Ce celule sunt responsabile de regenerare. Regenerare fiziologică și reparatoare

Regenerarea organelor și țesuturilor, tipurile sale

Regenerarea este procesul de restaurare a țesuturilor sau organelor pierdute sau deteriorate.

Există două tipuri de regenerare:

Fiziologic

Reparator

Regenerarea fiziologică se manifestă prin refacerea celulelor și țesuturilor care mor în acest proces viata normala corp.

De exemplu, elementele formate din sânge - globule roșii, globule albe - mor continuu, iar pierderea acestor celule este reînnoită în organele hematopoietice.

Tot timpul, celulele epidermice keratinizate sunt respinse de la suprafața pielii, iar refacerea lor are loc continuu.

Regenerarea fiziologică include schimbarea părului și înlocuirea dinților de lapte cu cei permanenți.

Regenerarea reparatorie (greaca - reparare) se manifesta prin restaurarea tesuturilor sau organelor pierdute din cauza deteriorarii.

Regenerarea reparatorie sta la baza vindecarii ranilor si vindecarii osoase dupa fracturi. Regenerarea reparatorie are loc dupa arsuri.

Există următoarele metode de regenerare reparativă:

1. Epitelizare

2. Epimorfoza

3. Morfalaxie

4. Endomorfoza (sau hipertrofia)

Epitelizare– vindecarea rănilor epiteliale. Regenerarea vine de la suprafața plăgii.

Suprafața plăgii se usucă formând o crustă. Epiteliul de-a lungul marginii plăgii se îngroașă datorită creșterii volumului celular și extinderii spațiilor intercelulare. Se formează un cheag de fibrină. Celulele epiteliale cu activitate fagocitară migrează adânc în rană. Se observă un focar de mitoze. Celule epiteliale din părțile laterale ale rănii crește sub țesut necrotic neviu, separând crusta care acoperă rana.

Epimorfoza– o metodă de regenerare, care constă în creșterea unui nou organ de pe suprafața amputată. Regenerarea vine de la suprafața plăgii.

Regenerarea epimorfă poate fi tipică dacă organul restaurat după amputare nu diferă de cel nedeteriorat. Atipic atunci când organul restaurat diferă ca formă sau structură de normal. Un exemplu de regenerare tipică este restaurarea unui membru la un axolotl după amputare. Axolotl (clasa amfibieni) – Ambystoma larva – un obiect de biologie experimentală.

Un exemplu de regenerare atipică este regenerarea unui membru la unele specii de șopârle. Ca rezultat, în locul unui membru se formează un apendice asemănător unei cozi.

Regenerarea atipică include heteromorfoza. De exemplu, atunci când ochiul este îndepărtat împreună cu ganglionul nervos de la baza ochiului, un membru articulat este regenerat.

Morfalaxie– regenerare prin restructurarea zonei de regenerare – după amputare, un organ sau organism se regenerează, dar de dimensiuni mai mici.

Un exemplu este regenerarea unei hidre dintr-un inel tăiat din mijlocul corpului sau restaurarea unei zecimi sau a douăzecea parte.

De obicei, procesele de regenerare au loc în zona suprafeței rănii.

Dar există forme speciale de regenerare - acestea sunt endomorfoză (hipertrofie), care are două forme:

hipertrofie regenerativă,

Hipertrofie compensatorie.

Hipertrofie regenerativă - o creștere a dimensiunii rămășiței unui organ fără a-și restabili forma inițială (mărimea crește, dar nu și forma)

Dacă o parte semnificativă a ficatului sau a splinei unui șobolan este îndepărtată, suprafața rănii se vindecă. În zona rămasă, începe proliferarea celulară intensivă. Volumul ficatului crește și funcția hepatică revine la normal.

Hipertrofia compensatorie este o modificare a unui organ cu o încălcare a altuia aparținând aceluiași sistem de organe.

Dacă un rinichi este îndepărtat de la un iepure, al doilea primește o sarcină crescută. Acest lucru îl face să crească, iar volumul său se dublează.

Hipertrofia compensatorie nu este regenerare reparatorie, deoarece organul intact crește. Cu toate acestea, este considerat un proces restaurator al sistemului de organe excretoare în ansamblu.

Regenerarea nu poate fi considerată ca o reacție locală. Este un proces la care participă organismul ca întreg. Reglarea nervoasă este deosebit de importantă. Regenerarea are loc dacă inervația nu este perturbată. Singur factori externi inhibă, altele stimulează procesele de recuperare.

Fiecare organ și țesut are condiții și modele speciale de regenerare. În unele cazuri, regenerarea are succes atunci când se folosesc proteze speciale din sticlă, plastic și metal. Folosind proteze, s-a putut obține regenerarea traheei, bronhiilor și a vaselor mari de sânge. Proteza servește ca un cadru de-a lungul căruia crește endoteliul vascular. Există multe probleme nerezolvate în problema regenerării. De exemplu, urechea și limba nu se regenerează în cazul unei leziuni marginale, dar în cazul unei leziuni prin grosimea organului, recuperarea este reușită.

Transplantul

Transplantul este grefarea și dezvoltarea țesuturilor transplantate într-o locație nouă.

Organismul din care se ia materialul pentru transplant se numește donator, iar cel căruia i se efectuează transplantul se numește primitor. Țesutul sau organul care este transplantat se numește grefă.

Sunt:

1. Autotransplant.

2. Homotransplant (alotransplant).

3. Heterotransplant (xenotransplant)

La autotransplant donatorul și primitorul sunt același organism; grefa este luată dintr-un loc și transplantată în altul. Acest tip de transplant este utilizat pe scară largă în chirurgia reconstructivă. De exemplu, pentru leziunile faciale extinse, se folosește pielea brațului sau a abdomenului aceluiași pacient. Un esofag și un rect artificial sunt create prin autotransplant.

La allo- sau homotransplant donatorul și receptorul sunt indivizi diferiți din aceeași specie. La oameni și animalele superioare, succesul homotransplantului depinde de compatibilitatea antigenică a țesuturilor donatorului și primitorului. Dacă țesuturile donatorului conțin substanțe străine destinatarului - antigene, atunci acestea provoacă formarea de anticorpi imuni în corpul primitorului. Anticorpii primitorului reacționează cu antigenele de transplant și provoacă modificări în structura și funcția antigenului și a țesutului străin, respingere, ceea ce înseamnă că țesuturile sunt incompatibile imunologic. Un exemplu de alotransplant la om este transfuzia de sânge.

La heterotransplant donatorul și receptorul sunt animale din specii diferite. La nevertebrate, grefarea este posibilă. La animalele superioare, în timpul transplanturilor de acest fel, grefa, de regulă, este resorbită.

În prezent, oamenii de știință și medicii lucrează la problema suprimării reacției imune de respingere și a depășirii incompatibilității imunologice. Toleranța imunologică (toleranța) la celulele străine este de mare importanță.

În prezent, există mai multe modalități de a preveni respingerea transplantului:

Selectarea celui mai compatibil donator

Expunerea la raze X sistem imunitar măduva osoasă și țesuturile limfatice. Iradierea suprimă formarea limfocitelor și astfel încetinește procesul de respingere.

Utilizarea imunosupresoarelor, de ex. substanțe care nu numai că au suprimat imunitatea, ci au suprimat selectiv și specific imunitatea la transplant, menținând în același timp funcția de protecție împotriva infecțiilor. Căutarea imunosupresoarelor specifice este în prezent în curs. Există exemple de vieți ale pacienților cu rinichi, ficat și pancreas transplantați.

Oamenii au fost întotdeauna uimiți de proprietățile incredibile ale corpului animal. Asemenea proprietăți ale corpului cum ar fi regenerarea organelor, restaurarea părților pierdute ale corpului, capacitatea de a schimba culoarea și de a se descurca mult timp fără apă și mâncare, vederea acută, existența în condiții incredibil de dificile și așa mai departe. În comparație cu animalele, se pare că nu sunt „frații noștri mai mici”, ci noi suntem ai lor.

Dar se dovedește că corpul uman nu este atât de primitiv pe cât ni s-ar părea la prima vedere.

Regenerarea corpului uman

Celulele din corpul nostru sunt, de asemenea, reînnoite. Dar cum are loc reînnoirea celulară în corpul uman? Și dacă celulele se reînnoiesc constant, atunci de ce se instalează bătrânețea și nu tinerețea veșnică dăinuie?

neurolog suedez Jonas Friesen stabilit: fiecare adult are în medie cincisprezece ani și jumătate.

Dar dacă multe părți ale corpului nostru sunt în mod constant reînnoite și, ca urmare, se dovedesc a fi mult mai tinere decât proprietarul lor, atunci apar câteva întrebări:

• De exemplu, de ce pielea nu rămâne netedă și roz toată viața, ca a unui bebeluș, dacă stratul superior al pielii are întotdeauna două săptămâni?
• Dacă mușchii au aproximativ 15 ani, atunci de ce o femeie de 60 de ani nu este la fel de flexibilă și mobilă ca o fată de 15 ani?

Friesen a văzut răspunsurile la aceste întrebări în ADN-ul mitocondriilor (aceasta face parte din fiecare celulă). Se acumulează rapid diverse daune. Acesta este motivul pentru care pielea îmbătrânește în timp: mutațiile mitocondriilor duc la o deteriorare a calității unei componente atât de importante a pielii precum colagenul. Potrivit multor psihologi, îmbătrânirea apare datorită programelor mentale care au fost încorporate în noi încă din copilărie.

Astăzi ne vom uita la momentul reînnoirii anumitor organe și țesuturi umane:

Regenerarea corpului: creierul

Celulele creierului trăiesc cu o persoană pe tot parcursul vieții sale. Dar dacă celulele ar fi reînnoite, informațiile care au fost încorporate în ele ar merge cu ele - gândurile, emoțiile, amintirile, abilitățile, experiența noastră.

Un stil de viață precum fumatul, drogurile, alcoolul - într-o măsură sau alta distruge creierul, ucigând unele dintre celule.

Și totuși, în două zone ale creierului, celulele sunt reînnoite:

• Bulbul olfactiv este responsabil de percepția mirosurilor.
• Hipocampul, care controlează capacitatea de asimilare informație nouă, pentru a-l transfera apoi în „centrul de stocare”, precum și capacitatea de a naviga în spațiu.

S-a cunoscut destul de recent că și celulele inimii au capacitatea de a se reînnoi. Potrivit cercetătorilor, acest lucru se întâmplă doar o dată sau de două ori în viață, așa că este extrem de important să păstrăm acest organ.

Regenerarea corpului: plămânii

Pentru fiecare tip de țesut pulmonar are loc reînnoirea celulară cu la viteze diferite. De exemplu, sacii de aer care se află la capetele bronhiilor (alveole) renasc la fiecare 11 până la 12 luni. Dar celulele situate la suprafața plămânilor sunt reînnoite la fiecare 14-21 de zile. Această parte a organului respirator preia majoritatea substanțelor nocive care provin din aerul pe care îl respirăm.

Obiceiurile proaste (în primul rând fumatul), precum și o atmosferă poluată, încetinesc reînnoirea alveolelor, le distrug și, în cel mai rău caz, pot duce la emfizem.

Regenerarea organismului: ficat

Ficatul este campionul regenerării printre organele corpului uman. Celulele hepatice sunt reînnoite aproximativ la fiecare 150 de zile, adică ficatul este „născut” din nou o dată la cinci luni. Este capabil să se recupereze complet, chiar dacă în urma operației o persoană a pierdut până la două treimi din acest organ.

Ficatul este singurul organ din corpul nostru care are o funcție de regenerare atât de ridicată.

Desigur, rezistența detaliată a ficatului este posibilă numai cu ajutorul tău la acest organ: ficatului nu-i plac alimentele grase, picante, prăjite și afumate. În plus, alcoolul și majoritatea medicamentelor fac munca ficatului foarte dificilă.

Și dacă nu acordați atenție acestui organ, acesta se va răzbuna crunt pe proprietarul său. boli cumplite– ciroză sau cancer. Apropo, dacă încetați să beți alcool timp de opt săptămâni, ficatul se poate curăța complet.

Regenerarea organismului: Intestinele

Pereții intestinali sunt acoperiți din interior cu vilozități minuscule, care asigură absorbția nutrienților. Dar sunt sub influența constantă a sucului gastric, care dizolvă alimentele, astfel încât nu trăiesc mult. Perioada de timp pentru actualizarea acestora este de 3-5 zile.

Regenerarea corpului: Scheletul

Oasele scheletului sunt reînnoite continuu, adică în orice moment în același os există atât celule vechi, cât și celule noi. Este nevoie de aproximativ zece ani pentru a actualiza complet scheletul.

Acest proces încetinește odată cu vârsta, când oasele devin mai subțiri și mai fragile.

Regenerarea corpului: păr

Părul crește în medie un centimetru pe lună, dar părul se poate schimba complet în câțiva ani, în funcție de lungime. Pentru femei, acest proces durează până la șase ani, pentru bărbați – până la trei. Firele de păr ale sprâncenelor și genelor cresc înapoi în șase până la opt săptămâni.

Regenerarea corpului: Ochi

Într-un organ atât de important și fragil precum ochiul, doar celulele corneene sunt capabile de reînnoire. Stratul superior este înlocuit la fiecare 7 până la 10 zile. Dacă corneea este deteriorată, procesul are loc și mai repede - se poate recupera într-o zi.

Regenerarea corpului: Limbă

Pe suprafața limbii sunt localizați 10.000 de receptori. Sunt capabili să distingă gusturile alimentelor: dulce, acru, amar, picant, sărat. Celulele limbii au un ciclu de viață destul de scurt - zece zile.

Fumatul și infecțiile orale slăbesc și inhibă această capacitate și, de asemenea, reduc sensibilitatea papilelor gustative.

Regenerarea corpului: Piele și Unghii

Stratul de suprafață al pielii este reînnoit la fiecare două până la patru săptămâni. Dar numai dacă pielea este asigurată cu îngrijire adecvată și nu primește radiații ultraviolete în exces.

Fumatul afectează negativ pielea - acest obicei prost accelerează îmbătrânirea pielii cu doi până la patru ani.

Cel mai faimos exemplu de reînnoire a organelor sunt unghiile. Ele cresc 3-4 mm în fiecare lună. Dar asta se întâmplă pe mâini; pe degetele de la picioare, unghiile cresc de două ori mai încet. O unghie este complet reînnoită în medie în șase luni, iar unghia de la picioare în zece.

Mai mult, unghiile de pe degetele mici cresc mult mai încet decât altele, iar motivul pentru aceasta rămâne încă un mister pentru medici. Utilizarea medicamentelor încetinește recuperarea celulelor în întregul corp.

Acum știi puțin mai multe despre corpul tău și proprietățile sale. Devine evident că omul este foarte complex și nu este pe deplin înțeles. Cât mai avem de aflat?

Ați găsit o greșeală de scriere? Selectați o bucată de text și trimiteți apăsând Ctrl+Enter. Dacă ți-a plăcut acest material, distribuie prietenilor tăi.

Informații generale

Regenerare(din lat. regenerare - renaștere) - refacerea (înlocuirea) elementelor structurale ale țesutului pentru înlocuirea morților. În sens biologic, regenerarea este proces adaptativ dezvoltat pe parcursul evoluției și inerent tuturor viețuitoarelor. În viața unui organism, fiecare funcție funcțională necesită cheltuirea unui substrat material și restaurarea acestuia. Prin urmare, în timpul regenerării există auto-reproducerea materiei vii, Mai mult, această auto-reproducere a celor vii reflectă principiul autoreglăriiȘi automatizarea funcțiilor vitale(Davydovsky I.V., 1969).

Restaurarea regenerativă a structurii poate avea loc pe diferite niveluri- moleculară, subcelulară, celulară, tisulară și de organ, dar întotdeauna despre care vorbim privind rambursarea unei structuri care este capabilă să îndeplinească o funcție de specialitate. Regenerarea este restaurarea atât a structurii cât și a funcției. Semnificația procesului de regenerare constă în suportul material al homeostaziei.

