Potențialul de repaus depinde de concentrație. Mecanismul ionic al potențialului membranar de repaus

• a reușit. Prin mecanism de control: controlat electric, chimic și mecanic;
• incontrolabil. Nu au mecanism de poartă și sunt mereu deschise, ionii curg constant, dar încet.

Potenţial de odihnă- aceasta este diferența de potențial electric dintre mediul extern și cel intern al celulei.

Mecanismul de formare a potențialelor de repaus. Cauza imediată a potențialului de repaus este concentrația inegală de anioni și cationi în interiorul și în afara celulei. În primul rând, această aranjare a ionilor este justificată de diferența de permeabilitate. În al doilea rând, mult mai mulți ioni de potasiu părăsesc celula decât sodiu.

Potenţial de acţiune- aceasta este excitația celulei, vibrația rapidă potențial de membrană datorita difuziei ionilor in si in afara celulei.

Când un stimul acționează asupra celulelor țesutului excitabil, canalele de sodiu sunt mai întâi activate și inactivate foarte rapid, apoi canalele de potasiu sunt activate și inactivate cu o oarecare întârziere.

Ca rezultat, ionii difuzează rapid în interiorul sau în afara celulei de-a lungul unui gradient electrochimic. Aceasta este emoție. Pe baza modificării mărimii și semnului sarcinii celulei, se disting trei faze:

• Faza 1 - depolarizare. Reducerea încărcării celulei la zero. Sodiul se deplasează către celulă în funcție de concentrație și gradient electric. Stare de mișcare: poarta canalului de sodiu deschisă;
• Faza a 2-a - inversare. Inversarea semnului de încărcare. Inversarea presupune două părți: ascendentă și descendentă.

Partea ascendentă. Sodiul continuă să se miște în celulă în funcție de gradientul de concentrație, dar împotriva gradientului electric (interferează).

Partea descendentă. Potasiul începe să părăsească celula în funcție de o concentrație și gradient electric. Poarta canalului de potasiu este deschisă;

• Faza a 3-a - repolarizare. Potasiul continuă să părăsească celula în funcție de gradientul de concentrație, dar contrar gradientului electric.

Criterii de excitabilitate

Odată cu dezvoltarea potențialului de acțiune, are loc o modificare a excitabilității tisulare. Această schimbare are loc în etape. Starea de polarizare inițială a membranei reflectă în mod caracteristic potențialul membranei de repaus, care îi corespunde starea initiala excitabilitate și, prin urmare, starea inițială a celulei excitabile. Acest nivel normal excitabilitate. Perioada pre-spike este perioada de la începutul potențialului de acțiune. Excitabilitatea țesuturilor este ușor crescută. Această fază a excitabilității este exaltarea primară (excitabilitatea supranormală primară). În timpul dezvoltării prespike, potențialul membranei se apropie de nivelul critic de depolarizare, iar pentru a atinge acest nivel, puterea stimulului poate fi mai mică decât pragul.

În timpul perioadei de dezvoltare a vârfului (potențial de vârf), există un flux asemănător unei avalanșe de ioni de sodiu în celulă, în urma căruia membrana este reîncărcată și își pierde capacitatea de a răspunde cu excitare la stimulii de mai sus. - puterea pragului. Această fază de excitabilitate se numește refractaritate absolută, adică. inexcitabilitate absolută, care durează până la sfârșitul reîncărcării membranei. Refractaritatea absolută a membranei apare datorită faptului că canalele de sodiu se deschid complet și apoi se inactivează.

După sfârșitul fazei de reîncărcare, excitabilitatea sa este restabilită treptat la nivelul inițial - aceasta este o fază de refractare relativă, de exemplu. relativă inexcitabilitate. Continuă până când sarcina membranei este restabilită la o valoare corespunzătoare nivelului critic de depolarizare. Deoarece în această perioadă potențialul membranei de repaus nu a fost încă restaurat, excitabilitatea țesutului este redusă și o nouă excitare poate apărea numai sub acțiunea unui stimul superprag. Scăderea excitabilității în faza relativ refractară este asociată cu inactivarea parțială a canalelor de sodiu și activarea canalelor de potasiu.

Următoarea perioadă corespunde nivel crescut excitabilitate: fază de exaltare secundară sau excitabilitate supernormală secundară. Deoarece potenţialul de membrană în această fază este mai aproape de nivelul critic de depolarizare, comparativ cu starea de repaus a polarizării iniţiale, pragul de stimulare este redus, adică. excitabilitatea celulelor este crescută. În această fază, poate apărea o nouă excitație din acțiunea stimulilor de putere subprag. Canalele de sodiu nu sunt complet inactivate în această fază. Potențialul membranei crește - apare o stare de hiperpolarizare a membranei. Îndepărtându-se de nivel critic depolarizare, pragul de stimulare crește ușor, iar o nouă excitare poate apărea numai sub acțiunea stimulilor cu o valoare supra-prag.

Mecanismul de apariție a potențialului membranar de repaus

Fiecare celulă în repaus este caracterizată de prezența unei diferențe de potențial transmembranar (potențial de repaus). De obicei, diferența de încărcare dintre internă și suprafete exterioare membranele variază de la -80 la -100 mV și pot fi măsurate folosind microelectrozi externi și intracelulari (Fig. 1).

Se numește diferența de potențial dintre părțile exterioare și interioare ale membranei celulare în starea de repaus potențial membranar (potențial de repaus).

Crearea potențialului de repaus este asigurată de două procese principale - distribuția neuniformă a ionilor anorganici între spațiile intra și extracelulare și permeabilitatea inegală a membranei celulare față de acestea. Analiză compoziție chimică lichidul extra- și intracelular indică o distribuție extrem de neuniformă a ionilor (Tabelul 1).

În repaus, în interiorul celulei există mulți anioni de acizi organici și ioni K+, a căror concentrație este de 30 de ori mai mare decât în ​​exterior; Dimpotrivă, există de 10 ori mai mulți ioni Na+ în exteriorul celulei decât în ​​interior; CI- este, de asemenea, mai mare la exterior.

În repaus, membrana celulelor nervoase este cea mai permeabilă la K+, mai puțin permeabilă la CI- și foarte puțin permeabilă la Na+. Permeabilitatea membranei fibrelor nervoase la Na+ în repaus este de 100 de ori mai mică decât pentru K+. Pentru mulți anioni ai acizilor organici, membrana în repaus este complet impermeabilă.

Orez. 1. Măsurarea potenţialului de repaus al unei fibre musculare (A) cu ajutorul unui microelectrod intracelular: M - microelectrod; I - electrod indiferent. Fasciculul de pe ecranul osciloscopului (B) arată că înainte ca membrana să fie străpunsă de microelectrod, diferența de potențial dintre M și I a fost egală cu zero. În momentul puncției (indicată de săgeată), este detectată o diferență de potențial, ceea ce indică faptul că partea interioară a membranei este încărcată negativ față de ea. suprafata exterioara(conform lui B.I. Khodorov)

Masa. Concentrații intra și extracelulare de ioni în celula musculară a unui animal cu sânge cald, mmol/l (după J. Dudel)

	Concentrația intracelulară	Concentrația extracelulară
A- (anionii compușilor organici)

Datorită gradientului de concentrație, K+ ajunge la suprafața exterioară a celulei, ducându-și sarcina pozitivă. Anionii cu greutate moleculară mare nu pot urma K+ deoarece membrana este impermeabilă la ei. De asemenea, ionul Na+ nu poate înlocui ionii de potasiu pierduți, deoarece permeabilitatea membranei este mult mai mică. CI- de-a lungul gradientului de concentrație se poate deplasa numai în interiorul celulei, crescând astfel sarcina negativă suprafata interioara membranelor. Ca urmare a acestei mișcări a ionilor, polarizarea membranei are loc atunci când suprafața ei exterioară este încărcată pozitiv, iar suprafața interioară este încărcată negativ.

