Основні провідні шляхи спинного мозку та їх функції. Функціональна анатомія спинного мозку

Біла речовина спинного мозкуоточує сіра речовината утворює стовпи спинного мозку. Розрізняють передні, задні та бічні стовпи. Стовпи - це тракти спинного мозку, утворені довгими аксонами нейронів, що йдуть вгору до головного мозку (висхідні шляху) чи вниз - від мозку до нижче розташованим сегментам спинного мозку (низхідні шляху).
По висхідних шляхах спинного мозку передається інформація від рецепторів м'язів, сухожиль, зв'язок, суглобів та шкіри до головного мозку. Східні шляхи є також провідниками температурної та больової чутливості. Усі висхідні шляхи перехрещуються лише на рівні спинного (чи головного) мозку. Таким чином, ліва половина головного мозку (кора півкуль і мозок) отримують інформацію від рецепторів правої половинитіла та навпаки.

Основні висхідні шляхи: від механорецепторів шкіри та рецепторів опорно- рухового апарату- це м'язи, сухожилля, зв'язки, суглоби - пучки Голля і Бурдаха або відповідно вони ж - ніжний і клиноподібний пучки представлені задніми стовпами спинного мозку (рис. 17 А).
Від цих же рецепторів інформація надходить у мозок по двох шляхах, представлених бічними стовпами, які називаються переднім і заднім спинномозочковими трактами. Крім того, в бічних стовпах проходять ще два шляхи - це бічний і передній спинно-таламічні шляхи, що передають інформацію від рецепторів температурної та больової чутливості.
Задні стовпи забезпечують більш швидке проведення інформації про локалізації подразнень, ніж бічний та передній спинно-таламічні шляхи.
Східні шляхи, проходячи у складі передніх і бічних стовпів спинного мозку, є руховими, оскільки впливають на функціональний стан скелетних м'язів тіла. Пірамідний шлях починається в основному в руховій корі півкуль і проходить по довгастому мозку, де більшість волокон перехрещується і переходить на протилежний бік. Після цього пірамідний шлях поділяється на бічний і передній пучки: відповідно передній та бічний пірамідні шляхи. Більшість волокон пірамідних шляхів закінчується на вставних нейронах, а близько 20% утворюють синапси на мотонейронах. Пірамідний вплив є збуджуючим.
Ретикуло-спінальний шлях, руброспінальний шлях та вестибулоспінальний шлях (екстрапірамідна система) починаються відповідно від ядер ретикулярної формації, стовбура мозку, червоних ядер середнього мозку та вестибулярних ядер довгастого мозку. Ці шляхи проходять у бічних стовпах спинного мозку, беруть участь у координації рухів та забезпеченні м'язового тонусу. Екстрапірамідні шляхи, як і пірамідні, є перехрещеними (рис. 17 Б).
Таким чином, спинний мозок здійснює дві найважливіші функції: рефлекторну та провідникову. Рефлекторна функція здійснюється за рахунок рухових центрів спинного мозку: мотонейрони перед-

Днатимія івранної системи
1

А

Мал. 17 А-Б

А - Висхідні шляхи спинного мозку:

1. - пучок Голля;
2. - пучок Бурдаха;
3. - Дорсальний спинно-мозочковий тракт;
4. - вентральний спинно-мозочковий тракт;
5. - Передній спинно-таламічний шлях;
6. - Латеральний спинно-таламічний шлях.

Б - Головні низхідні спинно-мозкові шляхи:
пірамідної (латеральний та передній кортикоспінальні шляхи) та екстрапірамідної (руброспінальні, ретикулоспінальні та вестибулоспінальні шляхи) систем.

А до м'язів-згиначів до м'язів-згиначів
і розгиначів та розгиначів

А - дуги згинального та перехресного розгинального рефлексів; Б – елементарна схема безумовного рефлексу. Нервові імпульси, що виникають при подразненні рецептора (Р), афферентними волокнами (афф. нерв, показано одне таке волокно) йдуть до спинного мозку (1), де через вставний нейрон передаються на еферентні волокна (еф. нерв), по яких доходять до ефектор. Пунктирні лінії - поширення збудження від нижчих відділів центральної нервової системи на її вищерозташовані відділи (2, 3, 4) до кори мозку (5) включно. Зміна стану вищих відділів мозку, що настає внаслідок цього, у свою чергу, впливає (див. стрілки) на еферентний нейрон, впливаючи на кінцевий результат рефлекторної відповіді.

Дієтам» npml системи

Мал. 19. Схема провідних шляхів спинного мозку:
Східні шляхи:
А - пірамідний чи кортикоспінальний;
Б - екстрапірамідна система
Руброспінальний та ретикулоспінальний шляхи, що входять до складу мультинейронного екстрапірамідного шляху, що йде від кори великих півкуль до спинного мозку;
Східні шляхи: В – передній спинно-таламічний тракт
Цим шляхом до соматосенсорної кори надходить інформація від рецепторів тиску і дотику, а також від больових та температурних;
Г - латеральний спинно-таламічний тракт Цим шляхом інформація від больових і температурних рецепторів надходить до великих областей кори мозку.

5

1. - Рухова кора;
2. - середній мозок;
3. - пірамідний шлях;
4. - продовгуватий мозок;
5. - Бічний кортикоспінальний шлях;
6. - Передній кортикоспінальний шлях;
7. - дифузні проекції на кору;
8. - міжпластинкові ядра таламуса;
9. - латеральний спинно-таламічний шлях;
10. - соматосенсорна кора;
11. - Вентробазальний комплекс таламуса;
12. - Медіальна петля;
13. - Червоне ядро;
14. - Міст;
15. - Ретикулярна формація;
16. - руброспінальний шлях;
17. - Ретикулоспінальний шлях;
18. - спинний мозок.

Днатвмія itpginH системи
них рогів забезпечують роботу скелетних м'язів тулуба. При цьому підтримується збереження м'язового тонусу, координація роботи м'язів згиначів-розгиначів, що лежать в основі рухів, та збереження сталості пози тіла та його частин (див. рис. 18, стор. 39). Мотонейрони, розташовані в бічних рогах грудних сегментів спинного мозку, забезпечують дихальними рухами (вдих-видих), регулюючи роботу міжреберних м'язів. Мотонейрони бічних рогів поперекового та крижового сегментів представляють рухові центри гладких м'язів, що входять до складу внутрішніх органів. Це центри сечовипускання, дефекації, роботи статевих органів.
Провідникову функціювиконують спинномозкові тракти (див. рис. 19, стор 40 - 41).

Провідні шляхи в ЦНС ділять на висхідні та низхідні. Висхідні шляхи утворюються аксонами клітин, тіла яких у сірому речовині спинного мозку. Ці аксони у складі білої речовини прямують до верхніх відділів спинного мозку, стовбура та кори великих півкуль. Спадні шляхи утворюються аксонами клітин, тіла яких розташовані в різних ядрах головного мозку. Ці аксони білою речовиною спускаються до різних спинальних сегментів, заходять у сіру речовину і залишають свої закінчення на його клітинах.

Східні шляхи.Основні висхідні системи проходять через дорсальні канатики спинного мозку і є аксонами аферентних нейронів спинномозкових гангліїв. Вони проходять по всьому спинному мозку і закінчуються в області довгастого мозку в ядрах дорсального канатика - ядрах Голля і Бурдаха. Ці шляхи називають трактом Голляі трактом Бурдаха.Волокна, розташовані в медіальній канатиці, несуть до ядра Голля аферентні сигнали від нижньої частини тіла, в основному від нижніх кінцівок. Волокна, розташовані латеральніше, йдуть до ядра Бурдаха і передають аферентні сигнали від рецепторів верхньої частини тулуба та верхніх (у тварин – передніх) кінцівок. Аксони клітин ядер Голля та Бурдаха у стовбурі головного мозку перехрещуються і у вигляді щільного пучка піднімаються до проміжного мозку. Цей пучок волокон, утворений клітинами ядер Голля та Бурдаха, називається медіальної петлі.Клітини ядер проміжного мозку утворюють третю ланку нейронів, аксони яких прямують до кори великих півкуль.

