Особливості базальних ядер. Роль базальних ядер у забезпеченні рухових функцій

Базальні ганглії (базальні ядра) – це стріопалідарна система, що складається з трьох пар великих ядер, занурених у білу речовину кінцевого мозку в основі великих півкуль, і зв'язують сенсорні та асоціативні зони кори з руховою корою.

Будова

Філогенетично давня частина базальних гангліїв – бліда куля, пізніше освіта – смугасте тіло і наймолодша частина – огорожа.

Бліда куля складається із зовнішнього та внутрішнього сегментів; смугасте тіло – з хвостатого ядра та шкаралупи. Огорожа розташована між шкаралупою та острівцевою (інсулярною) корою. У функціональному відношенні базальні ганглії включають також субталамічні ядра і чорну субстанцію.

Функціональні зв'язки базальних ядер

Збудлива аферентна імпульсація надходить переважно до смугастого тіла (в хвостате ядро) в основному з трьох джерел:

1) від усіх областей кори безпосередньо та опосередковано через таламус;

2) від неспецифічних ядер таламусу;

3) від чорної субстанції.

Серед еферентних зв'язків базальних гангліїв можна відзначити три головні виходи:

• від смугастого тіла гальмують шляхи йдуть до блідої кулі безпосередньо і за участю субталамічного ядра; від блідої кулі починається найважливіший еферентний шлях базальних ядер, що йде переважно в рухові вентральні ядра таламуса, від них збуджуючий шлях іде в рухову кору;
• частина еферентних волокон з блідої кулі та смугастого тіла йде до центрів стовбура мозку (ретикулярна формація, червоне ядро ​​і далі в спинний мозок), а також через нижню оливу мозочка;
• від смугастого тіла гальмують шляхи йдуть до чорної субстанції і після перемикання - до ядра таламуса.

Отже, базальні ганглії є проміжною ланкою. Вони пов'язують асоціативну та, частково, сенсорну кору з руховою корою. Тому в структурі базальних ядер виділяють кілька паралельно діючих функціональних петель, що пов'язують їх із корою великих півкуль.

Рис.1. Схема функціональних петель, що проходять через базальні ядра:

1 – скелетно-моторна петля; 2 – окорухова петля; 3 – складна петля; ДК – рухова кора; ПМК – премоторна кора; ССК – соматосенсорна кора; ПФК - префронтальна асоціативна кора; П8 – поле восьмої фронтальної кори; П7 – поле сьомої тім'яної кори; ФАК - фронтальна асоціативна кора; ВЛЯ – вентролатеральне ядро; МДЯ – медіодорсальне ядро; ПВЯ – переднє вентральне ядро; БШ - блідий шар; ЧВ – чорна речовина.

Скелетно-моторна петля поєднує премоторну, рухову та соматосенсорну області кори зі шкаралупою. Імпульсація від неї йде в бліду кулю та чорну речовину і далі через рухове вентролатеральне ядро ​​повертається в премоторну ділянку кори. Вважають, що ця петля служить для регулювання таких параметрів руху, як амплітуда, сила, напрямок.

Глазодвигательная петля з'єднує області кори, що контролюють напрямок погляду, з хвостатим ядром. Звідти імпульсація йде в бліду кулю і чорну речовину, з яких вона проектується відповідно в асоціативне медіодорсальне та переднє релейне вентральне ядра таламуса, а з них повертається в лобове окорухове поле 8. Ця петля бере участь у регуляції стрибкоподібних рухів очей.

Передбачається існування також складних петель, за якими імпульсація з лобових асоціативних зон кори надходить у хвостате ядро, бліду кулю та чорну речовину. Потім через медіодорсальне та вентральне переднє ядра таламуса повертається в асоціативну лобову кору. Вважають, що ці петлі беруть участь у здійсненні вищих психофізіологічних функцій мозку: контролю мотивацій, прогнозуванні, когнітивної діяльності.

Функції

Функції смугастого тіла

Вплив смугастого тіла на бліду кулю. Вплив здійснюється переважно гальмівним медіатором ГАМК. Однак частина нейронів блідої кулі дають змішані відповіді, а деякі лише ВПСП. Тобто смугасте тіло має на бліду кулю двояку дію: гальмуючу і збуджуючу, з переважанням гальмівного.

Вплив смугастого тіла на чорну речовину. Між чорною речовиною та смугастим тілом є двосторонні зв'язки. Нейрони смугастого тіла мають гальмуючий вплив на нейрони чорної речовини. У свою чергу, нейрони чорної речовини модулюють вплив на фонову активність нейронів смугастого тіла. Крім впливу на смугасте тіло чорна речовина гальмує на нейрони таламуса.

Вплив смугастого тіла на таламус. Роздратування смугастого тіла викликає у таламусі появу високоамплітудних ритмів, характерних для фази повільного сну. Руйнування смугастого тіла порушує цикл сон-неспання зменшенням тривалості сну.

Вплив смугастого тіла на кору. Хвостате ядро ​​смугастого тіла «гальмує» непотрібні в умовах ступеня свободи руху, забезпечуючи, тим самим формування чіткої рухово-оборонної реакції.