Câmpul electric care este creat pe membrană interferează activ cu distribuția ionilor între conținutul intern și extern al celulei. Pe măsură ce sarcina pozitivă de pe suprafața exterioară a celulei crește, devine din ce în ce mai dificil pentru ionul K+, care este încărcat pozitiv, să se deplaseze din interior în exterior. Se pare că se mișcă în sus. Cum valoare mai mare sarcină pozitivă pe suprafața exterioară, cu atât mai puțini ioni K+ pot ajunge la suprafața celulei. La un anumit potențial de pe membrană, numărul de ioni K+ care traversează membrana în ambele direcții se dovedește a fi egal, adică. Gradientul de concentrație de potasiu este echilibrat de potențialul prezent pe membrană. Potențialul la care fluxul de difuzie al ionilor devine egal cu fluxul ionilor similari care se mișcă în direcția opusă se numește potențial de echilibru pentru un ion dat. Pentru ionii K+, potențialul de echilibru este de -90 mV. În fibrele nervoase mielinice, valoarea potențialului de echilibru pentru ionii CI- este apropiată de valoarea potențialului membranei de repaus (-70 mV). Prin urmare, în ciuda faptului că concentrația de ioni CI în afara fibrei este mai mare decât în ​​interiorul acesteia, curentul lor unidirecțional nu este observat în conformitate cu gradientul de concentrație. În acest caz, diferența de concentrație este echilibrată de potențialul prezent pe membrană.

Ionul Na+ de-a lungul gradientului de concentrație ar trebui să intre în celulă (potențialul său de echilibru este de +60 mV), iar prezența unei sarcini negative în interiorul celulei nu ar trebui să interfereze cu acest flux. În acest caz, Na+ care intră ar neutraliza sarcinile negative din interiorul celulei. Cu toate acestea, acest lucru nu se întâmplă de fapt, deoarece membrana în repaus este slab permeabilă la Na+.

Cel mai important mecanism care menține o concentrație intracelulară scăzută de ioni de Na+ și o concentrație mare de ioni de K+ este pompa de sodiu-potasiu (transport activ). Se știe că în membrana celulară există un sistem de purtători, fiecare dintre care este legat de ionii Na+ etrieri aflați în interiorul celulei și îi desfășoară. CU in afara transportorul se leagă de doi ioni K+ aflați în afara celulei, care sunt transferați în citoplasmă. Alimentarea cu energie pentru funcționarea sistemelor de transport este asigurată de ATP. Funcționarea unei pompe folosind un astfel de sistem duce la următoarele rezultate:

• sprijinit concentrație mare Ioni K+ din interiorul celulei, ceea ce asigură valoarea constantă a potențialului de repaus. Datorită faptului că în timpul unui ciclu de schimb ionic este îndepărtat din celulă un ion pozitiv mai mult decât este introdus, transportul activ joacă un rol în crearea potențialului de repaus. În acest caz, ei vorbesc despre o pompă electrogenă, deoarece ea însăși creează un mic, dar DC. sarcini pozitive din celulă și, prin urmare, contribuie direct la formarea unui potențial negativ în interiorul acesteia. Cu toate acestea, amploarea contribuției pompei electrogene la sens general potențialul de repaus este de obicei mic și se ridică la câțiva milivolți;
• în interiorul celulei se menține o concentrație scăzută de ioni de Na + care, pe de o parte, asigură funcționarea mecanismului de generare a potențialului de acțiune, iar pe de altă parte, asigură păstrarea osmolarității normale și a volumului celular;
• menținând un gradient de concentrație stabil de Na +, pompa de sodiu-potasiu promovează transportul cuplat K +, Na + al aminoacizilor și zaharurilor prin membrana celulară.

Astfel, apariția unei diferențe de potențial transmembranar (potențial de repaus) se datorează conductivității ridicate a membranei celulare în repaus pentru ionii K +, CI-, asimetriei ionice a concentrațiilor ionilor K + și CI-, lucrul de sisteme de transport activ (Na + / K + -ATPaza), care creează și mențin asimetria ionică.

Potențialul de acțiune al fibrelor nervoase, impulsul nervos

Potential de actiune - Aceasta este o fluctuație pe termen scurt a diferenței de potențial a membranei unei celule excitabile, însoțită de o schimbare a semnului său de sarcină.

Potențialul de acțiune este principalul semn specific al excitației. Înregistrarea acestuia indică faptul că celula sau structurile sale au răspuns la impact cu excitație. Cu toate acestea, după cum sa menționat deja, PD în unele celule poate apărea spontan (spontan). Astfel de celule se găsesc în stimulatoarele cardiace ale inimii, în pereții vaselor de sânge și în sistemul nervos. AP este folosit ca purtător de informații, transmitendu-l sub formă de semnale electrice (semnalizare electrică) de-a lungul fibrelor nervoase aferente și eferente, sistemul de conducere al inimii și, de asemenea, pentru a iniția contracția celulelor musculare.

Să luăm în considerare motivele și mecanismul generării AP în fibrele nervoase aferente care formează receptorii senzoriali primari. Cauza imediată a apariției (generarii) AP-urilor în ele este potențialul receptor.

Dacă măsurăm diferența de potențial pe membrana nodului Ranvier cel mai apropiat de terminația nervoasă, atunci în intervalele dintre impacturile asupra capsulei corpusculului Pacinian rămâne neschimbată (70 mV), iar în timpul expunerii se depolarizează aproape simultan cu depolarizarea membrana receptorului terminație nervoasă.

Odată cu o creștere a forței de presiune asupra corpului Pacinian, determinând o creștere a potențialului receptorului la 10 mV, o oscilație rapidă a potențialului membranei este de obicei înregistrată la cel mai apropiat nod al lui Ranvier, însoțită de reîncărcarea membranei - potențialul de acțiune. (AP) sau impulsul nervos (Fig. 2). Dacă forța de presiune asupra corpului crește și mai mult, amplitudinea potențialului receptor crește și se generează un număr de potențiale de acțiune cu o anumită frecvență în terminația nervoasă.

Orez. 2. Reprezentarea schematică a mecanismului de transformare a potențialului receptor într-un potențial de acțiune (impuls nervos) și de propagare a impulsului de-a lungul fibra nervoasa

Esența mecanismului de generare a AP este că potențialul receptor provoacă apariția unor curenți circulari locali între membrana receptorului depolarizat a părții nemielinice a terminației nervoase și membrana primului nod al lui Ranvier. Acești curenți, transportați de Na+, K+, CI- și alți ioni minerali, „curg” nu numai de-a lungul, ci și prin membrana fibrei nervoase din zona nodului Ranvier. În membrana nodurilor lui Ranvier, spre deosebire de membrana receptoră a terminației nervoase în sine, există o densitate mare a canalelor de sodiu și potasiu dependente de tensiune ionică.

Când valoarea depolarizării de aproximativ 10 mV este atinsă la membrana de interceptare Ranvier, se deschid canalele de sodiu rapide dependente de tensiune și prin ele un flux de ioni de Na+ se repezi în axoplasmă de-a lungul gradientului electrochimic. Determină depolarizarea rapidă și reîncărcarea membranei la nodul lui Ranvier. Cu toate acestea, simultan cu deschiderea canalelor de sodiu cu tensiune rapidă în membrana nodului lui Ranvier, se deschid canalele lente de potasiu și ionii K+ încep să părăsească axoillasma. Ieșirea lor rămâne în urmă cu intrarea ionilor de Na+. Astfel, venind din de mare vitezăîn axoplasmă, ionii de Na+ se depolariză rapid și se reîncarcă la un timp scurt(0,3-0,5 ms), iar ionii de K+ ieșiți restabilesc distribuția inițială a sarcinilor pe membrană (repolarizează membrana). Ca urmare, în timpul unui impact mecanic asupra corpusculului Pacinian cu o forță egală sau care depășește pragul, se observă o oscilație potențială pe termen scurt pe membrana celui mai apropiat nod al lui Ranvier sub formă de depolarizare și repolarizare rapidă a membranei. , adică Se generează PD (impulsul nervos).

Deoarece cauza directă generarea PD este potențialul receptor, apoi în acest caz se mai numește și potențialul generator. Numărul de impulsuri nervoase de amplitudine și durată egală generate pe unitatea de timp este proporțional cu amplitudinea potențialului receptor și, prin urmare, cu forța de presiune asupra receptorului. Procesul de conversie a informațiilor despre forța de influență conținută în amplitudinea potențialului receptor într-un număr de impulsuri nervoase discrete se numește codificarea informațiilor discrete.

Mecanismele ionice și dinamica în timp a proceselor de generare a AP au fost studiate mai detaliat în condiții experimentale sub expunerea artificială a fibrei nervoase la curent electric de diferite forțe și durate.

Natura potențialului de acțiune al fibrelor nervoase (impulsul nervos)

Membrana fibrei nervoase în punctul de localizare a electrodului de stimulare răspunde la influența unui curent foarte slab care nu a atins încă valoarea de prag. Acest răspuns se numește local, iar oscilația diferenței de potențial pe membrană se numește potențial local.

