Ce este o sinapsă și o despicatură sinaptică. Sinapsele chimice și electrice

În funcție de ce structuri neuronale sunt implicate în formarea sinapselor, se disting sinapsele axosomatice, axodendritice, axoaxonale și dendrodentritice. Sinapsa formată din axonul unui neuron motor și al unei celule musculare se numește placă terminală (joncțiune neuromusculară, sinapsa mioneurală). Atributele structurale esențiale ale unei sinapse sunt membrana presinaptică, membrana postsinaptică și fanta sinaptică dintre ele. Să aruncăm o privire mai atentă la fiecare dintre ele.

Membrana presinaptică este formată prin terminarea ramurilor terminale ale axonului (sau dendrita într-o sinapsă dendrodendritică). Axonul care se extinde din corpul celulei nervoase este acoperit cu o teacă de mielină, care îl însoțește pe toată lungimea sa, până la ramificarea sa în terminalele terminale. Numărul ramurilor terminale ale axonului poate ajunge la câteva sute, iar lungimea lor, lipsită acum de teaca de mielină, poate ajunge la câteva zeci de microni. Ramurile terminale ale axonului au un diametru mic - 0,5-2,5 µm, uneori mai mult. Capetele terminalelor din punctul de contact au o varietate de forme - sub forma unui club, o placă reticulata, un inel sau pot fi multiple - sub forma unei cupe, a unei perii. Terminalul terminal poate avea mai multe prelungiri care contactează pe parcurs cu diferite părți ale aceleiași celule sau cu celule diferite, formând astfel multe sinapse. Unii cercetători numesc astfel de sinapse tangente.

În punctul de contact, terminalul terminal se îngroașă oarecum și partea membranei sale adiacentă membranei celulei contactate formează membrana presinaptică. În zona terminalului terminal adiacent membranei presinaptice, microscopia electronică a relevat o acumulare de elemente ultrastructurale - mitocondrii, al căror număr variază, ajungând uneori la câteva zeci, microtubuli și vezicule sinaptice (vezicule). Acestea din urmă vin în două tipuri - agranulare (luminoase) și granulare (întunecate). Primele au o dimensiune de 40-50 nm, diametrul veziculelor granulare este de obicei mai mare de 70 nm. Membrana lor este similară cu cea a celulelor și constă dintr-un strat dublu fosfolipidic și proteine. Majoritatea veziculelor sunt fixate de citoschelet cu ajutorul unei proteine ​​specifice - sinapsina, formând un rezervor transmițător. O minoritate de vezicule sunt atașate la partea interioară a membranei presinaptice prin proteina membranară a veziculelor sinaptobrevin și sintaxina proteinei membranare presinaptice. Există două ipoteze cu privire la originea veziculelor. Potrivit unuia dintre ei (Hubbard, 1973), ele se formează în regiunea terminalului presinaptic din așa-numitele vezicule mărginite. Acestea din urmă se formează în adânciturile membranei celulare ale terminalului presinaptic și se contopesc în cisterne, din care vezicule umplute cu mugure transmițător. Conform unui alt punct de vedere, veziculele ca formațiuni membranare se formează în soma neuronului, transportate goale de-a lungul axonului în regiunea terminalului presinaptic și acolo sunt umplute cu transmițător. După eliberarea mediatorului, veziculele goale revin în somă prin transport axonal retrograd, unde sunt degradate de lizozomi.

Veziculele sinaptice sunt situate cel mai dens în apropierea suprafeței interioare a membranei presinaptice și numărul lor este variabil. Veziculele sunt umplute cu un mediator; în plus, aici sunt concentrați așa-numiții cotransmițători - substanțe proteice care joacă un rol semnificativ în asigurarea activității mediatorului principal. Veziculele mici conțin mediatori cu greutate moleculară mică, iar veziculele mari conțin proteine ​​și peptide. S-a demonstrat că mediatorul poate fi situat și în afara veziculelor. Calculele arată că în joncțiunea neuromusculară umană densitatea veziculelor ajunge la 250-300 la 1 micron 2, iar numărul lor total este de aproximativ 2-3 milioane într-o sinapsă. O veziculă conține de la 400 la 4-6 mii de molecule transmițătoare, care constituie așa-numitul „cuantum transmițător”, eliberat în fanta sinaptică spontan sau la sosirea unui impuls de-a lungul fibrei presinaptice. Suprafața membranei presinaptice este eterogenă - are îngroșări, zone active unde se acumulează mitocondriile și densitatea veziculelor este cea mai mare. În plus, în regiunea zonei active au fost identificate canale de calciu dependente de tensiune, prin care calciul trece prin membrana presinaptică în zona presinaptică a terminalului terminal. În multe sinapse, așa-numiții autoreceptori sunt încorporați în membrana presinaptică. Atunci când interacționează cu transmițătorii eliberați în fanta sinaptică, eliberarea acesteia din urmă fie crește, fie se oprește în funcție de tipul de sinapsă.

Despicatura sinaptică este spațiul dintre membranele presinaptice și postsinaptice, limitat de aria de contact, a cărei dimensiune pentru majoritatea neuronilor variază cu câțiva microni 2. Zona de contact poate varia în diferite sinapse, care depinde de diametrul terminalului presinaptic, de forma contactului și de natura suprafeței membranelor de contact. Astfel, pentru cele mai studiate sinapse neuromusculare, s-a demonstrat că aria de contact a unui terminal presinaptic cu miofibrila poate fi de zeci de microni 2 . Mărimea despicăturii sinaptice variază de la 20 la 50-60 nm. În afara contactului, cavitatea despicăturii sinaptice comunică cu spațiul intercelular, astfel încât este posibil schimbul bidirecțional de diferiți agenți chimici între ei.

Membrana postsinaptică este porțiunea membranei unui neuron, mușchi sau celule glandulare care este în contact cu membrana presinaptică. De regulă, zona membranei postsinaptice este oarecum îngroșată în comparație cu zonele învecinate ale celulei contactate. În 1959, E. Gray a propus împărțirea sinapselor din cortexul cerebral în două tipuri. Sinapsele de tip 1 au un decalaj mai mare, membrana lor postsinaptică este mai groasă și mai densă decât cea a sinapselor de tip 2, zona compactată este mai extinsă și ocupă cea mai mare parte a ambelor membrane sinaptice.

În membrana postsinaptică sunt integrate complexe proteine-glicolipide care acționează ca receptori capabili să se lege de transmițători și să formeze canale ionice. Astfel, receptorul de acetilcolină din sinapsa mioneurală este format din cinci subunități care formează un complex cu o greutate moleculară de 5000-30000 care pătrunde în membrană. Calculul a arătat că densitatea unor astfel de receptori poate fi de până la 9 mii per µm 2 din suprafața membranei postsinaptice. Capul complexului, care iese în fanta sinaptică, are un așa-numit „centru de recunoaștere”. Când două molecule de acetilcolină se leagă de el, canalul ionic se deschide, diametrul său intern devine acceptabil pentru ionii de sodiu și potasiu, în timp ce canalul rămâne impracticabil pentru anioni din cauza sarcinilor prezente pe pereții săi interni. Cel mai important rol în procesele de transmitere sinaptică îl joacă o proteină membranară numită proteină G, care, în combinație cu guanină trifosfat (GTP), activează enzimele care includ mesageri secundi - regulatori intracelulari.

Receptorii membranelor postsinaptice sunt localizați în așa-numitele „zone active” ale sinapselor și printre ei există două tipuri - ionotrope și metabotrope. În receptorii ionotropi (rapidi), pentru a deschide canalele ionice, interacțiunea lor cu o moleculă mediatoare este suficientă, adică. transmițătorul deschide direct canalul ionic. Receptorii metabotropi (lenti) și-au primit numele datorită particularităților funcționării lor. Deschiderea canalelor ionice în acest caz este asociată cu o cascadă de procese metabolice în care sunt implicați diverși compuși (proteine, inclusiv proteina G, ioni de calciu, nucleotide ciclice - cAMP și cGMP, diacetilgliceroli), jucând rolul de mesageri secundari. Receptorii metobotropi nu sunt ei înșiși canale ionice; ele doar modifică funcționarea canalelor ionice din apropiere, a pompelor ionice și a altor proteine ​​prin mecanisme indirecte. Receptorii ionotropi includ GABA, glicina, glutamatul și receptorii N-colinergici. Metabotropic - receptori de dopamină, serotonină, norepinefrină, receptori M-colinergici, unii GABA, receptori de glutamat.

De obicei, receptorii sunt localizați strict în membrana postsinaptică, astfel încât influența mediatorilor este posibilă numai în zona sinapsei. S-a descoperit, totuși, că un număr mic de receptori sensibili la acetilcolină sunt prezenți și în afara sinapsei neuromusculare în membrana celulelor musculare. În anumite condiții (în timpul denervației, otrăvirii cu anumite otrăvuri), se pot forma zone sensibile la acetilcolină în afara contactelor sinaptice de pe miofibrilă, care este însoțită de dezvoltarea hipersensibilității musculare la acetilcolină.

Receptorii sensibili la acetilcolină sunt de asemenea răspândiți în sinapsele sistemului nervos central și în ganglionii periferici. Receptorii excitatori sunt împărțiți în două clase, care diferă în caracteristicile farmacologice.

Una dintre ele este o clasă de receptori asupra cărora nicotina are efecte asemănătoare cu acetilcolina, de unde și denumirea lor - sensibile la nicotină (receptori N-colinergici), cealaltă clasă - sensibilă la muscarină ( otravă de agaric muscă) se numesc receptori M-colinergici. În acest sens, sinapsele, în care transmițătorul principal este acetilcolina, sunt împărțite în grupuri de tipuri nicotinice și muscarinici. În cadrul acestor grupuri, multe soiuri se disting în funcție de locația lor și caracteristicile de funcționare. Astfel, sinapsele cu receptori H-colinergici sunt descrise în toți mușchii scheletici, în terminațiile fibrelor parasimpatice și simpatice preganglionare, în medula suprarenală, iar sinapsele muscarinici din sistemul nervos central, mușchii netezi (în sinapsele formate din terminațiile parasimpatice). fibre), și în inimă.