Restaurarea structurii și funcției poate fi efectuată folosind procese hiperplazice celulare sau intracelulare. Pe această bază, se disting formele celulare și intracelulare de regenerare (Sarkisov D.S., 1977). Pentru formă celulară regenerarea se caracterizează prin reproducerea celulară pe cale mitotică şi amitotică, pt forma intracelulara, care pot fi organoide și intraorganoide - o creștere a numărului (hiperplaziei) și mărimii (hipertrofiei) ultrastructurilor (nuclei, nucleoli, mitocondrii, ribozomi, complex lamelar etc.) și a componentelor acestora (vezi Fig. 5, 11, 15) . Forma intracelulară regenerarea este universal, întrucât este caracteristic tuturor organelor și țesuturilor. Cu toate acestea, specializarea structurală și funcțională a organelor și țesuturilor în filo- și ontogeneză a „selectat” pentru unii forma predominant celulară, pentru alții - predominant sau exclusiv intracelular, pentru alții - ambele forme de regenerare în mod egal (Tabelul 5). Predominanța uneia sau alteia forme de regenerare în anumite organe și țesuturi este determinată de scopul lor funcțional, specializarea structurală și funcțională. Necesitatea păstrării integrității tegumentului corpului explică, de exemplu, predominanța formei celulare de regenerare a epiteliului atât a pielii, cât și a membranelor mucoase. Funcția specializată a celulei piramidale a creierului

creierul, precum și celula musculară a inimii, exclude posibilitatea divizării acestor celule și face posibilă înțelegerea necesității selecției în filo- și ontogeneză a regenerării intracelulare ca singura formă de restaurare a acestui substrat.

Tabelul 5. Forme de regenerare în organele și țesuturile mamiferelor (conform lui Sarkisov D.S., 1988)

Aceste date resping ideile care existau până de curând despre pierderea capacității unor organe și țesuturi de mamifere de a se regenera, despre regenerarea „prost” și „bine” a țesuturilor umane și ideea că există o „lege a relației inverse” între gradul de diferențiere a țesuturilor și capacitatea lor de a se regenera . S-a stabilit acum că în cursul evoluției, capacitatea de a se regenera în unele țesuturi și organe nu a dispărut, ci a luat forme (celulare sau intracelulare) corespunzătoare originalității lor structurale și funcționale (Sarkisov D.S., 1977). Astfel, toate țesuturile și organele au capacitatea de a se regenera; doar formele sale diferă în funcție de specializarea structurală și funcțională a țesutului sau organului.

Morfogeneza Procesul de regenerare constă din două faze - proliferare și diferențiere. Aceste faze sunt deosebit de bine exprimate în forma celulară de regenerare. ÎN faza de proliferare celulele tinere, nediferențiate se înmulțesc. Aceste celule sunt numite cambial(din lat. cambium- schimb, schimbare), celule stemȘi celule progenitoare.

Fiecare țesut este caracterizat de propriile celule cambiale, care diferă în gradul de activitate proliferativă și de specializare, dar unul celulă stem poate fi strămoșul mai multor specii

celule (de exemplu, celule stem sistemul hematopoietic, țesut limfoid, unii reprezentanți celulari ai țesutului conjunctiv).

ÎN faza de diferentiere celulele tinere se maturizează şi are loc specializarea lor structurală şi funcţională. Aceeași schimbare de la hiperplazia ultrastructurilor la diferențierea (maturarea) acestora stă la baza mecanismului de regenerare intracelulară.

Reglarea procesului de regenerare. Mecanismele de reglare ale regenerării includ umoral, imunologic, nervos și funcțional.

Mecanisme umorale sunt implementate atât în ​​celulele organelor și țesuturilor lezate (regulatori intratissuale și intracelulari), cât și în afara acestora (hormoni, poetine, mediatori, factori de creștere etc.). Regulatorii umorali includ Keylons (din greaca chalaino- slabesc) - substante care pot suprima diviziunea celulara si sinteza ADN-ului; sunt specifice țesuturilor. Mecanisme imunologice reglementările sunt asociate cu „informații regenerative” transportate de limfocite. În acest sens, trebuie menționat că mecanismele homeostaziei imunologice determină și homeostazia structurală. Mecanisme nervoase procesele regenerative sunt asociate în primul rând cu funcția trofică a sistemului nervos și mecanisme funcționale- cu „cererea” funcțională a unui organ sau țesut, care este considerată ca un stimul pentru regenerare.

Dezvoltarea procesului de regenerare depinde în mare măsură de o serie de condiții sau factori generali și locali. LA general ar trebui să includă vârsta, constituția, starea nutrițională, starea metabolică și hematopoietică, local - starea de inervație, circulația sanguină și limfatică a țesutului, activitatea proliferativă a celulelor acestuia, natura procesului patologic.

Clasificare. Există trei tipuri de regenerare: fiziologică, reparatorie și patologică.

Regenerare fiziologică apare pe tot parcursul vieții și se caracterizează prin reînnoirea constantă a celulelor, a structurilor fibroase și a substanței de bază a țesutului conjunctiv. Nu există structuri care să nu sufere regenerare fiziologică. Acolo unde domină forma celulară de regenerare, are loc reînnoirea celulară. Asta se intampla schimbare permanentă epiteliul tegumentar al pielii și membranelor mucoase, epiteliul secretor al glandelor exocrine, celulele care căptușesc seroase și membranele sinoviale, elemente celulare ale țesutului conjunctiv, globule roșii, leucocite și trombocite etc. În țesuturile și organele în care se pierde forma celulară de regenerare, de exemplu în inimă, creier, structurile intracelulare sunt reînnoite. Odată cu reînnoirea celulelor și a structurilor subcelulare, regenerare biochimica, acestea. reînnoirea compoziției moleculare a tuturor componentelor corpului.

Regenerare reparatoare sau restauratoare observat în diferite procese patologice care duc la deteriorarea celulelor și țesutului

a ei. Mecanismele de regenerare reparatoare și fiziologică sunt aceleași; regenerarea reparatorie este regenerarea fiziologică îmbunătățită. Cu toate acestea, datorită faptului că regenerarea reparatorie este stimulată de procese patologice, are diferențe morfologice calitative față de cele fiziologice. Regenerarea reparatorie poate fi completă sau incompletă.

Regenerare completă, sau restituire, caracterizat prin compensarea defectului cu tesut identic cu cel mort. Se dezvoltă predominant în țesuturi unde predomină regenerarea celulară. Astfel, in tesutul conjunctiv, oase, piele si membranele mucoase, chiar si defectele de organ relativ mari pot fi inlocuite prin diviziunea celulara prin tesut identic cu cel mort. La regenerare incompletă, sau substituţie, defectul este înlocuit țesut conjunctiv, cicatrice. Substituția este caracteristică organelor și țesuturilor în care predomină forma intracelulară de regenerare, sau este combinată cu regenerarea celulară. Deoarece regenerarea presupune refacerea unei structuri capabile să îndeplinească o funcție specializată, semnificația regenerării incomplete nu constă în înlocuirea defectului cu o cicatrice, ci în hiperplazie compensatorie elemente ale țesutului specializat rămas, a căror masă crește, adică se întâmplă hipertrofie tesaturi.

La regenerare incompletă, acestea. vindecarea țesutului cu o cicatrice, hipertrofia apare ca expresie a procesului de regenerare, motiv pentru care se numește regenerativ, conţine sensul biologic de regenerare reparatorie. Hipertrofia regenerativă poate fi realizată în două moduri - prin hiperplazie sau hiperplazie celulară și hipertrofie a ultrastructurilor celulare, adică. hipertrofie celulară.

Restaurarea masei inițiale a organului și a funcției sale datorită în primul rând hiperplazie celulară apare în timpul hipertrofiei regenerative a ficatului, rinichilor, pancreasului, glandelor suprarenale, plămânilor, splinei etc. Hipertrofia regenerativă datorată hiperplazia ultrastructurilor celulare caracteristic miocardului, creierului, i.e. acele organe în care predomină forma intracelulară de regenerare. În miocard, de exemplu, de-a lungul periferiei cicatricei care a înlocuit infarctul, dimensiunea fibrelor musculare crește semnificativ, adică. ele hipertrofiază datorită hiperplaziei elementelor lor subcelulare (Fig. 81). Ambele căi de hipertrofie regenerativă nu se exclud reciproc, ci, dimpotrivă, adesea combina. Astfel, cu hipertrofia regenerativă a ficatului, apare nu numai o creștere a numărului de celule în partea de organ conservată după lezare, ci și hipertrofia acestora, cauzată de hiperplazia ultrastructurilor. Nu poate fi exclus faptul că în mușchiul cardiac hipertrofia regenerativă poate apărea nu numai sub formă de hipertrofie a fibrelor, ci și prin creșterea numărului componentelor acestora. celule musculare.

Perioada de recuperare nu se limitează de obicei doar la faptul că regenerarea reparatorie se desfășoară în organul afectat. Dacă

Orez. 81. Hipertrofia miocardică regenerativă. Fibrele musculare hipertrofiate sunt situate de-a lungul periferiei cicatricii

influența factorului patogen încetează până la moartea celulelor și are loc refacerea treptată a organelelor deteriorate. În consecință, manifestările reacției reparatorii ar trebui extinse pentru a include procesele intracelulare de restaurare în organele alterate distrofic. Opinia general acceptată despre regenerare doar ca etapă finală a procesului patologic este nejustificată. Regenerarea reparatorie nu este local, A reacție generală a corpului, acoperind diverse organe, dar realizându-se pe deplin doar într-unul sau altul dintre ele.

DESPRE regenerare patologică spun ei în cazurile în care, din anumite motive, există denaturarea procesului de regenerare, perturbarea schimbărilor de fază proliferare

și diferențiere. Regenerarea patologică se manifestă prin formarea excesivă sau insuficientă de țesut regenerant (hiper- sau hiporegenerare), precum și în transformarea în timpul regenerării unui tip de țesut în altul [metaplazie - vezi. Procese de ajustare (adaptare) și compensare]. Exemplele includ hiperproducția de țesut conjunctiv cu formarea cheloid, regenerare excesivă nervi perifericiși formarea excesivă a calusului în timpul vindecării fracturilor, vindecarea lentă a rănilor și metaplazia epitelială în focarul inflamației cronice. Regenerarea patologică se dezvoltă de obicei când încălcări ale generaleȘi condiţiile locale de regenerare(inervație afectată, foamete de proteine ​​și vitamine, inflamație cronică etc.).

Regenerarea țesuturilor și organelor individuale

Regenerarea reparatorie a sângelui diferă de regenerarea fiziologică în primul rând prin intensitatea sa mai mare. În acest caz, măduva osoasă roșie activă apare în oasele lungi în locul măduvei osoase grase (transformarea mieloidă a măduvei osoase grase). Celulele adipoase sunt înlocuite cu insule în creștere de țesut hematopoietic, care umple canalul medular și arată suculent și roșu închis. În plus, hematopoieza începe să apară în afara măduvei osoase - extramedulară, sau extramedulară, hematopoieza. Ocha-

gi ale hematopoiezei extramedulare (heterotopice) ca urmare a evacuării celulelor stem din măduva osoasă apar în multe organe și țesuturi - splina, ficat, noduli limfatici, mucoase, țesut adipos etc.

Regenerarea sângelui poate fi puternic deprimat (de exemplu, cu radiații, anemie aplastică, aleukie, agranulocitoză) sau pervertit (de exemplu, cu anemie pernicioasă, policitemie, leucemie). În acest caz, elementele formate imature, inferioare funcțional și deteriorate rapid intră în sânge. În astfel de cazuri vorbim despre regenerare patologică a sângelui.

Capacitățile reparatorii ale organelor sistemului hematopoietic și imunocompetente sunt ambigue. Măduvă osoasă are proprietăți plastice foarte înalte și poate fi restaurat chiar și cu daune semnificative. Ganglionii limfatici se regenerează bine numai în cazurile în care se păstrează conexiunile vaselor limfatice aferente și eferente cu țesutul conjunctiv din jur. Regenerarea țesuturilor splină atunci când este deteriorat, este de obicei incomplet; țesutul mort este înlocuit cu o cicatrice.

Regenerarea vaselor de sânge și limfatice procedează ambiguu în funcţie de calibrul lor.

Microvase au o capacitate de regenerare mai mare decât vasele mari. O nouă formare a microvaselor poate avea loc prin înmugurire sau autogen. În timpul regenerării vasculare prin înmugurire (Fig. 82) proeminențe laterale apar în peretele lor din cauza celulelor endoteliale care se divizează rapid (angioblaste). Se formează fire de endoteliu, în care apar goluri și sângele sau limfa curge în ele din vasul „matern”. Alte elemente: peretele vascular se formează datorită diferenţierii celulelor endoteliului şi ţesutului conjunctiv din jurul vasului.Fibrele nervoase din nervii preexistenţi cresc în peretele vascular. Neoplasm autogen vaselor este că în țesutul conjunctiv apar focare de celule nediferențiate. În aceste focare apar crăpături în care se deschid capilarele preexistente și curge sângele. Celulele tinere ale țesutului conjunctiv, diferențiate, formează căptușeala endotelială și alte elemente ale peretelui vasului.

Orez. 82. Regenerare vasculară prin înmugurire

Vase mari nu au suficiente proprietăți plastice. Prin urmare, dacă pereții lor sunt deteriorați, doar structurile învelișului interior, căptușeala sa endotelială, sunt restaurate; elementele membranelor medii și exterioare sunt de obicei înlocuite cu țesut conjunctiv, ceea ce duce adesea la îngustarea sau obliterarea lumenului vasului.

Regenerarea țesutului conjunctivîncepe cu proliferarea elementelor mezenchimatoase tinere și formarea de noi microvase. Se formează țesut conjunctiv tânăr, bogat în celule și vase cu pereți subțiri, care are un aspect caracteristic. Aceasta este o țesătură suculentă roșu închis, cu o suprafață granulară, ca și cum ar fi presărată cu granule mari, care a stat la baza denumirii acesteia. țesut de granulație. Granulele sunt bucle de vase cu pereți subțiri nou formate care ies deasupra suprafeței, care formează baza țesutului de granulație. Între vase există multe celule nediferențiate de țesut conjunctiv asemănător limfocitelor, leucocite, plasmocite și mastocite (Fig. 83). Ce se întâmplă în continuare este maturare țesut de granulație, care se bazează pe diferențierea elementelor celulare, a structurilor fibroase și a vaselor de sânge. Numărul de elemente hematogene scade, iar fibroblastele cresc. În legătură cu sinteza colagenului de către fibroblasti, argirofil(vezi Fig. 83) și apoi fibre de colagen. Sinteza glicozaminoglicanilor de către fibroblaste servește la formare

substanta principala țesut conjunctiv. Pe măsură ce fibroblastele se maturizează, numărul de fibre de colagen crește și ele sunt grupate în mănunchiuri; În același timp, numărul de vase scade, ele se diferențiază în artere și vene. Maturarea țesutului de granulație se încheie cu formarea țesut cicatricial fibros grosier.

Noua formare de țesut conjunctiv are loc nu numai atunci când este deteriorat, ci și atunci când alte țesuturi sunt regenerate incomplet, precum și în timpul organizării (încapsulării), vindecării rănilor și inflamației productive.

Maturarea țesutului de granulație poate avea anumite abaterile. Inflamația care se dezvoltă în țesutul de granulație duce la o întârziere a maturării acestuia,

Orez. 83.Țesut de granulație. Între vasele cu pereți subțiri există multe celule de țesut conjunctiv nediferențiate și fibre argirofile. impregnare cu argint

iar activitatea sintetică excesivă a fibroblastelor duce la formarea excesivă a fibrelor de colagen, urmată de hialinoză pronunțată. În astfel de cazuri, țesutul cicatricial apare sub forma unei forme tumorale de culoare roșie-albăstruie, care se ridică deasupra suprafeței pielii sub forma cheloid. Cicatricile cheloide se formează după diverse leziuni traumatice pielea, mai ales după arsuri.

Regenerarea țesutului adipos apare din cauza formării noi a celulelor țesutului conjunctiv, care se transformă în celule adipoase (adipocite) prin acumularea de lipide în citoplasmă. Celulele adipoase sunt pliate în lobuli, între care există straturi de țesut conjunctiv cu vase și nervi. Regenerarea țesutului adipos poate apărea și din resturile nucleate ale citoplasmei celulelor adipoase.

Regenerarea țesutului osos in cazul fracturii osoase, depinde in mare masura de gradul de distrugere osoasa, repozitionarea corecta a fragmentelor osoase, conditiile locale (stare circulatorie, inflamatie etc.). La necomplicat poate apărea fractură osoasă, când fragmentele osoase sunt imobile unire osoasă primară(Fig. 84). Începe cu creșterea în interior a elementelor și vaselor mezenchimale tinere în zona defectului și a hematomului între fragmentele osoase. Există un așa-zis calus preliminar al țesutului conjunctiv,în care începe imediat formarea osului. Este asociat cu activarea și proliferarea osteoblasteleîn zona afectată, dar în primul rând în periostat și endostat. În țesutul fibroreticular osteogen apar grinzi osoase ușor calcificate, numărul cărora crește.