Un răspuns local pe membrana unei celule excitabile poate precede apariția unui potențial de acțiune sau poate apărea ca proces independent. Reprezintă o fluctuație pe termen scurt (depolarizare și repolarizare) a potențialului de repaus, neînsoțită de reîncărcare membranară. Depolarizarea membranei în timpul dezvoltării potențialului local se datorează intrării avansate a ionilor Na+ în axoplasmă, iar repolarizarea se datorează ieșirii întârziate a ionilor K+ din axoplasmă.

Dacă membrana este expusă unui curent electric de putere crescătoare, atunci la această valoare, numită prag, depolarizarea membranei poate atinge un nivel critic - Ec, la care are loc deschiderea canalelor de sodiu dependente de tensiune rapidă. Ca rezultat, prin ele are loc o creștere asemănătoare unei avalanșe a fluxului de ioni Na+ în celulă. Procesul de depolarizare indus devine auto-accelerator, iar potențialul local se dezvoltă într-un potențial de acțiune.

S-a menționat deja că trăsătură caracteristică PD este o inversare (modificare) pe termen scurt a semnului de sarcină pe membrană. În exterior, devine încărcat negativ pentru o perioadă scurtă de timp (0,3-2 ms) și încărcat pozitiv în interior. Mărimea inversării poate fi de până la 30 mV, iar mărimea întregului potențial de acțiune este de 60-130 mV (Fig. 3).

Masa. Caracteristici comparative potenţialul local şi potenţialul de acţiune

Caracteristică	Potențialul local	Potenţial de acţiune
Conductivitate	Se răspândește local, 1-2 mm cu atenuare (descreștere)	Se răspândește fără atenuare pe distanțe mari de-a lungul întregii lungimi a fibrei nervoase
Legea „forței”	Trimite	Nu se supune
Legea totul sau nimic	Nu se supune	Trimite
Fenomenul de însumare	Rezumă, crește cu stimularea subprag frecventă repetată	Nu se adună
Valoarea amplitudinii
Excitabilitate	Creșteri	Scade până la punctul de inexcitabilitate completă (refractaritate)
Mărimea stimulului	Subliminal	Prag și superprag

Potențialul de acțiune, în funcție de natura modificării sarcinilor de pe suprafața interioară a membranei, este împărțit în faze de depolarizare, repolarizare și hiperpolarizare a membranei. Depolarizare apelați întreaga porțiune ascendentă a PD, în care sunt identificate zone corespunzătoare potențialului local (de la nivel E 0 inainte de E k), depolarizare rapidă (de la nivel E k la nivelul 0 mV), inversiuni semn de încărcare (de la 0 mV până la valoarea de vârf sau începutul repolarizării). Repolarizare numită partea descendentă a AP, care reflectă procesul de restabilire a polarizării originale a membranei. La început, repolarizarea are loc rapid, dar pe măsură ce se apropie de nivel E 0, viteza poate încetini și această secțiune este numită urme de negativitate(sau urmări potențialul negativ). În unele celule, în urma repolarizării, se dezvoltă hiperpolarizarea (o creștere a polarizării membranei). Ei o sună urmări potenţial pozitiv.

Partea inițială cu curgere rapidă de amplitudine mare a AP este de asemenea numită vârf, sau ţeapă. Include faze de depolarizare și repolarizare rapidă.

În mecanismul de dezvoltare a PD, rolul cel mai important revine canalelor ionice dependente de tensiune și o creștere nesimultană a permeabilității membranei celulare pentru ionii Na+ și K+. Deci, atunci când acționează asupra unei celule curent electric determină depolarizarea membranei și, când sarcina membranei scade la un nivel critic (E c), se deschid canalele de sodiu dependente de tensiune. După cum sa menționat deja, aceste canale sunt formate din molecule de proteine ​​încorporate în membrană, în interiorul cărora există un por și două mecanisme de poartă. Unul dintre mecanismele de poartă, activarea, asigură (cu participarea segmentului 4) deschiderea (activarea) canalului în timpul depolarizării membranei, iar al doilea (cu participarea buclei intracelulare dintre domeniul 3 și 4) asigură inactivarea acestuia. , care se dezvoltă la reîncărcarea membranei (Fig. 4). Deoarece ambele mecanisme schimbă rapid poziția porții canalului, canalele de sodiu dependente de tensiune sunt canale ionice rapide. Această împrejurare este de o importanță decisivă pentru generarea AP în țesuturile excitabile și pentru conducerea acestuia de-a lungul membranelor fibrelor nervoase și musculare.

Orez. 3. Potențialul de acțiune, fazele acestuia și curenții ionici (a, o). Descrierea in text

Orez. 4. Poziția porții și starea de activitate a canalelor de sodiu și potasiu dependente de tensiune în timpul diferite niveluri polarizarea membranei

Pentru ca canalul de sodiu dependent de tensiune să permită ionilor Na+ să intre în celulă, trebuie deschisă doar poarta de activare, deoarece poarta de inactivare este deschisă în condiții de repaus. Acesta este ceea ce se întâmplă atunci când depolarizarea membranei atinge un nivel E k(Fig. 3, 4).

Deschiderea porții de activare a canalelor de sodiu duce la o intrare asemănătoare unei avalanșe a sodiului în celulă, condusă de forțele gradientului său electrochimic. Deoarece ionii de Na+ poartă o sarcină pozitivă, ei neutralizează excesul de sarcini negative pe suprafața interioară a membranei, reduc diferența de potențial de-a lungul membranei și o depolarizează. În curând, ionii de Na+ imprimă un exces de sarcini pozitive suprafeței interioare a membranei, care este însoțită de o inversare (schimbare) a semnului de sarcină de la negativ la pozitiv.

Cu toate acestea, canalele de sodiu rămân deschise doar aproximativ 0,5 ms și după această perioadă de timp din momentul debutului

AP închide poarta de inactivare, canalele de sodiu devin inactivate și impermeabile la ionii Na+, a căror intrare în celulă este brusc limitată.

Din momentul depolarizării membranei până la nivel E k Se observă, de asemenea, activarea canalelor de potasiu și deschiderea porților acestora pentru ionii K+. Ionii K+, sub influența forțelor gradientului de concentrație, părăsesc celula, eliminând sarcinile pozitive din aceasta. Cu toate acestea, mecanismul de poartă al canalelor de potasiu funcționează lent și rata de ieșire a sarcinilor pozitive cu ionii K+ din celulă în exterior este în urmă cu intrarea ionilor Na+. Fluxul ionilor K+, îndepărtând excesul de sarcini pozitive din celulă, determină restabilirea distribuției inițiale a sarcinilor pe membrană sau repolarizarea acesteia, iar pe partea interioară, la un moment după reîncărcare, sarcina negativă este restabilită.

Apariția AP pe membranele excitabile și restabilirea ulterioară a potențialului inițial de repaus pe membrană este posibilă deoarece dinamica intrării și ieșirii sarcinilor pozitive a ionilor Na+ și K+ în celulă și ieșirea din celulă sunt diferite. Intrarea ionului Na+ este înaintea ieșirii ionului K+. Dacă aceste procese ar fi în echilibru, atunci diferența de potențial de-a lungul membranei nu s-ar modifica. Dezvoltarea capacității de a excita și de a genera AP de către celulele musculare și nervoase excitabile sa datorat formării a două tipuri de canale ionice cu viteză diferită în membrana lor - sodiu rapid și potasiu lent.

Pentru a genera un singur AP, o cantitate relativ mică de AP intră în celulă. un numar mare Ioni de Na+, care nu perturbă distribuția sa în exteriorul și în interiorul celulei. Dacă se generează un număr mare de PD, distribuția ionilor de pe ambele părți ale membranei celulare ar putea fi perturbată. Cu toate acestea, în conditii normale acest lucru este prevenit prin funcționarea pompei Na+, K+.

ÎN conditii naturaleîn neuronii sistemului nervos central, potențialul de acțiune apare în primul rând în regiunea dealului axonului, în neuronii aferenți - în nodul lui Ranvier al terminației nervoase cel mai apropiat de receptorul senzorial, adică. în acele părți ale membranei în care există canale selective rapide de sodiu dependente de tensiune și canale lente de potasiu. În alte tipuri de celule (de exemplu, stimulator cardiac, miocite netede), nu numai canalele de sodiu și potasiu, ci și canalele de calciu joacă un rol în apariția AP.