Стимуляція смугастого тіла. Стимуляція смугастого тіла у різних його ділянках викликає різні реакції: поворот голови та тулуба убік, протилежний роздратуванню; затримку харчовидобувної діяльності; пригнічення відчуття болю.

Поразка смугастого тіла. Поразка хвостатого ядра смугастого тіла призводить до гіперкінезів (надлишкових рухів) - хореї та атетозу.

Функції блідої кулі

Від смугастого тіла блідий шар отримує переважно гальмівний і частково збуджуючий вплив. Але на рухову кору, мозок, червоне ядро ​​і ретикулярну формацію він надає модулюючий вплив. На центр голоду та насичення бліда куля має активний вплив. Руйнування блідої кулі веде до адинамії, сонливості, емоційної тупості.

Результати діяльності всіх базальних ядер:

• вироблення разом із мозочком складних рухових актів;
• контроль параметрів руху (сила, амплітуда, швидкість та напрямок);
• регуляція циклу сон-неспання;
• участь у механізмі формування умовних рефлексів, складних форм сприйняття (наприклад осмислення тексту);
• участь у акті гальмування агресивних реакцій.

До базальних ганглій належать такі анатомічні утворення:

смугасте тіло (стріатум), що складається з хвостатого ядра та шкаралупи; бліда куля (палідум), що поділяється на внутрішній та зовнішній відділи; чорна субстанція та субталамічне ядро ​​Льюїса.

Функції БГ:

1. Центри складних безумовних рефлексів та інстинктів
2. Участь у формуванні умовних рефлексів
3. Координація тонусу м'язів та довільних рухів. Контроль амплітуди, сили, напрями рухів
4. Координація поєднаних рухових актів
5. Контроль за рухом очей (саккади).
6. Програмування складних цілеспрямованих рухів
7. Центри гальмування агресивних реакцій
8. Вищі психічні функції (мотивації, прогнозування, пізнавальна діяльність). Складні форми сприйняття зовнішньої інформації (наприклад осмислення тексту)
9. Участь у механізмах сну

Аферентні зв'язки базальних гангліїв.

Більшість аферентних сигналів, що приходять до базальних ганглій надходить у смугасте тіло. Ці сигнали виходять майже з трьох джерел:

- від усіх областей кори великих півкуль;

- Від внутрішньопластинчастих ядер таламуса;

— від чорної субстанції (дофамінергічним шляхом).

Еферентні волокна від стріатуму йдуть до блідої кулі та чорної субстанції. Від останньої починається не тільки дофамінергічний шлях до смугастого тіла, а й шляхи, що йдуть до таламусу.

Від внутрішнього відділу блідої кулі бере початок найважливіший з усіх еферентних трактів базальних гангліїв, що закінчується в таламусі, а також у даху середнього мозку. За допомогою стовбурових утворень, з якими пов'язані базальні ганглії, відцентрові імпульси йдуть до сегментарних рухових апаратів та мускулатури по низхідним провідникам.

- Від червоних ядер - по руброспінальному тракту;

- від ядра Даркшевича - по задньому поздовжньому пучку до ядра 3, 4,6 нервів і через його посередництво до ядра вестибулярного нерва;

- від ядра вестибулярного нерва - по вестибулоспінальному тракті;

- від четверохолмія - по тектоспінальному тракті;

— від ретикулярної формації — ретикулоспінальним трактом.

Таким чином, базальні ганглії грають, головним чином, роль проміжної ланки в ланцюзі, що зв'язує рухові області кори з усіма іншими її областями.

Симптоми ураження базальних гангліїв.

Ушкодження базальних гангліїв супроводжується різними порушеннями рухів. З усіх цих порушень найвідоміший синдром Паркінсона.

Хода -обережна, дрібними кроками, сповільнена, нагадує старечу ходу. Порушено ініціацію руху: рушать вперед вдається не відразу. Але надалі хворий не може одразу зупинитися: його продовжує тягнути вперед.

Міміка- Вкрай бідна, обличчя приймає застиглий маскоподібний вираз. Посмішка, гримаса плачу при емоціях із запізненням виникають і так само повільно зникають.

Звичайна поза— спина зігнута, голова нахилена до грудей, руки зігнуті в ліктьових, у променево-зап'ясткових, ноги – у колінних суглобах (поза прохача).

Мова- тиха, монотонна, глуха, без достатніх модуляцій та звучності.

Акінезія- (Гіпокінезія) - великі труднощі у прояві та рухової ініціації: утруднення при початку і завершення руху.

Ригідність м'язів- Постійне збільшення м'язового тонусу, незалежне від положення суглобів та рухів. Хворий, прийнявши певну позу, тривалий час зберігає її, хоч би вона й була не зручною. "Застигає" у прийнятому положенні - пластична або воскова ригідність. При пасивних рухах м'язи розслабляються не поступово, а уривчасто, як би східчасто.

Тремор спокою- Тремтіння, яке спостерігається в спокої, виражене в дистальних відділах кінцівок, іноді в нижній щелепі і відрізняється малою амплітудою, частотою та ритмічністю. Тремор зникає під час цілеспрямованих рухів і відновлюється після їх закінчення (на відміну від мозочкового тремору, що з'являється під час руху і зникає у спокої).