Format calus preliminar. Ulterior, se maturizează și se transformă în os lamelar matur - așa

Orez. 84. Fuziunea osoasă primară. Calus intermediar (indicat cu o săgeată), fuziunea fragmentelor osoase (conform lui G.I. Lavrishcheva)

calus final, care prin structura sa se deosebeşte de ţesutul osos doar prin aranjarea aleatorie a traverselor osoase. După ce osul începe să-și îndeplinească funcția și apare o sarcină statică, țesutul nou format suferă o restructurare cu ajutorul osteoclastelor și osteoblastelor, apare măduva osoasă, se restabilește vascularizația și inervația. În cazul în care condițiile locale pentru regenerarea osoasă sunt încălcate (tulburări circulatorii), apar mobilitatea fragmentelor, fracturile diafizare extinse. fuziunea osoasă secundară(Fig. 85). Acest tip de fuziune osoasă se caracterizează prin formarea între fragmentele osoase ale primului țesut cartilaginos, pe baza căruia se construiește țesutul osos. Prin urmare, cu fuziunea osoasă secundară se vorbește calus osteocondral preliminar, care în cele din urmă se dezvoltă în os matur. Fuziunea osoasă secundară, în comparație cu fuziunea primară, este mult mai frecventă și durează mai mult.

La conditii nefavorabile regenerarea osoasă poate fi afectată. Astfel, atunci când o rană se infectează, regenerarea osoasă este întârziată. Fragmentele osoase, care în cursul normal al procesului de regenerare servesc drept cadru pentru țesutul osos nou format, în condiții de supurație a plăgii susțin inflamația, care inhibă regenerarea. Uneori, calusul osteocondral primar nu se diferențiază într-un calus osos. În aceste cazuri, capetele osului rupt rămân mobile și a falsă articulație. Producția excesivă de țesut osos în timpul regenerării duce la apariția pintenilor ososi - exostoze.

Regenerarea țesutului cartilajului spre deosebire de os, de obicei apare incomplet. Doar defecte mici pot fi înlocuite cu țesut nou format datorită elementelor cambiale ale pericondrului - condroblaste. Aceste celule creează substanța de bază a cartilajului și apoi se dezvoltă în celule de cartilaj matur. Defectele mari ale cartilajului sunt înlocuite cu țesut cicatricial.

Regenerare tesut muscular, capabilitățile și formele sale variază în funcție de tipul de țesătură. Neted Mușchii, ale căror celule au capacitatea de a suferi mitoză și amitoză, se pot regenera destul de complet cu defecte minore. Zonele semnificative de afectare a mușchilor netezi sunt înlocuite cu cicatrice, în timp ce fibrele musculare rămase suferă hipertrofie. O nouă formare a fibrelor musculare netede poate apărea prin transformarea (metaplazia) elementelor de țesut conjunctiv. Așa se formează mănunchiuri de fibre musculare netede în aderențe pleurale, în trombi în curs de organizare și în vase în timpul diferențierii lor.

Striat mușchii se regenerează numai dacă se păstrează sarcolema. În interiorul tuburilor din sarcolemă are loc regenerarea organelelor sale, rezultând apariția unor celule numite mioblaste. Se alungesc, numărul de nuclee din ele crește, în sarcoplasmă

Orez. 85. Fuziunea osoasă secundară (conform lui G.I. Lavrishcheva):

a - calus periostal osteocondral; o secțiune de țesut osos între țesutul cartilaginos (imagine microscopică); b - calus osteocondral periostal (histotopograma la 2 luni de la operatie): 1 - partea osoasa; 2 - partea cartilaginoasă; 3 - fragmente osoase; c - calus periostal, fuzionand fragmente osoase deplasate

miofibrilele se diferențiază, iar tuburile sarcolemale se transformă în fibre musculare striate. Regenerare muschii scheletici poate avea legătură și cu celule satelit, care sunt situate sub sarcolemă, adică. în interiorul fibrei musculare și sunt cambial.În caz de rănire, celulele satelit încep să se dividă rapid, apoi suferă diferențiere și asigură refacerea fibrelor musculare. Dacă, atunci când un mușchi este deteriorat, integritatea fibrelor este perturbată, atunci apar proeminențe în formă de balon la capetele rupurilor lor, care conțin un număr mare de nuclei și se numesc rinichi musculari.În acest caz, restabilirea continuității fibrei nu are loc. Locul de ruptură este umplut cu țesut de granulație, care se transformă într-o cicatrice (calus muscular). Regenerare muschii inimii dacă este deteriorat, ca și în cazul afectarii mușchilor striați, se termină cu cicatrizarea defectului. Cu toate acestea, în fibrele musculare rămase, apare hiperplazia intensă a ultrastructurilor, ceea ce duce la hipertrofia fibrelor și restabilirea funcției organelor (vezi Fig. 81).

Regenerarea epitelială se desfășoară în majoritatea cazurilor destul de complet, deoarece are o capacitate mare de regenerare. Regenerează deosebit de bine epiteliul de acoperire. Recuperare epiteliu stratificat stratificat cheratinizant scuamos posibil chiar și cu defecte ale pielii destul de mari. În timpul regenerării epidermei la marginile defectului are loc o proliferare crescută a celulelor stratului germinal (cambial) și germinal (malpighian). Celulele epiteliale rezultate acoperă mai întâi defectul într-un singur strat. Ulterior, stratul de epiteliu devine multistratificat, celulele sale se diferențiază și capătă toate semnele epidermei, inclusiv stratul germinal, granular, strălucitor (pe tălpile și suprafața palmară a mâinilor) și stratul cornos. Când regenerarea epiteliului pielii este afectată, se formează ulcere nevindecatoare, adesea cu creșterea epiteliului atipic la marginile lor, care pot servi ca bază pentru dezvoltarea cancerului de piele.

Epiteliul de acoperire al membranelor mucoase (squamous multistratificat nekeratinizat, tranzițional, monostrat prismatic și multinucleat ciliated) se regenerează în același mod ca multistratificat scuamos keratinizat. Defectul mucoasei este restabilit datorită proliferării celulelor care căptușesc criptele și canalele excretoare ale glandelor. Celulele epiteliale aplatizate nediferențiate acoperă mai întâi defectul strat subțire(Fig. 86), apoi celulele iau forma caracteristică structurilor celulare ale căptușelii epiteliale corespunzătoare. În paralel, glandele membranei mucoase (de exemplu, glandele tubulare ale intestinului, glandele endometriale) sunt parțial sau complet restaurate.

Regenerarea mezoteliului peritoneul, pleura și sacul pericardic se realizează prin divizarea celulelor supraviețuitoare. Pe suprafața defectului apar celule cubice relativ mari, care apoi se aplatizează. Pentru defecte mici, căptușeala mezotelială este restaurată rapid și complet.

Starea țesutului conjunctiv subiacent este importantă pentru refacerea epiteliului tegumentar și a mezoteliului, deoarece epitelizarea oricărui defect este posibilă numai după umplerea acestuia cu țesut de granulație.

Regenerarea epiteliului de organe specializate(ficat, pancreas, rinichi, glande secretie interna, alveole pulmonare) se efectuează după tip hipertrofie regenerativă:în zonele afectate, țesutul este înlocuit cu o cicatrice, iar de-a lungul periferiei sale apar hiperplazia și hipertrofia celulelor parenchimului. ÎN ficat zona de necroză este întotdeauna supusă cicatricilor, dar în restul organului există o formare intensă de celule noi, precum și o hiperplazie a structurilor intracelulare, care este însoțită de hipertrofia lor. Ca urmare, masa și funcția originală a organului sunt rapid restaurate. Capacitățile de regenerare ale ficatului sunt aproape nelimitate. În pancreas, procesele regenerative sunt bine exprimate atât în ​​secțiunile exocrine, cât și în insulițe pancreatice, iar epiteliul glandelor exocrine devine sursa refacerii insulelor. ÎN rinichi cu necroza epiteliului tubular, nefrocitele supraviețuitoare se înmulțesc și tubii sunt restaurați, dar numai când membrana bazală tubulară este conservată. Când este distrus (tubulorrexis), epiteliul nu este restaurat și tubul este înlocuit cu țesut conjunctiv. Epiteliul tubular mort nu este restaurat nici în cazul în care glomerulul vascular moare concomitent cu tubul. În acest caz, țesutul conjunctiv cicatricial crește în locul nefronului mort, iar nefronii din jur suferă hipertrofie regenerativă. În glande secretie interna procesele de restaurare sunt reprezentate şi de regenerare incompletă. ÎN plămâni după îndepărtarea lobilor individuali, în partea rămasă apare hipertrofia și hiperplazia elementelor tisulare. Regenerarea epiteliului specializat al organelor poate avea loc atipic, ceea ce duce la proliferarea țesutului conjunctiv, restructurarea structurală și deformarea organelor; în astfel de cazuri vorbim despre ciroză (ciroză hepatică, nefrociroză, pneumociroză).

Regenerare diferite departamente sistem nervos se întâmplă în mod ambiguu. ÎN cap Și măduva spinării neoplasmele celulelor ganglionare nu pro-

Orez. 86. Regenerarea epiteliului în partea inferioară a unui ulcer gastric cronic

apare și atunci când sunt distruse, restabilirea funcției este posibilă numai prin regenerarea intracelulară a celulelor supraviețuitoare. Neuroglia, în special microglia, se caracterizează printr-o formă celulară de regenerare, prin urmare defectele țesutului creierului și măduvei spinării sunt de obicei pline de celule neurogliale în proliferare - așa-numitele glială (gliotic) cicatrici. Dacă este deteriorat nodurile vegetative Odată cu hiperplazia ultrastructurilor celulare, apare și noua lor formare. În caz de încălcare a integrităţii nervul periferic regenerarea are loc datorită segmentului central, care și-a păstrat legătura cu celula, în timp ce segmentul periferic moare. Celulele înmulțitoare ale tecii Schwann ale segmentului periferic mort al nervului sunt situate de-a lungul acestuia și formează o teacă - așa-numitul cordon Büngner, în care cresc cilindrii axiali regenerați din segmentul proximal. Regenerarea fibrelor nervoase se termină cu mielinizarea lor și refacerea terminațiilor nervoase. Hiperplazie regenerativă receptori, dispozitivele sinaptice pericelulare și efectorii sunt uneori însoțite de hipertrofia aparatului lor terminal. Dacă regenerarea nervilor este întreruptă dintr-un motiv sau altul (divergență semnificativă a unor părți ale nervului, dezvoltarea unui proces inflamator), atunci la locul întreruperii acestuia se formează o cicatrice în care cilindrii axiali regenerați ai segmentului proximal al nervului. sunt localizate aleatoriu. Creșteri similare apar la capetele nervilor tăiați în ciotul unui membru după amputare. Se numesc astfel de creșteri formate din fibre nervoase și țesut fibros neuroame de amputație.

Vindecarea ranilor

Vindecarea rănilor se desfășoară în conformitate cu legile regenerării reparatorii. Rata de vindecare a rănilor și rezultatele acesteia depind de gradul și profunzimea leziunii rănii, de caracteristicile structurale ale organului, starea generala organism, metodele de tratament utilizate. Potrivit lui I.V. Davydovsky, se disting următoarele tipuri de vindecare a rănilor: 1) închiderea directă a defectului epitelial; 2) vindecarea sub crusta; 3) vindecarea rănilor prin intenție primară; 4) vindecarea rănilor prin intenție secundară sau vindecarea rănilor prin supurație.

Închiderea directă a defectului epitelial- aceasta este cea mai simplă vindecare, care constă în târâirea epiteliului peste defectul de suprafață și acoperirea acestuia cu un strat epitelial. Se observă pe cornee, mucoase vindecarea sub crusta se referă la defecte mici, pe suprafața cărora apare rapid o crustă uscată (crusta) de sânge coagulat și limfă; epiderma este restabilită sub o crustă, care dispare la 3-5 zile după leziune.

Vindecarea prin intenție primară (per rimam intentionem) observat în răni cu afectare nu numai a pielii, ci și a țesutului subiacent,

iar marginile rănii sunt uniforme. Rana este umplută cu cheaguri de sânge vărsat, care protejează marginile rănii de deshidratare și infecție. Sub influența enzimelor proteolitice ale neutrofilelor, are loc liza parțială a coagulării sângelui și a detritusului tisular. Neutrofilele mor și sunt înlocuite cu macrofage, care fagocitează globulele roșii și resturile de țesut deteriorat; Hemosiderina se găsește la marginile plăgii. O parte din conținutul plăgii este îndepărtată în prima zi a plăgii împreună cu exudatul independent sau în timpul tratamentului plăgii - curatare primara. În a 2-3-a zi, fibroblastele și capilarele nou formate apar la marginile plăgii, crescând unul spre celălalt, țesut de granulație, al cărui strat nu atinge dimensiuni mari în timpul tensiunii primare. Până în ziua 10-15 se maturizează complet, defectul plăgii este epitelializat și rana se vindecă cu o cicatrice delicată. ÎN plaga chirurgicala vindecarea prin intenție primară este accelerată datorită faptului că marginile sale sunt trase împreună de fire de mătase sau catgut, în jurul cărora se acumulează celule gigantice de corpuri străine care le dizolvă și nu interferează cu vindecarea.

Vindecarea prin intenție secundară (per secundam intentionem), sau vindecarea prin supurație (sau vindecarea prin granulație - pe granulare), Se observă de obicei cu răni extinse, însoțite de zdrobirea și necroza țesuturilor, pătrunderea corpurilor străine și a microbilor în rană. Hemoragiile și umflarea traumatică a marginilor plăgii apar la locul plăgii și apar rapid semne de demarcație. inflamație purulentă la limita cu tesut mort, topirea maselor necrotice. În primele 5-6 zile, masele necrotice sunt respinse - secundar curățarea plăgii, iar țesutul de granulație începe să se dezvolte la marginile plăgii. țesut de granulație, umplerea plăgii, constă din 6 straturi care trec unul în celălalt (Anichkov N.N., 1951): strat superficial leucocitar-necrotic; strat superficial de anse vasculare, strat de vase verticale, strat de maturizare, strat de fibroblaste situate orizontal, strat fibros. Maturarea țesutului de granulație în timpul vindecării rănilor cu intenție secundară este însoțită de regenerarea epitelială. Cu toate acestea, cu acest tip de vindecare a rănilor, la locul său se formează întotdeauna o cicatrice.

Știri științifice importante: biologii de la Universitatea Tufts (SUA) au reușit să restabilească capacitatea de a regenera țesutul cozii la mormoloci. O astfel de muncă ar putea fi considerată obișnuită, dacă nu într-o singură împrejurare: rezultatul a fost atins într-un mod non-trivial, folosind optogenetica, care se bazează pe controlul activității celulare cu ajutorul luminii.

Scopul final al tuturor acestor cercetări este de a descoperi mecanismele naturale care controlează restaurarea părților corpului și de a învăța cum să le pornești la oameni. Mormolocii sunt ideali pentru această sarcină, deoarece într-un stadiu incipient de dezvoltare își păstrează capacitatea de a înlocui membrele pierdute, dar apoi o pierd brusc. Dacă tăiați coada indivizilor care au intrat în așa-numita perioadă refractară, aceștia nu vor mai putea să o recrească.

Sistemele interne care controlează regenerarea sunt încă prezente în corpul lor, dar din anumite motive sunt oprite. Michael Levin și colegii săi i-au făcut să lucreze din nou, transformându-i de fapt timp fiziologicînapoi.

Este remarcabil cum au făcut-o. Un grup de mormoloci fără coadă a fost crescut într-un recipient expus la fulgere scurte de lumină timp de două zile; celălalt trăia în întuneric deplin. Ca rezultat, mormolocii din primul grup au recâștigat țesutul complet al cozii, inclusiv structurile coloanei vertebrale, mușchii, terminațiile nervoase și pielea. Cei de-a doua mormoloci nu au putut depăși consecințele amputării, așa cum se potrivește vârstei lor.

Dacă pare un truc, este doar parțial. Pentru a înțelege de ce s-a întâmplat acest lucru, este necesar să explicăm principiul care stă la baza experimentului. Într-adevăr, toate animalele aflate în același stadiu al ciclului de viață au fost supuse unor manipulări identice. Singurul lucru care a distins cele două grupuri a fost prezența sau absența luminii. Cu toate acestea, lumina nu a fost adevărata cauză a schimbărilor care au avut loc. A servit ca un comutator de la distanță care a activat un factor care (într-un mod neclar) a început procesul de regenerare. Hiperpolarizarea potențialelor transmembranare ale celulelor a acționat ca un astfel de factor; sau mai simplu – bioelectricitate.