Mecanismele de percepție și transformare a semnalelor în potențiale de acțiune în receptorii senzoriali secundari diferă de mecanismele discutate pentru receptorii senzoriali primari. În acești receptori, percepția semnalelor este realizată de celule specializate neurosenzoriale (fotoreceptoare, olfactive) sau senzoroepiteliale (gust, auditive, vestibulare). Fiecare dintre aceste celule sensibile are propriul său mecanism special de percepere a semnalelor. Cu toate acestea, în toate celulele, energia semnalului perceput (stimul) este convertită într-o oscilație a diferenței de potențial membrană plasmatică, adică în potenţialul receptor.

Prin urmare, punct-cheieîn mecanismele de conversie a semnalelor percepute în potențial receptor de către celulele senzoriale este o modificare a permeabilității canalelor ionice ca răspuns la influență. Deschiderea canalelor ionice Na +, Ca 2+, K + - în timpul percepției și transformării semnalului este realizată în aceste celule cu participarea proteinelor G, a al doilea mesager intracelular, legarea de liganzi și fosforilarea canalelor ionice. De regulă, potențialul receptor care apare în celulele senzoriale determină eliberarea despicatură sinaptică un neurotransmitator care asigura transmiterea semnalului catre membrana postsinaptica a terminatiei nervoase aferente si generarea unui impuls nervos pe membrana acesteia. Aceste procese sunt descrise în detaliu în capitolul despre sistemele senzoriale.

Potențialul de acțiune poate fi caracterizat prin amplitudine și durată, care pentru aceeași fibră nervoasă rămân aceleași pe măsură ce acțiunea se propagă de-a lungul fibrei. Prin urmare, potențialul de acțiune se numește potențial discret.

Există o anumită legătură între natura impactului asupra receptorilor senzoriali și numărul de AP care apar în fibra nervoasă aferentă ca răspuns la impact. Constă în faptul că la o mare putere sau durată de expunere, a număr mai mare impulsurile nervoase, de ex. pe măsură ce efectul crește, impulsurile de frecvență mai mare vor fi trimise de la receptor către sistemul nervos. Procesele de conversie a informațiilor despre natura efectului în frecvență și alți parametri ai impulsurilor nervoase transmise sistemului nervos central se numesc codificarea informațiilor discrete.

Potențial de repaus al membranei (MPP) sau potenţial de odihnă (PP) este diferența de potențial a unei celule de repaus între părțile interioare și exterioare ale membranei. Partea interioară a membranei celulare este încărcată negativ față de cea exterioară. Luând potențialul soluției externe ca zero, MPP se scrie cu semnul minus. Magnitudinea MPP depinde de tipul de țesut și variază de la -9 la -100 mV. Prin urmare, în repaus membrana celularapolarizat. Se numește o scădere a valorii MPP depolarizare, crește - hiperpolarizare, restabilirea valorii inițiale MPP-repolarizare membranelor.

Prevederi de bază ale teoriei originii membranei MPP se rezumă la următoarele. În starea de repaus, membrana celulară este foarte permeabilă la ionii K + (în unele celule și pentru SG), mai puțin permeabilă la Na + și practic impermeabilă la proteinele intracelulare și alți ioni organici. Ionii K+ difuzează în afara celulei de-a lungul unui gradient de concentrație, iar anionii nepenetranți rămân în citoplasmă, oferind apariția unei diferențe de potențial peste membrană.

Diferența de potențial rezultată împiedică ieșirea K+ din celulă și la o anumită valoare are loc un echilibru între ieșirea K+ de-a lungul gradientului de concentrație și intrarea acestor cationi de-a lungul gradientului electric rezultat. Potențialul de membrană la care se atinge acest echilibru se numește potenţial de echilibru. Valoarea acestuia poate fi calculată din ecuația lui Nernst:

10 În fibrele nervoase, semnalele sunt transmise prin potențiale de acțiune, care sunt modificări rapide ale potențialului de membrană care se propagă rapid de-a lungul membranei fibrei nervoase. Fiecare potențial de acțiune începe cu o schimbare rapidă a potențialului de repaus de la o valoare negativă normală la o valoare pozitivă, apoi revine aproape la fel de repede la un potențial negativ. Când un semnal nervos este condus, potențialul de acțiune se mișcă de-a lungul fibrei nervoase până la sfârșit. Figura arată modificările care apar la nivelul membranei în timpul unui potențial de acțiune, cu sarcini pozitive care se deplasează în fibră la început și sarcini pozitive care revin în exterior la sfârșit. Partea inferioară a figurii reprezintă grafic modificările succesive ale potențialului de membrană pe o perioadă de câteva 1/10.000 sec, ilustrând debutul exploziv al potențialului de acțiune și o recuperare aproape la fel de rapidă. Etapa de odihnă. Această etapă este reprezentată de potențialul membranar de repaus, care precede potențialul de acțiune. Membrana este polarizată în această etapă datorită prezenței unui potențial de membrană negativ de -90 mV. Faza de depolarizare. În acest moment, membrana devine brusc foarte permeabilă la ionii de sodiu, permițând unui număr mare de ioni de sodiu încărcați pozitiv să difuzeze în axon. Starea polarizată normală de -90 mV este imediat neutralizată de ionii de sodiu încărcați pozitiv, determinând creșterea rapidă a potențialului în direcția pozitivă. Acest proces se numește depolarizare în fibrele nervoase mari există un exces semnificativ de intrare ionii pozitivi de obicei, sodiul face ca potențialul membranei să „sare” dincolo de nivelul zero, devenind ușor pozitiv. În unele fibre mai mici, ca în majoritatea neuronilor centrali sistem nervos, potențialul ajunge la nivelul zero fără a „sări” peste el. Faza de repolarizare. În câteva fracțiuni de milisecundă după creștere bruscă permeabilitatea membranei pentru ionii de sodiu, canalele de sodiu încep să se închidă și canalele de potasiu încep să se deschidă. Ca rezultat, difuzia rapidă spre exterior a ionilor de potasiu restabilește potențialul normal negativ al membranei de repaus. Acest proces se numește repolarizare membranară. potențialul de acțiune Pentru a înțelege mai pe deplin factorii care provoacă depolarizarea și repolarizarea, este necesar să se studieze caracteristicile altor două tipuri de canale de transport din membrana fibrelor nervoase: canalele de sodiu și potasiu cu control electric. Canale electrogate de sodiu și potasiu. Un canal de sodiu controlat electric este un participant necesar în procesele de depolarizare și repolarizare în timpul dezvoltării unui potențial de acțiune în membrana fibrei nervoase. Joacă și canalul de potasiu închis electric rol importantîn creșterea ratei de repolarizare a membranei. Ambele tipuri de canale controlate electric există în plus față de pompa Na+/K+ și canalele de scurgere K*/Na+. Canal de sodiu controlat electric. Partea de sus a figurii prezintă un canal de sodiu acţionat electric în trei diverse state. Acest canal are două porți: una lângă partea exterioară a canalului, care se numește poarta de activare, cealaltă - lângă partea interioară a canalului, care se numește poarta de inactivare. Partea din stânga sus a figurii arată starea de repaus a acestei porți atunci când potențialul membranei de repaus este de -90 mV. În aceste condiții, poarta de activare este închisă și împiedică intrarea ionilor de sodiu în fibră. Activarea canalului de sodiu. Atunci când potențialul membranei de repaus se deplasează spre valori mai puțin negative, crescând de la -90 mV spre zero, la un anumit nivel (de obicei între -70 și -50 mV) are loc o schimbare conformațională bruscă în poarta de activare, ducând la trecerea acesteia într-un stare deschisă. Această stare se numește starea activată a canalului, în care ionii de sodiu pot pătrunde liber în fibră prin ea; în acest caz, permeabilitatea la sodiu a membranei crește în intervalul de la 500 la 5000 de ori. Inactivarea canalului de sodiu. Partea din dreapta sus a figurii arată a treia stare a canalului de sodiu. Creșterea potențialului care deschide poarta de activare închide poarta de inactivare. Cu toate acestea, poarta de inactivare se închide în câteva zecimi de milisecundă după deschiderea porții de activare. Aceasta înseamnă că schimbarea conformațională care duce la închiderea porții de inactivare este un proces mai lent decât schimbarea conformațională care deschide poarta de activare. Ca urmare, la câteva zecimi de milisecundă după deschiderea canalului de sodiu, poarta de inactivare se închide, iar ionii de sodiu nu mai pot pătrunde în fibră. Din acest moment, potențialul membranar începe să revină la nivelul de repaus, adică. începe procesul de repolarizare. Există o altă caracteristică importantă a procesului de inactivare a canalului de sodiu: poarta de inactivare nu se redeschide până când potențialul de membrană revine la o valoare egală sau apropiată de nivelul potențialului inițial de repaus. În acest sens, redeschiderea canalelor de sodiu este de obicei imposibilă fără repolarizarea prealabilă a fibrei nervoase.

