Principalele căi ale măduvei spinării și funcțiile lor. Anatomia funcțională a măduvei spinării

materie albă măduva spinăriiînconjoară materie cenusie si formeaza coloanele maduvei spinarii. Există stâlpi din față, din spate și laterali. Coloanele sunt tracturi ale măduvei spinării formate din axoni lungi de neuroni care merg în sus spre creier (tracturi ascendente) sau în jos de la creier până la segmentele inferioare ale măduvei spinării (tracturi descendente).
Tracturile ascendente ale măduvei spinării transmit informații de la receptorii din mușchi, tendoane, ligamente, articulații și piele către creier. Căile ascendente sunt, de asemenea, conductoare de temperatură și sensibilitate la durere. Toate căile ascendente se intersectează la nivelul măduvei spinării (sau creierului). Astfel, jumătatea stângă a creierului (cortexul cerebral și cerebelul) primește informații de la receptori jumătatea dreaptă corpuri și invers.

Principalele căi ascendente: de la mecanoreceptorii pielii și receptorii musculo-scheletici SIstemul musculoscheletal- este vorba de muşchi, tendoane, ligamente, articulaţii - fasciculele Gaulle şi Burdach sau, respectiv, fasciculele gracilis şi în formă de pană sunt reprezentate de coloanele posterioare ale măduvei spinării (Fig. 17 A).
Din aceiași receptori, informația pătrunde în cerebel prin două căi reprezentate de coloane laterale, care se numesc tractul spinocerebelos anterior și posterior. În plus, prin coloanele laterale trec încă două căi - acestea sunt tracturile spinotalamice laterale și anterioare, care transmit informații de la receptorii de temperatură și sensibilitate la durere.
Coloanele posterioare asigură o transmitere mai rapidă a informațiilor despre localizarea stimulilor decât tracturile spinotalamice laterale și anterioare.
Căile descendente, care trec prin coloanele anterioare și laterale ale măduvei spinării, sunt motorii, deoarece influențează starea funcțională a mușchilor scheletici ai corpului. Tractul piramidal începe în principal în cortexul motor al emisferelor și trece prin medula oblongata, unde majoritatea fibrelor se încrucișează și trec în partea opusă. După aceasta, tractul piramidal este împărțit în fascicule laterale și anterioare: tracturile piramidale anterioare și, respectiv, laterale. Majoritatea fibrelor tractului piramidal se termină pe interneuroni, iar aproximativ 20% formează sinapse pe neuronii motori. Influența piramidală este incitantă.
Tractul reticulo-spinal, tractul rubrospinal și tractul vestibulo-spinal (sistemul extrapiramidal) încep, respectiv, din nucleii formațiunii reticulare, trunchiul cerebral, nucleii roșii ai mezencefalului și nucleii vestibulari. medular oblongata. Aceste căi circulă în coloanele laterale ale măduvei spinării și sunt implicate în coordonarea mișcărilor și furnizarea tonusului muscular. Se încrucișează tracturile extrapiramidale, ca și tracturile piramidale (Fig. 17 B).
Astfel, măduva spinării îndeplinește două funcții importante: reflex și conducere. Funcția reflexă se realizează datorită centrilor motori ai măduvei spinării: neuronii motori

Dnathymia sistemului iranian
1

A

Orez. 17 A-B

A - Tracturi ascendente ale măduvei spinării:

1. - grindă Gaulle;
2. - Grinda Burdach;
3. - tractul spinocerebelos dorsal;
4. - tractul spinocerebelos ventral;
5. - tractul spinotalamic anterior;
6. - tractul spinotalamic lateral.

B - Principalele tracturi spinale descendente:
sisteme piramidale (tracturi corticospinale laterale și anterioare) și extrapiramidale (tracturi rubrospinal, reticulospinal și vestibulo-spinal).

Și la mușchii flexori la mușchii flexori
și extensori și extensori

A - arcuri de flexie si reflexe transversale extensoare; B - schema elementară a unui reflex necondiționat. Impulsurile nervoase care decurg din stimularea receptorului (P) se deplasează de-a lungul fibrelor aferente (nervul aferent, este prezentată o astfel de fibră) până la măduva spinării (1), unde printr-un interneuron sunt transmise la fibrele eferente (nervul eferent), de-a lungul cărora ajung la efector. Liniile punctate reprezintă răspândirea excitației din părțile inferioare ale sistemului nervos central către părțile sale superioare (2, 3, 4) până la cortexul cerebral (5) inclusiv. Modificarea rezultată a stării părților superioare ale creierului, la rândul său, afectează (vezi săgețile) neuronul eferent, influențând rezultatul final al răspunsului reflex.

Diete" sisteme npml

Orez. 19. Diagrama căilor măduvei spinării:
Trasee în coborâre:
A - piramidal sau corticospinal;
B - sistem extrapiramidal
Tracturile rubrospinale și reticulo-spinale, care fac parte din tractul extrapiramidal multineural care merge de la cortexul cerebral la măduva spinării;
Căi ascendente: B - tractul spinotalamic anterior
Pe această cale, cortexul somatosenzorial primește informații de la receptorii de presiune și de atingere, precum și de la durere și temperatură;
D - tractul spinotalamic lateral Pe această cale, informațiile de la receptorii de durere și temperatură ajung în zone mari ale cortexului cerebral.

5

1. - cortexul motor;
2. - mezencefal;
3. - calea piramidei;
4. - medular;
5. - tractul corticospinal lateral;
6. - tractul corticospinal anterior;
7. - proiectii difuze catre cortex;
8. - nucleii interlaminari ai talamusului;
9. - tractul spinotalamic lateral;
10. - cortexul somatosenzorial;
11. - complexul ventrobazal al talamusului;
12. - ansa medială;
13. - miez roșu;
14. - pod;
15. - formatiune reticulara;
16. - tractul rubrospinal;
17. - tractul reticulo-spinal;
18. - măduva spinării.

Dnatvmiya itpginH sisteme
Coarnele lor asigură funcționarea mușchilor scheletici ai corpului. În același timp, se menține menținerea tonusului muscular, coordonarea activității mușchilor flexor-extensori care stau la baza mișcărilor și menținerea constantă a posturii corpului și a părților sale (vezi Fig. 18, p. 39). Neuronii motori localizați în coarnele laterale ale segmentelor toracice ale măduvei spinării asigură mișcări respiratorii (inhalare-exhalare), reglând activitatea mușchilor intercostali. Neuronii motori ai coarnelor laterale ale segmentelor lombare și sacrale reprezintă centrii motori ai mușchilor netezi care alcătuiesc organe interne. Acestea sunt centrele de urinare, defecare și de funcționare a organelor genitale.
Funcția conductorului efectuați tracturile spinale (vezi Fig. 19, pp. 40 - 41).

Căile din sistemul nervos central sunt împărțite în ascendent și descendent. Căile ascendente sunt formate din axonii celulelor ale căror corpuri se află în substanța cenușie a măduvei spinării. Acești axoni din substanța albă sunt direcționați către părțile superioare ale măduvei spinării, trunchiul cerebral și cortexul cerebral. Tracturile descendente sunt formate din axonii celulelor ale căror corpuri sunt localizate în diverși nuclei ai creierului. Acești axoni coboară prin substanța albă către diferite segmente ale coloanei vertebrale, intră în substanța cenușie și își lasă terminațiile pe celulele acesteia.

Cărări în ascensiune. Principalele sisteme ascendente trec prin funiculele dorsale ale măduvei spinării și reprezintă axonii neuronilor aferenți ai ganglionilor spinali. Ele trec prin măduva spinării și se termină în medula oblongata din nucleii funiculului dorsal - nucleii lui Gaulle și Burdach. Aceste căi sunt numite tractul lui GaulleȘi tractul lui Burdach. Fibrele situate medial în cordon transportă semnale aferente din partea inferioară a corpului către nucleul lui Gaulle, în principal de la membrele inferioare. Fibrele situate lateral merg la nucleul lui Burdach și transmit semnale aferente de la receptorii corpului superior și ai membrelor superioare (la animale - anterioare). Axonii celulelor nucleilor Gaulle și Burdach din trunchiul cerebral se intersectează și se ridică sub forma unui mănunchi dens către diencefal. Acest mănunchi de fibre, format din celule ale nucleilor Gaulle și Burdach, se numește ansa medială. Celulele nucleelor ​​diencefalului formează a treia verigă de neuroni, ai căror axoni sunt trimiși către cortexul cerebral.