Optogenetica face posibilă construirea unui experiment relativ simplu. Moleculele de ARNm ale archerchodopsinei proteinei sensibile la lumină au fost injectate în mormoloci. Acest lucru a condus la faptul că, după ceva timp, „proteinele pompei” au apărut pe suprafața celulelor obișnuite situate în grosimea țesutului. Atunci când sunt stimulate de lumină (și numai în acest caz), au indus un curent de ioni prin membrană, modificându-i astfel potențialul electric.

În esență, în afară de pompele cu membrană activate de lumină, oamenii de știință nu au oferit nimic pentru a-i ajuta pe mormoloci. Cu toate acestea, doar influențarea proprietăților electrice ale celulelor a fost suficientă pentru a declanșa o cascadă complexă de procese regenerative în organism. La rândul său, datorită optogeneticii, inducerea acestor modificări din exterior este la fel de ușoară precum decojirea perelor; trebuie doar să străluciți mormolocului.

Regenerarea rămâne unul dintre principalele mistere ale biologiei. În 2005, revista Science a enumerat următoarea întrebare drept una dintre cele mai importante 25 de probleme cu care se confruntă știința: Ce controlează regenerarea organelor? Din păcate, oamenii de știință nu au reușit încă să înțeleagă pe deplin de ce unele animale, în orice etapă a vieții lor, restaurează liber părți ale corpului pierdute, în timp ce altele pierd această abilitate pentru totdeauna. Cândva, corpul tău știa să crească un ochi sau un braț.

Asta a fost cu mult timp în urmă, chiar la începutul vieții ca embrion. Specialiștii sunt interesați de unde dispar aceste cunoștințe și dacă pot fi reînviate la un adult. În prezent, majoritatea căutărilor biologilor se concentrează în primul rând pe expresia genelor sau pe semnalele chimice. Laboratorul lui Michael Levin speră să găsească răspunsul la misterul regenerării într-un alt fenomen, bioelectricitatea, iar aceste speranțe par să fie bine întemeiate.

Faptul că curenții electrici sunt prezenți într-un organism viu este cunoscut încă de la experimentele lui Galvani. Cu toate acestea, puțini au studiat influența lor asupra dezvoltării la fel de atent ca Lewin. Bioelectricitatea a avut de mult șansa să devină un subiect demn de experimentare, dar revoluția moleculară din biologie din a doua jumătate a secolului XX a împins interesul de cercetare în această problemă la periferia științei.

Levin, venit din domeniul modelării computerizate și al geneticii, folosind cele mai moderne metode care erau absente de la predecesorii săi, întoarce de fapt această direcție către curentul biologic principal. În centrul entuziasmului său se află convingerea că electricitatea este un fenomen fizic de bază, iar evoluția nu a putut să nu o implice în procese fundamentale precum dezvoltarea organismelor.

Schimbând potențialul transmembranar al celulelor, omul de știință poate instrui țesuturile mormolocului să crească un ochi într-o zonă predeterminată a corpului. Pe peretele laboratorului său atârnă o fotografie a unei broaște cu șase picioare. Ea a dobândit membre suplimentare numai ca urmare a expunerii la biocurenți electrici. Spre deosebire de neuroni, celulele obișnuite nu sunt capabile să declanșeze, dar pot transmite semnale secvențial în aproape întregul corp prin joncțiunile gap. Dacă partea de coadă a unei planarii, un vierme minuscul care se poate regenera, este tăiată, o solicitare din zona tăieturii va merge la cap pentru a vă asigura că este în poziție. Blocați transmiterea acestor informații și un cap va crește în loc de o coadă.

Prin manipularea diferitelor canale ionice care determină proprietățile electrice ale celulelor, oamenii de știință în experimentele lor au produs viermi cu două capete, două cozi și chiar un design neobișnuit de viermi cu patru capete. Levin spune că aproape întotdeauna i s-a spus că ideile lui nu vor funcționa. S-a bazat pe intuiția sa și, în majoritatea cazurilor, aceasta nu a eșuat.

Aceste încercări sunt încă foarte departe de cunoașterea completă a modului de refacere a unui membru la o persoană. Deocamdată, persoanele cu dizabilități se pot baza doar pe proteze îmbunătățite. Cu toate acestea, un laborator unic de la Universitatea Tufts caută ceva și mai fundamental: ca și codul genetic, crede Levine, trebuie să existe un cod bioelectric care să lege gradienții și dinamica de tensiune a membranei de structurile anatomice.

După ce am înțeles, va fi posibil nu numai controlul regenerării, ci și influențarea creșterii tumorilor. Levin le vede ca o consecință a pierderii de informații despre forma corpului de către celule, iar studiul cancerului este una dintre sarcinile laboratorului său. Așa cum este adesea cazul, procesele aparent diferite pot avea aceeași natură.

Dacă codul bioelectric se află într-adevăr în spatele construcției diferitelor organe ale corpului, soluția lui ar putea face lumină asupra a două dintre cele mai importante probleme cu care se confruntă omenirea.

In contact cu

REGENERARE , procesul de formare a unui nou organ sau țesut în locul unei părți a corpului care a fost îndepărtată într-un fel sau altul. De foarte multe ori R. este definit ca fiind procesul de refacere a ceea ce s-a pierdut, adică formarea unui organ asemănător celui îndepărtat. Această definiție vine însă dintr-un fals punct de vedere teleologic. În primul rând, partea de corp care ia naștere în timpul R. nu este niciodată complet identică cu cea existentă anterior, este întotdeauna diferită de aceasta într-un fel sau altul (Schaxel). Apoi, este destul de cunoscut faptul formării uneia complet diferite, diferite, în locul unei zone îndepărtate. Fenomenul corespunzător este atribuit și lui R., totuși, numindu-l atipic R. Cu toate acestea, nu există nicio dovadă că progresul aici este esențial diferit în vreun fel de alte tipuri de R. Astfel, ar fi mai corect să se definească R. în modul de mai sus. Clasificarea fenomenelor de R. Există două tipuri principale de procese de regenerare: R fiziologic și reparator. R. fiziologic are loc în aceea. cazul în care procesul are loc fără nicio influență externă specială. Acest tip de R. reprezintă fenomenul năpârlirii periodice a păsărilor, mamiferelor și altor animale, înlocuirea epiteliului exfoliant al pielii umane, precum și înlocuirea celulelor muribunde ale glandelor și altor formațiuni cu celule noi. R. reparatorie include cazurile de neoplasm ca urmare a faptului că organismul a primit una sau alta afectare, fie ca urmare a unei intervenții artificiale, fie indiferent de aceasta. Mai jos vom schița în primul rând fenomenele de R. reparatorie, ca fiind cele mai studiate. În funcție de rezultatul final al procesului, R. reparatorie se împarte în tipice, când organul format este b. sau m. este similar cu unul existent anterior și atipic atunci când nu există o asemenea asemănare. Abaterile de la cursul tipic al lui R. pot consta fie în formarea unui organ complet diferit în locul unuia existent anterior, fie în modificarea acestuia. În cazul în care apariția unui alt organ este asociată cu o perversiune a polarității, de exemplu. când, în loc de coada tăiată a viermelui, capătul de cap este regenerat, fenomenul se numește heteromorfoză. O modificare a unui organ poate fi exprimată în prezența oricăror părți suplimentare, până la dublarea sau triplarea organului, sau în absența unor formațiuni de obicei caracteristice. „De reținut că împărțirea lui R. în tipic și atipic, bazată pe o viziune teleologică și focalizată pe un organ preexistent, nu reflectă esența fenomenelor și este complet arbitrară. Capacitatea de regenerare este un fenomen extrem de răspândit atât în ​​rândul animalelor, cât și în rândul plantelor, deși speciile individuale diferă unele de altele atât în ​​ceea ce privește gradul de capacitate de regenerare, cât și în cursul procesului în sine. În general, putem presupune că, cu cât organizarea organismului este mai mare, cu atât capacitatea sa de regenerare este mai mică; cu toate acestea, există o serie de excepții de la această regulă. Astfel, multe # specii înrudite diferă foarte puternic între ele în manifestările regenerative. Pe de altă parte, un număr de specii superioare sunt mai capabile de regenerare decât cele inferioare. La un amfibian, de exemplu, chiar și organele individuale, cum ar fi coada și membre, se pot regenera în timp ce unii viermi (Nematoda) se disting printr-o absență aproape completă a R. De regulă, însă, cea mai mare capacitate pentru R. se găsește în rândul animalelor inferioare.Organismele unicelulare se caracterizează printr-o capacitate de regenerare puternic pronunțată ( Fig. 1).La unele specii, bucăți egale cu o sutime de animal, sunt capabile să-l restaureze în întregime.Dintre organismele pluricelulare, celenteratele și viermii au cea mai mare capacitate de regenerare.Unii hidroizi refac un animal dintr-o două sutime din partea sa. .Viermii (în special Annelida și Turbellaria) din mai multe segmente pot forma toate părțile lipsă.Nu cu mult inferioare acestor specii, un grup atât de înalt ca tunicatele, unde „ „Poate fi R. a întregului animal dintr-o parte a acestuia (de exemplu, coșul de branhii din Clavellina). Capacitatea de regenerare este bine exprimată și la anumite echinoderme; deci, stelele de mare formează o burtă întreagă - Fig - ! Regenerarea ciliatelor ttpa ich pttttpgp ttv Stentor, tăiat în trei părți unul din unul lu-sti(După Korshe^y.) cha (Fig. 2). Capacitatea de regenerare a moluștelor și artropodelor este semnificativ redusă. Aici, doar anexele individuale ale corpului se pot regenera: membre, tentacule etc. Dintre animalele vertebrate, fenomenele de regenerare sunt cel mai bine exprimate la pești și amfibieni. La reptile, este, de asemenea, posibil să se regenereze coada și anexele asemănătoare cozii în locul membrelor; la păsări, doar ciocul se regenerează din părțile externe.

Figura 2. Regenerarea stelei marine Linckia mul-

Tifofa dintr-o grindă. Etape consecutive de regenerare. (După Korschelt.) și piele. În cele din urmă, mamiferele, inclusiv oamenii, sunt capabile să înlocuiască doar zone mici de organe și leziuni ale pielii. Capacitatea de regenerare nu rămâne în mod egal exprimată pe toată durata vieții individului: diferitele etape de dezvoltare diferă în acest sens, fiecare având propriile trăsături caracteristice. De regulă, putem spune că cu cât animalul este mai tânăr, cu atât este mai mare capacitatea sa de regenerare. Un mormoloc, de exemplu, poate regenera membrele în stadiile incipiente de dezvoltare, în timp ce atunci când intră într-o perioadă de metamorfoză, își pierde această capacitate. Această regulă generală are, totuși, o serie de excepții. Există cazuri în care stadiile anterioare de dezvoltare au o capacitate de regenerare mai mică. Larvele planare sunt mai puțin dezvoltate 685 REGENERARE 536 fenomene de regenerare în comparație cu animalele adulte (Steinmann), același lucru se întâmplă și pentru larvele altor animale. Din cele de mai sus se vede deja că diverse zone organismele diferă unele de altele prin capacitatea lor de regenerare. Weissman a acceptat că abilitatea lui R. depinde Rn "i([ [ | | | ([ | depinde de cât de mult este susceptibilă deteriorării acestei părți, iar cu cât aceasta din urmă este mai mare, cu atât regenerarea este mai mare abilitate – proprietate dezvoltat ca urmare a selecției naturale. Cu toate acestea, unele studii au arătat că acest model nu este 6,6 15 6,9 10 7,2 5 ■ ■\ g°\ /i [^ 1 * .у/"" h > *■-.„ 8 Iu 12 14 Figura 3. Linie continuă — modificarea intensității radiației mitogenetice din coada regenerabilă a axolotlului. N? ordonați unitățile convenționale de intensitate a radiației. Linia întreruptă arată modificări în reacția activă a țesuturilor membrului regenerant al axolotlului. Pe ordonată sunt valorile pH-ului (date de Okunev). Pe. zile de abscisă NGSH7TRTTYA. ^„^ pl-regenerare. (De la Blyakher și Noyalen. rând sau Bromley.) gans, nesupus de obicei susceptibil la deteriorare în timpul vieții libere a individului și bine protejat, are totuși o capacitate de regenerare ridicată (Morgan, Przibfam). Ubisch leagă fenomenele regenerative cu diferențierea organismului; în opinia sa, părțile în curs de dezvoltare anterior, cel mai probabil, încetează să se regenereze odată cu vârsta sau R. lor este mai puțin intens. Deci, la amfibieni, unde se diferențiază fost organe, situat mai anterior, puteți seta gradientul corespunzător R. - față în spate. Afirmațiile lui Ubish, care sunt susținute de o serie de date, necesită încă o confirmare suplimentară folosind mai multe materiale. La unele specii (în principal viermi), Child și colegii săi au stabilit și un anumit gradient de R. în raport cu axa longitudinală a corpului, dar direcția acestuia nu merge întotdeauna din față în spate, ci este asociată cu mai complexe. modele. Copilul crede că acest gradient depinde de gradul de physiol. activitatea diferitelor părți ale corpului. Animalele organizate inferioare au capacitatea de a regenera ambele părți proximale de locul amputației și

Fig. 4. Regenerarea unui membru anterior amputat la o salamandră după */ 4 (a) și 12 (b) ore, A: celule i-blasteme; 2 - ciot de umăr; 3 -nerv; 4 -epidermă; b: 1- celule blastice; 2 -cartilaj; 3-epidermă; 4 - ciot de umăr.

Localizat distal. La animalele superioare, numai acestea din urmă se regenerează.La amfibieni, de exemplu. un organ, chiar transplantat în poziție inversată, regenerează aceeași formațiune ca în poziția sa normală.

Figura 5.: Regenerare "um-

Cursul procesului de regenerare. Procesul de regenerare decurge diferit în funcție de tipul de organism cu care avem de-a face și de ce parte din acesta este îndepărtată.De exemplu, putem considera obiectul cel mai studiat - R. membrele amfibienilor.În acest caz au loc următoarele fenomene . După amputarea organului, marginile organului reunesc rănile din cauza contracției mușchilor tăiați. Sângele situat pe suprafața plăgii se coagulează, eliberând fire de fibrină. Sânge anterior coagulat presupus """ cu participarea membru al salamandrei ttrzhttrnttttg tkyanry pb- chrrrrz 8 zile: J și 2 - bla " țesuturi lezate oo-tulpinacelule; h- epi- se dezvoltă pe dermul plăgii; 4 - ciot de umăr. suprafețele crustei. Ca urmare a leziunilor tisulare și a expunerii la mediul extern de pe suprafața neprotejată a pielii, în organ apar procese de carie. Acestea din urmă sunt relevate în modificări ale acidității regeneratei (scăderea pH-ului de la 7,2 la 6,8, Okunev) și apariția radiațiilor mitogenetice (Blyakher și Bromley). Suprafața plăgii, însă, nu rămâne neprotejată pentru mult timp: în următoarele câteva ore, se observă procesul de furare a epiteliului de la marginile plăgii, în urma căruia se formează un film epitelial pe suprafața plăgii. Sub această acoperire epitelială, apar procese ulterioare, care duc la distrugere niziunea și restructurarea vechiului și formarea unui nou organ. Aceste procese se exprimă, pe de o parte, în dezintegrare în curs de desfășurare.Aceasta din urmă a relevat Figura G. Regenerarea inului anterior al membrului morfologic la o salamandre prin SCI. Ca urmare, 9 zile: 1 - celule gigantice; tr gigt irritatp-2-blastema celule; l-nud-Te GIST "isole L și tya umăr; 4 -muschii; 5- Vania, Arata-epiderma. „imagini cu distrugerea țesuturilor și sosirea a numeroase celule de sânge. Degradarea este deosebit de severă în perioada de la 5 la 10 zile, începând din momentul amputării, când se pare că atinge cea mai mare intensitate. Acest lucru este evidențiat și de indicatorii fiziologici. Okunev* a găsit cea mai mare aciditate în a 5-a zi, când pH-ul = 6,6. În același timp, intensitatea radiațiilor mitogenetice crește față de zilele precedente (Bromley). Curbele de creștere a acidității și intensității radiațiilor mitogenetice se dovedesc a fi paralele între ele pe toată durata regenerării. Ambele ■ au două vârfuri maxime - în a 1-a şi a 5-a zi de R. (Fig. 3). Odată cu aceasta, deja în prima săptămână a R., procesele neoformative sunt clar identificate. Ele afectează în primul rând formarea unei creșteri a celulelor omogene sub filmul epitelial, numită blastem. Dezvoltarea noului organ continuă în mod predominant