13 Mecanismul de conducere a excitației de-a lungul fibrelor nervoase depinde de tipul acestora. Există două tipuri de fibre nervoase: mielinizate și nemielinizate. Procesele metabolice din fibrele nemielinice nu asigură o compensare rapidă a cheltuielilor energetice. Răspândirea excitației se va produce cu atenuare treptată - cu scădere. Comportamentul descrescător al excitației este caracteristic unui sistem nervos slab organizat. Excitația se propagă datorită curenților circulari mici care apar în fibră sau în lichidul din jur. Apare o diferență de potențial între zonele excitate și cele neexcitate, ceea ce contribuie la apariția curenților circulari. Curentul se va răspândi de la încărcarea „+” la „-”. În punctul în care iese curentul circular, permeabilitatea membranei plasmatice pentru ionii de Na crește, rezultând depolarizarea membranei. O diferență de potențial apare din nou între zona nou excitată și cea vecină neexcitată, ceea ce duce la apariția curenților circulari. Excitația acoperă treptat zonele învecinate ale cilindrului axial și astfel se extinde până la capătul axonului. În fibrele de mielină, datorită perfecțiunii metabolismului, excitația trece fără decolorare, fără scădere. Datorită razei mari a fibrei nervoase din cauza tecii de mielină, curentul electric poate intra și ieși din fibră numai în zona de interceptare. Când se aplică stimularea, depolarizarea are loc în zona de interceptare A, interceptarea vecină B este polarizată în acest moment. Între interceptări, apare o diferență de potențial și apar curenți circulari. Datorită curenților circulari, alte interceptări sunt excitate, în timp ce excitația se răspândește saltatoriu, săritor de la o interceptare la alta. Există trei legi pentru conducerea stimulării de-a lungul unei fibre nervoase. Legea integrității anatomice și fiziologice. Conducerea impulsurilor de-a lungul unei fibre nervoase este posibilă numai dacă integritatea acesteia nu este compromisă. Legea conducerii izolate a excitației. Există o serie de caracteristici ale răspândirii excitației în fibrele nervoase periferice, pulpare și non-pulpare. În fibrele nervoase periferice, excitația se transmite numai de-a lungul fibrei nervoase, dar nu se transmite celor învecinate, care sunt situate în același trunchi nervos. În fibrele nervoase pulpe, teaca de mielină joacă rolul de izolator. Datorită mielinei, rezistivitatea crește și capacitatea electrică a tecii scade. În fibrele nervoase non-pulpare, excitația se transmite izolat. Legea conducerii în două sensuri a excitației. Fibrele nervoase conduc impulsuri nervoaseîn două direcții - centripet și centrifugal.

14 Sinapsele - aceasta este o structura specializata care asigura transmiterea unui impuls nervos de la o fibra nervoasa la o celula efectora - o fibra musculara, neuron sau celula secretora.

Sinapsele– acestea sunt joncțiunile procesului nervos (axon) ale unui neuron cu corpul sau procesul (dendrit, axon) al altuia celula nervoasa(contact intermitent între celulele nervoase).

Toate structurile care asigură transmiterea semnalului de la unul structura nervoasa la celălalt - sinapsele .

Sens– transmite impulsurile nervoase de la un neuron la altul => asigură transmiterea excitaţiei de-a lungul fibrei nervoase (propagarea semnalului).

Un număr mare de sinapse oferă o zonă mare pentru transferul de informații.

Structura sinapselor:

1. Membrană presinaptică- apartine neuronului de la care este transmis semnalul.

2. Despicatură sinaptică, umplut cu lichid cu un conținut ridicat de ioni de Ca.

3. Membrană postsinaptică- apartine celulelor catre care este transmis semnalul.

Există întotdeauna un decalaj între neuronii plini cu lichid interstițial.

În funcție de densitatea membranelor, există:

- simetric(cu aceeași densitate a membranei)

- asimetric(densitatea uneia dintre membrane este mai mare)

Membrană presinaptică acoperă prelungirea axonului neuronului transmisor.

Extensie - buton sinaptic/placă sinaptică.

Pe placă - vezicule sinaptice (vezicule).

CU interior membrana presinaptica - rețea proteică/hexagonală(necesar pentru eliberarea mediatorului), care conține proteina - neurină . Umplut cu vezicule sinaptice care conțin mediator– o substanță specială implicată în transmiterea semnalului.

Compoziția membranei veziculelor include: Stenin (proteină).

Membrană postsinaptică acoperă celula efectoră. Conține molecule de proteine ​​care sunt selectiv sensibile la mediatorul unei anumite sinapse, ceea ce asigură interacțiunea.

Aceste molecule fac parte din canalele membranei postsinaptice + enzime (multe) care pot distruge legătura emițătorului cu receptorii.

Receptorii membranei postsinaptice.

Membrana postsinaptică conține receptori care sunt legați de mediatorul unei sinapse date.

Între ei este fisura rapidă . Este umplut cu lichid intercelular, care are un numar mare de calciu. Are o serie de caracteristici structurale - conține molecule de proteine ​​care sunt sensibile la mediatorul care transmite semnale.

15 Întârzierea conducerii sinaptice

Pentru ca emoția să se răspândească peste tot arc reflex este nevoie de o anumită perioadă de timp. Acest timp constă din următoarele perioade:

1. perioada necesara temporar pentru excitarea receptorilor (receptorilor) si pentru conducerea impulsurilor de excitatie de-a lungul fibrelor aferente catre centru;

2. perioada de timp necesară pentru răspândirea excitaţiei prin centrii nervoşi;

3. perioada de timp necesară pentru propagarea excitației de-a lungul fibrelor eferente până la organul de lucru;

4. perioada latentă a organului de lucru.

16 Inhibația joacă un rol important în procesarea informațiilor care intră în sistemul nervos central. Acest rol este deosebit de pronunțat în inhibiția presinaptică. Reglează mai precis procesul de excitare, deoarece fibrele nervoase individuale pot fi blocate de această inhibare. Sute și mii de impulsuri se pot apropia de un neuron excitator prin diferite terminale. În același timp, numărul de impulsuri care ajung la neuron este determinat de inhibiția presinaptică. Inhibarea căilor laterale asigură selectarea semnalelor semnificative din fundal. Blocarea inhibiției duce la iradierea pe scară largă a excitației și convulsiilor, de exemplu, atunci când inhibarea presinaptică de către bicuculină este oprită.

Cursul 2. Fiziologia generală a țesuturilor excitabile. Potenţial de odihnă. Potenţial de acţiune.

۩ Esența procesului de excitație. Se poate formula esența procesului de excitație în felul următor. Toate celulele corpului au o sarcină electrică, care este creată de concentrația inegală de anioni și cationi în interiorul și în afara celulei. Concentrațiile diferite de anioni și cationi în interiorul și în afara celulei sunt o consecință a permeabilității inegale a membranei celulare la diverși ioni și a funcționării pompelor ionice. Procesul de excitație începe cu acțiunea unui stimul asupra celulei excitabile. În primul rând, permeabilitatea membranei sale pentru ionii de sodiu crește foarte repede și revine rapid la normal, apoi pentru ionii de potasiu și, de asemenea, rapid, dar cu ceva întârziere, revine la normal. Ca rezultat, ionii se deplasează în și din celulă în conformitate cu un gradient electrochimic - acesta este procesul de excitare. Excitarea este posibilă numai dacă celula menține constant un potențial de repaus (potențial de membrană) și atunci când este iritată, permeabilitatea membranei celulare se modifică rapid.

۩ Potenţial de odihnă. Potențial de odihnă (RP) - aceasta este diferența de potențial electric dintre mediul intern și cel extern al celulei în starea de repaus. În acest caz, în interiorul celulei este înregistrată o sarcină negativă. Mărimea PP în diferite celule este diferită. Astfel, in fibrele musculare scheletice se inregistreaza un PP de 60-90 mV, in neuroni - 50-80 mV, in muschii netezi - 30-70 mV, in muschiul cardiac - 80-90 mV. Organelele celulare au propriile lor potențiale variabile de membrană.