Toate celelalte căi ascendente nu pornesc de la neuronii ganglionilor spinali, ci de la neuronii aflați în substanța cenușie a măduvei spinării. Fibrele lor sunt fibre de ordinul doi. Prima verigă din aceste căi sunt neuronii ganglionilor spinali, dar în substanța cenușie a măduvei spinării își lasă terminațiile pe celulele celei de-a doua verigi, iar aceste celule își trimit axonii către nucleii trunchiului cerebral și cerebral. cortexul. Cea mai mare parte a fibrelor acestor căi trece în funiculul lateral.

Spinotalamic traseul începe de la baza cornului dorsal al măduvei spinării. Axonii neuronilor care formează acest tract trec în partea opusă, intră în substanța albă a funiculului lateral sau ventral opus și se ridică prin toată măduva spinării și trunchiul cerebral până la nucleii diencefalului. În continuare, neuronii de ordinul trei (neuroni diencefali) transferă impulsuri către cortexul cerebral. Tracturile Gaulle și Burdach și tractul spinotalamic conectează zonele receptive ale fiecărei părți a corpului cu neuronii cortexului emisferei opuse.

În funiculele laterale există încă două căi care leagă măduva spinării cu cortexul cerebelos și formează tracturile spinocerebeloase. Calea Flexig este situată mai dorsal și conține fibre care nu trec în partea opusă a creierului. Tractul lui Govers este mai ventral (tractul spinocerebelos ventral), conține fibre care se ridică în sus pe funiculusul lateral al părții opuse a corpului, dar în trunchiul cerebral aceste fibre se încrucișează din nou și intră în cortexul cerebelos din partea pe care a început această cale.

Astfel, dacă cortexul cerebral este întotdeauna conectat cu fibre aferente din partea opusă a corpului, atunci cortexul cerebelos primește fibre în principal din structurile neuronale ale aceleiași părți.

Pe lângă căile care duc la diferite structuri ale creierului, există căi în substanța albă a măduvei spinării care nu depășesc limitele sale. Aceste căi sunt situate în partea cea mai profundă a funiculelor laterale și ventrale; ele conectează diferiți centri nervoși. Se numesc astfel de căi propriospinapnymi.

Funcțiile sistemelor ascendente. Sistemele din amonte oferă tipuri diferite sensibilitate, conducând impulsurile de la receptorii de pe suprafața exterioară a corpului, sistemul motor și organele interne către părțile superioare ale sistemului nervos central.

Sensibilitate mecanică a pielii este asigurată în principal de căile cordonului dorsal (mănunchiuri de Gaulle și Burdach). Fibrele aferente trec de-a lungul acestor tracturi, transmitând impulsuri de la mecanoreceptori care răspund la mișcarea firelor de păr la o atingere ușoară sau puternică a pielii. Aceste tracturi sunt cele mai rapid conducătoare. O parte semnificativă a impulsurilor de la receptorii pielii urcă funiculele laterale către cortexul cerebelos (tractul spinocerebelos), prin trunchiul cerebral în diencefal și cortexul cerebral (tractul spino-talamic).

Un alt grup de fibre senzitive cutanate este îndreptat către nucleul cervical superior (tractul spinocervical), iar de acolo, ca parte a ansei mediale, se ridică la prosencefal. Aceste sisteme au propriile lor caracteristici funcționale. Tracturile Gaulle și Burdach sunt organizate în așa fel încât fiecare grup de celule, activat de terminațiile axonilor lor, este excitat doar de impulsuri dintr-o anumită zonă a suprafeței pielii.

În sistemul spinotalamic, separarea spațială a semnalelor de la diverși receptori ai pielii este slab exprimată; reacțiile celulare aici sunt de natură generalizată. Fiecare neuron din acest sistem poate primi impulsuri din câmpuri receptive mari. Astfel, sistemul spinotalamic nu poate transmite informații despre stimulii locali și servește la transmitere Informații generale O influențe mecanice pe piele. Sistemul tractului spinocervical și lemniscul medial sunt mai precise. Celulele nucleului cervical superior percep impulsuri numai din câmpuri receptive limitate.

Căile crescătoare ale sensibilității la temperatură trec de-a lungul cordurilor laterale, impulsurile de la receptorii de temperatură se ridică de-a lungul fibrelor care circulă ca parte a tractului spinotalamic. Impulsurile de la receptorii durerii călătoresc pe aceleași căi. Transmiterea impulsurilor de la receptorii aparatului motor (proprioceptori) se realizează pe aceleași căi de-a lungul cărora impulsurile de la receptorii pielii care percep iritații mecanice merg către părțile superioare ale sistemului nervos central. Impulsurile de la proprioceptori sunt trimise către creier anterior de-a lungul cordurilor dorsale și către cerebel prin tracturile spinocerebeloase. Impulsurile interoceptive după comutările sinaptice ale neuronilor măduvei spinării merg în părțile superioare ale sistemului nervos central de-a lungul căilor ascendente ale funiculilor laterali. Căile aferente specializate de la receptorii organelor interne la trunchiul cerebral trec, de asemenea, ca parte a nervului vag.

Cărări în coborâre. Fibrele din aval sunt împărțite în mai multe căi. Numele acestor căi se bazează pe numele părților sistemului nervos central pe care le conectează.

Corticospinală calea este formată din axonii celulelor piramidale ale cortexului cerebral (o altă denumire este tractul piramidal). Fibrele sale, fără întrerupere, trec din zona motorie și zonele adiacente ale cortexului prin structurile tulpinii către medular oblongata. În regiunea medulei oblongate, majoritatea fibrelor trec pe partea opusă și, ca parte a substanței albe a funiculelor laterale, coboară spre segmentele caudale ale măduvei spinării. Acea parte a fibrelor piramidale care nu a trecut pe partea opusă la nivelul medulei oblongate face această tranziție la nivelul acelor segmente spinale către care sunt îndreptate.

Astfel, zona motorie a cortexului cerebral este întotdeauna conectată cu neuronii de pe partea opusă a măduvei spinării.

Principalul tract descendent al creierului mediu începe în nucleul roșu și se numește tractul rubrospinal. Axonii neuronilor nucleului roșu se intersectează imediat sub acesta și, ca parte a substanței albe a funiculului lateral din partea opusă, coboară spre segmentele măduvei spinării, terminând pe celule. zona intermediara materia sa cenușie. Sistemul rubrospinal, împreună cu sistemul piramidal, este principalul sistem de control al activității măduvei spinării.

Două căi provin din medulla oblongata: vestibulospinal, pornind de la nucleii vestibulari, si reticulo-spinal, plecând de la un grup de celule ale formaţiunii reticulare. Fibrele fiecăreia dintre aceste căi se termină pe neuronii părții mediale a cornului ventral. Se presupune că fibrele tractului reticulo-spinal pot influența funcția măduvei spinării prin pre-activarea celulelor acesteia.

Pe lângă tracturile descendente lungi, măduva spinării conține fibre propriospinale intersegmentare scurte. Aceste fibre sunt implicate în transmiterea semnalelor care intră în măduva spinării pe căi lungi.

Funcțiile sistemelor din aval. Sistemul descendent piramidal (corticospinal) este heterogen în organizarea sa. Contine fibre conductoare rapide (viteza de conducere aproximativ 60 m/s) si fibre conductoare lente. O parte a acestuia asigură reacții motorii rapide (fazice) și este reprezentată de fibre conductoare groase care provin din celulele piramidale mari ale cortexului. O altă parte a sistemului piramidal reglează răspunsurile tonice ale mușchilor scheletici. Această influență se realizează în principal prin fibre subțiri. Atunci când sistemul piramidal este deteriorat (tăierea fibrelor), activitatea motrică este afectată, în principal în partea subțire. mișcări voluntareși dereglarea tonusului muscular. Volumul acestor tulburări și durata lor sunt mici, deoarece sunt rapid compensate de activitatea căilor descendente care dublează funcțiile sistemului piramidal. În primul rând, ego-ul este sistemul cortico-rubro-spinal. Viteza de excitație în acest sistem este de 80 m/s, fibrele rubro-spinale au un diametru mare.

Sistemul piramidal și rubrospinalîn sistemul nervos central îndeplinesc funcții similare, sunt combinate într-un singur grup - sistemele descendente laterale. Ele trec prin funiculele laterale și sunt conectate cu interneuronii părții laterale a substanței cenușii, care își trimit axonii în principal către nucleii motori laterali, inervând mușchii distali ai membrelor.