Всі інші висхідні шляхи починаються не від нейронів спинномозкових гангліїв, а від нейронів, розташованих у сірій речовині спинного мозку. Їхні волокна є волокнами другого порядку. Першою ланкою в цих шляхах служать нейрони спинномозкових гангліїв, але в сірій речовині спинного мозку вони залишають свої закінчення на клітинах другої ланки, і вже ці клітини посилають свої аксони до ядра стовбура і корі великих півкуль. Переважна більшість волокон цих шляхів проходить у латеральному канатиці.

Спинно-таламічнийшлях починається в основі дорсального роги спинного мозку. Аксони нейронів, що утворюють цей тракт, переходять на протилежний бік, входять у білу речовину протилежного латерального або вентрального канатика і в ньому піднімаються вгору через весь спинний мозок та стовбур головного мозку до ядер проміжного мозку. Далі вже нейрони третього порядку (нейрони проміжного мозку) переносять імпульсацію до кори великих півкуль. Тракти Голля та Бурдаха та спинно-таламічний тракт пов'язують рецептивні області кожної сторони тіла з нейронами кори протилежної півкулі.

У латеральних канатиках проходять ще два шляхи, які пов'язують спинний мозок із корою мозочка і утворюють спинно-мозочкові тракти. Шлях Флексіга розташований дорсальніше і містить волокна, що не переходять на протилежний бік мозку. Шлях Говерса знаходиться вентральніше (вентральний спинно-мозочковий шлях), містить волокна, які піднімаються вгору по латеральному канатику протилежного боку тіла, але в стовбурі мозку ці волокна знову перехрещуються і входять в кору мозочка з того боку, на якій цей шлях починався.

Таким чином, якщо кора великих півкуль мозку завжди пов'язана з аферентними волокнами протилежної сторони тіла, то кора мозочка отримує волокна переважно від нейронних структур однойменної сторони.

Крім шляхів, що ведуть до різних структур головного мозку, у білій речовині спинного мозку є шляхи, які не виходять за його межі. Ці шляхи розташовані в найглибшій частині латерального та вентрального канатиків, вони пов'язують між собою різні нервові центри. Такі шляхи називають пропріоспінап'ними.

Функції висхідних систем.Висхідні системи забезпечують різні видичутливості, проводячи у вищі відділи ЦНС імпульси від рецепторів зовнішньої поверхні тіла, рухового апарату та внутрішніх органів.

Шкірно-механічна чутливістьзабезпечується головним чином шляхами дорсального канатика (пучки Голля та Бурдаха). По цих трактах проходять аферентні волокна, що передають імпульси від механорецепторів, що реагують на рух волосків, на легкий або сильний дотик до шкіри. Ці тракти є найбільш швидкопровідними. Значна частина імпульсів від шкірних рецепторів піднімається вгору латеральними канатиками до кори мозочка (спинно-мозочкові шляхи), через стовбур мозку в проміжний мозок і кору великих півкуль (спинно-таламічний шлях).

Ще одна група волокон шкірної чутливості прямує у верхнє шийне ядро ​​(спинно-цервікальний шлях), а від нього у складі медіальної петлі піднімається у передній мозок. Ці системи мають функціональні особливості. Тракти Голля і Бурдаха організовані в такий спосіб, кожна група клітин, активована закінченнями їх аксонів, збуджується лише імпульсами з певної ділянки шкірної поверхні.

У спинно-таламической системі просторове поділ сигналів від різних шкірних рецепторів виражено погано, клітинні реакції тут мають генералізований характер. Кожен нейрон у цій системі може отримувати імпульсацію від великих рецептивних полів. Таким чином, спинно-таламічна система не може передавати відомостей про локальні роздратування і служить для передачі загальної інформаціїпро механічних впливівна шкіру. Система спинно-цервікальних шляхів та медіальна петля є точнішими. Клітини верхнього шийного ядра сприймають імпульсацію лише від обмежених рецептивних полів.

Висхідні шляхи температурної чутливості проходять латеральними канатиками, імпульси від температурних рецепторів піднімаються по волокнах, що йдуть у складі спинно-таламічного тракту. Цими ж шляхами йдуть імпульси від больових рецепторів. Передача імпульсації від рецепторів рухового апарату (пропріорецепторів) здійснюється за тими ж шляхами, якими у вищі відділи ЦНС йдуть імпульси від шкірних рецепторів, що сприймають механічні подразнення. У передній мозок імпульси від пропріорецепторів направляються по коліях дорсальних канатиків, а в мозок - по спинно-мозочкових шляхах. Інтероцептивна імпульсація після синаптичних перемикань на нейронах спинного мозку йде до вищих відділів ЦНС по висхідних шляхах латеральних канатиків. Спеціалізовані аферентні шляхи від рецепторів внутрішніх органів у стовбур мозку проходять також у складі блукаючого нерва.

Східні шляхи.Волокна, що йдуть у низхідному напрямі, поділяють кілька шляхів. В основі назв цих шляхів лежить назва відділів ЦНС, які вони пов'язують.

Кортико-спінальнийшлях утворений аксонами пірамідних клітин кори великих півкуль (інша назва - пірамідний тракт).Його волокна, не перериваючись, проходять від рухової області та суміжних з нею областей кори через стовбурові структури до довгастого мозку. В області довгастого мозку більшість волокон переходить на протилежну сторону і в складі білої речовини латеральних канатиків спускається до каудальних сегментів спинного мозку. Та частина пірамідних волокон, яка не перейшла на протилежну сторону на рівні довгастого мозку, здійснює цей перехід на рівні спинальних сегментів, до яких вони спрямовані.

Таким чином, рухова область кори великих півкуль завжди виявляється пов'язаною з нейронами протилежного боку спинного мозку.

Основний низхідний шлях середнього мозку починається в червоному ядрі і називається рубро-спінальним трактом.Аксони нейронів червоного ядра перехрещуються відразу під ним і у складі білої речовини латерального канатика протилежної сторони спускаються до сегментів спинного мозку, закінчуючись на клітинах проміжної областійого сірої речовини. Рубро-спінальна система, поряд із пірамідною, є основною системою контролю діяльності спинного мозку.

Від довгастого мозку беруть початок два шляхи: вестибуло-спінальний,що починається від вестибулярних ядер, та ретикуло-спінальний,що починається від скупчення клітин ретикулярної формації. Волокна кожного із цих шляхів закінчуються на нейронах медіальної частини вентрального роги. Передбачається, що волокна ретикуло-спінального тракту можуть впливати на функцію спинного мозку шляхом попередньої активації клітин.

Крім довгих низхідних шляхів у спинному мозку присутні короткі міжсегментарні пропріоспінальні волокна. Ці волокна включені в передачу сигналів, що надходять у спинний мозок довгими шляхами.

Функції низхідних систем.Пірамідна (кортико-спінальна) низхідна система неоднорідна за своєю організацією. Вона містить швидкопровідні волокна (швидкість проведення близько 60 м/с) та повільнопровідні волокна. Одна її частина забезпечує швидкі (фазні) рухові реакції і представлена ​​товстими провідними волокнами, що беруть початок від великих пірамідних клітин кори. Інша частина пірамідної системи регулює тонічні реакції скелетної мускулатури. Цей вплив здійснюється в основному по тонких волокнах. При ураженні пірамідної системи (перерізання волокон) відбувається порушення рухової діяльності, в основному тонких довільних рухівта порушення регуляції м'язового тонусу. Обсяг цих порушень та їх тривалість невеликі, оскільки швидко компенсуються активністю низхідних шляхів, дублюючих функції пірамідної системи. Насамперед его кортико-рубро-спінальна система. Швидкість проведення збудження у цій системі 80 м/с, рубро-спінальні волокна мають великий діаметр.

Пірамідна та рубро-спінальна системав ЦНС виконують подібні функції, їх поєднують в одну групу - латеральні системи. Вони проходять у бічних канатиках і пов'язані зі вставковими нейронами латеральної частини сірої речовини, які посилають свої аксони в основному в латеральні рухові ядра, що іннервують дистальну мускулатуру кінцівок.