Majoritatea sinapselor din sistemul nervos folosesc substanțe chimice pentru a transmite semnale de la neuronul presinaptic la neuronul postsinaptic - mediatori sau neurotransmitatori. Semnalizarea chimică are loc prin sinapsele chimice(Fig. 14), inclusiv membranele celulelor pre- și postsinaptice și separarea acestora despicatură sinaptică- o regiune a spațiului extracelular de aproximativ 20 nm lățime.

Fig. 14. Sinapsa chimică

În zona sinapsei, axonul se extinde de obicei, formând așa-numitul. placă presinaptică sau placă terminală. Terminalul presinaptic conţine vezicule sinaptice- bule înconjurate de o membrană cu diametrul de aproximativ 50 nm, fiecare dintre ele conţinând 10 4 - 5x10 4 molecule mediatoare. Despicatură sinaptică este umplută cu mucopolizaharidă, care lipește membranele pre- și postsinaptice.

A fost stabilită următoarea secvență de evenimente în timpul transmiterii printr-o sinapsă chimică. Când potențialul de acțiune ajunge la terminalul presinaptic, membrana din zona sinapselor se depolarizează, canalele de calciu ale membranei plasmatice sunt activate, iar ionii de Ca 2+ intră în terminal. O creștere a nivelului de calciu intracelular inițiază exocitoza veziculelor umplute cu mediator. Conținutul veziculelor este eliberat în spațiul extracelular, iar unele dintre moleculele transmițătoare, difuzând, se leagă de moleculele receptorului membranei postsinaptice. Printre ei se numără receptorii care pot controla direct canalele ionice. Legarea moleculelor mediatoare de astfel de receptori este un semnal pentru activarea canalelor ionice. Astfel, alături de canalele ionice dependente de tensiune discutate în secțiunea anterioară, există canale dependente de transmițător (altfel numite canale activate de ligand sau receptori ionotropi). Se deschid și permit ionilor corespunzători să intre în celulă. Mișcarea ionilor de-a lungul gradienților lor electrochimici generează sodiu depolarizante curent (excitator) sau de potasiu (clorura) hiperpolarizant (inhibitor). Sub influența unui curent depolarizant se dezvoltă un potențial excitator postsinaptic sau potenţialul plăcii de capăt(PKP). Dacă acest potențial depășește nivelul pragului, canalele de sodiu dependente de tensiune se deschid și apare AP. Viteza de conducere a impulsului în sinapsă este mai mică decât în ​​fibră, adică se observă o întârziere sinaptică, de exemplu, în sinapsa neuromusculară a broaștei - 0,5 ms. Secvența de evenimente descrisă mai sus este tipică pentru așa-numitul. transmitere sinaptică directă.

Pe lângă receptorii care controlează direct canalele ionice, implică transmiterea chimică Receptori cuplați cu proteina G sau receptori metabotropi.

Proteinele G, numite după capacitatea lor de a lega nucleotidele de guanină, sunt trimeri formați din trei subunități: α, β şi γ. Există un număr mare de varietăți ale fiecărei subunități (20 α, 6 β , 12 γ). care creează baza unui număr mare de combinații ale acestora. Proteinele G sunt împărțite în patru grupuri principale pe baza structurii și țintelor subunităților lor α: G s stimulează adenilat ciclaza; Gi inhibă adenilat ciclaza; G q se leagă la fosfolipaza C; țintele C 12 nu sunt încă cunoscute. Familia G i include G t (transducin), care activează cGMP fosfodiesteraza, precum și două izoforme G 0 care se leagă la canalele ionice. În același timp, fiecare proteină G poate interacționa cu mai mulți efectori, iar proteine ​​G diferite pot modula activitatea acelorași canale ionice. În starea inactivată, guanozin difosfatul (GDP) este asociat cu subunitatea α și toate cele trei subunități sunt combinate într-un trimer. Interacțiunea cu receptorul activat permite trifosfatului de guanozină (GTP) să înlocuiască GDP pe subunitatea α, ducând la disocierea α -- și subunități βγ (în condiții fiziologice β - iar subunitățile γ rămân legate). Subunitățile α și βγ libere se leagă de proteinele țintă și le modulează activitatea. Subunitatea α liberă are activitate GTPază, determinând hidroliza GTP cu formarea GDP. Ca rezultat α -- iar subunitățile βγ se refac, ducând la încetarea activității lor.

În prezent, au fost identificați >1000 de receptori metabotropi. În timp ce receptorii legați de canal provoacă modificări electrice în membrana postsinaptică în doar câteva milisecunde sau mai repede, receptorii care nu sunt legați de canal au nevoie de câteva sute de milisecunde sau mai mult pentru a-și atinge efectul. Acest lucru se datorează faptului că între semnalul inițial și răspuns trebuie să aibă loc o serie de reacții enzimatice. Mai mult decât atât, semnalul în sine este adesea „încețoșat” nu numai în timp, ci și în spațiu, deoarece s-a stabilit că emițătorul poate fi eliberat nu din terminațiile nervoase, ci din îngroșările varicoase (noduli) localizate de-a lungul axonului. În acest caz, nu există sinapse exprimate morfologic, nodulii nu sunt adiacenți nici unei zone receptive specializate ale celulei postsinaptice. Prin urmare, mediatorul difuzează într-un volum semnificativ de țesut nervos, acționând (ca un hormon) imediat asupra câmpului receptor al multor celule nervoase situate în diferite părți ale sistemului nervos și chiar dincolo de acesta. Acesta este așa-numitul indirect transmitere sinaptică.

În timpul funcționării lor, sinapsele suferă rearanjamente funcționale și morfologice. Acest proces se numește plasticitatea sinaptică. Astfel de modificări sunt cele mai pronunțate în timpul activității de înaltă frecvență, care este o condiție naturală pentru funcționarea sinapselor in vivo. De exemplu, frecvența de declanșare a interneuronilor în sistemul nervos central ajunge la 1000 Hz. Plasticitatea se poate manifesta fie ca o creștere (potențiere), fie ca o scădere (depresie) a eficienței transmisiei sinaptice. Există forme de plasticitate sinaptică pe termen scurt (secunde și minute) și pe termen lung (ore, luni, ani). Acestea din urmă sunt deosebit de interesante pentru că se referă la procesele de învățare și memorie. De exemplu, potențarea pe termen lung este o creștere susținută a transmisiei sinaptice ca răspuns la stimularea de înaltă frecvență. Acest tip de plasticitate poate dura zile sau luni. Potențarea pe termen lung este observată în toate părțile sistemului nervos central, dar a fost studiată cel mai pe deplin la sinapsele glutamatergice din hipocamp. Depresia de lungă durată apare și ca răspuns la stimularea de înaltă frecvență și se manifestă ca o slăbire pe termen lung a transmiterii sinaptice. Acest tip de plasticitate are un mecanism similar cu potențarea pe termen lung, dar se dezvoltă la o concentrație intracelulară scăzută de ioni de Ca2+, în timp ce potențarea pe termen lung are loc la o concentrație ridicată.

Eliberarea mediatorilor de la terminalul presinaptic și transmiterea chimică a impulsului nervos la sinapsă pot fi influențate de mediatorii eliberați de cel de-al treilea neuron. Astfel de neuroni și transmițători pot inhiba transmiterea sinaptică sau, dimpotrivă, o pot facilita. În aceste cazuri vorbim despre modulare heterosinaptică - inhibarea sau facilitarea heterosinaptică in functie de rezultatul final.

Astfel, transmisia chimică este mai flexibilă decât transmisia electrică, deoarece atât efectele excitatorii, cât și cele inhibitorii pot fi realizate fără dificultate. În plus, atunci când canalele postsinaptice sunt activate de agenți chimici, poate apărea un curent suficient de puternic care poate depolariza celulele mari.

Mediatorii - puncte de aplicare și natura acțiunii

Una dintre cele mai dificile sarcini cu care se confruntă neurologii este identificarea chimică precisă a transmițătorilor care acționează la diferite sinapse. Până în prezent, sunt cunoscuți o mulțime de compuși care pot acționa ca intermediari chimici în transmiterea intercelulară a impulsurilor nervoase. Cu toate acestea, doar un număr limitat de astfel de mediatori au fost identificați cu acuratețe; unele dintre ele vor fi discutate mai jos. Pentru ca funcția de mediator a unei substanțe în orice țesut să fie dovedită în mod irefutat, trebuie îndeplinite anumite criterii:

1. atunci când este aplicată direct pe membrana postsinaptică, substanța ar trebui să provoace exact aceleași efecte fiziologice în celula postsinaptică ca la iritarea fibrei presinaptice;

2. trebuie dovedit că această substanță este eliberată la activarea neuronului presinaptic;

3. acţiunea substanţei trebuie să fie blocată de aceiaşi agenţi care suprimă conducerea naturală a semnalului.

Conceptul de sinapsă. Tipuri de sinapse

Termenul de sinapsă (din grecescul syn"napsys - conexiune, conexiune) a fost introdus de I. Sherrington în 1897. În prezent Sinapsele sunt contacte funcționale specializate între celulele excitabile (nerv, mușchi, secretori) care servesc la transmiterea și transformarea impulsurilor nervoase. Pe baza naturii suprafețelor de contact, acestea se disting: sinapsele axo-axonale, axo-dendritice, axo-somatice, neuromusculare, neuro-capilare. Studiile cu microscopul electronic au arătat că sinapsele au trei elemente principale: o membrană presinaptică, o membrană postsinaptică și o despicatură sinaptică (Fig. 37).