Vestibulospinală fibrele sunt clasificate drept conductoare foarte rapide (120 m/s). Activarea lor determină excitații monosinaptice ale neuronilor motori predominant extensori care inervează mușchii trunchiului și mușchii proximali ai membrelor. În acest caz, procesele inhibitorii reciproce apar în neuronii flexori. Astfel, sistemul vestibulospinal mentine tensiunea tonica a muschilor extensori.

Reticulospinală fibrele care provin din nucleii mediali ai formațiunii reticulare și care trec în porțiunea medială a cordonului anterior au o viteză mare de excitare de 130 m/s. Iritația lor inervează în principal neuronii motori flexori, inervând mușchii trunchiului și ai membrelor. Tracturile vestibulo- și reticulo-spinal au multe în comun. Fibrele lor circulă una lângă alta în funiculele ventrale și stabilesc conexiuni directe cu neuronii motori. Cele mai pronunțate efecte asupra activării lor se observă în neuronii motori ai nucleilor mediali, inervând mușchii axiali ai corpului. Aceste două căi sunt combinate într-un singur grup - sistemele descendente mediale, care sunt asociate în principal cu implementarea reflexelor de poziție. Spre deosebire de sistemele laterale, ele nu sunt într-o relație sinergică, ci într-o relație antagonistă între ele, deoarece activează neuronii motori cu scopuri funcționale opuse.

Tractul piramidal este calea mișcărilor voluntare. Căile rămase sunt extrapiramidale, funcția lor este de a efectua mișcări reflexe.

FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS CENTRAL

Măduva spinării

Căile măduvei spinării

Substanța albă a măduvei spinării este formată din fibre mielinice, care sunt colectate în mănunchiuri. Aceste fibre pot fi scurte (intersegmentare) și lungi - conectând diferite părți ale creierului cu măduva spinării și invers. Fibrele scurte (se numesc asociative) conectează neuronii din diferite segmente sau neuronii simetrici din părțile opuse ale măduvei spinării.

Fibrele lungi (se numesc fibre de proiecție) sunt împărțite în fibre ascendente, care merg la creier, și fibre descendente, care merg de la creier la măduva spinării. Aceste fibre formează căile măduvei spinării.

Mănunchiurile de axoni formează așa-numitele cordoane în jurul substanței cenușii: anterior - situat în interior de coarnele anterioare, posterior - situat între coarnele dorsale ale substanței cenușii și lateral - situat pe partea laterală a măduvei spinării între partea anterioară și rădăcini posterioare.

Axonii din ganglionii spinali și substanța cenușie a măduvei spinării intră în substanța sa albă și apoi în alte structuri ale sistemului nervos central, creând astfel căi ascendente și descendente.

Cordoanele anterioare conțin căi descendente:

1) tract anterior corticospinal, sau piramidal (tractus corticospinalis ventralis, s.anterior), care este drept, neîncrucișat;

2) fascicul longitudinal posterior (fasciculus longitudinalis dorsalis, s.posterior);

3) tractul tectospinal sau tectospinal (tractus tectospinalis);

4) cale vestibulo-spinală sau vestibulospinală (tractus vestibulospinalis).

În funiculele posterioare există tracturi ascendente:

1) ciorchine subțire, sau mănunchiul lui Gaulle (fasciculus gracilis);

2) mănunchi în formă de pană, sau mănunchiul lui Burdach (fasciculus cuneatus).

Funiculele laterale conțin tracturi descendente și ascendente.

Traseele coborâtoare includ:

1) tractul corticospinal lateral, sau piramidal, (tractus corticospinalis lateralis), este traversat;

2) cale roșie-spinală sau rubrospinală (tractus rubrospinalis);

3) calea reticulo-spinală sau reticulospinală (tractus reticulospinalis).

Căile ascendente includ:

1) cale spinotalamică (tractus spinothalamicus);

2) spinocerebeloase laterale și anterioare sau fascicule Flexig și Gowers (tractus spinocerebellares lateralis et ventralis).

Căile asociative sau propriospinale conectează neuronii acelorași segmente sau ale diferitelor segmente ale măduvei spinării. Ele pornesc de la neuronii substanței cenușii ai zonei intermediare, merg la substanța albă a măduvei laterale sau anterioare a măduvei spinării și se termină în substanța cenușie a zonei intermediare sau pe neuronii motori ai coarnelor anterioare ale altora. segmente. Aceste conexiuni îndeplinesc o funcție asociativă, care constă în coordonarea posturii, tonusului muscular și mișcărilor diferitelor metamere ale corpului. Tracturile propriospinale includ, de asemenea, fibre comisurale care conectează secțiuni simetrice și asimetrice omogene din punct de vedere funcțional ale măduvei spinării.

Căile descendente (Fig. 4.10) conectează părți ale creierului cu neuronii eferenți motori sau autonomi.

Tracturile descendente cefalorahidiane încep de la neuronii structurilor creierului și se termină pe neuronii segmentelor măduvei spinării. Acestea includ următoarele căi: corticospinală anterioară (directă) și laterală (încrucișată) (din neuronii piramidali ai cortexului piramidal și extrapiramidal, care asigură reglarea mișcărilor voluntare), roșu-spinal (rubrospinal), vestibular-spinal (vestibulospinal), reticular- căile spinale (reticulo-spinale) sunt implicate în reglarea tonusului muscular. Ceea ce unește toate aceste căi este că destinația lor finală sunt neuronii motori ai coarnelor anterioare. La om, tractul piramidal se termină direct pe neuronii motori, în timp ce alte căi se termină în principal pe interneuroni.

Tractul piramidal este format din două fascicule: lateral și direct. Fasciculul lateral pleacă de la neuronii scoarței cerebrale, la nivelul medulei oblongate trece pe cealaltă parte, formând o decusație, și coboară de-a lungul părții opuse a măduvei spinării. Fasciculul direct coboară la segmentul său și acolo trece la neuronii motori din partea opusă. În consecință, întregul drum piramidal este traversat.

Nucleul roșu-măduva spinării sau tractul rubrospinal (tractus rubrospinalis) este format din axonii neuronilor din nucleul roșu. Acești axoni imediat după părăsirea nucleului se deplasează pe partea simetrică și se împart în trei fascicule. Unul merge la măduva spinării, celălalt la cerebel, al treilea la formarea reticulară a trunchiului cerebral.

Neuronii care dau naștere acestei căi sunt implicați în controlul tonusului muscular. Căile rubrocerebeloase și rubroreticulare asigură coordonarea activității neuronii piramidali cortexul și neuronii cerebelosi implicați în organizarea mișcărilor voluntare.

Tractul vestibulospinal (tractus vestibulospinalis) începe de la neuronii nucleului vestibular lateral (Deiters nucleus), care se află în medula oblongata. Acest nucleu reglează activitatea neuronilor motori ai măduvei spinării, asigură tonusul muscular, coordonarea mișcărilor și echilibrul.

Calea reticulo-spinală sau reticulo-spinală (tractus reticulospinalis) merge de la formarea reticulară a trunchiului cerebral la neuronii motori ai măduvei spinării, prin care formarea reticulară reglează tonusul muscular.

Deteriorarea aparatului de conducere al măduvei spinării duce la tulburări ale sistemului motor sau senzorial sub locul leziunii.

Traversarea tractului piramidal determină hipertonicitate musculară sub secțiune (motoneuronii măduvei spinării sunt eliberați de influența inhibitoare a celulelor piramidale ale cortexului) și, în consecință, paralizie spastică.

Când căile sensibile sunt încrucișate, mușchii, articulațiile, durerea și alte sensibilități sub locul de tranșanță a măduvei spinării se pierde complet.

Căile ascendente spinocerebrale (vezi Fig. 4.10) conectează segmente ale măduvei spinării cu structurile creierului. Aceste căi sunt reprezentate de căile sensibilității proprioceptive, talamice, spinocerebeloase, spino-reticulare. Funcția lor este de a transmite creierului informații despre stimulii extero-, intero- și proprioceptivi.