Вестибуло-спінальніволокна відносять до дуже швидкопровідних (120 м/с). Їх активація викликає моносинаптичні збудження переважно розгинальних мотонейронів, що іннервують м'язи тулуба і проксимальну мускулатуру кінцівок. У нейронах-згиначах при цьому виникають реципрокні процеси, що гальмують. Таким чином, вестибуло-спінальна система підтримує тонічну напругу розгинальної мускулатури.

Ретикуло-спінальніволокна, що беруть початок від медіальних ядер ретикулярної формації та проходять у медіальній частині переднього канатика, мають високу швидкість проведення збудження – 130 м/с. Їх подразнення іннервує переважно згинальні мотонейрони, що іннервують м'язи тулуба та кінцівок. Вестибуло- та ретикуло-спінальні тракти мають багато спільного. Їхні волокна проходять поруч у вентральних канатиках і встановлюють прямі зв'язки з мотонейронами. Найбільш виражені ефекти при їхній активації спостерігаються в мотонейронах медіальних ядер, що іннервують осьову мускулатуру тіла. Ці два шляхи об'єднані в одну групу - медіальні низхідні системи, пов'язані переважно з реалізацією позиційних рефлексів. На відміну від латеральних систем, вони знаходяться між собою не в синергічних, а в антагоністичних відносинах, оскільки активують мотонейрони протилежного функціонального призначення.

Пірамідний тракт – це шлях довільних рухів. Інші шляхи – екстрапірамідні, їх функція – здійснення рефлекторних рухів.

ФІЗІОЛОГІЯ ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Спинний мозок

Провідні шляхи спинного мозку

Біла речовина спинного мозку складається з мієлінових волокон, зібраних у пучки. Ці волокна можуть бути короткими (міжсегментарні) і довгими - такими, що з'єднують різні відділи головного мозку зі спинним і навпаки. Короткі волокна (їх називають асоціативними) пов'язують нейрони різних сегментів чи симетричні нейрони протилежних сторін спинного мозку.

Довгі волокна (їх називають проекційними) діляться на висхідні, що йдуть до головного мозку, і низхідні - що йдуть від головного мозку до спинного. Ці волокна утворюють провідні шляхи спинного мозку.

Пучки аксонів утворюють навколо сірої речовини так звані канатики: передні - розташовані всередині від передніх рогів, задні - розташовані між задніми рогами сірої речовини, і бічні - розташовані на боці спинного мозку між передніми і задніми корінцями.

Аксони спинальних гангліїв та сірої речовини спинного мозку йдуть у його білу речовину, а потім в інші структури ЦНС, створюючи тим самим висхідні та низхідні провідні шляхи.

У передніх канатиках розташовані низхідні шляхи:

1) передній корково-спинномозковий, або пірамідний шлях (tractus corticospinalis ventralis, s.anterior), що є прямим неперехрещеним;

2) задній поздовжній пучок (Fasciculus longitudinalis dorsalis, s.posterior);

3) покришково-спинномозковий, або тектоспінальний шлях (tractus tectospinalis);

4) переддверно-спинномозковий, або вестибулоспінальний, шлях (tractus vestibulospinalis).

У задніх канатиках проходять висхідні шляхи:

1) тонкий пучокабо пучок Голля (fasciculus gracilis);

2) клиноподібний пучокабо пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus).

У бічних канатиках проходять низхідні та висхідні шляхи.

До низхідних шляхів відносяться:

1) латеральний кірково-спинномозковий, або пірамідний шлях (tractus corticospinalis lateralis), є перехрещеним;

2) червоноядерно-спинномозковий, або руброспінальний, шлях (tractus rubrospinalis);

3) ретикулярно-спинномозковий, або ретикулоспінальний шлях (tractus reticulospinalis).

До висхідних шляхів відносяться:

1) спинно-таламічний (tractus spinothalamicus) шлях;

2) латеральний та передній спинно-мозочкові, або пучки Флексіга і Говерса (tractus spinocerebellares lateralis et ventralis).

Асоціативні, або пропріоспінальні шляхи пов'язують між собою нейрони одного або різних сегментів спинного мозку. Вони починаються від нейронів сірої речовини проміжної зони, йдуть у білу речовину бічного чи переднього канатиків спинного мозку і закінчуються в сірому речовині проміжної зони або мотонейронах передніх рогів інших сегментів. Ці зв'язки виконують асоціативну функцію, що полягає у координації пози, тонусу м'язів, рухів різних метамерів тулуба. До пропріоспінальних шляхів відносяться також комісуральні волокна, що з'єднують функціонально однорідні симетричні та несиметричні ділянки спинного мозку.

Східні шляхи (рис. 4.10) пов'язують відділи мозку з моторними чи вегетативними еферентними нейронами.

Цереброспінальні низхідні шляхи починаються від нейронів структур головного мозку та закінчуються на нейронах сегментів спинного мозку. Сюди відносяться наступні шляхи: передній (прямий) і латеральний (перехрещений) корково-спинномозковий (від пірамідних нейронів пірамідної та екстрапірамідної кори, що забезпечують регуляцію довільних рухів), червоноядерно-спинномозковий (руброспінозний) Ретикулоспінальні) шляхи беруть участь у регуляції тонусу мускулатури. Об'єднуючим всім перелічених шляхів служить те, що кінцевим їх пунктом є мотонейрони передніх рогів. У людини пірамідний шлях закінчується безпосередньо на мотонейронах, інші шляхи закінчуються переважно на проміжних нейронах.

Пірамідний шлях складається з двох пучків: латерального та прямого. Латеральний пучок починається від нейронів кори великого мозку, лише на рівні довгастого мозку переходить в інший бік, утворюючи перехрест, і спускається протилежному боці спинного мозку. Прямий пучок спускається до свого сегмента і там переходить до мотонейронів протилежної сторони. Отже, весь пірамідний шлях перехрещеним.

Червоноядерно-спинномозковий, або руброспінальний шлях (tractus rubrospinalis) складається з аксонів нейронів червоного ядра. Ці аксони відразу після виходу з ядра переходять на симетричну сторону і поділяються на три пучки. Один йде в спинний мозок, інший у мозочок, третій – у ретикулярну формацію стовбура мозку.

Нейрони, що дають початок цьому шляху, беруть участь у керуванні м'язовим тонусом. Рубромозочкові та руброретикулярні шляхи забезпечують координацію активності. пірамідних нейронівкори та нейронів мозочка, що беруть участь в організації довільних рухів.

Переддверно-спинномозковий, або вестибулоспінальний, шлях (tractus vestibulospinalis) починається від нейронів латерального переддверного ядра (ядра Дейтерса), що лежить у довгастому мозку. Це ядро ​​регулює активність мотонейронів спинного мозку, забезпечує тонус м'язів, узгодженість рухів, рівновагу.

Ретикулярно-спинномозковий, або ретикулоспінальний шлях (tractus reticulospinalis) йде від ретикулярної формації стовбура мозку до мотонейронів спинного мозку, через нього ретикулярна формація регулює тонус мускулатури.

Ушкодження провідникового апарату спинного мозку призводять до порушень рухової або чутливої ​​системи нижче ділянки пошкодження.

Перетин пірамідального шляху викликає нижче перерізки гіпертонусу м'язів (мотонейрони спинного мозку звільняються від гальмівного впливу пірамідних клітин кори) і, як наслідок, до спастичного паралічу.

При перетині чутливих шляхів повністю втрачається м'язова, суглобова, больова та інша чутливість нижче місця перерізання спинного мозку.

Спиноцеребральні висхідні шляхи (див. рис. 4.10) з'єднують сегменти спинного мозку із структурами головного мозку. Ці шляхи представлені шляхами пропріоцептивної чутливості, таламічним, спинно-мозочковим, спинно-ретикулярним. Їх функція полягає в передачі інформації в мозок про екстеро-, інтеро-і пропріорецептивні подразнення.

