Conjunctiv liber. Țesut conjunctiv fibros lax

Țesut conjunctiv fibros lax neformat (LOFCT)

Țesutul conjunctiv fibros lax, neformat - „fibră”, înconjoară și însoțește vasele de sânge și limfatice, este situat sub membrana bazală a oricărui epiteliu, formează straturi și partiții în interiorul tuturor. organe parenchimatoase, formează straturi în membranele organelor goale.

Țesutul conjunctiv fibros lax, neformat este format din celule și substanță intercelulară, iar raportul dintre aceste două componente este aproximativ egal.

Substanța intercelulară constă dintr-o substanță fundamentală (masă amorfă omogenă - sistemul coloidal- gel) si fibre (colagen, elastice, reticulare), situate aleatoriu si la o distanta considerabila unele de altele, i.e. liber, ceea ce se reflectă în numele țesăturii.

Celulele acestui țesut se caracterizează printr-o mare diversitate - celule diferențiate fibroblastice (celule stem și semi-stem, fibroblaste nespecializate, fibroblaste diferențiate, fibrocite, miofibroblaste, fibroclaste), macrofage, mastocite, plasmocite, celule adventițiale, pericite, lipocite, melanocite. , toate leucocitele, celula reticulară.

Celulele stem și semi-stem, fibroblastele nespecializate, fibroblastele diferențiate, fibrocitele sunt aceleași celule la diferite „vârste”.

Celulele stem și semi-stem sunt celule de rezervă mici care se divid foarte rar.

Un fibroblast slab specializat este o celulă mică, slab ramificată, cu citoplasmă bazofilă (datorită numărului mare de ribozomi liberi), organitele sunt slab exprimate; se împarte activ prin mitoză, nu joacă un rol semnificativ în sinteza substanței intercelulare; ca urmare a diferențierii ulterioare, se transformă în fibroblaste diferențiate.

Fibroblastele diferențiate sunt celulele cele mai active din punct de vedere funcțional această serie: sintetizează fibre proteine ​​(elastină, colagen) și componente organice ale substanței principale (glicozaminoglicani, proteoglicani).

Fibrocitul este o celulă matură și îmbătrânită din această serie; celule fusiforme, slab ramificate, cu citoplasmă ușor bazofilă.

Celulele fibroblastice sunt cele mai numeroase (până la 75% din toate celulele tisulare) și produc cea mai mare parte a substanței intercelulare. Antagonistul este un fibroclast - o celulă cu un conținut ridicat de lizozomi cu un set de enzime hidrolitice, care asigură distrugerea substanței intercelulare.

Miofibroblastul este o celulă care conține proteine ​​actmiozină contractile în citoplasmă și, prin urmare, este capabilă să se contracte. Ei participă la vindecarea rănilor, apropiind marginile rănii în timpul contracției.

Următoarele celule sunt fibroase laxe, neformate țesut conjunctiv după cantitate - macrofagele tisulare (sinonim: histiocite), alcătuiesc 15-20% din celule. Celulele mari cu nucleu polimorf sunt capabile de mișcare activă. Dintre organele, lizozomii și mitocondriile sunt bine definite. Funcții: protectoare - prin fagocitoză și digestia particulelor străine, microorganismelor, produselor de descompunere tisulară; participarea la cooperarea celulară în imunitatea umorală; producerea lizozimei proteice antimicrobiene și interferonului proteic antiviral, un factor care stimulează migrarea granulocitelor.

Mastocit (sinonime: bazofil țesut, mastocit, mastocit) - reprezintă 10% din toate celulele țesutului conjunctiv fibros lax, neformat. De obicei situat în jur vase de sânge. O celulă rotundă-ovală, uneori ramificată, cu un diametru de până la 20 de microni; există o mulțime de granule bazofile în citoplasmă. Granulele conțin heparină și histamina. Funcții: eliberând histamina, participă la reglarea permeabilității substanței intercelulare pvst și a pereților vaselor de sânge, heparină - pentru a regla coagularea sângelui. În general, mastocitele reglează homeostazia locală.

Plasmocitele sunt formate din limfocitele B. În morfologie sunt asemănătoare cu limfocitele, deși au propriile lor caracteristici. Miezul este rotund; heterocromatina este situată sub formă de piramide cu un vârf ascuțit îndreptat spre centru, delimitate unul de celălalt de dungi radiale de eucromatina - prin urmare, nucleul plasmacitelor este rupt dintr-o „roată cu spițe”. Diametrul celulei este de 7-10 microni. Funcție: sunt celule efectoare ale imunității umorale - produc anticorpi specifici.

Leucocitele sunt întotdeauna prezente în țesutul conjunctiv fibros lax, neformat.

Lipocite (sinonime: adipocit, celula grasă). Există celule adipoase albe și maro:

1. Lipocitele albe sunt celule rotunde cu o bandă îngustă de citoplasmă în jurul unei picături mari de grăsime în centru. Există puține organele în citoplasmă. Miezul mic este situat excentric. Funcție: lipocitele albe stochează grăsimea ca rezervă (material energetic bogat în calorii și apă).

2. Lipocitele brune sunt celule rotunde cu o locație centrală a nucleului. Incluziunile grase din citoplasmă sunt detectate sub formă de numeroase picături mici. Există multe mitocondrii în citoplasmă cu activitate ridicată enzimă oxidativă citocrom oxidază cu conținut de fier (conferă culoare maro). Funcție: lipocitele maro nu acumulează grăsime, ci, dimpotrivă, o „ard” în mitocondrii, iar căldura eliberată este folosită pentru a încălzi sângele în capilare, adică. participarea la termoreglare.

Celulele adventițiale sunt celule slab diferențiate din țesut conjunctiv fibros lax, neformat, situate lângă vasele de sânge. Sunt celule de rezervă și se pot diferenția în alte celule, în special fibroblaste.

Pericitele - situate în grosimea membranei bazale a capilarelor; participă la reglarea lumenului hemocapilarelor, reglând astfel aportul de sânge către țesuturile înconjurătoare.

Melanocitele sunt celule de proces cu incluziuni de pigment de melanină în citoplasmă. Origine: din celulele care migrează de pe creasta neură. Funcție: protecție UV.

Substanța intercelulară a țesutului conjunctiv fibros lax, neformat constă dintr-o substanță fundamentală și fibre.

1. Substanța principală este o masă omogenă, amorfă, asemănătoare unui gel, fără structură, de macromolecule de polizaharide asociate cu fluidul tisular. Partea organică a substanței principale este sintetizată în fibroblaste și fibrocite.

2. Fibrele sunt a doua componentă a substanței intercelulare. Există fibre de colagen, elastice și reticulare.

1) Fibre de colagen sub microscop luminos- mai gros (diametrul de la 3 la 130 microni), având un curs întortocheat (ondulat). Ele constau din proteine ​​de colagen, sintetizate în fibroblaste și fibrocite. La microscop polarizant, fibrele de colagen au striații longitudinale și transversale. Fibrele de colagen nu se întind și sunt foarte întinse (6 kg/mm2). Funcție - oferă rezistență mecanică țesutului conjunctiv fibros lax, neformat.

2) Fibre reticulare - considerate un tip de fibre de colagen (imature), adică. asemănător în compoziție chimicăși în ultrastructură, dar spre deosebire de fibrele de colagen, acestea au un diametru mai mic și, atunci când sunt foarte ramificate, formează o rețea în buclă (de unde și numele: „reticular” - tradus ca plasă sau buclă). Componentele constitutive sunt sintetizate în fibroblaste și fibrocite. În țesutul conjunctiv fibros lax, neformat, se găsesc în cantități mici în jurul vaselor de sânge.

3) Fibre elastice - subtiri (d=1-3 microni), mai putin rezistente (4-6 kg/cm2), dar foarte elastice din proteina elastina (sintetizata in fibroblaste). Aceste fibre nu au striații, au un curs drept și adesea se ramifică. Funcție: conferă elasticitate și elasticitate.

PBST se regenerează bine și este implicat în restabilirea integrității oricărui organ deteriorat. În cazul unei leziuni semnificative, defectul de organ este adesea umplut cu o cicatrice de țesut conjunctiv.

Funcții RVST:

1. Funcția trofică: situată în jurul vaselor, PBCT reglează metabolismul dintre sânge și țesuturile organului.

2. Funcția de protecție se datorează prezenței macrofagelor, plasmocitelor și leucocitelor în PBST. Antigenele care trec prin I - bariera epitelială a corpului, se întâlnesc cu bariera II - celule de apărare nespecifice (macrofage, granulocite neutrofile) și imunologice (limfocite, macrofage, eozinofile).

3. Suport-funcție mecanică.

4. Funcția plastică - participă la regenerarea organelor după lezare.

Țesut conjunctiv fibros dens (DFCT)

O caracteristică comună pentru PVST este predominanța substanței intercelulare asupra componentei celulare, iar în substanța intercelulară fibrele predomină asupra substanței amorfe principale și sunt situate foarte aproape una de alta (dens) - toate aceste caracteristici structurale se reflectă într-un forma comprimata in numele acestui tesut. Celulele PVST sunt reprezentate în mod covârșitor de fibroblaste și fibrocite, macrofage, mastocite, plasmocite, celule slab diferențiate etc. se găsesc în număr mic (în principal în straturi de PVST).

Substanța intercelulară constă din fibre de colagen situate dens; există puțină substanță fundamentală. Pe baza amplasării fibrelor, PVST este împărțit în PVST format (fibrele sunt dispuse ordonat - paralel între ele) și PVST neformat (fibrele sunt aranjate aleator). PVST format include tendoanele, ligamentele, aponevrozele, fascia, iar PVST neformat include stratul reticular al dermului, capsulele organelor parenchimatoase. În PVST, între fibrele de colagen există straturi de PVST cu vase de sânge și fibre nervoase.

PVST se regenerează bine datorită mitozei fibroblastelor slab specializate și producției lor de substanță intercelulară (fibre de colagen) după diferențierea în fibroblaste maturi. Funcția PVST este de a asigura rezistența mecanică.

Țesutul conjunctiv fibros neformat lax este cel mai frecvent, situat lângă țesuturile epiteliale, în cantități mai mari sau mai mici însoțește vasele sanguine și limfatice; face parte din pielea și mucoasele organelor. Ca straturi de membrane care conțin o abundență de vase de sânge, țesutul fibros lax se găsește în toate țesuturile și organele (Fig. 30).