Calea proprioceptivă (fascicule subțiri și în formă de pană) pornește de la receptorii de sensibilitate profundă ai mușchilor tendoanelor, periostului și membranelor articulare. Mănunchiul subțire începe de la ganglioni, care colectează informații din părțile caudale ale corpului, pelvis și extremitățile inferioare. Fasciculul în formă de pană începe de la ganglioni, care colectează informații de la mușchii toracelui și ai membrelor superioare. Din ganglionul spinal, axonii merg la rădăcinile dorsale ale măduvei spinării, în substanța albă a funiculelor posterioare și se ridică în nucleii subțiri și în formă de pană ai medulei oblongate. Aici are loc prima trecere la un nou neuron, apoi calea merge către nucleii laterali ai talamusului emisferei opuse a creierului, trece la un nou neuron, adică are loc a doua schimbare. Din talamus, calea urcă către neuronii stratului IV al zonei somatosenzoriale a cortexului. Fibrele acestor tracturi degajă colaterale în fiecare segment al măduvei spinării, ceea ce creează posibilitatea corectării posturii întregului corp. Viteza de excitație de-a lungul fibrelor acestui tract ajunge la 60-100 m/s.

Tractul spinotalamic (tractus spinothalamicus) - calea principală a sensibilității pielii - pleacă de la durere, temperatură, receptorii tactili și baroreceptori ai pielii. Durerea, temperatura, semnalele tactile de la receptorii pielii merg la ganglionul spinal, apoi prin rădăcina dorsală până la cornul dorsal al măduvei spinării (primul comutator). Neuronii senzoriali din cornul dorsal trimit axoni în partea opusă a măduvei spinării și urcă de-a lungul funiculului lateral până la talamus; viteza de excitare de-a lungul lor este de 1-30 m/s (a doua comutare), de aici la zona senzorială a cortexului cerebral. Unele dintre fibrele receptorilor pielii merg la talamus de-a lungul măduvei anterioare a măduvei spinării.

Tracturile spinocerebeloase (tractus spinocerebellares) se află în cordoanele laterale ale măduvei spinării și sunt reprezentate de un tract spinocerebelos anterior neîncrucișat (bunchiul de Gowers) și un tract spinocerebelos posterior cu dublu încrucișare (mănunchiul Flexig). Prin urmare, toate tracturile spinocerebeloase încep pe partea stângă a corpului și se termină în lobul stâng al cerebelului; în același mod, lobul drept al cerebelului primește informații doar din partea sa a corpului. Aceste informații provin de la receptorii tendonului Golgi, proprioceptorii, receptorii de presiune și de atingere. Viteza de excitație de-a lungul acestor căi ajunge la 110-120 m/s.

Principalele căi ale măduvei spinării

Fără a ne stabili sarcina de a enumera toate căile sistemului nervos central, să luăm în considerare principiile de bază ale organizării acestor căi folosind exemplul celor mai importante dintre ele (Fig. 30). Căile din sistemul nervos central sunt împărțite în:

ascendent- sunt formate din axonii celulelor ai caror corpuri sunt situate in substanta cenusie a maduvei spinarii. Acești axoni din substanța albă sunt direcționați către părțile superioare ale măduvei spinării, trunchiului cerebral și cortexului cerebral.

Descendentă– sunt formate din axonii celulelor ale căror corpuri se află în diverși nuclei ai creierului. Acești axoni coboară prin substanța albă către diferite segmente ale coloanei vertebrale, intră în substanța cenușie și își lasă terminațiile pe anumite celule ale acesteia.

Se formează un grup separat propriospinală căi conducătoare. Ele pot fi ascendente sau descendente, dar nu se extind dincolo de măduva spinării. După ce trec prin mai multe segmente, ele revin la substanța cenușie a măduvei spinării. Aceste poteci sunt situate în partea cea mai adâncă lateralȘi ventral cordoanele, ele conectează diferiții centri nervoși ai măduvei spinării. De exemplu, centrele inferioare și membrele superioare.

Căi ascendente.

Tractele lui Gaulle (fascicul subțire) și Burdach (fascicul în formă de pană). Principalele tracturi ascendente trec prin funiculele dorsale ale măduvei spinării și reprezintă axonii neuronilor aferenți ganglionii dorsali. Acestea trec de-a lungul întregii măduve spinării și se termină în zonă alungit creierul în nucleele funiculului dorsal, care se numesc nucleele lui Gaulle și Burdach. De aceea sunt numiti tractul lui GaulleȘi tractul Burdach.

1. Prima legătură a neuronilor:

A. Fibrele situate mai medial în cordon transportă semnale aferente din partea inferioară a corpului, în principal de la extremitățile inferioare, către nucleul lui Gaulle.

b. Fibrele situate lateral merg la nucleul lui Burdach și transmit semnale aferente de la receptorii din partea superioară a trunchiului și membrelor anterioare.

2. A doua legătură a neuronilor:

La rândul lor, axonii celulelor nucleilor Gaulle și Burdach din trunchiul cerebral se intersectează și se ridică sub forma unui mănunchi dens la intermediar creier Acest mănunchi de fibre, format deja din axonii celulelor nucleilor Gaulle și Burdach, se numește lemniscul medial.

3. A treia verigă a neuronilor:

Celulele nucleelor ​​diencefalului eliberează axoni care merg la cortexul cerebral.

Toate celelalte căi ascendenteîncepe nu de la neuronii ganglionilor spinali, ci de la neuronii localizați în substanța cenușie a măduvei spinării. În consecință, fibrele lor nu sunt de ordinul întâi, ci de ordinul doi.

1. Prima legătură Neuronii ganglionilor spinali servesc, de asemenea, în aceste căi, dar în materia cenușie își lasă terminațiile pe celulele unui fel de „a doua verigă”.

Celulele acestui lucru "a doua legătură"își trimit axonii către nucleii trunchiului cerebral și ai cortexului cerebral. Cea mai mare parte a fibrelor acestor căi trece în funiculul lateral.

Tracturi spino-talamice (ventral și lateral).

2. A doua legătură a neuronilor:

Începe de la baza cornului dorsal al măduvei spinării. Axonii neuronilor care formează această cale se deplasează spre partea contralaterală (opusă), intră în substanța albă a cordonului lateral opus sau ventral și se ridică prin întregul măduva spinăriiȘi trunchiul cerebral chiar până la sâmburi intermediar creier

2. A treia verigă a neuronilor:

Neuronii nucleilor diencefalului transferă impulsuri către cortexul cerebral.

Toate căile descrise mai sus (Gaull, Burdach și spinotalamic) conectează zonele receptive ale fiecărei părți a corpului cu neuronii corticali. opusul emisfere.

Tracturi spinocerebeloase.Încă două căi care trec prin funiculele laterale conectează măduva spinării cu cortexul cerebelos.

Calea de flexie - situat mai dorsal și conține fibre care nu trec în partea opusă a creierului. Această cale în măduva spinării pornește de la neuronii nucleului lui Clarke, ai căror axoni ajung în medula oblongata și intră în cerebel prin pedunculul cerebelos inferior.

Govers way - situat mai ventral, contine fibre care se ridica in sus pe funiculul lateral al partii opuse a corpului, dar in trunchiul cerebral aceste fibre se incruciseaza din nou si patrund in cortexul cerebelos din partea pe care a inceput aceasta cale. În măduva spinării, pleacă de la nucleii zonei intermediare, axonii pătrund în cerebel prin pedunculul cerebelos superior.

Dacă cortexul cerebral este întotdeauna conectat cu fibre aferente din partea opusă a corpului, atunci cortexul cerebelos primește fibre în principal din structurile neuronale. cu acelasi nume laturi.

Căi descendente. Fibrele din aval sunt, de asemenea, împărțite în mai multe căi. Numele acestor căi se bazează pe numele părților creierului din care provin.

Tracturile corticospinale (laterale și ventrale). format din axoni celule piramidale straturile inferioare ale zonei motorii ale cortexului cerebral. Aceste căi sunt adesea numite piramidal. Fibrele trec prin substanța albă a emisferelor cerebrale, baza pedunculilor mezencefal, de-a lungul secțiunilor ventrale Podul VarolievȘi alungit creierul in dorsal creier.

o Lateral calea traversează la baza piramidelor medulei oblongate și se termină la neuronii bazei cornului dorsal.

o ventral poteca traversează piramidele medulei oblongata fără a le traversa. Înainte de a intra în cornul anterior al substanței cenușii a segmentului corespunzător al măduvei spinării, fibrele acestei căi se deplasează în partea opusă și se termină pe neuronii motori ai coarnelor anterioare ale părții contralaterale.

Astfel, într-un fel sau altul, zona motorie a cortexului cerebral este întotdeauna asociată cu neuronii opus părțile laterale ale măduvei spinării.