Orez. 37. Elemente de bază ale unei sinapse.

Transmiterea informațiilor printr-o sinapsă poate fi efectuată chimic sau electric. Sinapsele mixte combină mecanisme de transmisie chimică și electrică. În literatura de specialitate, pe baza metodei de transmitere a informațiilor, se obișnuiește să se distingă trei grupuri de sinapse - chimice, electrice și mixte.

Structura sinapselor chimice

Transmiterea informațiilor în sinapsele chimice are loc prin fanta sinaptică - o regiune a spațiului extracelular de 10-50 nm lățime, care separă membranele celulelor pre- și postsinaptice. Terminalul presinaptic conține vezicule sinaptice (Fig. 38) - vezicule membranare cu un diametru de aproximativ 50 nm, fiecare dintre acestea conținând 1x104 - 5x104 molecule transmițătoare. Numărul total de astfel de vezicule în terminalele presinaptice este de câteva mii. Citoplasma plăcii sinaptice conține mitocondrii, reticul endoplasmatic neted și microfilamente (Fig. 39).

Orez. 38. Structura unei sinapse chimice

Orez. 39. Schema sinapsei neuromusculare

Despicatură sinaptică este umplută cu mucopolizaharidă, care „lipește” membranele pre- și postsinaptice.

Membrana postsinaptică conține molecule mari de proteine ​​care acționează ca receptori sensibili la transmițător, precum și numeroase canale și pori prin care ionii pot pătrunde în neuronul postsinaptic.

Transmiterea de informații la sinapsele chimice

Când un potențial de acțiune ajunge la terminalul presinaptic, membrana presinaptică se depolarizează și crește permeabilitatea sa la ionii de Ca 2+ (Fig. 40). O creștere a concentrației ionilor de Ca 2+ în citoplasma plăcii sinaptice inițiază exocitoza veziculelor umplute cu mediator (Fig. 41).

Conținutul veziculelor este eliberat în fanta sinaptică, iar unele dintre moleculele transmițătoare difuzează, legându-se de moleculele receptorului membranei postsinaptice. În medie, fiecare veziculă conține aproximativ 3000 de molecule transmițătoare, iar difuzia transmițătorului către membrana postsinaptică durează aproximativ 0,5 ms.

Orez. 40. Secvența evenimentelor care au loc într-o sinapsă chimică de la momentul excitării terminalului presinaptic până la apariția AP în membrana postsinaptică.

Orez. 41. Exocitoza veziculelor sinaptice cu un transmițător. Veziculele fuzionează cu membrana plasmatică și își eliberează conținutul în fanta sinaptică. Transmițătorul difuzează în membrana postsinaptică și se leagă de receptorii localizați pe aceasta. (Eccles, 1965).

Când moleculele mediatoare se leagă de receptor, configurația acestuia se modifică, ceea ce duce la deschiderea canalelor ionice (Fig. 42) și la intrarea ionilor în celulă prin membrana postsinaptică, determinând dezvoltarea potențialului plăcii terminale (EPP). EPP este rezultatul unei modificări locale a permeabilității membranei postsinaptice pentru ionii Na + și K +. Dar EPP nu activează alte canale chimioexcitabile ale membranei postsinaptice și valoarea acesteia depinde de concentrația emițătorului care acționează asupra membranei: cu cât concentrația emițătorului este mai mare, cu atât mai mare (până la o anumită limită) EPP. Astfel, EPP, spre deosebire de potențialul de acțiune, este gradual. În acest sens, este similar cu răspunsul local, deși mecanismul apariției acestuia este diferit. Când EPP atinge o anumită valoare de prag, curenți locali apar între zona membranei postsinaptice depolarizate și zonele adiacente ale membranei excitabile electric, ceea ce determină generarea unui potențial de acțiune.

Orez. 42. Structura și funcționarea unui canal ionic excitabil chimic. Canalul este format dintr-o macromoleculă proteică scufundată în stratul dublu lipidic al membranei. Până când molecula mediatoare interacționează cu receptorul, poarta este închisă (A). Se deschid atunci când un transmițător se leagă de un receptor (B). (După B.I. Hodorov).

Astfel, procesul de transmitere a excitației printr-o sinapsă chimică poate fi reprezentat schematic sub forma următorului lanț de fenomene: potențial de acțiune asupra membranei presinaptice intrarea ionilor de Ca 2+ în terminația nervoasă eliberarea transmițătorului difuzia emițătorului prin fanta sinaptică la interacțiunea membranei postsinaptice a transmițătorului cu activarea receptorului a canalelor chemoexcitabile ale membranelor postsinaptice, apariția unui potențial de placă terminală, depolarizarea critică a membranei postsinaptice excitabile electric, generarea unui potențial de acțiune.

Sinapsele chimice au două proprietăți generale:

1. Excitația printr-o sinapsă chimică se transmite într-o singură direcție - de la membrana presinaptică la membrana postsinaptică (conducție unidirecțională).

2. Excitația este condusă prin sinapsă mult mai lent decât întârzierea sinaptică de-a lungul fibrei nervoase.

Conducția unilaterală se datorează eliberării transmițătorului din membrana presinaptică și localizării receptorilor pe membrana postsinaptică. Încetinirea conducerii printr-o sinapsă (întârziere sinaptică) are loc datorită faptului că conducerea este un proces în mai multe etape (secreția unui transmițător, difuzia unui transmițător la membrana postsinaptică, activarea chemoreceptorilor, creșterea EPP până la o valoare de prag. ) și fiecare dintre aceste etape necesită timp. În plus, prezența unei despicaturi sinaptice relativ late împiedică conducerea impulsurilor folosind curenții locali.

Mediatori chimici

Mediatorii (din latină - mediator - conductor) sunt substanțe biologic active prin care se realizează interacțiuni intercelulare la sinapse.

Practic, mediatorii chimici sunt substanțe cu molecul scăzut. Cu toate acestea, unii compuși cu greutate moleculară mare, cum ar fi polipeptidele, pot acționa și ca mesageri chimici. În prezent, se cunosc o serie de substanțe care joacă rolul de mediatori în sistemul nervos central al mamiferelor. Acestea includ acetilcolina, amine biogene: adrenalina, norepinefrina, dopamina, serotonina, aminoacizi acizi: glicine, acid gama-aminobutiric (GABA), polipeptide: substanta P, encefalina, somatostatina etc. (Fig. 43).

Orez. 43. Formule structurale ale unor mediatori.

Funcția mediatorilor poate fi îndeplinită și de compuși precum ATP, histamina, prostaglandine. În 1935, G. Dale a formulat o regulă (principiul lui Dale), conform căreia fiecare celulă nervoasă eliberează un singur transmițător specific. Prin urmare, se obișnuiește să se desemneze neuronii după tipul de transmițător care este eliberat la terminațiile lor. Astfel, neuronii care eliberează acetilcolina se numesc colinergici, norepinefrina - adrenergici, serotonina - serotoninergici, aminele - aminergici etc.

Izolarea cuantică a mediatorilor

În timp ce studiau mecanismele transmisiei neuromusculare, Paul Fett și Bernard Katz au înregistrat potențiale postsinaptice în miniatură (MPSP) în 1952. MPSP-urile pot fi înregistrate în zona membranei postsinaptice. Pe măsură ce electrodul de înregistrare intracelular se îndepărtează de membrana postsinaptică, MPSP scade treptat. Amplitudinea MPSP este mai mică de 1 mV. (Fig. 44).

Orez. 44. Potențiale postsinaptice miniaturale înregistrate în regiunea plăcii terminale a unei fibre musculare scheletice. Se poate observa că amplitudinea MPSP este mică și constantă. (După R. Eckert).

Katz și colaboratorii săi au investigat modul în care MPSP-urile sunt legate de EPP-urile convenționale care apar atunci când nervii motori sunt excitați. Sa sugerat că MPSP este rezultatul izolării unui „cuantum” al mediatorului, iar PCP este rezultatul însumării multor MPSP. Acum se știe că „cuantica” transmițătorului este un „pachet” de molecule transmițătoare în veziculă sinaptică a membranei presinaptice. Conform calculelor, fiecărui MPSP îi corespunde eliberarea unui cuantum transmițător format din 10.000 - 40.000 de molecule transmițătoare, ceea ce duce la activarea a aproximativ 2000 de canale ionice postsinaptice. Pentru apariția potențialului plăcii terminale (EPP) sau a potențialului postsinaptic excitator (EPSP), este necesară eliberarea a 200-300 de cuante ale transmițătorului.

Generarea potențialului de acțiune

Potențialul postsinaptic miniatural, potențialul plăcii terminale și potențialul postsinaptic excitator sunt procese locale. Ele nu se pot răspândi și, prin urmare, nu pot transmite informații între celule. Locul de generare a potențialelor de acțiune într-un neuron motor este segmentul inițial al axonului, situat direct în spatele dealului axonal (Fig. 45). Această zonă este cea mai sensibilă la depolarizare și are un nivel critic mai scăzut de depolarizare decât corpul și dendritele neuronului. Prin urmare, în zona dealului axonului apar potențialele de acțiune. Pentru a provoca excitație, EPP-urile (sau EPSP-urile) trebuie să atingă un anumit nivel de prag în zona dealului axonului (Fig. 46). Orez. 46. ​​​​Atenuarea spațială a EPSP și generarea potențialului de acțiune. Potențialele sinaptice excitatoare care apar în dendrită se degradează pe măsură ce se propagă prin neuron. Pragul de generare a AP (nivelul critic de depolarizare) depinde de densitatea canalelor de sodiu (puncte negre). Deși potențialul sinaptic (prezentat în partea de sus a figurii) scade pe măsură ce se propagă de la dendrită la axon, AP apare încă în regiunea dealului axonului. Aici densitatea canalelor de sodiu este cea mai mare și nivelul de prag de depolarizare este cel mai scăzut. (R. Eckert).