Substanța intercelulară este reprezentată de două componente: substanța principală (amorfă) - o matrice fără structură având consistență gelatinoasă; fibre - colagen și elastic, situate relativ liber și aleatoriu, motiv pentru care țesutul se numește neformat. Țesutul conjunctiv fibros neformat lax, datorită prezenței substanței intercelulare, îndeplinește o funcție de susținere-trofică; celulele participă la reacții imuneși procese de restaurare în cazul leziunilor tisulare. Țesutul conjunctiv diferențiază celule de diferite forme: celule adventițiale, fibroblaste, fibrocite, histiocite, mastocite (bazofile tisulare), plasmocite și celule adipoase. adventițială(din lat. adventicus- celulele nou-venite, rătăcitoare) sunt cele mai puțin diferențiate, situate de-a lungul suprafata exterioara capilarele, fiind cambiale, se divid activ prin mitoză și se diferențiază în fibroblaste, miofibroblaste și lipocite. Fibroblastele(din lat. fibrina - proteină; blastos- încolțit, îngrozit-

Orez. treizeci

  • 7 - macrofage; 2 - substanta intercelulara amorfa; 3 - celule plasmatice;
  • 4 - celula grasa; 5 - endoteliu; 6 - celula adventiala; 7 - pericit;
  • 8 - celula endotelială; 9 - fibroblast; 10 - fibra elastica; 11 -mastocit; 12 - curent de fibre de colagen) - producatori de proteine, sunt celule permanente si cele mai numeroase. În formele mobile de celule, partea periferică a celulei conține filamente contractile, celule cu o cantitate mare filamentele contractile – miofibroblastele – favorizează vindecarea rănilor. Unele fibroblaste sunt închise între fibre dens distanțate; astfel de celule se numesc fibrocite; își pierd capacitatea de a se diviza, iau o formă alungită și au nuclei foarte turtiți. Macrofage (histiocite) celulele cu capacitatea de fagocitoză și acumularea de substanțe coloidale suspendate în citoplasmă participă la reacțiile de protecție generale și locale ale sistemului imunitar. Nucleul are contururi clar definite. Deținând capacitatea de mișcare direcționată - chemotaxie, macrofagele migrează spre locul inflamației, unde devin celulele dominante. Macrofagele sunt implicate în recunoașterea, procesarea și prezentarea antigenului la limfocite. În timpul inflamației, celulele devin iritate, cresc în dimensiune, prezintă capacitatea de a se mișca activ și de a se transforma în structuri numite poliblasti. Macrofagele curăță leziunea de particulele străine și celulele distruse, dar stimulează și activitatea funcțională a fibroblastelor. Bazofile tisulare (mastocite, mastocite) au o formă neregulată ovală sau rotundă, în citoplasmă sunt localizate numeroase granule (granule). Celulele conțin histamina, care ajută la dilatarea vaselor de sânge și secretă heparină, care previne coagularea sângelui. Plasmocite (celule plasmatice) sintetizează și secretă cea mai mare parte a imunoglobulinelor - anticorpi (proteine ​​formate ca răspuns la acțiunea unui antigen). Aceste celule se găsesc în stratul propriu al mucoasei intestinale, epiploon, în țesutul conjunctiv dintre lobulii glandelor salivare, glandelor mamare, în ganglionii limfatici și măduva osoasă. Celulele pigmentare au procese; în citoplasmă există multe granule de pigment maro închis sau negru din grupul melaninei. Țesutul conjunctiv al pielii vertebratelor inferioare - reptile, amfibieni, pești - conține un număr semnificativ de celule pigmentare - cromatofore, care determină o culoare sau alta a învelișului exterior și îndeplinesc o funcție de protecție. Celulele pigmentare la mamifere sunt concentrate în principal în sclera, coroidă și iris, corp ciliar. celule grase (lipocite) sunt formate din celule adventițiale ale țesutului conjunctiv lax, care sunt de obicei localizate în grupuri de-a lungul vaselor de sânge.

Prepararea „Țesut conjunctiv fibros neformat lax al țesutului subcutanat al șobolanului”(colorare cu hematoxilină). Preparatul este o zonă mică de țesut subcutanat fix, întinsă sub formă de peliculă subțire pe o sticlă de acoperire. La o mărire mică (x10), se dezvăluie substanța intercelulară: o matrice amorfă fără structură și două tipuri de fibre - fibre de colagen destul de largi, sub formă de panglică și fibre elastice subțiri, sub formă de fir. La o mărire mare la microscop (x40), celulele de diferite forme se diferențiază în țesutul conjunctiv: celule adventițiale - celule alungite cu procese lungi; fibroblastele - au o formă de fus, deoarece partea centrală este semnificativ îngroșată. Nucleul este mare, slab colorat, unul sau doi nucleoli sunt clar vizibili. Ectoplasma este foarte ușoară; endoplasma, dimpotrivă, este intens colorată din cauza prezenței unei cantități mari de reticul endoplasmatic granular, care se datorează participării la sinteza substanțelor cu moleculare înaltă necesare atât pentru construcția fibrelor, cât și pentru formarea materiei amorfe. Macrofagele din citoplasmă conțin multe vacuole, ceea ce indică participarea activăîn metabolism, contururile citoplasmei sunt clare, procesele sunt sub formă de pseudopode, deci celula este asemănătoare cu o amibe. Bazofilele tisulare (mastocitele, mastocitele) au o formă neregulată ovală sau rotundă, uneori cu procese scurte largi; în citoplasmă sunt localizate numeroase granule (granule) bazofile. Plasmocitele (celulele plasmatice) pot fi rotunde sau forma ovala; citoplasma este puternic bazofilă, cu excepția doar a unei mici margini de citoplasmă în apropierea nucleului - zona perinucleară; de-a lungul periferiei citoplasmei există numeroase vacuole mici.

Prepararea „Țesut adipos al epiploonului”. Epiploul este o peliculă pătrunsă de vasele de sânge. Când sunt colorate cu Sudan III, sunt vizibile grupuri de celule grase rotunde, galbene. Atunci când sunt colorate cu hematoxilină și eozină, celulele adipoase în formă de inel cu sigiliu nu sunt colorate, nucleul violet este împins la periferia citoplasmei (Fig. 31).

În multe părți ale corpului animal, se formează acumulări mari de celule adipoase numite țesut adipos. Datorită particularităților colorării naturale, structurii și funcției specifice, precum și locației la mamifere, se disting două tipuri de celule adipoase și, în consecință, două tipuri de țesut adipos: alb și maro.

Țesut adipos alb se găsește în cantități semnificative în așa-numitele depozite de grăsime: țesut adipos subcutanat, dezvoltat în special la porci, țesut adipos din jurul rinichilor în mezenter (țesut perinefric), iar la unele rase de oi la rădăcina cozii (coada grasă). ). Unitatea structurală a țesutului adipos alb sunt celulele adipoase sferice, cu diametrul de până la 120 de microni. În timpul dezvoltării celulare, incluziuni grase


Orez. 31

A- pregătirea totală a epiploonului (Sudan III și hematoxilină); b- prepararea tesutului adipos subcutanat (hematoxilina si eozina): 7 - lipocite;2 - vas de sange;

3 - un lob de tesut adipos; 4 - fibre și celule ale țesutului conjunctiv lax

Formațiunile din citoplasmă apar mai întâi sub formă de mici picături împrăștiate, care ulterior se contopesc într-o picătură mare. Cantitatea totală de țesut adipos alb la animale tipuri variate, rase, sex, vârstă, grăsime variază de la 1 la 30% din greutatea vie. Grăsimile de rezervă sunt substanțele cele mai bogate în calorii, a căror oxidare se eliberează în organism un numar mare de energie (1 g grăsime = 39 kJ). La bovinele de carne și carne și lapte, grupurile de celule adipoase sunt situate în straturi de țesut conjunctiv fibros lax. muschii scheletici. Carnea obținută de la astfel de animale are cea mai bună calități gustativeși se numește „marmură”. Țesutul adipos subcutanat are mare importanță pentru a proteja organismul de deteriorare mecanică, din pierderea de căldură. Țesutul adipos de-a lungul fasciculelor neurovasculare oferă izolație relativă, protecție și limitarea mobilității. Acumulările de celule adipoase în combinație cu mănunchiuri de fibre de colagen din pielea tălpilor și a labelor creează proprietăți bune de absorbție a șocurilor. Rolul țesutului adipos ca depozit de apă este semnificativ; formarea apei este o caracteristică importantă a metabolismului grăsimilor la animalele care trăiesc în zone aride (cămile). În timpul postului, organismul folosește în primul rând grăsimile de rezervă din celulele depozitului de grăsime, în care incluziunile grase scad și dispar. Țesutul adipos al orbitei oculare, epicardului, labelor este păstrat chiar și cu epuizare severă. Culoarea țesutului adipos depinde de specia, rasa și tipul de hrănire a animalelor. Majoritatea animalelor, cu excepția porcilor și a caprelor, conțin pigment în grăsimea lor. caroten,împărtășind galbențesut adipos. La bovine, țesutul adipos pericardic conține multe fibre de colagen. Grăsimea de rinichi numit tesut gras din jurul ureterelor. În zona spatelui, țesutul adipos al porcilor conține tesut muscular, și, de asemenea, des foliculi de păr(miriste) și chiar pungi de păr. In zona peritoneala are loc o acumulare de tesut adipos, asa-numita grasime mezenterica sau mezenterica, care contine un numar mare de ganglioni limfatici care accelereaza procesele oxidativeși alterarea grăsimilor. Grasimea mezenterica contine adesea vase de sange, de exemplu porcii au mai multe artere si vitele au mai multe vene. Grăsimea internă este țesut adipos situat sub peritoneu și conține un număr mare de fibre situate în direcții oblice și perpendiculare. Uneori se găsesc granule de pigment în țesutul adipos al porcilor, în astfel de cazuri sunt detectate pete maronii sau negre.

Țesut adipos brun găsit în cantități semnificative la rozătoare și animalele hibernante, precum și la animalele nou-născute din alte specii. Localizarea este predominant sub piele între omoplați, în regiunea cervicală, mediastin și de-a lungul aortei. Țesutul adipos brun este format din celule relativ mici care se potrivesc foarte strâns între ele, asemănătoare ca aspect țesut glandular. Numeroase fibre nervoase împletite cu o rețea densă se apropie de celule capilarele sanguine. Celulele maro ale țesutului adipos sunt caracterizate prin nuclee localizate central și prezența unor mici picături de grăsime în citoplasmă, a căror fuziune nu are loc într-o picătură mai mare. În citoplasma dintre picăturile de grăsime se află granule de glicogen și numeroase mitocondrii; proteinele colorate ale sistemului de transport de electroni - citocromi - dau culoarea maro acestui țesut. În celulele țesutului adipos brun, procesele oxidative au loc intens, însoțite de eliberarea unei cantități semnificative de energie. Cu toate acestea, cea mai mare parte a energiei generate nu este cheltuită pentru sinteza moleculelor de ATP, ci pentru generarea de căldură. Această proprietate a lipocitelor de țesut maro este importantă pentru reglarea temperaturii la nou-născuți și pentru încălzirea animalelor după trezirea din hibernare.

Întrebări de control

  • 1. Caracterizează țesutul conjunctiv embrionar – mezenchim.
  • 2. Care este structura celulelor mezenchimale?
  • 3. Dați caracteristicile structurale și funcționale ale celulelor țesutului conjunctiv reticular.
  • 4. Ce structură au fibrele reticulare și cum pot fi identificate în preparatele histologice?
  • 5. Caracterizați celulele țesutului conjunctiv fibros lax.
  • 6. Care este structura substanței intercelulare?
  • 7. Ce funcție îndeplinește matricea fără structură - substanța fundamentală -?
  • 8. Care este structura și funcția fibrelor țesutului conjunctiv fibros lax?
  • 9. Ce colorant poate fi folosit pentru a identifica incluziunile de grăsime?

În organism, țesutul conjunctiv fibros neformat lax este cel mai frecvent. Este situat în apropierea țesuturilor epiteliale; însoțește vasele de sânge și limfatice în cantități mai mari sau mai mici; o parte a pielii și a mucoaselor; sub formă de straturi cu vase se găsește în toate țesuturile și organele.

Țesutul conjunctiv fibros neformat lax (Fig. 31) este format din diferite celule și substanță intercelulară care conține substanța principală (amorfă) și un sistem de colagen și fibre elastice dispuse într-o manieră dezordonată, prin urmare țesutul este neformat (vezi culoarea incl., Fig. II).