Tractul rubrospinal - calea principală de coborâre mezencefal, incepe la miez roșu. Axonii neuronilor nucleului roșu se intersectează imediat sub acesta și, ca parte a substanței albe a funiculului lateral, coboară spre segmentele măduvei spinării, terminând pe celulele regiunii intermediare a substanței cenușii. Acest lucru se datorează faptului că sistemul rubrospinal, împreună cu sistemul piramidal, este principalul sistem de control al activității măduvei spinării.

Tractul tectospinal - Provine din neuroni cvadrigeminal mezencefalşi ajunge la neuronii motori ai coarnelor anterioare.

Căi care încep în medular oblongata:

Vestibulospinală– pleacă de la nucleii vestibulari, în principal din celulele nucleului Deiters.

Reticulospinală– începe de la o acumulare extinsă de celule nervoase ale formațiunii reticulare, ocupând Partea centrală trunchiul cerebral. Fibrele fiecăreia dintre aceste căi se termină pe neuronii din partea mediană a cornului anterior al substanței cenușii a măduvei spinării. Partea principală a terminațiilor este situată pe celulele intercalare.

Măslin-spinal- format din axonii celulelor măsline ale medulei oblongate, se termină pe neuronii motori ai coarnelor anterioare ale măduvei spinării.

Secțiunea 4

CREIER

ÎN sistem nervos Celulele nervoase nu stau izolate. Ele intră în contact unul cu altul, formând lanțuri de neuroni - conductori de impulsuri. Procesul lung al unui neuron - neurita (axonul) intră în contact cu procesele scurte (dendritele) sau corpul altui neuron următor în lanț.

De-a lungul circuitelor neuronale impulsuri nervoase se mișcă într-o direcție strict definită, care se datorează caracteristicilor structurale ale celulelor nervoase și sinapselor („polarizare dinamică”). Unele lanțuri de neuroni poartă un impuls în direcție centripetă - de la locul de origine la periferie (în piele, mucoase, organe, pereții vaselor) până la sistemul nervos central (măduva spinării și creier). Primul din acest lanț este neuron senzorial (aferent), percepând iritaţia şi transformând-o într-un impuls nervos. Alte lanțuri de neuroni conduc impulsurile într-o direcție centrifugă - de la creier sau măduva spinării la periferie, la organul de lucru. Neuronul care transmite impulsul organului de lucru este eferentă.

Lanțurile de neuroni dintr-un organism viu formează arcuri reflexe.

Un arc reflex este un lanț de celule nervoase, incluzând în mod necesar primul - senzitiv și ultimul - neuroni motori (sau secretori), de-a lungul căruia impulsul se deplasează de la locul de origine la locul de aplicare (mușchi, glande și alte organe, șervețele). Cele mai simple arcuri reflexe sunt cu doi și trei neuroni, care se închid la nivelul unui segment al măduvei spinării. Într-un arc reflex cu trei neuroni, primul neuron este reprezentat de o celulă sensibilă, de-a lungul căreia impulsul de la locul de origine în cel sensibil. terminație nervoasă(receptorul), situat în piele sau în alte organe, se mișcă mai întâi de-a lungul procesului periferic (ca parte a nervului). Apoi impulsul se mișcă de-a lungul procesului central din compoziție radacina dorsala nervul spinal, care se îndreaptă către unul dintre nucleele cornului posterior al măduvei spinării sau de-a lungul fibrelor senzoriale nervi cranieni la nucleele sensibile corespondente. Aici impulsul este transmis către următorul neuron, al cărui proces este îndreptat de la cornul posterior către cornul anterior, către celulele nucleelor ​​(motorii) cornului anterior. Acest al doilea neuron îndeplinește o funcție de conductor. Transmite un impuls de la neuronul senzitiv (aferent) la cel de-al treilea - motor(eferent). Un neuron conductor este interneuron,întrucât este situat între neuronul senzitiv, pe de o parte, și cel motor (sau secretor), pe de altă parte. Corpul celui de-al treilea neuron (eferent, efector, motor) se află în cornul anterior al măduvei spinării, iar axonul său face parte din rădăcina anterioară, iar apoi nervul spinal se extinde până la organul de lucru (mușchi).

Odată cu dezvoltarea măduvei spinării și a creierului, conexiunile din sistemul nervos au devenit, de asemenea, mai complexe. S-au format arcuri reflexe complexe multineuronale, a căror construcție și funcții implică celule nervoase situate în segmentele supraiacente ale măduvei spinării, în nucleii trunchiului cerebral, emisfere și chiar în cortexul cerebral. Procesele celulelor nervoase care conduc impulsurile nervoase de la măduva spinării la nucleele și cortexul creierului și în direcția opusă formează fascicule (fasciculi).

Legături de fibre nervoase care se leagă funcțional omogene sau diverse zone substanța cenușie din sistemul nervos central, ocupând un anumit loc în substanța albă a creierului și a măduvei spinării și conducând același impuls, se numesc căi conducătoare.

În măduva spinării și creier, după structura și funcția lor, se disting trei grupe de căi: asociative, comisurale și de proiecție.

Fibrele nervoase asociative (asociații de neurofibra) conectează zone ale materiei cenușii, diferiți centri funcționali (cortexul cerebral, nuclei) într-o jumătate a creierului. Există fibre asociative scurte și lungi (cai). Fibrele scurte conectează zonele din apropiere de substanță cenușie și sunt situate într-un singur lob al creierului (mănunchiuri de fibre intralobare). Unele fibre de asociere care leagă substanța cenușie a girurilor vecine nu se extind dincolo de cortex (intracortical). Ele arcuiesc forma literei 0 și se numesc fibre arcuate ale creierului (fibrae arcuatae cerebri). Fibrele nervoase de asociere care se extind în substanța albă a emisferei (în afara cortexului) se numesc extracortical.

Fibrele lungi de asociere conectează zone de materie cenușie care sunt departe una de cealaltă, aparținând cote diferite(mănunchiuri interlobare de fibre). Acestea sunt mănunchiuri bine definite de fibre care pot fi văzute pe un specimen macroscopic al creierului. Căile asociative lungi includ următoarele: fasciculul longitudinal superior (fasciculus longitudinalis superior), care este situat în partea superioară a substanței albe a emisferei cerebrale și leagă cortexul lobului frontal cu lobii parietal și occipital; fasciculul longitudinal inferior (fasciculus longitudinalis inferior), situat în părțile inferioare ale emisferei și conectând cortexul lobului temporal cu lobul occipital; cârlige, fasciculus uncinatus, care, arcuindu-se în fața insulei, leagă cortexul din regiunea polului frontal cu partea anterioară a lobului temporal. În măduva spinării, fibrele de asociere conectează celulele de substanță cenușie aparținând diferitelor segmente și formează fascicule anterioare, laterale și posterioare proprii. (pachete intersegmentare)(fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). Ele sunt situate direct lângă substanța cenușie. Legăturile scurte conectează segmentele adiacente, răspândite pe 2-3 segmente, fasciculele lungi conectează segmente ale măduvei spinării care sunt departe unul de celălalt.

Fibrele nervoase comisurale (comisurale) (neurofibrae comisurales) conectează substanța cenușie a emisferelor drepte și stângi, centre similare ale jumătăților drepte și stângi ale creierului pentru a-și coordona funcțiile. Fibrele comisurale trec dintr-o emisferă în alta, formând comisuri (corpul calos, comisura fornixului, comisura anterioară). Corpul calos, găsit doar la mamifere, conține fibre care conectează părți noi, mai tinere ale creierului, centrii corticali emisfera dreapta si stanga. În substanța albă a emisferelor, fibrele corpului calos diverg în formă de evantai, formând strălucirea corpului calos (radiatio corporis callosi).

Fibrele comisurale care circulă în genunchi și ciocul corpului calos conectează zonele între ele Lobii frontali emisferele drepte și stângi ale creierului. Curbându-se anterior, fasciculele acestor fibre par să acopere partea anterioară a fisurii longitudinale a creierului pe ambele părți și formează forcepsul frontal (forceps frontalis). În trunchiul corpului calos există fibre nervoase care leagă cortexul girului central, parietal și lobii temporali două emisfere ale creierului. Spleniul corpului calos este format din fibre comisurale care leagă occipitala și secțiuni posterioare lobii parietali ai emisferelor cerebrale drepte și stângi. Curbându-se posterior, fasciculele acestor fibre acoperă secțiunile posterioare ale fisurii longitudinale a creierului și formează forcepsul occipital (forceps occipitalis).