Figura 7. Regenerarea am-

■din cauza în principal celulelor blastem (Fig. 4-7). După o anumită perioadă de creștere în regenerare, are loc diferențierea părților individuale. În acest caz, se diferențiază mai întâi părțile mai proximale, apoi cele distale. În acest sens, nu toate organismele au același proces. La unele animale relația poate fi chiar inversată, Physiol. Caracteristicile regenerului sunt, desigur, 2, dar nu și cele ale organului format. Acest lucru se manifestă în special 11 prin faptul că regeneratul are proprietăți de histolizare. În cazul în care suprafața sa intră în contact cu alte țesuturi, de exemplu. cand regeneratul se inchide cu FLAP-ul anterior, membrul salamandrei sufera HISTOLIZA POST VD- st P m^\Te e tki/ 2 "-gi: lor (celule Bromley si Orechant; h- epi-vich). Nu ar trebui să te gândești derm; 4- muschii; că procesul lui R. Skaev este un inel cu 5 brațe; 6" - r _ tgpkp pe ciotul amggeti al umărului. (Numai Hcl amiushshelt.)roved, organ regenerator. De asemenea, afectează restul corpului, care se poate manifesta în diverse moduri. Astfel, în sângele unui animal poate fi detectată o modificare, a cărei radiație mitogenetică se abate de la intensitatea normală, iar aceste fluctuații au o curbă caracteristică.Cu R. în hidre, dezintegrarea organelor care nu se află în imediata apropiere a regenerate, și anume celulele germinale, și predominant cele masculine, se remarcă (Goetsch).Influența lui R. afectează și creșterea și alte proprietăți ale organismului - fenomen descris în primul rând sub denumirea de reglare. Material regenerat. Problema materialul din cauza căruia se formează regenerarea trebuie rezolvat diferit în funcție de tipul de animal și de natura daunelor cauzate.Dacă avem de-a face cu deteriorarea unui țesut, atunci procesul are loc de obicei datorită creșterii restului de țesuturi corespunzătoare. țesut.Situația este mai complicată în cazul R. a unui organ sau restaurarea organismului dintr-o secțiune separată a acestuia.Totuși, se poate stabili că practic cel puțin la amfibieni R. apare datorită materialului. direct adiacent suprafeței rănii și nu datorită celulelor care provin din alte zone ale corpului. Acest lucru este demonstrat de rezultatele membrului haploid P. al unui triton transplantat pe un animal diploid. Regenerarea rezultată constă din celule nucleare haploide (Hert-wig). Același lucru urmează și de la transplanturile de membre din rasa neagră a axoloților la cea albă, când membrul în regenerare se dovedește a fi negru. Faptele Etl exclud ideea de R. din cauza diferitelor elemente celulare care vin cu fluxul sanguin. Când luăm în considerare materialul care merge la R., trebuie să ținem cont de două posibilități. R. poate apărea fie din cauza aşa-numitelor. rezervă, celulele indiferente care rămân nediferențiate în timpul dezvoltării embrionare sau are loc utilizarea celulelor deja specializate

elemente celulare căzute. Importanța celulelor de rezervă a fost demonstrată la un număr de animale. Astfel, R. in hydras apare in principal datorita asa-numitelor. celule interstițiale. Același lucru se întâmplă și la turbellari. În bucle, acest rol aparține neoblastelor, care aparțin aceluiași tip de elemente. La ascidie, celulele indiferente joacă și ele un rol important în R. Situația este mai complicată la vertebrate, unde diverși autori atribuie rolul principal în R. diferitelor țesuturi. Deși aici există indicii ale originii celulelor blastomatice din elemente nespecializate, acest fapt nu poate fi considerat ferm stabilit. Cu toate acestea, prevederile teoriei dominante anterior a lui Gewebe-sprossung, care recunoștea posibilitatea dezvoltării celulelor oricărui țesut numai din celule ale unui țesut similar, au fost complet zdruncinate. Dar dacă putem accepta formarea unei mase semnificative de regenerat din cauza celulelor nespecializate, atunci acest lucru nu exclude posibilitatea dezvoltării unei părți din regenerat din elemente diferențiate. În acest caz, putem vorbi atât despre dezvoltarea țesuturilor - datorită reproducerii elementelor cu același nume, cât și despre trecerea celulelor de un tip la altul (metaplazie). De fapt, în multe cazuri se poate demonstra că ambele apar. proces. Astfel, musculatura este de obicei în mare măsură a celulelor musculare nedistruse. În bucle, este posibil să se stabilească formarea mușchilor din elementele epiteliale. Același lucru se întâmplă cu anumiți raci (Přibram). Formarea sistemului nervos din celulele ectodermice a fost stabilită la ascidie (Schultze). La amfibieni, se știe că lentilele R. pot proveni de la marginea irisului (Wolff, Colucci). De asemenea, este posibil să se accepte formarea unui cartilaj și a unui schelet osos fără participarea elementelor cartilaginoase și osoase ale unui organ preexistent.

Pentru că procesul de regenerare le include pe amândouă. dezvoltarea din elemente indiferente și participarea unor elemente specializate, atunci în fiecare caz individual este necesar studiu special pentru a clarifica rolul fiecăruia dintre aceste procese în R. Dacă luăm în considerare R. la amfibieni drept exemplu, din nou datorită celui mai amplu studiu al său, atunci problema de aici apare sub forma următoare. Nervii sunt întotdeauna formați prin creșterea terminațiilor vechilor trunchiuri nervoase. Situația este diferită cu țesutul osos în cazul R. a membrului. S-a demonstrat că, chiar și cu îndepărtarea întregului schelet osos al unui membru, inclusiv a centurii scapulare, amputarea unui astfel de membru fără os are ca rezultat distrugerea organului care are un schelet (Fritsch, 1911; Weiss, Bischler) (Fig. . 8). Situația este diferită cu R. coada. În acest caz, părțile osoase se formează numai atunci când există leziuni ale părților vechi ale scheletului, brâului umăr și umărului în zona regenerată; amputare deasupra cotului. S-au regenerat antebrațul cu oasele antebrațului și mâna cu falange. Carpul este încă cartilaginos, radiusul și ulna sunt deplasate în umărul dezosat. (După Kor-shelt.)

n elemente osoase ale acestuia din urmă pot participa în R. (Fig. 9). În ceea ce privește partea de țesut conjunctiv a pielii, corium, avem, de asemenea, dovezi ale posibilității formării acesteia fără participarea vechiului corium a (Weiss).În ceea ce privește mușchii, îndepărtarea majorității mușchilor membrului nu a avut loc. duce la orice anomalii în dezvoltarea regeneratei. În plus, în cazul transplantării unei bucăți din notocorda dintr-o larvă Anura într-o zonă a cozii care este lipsită de mușchi, a fost posibil să se induce formarea unei cozi în acest loc, respectiv. direcția tăierii cozii. Organul rezultat avea mușchi (Marcucci). Cu toate acestea, studiile histologice arată că cu R. obișnuit al cozii, mușchii acesteia sunt formați din elementele corespunzătoare ale organului vechi (NaVIlle). Asa de. arr. o parte semnificativă a regenerării la amfibieni *poate fi formată nu ca urmare a reproducerii țesuturilor vechi, ci din masa blastemului, a cărei origine a elementelor, după cum sa indicat deja, nu a fost încă suficient stabilită. Totodată, pot apărea și alte relații, așa cum avem cu R. a cozii, ale căror organe axiale se regenerează doar în prezența celor vechi. De remarcat că chiar și R. aceluiași organ pot apărea din cauza materialelor diferite în funcție de condiții, așa cum se poate observa din exemplul formării elementelor musculare ale cozii. Experimentele de mai sus, deși indică posibilitatea dezvoltării anumitor țesuturi (de exemplu, os) nu din celulele aceluiași țesut, totuși nu rezolvă problema cum stau lucrurile în condiții normale R. Sunt necesare cercetări suplimentare în acest sens. direcţie.

Conditii R. A. Zona de regenerare. Cursul lui R. depinde, desigur, îndeaproape de ce parte a corpului este amputată și, prin urmare, în ce zonă apar fenomene de regenerare. În primul rând, putem întâlni absența lui R. în anumite părți ale corpului, sau mai bine zis, cu o expresie slabă a fenomenelor corespunzătoare. Philippeau a descoperit absența regenerării la o salamandră în cazul extirpării unui membru cu întreaga centură scapulară. Schotte a arătat că amputarea cozii este însoțită de regenerare doar în Figura 9. Radiografia cozii regenerate a șopârlei Lacerta mu-ralis. Ruptură în zona vertebrei caudale IV. (Conform lui Korschelt.)

Figura 10. Cristatele Triton după îndepărtarea completă a teritoriului cozii; fara urme de regenerare timp de 8 luni.

Cazul este dacă incizia este suficient de distală (Fig. 10). Vallette și Guyenot notează lipsa regenerării părților nazale ale capului la amputarea unei zone prea mari. La fel, R., ochiul nu are loc cu enuclearea completă (Shak-sel). Branhiile nu se regenerează atunci când sunt complet îndepărtate. Hyeno interpretează aceste fenomene în așa fel încât R. nu poate apărea decât

Figura 12. Regenerare sectiunea anterioaraîntr-un râme. Poziția regenerului este determinată de trunchiul nervos: 1- plan de regenerare; 2-capătul trunchiului nervos tăiat.

Figura 11. Înlocuirea ochiului stâng, îndepărtat împreună cu ganglionul optic, cu un apendice în formă de antenă (I): ganglion 2-supraglotic; 3 - ochi; 4- ganglionul ocular. (Conform lui Korschelt.) în prezența anumitor complexe celulare, care pot fi complet îndepărtate cu un grad suficient de deteriorare. Dovada de încredere a acestei poziții, însă, nu a fost dată încă și este posibil ca în unele cazuri lipsa de regenerare descoperită de acești autori să fie asociată cu alte afecțiuni. Natura formațiunii care apare în timpul R. depinde și de zona de regenerare.Este bine cunoscut faptul că atunci când sunt îndepărtate diferite părți ale corpului, apar diverse formațiuni. Cu toate acestea, acest fenomen nu trebuie explicat prin faptul că organul nou format ar trebui să fie similar cu cel îndepărtat. Astfel, se cunoaște experiența lui Herbst, confirmată de alți autori, când la extirparea unui cancer de ochi, ganglionul optic este lăsat în urmă, ochiul se regenerează, iar când ganglionul este îndepărtat concomitent se observă R. al antenei (Fig. 11). . În timpul extirpării antenelor la o specie de insecte (Dixippus morosus), se observă formarea unei antene în partea distală, în timp ce la amputare, membrul se regenerează la bază. Fenomenele corespunzătoare se numesc homoioză. Este clar că rata de regenerare depinde și de zona de regenerare, așa cum sa menționat deja. B. Părți ale organului amputat. După cum a fost evident din experimentele de îndepărtare a scheletului unui membru, R. poate apărea și în absența sa. Cu toate acestea, după cum a arătat Bischler,... cu R. organul dezosat regenerează nu același segment care este supus amputației, ci doar pe cel mai distal, astfel că cu R., de exemplu. membrelor, un organ apare scurtat cu un segment. Deoarece dezvoltarea este observată în absența țesutului osos, legătura dintre specificitatea lui R. și schelet este infirmată. În plus> transplantul unor oase în locul altora, de exemplu. șoldurile în locul umărului, nu modificați morfologia regenerării. Sistemul nervos joacă un rol important în fenomenele regenerative. Necesitatea conexiunilor nervoase pentru formarea unui regenerat a fost dovedită, dar nu pentru toate speciile. Pentru un număr de animale această lege 54 GBP

dimensionalitatea aparent nu există. Cele mai clare date sunt disponibile pentru viermi, echinoderme și în special amfibieni.La viermi, Morgan a arătat necesitatea prezenței terminațiilor nervoase în zona expusă la R. pentru ca procesul de regenerare să aibă loc (Fig. 12). Același lucru se arată și pentru stelele de mare (Mog-gulis). Cu toate acestea, există date care le contrazic pe cele menționate, așa că sunt necesare cercetări suplimentare în acest domeniu. Pentru amfibieni, s-a demonstrat că prezența unui sistem nervos central nu este o condiție necesară pentru P. (Barfurth, Rubin, Godlevsky). Totuși, în caz de perturbare a inervației periferice, Figura 13. Organul regenerator heterotopic ™h I nu există un proces de recuperare a abducției umărului. Avem plexuri aici. (După Gie- locul relației ai fost tu- n0 -)

Clarificată ca urmare a experimentelor detaliate ale lui Schotte și Weiss. Amandoi au aratat ca in cazul denervarii complete R. nu apare. Schotte a arătat că în acest caz contează doar simpatia. sistemul nervos, deoarece la tăierea simpatiei. nervii și lăsând inervația senzorială și motrică, formarea organelor nu are loc. Dimpotrivă, R. este evident, menținând o singură simpatie. inervație. Importanța sistemului nervos a fost dovedită de Schott nu numai pentru animalele adulte, ci și pentru larve. Datele lui Schott cu privire la simpatie. inervația ridică însă obiecții în rândul unor autori care consideră că rolul principal în procesul de regenerare revine ganglionilor spinali (Locatelli). Datele obținute indică, de asemenea, că rolul sistemului nervos nu se limitează la etapele inițiale proces; a continua R. prezenta unui sistem nervos este de asemenea; necesar. O serie de autori leagă specificitatea regenerării de sistemul nervos. În opinia lor, există o influență specifică a acestuia din urmă. Date interesante în sprijinul acestei presupuneri au fost furnizate de Locatelli, care a obținut formarea de membre suplimentare la tritoni prin aducerea capătului central al tăieturii p. ischiadici la suprafața corpului în zona membrelor laterale și posterioare ( Figura 13). Cu toate acestea, Guienot și Schotte au arătat prin cercetările lor că; LCD, că specificitatea nervoasă nu joacă un rol în acest fenomen. Adevărat, aducerea capătului tăiat al unui nerv într-una sau alta zonă a organismului determină formarea unui organ, dar natura organului este asociată cu specificul zonei și nu cu nervul. Același nerv, atunci când este adus în zona din jurul membrului posterior, provoacă dezvoltarea membrului posterior aici! picioarele ei, iar când ajunge în zona situată mai aproape de coadă, determină formarea tocmai a acestui din urmă organ. Aducând nervul în zonele intermediare, poți obține

Figura 14. Regenerarea inhibată a membrului posterior drept al unui axolotl datorită formării unei cicatrici cutanate. (După Kor-shelt.)