Orez. 31.

eu- macrofage (histiocit); 2 - substanță intercelulară amorfă; 3 - plasmaită; 4 - celule grase; 5 - celule sanguine într-un vas de sânge; 6 - celula musculara neteda; 7- celula adventiala; 8 - celula endotelială; 9 - fibroblast; 10 - mastocite (mastocite); 11 - fibre elastice; 12 - fibre de colagen

Prevalență, diversitate și număr mare elemente celulareși substanța intercelulară a țesutului conjunctiv fibros lax neformat asigură următoarele funcții:

procese trofice - metabolice, reglarea nutriției celulare;

protectoare - participarea la reacții imune;

plastic - procese de restaurare în caz de afectare a țesuturilor;

susținere - formarea stromei de organ, legarea țesuturilor de organe între ele.

Celulele țesutului conjunctiv fibros neformat lax reprezintă împreună un singur aparat difuz dispersat care este legat inextricabil de celulele sanguine și de sistemul limfoid al corpului.

Țesutul conjunctiv fibros neformat laxe conține o varietate de celule înalt specializate: celule adventițiale, fibroblaste, macrofage, mastocite, celule plasmatice, celule adipoase și celule pigmentare.

Celulele adventițiale (din latinescul adventicus - nou venit, rătăcitor) sunt cele mai puțin diferențiate, amintesc în multe privințe de celulele mezenchimice, au o formă stelata alungită, adesea cu procese lungi. Aceste celule sunt situate de-a lungul suprafeței exterioare a capilarelor. Deoarece celulele adventițiale sunt cambiale, ele se divid în mod activ prin mitoză și se diferențiază în fibroblaste, miofibroblaste și lipocite.

Fibroblastele (din latinescul fibrin - proteina, blastos - germinare) sunt producatoare de proteine ​​si sunt celulele permanente si cele mai numeroase. În timpul dezvoltării embrionare, fibroblastele se formează direct din celulele mezenchimale în perioada postembrionară. Fibroblastele se formează din celule adventițiale în timpul regenerării.

Fibroblastele au o formă fusiformă, un nucleu mare care este slab colorat, 1...2 nucleoli sunt clar vizibili. Citoplasma periferiei celulei este foarte ușoară, astfel încât contururile celulelor sunt neclare și se contopesc cu substanța principală. În jurul nucleului, dimpotrivă, citoplasma este intens colorată din cauza cantității mari de reticul endoplasmatic granular.

Fibroblastele sunt celule mobile. Microfilamentele care conțin actină sunt localizate în citoplasma lor. Se contractă și apare mișcarea. Activitatea motorie a fibroblastelor crește odată cu formarea unei capsule din țesutul conjunctiv în timpul rănilor.

La animalele adulte, fibroblastele au o cantitate mică de citoplasmă; astfel de celule foarte diferențiate sunt numite fibrocite.

Macrofagele (histiocitele) sunt celule cu capacitatea de a fagocita și de a acumula substanțe coloidale în suspensie în citoplasmă. Macrofagele participă la reacțiile de protecție generale și locale ale sistemului imunitar (din latinescul immunitas - eliberare de ceva).

În condiții de cultură, macrofagele sunt atașate ferm de suprafața de sticlă și capătă o formă aplatizată.

Nucleul macrofagelor are contururi clar definite și conține aglomerări de cromatină care se colorează ușor cu coloranți bazici. Citoplasma conține multe vacuole, ceea ce indică o participare activă la metabolism. Contururile citoplasmei sunt clare, procesele sunt sub formă de pseudopode, astfel încât celula arată ca o amibă.

Fondatorul doctrinei macrofagelor este I. I. Mechnikov, care a unit aceste celule în sistem unificat- macrofage. Mai târziu, patologul Aschoff a propus să-l numească sistemul reticuloendotelial.

Macrofagele mobile, libere fagocitare, se formează din diverse surse: celule adventice, monocite, limfocite și celule stem hematopoietice. Monocitele sanguine circulante reprezintă o populație mobilă de macrofage relativ imature pe drumul lor de la măduva osoasă către organe și țesuturi.

Conform clasificării Organizației Mondiale a Sănătății (1972), macrofagele sunt unite în Sistemul de fagocite mononucleare - SMF.

Macrofagele sunt implicate în multe reacții imune: în recunoașterea, procesarea și prezentarea antigenului la limfocite, în interacțiunea intercelulară cu limfocitele. Deținând capacitatea de mișcare direcționată - chemotaxie, macrofagele migrează spre locul inflamației, unde devin celulele dominante în inflamația cronică. În același timp, nu numai că curăță leziunea de particule străine și celulele distruse, dar stimulează ulterior activitatea funcțională a fibroblastelor.

În timpul inflamației, macrofagele devin iritate, cresc în dimensiune, se mișcă și se transformă în structuri numite poliblaste.

Microscopia electronică dezvăluie procese lamelare lungi pe suprafața macrofagelor, cu ajutorul cărora acestea captează particule străine în timpul fagocitozei. Procesele, ca pseudopodia unei amibe, înconjoară particulele străine și se îmbină în partea de sus a celulei. Particula capturată ajunge în interiorul citoplasmei, înconjurată de lizozomi și digerată treptat.

În funcție de locație (ficat, plămâni, abdomen etc.) macrofagele dobândesc unele caracteristici specifice structuri și proprietăți. Cu toate acestea, toate macrofagele au unele caracteristici ultrastructurale și citochimice comune. Datorită prezenței filamentelor contractile - filamente, asigurând mobilitatea plasmalemei, celulele acestui sistem sunt capabile să formeze diverse dispozitive care facilitează captarea particulelor. Una dintre principalele caracteristici ultrastructurale ale macrofagelor este prezența a numeroși lizozomi în citoplasmă, care descompun și procesează materialul capturat.

Macrofagele nu numai că participă la fagocitoză, dar prezintă și antigen pentru a declanșa un lanț de reacții imune care conduc la formarea imunității. Principalele funcții prin care macrofagele participă la răspunsurile imune pot fi împărțite în patru tipuri: chimiotaxie; fagocitoză; secreția de compuși biologic activi; prelucrarea antigenului (procesarea) și prezentarea antigenului la celulele imunocompetente care formează răspunsul imun.

În prezența iritanților toxici și persistenti (unele microorganisme, substanțe chimice, substanțe slab solubile) în leziune, se formează un granulom cu participarea macrofagelor, în care celulele multinucleate gigantice pot fi formate prin fuziunea celulară.

Când particulele străine pătrund, multe macrofage se învecinează strâns unele cu altele, sunt conectate prin procese și formează interdigitări (din latinescul inter - între, digitatio - formațiuni asemănătoare degetelor). Acest lucru este clar vizibil în cultura de țesut: formarea de celule multinucleate gigant este precedată de formarea de interdigitări. Uneori, o celulă multinucleată gigantică se formează prin diviziunea repetată a nucleului unui macrofag prin amitoză.

Mastocitele (bazofile tisulare, mastocite) se găsesc la toate mamiferele, dar numărul la animale tipuri diferiteși în țesutul conjunctiv diverse organe inegal. La unele animale, de exemplu, cobai, există multe bazofile tisulare, dar puține bazofile din sânge: o relație invers proporțională între aceste celule indică un nivel similar. semnificație biologică.

Un număr semnificativ de bazofile tisulare sunt conținute în țesutul conjunctiv lax din apropierea epidermei, epiteliului tractului digestiv, tractului respirator și uterului. Mastocitele se găsesc adesea în țesutul conjunctiv lax dintre lobulii ficatului, în rinichi, organe endocrine, glanda mamară și alte organe.

Bazofilele tisulare au adesea formă ovală sau sferică, cu dimensiuni cuprinse între 10 și 25 de microni. Nucleul este situat central și conține întotdeauna multe aglomerări de cromatină condensată. Studiile cu microscopul electronic relevă mitocondriile și ribozomii din citoplasmă; reticulul endoplasmatic și complexul Golgi sunt slab dezvoltate.

Cea mai caracteristică trăsătură structurală a bazofilelor tisulare este prezența a numeroase granule mari (0,3...1 µm), umplând uniform cea mai mare parte a volumului citoplasmei. Granulele sunt înconjurate de o membrană și au o densitate electronică inegală.

Situate în apropierea vaselor de sânge mici, bazofilele tisulare sunt printre primele care răspund la pătrunderea antigenelor. Colorația metacromatică caracteristică a granulelor de bazofile tisulare se datorează prezenței heparinei și histaminei. Degranularea bazofilelor tisulare cauzată de diverși factori, duce la eliberarea de heparină, o substanță care previne coagularea sângelui. Dimpotrivă, fără a distruge integritatea granulelor, este secretată histamina, care crește permeabilitatea capilară, stimulează migrarea eozinofilelor și activarea macrofagelor.

În plus, granulele de bazofile tisulare conțin cele mai importante amine biologice - serotonina, dopamina, care au diverse efect farmacologic. Bazofilele tisulare sunt implicate în dezvoltarea reacțiilor alergice și anafilactice.

Pe membrana citoplasmatica bazofilele tisulare, precum și bazofilele din sânge, conțin o cantitate semnificativă de imunoglobuline de clasă E (IgE). Legarea antigenelor și formarea unui complex antigen-anticorp este însoțită de degranulare și eliberare de substanțe vascular-active din bazofilele tisulare, determinând apariția de local și reacții generale.

Celulele plasmatice (plasmocitele) sintetizează și secretă cea mai mare parte a imunoglobulinelor - anticorpi - proteine ​​formate ca răspuns la introducerea unui antigen.

Celulele plasmatice se găsesc de obicei în stratul propriu al mucoasei intestinale, epiploon, în țesutul conjunctiv dintre lobulii glandelor salivare, glandelor mamare, în ganglionii limfatici și măduva osoasă.

Celulele pot avea formă rotundă sau ovală; pe interior bulgări de cromatină sunt localizate radial într-un înveliș nuclear clar definit. Datorită prezenței unei cantități mari de ARN, citoplasma este puternic bazofilă, singura excepție fiind o mică margine de citoplasmă în apropierea nucleului - zona perinucleară. De-a lungul periferiei citoplasmei există numeroase vacuole mici.

Prin origine, plasmocitele reprezintă etapele finale ale dezvoltării limfocitelor B, care în zonele în care sunt localizate sunt activate, se înmulțesc intens și sunt transformate în plasmocite.

Formarea unei celule plasmatice dintr-un limfocit B activat cu participarea celulelor T helper și a macrofagelor trece prin următoarele etape: limfocitul B - plasmablast -> proplasmocit -> plasmocită. Transformarea acestor forme celulare are loc în 24 de ore.

Plasmoblast- o celulă mare cu nucleu mare, care se împarte activ prin mitoză. Proplasmocitul mult mai mic, caracterizat prin bazofilie pronunțată a citoplasmei, în care apar multe cisterne dilatate ale reticulului endoplasmatic granular.

Celula plasmatică (celula plasmatică matură) conține un nucleu mic, situat excentric, în care aglomerări de cromatină sunt distribuite ca spițele unei roți. Mecanismul de sintetizare a proteinelor este programat pentru a sintetiza anticorpi de un anumit tip. Fiecare plasmă a unei anumite clone este capabilă să sintetizeze câteva mii de molecule de imunoglobulină într-o oră.