Пропріоцептивний шлях (тонкий і клиноподібний пучки) починається від рецепторів глибокої чутливості м'язів сухожиль, окістя, оболонок суглобів. Тонкий пучок починається від гангліїв, що збирають інформацію від каудальних відділів тіла, тазу, нижніх кінцівок. Клиноподібний пучок починається від гангліїв, що збирають інформацію від м'язів грудної клітки, верхніх кінцівок. Від спинального ганглія аксони йдуть у задні корінці спинного мозку, в білу речовину задніх канатиків, піднімаються в тонке та клиноподібні ядра довгастого мозку. Тут відбувається перше перемикання на новий нейрон, далі шлях йде в латеральні ядра таламуса протилежної півкулі великого мозку, перемикається на новий нейрон, тобто відбувається друге перемикання. Від таламуса шлях піднімається до нейронів IV шару соматосенсорної області кори. Волокна цих трактів віддають колатералі у кожному сегменті спинного мозку, що створює можливість корекції пози всього тулуба. Швидкість проведення збудження волокнами даного тракту досягає 60-100 м/с.

Спинно-таламічний шлях (tractus spinothalamicus) – основний шлях шкірної чутливості – починається від больових, температурних, тактильних рецепторів та барорецепторів шкіри. Больові, температурні, тактильні сигнали від рецепторів шкіри йдуть у спинальний ганглій, далі через задній корінець до заднього рогу спинного мозку (перше перемикання) Чутливі нейрони задніх рогів посилають аксони на протилежний бік спинного мозку і піднімаються боковим канатиком до таламусу; швидкість проведення збудження з них 1-30 м/с (друге перемикання), звідси - в сенсорну область кори великого мозку. Частина волокон шкірних рецепторів йде до таламус по передньому канатику спинного мозку.

Спинно-мозочкові шляхи (tractus spinocerebellares) лежать у бічних канатиках спинного мозку і представлені переднім, що не перехрещуються, спинно-мозочковим шляхом (пучок Говерса) і заднім спинно-мозочковим шляхом (пучок Флексіга), що двічі перехрещується. Отже, всі спинно-мозочкові шляхи починаються на лівій стороні тіла і закінчуються в лівій частці мозочка; так само і права частка мозочка отримує інформацію тільки зі свого боку тіла. Ця інформація йде від сухожильних рецепторів Гольджі, пропріорецепторів, рецепторів тиску, дотику. Швидкість проведення збудження цими трактами досягає 110-120 м/с.

Основні провідні шляхи спинного мозку

Не ставлячи собі завдання перерахувати всі провідні шляхи ЦНС, розглянемо основні засади організації цих шляхів з прикладу найважливіших їх (рис. 30). Провідні шляхи в ЦНС поділяються на:

висхідні- утворюються аксонами клітин, тіла яких розташовані у сірій речовині спинного мозку. Ці аксони у складі білої речовини прямують до верхніх відділів спинного мозку, стовбура головного мозку та кори великих півкуль.

низхідні- Утворюються аксонами клітин, тіла яких розташовані в різних ядрах головного мозку. Ці аксони по білій речовині спускаються до різних спинальних сегментів, заходять у сіру речовину і залишають свої закінчення на тих чи інших клітинах.

Окрему групу утворюють пропріоспінальніпровідні шляхи. Вони можуть бути як висхідними, так і низхідними, але вони не виходять за межі спинного мозку. Пройшовши кілька сегментів, вони знову повертаються у сіру речовину спинного мозку. Ці шляхи розташовані в найглибшій частині латеральногоі вентральногоканатиків, вони пов'язують між собою різні нервові центри спинного мозку. Наприклад, центри нижніх і верхніх кінцівок.

Висхідні провідні шляхи.

Тракти Голля (тонкий пучок) та Бурдаха (клиноподібний пучок).Основні висхідні шляхи проходять через дорсальні канатики спинного мозку і є аксонами аферентних нейронів. спинномозкових гангліїв. Вони проходять по всьому спинному мозку і закінчуються в області довгастогомозку в ядрах дорсального канатика, які називають ядрами Голля та Бурдаха. Тому вони і називаються тракт Голляі тракт Бурдаха.

1. Перша ланка нейронів:

a. Волокна, розташовані в медіальній канатиці несуть до ядра Голля аферентні сигнали від нижньої частини тіла, в основному від нижніх кінцівок.

b. Волокна, розташовані латеральніше, йдуть до ядра Бурдаха і передають аферентні сигнали від рецепторів верхньої частини тулуба та передніх кінцівок.

2. Друга ланка нейронів:

У свою чергу аксони клітин ядер Голля та Бурдаха у стовбурі головного мозку перехрещуються і у вигляді щільного пучка піднімаються до проміжногомозку. Цей пучок волокон, утворений вже аксонами клітин ядер Голля та Бурдаха, отримав назву медіальної петлі.

3. Третя ланка нейронів:

Клітини ядер проміжного мозку дають аксони, що прямують до кори великих півкуль.

Всі інші висхідні шляхипочинаються не від нейронів спинномозкових гангліїв, а від нейронів, розташованих у сірій речовині спинного мозку. Отже, їх волокна є волокнами першого, а другого порядку.

1. Першою ланкоюу цих шляхах також служать нейрони спинномозкових гангліїв, але в сірій речовині вони залишають свої закінчення на клітинах як би «другої ланки».

Клітини цього «другої ланки»посилають свої аксони до ядр стовбура головного мозку та корі великих півкуль. Переважна більшість волокон цих шляхів проходить у латеральному канатиці.

Спинно-таламічні шляхи (вентральний та латеральний).

2. Друга ланка нейронів:

Починається на основі дорсального роги спинного мозку. Аксони нейронів, що утворюють цей шлях, переходять на контралатеральний (протилежний) бік, входять у білу речовину протилежного латерального або вентрального канатика і в ньому піднімаються через весь спинний мозокі стовбур головного мозкуаж до ядер проміжногомозку.

2. Третя ланка нейронів:

Нейрони ядер проміжного мозку переносять імпульсацію до кори великих півкуль.

Всі вищеописані шляхи (Голля, Бурдаха та спинно-таламічний) пов'язують рецептивні області кожної сторони тіла з нейронами кори протилежногопівкулі.

Спинно-мозочкові тракти.Ще два шляхи, що проходять в латеральних канатиках, пов'язують спинний мозок з корою мозочка.

Шлях Флексінгурозташований дорсальніше і містить волокна, що не переходять на протилежний бік мозку. Це шлях у спинному мозку починається від нейронів ядра Кларка, аксони яких досягають довгастого мозку і надходять у мозок через нижню ніжку мозочка.

Шлях Говерсу –розташований вентральніше, містить волокна, які піднімаються вгору по латеральному канатику протилежної сторони тіла, але в стовбурі мозку ці волокна знову перехрещуються і входять у кору мозочка з того боку, на якій цей шлях починався. У спинному мозку починається від ядер проміжної зони, аксони вступають у мозок через верхню ніжку мозочка.

Якщо кора великих півкуль мозку завжди пов'язана з аферентними волокнами протилежного боку тіла, то кора мозочка отримує волокна переважно від нейронних структур однойменноїсторони.

Східні провідні шляхи.Волокна, що йдуть у низхідному напрямку, також поділяються на кілька шляхів. В основі назви цих шляхів лежать назви відділів мозку, в яких вони беруть свій початок.

Кортико-спінальні (латеральний та вентральний) шляхиутворені аксонами пірамідних клітиннижніх шарів моторної зони кори великих півкуль. Часто ці шляхи називають пірамідними. Волокна проходять через біла речовина великих півкуль, основа ніжок середнього мозку, по вентральним відділам Варолієва мостуі довгастогомозку в спинниймозок.

o Латеральнийшлях перехрещується в нижній частині пірамід довгастого мозку та закінчується на нейронах основи заднього рогу.

o Вентральнийшлях перетинає піраміди довгастого мозку, не перехрещуючись. Перед вступом до переднього рогу сірої речовини відповідного сегмента спинного мозку волокна цього шляху переходять на протилежний бік і закінчуються на мотонейронах передніх рогів контралатеральної сторони.

Таким чином, так чи інакше, але рухова область кори великих півкуль завжди виявляється пов'язаною з нейронами протилежноюбоку спинного мозку.