Însumarea influențelor sinaptice excitatorii este importantă pentru apariția unui potențial de acțiune într-o celulă nervoasă, deoarece depolarizarea creată de o sinapsă este adesea insuficientă pentru a atinge nivelul de prag și a genera un potențial de acțiune. Astfel, dacă apare o creștere a EPSP datorită adăugării potențialelor care apar din cauza lucrului diferitelor sinapse, atunci are loc sumarea spațială (Fig. 48). Un nivel critic de depolarizare poate fi atins și datorită însumării temporale (Fig. 47). Orez. 47. Schema sinapselor somoto-dentrite care asigură sumarea excitației. Deci, dacă după un potențial postsinaptic apare un altul, atunci al doilea potențial este „suprapus” pe primul, rezultând formarea unui potențial total cu o amplitudine mai mare (Fig. 49.).

Cu cât intervalul dintre două potențiale sinaptice succesive este mai scurt, cu atât este mai mare amplitudinea potențialului total. În condiții naturale, atât sumarea spațială, cât și cea temporală au loc de obicei simultan. Astfel, în perioada dintre eliberarea emițătorului în fanta sinaptică și apariția unui potențial de acțiune asupra structurii postsinaptice (neuron, mușchi, glandă), apar o serie de fenomene bioelectrice, a căror secvență și caracteristici specifice sunt prezentate. în (Tabelul 1) și (Fig. 51).

Orez. 48. Însumarea spațială într-un neuron motor Figura 49. Însumarea timpului. La o frecvență mare de repetare a stimulilor, este posibilă „suprapunerea” unui potențial postsinaptic pe altul, rezultând formarea unui potențial total cu o amplitudine mai mare.

1. Potențiale postsinaptice excitatoare care apar la două sinapse diferite (A și B).

2. Potențialele care apar pe membrană în zona de generare a pulsului atunci când fibra A sau B sau ambele aceste fibre sunt stimulate simultan (A+B).

3. Pentru ca potențialul din zona dealului axonului să depășească nivelul pragului, este necesară sumarea spațială a EPSP-urilor care apar la mai multe sinapse. (R. Eckert).

Pe lângă sinapsele excitatorii prin care se transmite excitația, există sinapse inhibitorii în care transmițătorii (în special, GABA) provoacă inhibarea membranei postsinaptice (Fig. 50). În astfel de sinapse, excitarea membranei presinaptice duce la eliberarea unui transmițător inhibitor, care, acționând asupra membranei postsinaptice, determină dezvoltarea IPSP (potențial postsinaptic inhibitor). Mecanismul apariției sale este asociat cu o creștere a permeabilității membranei postsinaptice pentru K + și Cl -, rezultând hiperpolarizarea acesteia. Mecanismul de frânare va fi descris mai detaliat în cursul următoare.

Orez. 50. Schema de însumare spațială în prezența sinapselor excitatorii și inhibitorii.

TABEL NR. 1. Tipuri de potențiale Locul de origine Natura procesului Tip de potențiale electrice Amplitudine Potențial postsinaptic miniatural (MPSP) Sinapsele neuromusculare și interneuronale Depolarizare locală în miniatură Treptat Potențialul plăcii de capăt (EPP) Legatura neuromusculara Depolarizare locală Treptat Potențial postsinaptic excitator (EPSP) Sinapsele interneuronice Depolarizare locală Treptat Potențial de acțiune (AP) Celule nervoase, musculare, secretoare Proces de răspândire Impuls (conform legii „totul sau nimic”)

Orez. 51. Secvența fenomenelor bioelectrice într-o sinapsă chimică care apar în timpul intervalului dintre eliberarea emițătorului și apariția AP pe structura postsinaptică.

Metabolismul mediatorilor

Acetilcolina eliberată de la terminalele neuronilor colinergici este hidrolizată în colină și acetat de către enzima acetilcolinesteraza. Produsele de hidroliză nu au niciun efect asupra membranei postsinaptice. Colina rezultată este absorbită activ de membrana presinaptică și, interacționând cu acetil coenzima A, formează o nouă moleculă de acetilcolină. (Fig. 52.).

Orez. 52. Metabolismul acetilcolinei (AcCh) în sinapsa colinergică. AcCh care vine de la terminalul presinaptic este hidrolizat în fanta sinaptică de către enzima acetilcolinesteraza (AcChE). Colina intră în fibra presinaptică și este utilizată pentru sinteza moleculelor de acetilcolină (Mountcastle, Baldessarini, 1968)

Un proces similar are loc cu alți mediatori. Un alt transmițător bine studiat, norepinefrina, este secretat de celulele sinaptice postganglionare și de celulele cromafine ale medulei suprarenale. Transformările biochimice pe care le suferă norepinefrina la sinapsele adrenergice sunt prezentate schematic în Figura 53.

Orez. 53. Transformări biochimice ale mediatorului la sinapsa adrenergică. Noradrenalina (NA) este sintetizată din aminoacidul fenilalanină cu formarea produsului intermediar tirozină. NA rezultat este stocat în vezicule sinaptice. După eliberarea din sinapsă, o parte din NA este recapturată de fibra presinaptică, iar cealaltă parte este inactivată prin metilare și îndepărtată în fluxul sanguin. NA care intră în citoplasma terminalului presinaptic este fie captat în veziculele sinaptice, fie distrus de monoaminoxidază (MAO). (Mountcastle, Baldessarini, 1968).

Modulația sinaptică

Procesele biochimice care au loc în sinapsă sunt în mare măsură influențate de diverși factori - în primul rând cei chimici. Astfel, acetilcolinesteraza poate fi inactivată de unii agenți nervoși și insecticide. În acest caz, acetilcolina se acumulează în sinapse. Aceasta duce la perturbarea repolarizării membranei postsinaptice și la inactivarea receptorilor colinergici (Fig. 54.). Ca urmare, activitatea interneuronului și a sinapselor neuromusculare este perturbată și apare rapid moartea corpului. Cu toate acestea, în sistemul nervos se formează un număr mare de substanțe care joacă rolul de modulatori sinaptici - substanțe care afectează conducerea sinaptică.

Orez. 54. Efectul unui inhibitor de colinesterază (neostigmină) asupra duratei potenţialului postsinaptic al unei singure fibre musculare.a - înainte de utilizarea neostigminei; b - după utilizarea neostigmină.(După B.I. Khodorov).

Prin natura chimică, aceste substanțe sunt peptide, dar sunt adesea numite neuropeptide, deși nu toate sunt formate în sistemul nervos. Astfel, o serie de substanțe sunt sintetizate în celulele endocrine ale intestinului, iar unele neuropeptide au fost inițial descoperite în organele interne. Cele mai cunoscute substanțe de acest fel sunt hormonii tractului gastrointestinal - glucagon, gastrină, colecistokinina, substanța P, peptida inhibitoare gastrică (GIP).

Două grupuri de neuropeptide - endorfine și encefaline - prezintă un interes semnificativ pentru cercetători. Aceste substanțe au proprietăți analgezice (reducerea durerii), halucinogene și alte proprietăți (provoacă un sentiment de satisfacție și euforie; activarea lor crește pulsul și crește temperatura corpului). Efectul analgezic al acestor compuși se poate datora faptului că aceste neuropeptide interferează cu eliberarea neurotransmițătorilor de la unele terminații nervoase. Acest punct de vedere este în acord cu faptul că encefalinele și endorfinele sunt prezente în coarnele dorsale ale măduvei spinării, adică. în zona în care căile senzoriale pătrund în măduva spinării. Senzațiile de durere pot fi reduse ca urmare a eliberării de neuropeptide care perturbă conducerea sinaptică în căile eferente care transmit semnale de durere. Conținutul de endorfine și encefaline nu este constant: de exemplu, în timpul mesei, durerii, ascultând muzică plăcută, eliberarea lor crește. Astfel, organismul se protejează de durerea excesivă și se răsplătește cu acțiuni benefice din punct de vedere biologic Datorită acestor proprietăți, precum și faptului că aceste neuropeptide se leagă de aceiași receptori din sistemul nervos ca și opiaceele (opiul și derivații săi), sunt numite opioide endogene . Se știe acum că pe suprafața membranei unor neuroni există receptori opioizi cu care se leagă în mod natural encefalinele și endorfinele produse de sistemul nervos. Dar atunci când sunt consumate opiacee narcotice, substanțe alcaloide extrase din plante, opiaceele se leagă de receptorii opioizi, făcându-i să fie stimulați nenatural de puternic. Acest lucru provoacă senzații subiective extrem de plăcute. Odată cu utilizarea repetată a opioidelor, apar modificări compensatorii în metabolismul celulelor nervoase și apoi, după retragerea lor, starea sistemului nervos devine astfel încât pacientul experimentează un disconfort extrem fără a administra următoarea doză de medicament (sindrom de sevraj). Această dependență metabolică se numește dependență.

La studierea receptorilor opioizi, substanța naloxonă, un blocant competitiv al acestor receptori, s-a dovedit a fi foarte utilă. Deoarece naloxona previne legarea opiaceelor ​​de celulele țintă, poate determina dacă o anumită reacție este cauzată de stimularea unor astfel de receptori. S-a descoperit că naloxona, de exemplu, inversează în mare măsură efectul analgezic al unui placebo (o substanță neutră administrată pacienților, asigurându-i că le va calma durerea). Este probabil ca credința într-un medicament (sau alt tratament) care ar trebui să amelioreze durerea să ducă la eliberarea de peptide opioide; Acesta poate fi mecanismul farmacologic al acțiunii placebo. De asemenea, naloxona inversează efectele de calmare a durerii ale acupuncturii. Din aceasta s-a ajuns la concluzia că acupunctura eliberează peptide opioide naturale din sistemul nervos central.