În stadiul final de dezvoltare, celulele plasmatice conțin un puternic aparat de sinteză a proteinelor, cu ajutorul căruia sintetizează imunoglobuline - anticorpi. Moleculele sintetizate intră în lumenul cisternelor, apoi în complexul Golgi, de acolo, după adăugarea unei componente carbohidrate, sunt eliberate din celulă. Anticorpii sunt eliberați atunci când celulele sunt distruse.

În citoplasma celulelor plasmatice se formează incluziuni acidofile sub formă de structuri omogene care sunt intens colorate cu eozină. culoarea roz. În acest caz, bazofilia citoplasmei dispare, nucleul se fragmentează; rotunjind treptat, corpul acidofil Roussel este format din structuri acidofile, situate în substanța principală a țesutului conjunctiv fibros neformat lax. Corpul lui Roussel este format din globuline și un complex de globuline cu carbohidrați.

Celulele grase (lipocitele) sunt localizate în principal în apropierea vaselor de sânge și pot forma, de asemenea, depozite de țesut adipos (textus adiposus). În timpul embriogenezei, celulele adipoase sunt formate din celule mezenchimale. Precursorii formării de noi celule adipoase în perioada postembrionară sunt celulele adventice care însoțesc capilarele sanguine.

Celulele grase sintetizează și acumulează în citoplasmă lipide de stocare, în principal trigliceride.

Din celulele adipoase se formează lobuli de diferite dimensiuni. Între lobuli există straturi de țesut conjunctiv lax în care trec vasele de sânge mici și fibrele nervoase. Între celulele adipoase din interiorul lobulilor există celule individuale ale țesutului conjunctiv (fibrocite, bazofile tisulare), o rețea de fibre argirofile subțiri și capilare sanguine.

Substanțele grase sunt detectate cu ajutorul coloranților speciali (Sudan III, Sudan IV, tetroxid de osmiu). Lipocitele au o formă de inel, cea mai mare parte a volumului celular este ocupată de o picătură mare de grăsime, nucleul oval și citoplasma sunt situate la periferia celulei (vezi culoarea vkp., Fig. III).

În multe părți ale corpului animal, se formează acumulări mari de celule adipoase numite țesut adipos. Datorită particularităților colorării naturale, structurii și funcției, precum și locației, la mamifere se disting două tipuri de celule adipoase și, în consecință, două tipuri de țesut adipos: alb și maro.

Țesutul adipos alb din corpul animalelor de diferite specii și rase este distribuit inegal. Se gaseste in cantitati semnificative in asa-numitele depozite de grasime: subcutanat țesut gras, dezvoltat în special la porci, țesut adipos din jurul rinichilor în mezenter (țesut perinefric), la unele rase de oi la rădăcina cozii (coada grasă). La bovinele de carne și de lapte, grupurile de celule adipoase sunt situate în straturi de țesut conjunctiv fibros neformat lax al mușchilor scheletici. Carnea obținută de la astfel de animale are cel mai bun gust și se numește „marmorată”.

Unitatea structurală a țesutului adipos alb sunt celulele adipoase sferice cu diametrul de până la 120 de microni. În timpul dezvoltării celulare, incluziunile grase din citoplasmă apar mai întâi sub formă de mici picături împrăștiate, care ulterior se contopesc într-o picătură mare.

Cantitatea totală de țesut adipos alb din corpul animalelor de diferite specii, rase, sex, vârstă și grăsime variază de la 1 la 30% din greutatea corporală în viu. Grăsimile de rezervă sunt substanțele cu cele mai multe calorii; oxidarea lor în organism eliberează o cantitate mare de energie (1 g grăsime = 39 kJ).

Țesutul gras subcutanat este de mare importanță pentru protejarea organismului de deteriorarea mecanică și protejează împotriva pierderilor de căldură. Țesutul gras de-a lungul fasciculelor neurovasculare oferă izolație relativă, protecție și limitarea mobilității. Grupuri de celule adipoase se combină cu mănunchiuri de fibre de colagen din pielea tălpilor și a labelor pentru a asigura absorbția șocurilor în timpul mișcării. Țesutul adipos servește drept depozit de apă. Formarea apei este o caracteristică importantă a metabolismului grăsimilor la animalele care trăiesc în zone aride (cămile).

În timpul postului, organismul folosește în primul rând grăsimile de rezervă din celulele depozitului de grăsime, în care incluziunile grase scad și dispar. Țesutul adipos al orbitei oculare, al epicardului și al labelor este păstrat chiar și cu epuizare severă.

Culoarea țesutului adipos depinde de specia, rasa și tipul de hrănire a animalelor. La majoritatea animalelor, cu excepția porcilor și caprelor, grăsimea conține pigmentul caroten, care dă culoarea galbenă țesutului adipos. La bovine, țesutul adipos pericardic conține multe fibre de colagen. Grăsimea de rinichi este țesutul adipos care înconjoară ureterele.

În zona spatelui, țesutul adipos al porcilor conține țesut muscular, precum și adesea foliculi de păr (mieste) și foliculi de păr. În zona peritoneului există o acumulare de țesut adipos - așa-numita grăsime mezenteric, sau mezenteric, care conține un număr foarte mare de ganglioni limfatici care accelerează procesele oxidative și deteriorarea grăsimilor. Grasimea mezenterica contine adesea vase de sange, de exemplu porcii au mai multe artere si vitele au mai multe vene.

Viscerele sunt țesut adipos situat sub peritoneu. Conține un număr mare de fibre situate în direcții oblice și perpendiculare. Uneori se găsesc granule de pigment în țesutul adipos al porcilor, în astfel de cazuri sunt detectate pete maronii sau negre.

Țesut adipos brun găsit în cantități semnificative la rozătoare și animalele hibernante, precum și la animalele nou-născute din alte specii. Acest țesut este localizat în principal sub piele între omoplați, în regiunea cervicală, în mediastin și de-a lungul aortei. Țesutul adipos brun este format din celule relativ mici care se potrivesc foarte strâns între ele, asemănând cu aspectul țesutului glandular. Numeroase fibre nervoase împletite cu o rețea densă de capilare sanguine se apropie de celule.

Celulele maro ale țesutului adipos sunt caracterizate prin nuclei localizați central și prezența unor mici picături de grăsime în citoplasmă care nu se contopesc într-o picătură mare. În citoplasma dintre picăturile de grăsime se află granule de glicogen și numeroase mitocondrii, proteine ​​colorate ale sistemului de transport de electroni -? citocromi care dau culoarea maronie acestui tesut.

În celulele țesutului adipos brun, procesele oxidative au loc intens cu eliberarea unei cantități semnificative de energie. Cu toate acestea, cea mai mare parte a energiei generate nu este cheltuită pentru sinteza moleculelor de ATP, ci pentru generarea de căldură. Această proprietate a lipocitelor de țesut maro este importantă pentru reglarea temperaturii la animalele nou-născute și pentru încălzirea animalelor după trezirea din hibernare.

Celulele pigmentare (pigmentocite), de regulă, au procese; în citoplasmă există o mulțime de granule de pigment maro închis sau negru din grupul melaninei. Țesutul conjunctiv al pielii vertebratelor inferioare: reptile, amfibieni, pești, conține un număr semnificativ de celule pigmentare - cromatofore, care determină o culoare sau alta a învelișului exterior și îndeplinesc o funcție de protecție. La mamifere, celulele pigmentare sunt concentrate în principal în țesuturile globului ocular - sclera, coroidă și iris, precum și în corpul ciliar.

Este reprezentat de două componente: substanța principală (amorfă) - o matrice fără structură, având consistență gelatinoasă; colagen și fibre elastice situate relativ liber și aleatoriu.

Substanța principală conține mucopolizaharide acide cu greutate moleculară mare: acid hialuronic, acid condroitinsulfuric, heparină. Aceste componente chimice sunt eliberate atât din celule, cât și din plasma sanguină. Cantitatea acestor substanțe în diferite părți ale țesutului conjunctiv nu este aceeași. Lângă capilare şi vase mici, în zonele care conțin straturi grase, sau în țesuturi bogate în celule reticulare, există puțină substanță fundamentală, dar la limitele cu epiteliul, dimpotrivă, este mult. În aceste zone, substanța fundamentală, împreună cu fibrele reticulare, formează membrane bazale marginale, care sunt adesea clar vizibile.

Starea substanței de bază se poate modifica și, în funcție de aceasta, se modifică și aspectul membranei bazale. Dacă substanța principală este lichidă, atunci stratul limită are o structură fibroasă; dacă este dens, atunci contururile fibrelor nu ies în afară și membrana arată omogenă.

Substanța principală umple golurile dintre celule, fibre și vasele microvasculare. Substanță fundamentală fără structură primele etape dezvoltarea tesuturilor predomina cantitativ asupra fibrelor.

Substanța principală este o masă asemănătoare unui gel, capabilă să-și schimbe consistența într-o gamă largă, ceea ce îi afectează în mod semnificativ proprietățile funcționale. Din punct de vedere al compoziției chimice, este un complex foarte labil format din glicozaminoglicani, proteoglicani, glicoproteine, apă și săruri anorganice. Cea mai importantă substanță chimică cu conținut ridicat de polimeri din acest complex este un tip de glicozaminoglicani nesulfatați - acidul hialuronic. Molecule cu lanț neramificat acid hialuronic, formează numeroase coturi și formează un fel de rețea moleculară, în celulele și canalele cărora se află și circulă fluid tisular. Datorită prezenței unor astfel de spații moleculare în substanța principală, există condiții pentru deplasarea diferitelor substanțe din capilarele sanguine și produșii metabolismului celular în direcția opusă - către capilarele sanguine și limfatice pentru excreția ulterioară din organism.

Fibrele de colagen arată ca niște fire ca o panglică orientate în direcții diferite. Fibrele nu se ramifică, sunt cu întindere redusă, au o rezistență mare la tracțiune (rezistă până la 6 kg pe 1 mm 2 de secțiune transversală) și pot fi combinate în mănunchiuri. Când sunt gătite mult timp, fibrele de colagen formează lipici (din engleză, kolla - lipici).

Puterea fibrelor de colagen se datorează organizării lor structurale fine. Fiecare fibra este formata din fibrile cu un diametru de pana la 100 nm, situate paralel intre ele si scufundate intr-o substanta interfibrilara ce contine proteine, glicozaminoglicani si proteoglicani. Fibrele de colagen variază în ceea ce privește gradul de maturitate. Ca parte a noului format reactie inflamatorie fibrele conțin o cantitate semnificativă de substanță polizaharidă de cimentare, care este capabilă să reducă argintul atunci când secțiunile sunt tratate cu săruri de argint. Prin urmare, fibrele tinere de colagen sunt adesea numite argirofile; în fibrele mature cantitatea acestei substanțe scade.

În timpul microscopiei electronice, se observă striații transversale caracteristice pe lungimea fibrilei - alternarea dungilor întunecate și luminoase cu o anumită perioadă de repetare, și anume, un segment întunecat și unul luminos alcătuiesc împreună o perioadă cu o lungime de 64... 70 nm. Această striație este cel mai clar vizibilă pe preparatele colorate negativ din fibrile de colagen. Pe preparatele colorate pozitiv de fibrile de colagen, pe lângă periodicitatea principală a luminii întunecate, se dezvăluie un model complex de dungi mai subțiri dense de electroni, separate prin intervale înguste de 3...4 nm lățime.

Fibrila este formată din protofibrile mai subțiri din proteina tropocolagen. Protofibrilele au o lungime de 280...300 nm și o lățime de 1,5 nm. Formarea unei fibrile este rezultatul unei grupări caracteristice de monomeri pe direcțiile longitudinale și transversale.