Рубро-спинальний шлях -основний низхідний шлях середнього мозку, починається в червоному ядрі. Аксони нейронів червоного ядра перехрещуються одразу під ним і у складі білої речовини латерального канатика спускаються до сегментів спинного мозку, закінчуючись на клітинах проміжної ділянки сірої речовини. Це з тим, що руброспинальная система поруч із пірамідною є основний системою контролю діяльності спинного мозку.

Текто-спинальний шлях -Бере початок від нейронів чотирихолмія середнього мозкуі досягає мотонейронів передніх рогів.

Провідні шляхи, що починаються в довгастому мозку:

Вестибуло-спінальний- Починається від вестибулярних ядер, головним чином від клітин ядра Дейтерса.

Ретикуло-спінальний- Починається від великого скупчення нервових клітин ретикулярної формації, що займає центральну частинустовбура мозку. Волокна кожного із цих шляхів закінчуються на нейронах медіальної частини переднього рогу сірої речовини спинного мозку. Основна частина закінчень розташовуються на клітинах вставок.

Оливно-спінальний- утворений аксонами клітин олив довгастого мозку, що закінчується на мотонейронах передніх рогів спинного мозку.

Розділ 4

ГОЛОВНИЙ МОЗОК

У нервової системинервові клітини не лежать ізольовано. Вони входять у контакт друг з одним, утворюючи ланцюга нейронів - провідників імпульсів. Довгий відросток одного нейрона - нейрит (аксон) входить у контакт із короткими відростками (дендритами) чи тілом іншого, що у ланцюгу нейрона.

По ланцюгах нейронів нервові імпульсирухаються у строго визначеному напрямку, що обумовлено особливостями будови нервових клітин та синапсів («Динамічна поляризація»).Одні ланцюги нейронів несуть імпульс у доцентровому напрямку - від місця виникнення на периферії (у шкірі, слизових оболонках, органах, стінках судин) до ЦНС (спинного та головного мозку). Першим у цьому ланцюгу є чутливий (аферентний) нейрон,сприймає роздратування і трансформує їх у нервовий імпульс. Інші ланцюги нейронів проводять імпульс у відцентровому напрямі – від головного чи спинного мозку на периферію, до робочого органу. Нейрон, що передає імпульс робочому органу, є еферентним.

Ланцюги нейронів у живому організмі утворюють рефлекторні дуги.

Рефлекторна дуга - це ланцюг нервових клітин, що обов'язково включає перший - чутливий і останній - руховий (або секреторний) нейрони, якими імпульс рухається від місця виникнення до місця застосування (м'язи, залози та інші органи, тканини). Найбільш простими рефлекторними дугами є дво- та тринейронні, що замикаються на рівні одного сегмента спинного мозку. У тринейронній рефлекторній дузі перший нейрон представлений чутливою клітиною, за якою імпульс від місця виникнення у чутливому нервовому закінченні(рецептор), що лежить у шкірі або в інших органах, рухається спочатку по периферичному відростку (у складі нерва). Потім імпульс рухається центральним відростком у складі заднього корінцяспинномозкового нерва, прямуючи до одного з ядер заднього рога спинного мозку, або по чутливим волокнам черепних нервівдо відповідних чутливих ядер. Тут імпульс передається наступному нейрону, відросток якого прямує із заднього рогу в передній, до клітин ядер (рухових) переднього рога. Цей другий нейрон виконує провідникову (кондукторну) функцію. Він передає імпульс від чутливого (аферентного) нейрона до третього - руховому(Еферентний). Кондукторний нейрон є вставний нейрон,оскільки знаходиться між чутливим нейроном, з одного боку, і руховим (або секреторним) – з іншого. Тіло третього нейрона (еферентного, эффекторного, рухового) лежить у передньому розі спинного мозку, яке аксон - у складі переднього корінця, та був спинномозкового нерва простягається до робочого органу (м'язи).

З розвитком спинного та головного мозку ускладнилися і зв'язки у нервовій системі. Утворилися багатонейронні складні рефлекторні дуги, у побудові та функціях яких беруть участь нервові клітини, розташовані у сегментах спинного мозку, що знаходяться вище, в ядрах мозкового стовбура, півкуль і навіть у корі великого мозку. Відростки нервових клітин, що проводять нервові імпульси зі спинного мозку до ядра і кори головного мозку та у зворотному напрямку, утворюють пучки (fasciculi).

Пучки нервових волокон, що з'єднують функціонально однорідні або різні ділянкисірої речовини в ЦНС, які займають у білій речовині головного та спинного мозку певне місце і проводять однаковий імпульс, отримали назву провідних шляхів.

У спинному та головному мозку по будові та функції виділяють три групи провідних шляхів: асоціативні, комісуральні та проекційні.

Асоціативні нервові волокна (neurofibrae associations) з'єднують ділянки сірої речовини, різні функціональні центри (кора мозку, ядра) не більше однієї половини мозку. Виділяють короткі та довгі асоціативні волокна (шляхи). Короткі волокна з'єднують прилеглі ділянки сірої речовини і розташовуються в межах однієї частки мозку (внутрішньочасткові пучки волокон). Деякі асоціативні волокна, що з'єднують сіру речовину сусідніх звивин, не виходять за межі кори (інтракортикальні). Вони дугоподібно згинаються як літери 0 і називаються дугоподібними волокнами великого мозку (fibrae arcuatae cerebri). Асоціативні нервові волокна, що виходять у білу речовину півкулі (за межі кори), називають екстракортикальними.

Довгі асоціативні волокна пов'язують ділянки сірої речовини, що далеко віддаляються одна від одної, що належать різним часткам(міжчасткові пучки волокон). Це добре виражені пучки волокон, які можна побачити на макропрепараті головного мозку. До довгих асоціативних шляхів відносяться наступні: верхній поздовжній пучок (fasciculus longitudinalis superior), який знаходиться у верхній частині білої речовини півкулі великого мозку і з'єднує кору лобової частки з тім'яною та потиличною; нижній поздовжній пучок (fasciculus longitudinalis inferior), що лежить у нижніх відділах півкулі і сполучає кору скроневої частки з потиличною; гачків, ідний пучок (fasciculus uncinatus), який, дугоподібно згинаючи попереду острівця, з'єднує кору в області лобового полюса з передньою частиною скроневої частки. У спинному мозку асоціативні волокна з'єднують клітини сірої речовини, що належить різним сегментам, і утворюють передні, латеральні та задні власні пучки (міжсегментні пучки)(Fasciculi proprii ventrales, s. anteriors lateralis, dorsrales, s. posteriores). Вони розташовані безпосередньо біля сірої речовини. Короткі пучки зв'язують сусідні сегменти, перекидаючись через 2-3 сегменти, довгі пучки з'єднують сегменти спинного мозку, що далеко відстояли один від одного.

Комісуральні (спайкові) нервові волокна (neurofibrae commissurales) з'єднують сіру речовину правої та лівої півкуль, аналогічні центри правої та лівої половин мозку з метою координації їх функцій. Комісуральні волокна проходять з однієї півкулі в іншу, утворюючи спайки (мозолисте тіло, спайка склепіння, передня спайка). У мозолистому тілі, що є тільки у ссавців, розташовуються волокна, що з'єднують нові, молодші, відділи мозку, кіркові центриправої та лівої півкуль. У білій речовині півкуль волокна мозолистого тіла розходяться віялоподібно, утворюючи променистість мозолистого тіла (radiatio corporis callosi).

Комісуральні волокна, що йдуть у коліні та дзьобі мозолистого тіла, з'єднують один з одним ділянки лобних частокправої та лівої півкуль великого мозку. Загинаючись допереду, пучки цих волокон хіба що охоплюють із двох сторін передню частину поздовжньої щілини великого мозку й утворюють лобні щипці (forceps frontalis). У стовбурі мозолистого тіла проходять нервові волокна, що з'єднують кору центральних звивин, тім'яних і скроневих частокдвох півкуль великого мозку. Валик мозолистого тіла складається з комісуральних волокон, які з'єднують кору потиличних та задні відділитім'яних часток правої та лівої півкуль великого мозку. Згинаючи дозаду, пучки цих волокон охоплюють задні відділи поздовжньої щілини великого мозку і утворюють потиличні щипці (forceps occipitalis).