Astfel, eficiența transmisiei sinaptice poate fi modificată semnificativ sub influența unor substanțe (modulatoare) care nu sunt direct implicate în transmiterea informațiilor.

Caracteristici ale structurii și funcționării sinapselor electrice

Sinapsele electrice sunt larg răspândite în sistemul nervos al nevertebratelor, dar sunt extrem de rare la mamifere. În același timp, sinapsele electrice la animalele superioare sunt larg răspândite în mușchiul cardiac, mușchii netezi ai organelor interne ale ficatului, țesuturile epiteliale și glandulare.

Lățimea decalajului sinaptic în sinapsele electrice este de numai 2-4 nm, ceea ce este semnificativ mai mic decât în ​​sinapsele chimice. O caracteristică importantă a sinapselor electrice este prezența unor punți particulare formate din molecule de proteine ​​între membranele presinaptice și postsinaptice. Sunt canale de 1-2 nm lățime (Fig. 55).

Orez. 55. Structura sinapsei electrice. Trăsături caracteristice: despicatură sinaptică îngustă (2-4 nm) și prezența canalelor formate din molecule proteice.

Datorită prezenței canalelor, a căror dimensiune permite trecerea ionilor anorganici și chiar a moleculelor mici de la celulă la celulă, rezistența electrică a unei astfel de sinapse, numită decalaj sau joncțiune foarte permeabilă, este foarte scăzută. Astfel de condiții permit curentului presinaptic să se răspândească la celula postsinaptică, practic fără extincție. Curentul electric curge din zona excitată în zona neexcitată și curge acolo, provocând depolarizarea acestuia (Fig. 56.).

Orez. 56. Schema transmiterii excitației într-o sinapsă chimică (A) și electrică (B). Săgețile indică propagarea curentului electric prin membrana terminalului presinaptic și membrana postsinaptică către neuron. (După B.I. Hodorov).

Sinapsele electrice au o serie de proprietăți funcționale specifice: Practic nu există întârziere sinaptică, de exemplu. nu exista interval intre sosirea impulsului la terminalul presinaptic si inceputul potentialului postsinaptic. În sinapsele electrice, conducerea este bidirecțională, deși caracteristicile geometrice ale sinapsei fac conducția într-o direcție mai eficientă. Sinapsele electrice, spre deosebire de cele chimice, pot asigura transmiterea unui singur proces - excitația. Sinapsele electrice sunt mai puțin susceptibile la diverși factori (farmacologici, termici etc.)

Alături de sinapsele chimice și electrice dintre unii neuroni există așa-numitele sinapse mixte. Caracteristica lor principală este că transmisia electrică și chimică are loc în paralel, deoarece decalajul dintre membranele pre- și postsinaptice are zone cu structura sinapselor chimice și electrice (Fig. 57.).

Orez. 57. Structura unei sinapse mixte. A - locul de transfer chimic. B - secțiunea transmisiei electrice. 1. Membrană presinaptică. 2. Membrană postsinaptică. 3. Despicatură sinaptică.

Funcțiile de bază ale sinapselor

Semnificația mecanismelor de funcționare a celulelor devine clară atunci când procesele interacțiunii lor necesare schimbului de informații sunt clarificate. Schimbul de informații se face folosind sistem nervosși în ea însăși. Locurile de contact dintre celulele nervoase (sinapsele) joacă un rol important în transferul de informații. Informațiile sub forma unei serii de potențiale de acțiune provin din primul ( presinaptic) neuron pe al doilea ( postsinaptic). Acest lucru este posibil direct prin formarea unui curent local între celulele vecine sau, mai des, indirect prin purtători chimici.

Nu există nicio îndoială cu privire la importanța funcțiilor celulare pentru funcționarea cu succes a întregului organism. Cu toate acestea, pentru ca organismul să funcționeze ca un întreg, trebuie să existe o interconectare între celulele sale - transferul diferitelor substanțe chimice și informații. Participarea la transmiterea de informații sunt, de exemplu, hormoni, livrat celulelor prin sânge. Dar, în primul rând, transmiterea informațiilor are loc în sistemul nervos sub formă de impulsuri nervoase. Astfel, organele de simț primesc informații din lumea înconjurătoare, de exemplu, sub formă de sunet, lumină, miros, și o transmit mai departe de-a lungul nervilor corespunzători către creier. sistem nervos central, la rândul său, trebuie să prelucreze aceste informații și, ca urmare, să emită din nou unele informații către periferie, care pot fi reprezentate figurativ sub forma anumitor ordine organelor efectoare periferice, cum ar fi mușchii, glandele și organele senzoriale. Acesta va fi un răspuns la iritațiile externe.

Transmiterea informațiilor, de exemplu, de la receptorii organului auditiv la creier include procesarea acesteia în sistemul nervos central. Pentru a face acest lucru, milioane de celule nervoase trebuie să interacționeze între ele. Numai pe baza acestei prelucrări a informațiilor primite este posibil să se formeze un răspuns final, de exemplu, acțiuni direcționate sau încetarea acestor acțiuni, zbor sau atac. Aceste două exemple indică faptul că procesarea informațiilor în sistemul nervos central poate duce la reacții care implică fie procese de excitare, fie de inhibiție. Zonele de contact dintre celulele nervoase - sinapsele - participă și ele la transmiterea informațiilor și la formarea unui răspuns din partea sistemului nervos central. Pe lângă contactele sinaptice dintre interneuronii din sistemul nervos central, aceste procese sunt efectuate de contactele sinaptice aflate pe calea de transmisie. eferentă informatii, sinapse intre axonși neuronul executiv și în afara sistemului nervos central (la periferie) între neuronul executiv și organul efector. Conceptul de „sinapsă” a fost introdus în 1897 de către fiziologul englez F. Sherrington. Sinapsa între axon neuron motorși fibre mușchi scheletic numit sinapsa mioneurală .

S-a demonstrat că atunci când este excitat, un neuron generează un potențial de acțiune. Serii de potențiale de acțiune sunt purtătoare de informații. Sarcina sinapsei este de a transmite aceste semnale de la un neuron la altul sau la celulele efectoare. De regulă, rezultatul recodării este apariția potențialelor de acțiune, care pot fi suprimate sub influența altor contacte sinaptice. În cele din urmă, conducerea sinaptică duce din nou la fenomene electrice. Există două posibilități aici. Se realizează transmisia rapidă a semnalului sinapsele electrice, Mai lent - chimic, în care un purtător chimic își asumă rolul de transmitere a semnalului. Cu toate acestea, în acest caz există două posibilități fundamentale. Într-un caz, purtătorul chimic poate provoca direct fenomene electrice pe membrana unei celule învecinate, iar efectul este relativ rapid. În alte cazuri, această substanță provoacă doar un lanț de procese chimice ulterioare, care, la rândul lor, duc la fenomene electrice pe membrana neuronului următor, care este asociat cu mult timp.

Următoarea terminologie este de obicei acceptată. Dacă celula din care se realizează transmisia direcțională a informațiilor este situată în fața sinapsei, atunci aceasta presinaptic. Celula situată după sinapsă este numită postsinaptic .

Sinapsa este punctul de contact dintre două celule. Informația sub formă de potențiale de acțiune călătorește de la prima celulă, numită presinaptică, la a doua, numită postsinaptică.

Un semnal printr-o sinapsă este transmis electric prin generarea de curenți locali între două celule (sinapsele electrice), chimic în care semnalul electric este transmis indirect printr-un transmițător (sinapsele chimice) și prin ambele mecanisme simultan (sinapse mixte).

Sinapsa electrică

Orez. 8.2. Sistem sinapsa colinergică nicotină. Terminație nervoasă presinaptică contine componente pentru sinteza unui neurotransmitator (aici acetilcolina). După sinteză(I) neurotransmițătorul este împachetat în vezicule (II). Aceste vezicule sinaptice fuzionează (posibil temporar) cu membrana presinaptică (1P), iar neurotransmițătorul este eliberat în acest fel în despicatură sinaptică. Se difuzează în membrana postsinaptică și se leagă de acolo receptor specific(IV). ÎN ca urmare a educaţiei neurotransmitator- complex receptor membrana postsinaptica devine permeabil la cationi (V), adică depolarizat. (Dacă depolarizarea este suficient de mare, atunci potenţial de acţiune, adică semnal chimic se întoarce la electric impuls nervos.) În cele din urmă, mediatorul este inactivat, adică fie descompus de o enzimă(VI), sau este eliminat din despicatură sinaptică prin special mecanism de absorbție. În diagrama de mai sus unul singur produs de fisiune mediator - colina - absorbit terminație nervoasă(VII) și este folosit din nou. membrana bazala- structura difuza, identificabila prin microscopie electronică V despicatură sinaptică(Fig. 8.3,a), nu este prezentat aici.