Molecula de tropocolagen are o structură asimetrică, în care secvențe similare de aminoacizi sunt opuse una cu cealaltă și apar dungi secundare înguste de culoare închisă. Fiecare moleculă de tropocolagen este o spirală de trei lanțuri polipeptidice ținute împreună prin legături de hidrogen. Structura unică a tropocolagenului se datorează continut ridicat glicină, oxilizină și hidroxiprolină.

Fibrele elastice au grosimi diferite (de la 0,2 microni în țesutul conjunctiv lax până la 15 microni în ligamente). Pe preparatele de peliculă de țesut conjunctiv colorate cu hematoxilină și eozină, fibrele au aspectul unor filamente subțiri, omogene, ramificate, care formează o rețea. Pentru identificarea selectivă a rețelelor elastice se folosesc coloranți speciali: orceină, resorcinol-fuchsin. Spre deosebire de colagen, fibrele elastice nu sunt combinate în mănunchiuri, au rezistență scăzută, sunt foarte rezistente la acizi și alcaline, căldură și acțiunea hidrolizatoare a enzimelor (cu excepția elastazei).

Prin microscopie electronică, structura fibrei elastice se distinge printr-o parte centrală amorfă mai transparentă, formată din proteina elastină, și o parte periferică, care conține un număr mare de microfibrile electrodense de natură glicoproteică, în formă de tuburi cu un diametru de aproximativ 10 nm.

Formarea fibrelor elastice în țesutul conjunctiv se datorează funcțiilor sintetice și secretoare ale fibroblastelor. Se crede că mai întâi se formează un cadru de microfibrile în imediata vecinătate a fibroblastelor, iar apoi se intensifică formarea unei părți amorfe din precursorul de elastină, proelastină. Sub influența enzimelor, moleculele de proelastină sunt scurtate și transformate în molecule de tropoelastină mici, aproape sferice. Când se formează elastina, moleculele de tropoelastină sunt conectate între ele folosind demozină și izodesmozină, care sunt absente în alte proteine. În plus, elastina nu conține oxilizină și lanțuri laterale polare, ceea ce face ca fibrele elastice să fie foarte stabile.

Țesutul epitelial (tegumentar), sau epiteliul, este un strat limită de celule care căptușește tegumentul corpului, membranele mucoase ale tuturor organelor și cavităților interne și formează, de asemenea, baza multor glande. Epiteliul separă organismul (mediul intern) de mediul extern, dar în același timp servește ca intermediar în interacțiunea organismului cu mediul. Celulele epiteliale sunt strâns legate între ele și formează o barieră mecanică care împiedică pătrunderea microorganismelor și a substanțelor străine în organism. Celulele tesut epitelial Ele trăiesc scurt timp și sunt rapid înlocuite cu altele noi (acest proces se numește regenerare).
Țesutul epitelial este, de asemenea, implicat în multe alte funcții: secreție (glandele externe și secretie interna), absorbție (epiteliul intestinal), schimbul de gaze (epiteliul pulmonar).
Caracteristica principală a epiteliului este că constă dintr-un strat continuu de celule strâns adiacente. Epiteliul poate fi sub forma unui strat de celule care căptușește toate suprafețele corpului și sub formă de acumulari mari de celule - glande: ficat, pancreas, tiroida, glande salivare etc. În primul caz, se află pe membrana bazală, care separă epiteliul de țesutul conjunctiv subiacent. Cu toate acestea, există și excepții: celulele epiteliale din țesutul limfatic alternează cu elemente de țesut conjunctiv; un astfel de epiteliu este numit atipic.
Celule epiteliale, situat într-un strat, se poate afla în mai multe straturi (epiteliu stratificat) sau într-un singur strat ( epiteliu cu un singur strat). Pe baza înălțimii celulelor, epiteliile sunt împărțite în plate, cubice, prismatice și cilindrice.

Țesut conjunctiv.
Constă din celule, substanță intercelulară și fibre de țesut conjunctiv. Este format din oase, cartilaje, tendoane, ligamente, sânge, grăsime, este prezent în toate organele (țesut conjunctiv lax) sub forma așa-numitei strome (cadru) de organe.
Spre deosebire de țesutul epitelial, în toate tipurile de țesut conjunctiv (cu excepția țesutului adipos), substanța intercelulară predomină asupra celulelor în volum, adică substanța intercelulară este foarte bine exprimată. Compoziția chimică și proprietățile fizice ale substanței intercelulare sunt foarte diverse în diferite tipuri de țesut conjunctiv. De exemplu, sângele - celulele din el „plutesc” și se mișcă liber, deoarece substanța intercelulară este bine dezvoltată.
În general, țesutul conjunctiv formează ceea ce se numește mediul intern al corpului. Este foarte divers și este reprezentat de diferite tipuri - de la forme dense și libere până la sânge și limfă, ale căror celule se află în lichid. Diferențele fundamentale între tipurile de țesut conjunctiv sunt determinate de raporturile componentelor celulare și de natura substanței intercelulare.
Țesutul conjunctiv fibros dens (tendoane musculare, ligamente articulare) este dominat de structuri fibroase și suferă un stres mecanic semnificativ.

Țesutul conjunctiv fibros lax este extrem de comun în organism. Este foarte bogat, dimpotrivă, în forme celulare tipuri diferite. Unele dintre ele sunt implicate în formarea fibrelor tisulare (fibroblaste), altele, ceea ce este deosebit de important, asigură în primul rând procese de protecție și reglare, inclusiv prin mecanisme imunitare (macrofage, limfocite, bazofile tisulare, plasmocite).

Material preluat de pe site-ul www.hystology.ru

În organism, țesutul conjunctiv lax este cel mai abundent. Acest lucru este dovedit de faptul că însoțește toate vasele de sânge și limfatice în cantități mai mari sau mai mici, formează numeroase straturi în interiorul organelor și face parte din pielea și membranele mucoase ale organelor cavitare interne.

Indiferent de locație, țesutul conjunctiv lax constă dintr-o varietate de celule și substanță intercelulară care conține substanța principală (amorfă) și un sistem de colagen și fibre elastice. În conformitate cu condițiile locale de dezvoltare și funcționare, relația cantitativă dintre aceste trei elemente structurale în zone diferite nu este aceeași, ceea ce determină caracteristicile organelor țesutului conjunctiv lax.

Printre diferitele celule înalt specializate din compoziția unui țesut dat, se disting mai multe celule sedentare (fibroblaste - fibrocite, lipocite), a căror dezvoltare în procesul de reînnoire celulară are loc din precursori localizați în țesutul conjunctiv lax. Precursorii imediati ai altor celule mai mobile (macrofage histiocitare, bazofile tisulare, celule plasmatice) sunt celulele sanguine, faza activă a cărui funcționare se realizează ca parte a țesutului conjunctiv lax. Luate împreună, toate celulele țesutului conjunctiv lax reprezintă un singur aparat dispersat difuz situat într-un loc inextricabil. conexiune funcțională cu celule sânge vascularși sistemul limfoid al corpului.

Ubicuitatea țesutului conjunctiv lax, diversitatea și numărul mare de elemente celulare capabile de reproducere și migrare asigură principalele funcții ale acestui țesut conjunctiv: trofice (procesele metabolice și reglarea nutriției celulare), protectoare (participarea celulelor la reacțiile imune - fagocitoză, producerea de imunoglobuline și alte substanțe) și plastic (participarea la procesele de restaurare în caz de afectare a țesuturilor).

Celulele. Celulele adventițiale- celule alungite, stelate, cu nucleu oval bogat în heterocromatină. Citoplasma este bazofilă și conține câteva organite. Ele sunt situate de-a lungul suprafeței exterioare a peretelui capilar și sunt elemente celulare relativ slab diferențiate capabile de diviziunea mitotică și transformarea în fibroblaste, miofibroblaste și lipocite (Fig. 102).

Fibroblastele(fibra - fibre, blastos - germinare, rudiment) - - celule permanente si cele mai numeroase din toate tipurile de tesut conjunctiv. Acestea sunt principalele celule care sunt direct implicate în formarea structurilor intercelulare. Ele sintetizează și secretă substanțe cu molecul mare necesare atât pentru construcția fibrelor, cât și pentru formarea componentei amorfe a țesutului. În timpul dezvoltării embrionare, fibroblastele apar direct din celulele mezenchimale. În perioada postembrionară și în timpul regenerării, principalii precursori ai fibroblastelor sunt adventițiale

Orez. 102. Țesut conjunctiv lax al țesutului subcutanat al unui iepure (conform lui Yasvoin):

1 - endoteliul capilar; 2 - celula cambială adventială; 3 - fibroblaste; 4 - histiocit; 5 - celula grasa.

celule. În plus, formele tinere ale acestor celule își păstrează capacitatea de a se reproduce prin diviziune mitotică.

După gradul de maturitate și, în consecință, după caracteristicile structurale și activitatea funcțională, se disting trei tipuri de fibroblaste. Fibroblastele slab diferențiate au o formă alungită, în formă de fus, cu câteva procese scurte. Nucleul oval are un nucleol bine definit. Citoplasma în microscopia cu lumină a preparatelor colorate cu coloranți bazici este bazofilă. Microscopia electronică dezvăluie mulți polizomi liberi și doar tubuli scurti îngusti ai rețelei granulare din citoplasmă. Elementele complexului Golgi sunt situate în zona perinucleară. Mitocondriile sunt puține la număr și au o matrice densă. Se crede că astfel de celule imature au un nivel scăzut de sinteză a proteinelor specifice. Funcția lor este redusă la sinteza și secreția de glicozaminoglicani.

Fibroblastele mature, privite de sus, sunt celule mari (diametrul de până la 50 µm) ramificate, care conțin nuclee ovale ușoare cu 1 - 2 nucleoli mari și un volum semnificativ de citoplasmă slab bazofilă. Zona periferică a celulei este colorată deosebit de slab, drept urmare contururile sale sunt aproape invizibile. În secțiune transversală, corpul celular este aplatizat, în formă de fus, deoarece partea sa centrală, care conține nucleul, este îngroșată semnificativ. Microscopic electronic, citoplasma unui fibroblast matur este caracterizată de un reticul endoplasmatic granular dezvoltat, constând din cisterne alungite și dilatate, de membranele cărora sunt atașați polizomi mari. Elementele (cisterne, micro- și macrobule) ale complexului Golgi, distribuite în întreaga citoplasmă, sunt de asemenea bine exprimate. Se găsesc mitocondrii de diferite forme și dimensiuni (Fig. 103).

Din punct de vedere funcțional, fibroblastele maturi sunt celule cu activități sintetice și secretoare complexe. Ele sintetizează și excretă simultan mai multe tipuri de proteine ​​specifice (procolagen, proelastină, proteine ​​enzimatice) și diverși glicozaminoglicani. Capacitatea de a sintetiza proteine ​​din fibre de colagen este cel mai clar exprimată. Pe


Orez. 103. Microgramul electronic al unei secțiuni de fibroblast (după Radostina):

1 - miez; 2 - reticul endoplasmatic granular; 3 - mitocondrii.