Citiți formațiunile himerice dintre coadă și membru. O serie de alte date în favoarea specificității sistemului nervos (Wolf, Walter) au primit, de asemenea, o explicație diferită. În acest sens, presupunerea despre specificul influenței nervoase asupra R. trebuie respinsă. Îndepărtarea pielii la locul amputației pe o anumită lungime duce la faptul că R. organului este întârziat până când epiteliul, strecurându-se de la marginea pielii pe suprafața deschisă, îl acoperă și ajunge la locul amputației. . Poate să apară și degenerarea zonei deschise și atunci R. începe din momentul în care degenerarea zonei ajunge la marginea pielii și părțile corespunzătoare cad. Acea. prezența pielii, sau mai degrabă a acoperirii epiteliale, este o condiție necesară pentru R. organ. Această situație explică absența R. la acoperirea suprafeței plăgii cu un lambou de piele (Fig. 14), arătată de o serie de autori atât la amfibieni (Tornier, Shaksel, Godlevsky, Efimov), cât și la insecte (Shaksel și Adensamer). Acest fenomen se datorează faptului că epiteliul pielii nu are acces la suprafața plăgii, fiind separat de acesta prin partea de țesut conjunctiv a pielii; pentru prezența R., pielea trebuie acoperită cu tineri. epiteliu. Dacă sub o clapă de piele... acoperind suprafata plagii, transplanteaza o bucata de piele, apoi apare in aceste cazuri R. (Efimov). Acest fapt sugerează că un obstacol mecanic în calea creșterii regeneratului nu joacă un rol în acest fenomen. Specificul pielii nu afectează natura regenerării. Acest lucru este susținut de experiența lui Taube, care a transplantat o manșetă de piele abdominală roșie din tritoni pe un membru și, după R., a primit un membru negru obișnuit dintr-un loc acoperit cu piele roșie. Același lucru este confirmat prin transplantul părților interne ale cozii în mâneca de piele a membrului, atunci când u. coada (Bishler). Îndepărtarea majorității mușchilor afectează doar viteza procesului. De asemenea, trebuie să negăm influența specifică a mușchilor, deoarece înlocuirea prin transplant de mușchi dintr-o zonă în alta nu schimbă natura regenerării (Bishler). Deci trebuie. recunoașteți că fiecare dintre părțile menționate. organ (nervi, schelet, mușchi, piele), luate separat, nu este o afecțiune specifică a R.V. Partea regenerată. Organul regenerator este eterogen nu numai în sens G care constă din țesuturi diferite, există zone în el care diferă extrem de mult unele de altele în proprietățile lor. Dacă împărțim organul de regenerare în două părți diferite, așa cum se face de obicei, blastem și restul regenerării, atunci comportamentul lor se dovedește a fi dramatic diferit. Când blastemul este îndepărtat, acesta din urmă este format din nou de părțile rămase, același lucru se întâmplă atunci când o parte a unui organ care nu conține blastemul este transplantată într-o altă zonă a corpului. În acest caz, chiar și bucăți foarte mici din zona transplantată pot dezvolta organul corespunzător (Fig. 15). Situația este diferită atunci când transplantați o altă parte a blastemului regenerat. Totodată, s-a descoperit că până la o anumită vârstă, aproximativ două săptămâni, blastemele, fiind transplantate, nu se dezvoltă mai departe și se dizolvă (Shaksel). Blastemas în experimentele lui de Giorgi, transplantat pe spate la ■513

Figura 15. Rezultatele ter- ■transplantului

Fără membre în loc de coadă. (După Gienot și Pons.) cresc până la 30 de zile, deși au prins rădăcini și au crescut oarecum, nu au experimentat diferențierea. Este greu de spus ce fel de condiții sunt importante aici, în orice caz, singura concluzie din aceste fapte poate fi că pentru prezența R. trebuie să existe o legătură între blastema și restul regenerat. O serie de autori au încercat să afle care parte a organului de regenerare este specifică, distingând un organ de altul. O atenție deosebită a fost acordată întrebării dacă materialul blastema este specific. Studiile corespunzătoare s-au limitat la transplantarea blasemelor de la un organ la altul pentru a afla dacă acest lucru ar schimba specificul organului format din blastem. Au fost efectuate transplanturi de blastem tipuri variate animalelor. S-a descoperit că regeneratul, transplantat înainte de o anumită vârstă, se dezvoltă corespunzător. teritoriul de coadă pe mea- rrpRW w G acel pbnyaotto rm-o sută de umăr și fragmentare cu acel OOLlasty orta a teritoriului transorganismului la care acesta transplantat. Acea. aceste experimente vorbesc pentru nespecificitatea blastemelor. Cu toate acestea, toate studiile efectuate până acum nu sunt suficient de convingătoare. Miloevich (MiloseVІc) la transplantarea tinerilor regenerează membrul posterior în locul membrului anterior, într-un număr de cazuri a primit formarea în noul loc al membrului anterior, adică dezvoltarea în conformitate cu locul transplantului. Cu toate acestea, aceste date nu sunt concludente din cauza lipsei unui criteriu de încredere că organul rezultat provine de fapt din țesutul grefei și nu din membrul anterioară în curs de regenerare în sine. În experimentul lui Gieno și Schott, în care blastoma unui membru, fiind transplantată pe coadă, a dat naștere la formarea unei cozi, autorii înșiși se îndoiesc de originea materialului organului: în cele din urmă, coada transplantată de Weiss se regenerează în zonă. a membrului anterior și a obținut dezvoltarea membrului în trei cazuri. Cu toate acestea, chiar și în aceste experimente nu poate exista nicio certitudine dacă R provine din țesuturile transplantului.Astfel, problema posibilității de a schimba calea de dezvoltare a regenerat la amfibieni și, în același timp, problema specificul blastemului, rămâne deschis. O situație similară se întâmplă și pentru animalele inferioare. Experimentele lui Gebhardt, care în două cazuri a obținut formarea unui cap din mugurele regenerativ al cozii unui planar, pot fi interpretate ca urmare a participării la regenerarea țesuturilor din regiunea capului, unde a fost efectuat transplantul. . Toate cele de mai sus se aplică numai regenerelor tinere, deoarece toți autorii sunt de acord că țesuturile nou formate luate la o vârstă relativ târzie se disting deja prin specificul lor. În ciuda dovezilor insuficiente ale experimentelor de transplant de tineri regenerați, majoritatea autorilor consideră că nu blasema este specifică, ci doar restul organului. Prezența radiațiilor mitogenetice în regenerat a făcut posibilă exprimarea ideii de posibilitate de influență ■ radiația unor părți ale regeneratei asupra altora, în special razele mitogenetice care apar în timpul resorbției tisulare, asupra reproducerii celulelor blasmetice (Blyakher și Bromley). Deocamdată, însă, semnificația radiațiilor mitogenetice în R. nu poate fi considerată stabilită. Nu există, însă, nicio îndoială că, influențând regenerarea cu raze genetice, este posibil să se provoace o accelerare a procesului (Blyakher, Vorontsova, Irikhimovich, Liozner). Aceiași autori au arătat prezența stimulării proceselor regenerative în cazurile în care suprafețele plăgii au capacitatea de a se influența reciproc (de exemplu, cu o tăietură triunghiulară a secțiunii cozii). D. Procese care au loc în organism în timpul regenerării sângelui. R. este un proces care depinde nu numai de starea unui organ dat, ci și de întregul organism. Prin urmare, procesele care au loc în acesta din urmă pot avea o influență decisivă asupra procesului de regenerare. În experimentele lui Getch, amputarea capului hidrei nu a dus la R. în cazul în care hidra avea rinichi. Apoi au avut loc numai procese de reglare, în urma cărora capul rinichiului în creștere ia locul capului polipului. Dacă un cap este amputat dintr-o planaria cu două capete, aceasta din urmă nu se regenerează (Steinman). O modificare a localizării organului de regenerare în raport cu organismul poate, totuși, să nu afecteze natura regenerării. Kurz a transplantat un membru amputat pe spate și aici membrul normal a fost regenerat. Weiss schimbă partea din față și membrele posterioare triton și, din nou, R. a membrelor transplantate a dus la dezvoltarea organului care s-ar fi format dacă ar fi fost lăsate pe loc. Același lucru este valabil și atunci când transplantați o secțiune a cozii sau partea din față a capului. Acea. un loc sau altul în desfășurarea procesului nu este specific lui R. Influența organismului asupra R. părților sale poate afecta nu numai determinarea posibilității înseși a lui R., ci și natura regeneratului, forma, poziția și cursul procesului. Un exemplu de astfel de impact este importanța unei funcții pentru procesul de regenerare, atunci când utilizarea unui organ are un efect puternic asupra regenerării. Importanța altor părți ale corpului pentru R. în acest domeniu este relevată în experimentele cu glande endocrine; îndepărtarea glandelor endocrine sau expunerea la hormonii lor pot afecta cursul R. Nu există nicio îndoială că o serie de procese care au loc în organism afectează procesul de regenerare. Dintre acestea, putem aminti cazuri de prezență simultană a mai multor procese regenerative în organism. Dacă se va produce stimularea sau inhibarea R. depinde de condițiile specifice, exprimate în mărimea acestor leziuni, localizarea lor etc. (Zeleny). Influența legăturilor existente în corp asupra R. se reflectă în experimentele de tăiere a unor zone mici din corpul hidrelor sau planarelor. În acest caz, poate apărea o perversiune a polarității, atunci când se formează organe identice pe ambele părți ale regenerării (formarea animalelor cu două capete sau două cozi, în funcție de zona din care a fost tăiată zona de regenerare).

D. Mediul. Că R. nu poate apărea decât într-un mediu adecvat este destul de evident. Dacă compoziția mediului are un efect dăunător asupra țesutului, procesul de regenerare este desigur imposibil. Pentru cursul normal al R., mediul trebuie să îndeplinească o serie de condiții. Acestea includ, în primul rând, un anumit conținut de oxigen (Leb). Mai mult, R. este posibil numai în anumite limite de temperatură. Optimal pentru amfibieni de ex. egal cu 28°, deasupra și sub această temperatură R. încetinește, la 10° se oprește complet. Conform cercetărilor lui Moore (Mooge), viteza radiației, în funcție de t°, respectă legea lui van't Hoff. Pentru animalele acvatice, compoziția fluidului care le înconjoară este de mare importanță. R. este posibilă numai la o anumită concentrație de apă de mare (Loeb, Steinman). Cel mai bun R. se observă în diluat apa de mare. Anumite săruri (potasiu, magneziu) se dovedesc, de asemenea, necesare pentru prezența pro-