<="" img="" style="border: none; display: block; margin-left: auto; margin-right: auto;">

Sinapsele electrice și chimice     Proprietăți electrice sinapsa

Transmiterea semnalelor de la celulă la celulă. poate fi realizat fie prin trecerea directă a potențialelor de acțiune (sinapsele electrice), fie cu cu ajutorul special molecule - neurotransmitatori ( sinapsele chimice). Depinde de tine functii specifice sinapsele au structuri foarte diferite. ÎN sinapsele chimice distanta intre celulele este - 20-40 nm despicatură sinaptică între celule- asta face parte spatiul intercelular contine lichid rezistență electrică scăzută, Asa de semnal electric se risipește înainte de a ajunge la următoarea celulă. Transmisia electrica, dimpotrivă, se realizează numai în structuri specializate - contacte slot, unde celulele se află la o distanță de 2 nm și sunt conectate prin canale conductoare. De fapt, există ceva similar aici cu sincitiul postulat anterior, sau continuumul citoplasmatic multicelular. În mod ironic, istoria științei     Sisteme pasive transport, denumite în continuare canale, nu sunt unice grup de funcționale elemente din membrană. În repaus, canalele sunt închise și intră într-o stare de conducere numai după ce sunt deschise. Deschidere, sau mecanism de poartă, începe electric, adică la schimbare potențial de membrană, sau chimic- când interacționează cu o anumită moleculă. Natură chimică mecanism de poartăîn strânsă legătură cu biochimia sinapsei este discutată în Cap. 8 și 9. Aș dori doar să notez că mecanism de poartă de asemenea diferit de alte transporturi sisteme în funcție de farmacologia lor, selectivitatea ionică si cinetica. Printre numeroasele exemple care indică importanţa legături de comunicare, poate fi citat fenomen electric conjugarea celulară. De obicei, membranele celulare au foarte inalt rezistență electrică, cu toate acestea, în membranele celulelor în contact există zone cu rezistență scăzută- aparent zone contacte slot. Una dintre cele mai perfecte forme conexiune de comunicare- aceasta este o sinapsă, specializată contact între neuronii. Impuls nervos, trecând de-a lungul membranei unui neuron, stimulează secreția cuantic substanta chimica(mediator) care trece prin sinapsa despicata si initiate apariția unui impuls nervosîn al doilea neuron.     Fibră nervoasă este tu un tub foarte alungit de substanță gelatinoasă umplut cu soluție salină o compozitie si lavabila soluție salină compoziție diferită. Aceste soluții conțin încărcat electric ionii, în raport cu care se aseamănă înveliș membranar nerv are permeabilitate selectivă. Datorită diferenței în viteze de difuzie negativ și pozitiv ioni încărcați între interneȘi suprafata exterioara fibra nervoasa există o diferență de potențial. Dacă este redusă instantaneu, adică se provoacă depolarizare locală, această depolarizare se va răspândi în zonele învecinate ale membranei, ca urmare a căreia unda sa va rula de-a lungul fibrei. Acesta este așa-numitul potențial de vârf, sau impuls nervos. Membrana nu poate fi descărcată parțial; se depolarizează complet de-a lungul întregului traseu sau nu se depolarizează deloc. Mai mult, după trecerea impulsului este nevoie de ceva timp pentru a restaura originalul potențial de membrană, iar până atunci în timp ce potenţialul de membrană nu se va recupera fibra nervoasa nu va putea rata următorul impuls. Natură apariția unui impuls nervos(după lege tot sau nimic) și următoarele trecerea unui impuls Perioada refractară(sau perioada în care fibra revine la starea inițială) ne vom uita mai detaliat în ultimul capitol al cărții. Dacă excitația ar fi primită undeva în mijlocul fibrei, impulsul ar trebui să se propage în ambele direcții. Dar de obicei acest lucru nu se întâmplă, pentru că țesut nervos proiectat Prin urmare astfel încât semnalul în orice moment să intre în unele o anumită direcție. Pentru aceasta fibrele nervoase conectat între tuîn nerv prin formațiuni speciale, sinapse, transmitând semnale într-o singură direcție. Canale transportul pasiv de ioni trecând prin membrane excitabile, conțin două componente funcționale mecanism de poartăȘi filtru selectiv. Mecanism de poartă, capabil să deschidă sau să închidă un canal, poate fi activat electric prin schimbări potențial de membrană sau chimic, de exemplu într-o sinapsă, prin legarea la moleculă de neurotransmițător. Filtru selectiv are următoarele dimensiuni și o astfel de structură, care vă permit să săriți peste Sinapsele sunt locurile de comunicare între celulele nervoase. Sinapsele chimice și electrice diferă în mecanism de transmisie informație. În cap. 1 s-a spus deja că aproape toate funcțiile neuronilorîntr-o măsură mai mare sau mai mică datorită proprietățile membranelor. În special, fenomene precum propagarea impulsurilor nervoase, lor electrice sau transmisie chimică de la celulă la celulă, transportul de ioni activi, recunoaștere celularăși dezvoltarea sinapselor, interacțiunea cu neuromodulatorii, substanțele neurofarmacologice și neurotoxine. Această vedere oarecum unilaterală este clarificată în acest capitol prin luarea în considerare a citoplasmei neuronilor. Deși este practic similar cu citoplasma altor celule - aceleași organele (și de asemenea sinaptice vezicule) și enzime (și, în plus, cele implicate în mediatori ai metabolismului), in orice caz neuronale citoplasma este adaptată într-un mod specific specific funcțiilor neuronilor. DIN formarea microtubulilor sau din prezenta mediatorului nli Ca2+ contact sinaptic nu datorită prezenței unui mediator, activitate electrică sau formarea funcţionale receptori. Niciunul dintre studiile efectuate până acum nu răspunde pe deplin la întrebarea mecanism de formare, specificitatea și stabilizarea sinapselor si nu rezolvă probleme educație în etape Retea neurala, responsabil pentru superior funcția nervoasă sisteme. La început acest capitol am evidențiat această problemă ca fiind una dintre cel mai importantîn neurobiologie, dar îl vom analiza mai detaliat puțin mai târziu. A jucat fizostigmină rol important V istoria stiintei. Inhibă enzima colinesteraza, care descompune acetilcolina (vezi pct. 6.2). Datorită acestui fapt, acesta din urmă, ca neurotransmițător, rămâne în creier mult timp. terminații nervoase. Acest lucru a făcut posibilă izolarea acestuia de ele, determinarea funcției sale și dezvoltarea în general teoria chimică transmisie electrica impuls prin sinapsele nervoase sisteme. Baza sistemul nervos formează nervi celule - neuroni, care sunt conectateîntre tu sinapsele. Mulțumită o astfel de structură sistem nervos capabil să transmită impulsuri nervoase. Impuls nervos- Acest semnal electric, care se mișcă De cușcă deocamdată nu va ajunge terminație nervoasă, unde sub prin acţiune electrică semnal, sunt eliberate molecule numite neurotransmitatori. Ei și transporta semnalul(informații) prin sinapsă, ajungând la o altă celulă nervoasă.     Cercetare biochimică structuri şi mecanism de acțiune sinapsele electrice nu au fost încă efectuate. in orice caz contacte slot conectat nu numai celule nervoase, dar de asemenea celule hepatice, epiteliu, mușchi și multe altelețesături. Dintre acestea, a fost posibil să se izoleze și să se caracterizeze metode biochimiceȘi microscopia electronică fragmente de membrană, care cu siguranta zone conservate contacte intercelulare.Micrografii electronice spectacol structuri ordonate particule pe care Goodenough le-a numit conexoni și care formează canale între celule, distanțate la 2 nm. Din aceste membrane au fost izolate două polipeptide cu M 25.000 și 35.000, numite conexine. Este posibil ca două conexiuni ale celulelor vecine, prin dpmerizare, să poată formează un canal(Fig. 8.1). Se arată că acest canal trece nu numai ioni de metale alcaline, dar n molecule cu M 1000-2000. Prin urmare, conexoni, cu excepția interfata electrica, oferă celulelor posibilitatea de a schimba metaboliți. Permeabilitatea unor astfel de canale poate reglează ionii calciu. Neuronii reprezintă tu celule cu procese lungi, capabile de led electric semnale. De obicei, semnalele sunt percepute de dendrite și corpul celuleiși apoi sunt transmise de-a lungul axonului sub formă de potențiale de acțiune. Comunicarea cu alți neuroni are loc la sinapse, de unde sunt transmise semnalele folosind un produs chimic-neurotransmitator. in afara de asta neuronii nervosițesătura conține întotdeauna diferite celule gliale care îndeplinesc o funcție de susținere. Rps. 19-4. Diagrama unui tipic sinapsa. Semnal electric, venireîn tranşee celula axonală, duce la eliberarea în despicatură sinaptică mesager chimic (neurotransmițător) care provoacă schimbare electricăîn membrana dendritică a celulei B În termeni neurochimici, sinapsa electromotorie a organului electric al peștilor, unde ACh servește ca neurotransmițător, a fost studiată mai bine decât alte sinapse. La începutul anilor '70, în laboratorul lui W. Whittucker din Germania, a fost pentru prima dată posibilă izolarea unei fracțiuni izolate de vezicule sinaptice din organ electric stingray Torpedo marmorata. Este pe acest site cu folosind biochimic, metode imunocitochimice și magnetice nucleare Neuronii se caracterizează printr-un nivel neobișnuit de ridicat de metabolism, o parte semnificativă din care este vizată asigurarea muncii pompa de sodiu in membrane si intretinere stare de entuziasm. Bazele chimice ale transmiterii impulsului nervos de-a lungul axonului au fost deja discutate în Cap. 5, secțiunea B, 3. Deschiderea secvenţială a canalelor de sodiu şi apoi de potasiu ar putea fi luată în considerare ferm stabilit. Mai puțin clară este întrebarea dacă modificarea permeabilității ionice cerut pentru propagarea potențialului de acțiune, cu orice special procese enzimatice. Nachmanzon indică faptul că acetilcolinesteraza este prezentă în concentrație mare peste tot membranele neuronale, și nu doar la sinapse. El presupune că creșterea permeabilității La ionii de sodiu datorită cooperativei legarea mai multor molecule acetilcolina cu receptorii membranari, care fie constituie ele însele canale de sodiu, fie reglează gradul de deschidere a acestora. în care se eliberează acetilcolina din locurile de acumulare situate pe membrană ca urmare a depolarizării. De fapt, secventa de evenimente trebuie să fie este asta schimbare electrică câmpurile din membrană induce modificarea conformației proteinei, iar acest lucru duce deja la eliberarea de acetilcolină. Sub influența acetilcolinesterazei, aceasta din urmă se dezintegrează rapid, Și permeabilitatea membranei Pentru ionii de sodiu revine la nivelul inițial. În general, descrierea dată diferă de cea descrisă scheme anterioare transmitere sinapticăîntr-un singur aspect în neuroni acetilcolina se acumulează în asociat se formează proteine, pe când în sinapse - în vezicule speciale. Există o opinie că activitatea canalelor de potasiu reglate de ioni calciu. Sensibil la schimbarea electrică câmpuri, proteina care leagă Ca eliberează Ca +, care la rândul său activează canalele pentru K”, acesta din urmă are loc cu o oarecare întârziere în raport cu ora de deschidere canalele de sodiu, care se datorează diferenței în constantele de viteză ale acestora Două proceselor. Se asigură închiderea canalelor de potasiu energie de hidroliză APRILIE. Există, de asemenea alte presupuneri O mecanismele nervoase conductivitate Unii dintre ei presupun că conducerea nervoasă este în întregime prevazut cu munca pompa de sodiu.     Distanta intre membrane presinaptice și postsinaptice - despicatură sinaptică- poate ajunge la 15-20 nm. In mioneural întreruperea conexiunii chiar mai mult - până la 50-100 nm. În același timp, există sinapse cu membrane presinaptice și postsinaptice foarte apropiate și chiar fuzionate. În consecință, două sunt implementate tipul de transmisie. Cu goluri mari transmisia este chimica, cu contact apropiat Pot fi electric direct interacţiune. Aici ne uităm la transmisia chimică. Aflând proprietăți electrice celulele în stare de repaus, luați în considerare procesele asociate cu excitație membranară. Stare de entuziasm poate fi definită ca o abatere temporară potențial de membrană din potenţialul de repaus cauzat de un stimul extern. Acest stimul electric sau chimic excită membrana, schimbând-o conductivitate ionică, adică rezistența din circuit scade (Fig. 5.4). Excitația se răspândește din zona stimulată în apropiere zonele membranare, in care exista o schimbare conductivitate și, prin urmare, potențial. Această propagare (generare) a excitației se numește puls. Există două tipuri impulsuri potențiale de acțiune, când semnalul se propagă neschimbat de la locul de excitație la terminație nervoasă, Și potenţialul local,. scăzând rapid odată cu distanța de la locul de excitație. Potențialele locale se găsesc în sinapse, potențiale postsinaptice excitatorii (e.p.z.p.) și postsinaptic inhibitor potenţiale (.r.z.r.)) şi în nervul senzitiv terminaţii ale potenţialelor receptor sau generator). Potențialele locale pot fi însumate, adică pot crește cu excitațiile ulterioare, în timp ce potențialele de acțiune nu au această capacitate - și apar conform principiului totul sau nimic. Orez. 6. . a - diagramă fibra nervoasa cu o sinapsă. Sistemele prezentate transport (ATrase) și trei diverse sisteme transport pasiv. În dreapta - chimioexcitabil sistem de transport reglat de o moleculă non-promotoare, de exemplu un canal din membrana postsinaptică a unui mușchi placă de capăt, sărind peste ionii de potasiu iar sodiu în stânga - separat canalele Ka + - și K + în membrana axonală, controlate câmp electricși bis deschis în timpul depolarizării - conductivitatea sodiului gNg (b) și potasiu ёk, (c), precum și curenții de sodiu/ka de intrare și de ieșire de potasiu/k după depolarizare (60 mV). Cinetică clar diferenţiată Două procesele N3 şi k implică existenţa moleculară individuală structuri pentru transportul pasiv de sodiu și potasiu. CI descoperirea electrică sinapsa de Fershpan și Potter a avut loc în 1959, când teoria neuronalăînlocuit în cele din urmă pe cel reticular. Sinapsele electrice sunt relativ rare, iar rolul lor în sistem nervos central organisme superioare este încă neclar. Ferspan și Potter le-au descoperit în nervul abdominal al crabului, iar mai târziu au fost găsite în numeroase organisme, moluște, artropode și mamifere. În contrast sinapsa chimică, Unde trecerea unui impuls este oarecum întârziată din cauza eliberării și difuzării mediatorului, semnal prin intermediul sinapsa electrică se transmite rapid. Importanța fiziologică a unor astfel de sinapse poate fi, prin urmare, legată de necesitatea împerecherii rapide a celulelor specifice. De asemenea, demn de atenție este un lucru deosebit de util linie celulara- linia celulară RS 12, clonată din feocromocitom - o tumoare a țesutului cromafin al glandei suprarenale. Celulele PC 12 sunt similare celule cromafine prin capacitatea lor de a sintetiza, stoca și elibera catecolamine. Ca nu neuronale celulele, se înmulțesc, dar sub influența lui N0 se opresc din divizarea, participă la procesele nevrite și devin foarte asemănătoare cu neuronii simpatici. Ele dobândesc excitabilitate electrică, răspund la acetilcolină și chiar se formează funcționale sinapsele colinergice. Celulele PC 12 sunt folosite ca sisteme model pentru studiu diferențierea neuronală, actiuni hormonaleȘi factori trofici, funcții și metabolismul hormonal receptor (vezi p. 325). Baza fiecărui NS machiază relativ simple, în majoritatea cazurilor, elemente de același tip (celule). În cele ce urmează, un neuron va fi înțeles ca neuron artificial, adică celula NS (Fig. 19.1). Fiecare neuron este caracterizat de propriul său starea curenta prin analogie cu celulele nervoase ale creierului, care poate fi excitat sau inhibat. Are un grup de sinapse - conexiuni de intrare unidirecționale conectate la ieșirile altora neuroni și are, de asemenea, un axon - ieșire legatura cu aceasta un neuron de la care un semnal (excitație sau inhibiție) ajunge la sinapsele neuronilor următori. Fiecare sinapsă caracterizat prin amploare conexiune sinaptică sau greutatea lui şi care sens fizic echivalent cu conductivitatea electrică. Semnalele conduse de neuroni sunt transmise de la o celulă la alta în mod special locuri de contact, numite sinapse (Fig. 18-3). De obicei, acest transfer se realizează, oricât de ciudat ar părea la prima vedere, indirect. Celulele sunt electrice izolate una de alta, celula presinaptică este separată de celula postsinaptică printr-un interval - despicatură sinaptică. Schimbare electrică potențialul din celula presinaptică duce la eliberare de substanță, numit neurotransmițător (sau neurotransmițător), care difuzează prin despicatură sinapticăȘi provoacă schimbare starea electrofiziologică a celulei postsinaptice. Ta-