Синдром Паркінсона пов'язаний із руйнуванням шляху (гальмівного), що йде від чорної субстанції до смугастого тіла. В області смугастого тіла із волокон цього шляху виділяється медіатор дофамін. Прояв паркінсонізму і, зокрема, акінезія успішно лікуються запровадженням попередника дофаміну - дофа. Навпаки, руйнація областей блідої кулі та таламуса (вентролатерального ядра), у якому перериваються шляхи до рухової корі, призводить до придушення мимовільних рухів, але з знімає акінезії.

При ураженні хвостатого ядра розвивається атетоз — у дистальних відділах кінцівок спостерігаються повільні, червоподібні рухи, що звиваються, з деякими інтервалами, під час яких кінцівка приймає неприродні положення. Атетоз може бути обмеженим та поширеним.

При поразці шкаралупи розвивається хорея - відрізняється від атетозу швидкістю посмикування і спостерігаються в проксимальних відділах кінцівок та на обличчі. Характерна швидка змінність локалізації судом, то смикаються мімічні м'язи, то мускулатура ноги, одночасно м'язи очей і рука і т. д. У виражених випадках хворий стає схожим на паяца. Часто спостерігається гримасування, прицмокування, засмучується мова. Рухи стають розгонистими, надмірними, хода танцює.

Людське тіло складається з великої кількості органів і структур, головними з яких є мозок та серце. Серце – це двигун життя, а головний мозок – координатор усіх процесів. Крім знань про головні відділи мозку слід знати і про базальні ганглії.

Базальні ядра відповідають за рух та координацію

Базальні ядра (ганглії) – скупчення сірої речовини, що утворюють групи ядер. Відповідає цей відділ мозку за рухи та координацію.

Функції, які забезпечують ганглії

Двигуна активність проявляється через постійний контроль пірамідного (кортико-спірального) тракту. Але він забезпечує це в повному обсязі. Частина функцій беруть він базальні ганглії. Хвороба Паркінсона чи хвороба Вільсона викликаються саме патологічними порушеннями підкіркових скупчень сірої речовини. Функції базальних ядер вважаються життєво важливими, які порушення – трудновылечимыми.

За твердженням вчених, основним завданням роботи ядер є не сама рухова активність, а її контроль над функціонуванням, а також зв'язок груп м'язів та нервової системи. Спостерігається функція контролю за рухами людини. Характеризує це взаємодія двох систем, які включає скупчення підкіркової речовини. Стріопалідарну та лімбічну системи мають свої функціональні особливості. Першою властиво контролювати скорочення м'язів, що у сукупності утворює координацію. Другою ж підвладна робота та організація вегетативних функцій. Їхній збій призводить не тільки до дискоординації людини, але й до порушення розумової діяльності головного мозку.

Збої у роботі ядер призводять до порушення функції мозку

Особливості будови

Базальні ядра мозку мають складну структуру. За анатомічною будовою вони включають:

• стріатум (смугасте тіло);
• амігдалоїдіум (мигдалеподібне тіло);
• огорожу.

Сучасне вивчення цих скупчень створило новий, зручний поділ ядер на скупчення чорної субстанції та покришку ядра. Але така образна будова не дає повної картини анатомічних зв'язків та нейротрансмітерів, тому слід розглядати саме анатомічну структуру. Так, поняття смугастого тіла характеризується скупченням білої та сірої речовин.Вони помітні при горизонтальному зрізі півкуль головного мозку.

Базальні ганглії – складний термін, що включає поняття про будову і функції смугастого і мигдалеподібного тіла. До того ж смугасте тіло складається із сочевицеподібного та хвостатого ганглія. Їхнє розташування та зв'язок має свої особливості. Розділено базальні ганглії головного мозку нейронною капсулою. Хвостата ганглія пов'язана з таламусом.

Хвостата ганглія пов'язана з таламусом

Особливості будови хвостатої ганглії

Другий тип нейронів Гольджі ідентичний будові хвостатого ядра. Нейрони грають не останню роль у освіті скупчень сірої речовини. Це помітно за схожими особливостями, які їх об'єднують. Тонкість аксона та укороченість дендритів ідентичні. Основні свої функції це ядро ​​забезпечує власними зв'язками з окремими ділянками та відділами мозку:

• таламусом;
• блідою кулею;
• мозочком;
• чорною субстанцією;
• ядрами напередодні.

Багатофункціональність ядер робить їх однією з найважливіших ділянок мозку. Базальні ганглії та його зв'язку забезпечують як координацію рухів, а й вегетативні функції. Не можна забувати і про те, що ганглії відповідають і за інтегративну та пізнавальну здібності.

Хвостате ядро ​​своїми зв'язками з окремими ділянками мозку утворює єдину замкнуту нейронну мережу. І порушення роботи будь-якої з її ділянок може стати причиною серйозних проблем із нервово-руховою активністю людини.