Fig. 16. Tail Chasses (Leb)> DRU gi e eye-segments of Pianaria go- influent the bevel nocephala cu regenerarea sa. Popov a primit când este expus la 1; mulțumit de stimularea semnificativă b- fara impact; proces de regenerare - A ~ B ??5/ eE M B pi e 5 t^G sa "B03 Actiune pe plan - in actiune 10 minute" R si POLIPI dizolvati cu tanin + KJ-prin 4 MgCl 2, KJ cu glicerol-zi; Cu ceva prin 7nom, tanin și alte substanțe.(După Korschelt.) substanțe (Figura 16). Sti. substanțele care reduc tensiunea superficială a mediului au și un efect stimulator asupra regenerării, E. Natura daunelor. Procesul de regenerare depinde nu numai de zona în care se efectuează amputația, ci și de natura leziunii. Cu o tăietură mică pe peretele corpului animalului, vindecarea rapidă poate avea loc cu aproape absență completă neoplasme tisulare. Totuşi, când se aplică mai multe incizii în acelaşi loc, interferând cu o astfel de vindecare, pe - ^ .„ „ g vrmnmn Fig. „17” Dezvoltarea unui hidrant din regiunea laterală ^xyiicici lyrrhisi a polipului Corymor-exprimat repha palma sub influența inciziilor de generație radială: I-tăieri; 2, 3, ttpttarr r pr 4-dezvoltarea treptată a procesului de hidran, în reta. (De la Copil.) Ca urmare, se dezvoltă un organ întreg (de exemplu, capul unui animal; Loeb, Copil) (Fig. 17). Natura prejudiciului poate depinde curs atipic R. Deci, când organul amputat se bifurcă, apar formațiuni duble. Poziția regenerării poate depinde și de modul în care se efectuează amputația, deoarece axa lungă a regenerării rezultate este de obicei perpendiculară pe planul amputației. Teoriile lui R. Fenomenul R. a devenit cunoscut cu foarte mult timp în urmă. O serie de oameni de știință antici pot găsi indicii de familiarizare cu acest fenomen. Cu toate acestea, experimente sistematice dedicate studiului R. au fost efectuate mai aproape de zilele noastre. Reaumure a studiat regenerarea la raci, atribuind acest fenomen prezenței unor „primordii de organe” suplimentare (1721). Sunt cunoscute datele lui Tremblay despre hidre datând din 1744, stabilind capacitatea de regenerare clar exprimată a acestui animal. mijlocul și sfârșitul secolului al XVIII-lea. include o serie de alte studii conform lui R. Acestea includ date de la Bonnet și Spallanzani Aceste studii acoperă nu numai animalele inferioare, ci și un număr de animale superioare (vertebrate). În următorii câțiva ani, studiul lui R. a progresat foarte lent. Abia la sfârșitul secolului al XIX-lea au început cercetări intensive asupra fenomenelor de regenerare, acoperind cele mai Tipuri variate animalelor. Acest studiu se caracterizează nu numai prin sistematicitatea și detaliul său, ci și prin faptul că cercetătorii pătrund deja mult mai adânc în esența fenomenului R. Cercetătorii de la sfârșitul secolului al XIX-lea. Ei acordă multă atenție clarificării legăturilor procesului de regenerare, condițiilor sale necesare, iar pe acest material construiesc teoriile corespunzătoare ale lui R. Abordarea principială a acestor autori a studiului procesului a fost fundamentată în lucrările lui V. .Ru și poate fi numită o metodă cauzal-analitică de cercetare. Trăsăturile sale caracteristice sunt natura mecanicistă și formală a analizei fenomenelor; momentele care conduc la apariţia fenomenului studiat sunt luate nu în proces de dezvoltare, ci ca nemişcate. Prin descompunerea procesului în componente separate, componenta principală este izolată, care este luată ca fiind cea inițială, iar fenomenul în sine este considerat ca urmare a impactului pe această bază. diverse conditii. Pe de altă parte, pentru că Deoarece direcția procesului este considerată izolat de forțele sale motrice, pe baza analizei formale este identificat și un factor separat responsabil pentru direcția procesului. Acea. sursele de dezvoltare și direcțiile fenomenului se dovedesc a fi externe în raport cu componente individuale proces. Întrucât sursa dezvoltării acționează ca extern în raport cu celelalte componente ale procesului, întrebarea ce cauzează dezvoltarea sursei dezvoltării în sine este inevitabilă. Dacă vreun factor este identificat ca acesta din urmă, atunci se va pune din nou problema sursei dezvoltării acestui nou factor. Făcând aceasta, fie trebuie să ajungem la primul impuls divin, fie să refuzăm rezolvarea finală a problemei. Toată incorectitudinea metodei cauzal-analitice rezultă clar din această descriere a acesteia. Generalitatea metodei nu îi împiedică totuși pe cercetătorii R. să nu fie de acord între ei cu privire la o serie de aspecte semnificative, formând așa-numitele. diverse tabere. Unii oameni de știință, mai apropiați de Roux însuși, au luat un punct de vedere care avea un caracter preformist. Însăși dezvoltarea regeneratului este cauzată, în opinia lor, de iritația cauzată de amputație. Direcţia lui R. este determinată în principal sub influenţa unor rudimente ereditare de rezervă, care astfel reprezintă proprietățile viitorului organ și, la proliferarea ulterioară a celulelor, pătrunzând în diferite zone ale regenerării, le determină să se dezvolte în consecință. Majoritatea acestor cercetători au susținut simultan punctul de vedere că fiecare țesut al unui organ în regenerare este format în detrimentul unui țesut similar al restului organului, iar dezvoltarea lor decurge într-o anumită măsură independent unul de celălalt (teoria lui P. „Teil fur Teil”). Teoria preformistă, cauzal-analitică a lui R. trebuie respinsă hotărâtor. Exclude ideea procesului propriu-zis de formare nouă, interpretând fenomenul ca implementarea a ceva care exista deja. Ideile preformiste se bazează pe presupunerea că avem, într-o formă ascunsă sub formă de rudimente ereditare, o structură preformată a viitorului organ. Toată această presupunere este extrem de artificială și contrazice datele moderne. De asemenea, o serie de observații au respins poziția cu privire la dezvoltarea independentă a țesuturilor individuale regenerate în detrimentul țesuturilor ciotului corespunzătoare. Odată cu această idee, se naște o alta, a cărei justificare îi aparține lui Driesch și se află în contradicție acută cu prima idee. Driesch acceptă că regenerarea nu este preformată în părțile regenerante, altfel ar trebui să presupunem prezența în fiecare parte a nenumărate mecanisme corespunzătoare diferitelor posibilități de dezvoltare. Această concluzie se bazează pe faptul că la niveluri foarte diferite de amputare ia naștere un organ normal, prin urmare aceeași secțiune a regeneratului poate dezvolta un lucru într-un caz și o altă formare în altul. Prin urmare, Drish consideră că regenerarea este omogenă în sensul capacității de regenerare a secțiunilor sale individuale și este lipsită de orice structură care predetermina dezvoltarea viitoare. Diferențele dintre părțile viitorului organ sunt determinate nu de diferențele dintre părțile regeneratei, ci de diferența dintre pozițiile lor în întreg (regenerat). De aici și binecunoscuta poziție a lui Drish că soarta unei părți depinde de poziția ei ca întreg. Natura sau esența diferențelor luate în considerare este determinată, însă, nu de situația în ansamblu, ci de un anumit factor intangibil numit de Driesch entelechie. Aspirațiile entelehiei au ca scop asigurarea că regenerarea se dezvoltă în direcția necesară organismului. Drish ajunge la recunoașterea intangibilității factorului care determină direcția lui R. excluzând alte explicații posibile, în opinia sa, care se reduc la concepte grosier mecaniciste. Asa de. arr., după Driesch, tabloul procesului de regenerare este desenat în această formă. Momentul care provoacă R. este o tulburare indefinibilă a organismului care rezultă din amputare și încurajează organismul să corecteze deficiența. Direcția lui R. este determinată de entelehie, care acționează oportun și, prin urmare, depinde de scopul final al lui R., adică de forma organului care ar trebui să fie format. ■ Idealismul neîndoielnic al conceptelor lui Driesch nu îl împiedică să rămână mecanicist. Este ușor de observat că metoda folosită de Driesch pentru a explica fenomenele este aceeași metodă cauzal-analitică a lui Roux, dar de data aceasta servește la fundamentarea conceptelor vitaliste. Sursa dezvoltării în Drish este externă obiectului în curs de dezvoltare, iar dezvoltarea este analizată doar în condiționarea sa formală. În urma acestei analize, se obține o afirmație pur formală despre dependența diferențelor de poziția piesei. Drish se gândește să înțeleagă esența procesului evidențiind un factor special care influențează natura fenomenului – entelechia. Dacă în această parte a construcțiilor lui Driesch el nu poate fi acuzat de o lipsă de logică cel puțin formală, atunci nu același lucru se poate spune despre raționamentul său cu privire la activitatea entelehiei. Aici părtinirea și natura exagerată a teoriei lui Driesch lovesc imediat ochiul. Încălcând viziunea grosolan mecanicistă și crezând că aceasta exclude orice înțelegere materialistă a procesului, Drish încearcă să explice fenomenul lui R. introducând un principiu imaterial. Această poziție înseamnă însă în esență doar apariția unei explicații, dar de fapt este o respingere a acesteia din urmă; locul studiului propriu-zis este luat de activitatea imaginaţiei. -Foarte curând, o serie de studii au arătat inadecvarea teoriei lui Driesch pentru a explica R. și contradicția sa directă cu faptele observate. S-a demonstrat că procesul de regenerare are loc indiferent dacă este adecvat sau nu. Organele transplantate se regenerează într-un loc neobișnuit pentru ele, dând naștere acolo unor formațiuni care perturbă armonia corpului, care nu poate face acest lucru. să fie considerat scopul spre care este îndreptat procesul de regenerare. Inducerea procesului de regenerare într-un loc neobișnuit prin aducerea unui nerv arată că nu absența unui organ este momentul motor al regenerării, iar direcția acestuia din urmă nu este legată de un început oportun, imaterial, ci de complet material. proprietățile zonei de regenerare. În plus, deoarece organul rezultat nu este niciodată complet similar cu cel existent anterior și, uneori, este complet diferit de acesta, dorința de a „restaura ceea ce a fost pierdut” poate fi complet contestată. Natura nesatisfăcătoare a teoriilor vitaliste ale lui Driesch i-a determinat pe cercetători să caute o soluție diferită la problema regenerării. În același timp, vechea învățătură preformaționistă era suficient de compromisă. Așa se explică încercările io-g structura teoriilor lui R., care ar merge într-o altă direcție și ar fi lipsită de neajunsurile celor vechi. Cele mai dezvoltate teorii în acest sens aparțin lui Guienot și Weiss și datează din anii 20 ai secolului XX. De la epigeneticieni, acești cercetători împrumută ideea de omogenitate în sensul potenței materialului regenerativ, în același timp ei cred că dezvoltarea blastemului este determinată de țesuturile situate direct în spatele regeneratului. Astfel, direcția de dezvoltare, în opinia acestor autori, este introdusă de un factor extern regeneratului; pe de altă parte, un astfel de factor se dovedește a fi rămășița organului amputat, adică. obiect specific cercetare, și nu un factor mistic de altă lume, cum este cazul cu Drish. Posibilitatea unei astfel de construcții se realizează prin contrastarea a două părți diferite ale regenerării una cu alta: țesuturi nou formate și cele vechi aflate în spatele lor. Primele sunt declarate, pe baza experimentelor de transplant, a fi lipsite de specificitate până la un anumit timp. Dimpotrivă, acesta din urmă este caracteristic țesuturilor vechi. Concluzia de aici este că dezvoltarea țesuturilor nou formate are loc sub influența celor vechi; primii nu au o direcție independentă de regenerare inerentă în ele, aceasta este indusă în ele de țesuturile subiacente, care conferă blasemului structura lor caracteristică. Această poziție de pornire de bază primește una sau alta dezvoltare și nuanțe în funcție de viziunea la care aderă autorul. Hiena, care este mai aproape de preformaționism, pune în contrast vechiul punct de vedere epigenetic despre dependența direcției lui R. de organism în ansamblu cu ideea că organismul este un mozaic de regiuni autonome, din care fiecare este capabilă să se formeze. doar un organ specific propriu. Hieno numește astfel de părți izolate ale corpului „teritorii de regenerare”. Presupunând că specificitatea dezvoltării este conferită regenerării de către țesuturile subiacente, Hyeno încearcă să continue analiza și să afle care parte din aceste țesuturi poate fi considerată responsabilă pentru direcția lui P. Deoarece niciunul dintre țesuturile utilizate în experiment (nervi). , mușchi, schelet, piele) se dovedește a fi o condiție specifică a lui R., atunci Guienot ajunge la concluzia că fie trebuie să atribuie această proprietate prin metoda excluderii țesutului conjunctiv, fie să-l conecteze cu teritoriul în ansamblu. Oricare dintre aceste afirmații ar fi prematură din punctul său de vedere. Weiss, care este mai înclinat către concepte epigenetice, își formulează opiniile în mod diferit. El acceptă, de asemenea, că țesuturile nou formate nu conțin nicio tendință de a dezvolta un anumit organ; ele sunt „nulipotente” și neorganizate. Orice organizație, potrivit lui Weiss, poate apărea numai sub influența materialului deja organizat. Ultimele sunt părțile care se află în spatele regenerării. Influența materialului organizat asupra materialului neorganizat nu are loc în așa fel încât părțile sale să influențeze independent unele de altele - influențele materiale organizate în ansamblu, poartă un „câmp”. Weiss nu explică ce este în esență câmpul de regenerare; el indică doar anumite proprietăți pur formale ale acesteia, de exemplu. posibilitatea de a îmbina două „câmpuri” într-unul, etc. Fiecare zonă a corpului are propriul „câmp” specific, deci. Astfel, potrivit lui Weiss, organismul este un mozaic de „câmpuri”. Cu toate acestea, acest mozaic este rezultatul dezvoltării embrionare, rezultatul divizării unui embrion omogen în părți independente sau al împărțirii „câmpului” general al embrionului în mai multe „câmpuri”. Soluția problemei regenerării dată de Gieno și Weiss nu poate fi în niciun fel considerată satisfăcătoare. Greşeala lor constă, din nou, în caracterul mecanicist al analizei, în aplicarea metodei cauzal-analitice. Direcția de regenerare este studiată de ei nu în legătură cu forțele motrice ale procesului de regenerare, ci independent de acestea; este studiată doar condiționalitatea sa formală. Doar o analiză formală ne permite să tragem din faptul că regeneratul este nespecific până la un anumit stadiu, concluzia că direcția lui R. este introdusă din exterior, sub influența țesuturilor subiacente. Acest lucru se realizează prin contrastarea artificială a părților zonei de regenerare, prezentându-le ca exterioare unele față de altele. - Este uşor de arătat că teoriile discutate nu rezolvă contradicţiile dintre punctul de vedere epigenetic şi cel preformaţionist. Ideea sursei dezvoltării ca parte a organismului extern obiectului luat în considerare nu este discreditată direct doar atâta timp cât avem de-a face cu fenomene R. Dar dacă, continuând logic raționamentul autorilor, ridicăm întrebarea ce determină dezvoltarea în momentul inițial al ontogenezei, când există un ou nediferențiat, atunci trebuie inevitabil fie să recunoaștem prezența unui factor extern acestuia, fie să revenim la contradicțiile insolubile ale punctului de vedere preformist anterior. Dificultățile cu care se confruntă teoria analizată rezultă în mod firesc în faptul că încă nu primim o explicație pentru procesul de regenerare. Guyeno refuză complet să judece esența acțiunii teritoriului, în timp ce „câmpul” lui Weiss, în ciuda tuturor aspirațiilor autorului de a-l priva de caracterul său mistic, nu rămâne un concept mai clar decât entelechia lui Driesch și indică, fără îndoială, tendințele vitaliste ale lui Weiss. Teoriile menționate până acum sunt pur morale. abordarea obiectului studiat. Opusul acestui punct de vedere este teoria fiziolului. Gradientele copilului. Copilul pune diferențele de fiziologie în prim-planul teoriei sale. proprietăți zone diferite corp. Acestea din urmă pot fi identificate în diverse moduri: prin studierea consumului de oxigen, a sensibilității la diverși reactivi etc. Copilul acordă o importanță decisivă diferențelor cantitative rezultate în ceea ce privește influența asupra dezvoltării. Gradul de fiziologie activitatea determină apariţia uneia sau alteia formaţiuni. Copil asa. înlocuiește morfolul unilateral. punct de vedere nu mai puțin decât un punct de vedere fiziologic unilateral, pur cantitativ. Această soluție la întrebare este, desigur, nesatisfăcătoare. Întrucât în ​​R. avem de-a face cu formarea unor organe calitativ diferite, o viziune pur cantitativă este condamnată la „sterilitate.” Și într-adevăr, legătura dintre prezența unuia sau altuia gradient și apariția unui anumit organ rămâne neclară pentru Child. În plus, diferențele în activitatea fiziologică a diferitelor zone au, potrivit copilului, sursa sa este o anumită zonă a corpului, din care emană influența necesară de natură energetică. Apariția unei astfel de zone „dominante” este rezultatul reacției protoplasmei la un factor extern acestuia.Conceptul luat în considerare, în esență, nu răspunde la întrebarea inevitabilă care se pune de ce reacția este de această natură particulară.Teoria copilului poartă aceeași amprentă de mecanism și abordare formală a fenomenului. ca cele discutate anterior și, prin urmare, nu pot da o idee corectă și consecventă a procesului.Astfel, toate teoriile R. pe care le-am considerat nu pot fi recunoscute corespunzătoare realității.Ele nu sunt capabile să identifice forțele motrice ale fenomenului, momentele care o determină, dând o idee incorectă a procesului. Datorită faptului că cercetătorii lui R. s-au ghidat după o metodă eronată, s-a obţinut 18 ei trebuie să interpreteze rezultatele cu totul altfel decât fac ei. Trebuie să negăm rolul determinant al diverșilor factori, „identificați în urma studiului. R., și să recunoaștem acești factori doar ca condiții ale procesului. Totuși, nu ne putem limita la această idee; din moment ce identificarea acestor condiții. în majoritatea lucrărilor procedate dintr-un punct de vedere greșit, concluziile autorilor pot fi contestate în mai multe puncte, pe de altă parte, este clar că nu se poate sprijini pe poziția condiționalismului și este necesar să se identifice cele definitorii. relațiile care stau la baza procesului de regenerare.Aceasta implică necesitatea dezvoltării unei teorii dialectico-materialiste a lui R., singure marginile pot da cunoaștere profundă a fenomenului.În acest moment, nu avem încă o astfel de teorie, totuși poate fi a subliniat că construcția sa presupune luarea în considerare a procesului în auto-mișcarea sa, nu o analiză formală, ci descoperirea forțelor motrice reale ale procesului.L. Liozner. Regenerarea la om la fel ca toate ființele vii în general, există două tipuri. A. R. normologic, sau fizic logic are loc în viața de zi cu zi viata normala uman și se manifestă prin înlocuirea continuă a elementelor tisulare îmbătrânite cu celule nou formate. Se observă într-o măsură sau alta în toate țesuturile, în special în măduvă osoasă Reproducerea regenerativă și maturarea globulelor roșii au loc în mod constant, înlocuind celulele roșii din sânge care mor; în epiteliul tegumentar, în care are loc o detașare continuă de celule cheratinizante, tot timpul acestea sunt înlocuite cu celule multiplicatoare ale straturilor profunde ale tegumentului epitelial.