Fibrele comisurale trec ca parte din comisura anterioară a creierului (commissura rostralis, s. anterior) și comisura fornixului (commissura fornicis). Majoritatea fibrelor comisurale care alcătuiesc comisura anterioară sunt mănunchiuri care leagă între ele zonele anteromediale ale cortexului lobilor temporali ai ambelor emisfere, în plus față de fibrele corpului calos. Comisura anterioară conține, de asemenea, mănunchiuri de fibre comisurale, slab exprimate la om, care merg din zona triunghiului olfactiv de pe o parte a creierului în aceeași zonă pe cealaltă parte. Comisura fornixului conține fibre comisurale care leagă zonele corticale ale lobilor temporali drept și stâng ai emisferelor cerebrale, hipocampul drept și cel stâng.

Fibrele nervoase de proiecție (neurofibrae proectiones) conectează părțile subiacente ale creierului (măduva spinării) cu creierul, precum și nucleii trunchiului cerebral cu ganglionii bazali ( striat) și cortexul și, invers, cortexul cerebral, ganglionii bazali cu nucleii trunchiului cerebral și măduva spinării. Cu ajutorul fibrelor de proiecție care ajung în cortexul cerebral, imaginile lumii exterioare sunt proiectate pe cortex ca pe un ecran, unde are loc o analiză mai înaltă a impulsurilor primite aici și evaluarea lor conștientă. În grupul căilor de proiecție se disting sistemele de fibre ascendente și descendente.

Căi de proiecție ascendente(aferente, sensibile) transportă impulsuri către creier, către centrii subcorticali și superiori (spre cortex), rezultate din influența factorilor asupra organismului Mediul extern, inclusiv din simțuri, precum și impulsuri de la organele de mișcare, organele interne și vasele de sânge. După natura impulsurilor conduse, căile de proiecție ascendente sunt împărțite în trei grupe.

1. Căile exteroceptive (din latinescul exter. externus - extern, extern) poartă impulsuri (durere, temperatură, atingere și presiune) rezultate din influența mediului extern asupra piele, precum și impulsuri din simțurile superioare (văz, auz, gust, miros).
2. Căile propioceptive (din latinescul proprius - propriu) conduc impulsurile din organele de mișcare (din mușchi, tendoane, capsule articulare, ligamente), transportă informații despre poziția părților corpului, gama de mișcări.
3. Căile interoceptive (din latină interior - intern) conduc impulsuri din organele interne, vasele, unde chimio-, baro- și mecanoreceptorii percep starea mediului intern al corpului, rata metabolică, chimia sângelui, fluid tisular, limfa, presiune vasculară

Căile exteroceptive. Calea pentru durere și sensibilitate la temperatură - tractul spinotalamic lateral (tractus spinothalamicus lateralis) este format din trei neuroni. Căilor sensibile li se dau de obicei nume ținând cont de topografie - locul începutului și sfârșitului celui de-al doilea neuron. De exemplu, în tractul spinotalamic, un al doilea neuron se extinde de la măduva spinării, unde corpul celular se află în cornul dorsal, până la talamus, unde axonul acelui neuron face sinapsă cu celula unui al treilea neuron. Receptorii primului neuron (sensibil), care percep senzația de durere și temperatură, sunt localizați în piele și membranele mucoase, iar neurita celui de-al treilea neuron se termină în cortexul girusului postcentral, unde capătul cortical al este amplasat analizorul general de sensibilitate. Corpul primei celule sensibile se află în ganglionul spinal, iar procesul său central, ca parte a rădăcinii dorsale, merge la cornul dorsal al măduvei spinării și se termină cu sinapse pe celulele celui de-al doilea neuron. Axonul celui de-al doilea neuron, al cărui corp se află în cornul dorsal, este îndreptat spre partea opusă a măduvei spinării prin comisura sa gri anterioară și intră în funiculus lateral, unde este inclus în tractul spinotalamic lateral. Din măduva spinării, mănunchiul se ridică în medula oblongata și este situat în spatele nucleului măslin, iar în tegmentul pontului și mesenencefalului se află la marginea exterioară a lemniscului medial. Al doilea neuron al tractului spinotalamic lateral se termină cu sinapse pe celulele nucleului lateral dorsal al talamusului. Iată corpurile celui de-al treilea neuron, ale căror procese celulare trec prin piciorul posterior al capsulei interne și fac parte din fasciculele divergente de fibre în formă de evantai care formează corona radiata. Aceste fibre ajung la cortexul cerebral, girusul său postcentral. Aici se termină în sinapse cu celulele celui de-al patrulea strat (placă granulară internă). Fibrele celui de-al treilea neuron al căii senzitive (ascendente) care leagă talamusul cu cortexul formează fascicule talamocorticale (fasciculi thalamocorticalis) - fibre talamoparietale (fibrae thalamoparietales). Tractul spinotalamic lateral este o cale complet încrucișată (toate fibrele celui de-al doilea neuron trec în partea opusă), prin urmare, atunci când o jumătate a măduvei spinării este deteriorată, durerea și sensibilitatea la temperatură de pe partea opusă a leziunii dispar complet.

Calea atingerii și presiunii, tractul spinotalamic anterior (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior) poartă impulsuri din piele, unde se află receptorii care percep senzația de presiune și atingere. Impulsurile merg la cortexul cerebral, la girusul postcentral - locația capătului cortical al analizorului de sensibilitate generală. Corpurile celulare ale primului neuron se află în ganglionul spinal, iar procesele lor centrale fac parte din rădăcina dorsală. nervi spinali sunt trimise la cornul posterior al măduvei spinării, unde se termină în sinapse pe celulele celui de-al doilea neuron. Axonii celui de-al doilea neuron se deplasează în partea opusă a măduvei spinării (prin comisura gri anterioară), intră în măduva anterioară și, ca parte a acestuia, urcă până la creier. În drumul lor în medula oblongata, axonii acestei căi se unesc din partea laterală cu fibrele lemniscului medial și se termină în talamus, în nucleul său lateral dorsal, cu sinapse pe celulele celui de-al treilea neuron. Fibrele celui de-al treilea neuron trec prin capsula internă (pedunculul posterior) și, ca parte a coroanei radiate, ajung în al patrulea strat al cortexului girusului postcentral.

Trebuie remarcat faptul că nu toate fibrele care transportă impulsuri de atingere și presiune trec în partea opusă a măduvei spinării. O parte din fibrele căii conductoare de atingere și presiune face parte funiculul posterior măduva spinării (partea sa) împreună cu axonii căii sensibilității proprioceptive în direcția corticală. În acest sens, atunci când o jumătate a măduvei spinării este lezată, simțul tactil cutanat și presiunea pe partea opusă nu dispar complet, deoarece sensibilitate la durere, dar doar scade. Această tranziție către partea opusă are loc parțial în medula oblongata.

Căile propioceptive. Calea sensibilității proprioceptive a direcției corticale (tractus bulbothalamicus - BNA) se numește așa deoarece conduce impulsurile simțului muscular-articular către cortexul cerebral, în girusul postcentral. Terminațiile sensibile (receptorii) primului neuron sunt localizate în mușchi, tendoane, capsule articulare și ligamente. Semnalele despre tonusul muscular, tensiunea tendonului și starea sistemului musculo-scheletic în ansamblu (impulsurile sensibilității proprioceptive) permit unei persoane să evalueze poziția părților corpului (cap, trunchi, membre) în spațiu, precum și în timpul mișcării, și efectuați mișcări conștiente țintite și corectarea acestora. Corpurile primilor neuroni se află în ganglionul spinal. Procesele centrale ale acestor celule, ca parte a rădăcinii dorsale, sunt direcționate către cordonul dorsal, ocolind cornul dorsal, iar apoi urcă în medula oblongata până la nucleele subțiri și cuneate. Axonii purtători de impulsuri proprioceptive pătrund în măduva dorsală pornind de la segmentele inferioare ale măduvei spinării. Fiecare pachet ulterior de axoni este adiacent fasciculelor existente pe partea laterală. Astfel, secțiunile exterioare ale cordonului posterior (mănunchiul în formă de pană, mănunchiul lui Burdach) sunt ocupate de axonii celulelor care efectuează inervația proprioceptivă în toracul superior, regiunile cervicale corpul și membrele superioare. Axonii ocupand partea interioară cordonul posterior (mănunchiul subțire, mănunchiul lui Gaulle), conduc impulsurile proprioceptive de la extremitățile inferioare și jumătatea inferioară a corpului. Procesele centrale ale primului neuron se termină cu sinapse pe partea lor, pe celulele celui de-al doilea neuron, ale căror corpuri se află în nucleii subțiri și în formă de pană ai medulei oblongate. Din acești nuclei ies axonii celulelor celui de-al doilea neuron, se îndoaie arcuit înainte și medial la nivelul unghiului inferior al fosei romboide și în stratul interolive trec în partea opusă, formând o decusație a anselor mediale (decussatio). lemniscorum medialis). Mănunchiul de fibre care se confruntă în direcția medială și care trece pe cealaltă parte se numește fibre arcuate interne (fibrae arcuatae internae), care sunt secțiunea inițială a ansei mediale (lemniscus medialis). Fibrele buclei mediale din punte sunt situate în partea sa posterioară (în anvelopă), aproape la granița cu partea anterioară (între fasciculele de fibre ale corpului trapez). În tegmentul mezencefalului, un mănunchi de fibre ale lemniscului medial ocupă un loc dorsolateral față de nucleul roșu și se termină în nucleul dorsal lateral al talamusului cu sinapse pe celulele celui de-al treilea neuron. Axonii celulelor celui de-al treilea neuron ajung în girul postcentral prin piciorul posterior al capsulei interne și ca parte a coroanei radiate.