Нейрони дуже важливі для сірої речовини мозку

Особливості будови сочевицеподібного ядра

Базальні ядра поєднуються між собою нейронними капсулами. Сочевицеподібне ядро ​​знаходиться зовні від хвостатого та має з ним зовнішній зв'язок. Ця ганглія має форму кута з розташованою посередині капсулою. Внутрішня поверхня ядра з'єднана з великими півкулями, а зовнішня утворює зв'язок із головкою хвостатої ганглії.

Біла речовина є перегородкою, що розділяє сочевицеподібне ядро ​​на дві основні системи, що розрізняються за кольором. Ті, що мають темний відтінок – це шкаралупа. А ті, що світліші – відносяться до структури блідої кулі. Сучасні вчені, які працюють у галузі нейрохірургії, вважають сочевицеподібною ганглією частиною стріопалідарної системи. Її функції пов'язані з вегетативним процесом терморегуляції, і навіть метаболічних процесів. Роль ядра значно перевищує гіпоталамус за цими функціями.

Огорожа та мигдалеподібне тіло

Під огорожею розуміють тонкий шар сірої речовини. Вона має свої особливості, пов'язані з будовою та зв'язками зі шкаралупою та «островом»:

• огорожа знаходиться в оточенні білої субстанції;
• огорожа з'єднана з тілом і шкаралупою внутрішнім і зовнішнім нейронним зв'язком;
• шкаралупа межує з мигдалеподібним тілом.

Вчені впевнені, що мигдалеподібне тіло виконує кілька функцій. Крім основних, що належать до лімбічної системи, воно є складовою відділу, що відповідає за нюх.

Підтверджують зв'язок нервові волокна, які з'єднують нюхову частку з продірявленою речовиною. Тому мигдалеподібне тіло та його робота є невід'ємною частиною організації та контролю розумової роботи. Страждає також і психологічний стан людини.

Мигдалеподібне тіло виконує переважно нюхову функцію

Які проблеми призводить порушення роботи ганглій?

Виникаючі патологічні збої та порушення базальних ядрах швидко призводять до погіршення стану людини. Страждає як його самопочуття, а й якість розумової активності. Людина при порушеннях роботи цієї ділянки мозку може стати дезорієнтованою, страждати від депресії і т. д. Виною цьому два типи патологій – новоутворення та функціональна недостатність.

Будь-які новоутворення у підкірковій частині ядер небезпечні. Їхня поява та розвиток призводить до інвалідності і навіть до загибелі людини. Тому при найменших симптомах патології слід звернутися до лікаря з метою діагностики та лікування. Виною утворення кіст або інших новоутворень є:

• переродження нервових клітин;
• атака інфекційних агентів;
• травми;
• крововилив.

Функціональна недостатність діагностується рідше. Це з природою виникнення такої патології. Виявляється вона частіше у немовлят під час дозрівання нервової системи. У дорослих недостатність характеризується попередніми інсультами чи травмами.

Як показують дослідження, функціональна недостатність ядер більш ніж 50% випадків є основною причиною появи ознак хвороби Паркінсона в старечому віці. Лікування такого захворювання залежить від тяжкості самої патології та своєчасності звернення до фахівців.

Особливості діагностики та лікування

За найменших ознак порушення діяльності базальних ганглій слід звернутися до невропатолога. Причиною цього можуть стати такі симптоми:

• порушення рухової активності м'язів;
• тремор;
• часті спазми м'язів;
• неконтрольовані рухи кінцівок;
• проблеми із пам'яттю.

Діагностика захворювань проводиться виходячи з загального огляду. Якщо потрібно, пацієнта можуть направити на томографію мозку.Такий тип дослідження може показати дисфункціональні зони як базальних ядер, а й інших ділянок мозку.

Лікування дисфункцій базальних ядер є малоефективним. Найчастіше терапія зменшує прояви симптомів. Але щоб результат був постійним, слід лікуватися довічно. Будь-які перерви можуть негативно вплинути на самопочуття хворого.

Базальні ганглії, або підкіркові ядра, - Це тісно пов'язані між собою структури мозку, розташовані в глибині великих півкуль між лобовими частками і .

Базальні ганглії є парними утвореннями і складаються з ядер сірої речовини, розділених прошарками білого - волокон внутрішньої та зовнішньої капсул мозку. У склад базальних гангліїввходять: смугасте тіло, що складається з хвостового ядра та шкаралупи, бліда куля та огорожа. З функціональної точки зору іноді до поняття базальних гангліїв відносять також субталамічне ядро ​​та чорну субстанцію (рис. 1). Великий розмір цих ядер і подібність у структурі різних видів дають підстави припускати, що вони роблять великий внесок у організацію роботи мозку наземних хребетних тварин.