Lanțurile α de proteine ​​sunt sintetizate în polizomii rețelei granulare, iar în cavitatea componentelor reticulului sunt legate în tripla helix a moleculei de procolagen. Acestea din urmă sunt transportate de microbule în cisternele complexului Golgi și apoi eliberate din celulă ca parte a granulelor secretoare. Pe suprafața fibroblastului, secțiunile peptidice terminale nespiralizate sunt separate de moleculele de procolagen, acestea sunt transformate în molecule de tropocolagen, care, polimerizând, formează microfibrile și fibrile de colagen (Fig. 104). Glicozaminoglicanii se formează în complexul Golgi. Acumulându-se între celule, ele creează condiții pentru concentrarea și polimerizarea moleculelor de tropocolagen și fac, de asemenea, parte din fibrile ca componentă de cimentare.

Fibroblastele au mobilitate. În zona periferică a citoplasmei există microfilamente care conțin actină, a căror contracție asigură formarea proeminențelor și mișcarea celulelor. Activitatea motorie a fibroblastelor crește în timpul fazei de regenerare a reacției inflamatorii în timpul formării unei capsule de țesut conjunctiv.

În țesutul de granulație apar fibroblaste cu un număr mare de filamente contractile - miofibroblaste, care contribuie la închiderea plăgii.

Formarea fibrelor în țesutul conjunctiv duce la faptul că unele fibroblaste sunt închise între fibre strâns distanțate. Astfel de celule se numesc fibrocite. Își pierd capacitatea de a se diviza, capătă o formă foarte alungită, volumul citoplasmei lor scade și activitatea lor sintetică este redusă semnificativ.

Histiocite (macrofage) Ca parte a țesutului conjunctiv larg răspândit, ele sunt cel mai numeros grup de celule migratoare libere aparținând sistemului fagocitar mononuclear (MPS). În straturile de țesut conjunctiv diferite organe numărul lor nu este același și, de regulă, crește semnificativ odată cu inflamația.


Smochin. 104. Schema formării fibrilelor de colagen:

A - aminoacizii (prolina, lizina etc.) absorbiți de fibroblast sunt incluși în proteina sintetizată pe ribozomii reticulului endoplasmatic. Proteina intră în complexul Golgi și este apoi excretată din celulă sub formă de molecule de tropocolagen, din care se formează fibrile de colagen în afara celulei; 1 - fibroblast; 2 3 - complexul Golgi; 4 - mitocondriile; 5 - molecule de tropocolagen; 6 - fibrila de colagen (dupa Welsh si Storch).

Cu microscopia cu lumină a preparatelor de film colorate, histiocitele au o varietate de forme și dimensiuni (10 - 50 µm), situate individual sau în grupuri. În comparație cu fibroblastele, ele se disting prin limite mai definite, dar inegale și citoplasmă intens colorată, în care există vacuole și incluziuni. Nucleul este mic, oval, ușor concav, conține multe aglomerări de heterocromatină și, prin urmare, este mai închis la culoare (Fig. 105).

Microscopia electronică evidențiază microvilozități, pseudopodii și invaginări pe plasmalemă. Citoplasma conține o cantitate semnificativă de lizozomi, fagozomi, granule și incluziuni lipidice. Rețeaua granulară este aproape nedezvoltată. Mitocondriile și complexul Golgi sunt mai dezvoltate în macrofagele activate. Prin metode citochimice se identifică în citoplasma histiocitelor diverse enzime (hidrolaze acide, izoenzime fosfatază acide, esteraze etc.), cu ajutorul cărora se digeră substanțele absorbite.

Conceptul de sistem fagocitar mononuclear (sistem macrofagic). Acest sistem include


Orez. 105. Țesut conjunctiv lax într-un preparat film:

1 - fibroblaste; 2 - histiocite; 3 - bazofil tisular; 4 - fibre de colagen; 5 - fibre elastice.

celule localizate în multe țesuturi și organe care prezintă endocitoză intensă (fagocitoză și pinocitoză) a substanțelor macromoleculare de natură exogenă și endogenă, particule, microorganisme, viruși, celule, produse de degradare celulară etc. Toate macrofagele, indiferent de locație, provin din roșu. măduva osoasă a celulelor stem hematopoietice, iar precursorii lor imediati sunt monocitele sânge periferic. Monocitele care părăsesc vasul și intră în micromediul adecvat se adaptează noului mediu și se transformă în macrofage specifice organelor și țesuturilor (Fig. 106).


Orez. 106. Tipuri de celule aparținând sistemului fagocitar mononuclear - SMF (după Van Furt, 1980).

Astfel, monocitele sanguine circulante reprezintă o populație mobilă de celule relativ imature ale viitoarelor macrofage mature pe drumul lor de la măduva osoasă către organe și țesuturi. În condiții de cultură, macrofagele sunt capabile să se atașeze ferm de suprafața sticlei și să dobândească o formă aplatizată.

În funcție de locație (ficat, plămâni, cavitate abdominală etc.), macrofagele dobândesc unele trăsături și proprietăți structurale specifice care le permit să se distingă unele de altele, dar toate au unele caracteristici structurale, ultrastructurale și citochimice comune. Datorită prezenței microfilamentelor contractile, care asigură mobilitatea plasmalemei, celulele acestui sistem sunt capabile să formeze diverse dispozitive (vilozități, pseudopode, proeminențe) care facilitează captarea particulelor. Una dintre principalele caracteristici ultrastructurale ale macrofagelor este prezența a numeroși lizozomi și fagozomi în citoplasma lor. Cu participarea enzimelor lizozomale (fosfatază, esterază etc.), materialul fagocitat este descompus și procesat.

Macrofagele sunt celule multifuncționale. Fondatorul doctrinei citofiziologiei celulelor sistemului macrofage este I. I. Mechnikov. Până în prezent, multe dintre prevederile formulate de el despre mecanismele fagocitozei și semnificația biologică a acestui fenomen sunt relevante. Sistem macrofagic datorită capacității celulelor sale de a absorbi și digera diverse produse exo- şi origine endogenă reprezintă una dintre cele mai importante sisteme de protectie implicate in mentinerea stabilitatii mediu intern corp.

Macrofagele joacă un rol important în implementarea unui răspuns inflamator protector. Având capacitatea de mișcare direcțională determinată de factori chemotactici (substanțe secretate de bacterii și viruși, complexe imune antigen-anticorp, produse de degradare a țesuturilor, mediatori limfocitari etc.), macrofagele migrează spre locul inflamației și devin celulele dominante. inflamație cronică. În același timp, nu numai că curăță leziunea de particule străine și celulele distruse, dar stimulează ulterior activitatea funcțională a fibroblastelor. În prezența iritanților toxici și persistenti (unele microorganisme, substanțe chimice, materiale slab solubile) în leziune, se formează un granulom cu participarea macrofagelor, în care celulele multinucleate gigantice pot fi formate prin fuziunea celulară.

Macrofagele sunt esențiale în multe reacții imunologice: în recunoașterea antigenului, în procesarea și prezentarea acestuia la limfocite, în interacțiunea intercelulară cu limfocitele T și B și în îndeplinirea funcțiilor efectoare.

Pe suprafața plasmalemei macrofagelor există două tipuri de receptori specifici: receptori pentru partea F c a imunoglobulinelor și receptori pentru complement, în special pentru componenta sa C 3 . Prin urmare, în faza de recunoaștere și absorbție, opsonizarea antigenelor, adică atașarea preliminară a imunoglobulinelor sau a unui complex de imunoglobuline cu complement, este de mare importanță. Atașarea ulterioară a unor astfel de antigene sensibilizate ( complexe imune) la receptorii macrofagi corespunzători provoacă mișcarea pseudopodelor și înghițirea obiectului fagocitozei. Există și receptori nespecifici, datorită cărora celula poate fagocita proteine ​​denaturate sau particule indiferente (polistiren, praf etc.). Cu ajutorul pinocitozei, macrofagele sunt capabile să recunoască și să absoarbă antigenele solubile (proteine ​​globulare etc.).

Majoritatea substanțelor antigenice absorbite în multe fagocite sunt complet distruse. Această funcție de eliminare a antigenelor în exces care au pătruns în mediul intern al corpului este caracteristică macrofagelor hepatice, sinusurilor splinei și medularei ganglionilor limfatici. Tipuri speciale de macrofage specializate sunt celulele „dendritice” ramificate ale zonelor B și celulele „interdigitante” ale zonelor T ale ganglionilor limfatici și ale splinei. Pe suprafața numeroaselor lor procese, antigenele imunogene originale sau parțial procesate sunt concentrate și depozitate. În aceste zone, macrofagele intră în interacțiune cooperantă cu limfocitele B și T pentru dezvoltarea imunității umorale și celulare.

Celulele sistemului fagocitar mononuclear sunt participanți activi la hematopoieza mieloidă și limfoidă. Macrofagele din măduva osoasă roșie sunt un fel de centre în jurul cărora sunt grupați precursorii celulelor roșii în curs de dezvoltare. Aceste macrofage participă la transferul fierului acumulat către celulele eritroide, înghiți nucleii normocitelor și fagocitază eritrocitele deteriorate și vechi. Alte macrofage ale măduvei osoase fagocitează părți ale megacariocitelor după ce au separat trombocitele din sânge. Cu ajutorul macrofagelor splinei, are loc eritrofagocitoza intensivă și absorbția trombocitelor sanguine îmbătrânite și macrofagele tuturor organelor care mănâncă limfa - fagocitoza celulelor plasmatice și a limfocitelor.

Bazofile tisulare(mastocitele, mastocitele) se găsesc la majoritatea vertebratelor și la toate mamiferele, dar numărul lor la animale de diferite specii și în țesutul conjunctiv al diferitelor organe nu este același. La unele animale, se observă o relație invers proporțională între numărul de bazofile tisulare și bazofilele din sânge, ceea ce indică o semnificație biologică similară a acestor tipuri de celule în sistemul tisular al mediului intern (de exemplu, cobai au multe bazofile tisulare, dar putine bazofile sanguine). Un număr semnificativ de bazofile tisulare sunt conținute în țesutul conjunctiv subepitelial al pielii, tractului digestiv, tractului respirator și uterului. Se găsesc în straturile de țesut conjunctiv de-a lungul vaselor mici de sânge din ficat, rinichi, organe endocrine, glanda mamară și alte organe.

Bazofilele tisulare au adesea formă ovală sau sferică, cu dimensiuni cuprinse între 10 și 25 de microni. Nucleul este situat central și conține multe aglomerări de cromatină condensată. Cea mai caracteristică trăsătură structurală a bazofilelor tisulare este prezența a numeroase granule specifice mari (0,3 - 1 µm), umplând uniform cea mai mare parte a citoplasmei și colorându-se metacromatic. Microscopia electronică dezvăluie câteva mitocondrii, polizomi și ribozomi în citoplasmă. Reticulul endoplasmatic și complexul Golgi sunt slab dezvoltate. Există proeminențe asemănătoare degetelor pe plasmalemă. Granulele specifice sunt înconjurate de o membrană și au o densitate electronică inegală; unele granule conțin și mai multe boabe dense de electroni sau trombocite.

Colorarea metacromatică caracteristică a granulelor se datorează prezenței glicozaminoglicanului sulfatat - heparină. În plus, granulele de bazofile tisulare conțin cele mai importante amine biologice - histamina, serotonina, dopamina, care au un efect farmacologic divers. Metodele citochimice au evidențiat diverse enzime în citoplasmă - acide și fosfataza alcalină, lipaza. Histamina este produsă din aminoacidul histidină de histidin decarboxilază, care este o enzimă marker pentru mastocite.