-B. R. patologică apare ca urmare a patologiei. moartea elementelor tisulare. Procesul lui R. în acest din urmă tip de cazuri, strict vorbind, nu este un impas. proces; Pat. R. diferă de R. normologică nu prin esența sa, ci prin amploarea și alte trăsături asociate cu natura pierderii anterioare a elementelor tisulare. De la moartea elementelor tisulare ca urmare a diferitelor impasuri. factorii este ceva foarte diferit de physiol. supraviețuirea celulară atât în ​​termeni cantitativi, cât și calitativi, de aici impas. R. diferă cantitativ şi calitativ de normologic R. Manifestări de patologie. R. sunt asociate cel mai adesea cu procesul inflamator și sunt inseparabile de acesta din urmă printr-o graniță ascuțită; este adesea imposibil să se delimiteze strict ceea ce se referă la inflamație și ceea ce se referă la R.; în special, factorul proliferativ din reacția inflamatorie este foarte greu de separat de proliferarea regenerativă a celulelor. Într-un fel sau altul, orice inflamație implică R. ulterioară, deși R., așa cum este indicat, poate să nu fie asociat cu inflamația. Cursul procesului R. variază în funcție de natura leziunii și de metoda morții elementelor tisulare. Dacă a existat un factor care a provocat, împreună cu deteriorarea, o reacție inflamatorie a țesutului, atunci, de obicei, manifestările lui R. încep numai după perioada acuta inflamația, însoțită de o perturbare semnificativă a funcționării țesuturilor, scade. Dacă necroza tisulară apare din cauza unei leziuni sau ca urmare a unui proces inflamator, atunci R. este precedat sau combinat cu procesele de resorbție a materialului mort, acestea din urmă apar adesea cu participarea unei reacții inflamatorii. În schimb, dacă moartea celulară este o consecință a modificărilor degenerative și atrofice ale acestora, atunci R. apare concomitent cu aceste procese necrobiotice și nu este însoțită de inflamație, în special în ficat, în rinichi, împreună cu degenerarea unei părți din elementele parenchimatoase, se poate observa fenomenul de reproducere regenerativă a celulelor mai bine conservate;cu atrofia unui lob al ficatului din cauza presiunii, de exemplu, echinococul, în celălalt lob are loc multiplicarea celulelor, acoperind adesea complet pierderea continuă a țesutului hepatic.R. se bazează pe înmulțirea celulară, corespunzătoare diviziunii lor normale; în acest caz, importanța principală este diviziunea celulară indirectă, cariocinetică (mitotică), în timp ce diviziunea directă, amitotică este rar observată. În plus față de imaginile cariochinezei normale din pat. R. poate exista un impas. forme de diviziune mitotică sub formă de mitoze abortive, asimetrice, multipolare etc. (vezi. Mitoză). Ca urmare a proliferării celulare regenerative, se formează elemente celulare tinere, imature, care ulterior se maturizează și se diferențiază, atingând gradul de maturitate care este caracteristic celulelor normale ale unei specii date. Dacă procesul lui R. privește celulele individuale, atunci din punct de vedere morfologic se exprimă prin apariția unor forme celulare tinere individuale printre țesuturi. Dacă vorbim despre renașterea unui teritoriu tisular mai mult sau mai puțin extins, atunci, ca urmare a înmulțirii regenerative a celulelor, are loc formarea de țesut imatur, indiferent de tip germinativ; acest tesut, care la inceput este format doar din celule tinere si vase, ulterior se diferentiaza si se maturizeaza. Perioada de stare imatura a tesuturilor regenerabile, in functie de ritmul procesului si de diverse conditii externe, poate avea durate diferite. În unele cazuri, întregul proces de formare a țesutului nou are loc treptat, treptat, iar elementele tisulare noi nu se formează și nu se maturizează în același timp; în condiții ca aceasta de ex. apare atunci când crește țesutul interstițial organe parenchimatoase(ficat, rinichi, mușchi al inimii) în funcție de atrofia parenchimului, perioada stării imature a țesutului este morfologic nedeterminabilă. Dimpotrivă, în alte cazuri, tocmai atunci când țesutul dintr-o anumită regiune suferă o creștere regenerativă viguroasă, se formează țesut imatur evident morfologic, care se maturizează ulterior la un moment sau altul; cea mai demonstrativă în acest sens este proliferarea țesutului de granulație. In majoritate procese regenerative se implementează regula păstrării productivității specifice a țesuturilor, adică faptul că celulele care se înmulțesc în timpul R. formează țesutul din care provine această înmulțire: înmulțirea epiteliului dă țesut epitelial, înmulțirea elementelor de țesut conjunctiv formează conjunctiv. tesut. Cu toate acestea, pe baza datelor despre R. la vertebratele inferioare și în raport cu oamenii - date referitoare la patologie. R., excrescențe inflamatorii și tumori, este necesar să se permită excepții de la această regulă sub forma posibilității de formare în unele cazuri din epiteliul înmulțit și ca să spunem așa embrionar al țesuturilor de natură mezenchimală (țesut conjunctiv, mușchi, sânge). vase), iar din dezvoltarea țesutului conjunctiv elemente musculare, vase de sânge, elemente de sânge. În plus, în timpul regenerării în anumite grupe de țesut (epiteliu, formațiuni de țesut conjunctiv), poate apărea o schimbare a tipului de țesut, adică ceea ce se numește metaplazie (cm.). Este convențional acceptat să se facă distincția între R complet și incomplet. R. completă, sau restituire” (restitutio ad integrum) se numește o astfel de revigorare a țesuturilor, în care, în locul țesutului mort, se formează țesut nou, corespunzător celui care s-a pierdut, de exemplu, refacerea țesutului muscular atunci când integritatea mușchiului este deteriorată, refacerea învelișului epitelial în timpul vindecării unei răni cutanate. R. incompletă, sau substituție, include acele cazuri în care defectul nu este umplut cu țesut similar cu ceea ce era acolo înainte, dar este înlocuit de proliferarea țesutului conjunctiv, marginile se transformă treptat în țesut cicatricial, în acest sens, R. incomplet este denumit și vindecare prin cicatrizare.Se întâmplă adesea să existe semne de R. ale unor elemente specifice ale unui anumit țesut (de exemplu, într-un muşchi lezat formarea de „muguri musculari” din fibrele musculare), dar R. nu merge până la capăt şi defectul este înlocuit predominant ţesut conjunctiv. R. incompletă apare cu b. sau m.. pierderi semnificative de substanţă tisulară. , precum și în cazurile în care sau din cauza particularităților organizării țesutului deteriorat (vezi. de mai jos) sau din cauza prezenței anumitor condiții nefavorabile, reproducerea unor elemente specifice unui țesut dat nu are loc deloc sau decurge prea lent; în astfel de condiţii devine predominantă proliferarea ţesutului conjunctiv. De remarcat că, în realitate, nu se observă niciodată R. completă în sensul refacerii țesutului care nu diferă de țesutul anterior, normal al unui loc dat. Țesut nou format corespunzător morfolului. si functii sensul țesăturii anterioare, dar diferă întotdeauna de el într-o măsură sau alta. Aceste diferențe sunt uneori mici (subdezvoltarea elementelor individuale, anumite nereguli în arhitectura țesuturilor); în alte cazuri sunt mai semnificative; de exemplu, formarea aceluiași țesut, dar de tip simplificat (așa-numita hipotipie) sau dezvoltarea țesutului într-un volum mai mic. Aceasta include și cazurile de superregenerare, care se manifestă la animalele inferioare în formarea de organe și membre suplimentare (vezi mai sus), iar la oameni în așa-numitele. supraproducția de țesături; acesta din urmă este că creșterea regenerativă a țesutului depășește limitele defectului și produce țesut în exces. Acest lucru se observă foarte des, de exemplu. în caz de afectare a osului, când țesutul osos excesiv de nou format apare sub formă de îngroșări, excrescențe, uneori foarte semnificative; cu R. în tegumentele epiteliale și organele glandulare, când epiteliul înmulțitor formează creșteri foarte semnificative care se apropie de manifestări. creșterea tumorii, de exemplu. creșteri atipice ale epiteliului în R. ulcere și răni ale pielii și mucoaselor, adenoame regenerative în ficat și rinichi în boli ale acestor organe, însoțite de moartea unei părți a parenchimului lor. În cele mai multe cazuri, un astfel de țesut crescut este lipsit de funcție. valori; uneori (în oase) ea. ulterior suferă pierderi prin resorbție. Condițiile lui R. la oameni sunt foarte diverse și complexe. Dintre aceștia, de mare importanță au acei foarte numeroși factori cu care sunt asociate abilitățile reactive ale organismului în general; Aceasta include caracteristicile ereditare și constituționale ale corpului, vârsta, starea sângelui și a circulației, starea de nutriție și metabolism, funcția sistemului endocrin și sisteme autonome, precum și condițiile de viață și de muncă ale individului. În funcţie de setările acestor factori, R. poate proceda într-un ritm sau altul, cu unul sau altul grad de perfecţiune; la indivizi diferiți, când același tip de țesut este deteriorat, țesutul R. poate proceda norrergic, hiperergic, anergic sau complet absent. Importante pentru R. sunt de asemenea condiţiile locale din partea zonei unde apare R.: starea de circulatie a sangelui si a circulatiei limfatice in aceasta; absența sau prezența inflamației, în special supurația. Este de la sine înțeles că formarea de noi celule poate avea loc doar cu suficient! livrarea de material nutritiv prin sânge; În plus, reproducerea și maturarea celulelor nu pot avea loc în țesuturile care se află într-o stare de inflamație severă Natura țesutului regenerant este foarte semnificativă pentru R. în sensul gradului de organizare și diferențiere specifică a acestuia, precum și alte caracteristici ale structurii și existenței țesutului. Cu cât dezvoltarea țesutului este mai mare, cu atât organizarea și diferențierea lui este mai complexă, cu atât funcția sa este mai specializată, cu atât țesutul este mai puțin capabil de R.; și, invers, cu cât structura și diferențierea țesutului sunt mai puțin complexe, cu atât manifestările regenerative sunt caracteristice acestuia. Această regulă a proporționalității inverse între capacitatea țesuturilor de a efectua R. și gradul de organizare a acestora nu este, totuși, absolută; Pe lângă gradul de diferențiere, contează întotdeauna și alte biol. și caracteristicile structurale ale țesăturii; de exemplu Celulele cartilajului sunt mult mai puțin capabile de R. decât celulele epiteliale organizate mai complex. În general, se mai poate observa că, de ex. celulele slab diferențiate ale țesutului conjunctiv, celulele epiteliului tegumentar au o mare capacitate de reproducere, în timp ce posibilitatea de reproducere regenerativă a unor elemente atât de diferențiate precum celulele nervoase ale creierului și măduvei spinării, cum ar fi fibrele musculare ale inimii, nu a fost încă. a fost dovedit și este îndoielnic. În mijloc se află celule ale epiteliului secretor al organelor glandulare și fibre ale mușchilor voluntari, care sunt caracteristice lui R., dar sunt departe de a fi la fel de perfecte ca țesutul conjunctiv și epiteliul tegumentar. Faptul că reproducerea regenerativă este mai caracteristică celulelor mai puțin mature și dezvoltate se manifestă și prin faptul că în orice. Care regenerarea țesuturilor provine din acele zone în care mai puțin elemente mature(în epiteliul tegumentar din stratul bazal sau germinativ, în glande - din părțile nazale ale canalelor excretoare, în oase - din endost și periost); aceste zone sunt de obicei numite centre de proliferare sau centre de creștere. Regenerarea individului țesuturile.Regenerarea sângelui , de exemplu, după pierderea de sânge, are loc în așa fel încât mai întâi, prin difuzie și osmoză prin peretele vascular, plasma sanguină este restaurată, după care apar noi globule roșii și albe din sânge, care renasc. în măduva osoasă și țesutul limfadenoid (vezi. Hematopoieza).---R. vasele de sânge este importantă deoarece însoţeşte R. a oricărui ţesut. Există două tipuri de formare de noi vase.-A. Cel mai adesea, are loc înmugurirea vaselor vechi, care constă în umflarea celulei endoteliale și diviziunea cariocinetică a nucleului său în peretele unui vas mic; se formează un rinichi bombat spre exterior (formarea așa-numitului angioblast), marginile ulterior, cu divizarea continuă a nucleilor endoteliali, se întind într-un cordon lung; în acesta din urmă, apare un lumen în direcția de la vasul vechi spre periferie, datorită căruia cordonul inițial masiv se transformă într-un tub care începe să lase sângele să treacă. Noile ramuri vasculare formate în acest fel sunt legate între ele, ceea ce dă formarea anselor vasculare.-B-. Al doilea tip de neovascularizare se numește dezvoltare vasculară autogenă. Se bazează pe formarea de vase direct în țesut fără legătură cu vasele anterioare; crăpăturile apar direct printre celule, în care capilarele se deschid și sângele curge afară, iar celulele adiacente primesc toate semnele elementelor endoteliale. Această metodă, asemănătoare dezvoltării vasculare embrionare, poate fi observată în țesutul de granulație, în tumori și, aparent, în trombi de organizare. În funcţie de condiţiile circulaţiei sanguine, vasele nou formate, care au avut iniţial caracter de capilare, pot căpăta ulterior caracterul de artere şi vene; formarea altor elemente ale peretelui vascular, în special a fibrelor musculare netede, în astfel de cazuri are loc datorită proliferării și diferențierii endoteliului. Formarea de țesut conjunctiv nou are loc ca o manifestare regenerativă în caz de lezare a țesutului conjunctiv în sine și, în plus, ca o expresie a R. incompletă (vezi mai sus) a unei mari varietăți de alte țesuturi (musculare, nervoase etc.). ). În plus, se observă o nouă formare de țesut conjunctiv într-o mare varietate de patologii. procese: cu așa-numitele inflamatii productive, cu disparitia elementelor parenchimatoase din organe din cauza atrofiei, degenerarii si necrozei acestora, cu vindecarea ranilor, cu procese organizatii(mass media încapsulare(cm.). În toate aceste condiții, formarea unui tânăr, imatur țesut de granulație(vezi), în curs de maturare până la nivelul țesutului conjunctiv matur. -R. țesutul adipos provine din resturile nucleate de protoplasmă ale celulelor adipoase sau prin transformarea celulelor obișnuite ale țesutului conjunctiv în celule adipoase. În ambele cazuri, se formează mai întâi celulele lipoblastice rotunde, a căror protoplasmă este formată dintr-o masă de picături mici de grăsime; Ulterior, aceste picături fuzionează într-o picătură mare, care mută nucleul la periferia celulei. R. tesutul osos in caz de afectare osoasa se bazeaza pe proliferarea osteoblastelor endostului si a stratului cambial al periostului, care impreuna cu vasele nou formate formeaza tesut de granulatie osteoblastic. Pentru os fracturi(vezi) acest țesut osteoblastic formează așa-numitul. calus provizoriu (preliminar). Ulterior, între osteoblaste apare o substanță densă, omogenă, datorită căreia țesutul nou format capătă proprietăți de țesut osteoid; acesta din urma, pietrificand, se transforma in tesut osos. În fracturi, aceasta coincide cu formarea unui calus definitiv. Cu functie sub sarcină se stabilește o anumită arhitectură a țesutului osos nou format, care este însoțită de resorbția părților în exces și formarea altora noi (restructurarea osoasă). Țesutul cartilajului capabil de R. în comparativ grad slab, iar celulele cartilajului nu iau parte la manifestările regenerative. Cu afectarea minoră a cartilajului, celulele stratului profund al pericondului, numite condroblaste, se înmulțesc; împreună cu vasele nou formate, aceste celule formează țesut de granulație condroblastic. Între celulele acestuia din urmă se produce substanța principală a cartilajului; unele dintre celule „se atrofiază și dispar, cealaltă parte se transformă în celule de cartilaj. Defectele cartilajului mari se vindecă prin cicatrizare.-R. țesut muscular – vezi Mușchii.Țesutul epitelial, în special epiteliul de acoperire al pielii, membranelor mucoase și tegumentelor seroase, este foarte capabil de R. Cu defecte ale epiteliului scuamos stratificat al pielii și membranelor mucoase, se formează un nou țesut epitelial, care este produsul cariocineticii. diviziunea celulelor stratului germinativ al epiteliului conservat. Celulele epiteliale tinere rezultate se deplasează pe defect și mai întâi îl acoperă cu un strat de celule joase; Ulterior, odată cu reproducerea continuă a acestor celule, se formează o acoperire multistratificată, în care are loc maturarea și diferențierea celulelor, corespunzătoare structurii epiteliului scuamos multistrat obișnuit. Pe membranele mucoase acoperite cu epiteliu cilindric, defectele sunt înlocuite cu celule epiteliale avansate, care sunt produse ale proliferării celulelor glandelor conservate (în intestine - Lieberkünr, în uter - glandele uterine); aici, în același mod, defectul este mai întâi acoperit cu celule joase, imature, care ulterior se maturizează și devin înalte și cilindrice. În R. a membranei mucoase a uterului și a intestinelor, glandele tubulare sunt formate dintr-un astfel de înveliș epitelial cu proliferarea continuă a celulelor sale. Învelișul epitelial plat al membranelor seroase (peritoneu, pleura, pericard) este restabilit prin diviziunea cariocinetică a celulelor supraviețuitoare; Mai mult decât atât, la început celulele nou formate sunt mai mari în dimensiune și în formă cubică, apoi sunt aplatizate. ■И57În raport cu R. organelor glandulare, trebuie să se distingă, pe de o parte, moartea și renașterea doar a epiteliului glandular cu menținerea structurii de bază a organului și, pe de altă parte, deteriorarea cu R. ulterioară a întregului țesut al organului în ansamblu. Distrugerea parenchimului epitelial al organelor glandulare după moartea sa parțială din cauza necrozei și degenerarii are loc foarte complet. Cu diverse degenerări și necroze, de exemplu. epiteliul ficatului, rinichii, celulele supraviețuitoare suferă diviziune cariocinetică (mai rar directă), datorită căreia elementele pierdute sunt înlocuite cu celule glandulare echivalente. Regenerarea unor părți ale organelor glandulare este în general mai complexă și, în general, este foarte rar perfectă. În anumite glande, de exemplu. glanda tiroidă și în glandele lacrimale, uneori formarea descendenților din conservat țesut glandularși formarea de noi celule glandulare. În alte organe, renașterea este mult mai slabă; adesea este dominată de procesele de hipertrofie și hiperplazie a elementelor epiteliale rămase. În special, în ficat, când țesutul său moare, reproducerea și, în același timp, o creștere a volumului celulelor hepatice are loc numai în lobulii conservați; Pe o secțiune a unui astfel de ficat cu ochiul liber, un model mai mare al structurii lobulilor este adesea vizibil în locurile adecvate. În general, astfel de procese de proliferare și creștere a volumului celular în țesutul hepatic conservat pot ajunge foarte într-o mare măsură; Există observații care indică faptul că odată cu îndepărtarea treptată a 2/3 părți din ficat, treimea rămasă din acesta poate da o creștere a volumului, acoperind pierderea de mai sus. Spre deosebire de aceasta, nu se observă niciodată formarea de țesut hepatic nou în ansamblu, adică noi lobuli cu sistemul lor de capilare etc.. Foarte des, are loc o nouă formare a căilor biliare, dând naștere a numeroase ramuri noi; la capetele acestuia din urmă, celulele suferă adesea o creștere a volumului și încep să semene cu celulele hepatice, dar dezvoltarea lor nu depășește acest lucru.În rinichi, când țesutul lor moare, de exemplu, în timpul formării unui atac de cord, nu se formează deloc țesut renal nou; doar uneori se observă formarea de descendenți mici din tubuli.Cu toate acestea, ■aceasta poate apărea o creștere a volumului glomeruli și tubilor în părțile rămase ale rinichiului.Cu R., țesutul epitelial suferă adesea o restructurare semnificativă a acestuia, adică o schimbare a formei și relațiilor părților structurale.Uneori apare metaplazia;se întâlnește adesea supraproducția de țesut sub formă de creșteri atipice ale epiteliului (vezi mai sus În țesutul nervos , R. afectează elementele nervoase reale și neuroglia în diferite grade. Reînvierea morților celule nervoaseîn sistemul nervos central uman format aparent nu apare deloc; Numai ocazional nu au fost descrise imagini complet convingătoare ale diviziunii de început a nucleelor ​​acestor celule. Celulele ganglionare simpatice sistemul nervos într-un corp tânăr se poate multiplica, dar acest lucru se întâmplă foarte rar. Toate pierderile de substanță din sistemul nervos central se vindecă prin umplerea defectului cu țesut neuroglial în creștere, care este foarte capabil de manifestări regenerative, în special așa-numitele. mezoglia. În plus, defecte mari ale țesutului cerebral pot fi cauzate de creșterea țesutului conjunctiv din meningele sau din circumferința vaselor de sânge. R. nervii periferici – vezi. fibre nervoase, regenerarea fibrelor nervoase. A. Abrikosov. Lit.: Astrakhan V., Materiale pentru studiul tiparelor în procesul de regenerare, Moscova, 1929; Davydov K., Restituirea în nemerteans, Proceedings of Special Zoop. taxi. Și Sevastopol Biol. stații, Academia de Științe, seria 2, nr. 1, 1915; Loeb J., Organism as a whole, Moscova-Leningrad, 1920; Korschelt E., Regeneration und Transplantation, Band I, Berlin, 1927; Morgan T., Regeneration, New York, 1901; Scha-xel J., Untersuchungentiber die Formbildung der Tiere, Band I - Auff assungen und Erscheinungen der Regeneration, Arb. aus dem Gebiete der experiment. Biologie, Heft 1, 1921.