Комісуральні волокна проходять у складі передньої спайки мозку (commissura rostralis, s. anterior) та спайки склепіння (commissura fornicis). Більшість комісуральних волокон, що входять до складу передньої спайки, - це пучки, що з'єднують один з одним переднемедіальні ділянки кори скроневих часток обох півкуль на додаток до волокон мозолистого тіла. У складі передньої спайки знаходяться також слабовиражені у людини пучки комісуральних волокон, що прямують з області нюхового трикутника однієї сторони мозку в таку саму область іншої сторони. У спайці склепіння проходять комісуральні волокна, які з'єднують ділянки кори правої та лівої скроневих часток півкуль великого мозку, правого та лівого гіпокампів.

Проекційні нервові волокна (neurofibrae proectiones) з'єднують нижчележачі відділи мозку (спинний мозок) з головним мозком, а також ядра мозкового стовбура з базальними ядрами ( смугастим тілом) і корою і, навпаки, кору головного мозку, базальні ядра з ядрами мозкового стовбура та зі спинним мозком. За допомогою проекційних волокон, що досягають кори великого мозку, картини зовнішнього світу як би проектуються на кору як на екран, де відбуваються вищий аналіз імпульсів, що надійшли сюди, свідома їх оцінка. У групі проекційних шляхів виділяють висхідні та низхідні системи волокон.

Східні проекційні шляхи(аферентні, чутливі) несуть у головний мозок, до його підкіркових та вищих центрів (до кори), імпульси, що виникли внаслідок впливу на організм факторів зовнішнього середовища, зокрема і від органів чуття, і навіть імпульси від органів руху, внутрішніх органів, судин. За характером імпульсів, що проводяться, висхідні проекційні шляхи поділяються на три групи.

1. Екстероцептивні шляхи (від лат. exter. externus - зовнішній, зовнішній) несуть імпульси (больові, температурні, дотику і тиску), що виникли в результаті впливу зовнішнього середовища на шкірні покриви, і навіть імпульси від вищих органів чуття (органів зору, слуху, смаку, нюху).
2. Пропріоцептивні шляхи (від латів. proprius - власний) проводять імпульси від органів руху (від м'язів, сухожиль, суглобових капсул, зв'язок), несуть інформацію про положення частин тіла, про розмах рухів.
3. Інтероцептивні шляхи (від лат. interior – внутрішній) проводять імпульси від внутрішніх органів, судин, де хемо-, баро- та механорецептори сприймають стан внутрішнього середовища організму, інтенсивність обміну речовин, хімізм крові, тканинної рідини, лімфи, тиск у судинах

Екстероцептивні провідні шляхи. Провідний шлях больової та температурної чутливості - латеральний спинно-таламічний шлях (tractus spinothalamicus lateralis) складається з трьох нейронів. Чутливим провідним шляхам прийнято давати назви з урахуванням топографії - місця початку і кінця другого нейрона. Наприклад, у спинно-таламічного шляху другий нейрон тягнеться від спинного мозку, де в задньому розі лежить тіло клітини, до таламуса, де аксон цього нейрона утворює синапс із клітиною третього нейрона. Рецептори першого (чутливого) нейрона, що сприймають почуття болю, температуру, розташовуються у шкірі, слизових оболонках, а нейрит третього нейрона закінчується в корі постцентральної звивини, де знаходиться кірковий кінець аналізатора загальної чутливості. Тіло першої чутливої ​​клітини лежить у спинномозковому вузлі, а її центральний відросток у складі заднього корінця прямує у задній ріг спинного мозку та закінчується синапсами на клітинах другого нейрона. Аксон другого нейрона, тіло якого лежить у задньому розі, прямує на протилежний бік спинного мозку через його передню сіру спайку і входить у бічний канатик, де включається до складу латерального спинно-таламічного шляху. Зі спинного мозку пучок піднімається в довгастий мозок і розташовується позаду ядра оливи, а в покришці моста та середнього мозку лежить біля зовнішнього краю медіальної петлі. Закінчується другий нейрон латерального спинно-таламічного шляху синапс на клітинах дорсального латерального ядра таламуса. Тут розташовані тіла третього нейрона, відростки клітин якого проходять через задню ніжку внутрішньої капсули і у складі віялоподібних пучків волокон, що розходяться, утворюють променистий вінець (corona radiata). Ці волокна досягають кори півкулі великого мозку, його постцентральної звивини. Тут вони закінчуються синапсами із клітинами четвертого шару (внутрішня зерниста платівка). Волокна третього нейрона чутливого (висхідного) провідного шляху, що з'єднує таламус з корою, утворюють таламокоркові пучки (fasciculi thalamocorticalis) - таламотеменні волокна (fibrae thalamoparietales). Латеральний спинно-таламічний шлях є повністю перехрещеним провідним шляхом (всі волокна другого нейрона переходять на протилежний бік), тому при пошкодженні однієї половини спинного мозку повністю зникають больова та температурна чутливість на протилежному боці від ушкодження.

Провідний шлях дотику та тиску, передній спинно-таламічний шлях (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior) несе імпульси від шкіри, де лежать рецептори, що сприймають почуття тиску та дотику. Імпульси йдуть до кори великого мозку, у постцентральну звивину – місце розташування коркового кінця аналізатора загальної чутливості. Тіла клітин першого нейрона лежать у спинномозковому вузлі, які центральні відростки у складі заднього коріння спинномозкових нервівпрямують у задній ріг спинного мозку, де закінчуються синапсами на клітинах другого нейрона. Аксони другого нейрона переходять на протилежний бік спинного мозку (через передню сіру спайку), входять у передній канатик і його складі прямують вгору, до мозку. На своєму шляху в довгастому мозку аксони цього шляху приєднуються з латерального боку до волокон медіальної петлі і закінчуються в таламусі, в його латеральному дорсальному ядрі, синапсами на клітинах третього нейрона. Волокна третього нейрона проходять через внутрішню капсулу (задню ніжку) і у складі променистого вінця досягають IV шару кори постцентральної звивини.

Не всі волокна, що несуть імпульси дотику і тиску, переходять на протилежний бік у спинному мозку. Частина волокон провідного шляху дотику та тиску йде у складі заднього канатикаспинного мозку (свого боку) разом з аксонами провідного шляху пропріоцептивної чутливості кіркового спрямування. У зв'язку з цим при ураженні однієї половини спинного мозку шкірне відчуття дотику та тиску на протилежному боці не зникає повністю, як больова чутливість, а лише знижується. Цей перехід на протилежну сторону частково здійснюється у довгастому мозку.

Пропріоцептивні провідні шляхи. Провідний шлях пропріоцептивної чутливості кіркового напрямку (tractus bulbothalamicus - BNA) називається так, оскільки проводить імпульси м'язово-суглобового почуття до кори великого мозку, у постцентральну звивину. Чутливі закінчення (рецептори) першого нейрона розташовуються у м'язах, сухожиллях, суглобових капсулах, зв'язках. Сигнали про тонус м'язів, натяг сухожилля, про стан опорно-рухового апарату в цілому (імпульси пропріоцептивної чутливості) дозволяють людині оцінити положення частин тіла (голови, тулуба, кінцівок) у просторі, а також під час руху та проводити цілеспрямовані усвідомлені рухи та їх корекцію. . Тіла перших нейронів лежать у спинномозковому вузлі. Центральні відростки цих клітин у складі заднього корінця прямують у задній канатик, минаючи задній ріг, а потім йдуть вгору в довгастий мозок до тонкого і клиноподібного ядра. Аксони, що несуть пропріоцептивні імпульси, входять у задній канатик, починаючи з нижніх сегментів спинного мозку. Кожен наступний пучок аксонів прилягає з латерального боку до наявних пучок. Таким чином, зовнішні відділи заднього канатика (клиноподібний пучок, пучок Бурдаха) зайняті аксонами клітин, що здійснюють пропріоцептивну іннервацію у верхньогрудних, шийних відділахтіла та верхніх кінцівок. Аксони, що займають внутрішню частинузаднього канатика (тонкий пучок, пучок Голля), проводять пропріоцептивні імпульси від нижніх кінцівок та нижньої половини тулуба. Центральні відростки першого нейрона закінчуються синапсами на своїй стороні, на клітинах другого нейрона, тіла яких лежать у тонкому та клиноподібних ядрах довгастого мозку. Аксони клітин другого нейрона виходять із цих ядер, дугоподібно згинаються вперед і медіально лише на рівні нижнього кута ромбовидної ямки й у межоливном шарі переходять протилежний бік, утворюючи перехрест медіальних петель (decussatio lemniscorum medialis). Пучок волокон, звернених у медіальному напрямку та перехідних на інший бік, отримав назву внутрішніх дугоподібних волокон (fibrae arcuatae internae), які є початковим відділом медіальної петлі (lemniscus medialis). Волокна медіальної петлі в мосту розташовуються в задній частині (в покришці), майже на кордоні з передньою частиною (між пучками волокон трапецієподібного тіла). У покришці середнього мозку пучок волокон медіальної петлі займає місце дорсолатеральні червоного ядра, а закінчується в дорсальному латеральному ядрі таламуса синапсами на клітинах третього нейрона. Аксони клітин третього нейрона через задню ніжку внутрішньої капсули та у складі променистого вінця досягають постцентральної звивини.