Situate în apropierea vaselor de sânge mici, bazofilele tisulare sunt una dintre primele celule care răspund la pătrunderea antigenelor din sânge. Pe plasmalema lor, precum și pe bazofilele din sânge, există o cantitate semnificativă de imunoglobuline de clasa E (IgE). Legarea antigenelor și formarea complexului antigen-anticorp este însoțită de degranulare și eliberare de substanțe active vasculare din bazofilele tisulare, determinând apariția reacțiilor locale și generale. Histamina crește permeabilitatea peretelui capilar și a substanței de bază a țesutului conjunctiv, stimulează migrarea eozinofilelor, activează macrofagele etc. Heparina previne coagularea sângelui. A fost stabilită participarea bazofilelor tisulare la dezvoltarea reacțiilor alergice și anafilactice.

Degranularea bazofilelor tisulare poate fi cauzată de diverse factori fizici- traumatisme, efecte bruște de temperatură etc.

Plasmocite(celule plasmatice) funcțional – celule efectoare reacții imunologice tip umoral, adică reacții însoțite de o creștere a anticorpilor circulanți în sânge, cu ajutorul cărora sunt neutralizați antigenele care au determinat formarea lor. Acestea sunt celule extrem de specializate ale corpului care sintetizează și secretă cea mai mare parte a diferiților anticorpi (imunoglobuline).

Prin origine, celulele plasmatice reprezintă etapele finale de dezvoltare a limfocitelor B stimulate de antigen. care, la locația lor cu participarea celulelor T-helper în macrofage, sunt supuse activării, se înmulțesc intens și se transformă în celule plasmatice mature. ÎN cel mai mare număr Plasmocitele se găsesc în splină, ganglioni limfatici, în țesutul conjunctiv al membranelor mucoase ale canalului digestiv și tractului respirator, în țesutul conjunctiv interstițial al diferitelor glande ale corpului.

Dezvoltarea plasmocitelor din limfocitele B stimulate are loc prin etapele plasmablastului (imunoblastului), proplasmocitelor și plasmocitelor (Fig. 107).


Orez. 107. Schema dezvoltării celulelor plasmatice (după Weiss):

1 - precursor de celule plasmatice (semi-celule stem); 2 - plasmablast; 3 - plasmocite tinere; 4 - plasmocite cu cisterne expandate ale reticulului endoplasmatic; 5 - plasmocite mature.

Un plasmablast este o celulă mare (până la 30 de microni în diametru) cu un nucleu ușor, situat central. În acesta din urmă se găsesc mici granule de cromatină situate de-a lungul periferiei și 1 - 2 nucleoli clar definiți. Microscopia electronică dezvăluie cisterne foarte rare și mici de reticul endoplasmatic granular în citoplasmă, precum și un număr mare de polizomi și ribozomi liberi. Câteva mitocondrii au o matrice ușoară și criste rare. Printre plasmablaste, mitozele sunt frecvente. Proplasmocitul se caracterizează printr-o dimensiune puțin mai mică, o bazofilie pronunțată a citoplasmei și o suprafață celulară neuniformă datorită numeroaselor proeminențe ale plasmalemei. Citoplasma conține un număr mare de cisterne dilatate și saci de reticul endoplasmatic granular. Între elementele rețelei granulare există mitocondrii mici. Se crede că aceste celule pot produce și secreta imunoglobuline. Celulele plasmatice mature sunt celule relativ mici (8 - 10 µm) de formă ovală, cu limite pronunțate. În citoplasma puternic bazofilă (pironinofilă), este detectată o zonă perinucleară ușoară. Nucleul este rotund, situat excentric și conține aglomerări mari de heterocromatină distribuite ca spițele unei roți. Deosebit de caracteristică în structura acestor celule în timpul examinării microscopice electronice este prezența în citoplasmă a numeroase cisterne lungi situate aproape una de alta, având o cavitate foarte îngustă și membrane apropiate, pe suprafata exterioara care conţine numeroşi polizomi. În zona perinucleară cu o citoplasmă mai ușoară, aceste cisterne sunt absente, în ea se află centrioli și un complex Golgi bine dezvoltat (Fig. 108).

Astfel, în stadiul final de dezvoltare, celulele plasmatice conțin un puternic aparat de sinteză a proteinelor, cu ajutorul căruia se realizează sinteza moleculelor de imunoglobuline (anticorpi). S-a stabilit că lanțurile uşoare ale imunoglobulinelor sunt sintetizate


Orez. 108. Diagrama structurii ultramicroscopice a unei celule plasmatice (după Bessie):

1 - reticul endoplasmatic granular; 2 - cromatina; 3 - nucleol; 4 - membrana nucleara; 5 - timpul pentru carcasa nucleară; 6 - ribozomi liberi; 7 - complexul Golgi; 8 - centrioli; 9 - vezicule secretoare.

pe poliribozomii rețelei granulare separat de lanțurile grele. Aceștia din urmă sunt separați de poliribozomi după formarea complexului lor cu lanțuri ușoare. Întrucât întregul mecanism de sinteză a proteinelor este programat să sintetizeze anticorpi de un singur tip, fiecare plasmă a unei anumite clone este capabilă să sintetizeze câteva mii de molecule de imunoglobuline într-o oră. Moleculele sintetizate intră în lumenul cisternelor, iar apoi în complexul Golgi, de unde, după adăugarea unei componente carbohidrate, sunt aduse la suprafața celulei și secretate. De asemenea, anticorpii sunt eliberați atunci când celulele sunt distruse.

Transformarea unui limfocit B într-o celulă plasmatică durează aproximativ o zi; Durata activității active producătoare de anticorpi a celulelor plasmatice mature este de câteva zile. Celulele plasmatice mature nu sunt capabile să se divizeze; ele îmbătrânesc, mor și sunt absorbite de macrofage.

Celule grase(lipocite) și țesut adipos(textus adiposus). Celulele adipoase sunt specializate în sinteza și acumularea de lipide de rezervă, în principal trigliceride, în citoplasmă și utilizarea lor în conformitate cu nevoile energetice și alte nevoi ale organismului. Lipocitele sunt răspândite în țesutul conjunctiv lax și sunt adesea localizate nu individual, ci în grupuri mici de-a lungul vaselor de sânge mici. În multe părți ale corpului animal, se formează acumulări mari de celule adipoase numite țesut adipos. În timpul embriogenezei, celulele adipoase apar din celulele mezenchimale. Precursorii formării de noi celule adipoase în perioada postembrionară sunt celulele adventice care însoțesc capilarele sanguine.

Datorită particularităților colorării naturale a celulelor, specificului structurii și funcției lor, precum și locației lor, la mamifere se disting două tipuri de celule adipoase și, în consecință, două tipuri de țesut adipos: alb și maro.

Țesutul adipos alb din corpul animalelor de diferite specii și rase este distribuit inegal. Se găsește în cantități semnificative în depozitele de grăsime: țesut adipos subcutanat, dezvoltat în special la porci, țesut adipos din jurul rinichilor, în mezenter, iar la unele rase de oi la rădăcina cozii (coada grasă). La animalele din carne și lactate, grupurile de celule adipoase sunt localizate în perimisium și endomisium în interiorul mușchilor scheletici. Carnea obținută de la astfel de animale are cele mai bune calități (carne „marmorată”).

Unitatea structurală a țesutului adipos alb este celulele adipoase mature sferice mari (până la 120 microni în diametru), cu o caracteristică structura microscopică(Fig. 109). Majoritatea volumului celular este ocupat de o picătură mare de grăsime. Nucleul oval și citoplasma sunt situate la periferia celulei. O astfel de celulă, atunci când este văzută prin microscopia luminoasă a unei secțiuni histologice colorate cu substanțe solubile în grăsimi, are


Orez. 109. Schema structurii celulelor de țesut adipos alb:

1 - nucleul unei celule adipoase; 2 - cavitatea ramasa dupa dizolvarea unei picaturi de grasime; 3 - țesut conjunctiv.

formă de sigiliu. Ca urmare a dizolvării grăsimii, o vacuolă ușoară rămâne în locul picăturii de grăsime din celulă. Microscopia electronică dezvăluie în principal mitocondrii alungite în zona perinucleară; alte organite sunt slab exprimate. În timpul dezvoltării celulare, incluziunile grase din citoplasmă apar mai întâi sub formă de mici picături împrăștiate, care ulterior se contopesc într-o picătură mare. Substanțele grase din celule pot fi detectate folosind coloranți speciali (sudan III, sudan IV, tetroxid de osmiu).

Din celulele adipoase din țesutul adipos se formează lobuli de diferite dimensiuni și forme. Între lobuli există straturi de țesut conjunctiv lax în care trec vasele de sânge mici și fibrele nervoase. Între celulele adipoase din interiorul lobulilor există celule individuale ale țesutului conjunctiv (fibrocite, bazofile tisulare), o rețea de fibre argirofile subțiri și capilare sanguine.

Cantitatea totală de țesut adipos alb din corpul animalelor de diferite specii, rase, sex, vârstă și grăsime variază de la 1 la 30% din greutatea vie. Grăsimile de rezervă din țesutul adipos sunt substanțele cele mai bogate în calorii, a căror oxidare eliberează o cantitate mare de energie în organism (1 g grăsime = 39 kJ). Țesutul adipos subcutanat, în special la animalele sălbatice, este de mare importanță pentru protejarea organismului de deteriorarea mecanică și protejează împotriva pierderilor de căldură. Țesutul adipos de-a lungul fasciculelor neurovasculare, în capsula și membranele organelor asigură izolarea relativă a acestora, protecția și limitarea mobilității. Acumulările de celule adipoase în combinație cu mănunchiurile înconjurătoare de fibre de colagen din pielea tălpilor și a labelor creează proprietăți bune de absorbție a șocurilor. Rolul țesutului adipos ca depozit de apă este semnificativ. Formarea apei este o caracteristică importantă a metabolismului grăsimilor la animalele care trăiesc în zone aride (cămile).

În timpul postului, organismul mobilizează în primul rând grăsimile de rezervă din celulele depozitului de grăsime. Incluziunile grase din ele scad și dispar.

Țesutul adipos al orbitei oculare, al epicardului și al labelor este păstrat chiar și cu epuizare severă.

Culoarea țesutului adipos depinde de specia, rasa și tipul de hrănire a animalelor. La majoritatea animalelor, cu excepția porcilor și caprelor, grăsimea conține pigmentul caroten, care dă culoarea galbenă țesutului adipos.

Țesutul adipos brun este prezent în cantități semnificative la rozătoare și animalele hibernante, precum și la animalele nou-născute din alte specii. Este situat în principal sub piele între omoplați, în regiunea cervicală, în mediastin și de-a lungul aortei.

Este alcătuită din celule relativ mici, foarte strâns adiacente între ele, care seamănă la exterior cu țesutul glandular. Numeroase fibre ale sistemului nervos simpatic se apropie de celule; ele sunt împletite cu o rețea densă de capilare sanguine. Celulele de țesut adipos brun, în comparație cu celulele de țesut adipos alb, sunt caracterizate printr-un nucleu situat central și prezența unor picături mici de grăsime în citoplasmă, a căror fuziune nu are loc într-o picătură mai mare. În spațiile dintre picăturile de grăsime există numeroase mitocondrii și o cantitate semnificativă de granule de glicogen. Proteinele colorate ale sistemului de transport de electroni, citocromii, conținute în mitocondrii dau culoarea maro acestui țesut.