Motivul imediat al existenței potențialului de repaus este concentrația inegală de anioni și cationi în interiorul și în afara celulei (vezi Tabelul 1!).

Tabelul 1. Concentrațiile ionilor intra și extracelulari în celule musculare.

Concentrația intracelulară, mM	Concentrația extracelulară, mM
A- (anioni intracelulari moleculari mari)			A-(anioni intracelulari moleculari mari)
		O cantitate mică de		O cantitate mică de
		Foarte putin		Cantitatea de bază

Distribuția neuniformă a ionilor în interiorul și în afara celulei este o consecință a permeabilității inegale a membranei celulare la diverși ioni și a funcționării pompelor ionice care transportă ionii în și în afara celulei împotriva gradientului electrochimic. Permeabilitate - aceasta este capacitatea sa de a trece apa, particulele neîncărcate și încărcate conform legilor difuziei și filtrării. Este definit:

Dimensiunile canalelor și dimensiunile particulelor;

Solubilitatea particulelor în membrană (membrana celulară este permeabilă la lipidele solubile în ea și impermeabilă la peptide).

Conductivitate - este capacitatea particulelor încărcate de a trece printr-o membrană celulară conform unui gradient electrochimic.

Permeabilitatea diferită a diferiților ioni joacă un rol important în formarea PP:

Potasiul este ionul principal care asigură formarea PP, deoarece permeabilitatea acestuia este de 100 de ori mai mare decât permeabilitatea sodiului. Când concentrația de potasiu din celulă scade, PP scade, iar când crește, crește. El poate intra și ieși din celulă. În repaus, numărul de ioni de potasiu care intră și cel de ieșire este echilibrat și se stabilește așa-numitul potențial de echilibru al potasiului, care se calculează folosind ecuația Nernst. Mecanismul său este următorul: deoarece gradienții electrici și de concentrație se opun unul altuia, potasiul tinde să iasă de-a lungul gradientului de concentrație, iar sarcina negativă din interiorul celulei și sarcina pozitivă din afara celulei împiedică acest lucru. Apoi numărul de ioni de intrare devine egal cu numărul de ioni de ieșire.

Sodiul intră în celulă. Permeabilitatea sa este mică în comparație cu permeabilitatea potasiului, astfel încât contribuția sa la formarea PP este mică.

Clorul intră în celulă în cantități mici, deoarece permeabilitatea membranei pentru aceasta este mică și este echilibrată de cantitatea de ioni de sodiu (se atrag sarcini opuse). În consecință, contribuția sa la formarea PP este mică.

Anionii organici (glutamat, aspartat, fosfați organici, sulfați) nu pot părăsi celula deloc, deoarece sunt mari. Prin urmare, datorită acestora, în interiorul celulei se formează o sarcină negativă.

Rolul ionilor de calciu în formarea PP este că aceștia interacționează cu sarcinile negative externe ale membranei celulare și cu grupările carboxil negative ale interstițiului, neutralizându-le, ceea ce duce la stabilizarea PP.

Pe lângă ionii de mai sus, sarcinile de suprafață ale membranei (în mare parte negative) joacă, de asemenea, un rol important în formarea PP. Sunt formate din glicoproteine, glicolipide și fosfolipide: sarcini negative externe fixe, neutralizând sarcinile pozitive ale suprafeței exterioare a membranei, reduc PP, iar sarcinile negative interne fixe ale membranei, dimpotrivă, măresc PP, însumând cu anioni în interiorul celulei. Prin urmare, Potențialul de repaus este suma algebrică a tuturor sarcinilor pozitive și negative ale ionilor din exteriorul și din interiorul celulei și sarcinile de suprafață ale membranei celulare..

Rolul pompelor ionice în formarea PP. Pompa de ioni este o moleculă proteică care asigură transferul unui ion cu o cheltuială directă de energie, spre deosebire de gradienții electrici și de concentrație. Ca urmare a transportului cuplat de sodiu și potasiu, se menține o diferență constantă în concentrațiile acestor ioni în interiorul și în afara celulei. O moleculă de ATP asigură un ciclu al pompei Na/K - transferul a trei ioni de sodiu în afara celulei și a doi ioni de potasiu în interiorul celulei. Astfel, PP crește. Valoarea normală a potențialului de repaus este o condiție necesară pentru formarea unui potențial de acțiune, adică pentru formarea procesului de excitație.

۩Potenţial de acţiune. Potenţial de acţiune este un proces electrofiziologic care se exprimă în fluctuații rapide ale potențialului membranei datorită modificărilor permeabilității membranei și difuziei ionilor în și în afara celulei. Rolul PD este de a asigura transmiterea semnalelor între celulele nervoase, centrii nervoși și organele de lucru din mușchi, PD asigură procesul de cuplare electromecanica; PD este supus legii „totul sau nimic”. Dacă puterea stimulării este mică, atunci apare un potențial local care nu se răspândește.

Potențialul de acțiune este format din trei faze: depolarizarea, adică dispariția PP-ului; inversare - schimbarea semnului încărcăturii celulei la opus; repolarizare – refacerea MP inițială.

Mecanismul de apariție a potențialului de acțiune.

Faza de depolarizare . Când un stimul acționează asupra unei celule, depolarizarea parțială inițială a membranei celulare are loc fără a modifica permeabilitatea acesteia la ioni. Când depolarizarea atinge aproximativ 50% din valoarea pragului, permeabilitatea membranei la Na + crește și la început relativ lent. În această perioadă, forța motrice care asigură mișcarea Na + în celulă este concentrația și gradienții electrici. Să ne amintim că interiorul celulei este încărcat negativ (se atrag sarcini opuse), iar concentrația de Na + în afara celulei este de 12 ori mai mare decât în ​​interiorul celulei. Condiția care asigură intrarea în continuare a Na + în celulă este o creștere a permeabilității membranei celulare, care este determinată de starea mecanismului de poartă a canalelor de sodiu. Mecanismul de deschidere al canalelor de sodiu este situat pe părțile exterioare și interioare ale membranei celulare, mecanismul de deschidere al canalelor de potasiu este situat doar pe partea interioară a membranei. Canalele de sodiu au o poartă m de activare, care este situată în exteriorul membranei celulare, și o poartă h de inactivare, situată în interiorul membranei. În condiții de repaus, poarta m de activare este închisă, iar poarta h de inactivare este deschisă. Poarta de activare a potasiului este închisă, dar poarta de inactivare a potasiului nu este. Când depolarizarea celulei atinge o valoare critică, care este de obicei de 50 mV, permeabilitatea membranei la Na + crește brusc, deoarece un număr mare de porți m dependente de tensiune ale canalelor de sodiu se deschid și ionii de sodiu intră în celulă într-o avalanșă. . Dezvoltarea depolarizării membranei celulare determină o creștere suplimentară a permeabilității acesteia și, în consecință, a conductivității sodiului: din ce în ce mai multe porți m de activare se deschid. Drept urmare, PP dispare, adică devine egal cu zero. Faza de depolarizare se termină aici. Durata sa este de aproximativ 0,2-0,5 ms.

Faza de inversare . Procesul de reîncărcare a membranei reprezintă a doua fază a AP – faza de inversare. Faza de inversare este împărțită în componente ascendentă și descendentă. Parte în creștere . După dispariția PP, intrarea ionilor de sodiu în celulă continuă, deoarece poarta m de activare a sodiului este încă deschisă. Ca rezultat, sarcina din interiorul celulei devine pozitivă, iar sarcina din exterior devine negativă. Într-o fracțiune de milisecundă, ionii de sodiu continuă să intre în celulă. Astfel, întreaga parte ascendentă a vârfului AP este asigurată în principal de intrarea Na + în celulă. Componenta descendentă a fazei de inversare . La aproximativ 0,2-0,5 ms de la debutul depolarizării, creșterea AP se oprește ca urmare a închiderii porții h de inactivare a sodiului și deschiderii porții de activare a potasiului. Deoarece potasiul este localizat preponderent în interiorul celulei, acesta, în funcție de gradientul de concentrație, începe să părăsească rapid, drept urmare numărul de ioni încărcați pozitiv din celulă scade. Încărcarea celulei începe din nou să scadă. În timpul componentei descendente a fazei de inversare, ieșirea ionilor de potasiu din celulă este, de asemenea, facilitată de gradientul electric. K+ este împins în afara celulei de sarcina pozitivă și atras de sarcina negativă din exteriorul celulei. Aceasta continuă până când sarcina pozitivă din interiorul celulei dispare complet. Potasiul părăsește celula nu numai prin canale controlate, ci și prin canale necontrolate - canale de scurgere. Amplitudinea AP constă din valoarea PP și mărimea fazei de inversare, care este egală cu celule diferite 10-50 mV.