Основні функції базальних гангліїв:

• Участь у формуванні та зберіганні програм вроджених та набутих рухових реакцій та координація цих реакцій (основна)
• Регулювання тонусу м'язів
• Регуляція вегетативних функцій (трофічні процеси, вуглеводний обмін, слино- та сльозотеча, дихання тощо)
• Регуляція чутливості організму на сприйняття подразнень (соматичних, слухових, зорових та ін.)
• Регуляція ВНД (емоційні реакції, пам'ять, швидкість вироблення нових умовних рефлексів, швидкість перемикання з однієї форми діяльності на іншу)

Мал. 1. Найважливіші аферентні та еферентні зв'язки базальних гангліїв: 1 паравентрикулярне ядро; 2 вентролатеральне ядро; 3 серединні ядра таламуса; СЯ - субталамічне ядро; 4 - кортикоспінальний тракт; 5 - кортикомостовий тракт; 6 - еферентний шлях від блідої кулі до середнього мозку

З клінічних спостережень давно відомо, що одним із наслідків захворювань базальних гангліїв є порушення тонусу м'язів та рухів. На цій підставі можна було б припускати, що базальні ганглії мають бути пов'язані з моторними центрами стовбура та спинного мозку. Сучасними методами дослідження показано, що аксони їхніх нейронів не йдуть у низхідному напрямку до моторних ядр стовбура та спинного мозку, а пошкодження гангліїв не супроводжується парезами м'язів, як це має місце при пошкодженні інших моторних шляхів. Більшість еферентних волокон базальних гангліїв слід у висхідному напрямку до моторних та інших областей кори великих півкуль мозку.

Аферентні зв'язки

Структурою базальних гангліїв, до нейронів якої надходить більшість аферентних сигналів, є смугасте тіло. Його нейрони отримують сигнали з кори великих півкуль мозку, ядер таламуса, клітинних груп чорної субстанції проміжного мозку, що містять дофамін, та від нейронів ядра шва, що містять серотонін. При цьому нейрони шкаралупи смугастого тіла отримують сигнали переважно з первинної соматосенсорної та первинної моторної кори, а нейрони хвостатого ядра (вже попередньо інтегровані полісенсорні сигнали) з нейронів асоціативних областей кори великих півкуль мозку. Аналіз аферентних зв'язків базальних ядер коїться з іншими структурами мозку передбачає, що з них у ганглії надходить як інформація, пов'язані з рухами, а й інформація, що може відбивати стан загальної активності мозку і бути пов'язані з його вищими, пізнавальними функціями та емоціями.

Отримані сигнали піддаються в базальних гангліях складній обробці, в якій беруть участь різні структури, пов'язані між собою численними внутрішніми зв'язками і містять різні типи нейронів. Серед цих нейронів більшість складають ГАМК-ергічні нейрони смугастого тіла, які посилають аксони до нейронів блідої кулі та чорної субстанції. Ці нейрони продукують також динорфін та енкефалін. Велику питому вагу в передачі і обробці сигналів усередині базальних гангліїв займають його збуджуючі холінергічні інтернейрони з дендритами, що широко гілкуються. До цих нейронів конвергують аксони нейронів чорної субстанції, що секретують дофамін.

Еферентні зв'язки базальних гангліїв використовуються для посилки сигналів, оброблених у гангліях, інші структури мозку. Нейрони, що формують основні еферентні шляхи базальних гангліїв, розташовуються головним чином зовнішньому і внутрішньому сегментах блідої кулі і в чорній субстанції, що отримують аферентні сигнали в основному з смугастого тіла. Частина еферентних волокон блідої кулі слідує в інтраламінарні ядра таламуса і звідти - в смугасте тіло, утворюючи нейрону підкоркову мережу. Більшість аксонів еферентних нейронів внутрішнього сегмента блідої кулі слідує через внутрішню капсулу до нейронів вентральних ядер таламуса, а від них — у префронтальну і додаткову моторну кору великих півкуль. Через зв'язки з моторними областями кори мозку базальні ганглії впливають на контроль рухів, який здійснюється корою через кортикоспінальний та інші низхідні рухові шляхи.

Хвостате ядро ​​отримує аферентні сигнали з асоціативних областей кори мозку і обробивши їх, посилає еферентні сигнали переважно в префронтальну кору. Передбачається, що ці зв'язки є основою для участі базальних гангліїв у вирішенні завдань, пов'язаних із підготовкою та виконанням рухів. Так, при пошкодженні хвостатого ядра у мавп порушується здатність виконувати рухи, що вимагають відомостей з апарату просторової пам'яті (наприклад, обліку, де розташований предмет).

Базальні ганглії пов'язані еферентними зв'язками з ретикулярною формацією проміжного мозку, якими беруть участь у контролі ходьби, і навіть з нейронами верхніх горбків, якими можуть контролювати руху очей і голови.

З урахуванням аферентних та еферентних зв'язків базальних гангліїв з корою та іншими структурами мозку виділяють кілька нейронних мереж або петель, що проходять через ганглії або закінчуються всередині них. Моторна петляутворена нейронами первинної моторної, первинної сенсомоторної та додаткової моторної кори, чиї аксони прямують до нейронів шкаралупи і потім через бліду кулю та таламус досягають нейронів додаткової моторної кори. Окодвигуна петляутворена нейронами моторних полів 8, 6 та сенсорного поля 7, аксони яких прямують у хвостате ядро ​​і далі до нейронів лобового очного поля 8. Префронтальні петліутворені нейронами префронтальної кори, аксони яких йдуть до нейронів хвостатого ядра, чорного тіла, блідої кулі та вентральних ядер таламуса і потім досягають нейронів прсфронтальної кори. Каємчаста петляутворена нейронами кругової звивини, орбітофронтальної кори, деяких областей скроневої кори, тісно пов'язаних із структурами лімбічної системи. Аксони цих нейронів прямують до нейронів вентральної частини смугастого тіла, блідої кулі, медіодорсального таламуса і далі до нейронів тих областей кори, в яких петля починалася. Як бачимо, кожна петля формується множинними корковостриарными зв'язками, які після їх проходження через базальні ганглії йдуть через обмежену область таламуса в певну одиночну область кори.