O parte din fibrele celui de-al doilea neuron, la ieșirea din nucleele subțiri și în formă de pană, se îndoaie spre exterior și se împarte în două mănunchiuri. Un mănunchi este fibrele arcuate externe posterioare (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), îndreptate către pedunculul cerebelos inferior al părții sale și care se termină în cortexul vermisului cerebelos. Fibrele celui de-al doilea fascicul - fibrele arcuate externe anterioare (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores) merg înainte, trec pe partea opusă, se îndoaie în jurul nucleului olivar din partea laterală și, de asemenea, prin pedunculul cerebelos inferior sunt direcționate către cortexul vermisului cerebelos. Fibrele extrinseci arcuate anterioare și posterioare transportă impulsuri proprioceptive către cerebel.

Calea proprioceptiva se traversează şi direcţia corticală. Axonii celui de-al doilea neuron trec în partea opusă nu în măduva spinării, ci în medula oblongata. Dacă măduva spinării este deteriorată pe partea în care apar impulsurile proprioceptive (în cazul unei leziuni a trunchiului cerebral, pe partea opusă), se pierde ideea stării sistemului musculo-scheletic, poziția părților corpului în spațiu, iar coordonarea mișcărilor este afectată.

Alături de calea proprioceptivă care transportă impulsurile către cortexul cerebral, trebuie menționate căile proprioceptive spinocerebeloase anterioare și posterioare. Prin aceste căi, cerebelul primește informații de la centrii senzoriali situati mai jos (măduva spinării) despre starea sistemului musculo-scheletic și participă la coordonarea reflexă a mișcărilor care asigură echilibrul corpului fără participarea părților superioare ale creierul (cortexul cerebral).

Tractul spinocerebelos posterior (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; fascicul lui Flexig) transmite impulsurile proprioceptive de la mușchi, tendoane și articulații către cerebel. Corpurile celulare ale primului neuron (sensibil) sunt localizate în ganglionul spinal, iar procesele lor centrale, ca parte a rădăcinii dorsale, sunt direcționate către cornul dorsal al măduvei spinării și se termină cu sinapse pe celulele nucleului toracic (Clark). nucleu), care se află în partea medială a bazei cornului dorsal. Celulele nucleului toracic sunt al doilea neuron al tractului spinocerebelos posterior. Axonii acestor celule ies în cordonul lateral pe partea lor, în partea posterioară a acestuia, se ridică în sus și prin pedunculul cerebelos inferior intră în cerebel, către celulele cortexului vermis. Aici se termină tractul spinocerebelos.

Este posibil să se urmărească sistemele de fibre de-a lungul cărora impulsul din cortexul vermisului ajunge la nucleul roșu, emisfera cerebeloasă și chiar părțile supraiacente ale creierului - cortexul cerebral. Din cortexul vermisului, prin nucleii corky și sferici, impulsul prin pedunculul cerebelos superior este îndreptat către nucleul roșu al părții opuse (tractul cerebelotegmental). Cortexul vermis este conectat prin fibre asociative de cortexul emisferei cerebeloase, de unde impulsurile intră în nucleul dintat al cerebelului.

Odată cu dezvoltarea centrilor superiori de sensibilitate și a mișcărilor voluntare în cortexul cerebral, legăturile dintre cerebel și cortex au apărut și prin talamus. Astfel, din nucleul dintat, axonii celulelor sale ies prin pedunculul cerebelos superior în tegmentul punții, trec în partea opusă și merg în talamus. După ce a trecut la următorul neuron din talamus, impulsul urmează către cortexul cerebral, către girusul postcentral.

Tractul spinocerebelos anterior (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; mănunchiul Govers) are o structură mai complexă decât cea posterioară, întrucât trece în cordonul lateral al părţii opuse, revenind pe lateral la cerebel. Corpul celular al primului neuron este situat în ganglionul spinal. Procesul său periferic are terminații (receptori) în mușchi, tendoane și capsule articulare. Procesul central al celulei primului neuron ca parte a rădăcinii dorsale intră în măduva spinării și se termină cu sinapse pe celulele adiacente nucleului toracic pe partea laterală. Axonii celulelor acestui al doilea neuron trec prin comisura cenușie anterioară în cordonul lateral al părții opuse, în partea anterioară a acestuia și se ridică până la nivelul istmului rombencefalului. În acest moment, fibrele tractului spinocerebelos anterior se întorc pe partea lor și, prin pedunculul cerebelos superior, intră în cortexul vermisului lateral, în secțiunile sale anterioare superioare. Astfel, tractul spinocerebelos anterior, după ce a finalizat un traseu complex, dublu încrucișat, revine pe aceeași parte din care au provenit impulsurile proprioceptive. Impulsurile proprioceptive care intră în cortexul vermis de-a lungul căii proprioceptive spinocerebeloase anterioare sunt transmise, de asemenea, către nucleul roșu și prin nucleul dintat către cortexul cerebral (la girusul postcentral).

Scheme ale structurii căilor vizuale, analizoare auditive, gustul și mirosul sunt discutate în secțiunile relevante ale anatomiei (vezi „Organele de simț”).

Căile de proiecție descendente (efector, eferent) conduc impulsurile de la cortex, centrii subcorticali către secțiunile subiacente, către nucleii trunchiului cerebral și nucleii motori ai coarnelor anterioare ale măduvei spinării. Aceste căi pot fi împărțite în două grupe:

1. motorul principal sau calea piramidei(tractele cortico-nucleare și corticospinale), transportă impulsuri de mișcări voluntare de la cortexul cerebral la muschii scheletici cap, gât, trunchi, membre prin nucleii motori corespunzători ai creierului și măduvei spinării;
2. căi motorii extrapiramidale(tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis etc.) transmit impulsuri de la centrii subcorticali către nucleii motori ai nervilor cranieni și spinali, iar apoi către mușchi.

Tractul piramidal (tractus pyramidalis) include un sistem de fibre de-a lungul căruia impulsurile motorii din cortexul cerebral, din girusul precentral, de la neuronii gigantopiramidali (celulele Betz) sunt direcționate către nucleii motori ai nervilor cranieni și coarnele anterioare ale coloanei vertebrale. cordonul și de la ei la mușchii scheletici . Luând în considerare direcția fibrelor, precum și locația fasciculelor în trunchiul cerebral și măduva spinării, tractul piramidal este împărțit în trei părți:

1. corticonucleare - la nucleii nervilor cranieni;
2. corticospinal lateral - la nucleii coarnelor anterioare ale măduvei spinării;
3. corticospinal anterior – tot la coarnele anterioare ale măduvei spinării.

Tractul corticonuclear (tractus corticonuclearis) este un pachet de procese de neuroni piramidali gigantici care din cortex treimea inferioară a girusului precentral coboară spre capsula internă și trec prin genunchiul acesteia. În continuare, fibrele tractului cortical-nuclear merg la baza pedunculului cerebral, formând partea medială a căilor piramidale. Tracturile corticonucleare și corticospinale ocupă 3/5 mijlocii din baza pedunculului cerebral. Pornind de la mezencefal și mai departe, în pons și medulara oblongata, fibrele tractului corticonuclear trec în partea opusă nucleilor motori ai nervilor cranieni: III și IV - în mezencefal; V, VI, VII - în pod; IX, X, XI, XII - în medulla oblongata. Calea corticonucleară se termină în acești nuclei. Fibrele sale constitutive formează sinapse cu celulele motorii ale acestor nuclei. Procesele celulelor motorii menționate părăsesc creierul ca parte a nervilor cranieni corespunzători și sunt direcționate către mușchii scheletici ai capului și gâtului și îi inervează.