Faza de repolarizare . În timp ce canalele de potasiu de activare sunt deschise, K+ continuă să părăsească celula, în funcție de gradientul chimic. Sarcina din interiorul celulei devine negativă, iar în exterior - pozitivă, prin urmare, gradientul electric inhibă brusc eliberarea ionilor de potasiu din celulă. Dar, deoarece puterea gradientului chimic este mai mare decât puterea gradientului electric, ionii de potasiu continuă să părăsească celula foarte încet. Apoi se închide poarta de activare a potasiului, lăsând doar ieșirea ionilor de potasiu prin canale de scurgere, adică de-a lungul gradientului de concentrație prin canale necontrolate.

Astfel, PD este cauzată de un proces ciclic de intrare a ionilor de sodiu în celulă și eliberarea ulterioară de potasiu din aceasta. Rolul Ca 2+ în apariția AP în celulele nervoase este nesemnificativ. Totuși, Ca 2+ joacă un rol foarte important în apariția potențialului de acțiune al mușchilor cardiaci, în transmiterea impulsurilor de la un neuron la altul, de la fibra nervoasă la fibra musculară și în asigurarea contracției musculare.

În urma AP, apar fenomene de urme (caracteristice neuronilor) - mai întâi o hiperpolarizare în urmă, apoi o depolarizare în urmă. Urme de hiperpolarizare membrana celulară este de obicei o consecință a permeabilității crescute rămase a membranei la ionii de potasiu. Urme de depolarizare este asociată cu o creștere pe termen scurt a permeabilității membranei pentru Na + și cu intrarea acestuia în celulă în funcție de gradienții chimici și electrici.

În plus, există: a) așa-numita fază refractaritate absolută, sau inexcitabilitatea completă a celulei. Apare la vârful AP și durează 1-2 ms; și b) faza relativ refractară– perioada de recuperare parțială a celulelor, când iritație severă poate provoca o nouă emoție. Refractaritatea relativă corespunde părții finale a fazei de repolarizare și hiperpolarizării ulterioare a membranei celulare. În neuroni, în urma hiperpolarizării, este posibilă depolarizarea parțială a membranei celulare. În această perioadă, următorul potențial de acțiune poate fi cauzat de o stimulare mai slabă, deoarece MP este ceva mai mică decât de obicei. Această perioadă se numește faza de exaltare(perioada de excitabilitate crescută).

Rata schimbărilor de fază în excitabilitatea celulei determină labilitatea acesteia. Labilitate, sau mobilitatea funcțională, este viteza unui ciclu de excitație. O măsură a labilității unei formațiuni excitabile este numărul maxim de AP pe care le poate reproduce într-o secundă. De obicei, excitația durează mai puțin de 1 ms și este asemănătoare exploziei. O astfel de „explozie” are loc puternic, dar se termină rapid.

Potenţial Document

... . Excitabilitate țesături si masura ei. Legile iritației excitabil țesături: putere, timp actiuni iritant... potenţial pace(MPP); 2) membrana potenţial actiuni(MPD); 3) potenţial gradient metabolic bazal (metabolic potenţial). Potenţial ...

Concentrația de ioni în interiorul și în afara celulei

Deci, există două fapte care trebuie luate în considerare pentru a înțelege mecanismele care mențin potențialul membranei de repaus.

1 . Concentrația ionilor de potasiu în celulă este mult mai mare decât în ​​mediul extracelular. 2 . Membrana în repaus este permeabilă selectiv la K +, iar pentru Na + permeabilitatea membranei în repaus este nesemnificativă. Dacă luăm permeabilitatea pentru potasiu ca fiind 1, atunci permeabilitatea pentru sodiu în repaus este de numai 0,04. Prin urmare, există un flux constant de ioni K+ din citoplasmă de-a lungul unui gradient de concentrație. Curentul de potasiu din citoplasmă creează o deficiență relativă a sarcinilor pozitive pe suprafața interioară, membrana celulară este impenetrabilă pentru anioni, ca urmare, citoplasma celulară devine încărcată negativ în raport cu mediul din jurul celulei. Această diferență de potențial dintre celulă și spațiul extracelular, polarizarea celulei, se numește potențial de membrană de repaus (RMP).

Se pune întrebarea: de ce fluxul ionilor de potasiu nu continuă până când concentrațiile ionului din exteriorul și din interiorul celulei nu sunt echilibrate? Trebuie amintit că aceasta este o particulă încărcată, prin urmare, mișcarea sa depinde și de sarcina membranei. Sarcina negativă intracelulară, care este creată din cauza fluxului de ioni de potasiu din celulă, împiedică ionii noi de potasiu să părăsească celulă. Fluxul ionilor de potasiu se oprește atunci când acțiunea câmpului electric compensează mișcarea ionului de-a lungul gradientului de concentrație. În consecință, pentru o diferență dată în concentrațiile ionilor de pe membrană, se formează așa-numitul POTENȚIAL DE ECHILIBRI pentru potasiu. Acest potențial (Ek) este egal cu RT/nF *ln /, (n este valența ionului.) sau

Ek=61,5 log/

Potențial de membrană (MP) în într-o mare măsură depinde de potențialul de echilibru al potasiului, cu toate acestea, unii ioni de sodiu încă pătrund în celula de repaus, la fel ca ionii de clor. Astfel, sarcina negativă pe care o are membrana celulară depinde de potențialele de echilibru ale sodiului, potasiului și clorului și este descrisă de ecuația Nernst. Prezența acestui potențial de membrană în repaus este extrem de importantă, deoarece determină capacitatea celulei de a excita - un răspuns specific la un stimul.

Excitația celulară

ÎN entuziasm celule (tranziția de la o stare de repaus la una activă) are loc atunci când crește permeabilitatea canalelor ionice pentru sodiu și uneori pentru calciu. Motivul modificării permeabilității poate fi, de asemenea, o modificare a potențialului membranei - sunt activate canalele excitabile electric și interacțiunea receptorilor membranari cu substanțele biologice. substanta activa– canale controlate de receptori și impact mecanic. În orice caz, pentru dezvoltarea excitării este necesar depolarizare initiala - scădere uşoară sarcina negativă a membranei, cauzate de actiunea unui stimul. Iritantul poate fi orice modificare a parametrilor externi sau mediu intern corp: lumina, temperatura, substanțe chimice(impact asupra receptorilor gustativi și olfactivi), întindere, presiune. Sodiul intră în grabă în celulă, apare un curent ionic și potențialul membranei scade - depolarizare membranelor.

Tabelul 4

Modificarea potențialului membranei la excitarea celulei.

Vă rugăm să rețineți că sodiul intră în celulă de-a lungul unui gradient de concentrație și a unui gradient electric: concentrația de sodiu în celulă este de 10 ori mai mică decât în ​​mediul extracelular, iar sarcina relativă la extracelular este negativă. Canalele de potasiu sunt, de asemenea, activate în același timp, dar canalele de sodiu (rapide) sunt activate și inactivate în 1 - 1,5 milisecunde, iar canalele de potasiu mai mult.