Області кори, що посилають сигнали в ту чи іншу петлю, функціонально пов'язані один з одним.

Функції базальних гангліїв

Нейронні петлі базальних гангліїв є морфологічною основою виконуваних ними основних функцій. Серед них – участь базальних гангліїв у підготовці та здійсненні рухів. Особливості участі базальних гангліїв у виконанні цієї функції випливають із спостережень за характером порушення рухів при захворюваннях гангліїв. Передбачається, що базальні ганглії відіграють важливу роль у плануванні, програмуванні та виконанні складних рухів, що ініціюються корою великих півкуль.

За їх участю абстрактний задум руху перетворюється на моторну програму складних довільних дій. Їх прикладом може бути такі дії, як одночасне здійснення кількох рухів у окремих суглобах. Дійсно, при реєстрації біоелектричної активності нейронів базальних гангліїв під час виконання довільних рухів відзначається все підвищення в нейронах субталамічних ядер, огорожі, внутрішнього сегмента блідої кулі та ретикулярної частини чорного тіла.

Підвищення активності нейронів базальних гангліїв ініціюється припливом збудливих сигналів до нейронів смугастого тіла з кори великих півкуль, опосередкованих вивільненням глутамату. До цих нейронів надходить потік сигналів з чорної субстанції, що надає на нейрони смугастого тіла пригальмовує дію (через вивільнення ГАМК) і сприяє фокусуванню впливу нейронів кори на певні групи нейронів смугастого тіла. У цей час до його нейронам надходять аферентні сигнали з таламуса з інформацією про стан активності інших галузей мозку, що стосуються організації рухів.

Нейрони смугастого тіла інтегрують усі ці потоки інформації та передають її нейронам блідої кулі та ретикулярної частини чорної субстанції і далі але еферентним шляхам ці сигнали передаються через таламус у моторні області кори мозку, в яких здійснюється підготовка та ініціювання майбутнього руху. Передбачається, що базальні ганглії ще етапі підготовки руху здійснюють вибір типу руху, який буде необхідний досягнення поставленої мети, відбір м'язових груп, необхідні його ефективного виконання. Ймовірно, базальні ганглії беруть участь у процесах моторного навчання шляхом повторення рухів, причому їхня роль полягає у виборі оптимальних шляхів здійснення складних рухів для досягнення бажаного результату. За участю базальних гангліїв досягається усунення надмірності рухів.

Ще однією з моторних функцій базальних гангліїв є участь у здійсненні автоматичних рухів чи моторних навичок. Коли базальні ганглії пошкоджені, людина виконує в більш уповільненому темпі, менш автоматизовано, з меншою точністю. Двостороннє руйнування або пошкодження огорожі та блідої кулі у людини супроводжується виникненням нав'язливо-примусової рухової поведінки та появою елементарних стереотипних рухів. Двостороннє пошкодження або видалення блідої кулі веде до зниження рухової активності та гіпокінезії, в той час як одностороннє пошкодження цього ядра або не впливає, або позначається на рухових функціях.

Поразка базальних гангліїв

Патологія в області базальних гангліїв у людини супроводжується появою мимовільних та порушенням довільних рухів, а також порушенням розподілу тонусу м'язів та пози. Мимовільні рухи проявляються зазвичай при спокійному неспанні і зникають під час сну. Розрізняють дві великі групи порушення рухів: із домінуванням гіпокінезіїбрадикінезії, акінезії та ригідності, які найбільш виражені при паркінсонізмі; з домінуванням гіперкінезії, найбільш характерною для хореї Хантінгтона.

Гіперкінетичні моторні порушенняможуть виявлятися тремором спокою- мимовільними ритмічними скороченнями м'язів дистальних та проксимальних відділів кінцівок, голови та інших частин тіла. В інших випадках вони можуть виявлятися хореєю- Раптовими, швидкими, насильницькими рухами м'язів тулуба, кінцівок, обличчя (гримаси), що з'являються внаслідок дегенерації нейронів хвостатого ядра, блакитнувату плями та інших структур. У хвостатому ядрі виявлено зниження рівня нейромедіаторів – ГАМК, ацетилхоліну та нейромодуляторів – енкефаліну, речовини Р, динорфіну та холецистокініну. Одним із проявів хореї є атетоз- Повільні, тривалі корчать рухи дистальних частин кінцівок, обумовлених порушенням функції огорожі.