Частина волокон другого нейрона після виходу з тонкого і клиноподібного ядер згинається назовні і поділяється на два пучки. Один пучок - задні зовнішні дугоподібні волокна (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), прямують у нижню мозочкову ніжку свого боку і закінчуються в корі черв'яка мозочка. Волокна другого пучка - передні зовнішні дугоподібні волокна (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores) йдуть вперед, переходять на протилежний бік, огинають з латерального боку оливне ядро ​​і через нижню мозочкову ніжку прямують до кору хробака. Передні та задні зовнішні дугоподібні волокна несуть пропріоцептивні імпульси до мозочка.

Пропріоцептивний шляхкіркового напрямку також перехрещений. Аксони другого нейрона переходять на протилежну сторону не в спинному мозку, а в довгастому. При пошкодженні спинного мозку на стороні виникнення пропріоцептивних імпульсів (при травмі мозкового стовбура - на протилежному боці) втрачається уявлення про стан опорно-рухового апарату, положення частин тіла у просторі, порушується координація рухів.

Поряд з пропріоцептивним провідним шляхом, що несе імпульси до кори великого мозку, слід назвати пропріоцептивні передній та задній спинно-мозочкові шляхи. По цих провідних шляхах мозок отримує інформацію від розташованих нижче чутливих центрів (спинного мозку) про стан опорно-рухового апарату, бере участь у рефлекторній координації рухів, що забезпечують рівновагу тіла без участі вищих відділів головного мозку (кори півкуль великого мозку).

Задній спинно-мозочковий шлях (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; пучок Флексіга) передає пропріоцептивні імпульси від м'язів, сухожиль, суглобів у мозочок. Тіла клітин першого (чутливого) нейрона знаходяться в спинномозковому вузлі, а центральні відростки їх у складі заднього корінця прямують у задній ріг спинного мозку і закінчуються синапсами на клітинах грудного ядра (ядра Кларка), що лежить у медіальній частині основи заднього рогу. Клітини грудного ядра є другим нейроном заднього спинно-мозочкового шляху. Аксони цих клітин виходять в бічний канатик свого боку, в його задню частину, піднімаються вгору і через нижню ніжку мозочка входять в мозок, до клітин кори черв'яка. Тут спинно-мозочковий шлях закінчується.

Можна простежити системи волокон, якими імпульс із кори черв'яка досягає червоного ядра, півкулі мозочка і навіть вищележачих відділів мозку - кори півкуль великого мозку. З кори черв'яка через пробкоподібне і кулясте ядра імпульс через верхню мозочкову ніжку прямує до червоного ядра протилежної сторони (мозочково-покришковий шлях). Кора черв'яка пов'язана асоціативними волокнами з корою півкулі мозочка, звідки імпульси надходять у зубчасте ядро ​​мозочка.

З розвитком вищих центрів чутливості та довільних рухів у корі півкуль великого мозку виникли також зв'язки мозочка з корою, що здійснюються через таламус. Таким чином, із зубчастого ядра аксони його клітин через верхню мозочкову ніжку виходять у покришку моста, переходять на протилежний бік і прямують до та-ламусу. Переключившись у таламусі на наступний нейрон, імпульс слід в кору великого мозку, постцентральну звивину.

Передній спинно-мозочковий шлях (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; пучок Говерса) має більш складну будову, ніж задній, оскільки проходить у бічному канатиці протилежної сторони, повертаючись у мозок на свій бік. Тіло клітини першого нейрона розташовується у спинномозковому вузлі. Його периферичний відросток має закінчення (рецептори) у м'язах, сухожиллях, суглобових капсулах. Центральний відросток клітини першого нейрона у складі заднього коріння входить у спинний мозок і закінчується синапсами на клітинах, що примикають з латерального боку до грудного ядра. Аксони клітин цього другого нейрона проходять через передню сіру спайку в бічний канатик протилежної сторони, в його передню частину, і піднімаються до рівня перешийка ромбовидного мозку. У цьому місці волокна переднього спинно-мозочкового шляху повертаються на свій бік і через верхню мозочкову ніжку вступають у кору хробака свого боку, в його передньоверхні відділи. Таким чином, передній спинно-мозочковий шлях, пройшовши складний, двічі перехрещений шлях, повертається на ту ж сторону, на якій виникли пропріоцептивні імпульси. Пропріоцептивні імпульси, що надійшли в кору хробака по передньому спинно-мозочковому пропріоцептивному шляху, також передаються в червоне ядро ​​і через зубчасте ядро ​​в кору великого мозку (в постцентральну звивину).

Схеми будови провідних шляхів зорового, слухового аналізаторів, смаку та нюху розглядаються у відповідних розділах анатомії (див. «Органи почуттів»).

Східні проекційні шляхи (ефекторні, еферентні) проводять імпульси від кори, підкіркових центрів до нижчих відділів, до ядрів мозкового стовбура і руховим ядрам передніх рогів спинного мозку. Ці шляхи можна поділити на дві групи:

1. головний руховий,або пірамідний шлях(кірково-ядерний та кірково-спинномозкові шляхи), несе імпульси довільних рухів з кори головного мозку до скелетним м'язамголови, шиї, тулуба, кінцівок через відповідні рухові ядра головного та спинного мозку;
2. екстрапірамідні рухові шляхи(tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis та ін) передають імпульси від підкіркових центрів до рухових ядр черепних і спинномозкових нервів, а потім до м'язів.

До пірамідного шляху (tractus pyramidalis) відноситься система волокон, за якими рухові імпульси з кори великого мозку, з передцентральної звивини, від гігантопірамідальних нейронів (клітини Беца) прямують до рухових ядр черепних нервів і передніх рогів спинного мозку, а від них - до скелі . Враховуючи напрямок ходу волокон, а також розташування пучків у стовбурі головного мозку та канатиках спинного мозку, пірамідний шлях поділяють на три частини:

1. кірково-ядерний – до ядр черепних нервів;
2. латеральний кірково-спинномозковий - до ядра передніх рогів спинного мозку;
3. передній кірково-спинномозковий - також до передніх рогів спинного мозку.

Корково-ядерний шлях (tractus corticonuclearis) являє собою пучок відростків гігантопірамідальних нейронів, що з кори нижньої третинипередцентральні звивини спускаються до внутрішньої капсули і проходять через її коліно. Далі волокна корково-ядерного шляху йдуть у основі ніжки мозку, утворюючи медіальну частину пірамідних шляхів. Корково-ядерний, а також кірково-спинномозкові шляхи займають середні 3/5 основи ніжки мозку. Починаючи з середнього мозку і далі, в мосту та довгастому мозку волокна корково-ядерного шляху переходять на протилежний бік до рухових ядер черепних нервів: III і IV - в середньому мозку; V, VI, VII – у мості; IX, X, XI, XII - у довгастому мозку. У цих ядрах корково-ядерний шлях закінчується. Складові його волокна утворюють синапси з руховими клітинами цих ядер. Відростки згаданих рухових клітин виходять із мозку у складі відповідних черепних нервів і прямують до скелетних м'язів голови та шиї та їх іннервують.