Modificările potenţialului membranei sunt de obicei reprezentate grafic. Figura de sus arată depolarizarea inițială a membranei - modificarea potențialului ca răspuns la acțiunea unui stimul. Pentru fiecare celulă excitabilă există un nivel special de potențial de membrană, la atingerea căruia proprietățile canalelor de sodiu se schimbă brusc. Acest potențial se numește nivelul critic de depolarizare (KUD). Când potențialul membranei se schimbă la KUD, canalele de sodiu rapide, dependente de tensiune, se deschid și un flux de ioni de sodiu intră în celulă. Când ionii încărcați pozitiv intră în celulă, sarcina pozitivă crește în citoplasmă. Ca urmare, diferența de potențial transmembranar scade, valoarea MP scade la 0 și apoi, pe măsură ce sodiul continuă să intre în celulă, membrana este reîncărcată și sarcina este inversată (depășire) - acum suprafața devine electronegativă în ceea ce privește la citoplasmă - membrana este complet DEPOLARIZĂ - imagine din mijloc. Nu mai are loc nicio schimbare de sarcina deoarece canalele de sodiu sunt inactivate– mai mult sodiu nu poate intra în celulă, deși gradientul de concentrație se modifică foarte ușor. Dacă stimulul este atât de puternic încât depolarizează membrana la CUD, acest stimul se numește prag, provoacă excitarea celulei. Punctul potențial de inversare este un semn că întreaga gamă de stimuli a oricărei modalități a fost tradusă în limbajul sistemului nervos - impulsurile de excitație. Impulsurile sau potențialele de excitație se numesc potențiale de acțiune. Potential de actiune (PA) - schimbare rapidă potențialul membranei ca răspuns la un stimul al forței pragului. AP are parametri standard de amplitudine și timp care nu depind de puterea stimulului - regula „TOTUL SAU NIMIC”. Următoarea etapă este refacerea potențialului membranei de repaus - repolarizare(figura de jos) se datorează în principal transportului de ioni activi. Cel mai important proces de transport activ este activitatea pompei Na/K, care pompează ionii de sodiu din celulă, pompând simultan ionii de potasiu în celulă. Restabilirea potențialului de membrană are loc datorită fluxului ionilor de potasiu din celulă – canalele de potasiu sunt activate și permit ionilor de potasiu să treacă până la atingerea potențialului de potasiu de echilibru. Acest proces este important deoarece până când MPP este restaurat, celula nu este capabilă să perceapă un nou impuls de excitare.

HIPERPOLARIZAREA este o creștere pe termen scurt a MP după refacerea acestuia, care este cauzată de o creștere a permeabilității membranei pentru ionii de potasiu și clor. Hiperpolarizarea apare numai după AP și nu este tipică pentru toate celulele. Să încercăm încă o dată să reprezentăm grafic fazele potenţialului de acţiune şi procesele ionice care stau la baza modificărilor potenţialului de membrană (Fig. 9). Pe axa absciselor graficăm valorile potențialului membranei în milivolți, pe axa ordonatelor trasăm timpul în milisecunde.

1. Depolarizarea membranei la KUD - orice canal de sodiu se poate deschide, uneori de calciu, atât rapid, cât și lent, și dependent de tensiune și de receptor. Depinde de tipul de stimul și de tipul de celule

2. Intrarea rapidă a sodiului în celulă - canalele de sodiu rapide, dependente de tensiune se deschid, iar depolarizarea atinge punctul de inversare potențial - membrana este reîncărcată, semnul sarcinii se schimbă în pozitiv.

3. Restabilirea gradientului de concentrație de potasiu - funcționarea pompei. Canalele de potasiu sunt activate, potasiul se deplasează de la celulă în mediul extracelular - începe repolarizarea, restabilirea MPP

4. Depolarizare în urmă sau potențial de urmă negativ - membrana este încă depolarizată în raport cu MPP.

5. Urme de hiperpolarizare. Canalele de potasiu rămân deschise, iar curentul suplimentar de potasiu hiperpolarizează membrana. După aceasta, celula revine la nivelul său original de MPP. Durata AP variază de la 1 la 3-4 ms pentru diferite celule.

Figura 9 Fazele potențialului de acțiune

Acordați atenție celor trei valori potențiale, importante și constante pentru fiecare celulă, caracteristicilor sale electrice.

1. MPP - electronegativitatea membranei celulare în repaus, oferind capacitatea de a excita - excitabilitate. În figură, MPP = -90 mV.

2. CUD - nivelul critic de depolarizare (sau pragul de generare a potențialului de acțiune al membranei) - aceasta este valoarea potențialului de membrană, la atingerea căruia se deschid rapid, canale de sodiu dependente de tensiune și membrana este reîncărcată datorită pătrunderii ionilor de sodiu pozitivi în celulă. Cu cât electronegativitatea membranei este mai mare, cu atât este mai dificilă depolarizarea acesteia la CUD, cu atât o astfel de celulă este mai puțin excitabilă.

3. Punct de inversare potențial (depășire) - această valoare pozitiv potențial de membrană, la care ionii încărcați pozitiv nu mai pătrund în celulă - potențial de sodiu de echilibru pe termen scurt. În figură + 30 mV. Modificarea totală a potențialului membranei de la –90 la +30 va fi de 120 mV pentru o celulă dată, această valoare este potențialul de acțiune. Dacă acest potențial apare într-un neuron, se va răspândi de-a lungul fibrei nervoase, dacă în celulele musculare, se va răspândi de-a lungul membranei fibrei musculare și va duce la contracție în celulele glandulare, la acțiunea celulei; Acesta este răspunsul specific al celulei la acțiunea stimulului, excitaţie.

Când este expus unui stimul puterea subliminală apare o depolarizare incompletă - RĂSPUNS LOCAL (LO). Depolarizarea incompletă sau parțială este o modificare a sarcinii membranei care nu atinge nivelul critic de depolarizare (CLD).

În acest subiect vor fi discutați doi cationi - sodiu (Na) și potasiu (K). Vorbind despre anioni, să ținem cont de faptul că un anumit număr de anioni sunt localizați pe părțile exterioare și interioare ale membranei celulare.

Forma unei celule depinde de țesutul căruia îi aparține. În felul său formă celulele pot fi:

· cilindrice și cubice (celule ale pielii);

· în formă de disc (eritrocite);

· sferice (ovule);

fuziform (mușchi neted);

· stelate și piramidale (celule nervoase);

· neavând o formă permanentă – amoeboid (leucocite).

Celula are un număr proprietati: se hrănește, crește, se reproduce, se recuperează, se adaptează la mediul său, schimbă energie și substanțe cu mediu inconjurator, își îndeplinește funcțiile inerente (în funcție de țesutul căruia îi aparține celula). În plus, celula are excitabilitate.

Excitabilitate – Aceasta este capacitatea unei celule, ca răspuns la stimulare, de a trece de la o stare de repaus la o stare de activitate.

Iritațiile pot proveni de la Mediul extern sau apar în interiorul celulei. Stimulii care provoacă excitație pot fi: electrici, chimici, mecanici, de temperatură și alți stimuli.

O celulă poate fi în două stări principale: în repaus și excitată. Repausul și excitația celulară se numesc altfel - potenţialul membranar de repaus şi potenţialul de acţiune membranară.

Când celula nu experimentează nicio iritație, este într-o stare de repaus. Se mai numește și repaus celular potenţial de membrană de repaus (RMP).

În repaus, suprafața interioară a membranei sale este încărcată negativ, iar suprafața exterioară este încărcată pozitiv. Acest lucru se explică prin faptul că în interiorul celulei sunt mulți anioni și puțini cationi, în timp ce în spatele celulei, dimpotrivă, predomină cationii.

Deoarece celula conţine sarcini electrice, atunci se poate măsura electricitatea pe care o creează. Valoarea potențialului membranei de repaus este: - 70 mV (minus 70, deoarece există o sarcină negativă în interiorul celulei). Această valoare condiționat, deoarece fiecare celulă poate avea propria sa valoare potențială de repaus.

În repaus, porii membranei sunt deschiși ionilor de potasiu și închiși ionilor de sodiu. Aceasta înseamnă că ionii de potasiu se pot mișca cu ușurință în interiorul și în afara celulei. Ionii de sodiu nu pot pătrunde în celulă deoarece porii membranei sunt închiși față de ei. Dar un număr mic de ioni de sodiu intră în celulă pentru că sunt atrași o cantitate mare anionii aflați pe suprafața interioară a membranei (se atrag sarcini opuse). Această mișcare a ionilor este pasiv , deoarece nu necesită energie.

Pentru viata normala celula, valoarea MPP-ului său trebuie să rămână la un nivel constant. Totuși, mișcarea ionilor de sodiu și potasiu prin membrană determină fluctuații ale acestei valori, care pot duce la scăderea sau creșterea valorii: - 70 mV.

Pentru ca valoarea MPP să rămână relativ constantă, așa-numita pompa de sodiu-potasiu . Funcția sa este că elimină ionii de sodiu din celulă și pompează ionii de potasiu în celulă. Este un anumit raport de ioni de sodiu și potasiu din celulă și din spatele celulei care creează valoarea MPP necesară. Funcționarea pompei este mecanism activ , deoarece necesită energie.

Sursa de energie din celulă este ATP. ATP furnizează energie numai atunci când este descompus în mai multe acid simplu- ADP, cu participarea obligatorie la reacția enzimei ATPazei:

ATP + enzima ATPaza ADP + energie