Orez. 18-3. Diagrama unui tipic sinapsa. Semnal electric venire V terminal axonal celulele A, duce la eliberarea în despicatură sinaptică mediator chimic (euromednatorX care provoacă schimbare electricăîn membrana deidrit a celulei B. O săgeată largă indică direcția transmiterea semnalului,Axonul unui singur neuron, cum ar fi cel prezentat în Fig. 18-2, formează uneori mii de conexiuni sinaptice de ieșire cu alte celule. În schimb, un neuron poate primi semnale prin mii de conexiuni sinaptice de intrare situate pe dendrite și corpul său.

<="" img="" style="border: none; display: block; margin-left: auto; margin-right: auto;">

Cel mai calea ușoară transmiterea semnalului de la neuron la neuron este electric direct interacțiune prin contacte întrerupte. Astfel de nisipuri electrice între neuroni găsite în unele zone sistem nervos la multe animale, inclusiv la vertebrate. Principal avantajul electric sinapsele este că semnalul este transmis fără întârziere. Pe de altă parte, aceste sinapse nu sunt adaptate implementarea unora funcţionează şi nu poate fi reglat la fel de fin ca sinapsele chimice, prin care se realizează majoritatea legături între neuronii. Conexiune electrica prin contacte întrerupte a fost discutat în capitol     Mușchi scheletic fibre de vertebrate, asemănător celule nervoase, capabil să fie entuziasmat de prin curent electric, Și neuromuscular conectat (Fig. 18-24) poate servi model bun sinapsa chimică deloc. În fig. 18-25 compară structură fină aceasta sinapsa cu o sinapsa tipica intre doi neuroni creier. Nervul motor și mușchiul pe care îl inervează pot fi separate de țesutul din jur și menținute în interior stare de funcționare V mediu de un anumit compoziţie. Prin excitarea nervului prin electrozi externi, este posibil să se înregistreze răspunsul unei singure celule folosind un microelectrod intracelular. celula musculara(Fig. 18-26). Microelectrodul este relativ ușor de introdus fibre scheletice mușchi, deoarece este o celulă foarte mare (aproximativ 100 de microni în diametru). Două observaţii simple arată că pt transmitere sinaptică un aflux de non Ca în terminal axonal. În primul rând, dacă Ca este absent în mediul extracelular, transmițătorul nu este eliberat și transmiterea semnalului nu se intampla. În al doilea rând, dacă Ca este introdus artificial în citoplasmă terminație nervoasă folosind o micropipetă, eliberarea neurotransmițătorului are loc chiar și fără stimularea electrică a axonului, care este dificil de realizat pe legatura neuromusculara din cauza dimensiuni mici terminarea axonilor prin urmare, un astfel de experiment a fost efectuat la sinapsa dintre neuronii de calmar gigant.) Aceste observații au făcut posibilă reconstituirea postnașterii importanţă evenimente care au loc în terminarea axonilor, care este descris de mai jos.

Potențialul postsinaptic(PSP) este o modificare temporară a potențialului membranei postsinaptice ca răspuns la un semnal care vine de la un neuron presinaptic. Sunt:

potențialul postsinaptic excitator (EPSP), care asigură depolarizarea membranei postsinaptice și

potenţialul postsinaptic inhibitor (IPSP), care asigură hiperpolarizarea membranei postsinaptice.

EPSP aduce potenţialul celular mai aproape de valoarea prag şi facilitează apariţia unui potenţial de acţiune, în timp ce IPSP, dimpotrivă, împiedică apariţia unui potenţial de acţiune. În mod convențional, probabilitatea declanșării unui potențial de acțiune poate fi descrisă ca potențialul de repaus + suma tuturor potențialelor postsinaptice excitatorii - suma tuturor potențialelor postsinaptice inhibitorii > pragul de declanșare a unui potențial de acțiune.