Латеральний та передній корково-спинномозкові шляхи (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) також починаються від гігантопірамідальних нейронів передцентральної звивини, її верхніх 2/3. Аксони цих клітин прямують до внутрішньої капсули, проходять через передню частину її задньої ніжки (відразу позаду волокон корково-ядерного шляху), спускаються в основу ніжки мозку, де займають місце латеральніше корково-ядерного шляху. Далі кірково-спинномозкові волокна спускаються в передню частину (основу) моста, пронизують пучки волокон моста, що йдуть у поперечному напрямку, і виходять у довгастий мозок, де на передній (нижній) його поверхні утворюють валики, що виступають вперед. піраміди.У нижній частині довгастого мозку частина волокон переходить на протилежний бік і продовжується в бічний канатик спинного мозку, поступово закінчуючись у передніх рогах спинного мозку синапсами на рухових клітинах його ядер. Ця частина пірамідних шляхів, що бере участь у освіті перехреста пірамід (моторний перехрест), отримала назву латерального кірково-спинномозкового шляху.Ті волокна корково-спинномозкового шляху, які беруть участь у освіті перехреста пірамід і переходять протилежний бік, продовжують свій шлях униз у складі переднього канатика спинного мозку. Ці волокна складають передній кірково-спинномозковий шлях.Потім ці волокна також переходять на протилежний бік, але через білу спайку спинного мозку і закінчуються на рухових клітинах переднього рогу протилежного боку спинного мозку. Розташований у передньому канатиці передній кірково-спинномозковий шлях молодший в еволюційному плані, ніж латеральний. Його волокна спускаються переважно до рівня шийних та грудних сегментів спинного мозку.

Слід зазначити, що це пірамідні шляхи є перехрещеними, тобто. їх волокна по дорозі до наступного нейрону рано чи пізно переходять на протилежний бік. Тому пошкодження волокон пірамідних шляхів при односторонньому ураженні спинного (або головного) мозку веде до паралічу м'язів на протилежному боці, які отримують іннервацію із сегментів, що лежать нижче за місце ушкодження.

Другими нейронами спадного довільного рухового шляху(Корково-спинномозкового) є клітини передніх рогів спинного мозку, довгі відростки яких виходять із спинного мозку у складі передніх корінців і прямують у складі спинномозкових нервів для іннервації скелетних м'язів.

Екстрапірамідні провідні шляхи,об'єднані в одну групу, на відміну від нових пірамідних шляхів є еволюційно більш старими, що мають великі зв'язки в мозковому стовбурі і з корою великого мозку, що взяла на себе функції контролю та управління екстрапірамідною системою. Кора великого мозку, що отримує імпульси як по прямих (кіркового напрямку) чутливим шляхам, що сходять, так і з підкіркових центрів, управляє руховими функціями організму через екстрапірамідні і пірамідні шляхи. Кора великого мозку впливає на рухові функції спинного мозку через систему мозочків – червоні ядра, через ретикулярну формацію, що має зв'язки з таламусом та смугастим тілом, через вестибулярні ядра. Таким чином, до центрів екстрапірамідної системивходять червоні ядра, однією з функцій яких є підтримка м'язового тонусу, необхідного для утримання тіла у стані рівноваги без зусилля волі. Червоні ядра, які відносяться також до ретикулярної формації, одержують імпульси з кори великого мозку, мозочка (від мозочкових пропріоцептивних шляхів) та самі мають зв'язки з руховими ядрамипередніх рогів спинного мозку

Червоноядерно-спинномозковий шлях (trdctus rubrospinalis) входить до складу рефлекторної дуги, що приносить ланкою якої є спинно-мозочкові пропріоцептивні провідні шляхи. Цей шлях бере початок від червоного ядра (пучок Монакова), переходить на протилежний бік (перехрест Фореля) і спускається у бічному канатиці спинного мозку, закінчуючись на рухових клітинах спинного мозку. Волокна цього шляху проходять у задній частині (покришка) мосту та бічних відділах довгастого мозку.

Важливою ланкою у координації рухових функцій тіла людини є переддверно-спинномозковий шлях (tractus vestibulospinalis). Він пов'язує ядра вестибулярного апарату з передніми рогами спинного мозку та забезпечує настановні реакції тіла при порушенні рівноваги. В утворенні переддверно-спинномозкового шляху беруть участь аксони клітин латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса),а також нижнього вестибулярного ядра (низхідного корінця) переддверно-равликового нерва. Ці волокна спускаються в латеральній частині переднього канатика спинного мозку (на кордоні з бічним) і закінчуються на рухових клітинах передніх рогів спинного мозку. Ядра, що утворюють переддверно-спинномозковий шлях, знаходяться у безпосередньому зв'язку з мозочком, а також із заднім поздовжнім пучком (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), який у свою чергу пов'язаний з ядрами окорухових нервів. Наявність зв'язків із ядрами окорухових нервів забезпечує збереження становища очних яблук(напрямок зорової осі) при поворотах голови та шиї. В утворенні заднього поздовжнього пучка і тих волокон, які досягають передніх рогів спинного мозку (ретикулярно-спинномозковий шлях, tractus reticulospinalis), беруть участь клітинні скупчення ретикулярної формації стовбурової частини мозку, головним чином проміжне ядро ​​(nucleus intersticialis, ядро Кахаля),ядро епіталамічної (задньої) спайки, ядро ​​Даркшевича, до яких приходять волокна з базальних ядер півкуль великого мозку.

Управління функціями мозочка, що бере участь у координації рухів голови, тулуба і кінцівок і пов'язаного у свою чергу з червоними ядрами і вестибулярним апаратом, здійснюється з кори великого мозку через міст корково-мостомозжечковим шляхом (tractus corticopontocerebellaris). Цей провідний шлях і двох нейронів. Тіла клітин першого нейрона лежать у корі лобової, скроневої, тім'яної та потиличної часткою. Їхні відростки - коркові остові волокна (fibrae corticopontinae) прямують до внутрішньої капсули і проходять через неї. Волокна з лобової частки, які можна назвати лобово-мостовими волокнами (fibrae frontopontinae), проходять через передню ніжку внутрішньої капсули. Нервові волокнаіз скроневої, тім'яної та потиличної часткою йдуть через задню ніжку внутрішньої капсули. Далі волокна корково-мостового шляху йдуть через основу ніжки мозку. Від лобової частини волокна проходять через саму медіальну частину основи ніжки мозку, всередині від корково-ядерних волокон. Від тім'яної та інших часток півкуль великого мозку йдуть через саму латеральну частину, назовні від кірково-спинномозкових шляхів. У передній частині (у підставі) моста волокна корково-мостового шляху закінчуються синапсами на клітинах ядра моста цієї сторони мозку. Клітини ядер моста зі своїми відростками становлять другий нейрон корково-мозжечкового шляху. Аксони клітин ядер моста складаються в пучки - поперечні волокна моста (fibrae pontis transversae), які переходять на протилежний бік, перетинають при цьому в поперечному напрямку низхідні пучки волокон пірамідних шляхів і через середню мозочкову ніжку направляються в півкулю мозочка.

Таким чином, провідні шляхи головного та спинного мозку встановлюють зв'язки між аферентними та еферентними (ефекторними) центрами, беруть участь в утворенні складних рефлекторних дугу тілі людини. Одні провідні шляхи (системи волокон) починаються або закінчуються в еволюційно старіших, що лежать у мозковому стовбурі ядрах, що забезпечують функції, що мають певний автоматизм. Ці функції (наприклад, тонус м'язів, автоматичні рефлекторні рухи) здійснюються без свідомості, хоч і під контролем кори великого мозку. Інші провідні шляхи передають імпульси в кору великого мозку, до вищих відділів ЦНС, або з кори до підкіркових центрів (до базальних ядра, ядра мозкового стовбура і спинного мозку). Провідні шляхи функціонально поєднують організм в одне ціле, забезпечують узгодженість його дій.