Tracturile corticospinale laterale și anterioare (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) încep și ele din neuronii gigantopiramidali ai circumvoluției precentrale, cele 2/3 superioare ale acestuia. Axonii acestor celule sunt direcționați către capsula internă, trec prin partea anterioară a pedunculului său posterior (imediat în spatele fibrelor tractului corticonuclear) și coboară în baza pedunculului cerebral, unde ocupă un loc lateral față de tractul corticonuclear. În continuare, fibrele corticospinale coboară în partea anterioară (bază) a protusiunii, pătrund în fasciculele de fibre ale puțului care se desfășoară în direcția transversală și ies în medula oblongata, unde formează creste proeminente pe suprafața sa anterioară (inferioară) - piramide.În partea inferioară a medulei alungite, unele dintre fibre trec în partea opusă și continuă în măduva laterală a măduvei spinării, terminând treptat în coarnele anterioare ale măduvei spinării cu sinapse pe celulele motorii ale nucleelor ​​sale. Această parte a tracturilor piramidale, implicată în formarea decusației piramidale (decusația motorie), se numește tractul corticospinal lateral. Acele fibre ale tractului corticospinal care nu participă la formarea decusației piramidale și nu trec pe partea opusă își continuă călătoria în jos ca parte a măduvei anterioare a măduvei spinării. Aceste fibre alcătuiesc tractul corticospinal anterior. Apoi aceste fibre trec și pe partea opusă, dar prin comisura albă a măduvei spinării și se termină pe celulele motorii ale cornului anterior al părții opuse a măduvei spinării. Tractul corticospinal anterior, situat în funiculul anterior, este mai tânăr din punct de vedere evolutiv decât cel lateral. Fibrele sale coboară în principal la nivelul segmentelor cervicale și toracice ale măduvei spinării.

Trebuie remarcat faptul că toate căile piramidale sunt încrucișate, adică. fibrele lor, în drumul către următorul neuron, mai devreme sau mai târziu se deplasează în partea opusă. Prin urmare, deteriorarea fibrelor tractului piramidal cu afectarea unilaterală a măduvei spinării (sau creierului) duce la paralizia mușchilor de pe partea opusă, care primesc inervație de la segmentele aflate sub locul leziunii.

Cei doi neuroni ai voluntarului descendent calea motorie(corticospinale) sunt celule ale coarnelor anterioare ale măduvei spinării, ale căror procese lungi ies din măduva spinării ca parte a rădăcinilor anterioare și sunt trimise ca parte a nervilor spinali pentru a inerva mușchii scheletici.

Căi extrapiramidale combinate într-un singur grup, spre deosebire de tracturile piramidale mai noi, acestea sunt evolutiv mai vechi, având conexiuni extinse în trunchiul cerebral și cu cortexul cerebral, care a preluat funcțiile de monitorizare și gestionare a sistemului extrapiramidal. Cortexul cerebral, care primește impulsuri atât prin căi senzoriale ascendente directe (direcție corticală), cât și din centrii subcorticali, controlează funcțiile motorii ale corpului prin căi extrapiramidale și piramidale. Scoarta cerebrala influenteaza functiile motorii ale maduvei spinarii prin sistemul cerebel-nuclei rosii, prin formatiunea reticulara, care are legaturi cu talamusul si striatul, si prin nucleii vestibulari. Astfel, numărul de centre sistem extrapiramidal include nucleii roșii, una dintre funcțiile cărora este menținerea tonusului muscular necesar menținerii organismului într-o stare de echilibru fără efort de voință. Nucleii roșii, care aparțin și formațiunii reticulare, primesc impulsuri de la cortexul cerebral, cerebel (de la căile proprioceptive cerebeloase) și ei înșiși au legături cu nuclee motorii coarnele anterioare ale măduvei spinării.

Tractul roșu nucleu-spinal (trdctus rubrospinalis) face parte din arcul reflex, a cărui parte aferentă este căile proprioceptive spino-cerebeloase. Această cale provine din nucleul roșu (mănunchiul lui Monakov), trece pe partea opusă (decusația lui Forel) și coboară în funiculul lateral al măduvei spinării, terminând pe celulele motorii ale măduvei spinării. Fibrele acestei căi trec în partea posterioară (tegmentum) a pontului și părțile laterale ale medulei oblongate.

O verigă importantă în coordonarea funcțiilor motorii ale corpului uman este tractul vestibulospinal (tractus vestibulospinalis). Leagă nucleii aparatului vestibular cu coarnele anterioare ale măduvei spinării și asigură reacții de ajustare a corpului în caz de dezechilibru. Axonii celulelor nucleului vestibular lateral iau parte la formarea cordonului vestibular (nucleul Deiters), precum si nucleul vestibular inferior (radacina descendenta) al nervului vestibulocohlear. Aceste fibre coboară în partea laterală a măduvei anterioare a măduvei spinării (la limita cu măduva laterală) și se termină pe celulele motorii ale coarnelor anterioare ale măduvei spinării. Nucleii care formează tractul vestibulospinal sunt în legătură directă cu cerebelul, precum și cu fasciculul longitudinal posterior (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), care la rândul său este conectat cu nucleii nervilor oculomotori. Prezența legăturilor cu nucleii nervilor oculomotori asigură păstrarea poziției globii oculari(direcția axei vizuale) la întoarcerea capului și gâtului. Acumulări celulare ale formării reticulare a trunchiului cerebral, în principal nucleul intermediar (nucleus intersticialis, nucleul lui Cajal), nucleul comisurii epitalamice (posterior), nucleul lui Darkshevich, la care provin fibrele din nucleii bazali ai emisferelor cerebrale.

Funcțiile cerebelului, care este implicat în coordonarea mișcărilor capului, trunchiului și membrelor și este la rândul său conectat cu nucleii roșii și cu aparatul vestibular, sunt controlate de la cortexul cerebral prin puntea de-a lungul tractului corticopontocerebelos (tractus corticopontocerebellaris). . Această cale este formată din doi neuroni. Corpurile celulare ale primului neuron se află în cortexul lobilor frontal, temporal, parietal și occipital. Procesele lor - fibrele corticale spinale (fibrae corticopontinae) sunt direcționate către capsula internă și trec prin ea. Fibrele din lobul frontal, care pot fi numite fibre frontopontine (fibrae frontopontinae), trec prin membrul anterior al capsulei interne. Fibre nervoase din lobii temporal, parietal și occipital trec prin membrul posterior al capsulei interne. În continuare, fibrele tractului corticopontin trec prin baza pedunculului cerebral. Din lobul frontal, fibrele trec prin partea cea mai medială a bazei pedunculului cerebral, medial față de fibrele corticonucleare. Din lobii parietali și din ceilalți lobi ai emisferelor cerebrale trec prin partea cea mai laterală, spre exterior din tracturile corticospinale. În partea anterioară (la bază) a pontului, fibrele tractului corticopontin se termină cu sinapse pe celulele nucleului pons din aceeași parte a creierului. Celulele nucleilor pontini cu procesele lor constituie al doilea neuron al căii cortico-cerebeloase. Axonii celulelor nucleilor pons sunt pliați în fascicule - fibre transversale ale punții (fibrae pontis transversae), care trec pe partea opusă, traversează fasciculele descendente de fibre ale tracturilor piramidale în direcția transversală și sunt direcționate prin pedunculul cerebelos mijlociu până la emisfera cerebeloasă din partea opusă.

Astfel, căile creierului și ale măduvei spinării stabilesc conexiuni între centrii aferenti și eferenti (efectori) și participă la formarea complexelor. arcuri reflexeîn corpul uman. Unele căi (sisteme de fibre) încep sau se termină în nuclee evolutiv mai vechi situate în trunchiul cerebral, oferind funcții care au o anumită automatitate. Aceste funcții (de exemplu, tonusul muscular, mișcările reflexe automate) sunt efectuate fără participarea conștiinței, deși sub controlul cortexului cerebral. Alte căi transmit impulsuri către cortexul cerebral, către părțile superioare ale sistemului nervos central sau din cortex către centrii subcorticali (la ganglionii bazali, nucleii trunchiului cerebral și măduva spinării). Căile unesc funcțional corpul într-un întreg și asigură consistența acțiunilor sale.