Внаслідок одностороннього (при крововиливі) або двостороннього пошкодження субталамічних ядер може розвинутися балізм, що виявляється раптовими, насильницькими, великою амплітудою та інтенсивністю, меленими, стрімкими рухами на протилежній (гемібалізм) або обох сторонах тіла. Захворювання в області смугастого тіла можуть призвести до розвитку дистоніїяка проявляється насильницькими, повільними, повторюваними, скручуючими рухами м'язів руки, шиї або торса. Прикладом локальної дистонії може бути мимовільне скорочення м'язів передпліччя та кисті під час письма – писальний спазм. Захворювання в області базальних гангліїв можуть вести до розвитку тиків, що характеризуються раптовими, короткочасними насильницькими рухами м'язів різних частин тіла.

Порушення м'язового тонусу при захворюваннях базальних гангліїв проявляється ригідністю м'язів. За її наявності спроба зміни положення у суглобах супроводжується у хворого рухом, що нагадує таке для зубчастого колеса. Опір м'язами опір виникає через певні інтервали. В інших випадках може розвинутись воскова ригідність, при якій зберігається опір у всьому інтервалі руху в суглобі.

Гіпокінетичні моторні порушеннявиявляються затримкою чи неможливістю розпочати рух (акінезія), уповільненістю виконання рухів та їх завершення (брадикінезія).

Порушення моторних функцій при захворюваннях базальних гангліїв можуть мати змішаний характер, нагадуючи парези м'язів або, навпаки, їх спастичність. При цьому може розвинутися порушення рухів від нездатності розпочати рух до нездатності придушити мимовільні рухи.

Поряд з тяжкими, інвалідизуючими порушеннями рухів іншою діагностичною ознакою паркінсонізму є невиразна особа, яка часто називається паркінсонічною маскою.Однією з його ознак є недостатність чи неможливість спонтанного зміщення погляду. Погляд хворого може залишатися застиглим, але може переміщати його за командою у бік візуального об'єкта. Ці факти припускають, що базальні ганглії залучені в контроль зміщення погляду та зорової уваги, використовуючи складну окорухову нейронну мережу.

Одним із можливих механізмів розвитку рухових і, зокрема, окорухових порушень при пошкодженні базальних гангліїв може бути порушення передачі сигналів у нейронних мережах внаслідок порушення нейромеднаторного балансу. У здорових людей активність нейронів смугастого тіла знаходиться під урівноваженим впливом аферентних гальмівних (дофамін, ГАМ К) сигналів чорної субстанції та збуджувальних (глутамат) сенсомоторної кори. Одним із механізмів підтримки цієї рівноваги є його регуляція сигналами блідої кулі. Порушення рівноваги у бік переважання гальмівних впливів обмежує можливість досягнення сенсорної інформації моторних областей кори мозку та веде до зниження моторної активності (гіпокінезії), що спостерігається при паркінсонізмі. Втрата базальними гангліями (при захворюваннях або віком) частини гальмівних дофамінових нейронів може вести до полегшення надходження сенсорної інформації в моторну систему і збільшення її активності, як це спостерігається при хореї Хантінгтона.

Одним із підтверджень того, що нейромедіаторний баланс має важливе значення у здійсненні моторних функцій базальних гангліїв, а його порушення супроводжується руховою недостатністю, є клінічно підтверджений факт, що покращення рухових функцій при паркінсонізмі досягається при прийомі L-dopa – попередника синтезу дофаміну, який проникає в мозок через гематоенцефалічний бар'єр. У мозку під впливом ферменту дофамінкарбоксилази відбувається його перетворення на дофамін, що сприяє ліквідації дофамінової недостатності. Лікування паркінсонізму прийомом L-dopa є нині найбільш ефективним методом, застосування якого дозволило як полегшити стан хворих, а й збільшити тривалість їх життя.

Розроблено та застосовано методи хірургічної корекції рухових та інших порушень у хворих за допомогою стереотаксичного руйнування блідої кулі або вентролатерального ядра таламуса. Після цієї операції вдається усунути ригідність та тремор м'язів на протилежному боці, але не усуваються акінезії та порушення пози. В даний час використовується також операція імплантації постійних електродів в таламус, через які проводиться його хронічна електростимуляція.

Здійснено трансплантацію в мозок клітин, що продукують дофамін, та пересадку в область шлуночкової поверхні мозку хворих на мозкові клітини одного з їх надниркових залоз, після якої в частині випадків досягалося поліпшення стану хворих. Передбачається, що пересаджені клітини могли стати протягом деякого часу джерелом утворення дофаміну або факторів росту, які сприяли відновленню функції нейронів, що постраждали. В інших випадках у мозок імплантувалася тканина базальних гангліїв ембріонів, результати якої виявилися кращими. Трансплантаційні методи лікування поки що не набули широкого поширення та їх ефективність продовжує вивчатися.

Функції інших нейронних мереж базальних гангліїв залишаються маловивченими. На підставі клінічних спостережень та експериментальних даних передбачається, що базальні ганглії беруть участь у зміні стану активності м'язів та пози при переході від сну до неспання.

Базальні ганглії беруть участь у формуванні настрою, мотивацій та емоцій людини, особливо пов'язаних із виконанням рухів, спрямованих на задоволення життєво важливих потреб (прийом їжі, питво) або отримання морального та емоційного задоволення (винагороди).