PSP-urile individuale sunt de obicei mici în amplitudine și nu provoacă potențiale de acțiune în celula postsinaptică; totuși, spre deosebire de potențialele de acțiune, acestea sunt graduale și pot fi rezumate. Există două opțiuni pentru însumare:

temporar - combinarea semnalelor care sosesc printr-un canal (când sosește un nou impuls înainte ca cel anterior să dispară)

spațial - suprapunerea EPSP-urilor sinapselor învecinate

Ce este o sinapsa? O sinapsă este o structură specială care transmite un semnal de la fibrele unei celule nervoase către o altă celulă sau o fibră dintr-o celulă de contact. De ce ai nevoie de 2 celule nervoase? În acest caz, sinapsa este prezentată în 3 zone funcționale (fragment presinaptic, despicătură sinaptică și fragment postsinaptic) ale celulelor nervoase și este situată în zona în care celula vine în contact cu mușchii și glandele corpului uman.

Sistemul sinapselor neuronale se realizează în funcție de localizarea lor, tipul de activitate și metoda de tranzit al datelor de semnal disponibile. În ceea ce privește localizarea sinapselor, acestea se disting: neuroneuronal, neuromuscular. Neuroneuronal în axosomatic, dendrosomatic, axodendritic, axoaxonal.

În funcție de tipul de activitate asupra percepției, sinapsele sunt de obicei împărțite în: excitatoare și nu mai puțin importante inhibitoare. In ceea ce priveste modalitatea de tranzit al semnalului informativ, acestea se clasifica in:

1. Tip electric.
2. Tip chimic.
3. Tip mixt.

Etiologia contactului cu neuroni se reduce la tipul de andocare, care poate fi la distanță, de contact și, de asemenea, la limită. Conexiunea unei proprietăți îndepărtate se realizează prin intermediul a 2 neuroni localizați în multe părți ale corpului.

Astfel, în țesuturile creierului uman se generează neurohormoni și substanțe neuropeptidice care afectează neuronii prezenți în organism în altă locație. Conexiunea de contact se reduce la joncțiuni speciale ale peliculelor membranare ale neuronilor tipici care alcătuiesc sinapsele chimice, precum și componentele electrice.

Lucrarea adiacentă (de frontieră) a neuronilor este efectuată în timpul în care filmele membranare ale neuronilor sunt blocate numai de fanta sinaptică. De regulă, o astfel de fuziune se observă dacă între 2 filme speciale de membrană fără țesut glial. Această contiguitate este caracteristică fibrelor paralele ale cerebelului, axonilor unui nerv olfactiv special și așa mai departe.

Există o părere că contactul adiacent provoacă munca neuronilor din apropiere în producerea unei funcții comune. Acest lucru se observă datorită faptului că metaboliții, fructele acțiunii unui neuron uman, care pătrund în cavitatea situată între celule influențează neuronii activi din apropiere. Mai mult, o conexiune de margine poate transmite adesea date electrice de la un neuron de lucru la al doilea participant la proces.

Sinapsele electrice și chimice

Acţiunea fuziunii film-membrană este considerată a fi sinapsele electrice. În condițiile în care fanta sinaptică necesară este discontinuă cu interstiții ale joncțiunilor monolitice. Aceste partiții formează o structură alternativă a compartimentelor sinapselor, în timp ce compartimentele sunt separate prin fragmente de membrane aproximative, decalajul dintre care în sinapsele de tip obișnuit este de 0,15 - 0,20 nm la reprezentanții mamiferelor. La joncțiunea peliculelor membranare există căi prin care o parte din fruct este schimbată.

În plus față de tipurile individuale de sinapse, există și sinapsele tipice electrice necesare sub forma unei singure fisuri sinaptice, al cărei perimetru total se extinde până la 1000 μm. Astfel, este reprezentat un fenomen sinaptic similar în neuronii ganglionilor ciliari.

Sinapsele electrice sunt capabile să conducă o excitație de înaltă calitate în mod unilateral. Acest fapt este remarcat la fixarea rezervei electrice a componentei sinaptice. De exemplu, în momentul în care tubii aferenți sunt atinși, filmul-membrană sinaptică este depolarizată, când când particulele eferente ale fibrelor sunt atinse, devine hiperpolarizat. Se crede că sinapsele neuronilor activi cu responsabilități comune pot efectua excitația necesară (între 2 zone de transmitere) în ambele direcții.

Dimpotrivă, sinapsele neuronilor prezenți cu o listă diferită de acțiuni (motorii și senzoriale) efectuează unilateral actul de excitare. Principala activitate a componentelor sinaptice este determinată de producerea de reacții imediate ale corpului. Sinapsa electrică este supusă unei cantități nesemnificative de oboseală și are un procent semnificativ de rezistență la factorii interni-externi.

Sinapsele chimice au aspectul unui segment presinaptic, o despicatură sinaptică funcțională cu un fragment din componenta postsinaptică. Fragmentul presinaptic se formează printr-o creștere a dimensiunii axonului în interiorul propriului tubul sau spre terminarea acestuia. Acest fragment conține saci speciali granulare și agranulare care conțin un mediator.

Creșterea presinaptică observă localizarea mitocondriilor active, generând particule de substanță glicogen, precum și necesitatea producţiei de mediator si altul. În condiții de contact frecvent cu câmpul presinaptic, rezerva de emițător din sacii existenți se pierde.

Există o părere că veziculele granulare mici conțin o substanță precum norepinefrina, iar cele mari conțin catecolamine. Mai mult, acetilconina este localizată în cavitățile agranulare (vezicule). În plus, mediatorii excitației crescute sunt considerați a fi substanțe formate în funcție de tipul de acid aspartic produs sau de acidul glutamin la fel de important.

Contactele sinapsei active sunt adesea localizate între:

• Dendrită și axon.
• Soma și axonul.
• Dendritele.
• Axonii.
• Soma celulară și dendrite.

Influența mediatorului produs față de prezența filmului de membrană postsinaptică apare din cauza penetrării excesive a particulelor sale de sodiu. Generarea de revărsări puternice de particule de sodiu din fanta sinaptică de lucru prin filmul membranei postsinaptice formează depolarizarea acesteia, formând excitarea rezervei postsinaptice. Tranzitul direcției chimice a datelor sinapsei se caracterizează printr-o suspensie sinaptică de excitație pentru un timp de 0,5 ms cu dezvoltarea unei rezerve postsinaptice, ca reacție la fluxul presinaptic.

Această posibilitate, în momentul excitaţiei, apare în depolarizarea peliculei-membrană postsinaptică, iar în momentul suspendării în hiperpolarizarea acesteia. Ce cauzează suspendat rezerva postsinaptica. De regulă, în timpul excitației puternice, nivelul de permeabilitate al peliculei membranei postsinaptice crește.

Proprietatea de excitație necesară este fixată în interiorul neuronilor dacă norepinefrina, dopamina, acetilcolina, serotonina importantă, substanța P și acidul glutamin lucrează în sinapsele tipice.

Potențialul de reținere se formează în timpul influenței asupra sinapselor din acidul gamma-aminobutiric și glicină.

Performanța mentală a copiilor

Performanța unei persoane determină în mod direct vârsta acestuia, când toate valorile cresc simultan cu dezvoltarea și creșterea fizică a copiilor.

Precizia și viteza acțiunilor mentale variază neuniform cu vârsta, în funcție de alți factori care determină dezvoltarea și creșterea fizică a corpului. Elevii de orice vârstă care au există abateri de sănătate, caracterizat printr-un nivel scăzut de performanță față de copiii puternici din jur.

La elevii sănătoși de clasa întâi, cu o pregătire redusă a corpului pentru procesul de învățare constantă, potrivit unor indicatori, capacitatea de a acționa este scăzută, ceea ce complică lupta împotriva problemelor care apar în timpul procesului de învățare.

Rata de apariție a slăbiciunii este determinată de starea inițială a sistemului nervos senzorial al copiilor, de ritmul de lucru și de volumul de încărcare. În același timp, copiii sunt predispuși la suprasolicitare în timpul imobilizării prelungite și când acțiunile efectuate sunt neinteresante pentru copil. După o pauză, performanța devine aceeași sau devine mai mare decât înainte și este mai bine să faceți restul să nu fie pasiv, ci activ, trecând la o activitate diferită.

Prima parte a procesului educațional pentru copiii de școală primară obișnuită este însoțită de performanțe excelente, dar până la sfârșitul lecției a 3-a au există o scădere a concentrației:

• Se uită pe fereastră.
• Ei nu ascultă cu atenție cuvintele profesorului.
• Schimbați poziția corpului lor.
• Încep să vorbească.
• Se ridică de la locul lor.

Valorile capacității de muncă sunt deosebit de ridicate pentru elevii de liceu care studiază în tura a 2-a. Este deosebit de important să acordăm atenție faptului că timpul de pregătire pentru cursuri înainte de începerea activității educaționale în clasă este destul de scurt și nu garantează o scutire completă de modificările dăunătoare ale sistemului nervos central. Activitate mentala se epuizează rapid în primele ore de lecții, ceea ce se reflectă clar în comportamentul negativ.

Prin urmare, modificări calitative ale performanței se observă la elevii blocului junior din lecțiile 1 - 3, iar la blocurile mijlocii-senior din lecțiile 4 - 5. La rândul său, lecția 6 se desfășoară în condiții de capacitate de acțiune deosebit de redusă. Totodată, durata orelor pentru clasele 2-11 este de 45 de minute, ceea ce slăbește starea copiilor. Prin urmare, se recomandă schimbarea periodică a tipului de muncă și o pauză activă la mijlocul lecției.