În celulele țesutului adipos brun, procesele oxidative au loc intens, însoțite de eliberarea unei cantități semnificative de energie. Cu toate acestea, cea mai mare parte a energiei generate nu este cheltuită pentru sinteza moleculelor de ATP, ci pentru generarea de căldură. Această proprietate a lipocitelor de țesut maro este importantă pentru reglarea temperaturii la nou-născuți și pentru încălzirea animalelor după trezirea din hibernare.

celule pigmentare (pigmentocite), de obicei de o formă de proces. Citoplasma conține multe granule de pigment maro închis sau negru din grupul melaninei. Un număr semnificativ de celule pigmentare - cromatofori în țesutul conjunctiv al pielii vertebratelor inferioare - reptile, amfibieni, pești, în care determină o culoare sau alta a capacului exterior și îndeplinesc o funcție de protecție. La mamifere, celulele pigmentare sunt concentrate în principal în țesutul conjunctiv al peretelui globului ocular - sclera, coroidă și iris, precum și în corpul ciliar.

Substanță intercelularățesutul conjunctiv lax alcătuiește o parte semnificativă a acestuia. Este reprezentat de fibre de colagen și elastice, situate relativ liber și aleatoriu, și substanța principală (amorfă). În substanța intercelulară se desfășoară diferite procese metabolice enzimatice, mișcarea diferitelor substanțe și elemente celulare, auto-asamblarea și rearanjarea fibrelor în conformitate cu direcția de acțiune factori mecanici. Substanța intercelulară conține senzoriale terminații nervoase, trimitand continuu la centrala sistem nervos semnale despre starea lui.

Fibre de colagen- principalele fibre care asigură rezistența mecanică a țesăturii. În țesutul conjunctiv lax, ele arată ca niște fire ca o panglică orientate în direcții diferite. Fibrele nu se ramifică, ele se caracterizează prin alungire scăzută, rezistență mare la tracțiune (rezistă până la 6 kg pe secțiune transversală de 1 mm 2) și capacitatea de a se uni în mănunchiuri. Când sunt gătite mult timp, fibrele de colagen formează lipici (cola), de unde și numele fibrelor.

Puterea fibrelor de colagen se datorează organizării lor structurale mai fine. Fiecare fibra este formata din fibrile cu un diametru de pana la 100 nm, situate paralel intre ele si scufundate intr-o substanta interfibrilara ce contine glicoproteine, glicozaminoglicani si proteoglicani. Sub microscop electronic Pe lungimea fibrilei se observă benzi transversale caracteristice - alternarea dungilor întunecate și luminoase cu o anumită perioadă de repetare, și anume, un segment întunecat și un segment luminos alcătuiesc împreună o perioadă cu o lungime de 64 - 70 nm. Această bandă este vizibilă cel mai clar pe preparatele colorate negativ din fibrile de colagen. Microscopia electronică a fibrilelor colorate pozitiv, în plus față de periodicitatea principală a luminii întunecate, dezvăluie un model complex de dungi mai subțiri dense de electroni, separate de goluri înguste de 3 - 4 hm lățime.

În prezent, modelul caracteristic al structurii unei fibrile de colagen se explică prin specificul organizării sale macromoleculare. Fibrila este formată din microfibrile mai subțiri formate din molecule de proteină de tropocolagen. Acestea din urmă au o lungime de 280 - 300 nm și o lățime de 1,5 nm și sunt monomeri particulari (Fig. 110). Formarea unei fibrile este rezultatul unei grupări caracteristice de monomeri pe direcțiile longitudinale și transversale. Monomerii sunt aranjați în rânduri paralele și ținuți unul lângă celălalt prin legături încrucișate covalente, iar într-un rând există un spațiu între capetele monomerilor vecini egal cu 0,4 din lungimea perioadei, iar în lățime monomerii unui rând. se suprapun monomerii celui vecin cu o deplasare de 1/4 din lungimea acestuia. Această alternanță de goluri și suprapuneri creează un aspect cu benzi de fibrile în microfotografiile electronice. O moleculă de tropocolagen traversează cinci segmente deschise și patru întunecate (Fig. 111).

Se știe, de asemenea, că lungimea moleculei de tropocolagen este asimetrică și acolo unde secvențe similare de aminoacizi sunt opuse una cu cealaltă, apar dungi secundare înguste de culoare închisă. Fiecare moleculă de tropocolagen este o spirală de trei lanțuri polipeptidice ținute împreună prin legături de hidrogen. Structura unică a tropocolagenului se datorează conținutului său deosebit de ridicat de glicină (până la 30%), precum și oxilizină și hidroxiprolină. În funcție de compoziția de aminoacizi și de forma de asociere a lanțurilor într-o triplă helix, există patru tipuri principale de colagen, care au localizari diferite în organism. Colagenul de tip I este cel mai frecvent și se găsește în


Orez. 110. Schema structurii fibrei de colagen:

A - structura spirala macromolecule de colagen (după Rich); cercuri mici de lumină- glicina; cani mari usoare- prolina; cercuri umbrite- hidroxiprolina; B - diagrama structurii fibrelor de colagen; 1 - un mănunchi de fibrile; 2 - fibrila; 3 - protofibrila; 4 - molecula de colagen.


Orez. 111. Fibrilă de colagen:

A- micrografie electronică a unei fibrile de colagen colorate negativ (magnitudine 180000); B- schema aranjamentului moleculelor de tropocolagen, explicând apariţia striaţiilor transversale (după Hoxha şi Petruski, 1964): 1 - segmentele întunecate corespund spaţiilor dintre capetele moleculelor de tropocolagen; 2 - segmentele de lumină corespund zonelor de suprapunere moleculară.

țesutul conjunctiv al pielii, tendoanelor și oaselor. Colagenul de tip 11 se găsește predominant în hialin și fibrocartilaj. Colagenul predomină în pielea embrionului, în peretele vaselor de sânge și în ligamente. tipul III, iar în membranele bazale - colagen de tip IV, ale cărui lanțuri polipeptidice conțin o cantitate deosebit de mare de oxilizină.

Fibrele de colagen variază în ceea ce privește gradul de maturitate. Compoziția fibrelor nou formate (în timpul unei reacții inflamatorii) conține o cantitate semnificativă de substanță nolizaharidă de cimentare interfibrilară, care este capabilă să reducă argintul atunci când secțiunile sunt tratate cu săruri de argint. Prin urmare, fibrele tinere de colagen sunt adesea numite argirofile. În fibrele mature de colagen, cantitatea acestei substanțe scade, iar acestea pierd argirofilia.

Elasticfibre au grosimi diferite (de la 0,2 µm în țesutul conjunctiv lax la 15 µm în ligamente). Pe preparatele de peliculă de țesut conjunctiv colorate cu hematoxilină și eozină, fibrele apar ca niște filamente subțiri omogene, ramificate, slab definite, formând o rețea. Pentru identificarea selectivă a rețelelor elastice se folosesc coloranți speciali - orceină, resorcinol - fuchsin etc. Spre deosebire de fibrele de colagen, fibrele elastice nu sunt combinate în mănunchiuri, au rezistență scăzută, sunt foarte rezistente la acizi și alcaline, căldură și acțiunea hidrolizatoare a enzimelor. (cu excepția elastazei).

Prin microscopie electronică, structura fibrei elastice dezvăluie o parte centrală amorfă mai transparentă, formată din proteina elastină, și o parte periferică, care conține un număr mare de microfibrile electrodense de natură glicoproteică, în formă de tuburi cu un diametru. de aproximativ 10 nm. Acestea din urmă, împreună cu componenta polizaharidă interfibrilară, formează o înveliș în jurul părții omogene.

Formarea fibrelor elastice în țesutul conjunctiv se datorează funcției sintetice și secretoare a fibroblastelor. Se crede că mai întâi se formează un cadru de microfibrile în imediata vecinătate a fibroblastelor, iar apoi se intensifică formarea unei părți amorfe din precursorul de elastină, proelastină. Sub influența enzimelor, moleculele de proelastină sunt scurtate și transformate în molecule de tropoelastină mici, aproape sferice. Acestea din urmă, în timpul formării elastinei, sunt conectate între ele folosind substanțe unice(desmozină și izodesmozină), absentă în alte proteine. În plus, elastina nu conține oxilizină și lanțuri laterale polare, ceea ce face ca fibrele elastice să fie foarte stabile.

Există în special multe fibre elastice în acele formațiuni de țesut conjunctiv care se caracterizează prin stres pe termen lungși revine la starea inițială după terminarea întinderii (ligamentul occipito-cervical, fascia flavum abdominală). Elasticitatea ridicată a acestor fibre, combinată cu inextensibilitatea relativă a fibrelor de colagen, creează un sistem flexibil și durabil în țesutul conjunctiv al pielii și în pereții vaselor de sânge.

Substanța principală. Toate spațiile dintre celule, fibre și vasele microvasculare situate în țesutul conjunctiv lax sunt umplute cu substanță fundamentală fără structură, care în stadiile incipiente ale dezvoltării țesuturilor predomină cantitativ asupra fibrelor. În diferite zone ale țesutului conjunctiv dezvoltat, cantitatea de substanță principală nu este aceeași; conținutul său semnificativ se află în zonele subepiteliale ale țesutului conjunctiv.

Substanța principală este o masă asemănătoare unui gel, capabilă să-și schimbe consistența într-o gamă largă, ceea ce îi afectează în mod semnificativ proprietățile funcționale. Din punct de vedere al compoziției chimice, este un complex foarte labil format din glicozaminoglicani, proteoglicani, glicoproteine, apă și săruri anorganice. Cea mai importantă substanță chimică cu conținut ridicat de polimeri din acest complex este un tip de glicozaminoglicani nesulfatați - acidul hialuronic. Neramificat lanțuri lungi Moleculele de acid hialuronic formează numeroase coturi și formează un fel de rețea moleculară, în celulele și canalele cărora se află și circulă lichidul tisular. Datorită prezenței unor astfel de spații moleculare în substanța principală, există condiții pentru mișcarea diferitelor substanțe de la capilarele sanguine către celulele țesuturilor conjunctive și ale altor țesuturi și produse ale metabolismului celular în direcția opusă - către capilarele sanguine și limfatice. pentru eliberarea lor ulterioară din organism.

Formarea substanței principale este asociată în principal cu două surse: sinteza și eliberarea de substanțe din celule (în principal din fibroblaste) și intrarea lor din sânge. Substanțele care intră în spațiile intercelulare suferă polimerizare. Starea polimerizată sau depolimerizată a substanței principale este un factor care afectează nu numai legarea apei și transportul componentelor solubile conținute în fluidul tisular (ioni, glucoză, aminoacizi etc.), ci și migrarea celulelor. Mulți hormoni (corticosteroizi etc.) au un efect de reglare asupra stării substanței principale, a cărei acțiune este îndreptată asupra celulelor, iar prin intermediul acestora asupra componentelor substanței intercelulare. Sub influența aminelor biogene și a enzimei hialuronidază, permeabilitatea substanței principale crește. Unele microorganisme, prin sintetizarea și secretarea hialuronidazei, determină depolimerizarea acidului hialuronic al substanței principale și în acest fel accelerează distribuția lor în organismul animalului.

Pentru colorarea substanței principale (acid hialuronic), se folosesc coloranți bazici care au o afinitate deosebit de mare pentru situsurile acide (anionice) - de exemplu, albastru alcian sau coloranți metacromatici cationici (albastru de toluidină).


CATEGORII

ARTICOLE POPULARE

2023 „kingad.ru” - examinarea cu ultrasunete a organelor umane