Більшість хворих із порушенням функцій базальних гангліїв виявляються симптоми психомоторних змін. Зокрема, при паркінсонізмі може розвиватися стан депресії (пригнічений настрій, песимізм, підвищена ранимість, смуток), занепокоєння, апатії, психоз, зниження пізнавальних та розумових здібностей. Це свідчить про важливу роль базальних гангліїв у виконанні вищих психічних функцій у людини.

Базальні ганглії, як і мозок, представляють іншу допоміжну рухову систему, яка функціонує зазвичай не сама по собі, а в тісному зв'язку з корою великого мозку та кортикоспінальною системою рухового контролю. Дійсно, більшість вхідних сигналів базальні ганглії отримують від кори великого мозку, а майже всі сигнали, що виходять з цих гангліїв, повертаються назад до кори.

На малюнку показані анатомічні зв'язки базальних гангліївз іншими структурами мозку. На кожній стороні мозку ці ганглії складаються з хвостатого ядра, шкаралупи, блідої кулі, чорної речовини та субталамічного ядра. Вони розташовуються в основному латеральніше таламуса і навколо нього, займаючи більшу частину внутрішніх регіонів обох півкуль великого мозку. Видно також, що майже всі рухові та чутливі нервові волокна, що зв'язують кору великого мозку та спинний мозок, проходять через простір, що лежить між основними структурами базальних гангліїв, хвостатим ядром та шкаралупою. Цей простір називають внутрішньою капсулою мозку. Для даного обговорення важливою є наявність тісного зв'язку між базальними гангліями та кортикоспінальною системою рухового контролю.

Нервовий контур базальних гангліїв. Анатомічні зв'язки між базальними гангліями та іншими елементами мозку, що забезпечують руховий контроль, є складними. Зліва показані моторна кора, таламус і стовбур мозку, що діють разом з ними, і мозочковий контур. Праворуч представлений головний контур системи базальних гангліїв, що демонструє найбільш важливі взаємозв'язки всередині самих гангліїв та великі вхідні та вихідні шляхи, що з'єднують інші регіони мозку та базальні ганглії.
У наступних розділах ми зосередимося на двох головних контурах: контурі шкаралупи та контурі хвостатого ядра.

Фізіологія та функції базальних гангліїв

Однією з головних функцій базальних гангліїву руховому контролі є їх участь у регуляції виконання складних рухових програм разом із кортикоспінальною системою, наприклад, у русі при написанні літер. При серйозному ураженні базальних гангліїв коркова система рухового контролю більше може забезпечити ці руху. Натомість почерк людини стає грубим, ніби він уперше вчиться писати.

До інших складним руховим актам, що вимагають участі базальних гангліїв, відносять різання ножицями, забивання цвяхів молотком, кидки баскетбольного м'яча через обруч, ведення м'яча у футболі, кидання м'яча в бейсболі, рухи лопатою при копанні землі, більшість процесів вокалізації, керовані рухи очей і практично будь-який з наших , в більшості випадків виконуються несвідомо.

Нервові шляхи контуру шкаралупи. На малюнку показані основні шляхи через базальні ганглії, що у виконанні набутих форм рухової активності. Ці шляхи в основному починаються в премоторній корі та в соматосенсорних областях сенсорної кори. Потім вони проходять у шкаралупу (головним чином минаючи хвостате ядро), звідси - до внутрішньої частини блідої кулі, далі - до переднього вентрального і вентролатерального ядра таламуса і, нарешті, повертаються до первинної моторної кори великого мозку і до областей премотори тісно пов'язаним із первинною моторною корою. Таким чином, основні входи в контур шкаралупи виходять з областей мозку, що належать до первинної моторної кори, але не з первинної кори.

Зате виходи з цього контуруйдуть в основному до первинної моторної кори або тісно пов'язаних з нею областях премоторної і додаткової моторної кори. У тісному зв'язку з цим первинним контуром шкаралупи функціонують допоміжні контури, що йдуть від шкаралупи через зовнішню частину блідої кулі, субталамус та чорну речовину, повертаючись у результаті до моторної кори через таламус.

Порушення рухових функційпри поразці контуру шкаралупи: атетоз, гемібалізм та хорея. Як бере участь контур шкаралупи у забезпеченні виконання складних рухових актів? Відповідь не ясна. Однак, коли частина контуру уражається або блокується, деякі рухи значно порушуються. Наприклад, ураження блідої кулі зазвичай ведуть до спонтанних і часто постійних хвилеподібних рухів кисті, руки, шиї або обличчя. Такі рухи називають атетозом.

Поразка субталамічного ядрачасто веде до появи розгонистих рухів всієї кінцівки. Цей стан називають гемібалізмом. Множинні дрібні поразки в шкаралупі ведуть до появи швидких посмикувань у кистях, обличчі та інших частинах тіла, що називають хореєю.

Ураження чорної речовиниведуть до поширеного та надзвичайно тяжкого захворювання з характерними для нього ригідністю, акінезією та тремором. Це захворювання відоме як хвороба Паркінсона і детально обговорюватиметься далі.

Навчальний відео урок - базальні ядра, які проводять шляхи внутрішньої капсули мозку

Завантажити це відео та переглянути з іншого відеохостингу можна на сторінці: