Провідні шляхи пропріоцептивної чутливості. Аферентні провідні шляхи Тонкий пучок голля та клиноподібний бурдаха

Провідні (низхідні та висхідні) шляхи знаходяться в різних пунктах по сусідству з ядрами та корінцями черепних нервів. Знання просторових співвідношень між черепними нервами та провідними шляхами має першорядне значення для топічної діагностики патологічного вогнища.

Східні шляхи. Шлях глибокої чутливості. Пучки Голля і Бурдаха - провідники глибокої чутливості в спинному мозку, досягнувши нижнього відділу довгастого мозку, одержують назву f. gracilis (ніжний пучок) – продовження пучка Голля та f. cuneatus (клиноподібний пучок) – продовження пучка Бурдаха. Тут вони поступово закінчуються у ядрах цих пучків. Аксони клітин ядер, які є другим нейроном глибокої чутливості, tractus bulbo-thalamicus, переходять на протилежний бік (чутливий перехрест) у вигляді серединної петлі, досягають зорового бугра і звідти йдуть до кори півкуль головного мозку. Ураження області перехрестя цих шляхів може спричинити порушення глибокої чутливості на обох сторонах, інколи ж залежно від залучення тих чи інших волокон у вигляді перехресних анестезій (рука з одного боку, нога - з іншого). Залучення до патологічного процесу петлі на будь-якому її рівні призводить до порушення глибокої чутливості на протилежній половині тулуба.

Шлях шкірної чутливості розташовується у глибині сітчастої формації. У оральніших відділах заднього мозку цей пучок знаходиться близько до медіальної петлі, з якої зливається на рівні середнього мозку. Практично це означає, що ураження цих рівнів викликає порушення всіх видів чутливості в протилежній половині тіла.

Задній прямий мозочковий шлях Флегсіга на рівні довгастого мозку у складі нижньої мозочкової ніжки закінчується в черв'яку мозочка. На периферії довгастого мозку він виділяється у вигляді валика і розташовується вище за нижню оливу. На цьому рівні до нього приєднуються волокна від задніх стовпів та вестибулярних ядер.

У глибині сітчастої формації лежить перехресний мозочковий шлях Говерса. Він розташовується між оливою та мотузковим тілом. Піднімаючись вгору, пучок Говерса через варолів міст досягає верхньої мозочкової ніжки, у складі якої він і закінчується в черв'яку мозочка.

Східні шляхи. Пірамідний шлях у середньому мозку розташовується компактним пучком у ніжці мозку, займаючи її середню третину. В основі варолієвого мосту пірамідні волокна лежать розсіяними дрібними пучками, між якими знаходяться згадані власні ядра варолієвого мосту та корково-мостомозжечкові зв'язки. В інших відділах довгастого мозку пірамідні волокна знову збираються в два компактні пучки по обидва боки від передньої ущелини. Нарешті, на кордоні зі спинним мозком відбувається перехрест пірамідних волокон, що прямують у спинний мозок. Ураження пірамідних шляхів на рівні всього мозкового стовбура вище за перехрестя викликає центральні паралічі на протилежній половині тіла при односторонніх ураженнях і двосторонні порушення рухів при ураженні пірамід з обох сторін. Для ураження стовбура мозку характерне раннє двостороннє залучення до процесу пірамід. Поразка пірамід в основі моста відрізняється деякими особливостями, що випливають із сказаного про їхнє розташування: тут можуть зустрічатися неповні геміпарези, превалювання розладу в одній кінцівці і поєднання пірамідних знаків з мозочковими порушеннями.

Наявність патологічного процесу в області перехреста пірамід викликає різні поєднання центральних паралічів, частіше за двосторонні, іноді своєрідно розташовуються: параліч руки на одній стороні, ноги - на іншій.

Tractus cortico-bulbaris s. Cortico-nuclearis – шлях від кори головного мозку (нижні відділи передньої центральної звивини) до ядрів рухових черепно-мозкових нервів. Проходячи через коліно внутрішньої капсули, кортикобульбарний шлях розташовується в ніжці мозку досередини від основного пірамідного пучка і потім поступово закінчується в ядрах рухових черепно-мозкових нервів на різних рівнях мозкового стовбура.

Кортикомостовий шлях починається від різних відділів кори головного мозку, переважно від лобової частки, проходить через внутрішню капсулу та ніжку мозку. В останній кортикомостовий шлях розташовується так: лобно-мостові шляхи займають медіальну, а потилично-тім'яно-скронево-мостові шляхи її латеральні відділи.

У покришці середнього мозку монаківський пучок починається у червоних ядрах. Після виходу їх він робить перехрест (Фореля) і через мозковий стовбур прямує у спинний мозок. У стовбурі він розташований у глибині сітчастої формації. Цим шляхом у спинний мозок проводяться імпульси від мозочка і підкіркових вузлів.

Задній поздовжній пучок починається в ядрі Даркшевича, проходить через весь стовбур мозку до спинного мозку. Він містить висхідні та низхідні волокна, пов'язує різні рівні ствола з окремими сегментами спинного мозку. Через задній поздовжній пучок здійснюється зв'язок між ядрами всіх окорухових нервів, між ними, вестибулярним апаратом та спинним мозком. Залучення до патологічного процесу системи заднього поздовжнього пучка в стовбурової частини мозку викликає ряд вестибулярних розладів.

Ністагм. Залежно від рівня ураження цієї системи характер ністагму змінюється. При поразці каудальних відділів стовбура ністагм частіше носить ротаторний характер, при поразці середніх відділів - горизонтальний, верхніх - вертикальний. Часто спостерігається порушення акта конвергенції (недостатність, котрий іноді відсутність конвергенції), різного ступеня паралічі погляду. При залученні до процесу оральних відділів системи заднього поздовжнього пучка іноді спостерігається вертикальна косоокість і парез погляду догори.

Запаморочення виникає головним чином під час руху очей. У клінічній практиці цікавить симптом, відомий під назвою статичного феномену. Якщо поставити хворого в позу зі зрушеними ногами і поступово наближаючи палець дослідника до очей досліджуваного, змушувати його таким чином конвертувати очні яблука, то за наявності цього симптому у хворого з'являється запаморочення, похитування, частіше тому, іноді в поєднанні з відчуттям страху і збліднення обличчя .

Центральний пучок покришки Бехтерєва. Цей шлях починається ще у проміжному мозку, проходить через покришку всього мозкового стовбура та закінчується в нижній оливі заднього мозку. Аксони клітин нижньої оливи переходять на протилежний бік і в складі нижньої мозочкової ніжки закінчуються в півкулі мозочка.

Центральний пучок покришки є, отже, одним із найважливіших зв'язків екстрапірамідної системи з мозочком. При ураженні центрального пучка покришки в поєднанні з ураженням нижньої оливи та зубчастого ядра мозочка в деяких випадках відзначаються міоклонічні посмикування м'якого піднебіння, язика, горлянки, гортані. Іноді ці міоклонічні посмикування, які мають ритмічний характер, стосуються інших м'язів (міжреберні м'язи, м'язи шиї та інших.).

Аферентні нервові шляхи можна класифікувати на шляху свідомої та несвідомої чутливості. Шляхи свідомої чутливості закінчуються у проекційних (інтеграційних) центрах кори півкуль великого мозку; шляхи несвідомої чутливості – у підкіркових інтеграційних центрах (мозочок, пагорби середнього мозку, таламус). За видами чутливості розрізняють аферентні шляхи загальної та спеціальної чутливості (табл. 4.1).

Таблиця 4.1

Аферентні провідні шляхи

Шляхи загальної чутливості

1. Шлях екстероцептивної чутливості.Шлях больової, температурної та тактильної чутливості (гангліо-спинно-таламо-кірковий шлях) бере початок від екстерорецепторів шкіри тулуба, кінцівок та шиї (рис. 4.2). У зв'язку з тим, що шкіра становить покрив тіла, цю чутливість називають також поверхневою, або екстероцептивною.

Екстероцептори для різних видів поверхневої чутливості спеціалізовані і є контактними рецепторами. Біль сприймають вільні нервові закінчення, тепло – тільця Руффіні, холод – колби Краузе, дотик та тиск – тільця Мейснера, Гольджі – Маццоні, Фатера – Пачіні та диски Меркеля.

Від екстероцепторів імпульси надходять по периферичних відростках псевдоуніполярних нейронів до їхніх тіл, які розташовуються у чутливих вузлах спинномозкових нервів (тіла перших нейронів). Центральні відростки псевдоуніполярних клітин у складі задніх корінців прямують у спинний мозок. Основна частина центральних відростків закінчується синапсами на клітинах власного ядра заднього рога. Тракт від чутливого вузла спинномозкового нерва до вставного нейрона може бути названий гангліо-спінальним.

Мал. 4.2.

1 – постцентральна звивина; 2 – таламус; 3 – власне ядро ​​заднього рога; 4 – чутливий вузол спинномозкового нерва; 5 – передній спинно-таламічний шлях; 6 – латеральний спинно-таламічний шлях; 7 – спинно-таламічний шлях; 8 – таламо-кірковий шлях

Аксони нейронів власного ядра заднього рогу (других нейронів) утворюють пучки волокон (спинно-таламічні тракти), які проводять нервові імпульси до таламуса.

У спинному мозку спинно-таламічні тракти мають низку характерних рис: все 100% волокон переходять на протилежний бік; перехід на протилежну сторону здійснюється в області білої спайки, при цьому волокна піднімаються косо на 2-3 сегменти вище за вихідний рівень. Волокна, що проводять больову та температурну чутливість, формують латеральний спинно-таламічний тракт, а волокна, що проводять тактильну чутливість, утворюють переважно передній спинно-таламічний тракт.

В області довгастого мозку латеральний та передній спинно-таламічні тракти поєднуються в єдиний спинно-таламічний тракт. На цьому рівні тракт отримує другу назву – спинномозкова петля. Поступово спинно-таламічний тракт відхиляється в дорсолатеральному напрямку, проходячи в покришці моста та середнього мозку. Закінчується спинно-таламічний тракт синапсами на нейронах вентролатеральних ядер таламуса (треті нейрони). Тракт, утворений аксонами цих ядер таламуса, називається таламо-кірковим.

Основна частина аксонів третіх нейронів прямує через середню частину задньої ніжки внутрішньої капсули в постцентральну звивину – проекційний центр загальної чутливості. Тут вони закінчуються на нейронах четвертого шару кори (четвертий нейрон), розподіляючись по звивині відповідно до соматотопічної проекції (сенсорний гомункулюс Пенфілда). Невелика частина волокон (5-10%) закінчується на нейронах четвертого шару кори в ділянці внутрішньотеменної борозни (центр схеми тіла).

Таким чином, шлях екстероцептивної чутливості складається з трьох послідовних трактів – гангліо-спінального, спинно-таламічного, таламо-кіркового.

Враховуючи особливості розташування провідних шляхів, можна визначити рівень ураження нервових структур. При пошкодженні чутливих вузлів спинномозкових нервів, задніх корінців або власного ядра заднього рогу розлади поверхневої чутливості відзначаються на однойменному боці. При пошкодженні волокон спинно-таламічного тракту, клітин веітролатеральних ядер таламуса та волокон таламо-кіркового пучка розлад

чності чутливості відзначаються на протилежному боці тіла.

2. Шлях свідомої пропріоцептивної чутливості (глибокої чутливості)(Гангліо-бульбарно-таламо-кірковий шлях) проводить нервові імпульси від пропріоцепторів (рис. 4.3).

Пропріоцептивна чутливість – це інформація про стан пропріоцепторів м'язів, сухожиль, зв'язок, капсул суглобів та окістя, тобто. інформація про функціональний стан опорно-рухового апарату Вона дозволяє судити про тонус м'язів, положення частин тіла в просторі, почуття тиску, ваги та вібрації. Пропріоцептори складають найбільш велику групу рецепторних структур, представлену м'язовими веретенами та інкапсульованими рецепторами. Вони також сприймають тактильну чутливість, тому шлях свідомої чутливості пропріоцептивної частково проводить і тактильні імпульси.

Від пропріоцепторів нервовий імпульс надходить по периферичних відростків псевдоуніполярних клітин до їхніх тіл, які розташовуються у чутливих вузлах спинномозкових нервів (тіла перших нейронів). Центральні відростки псевдоуніполярних клітин у складі задніх корінців спинномозкових нервів вступають у спинний мозок. У спинному мозку вони віддають колатералі до сегментарного апарату. Основна частина волокон, минаючи сіру речовину, прямує у задній канатик.

У задньому канатиці спинного мозку центральні відростки псевдоуніполярних клітин формують два пучки: медіально розташований – тонкий пучок (пучок Голля), і латерально розташований – клиноподібний пучок (пучок Бурдаха).

Пучок Голля проводить імпульси свідомої пропріоцептивної чутливості від нижніх кінцівок та нижньої половини тулуба – від 19 нижніх чутливих вузлів спинномозкових нервів свого боку (1 копчиковий, 5 крижових, 5 поперекових та 8 грудних). Пучок Бурдаха включає волокна від 12 верхніх чутливих вузлів спинномозкових нервів, тобто. він проводить імпульси пропріоцептивної чутливості від верхньої частини тулуба, верхніх кінцівок та шиї. Отже, тонкий пучок проходить протягом всього спинного мозку, а клиноподібний з'являється лише з рівня четвертого грудного сегмента. Площа кожного з пучків поступово збільшується у краніальному напрямку.

Мал. 4.3.

1 – ядра тонкого та клиноподібного пучків; 2 – довгастий мозок; 3 – клиноподібний пучок; 4 – чутливий вузол спинномозкового нерва; 5 – тонкий пучок; 6 – внутрішні дугоподібні волокна; 7 – бульбарно-таламічний шлях; 8 – внутрішня капсула; 9 - таламо-кірковий шлях; 10 - передцентральна звивина; 11 – таламус

У складі задніх канатиків спинного мозку пучок Голля та пучок Бурдаха піднімаються до ядер тонкого та клиноподібного горбків довгастого мозку, де розташовані тіла других нейронів. Пучки Голля та Бурдаха, утворені центральними відростками псевдоуніполярних клітин чутливих вузлів спинномозкових нервів, можна назвати гангліо-бульбарним трактом.

Аксони ядер тонкого і клиноподібного горбків довгастого мозку формують дві групи волокон. Перша група - внутрішні дугоподібні волокна, які перехрещуються з такими ж волокнами протилежного боку, згинаються у вигляді петлі і прямують догори.

Пучок цих волокон зветься бульбарно-таламічного тракту, або медіальної петлі. Найменша частина аксонів других нейронів, що становить другу групу (зовнішні дугоподібні волокна), прямує в мозок через його нижню ніжку, формуючи бульбарно-мозочковий тракт. Волокна цього тракту закінчуються на нейронах середньої частини кори хробака мозочка.

По стовбуру мозку бульбарно-таламічний тракт проходить у покришці, поряд із спинно-таламічним трактом та закінчується на нейронах вентролатеральних ядер таламуса (тіла третіх нейронів).

Аксони нейронів вентролатеральних ядер таламуса прямують до проекційних центрів кори півкуль великого мозку (четвертий нейрон). В основному вони закінчуються на нейронах четвертого шару кори передцентральної звивини (60%) – у центрі рухових функцій. Найменша частина волокон прямує до кори постцентральної звивини (30%) – центр загальної чутливості і ще менша частина – до міжтемної борозни (10%) – центр схеми тіла. Соматотопічна проекція на зазначені звивини здійснюється з протилежного боку тіла, тому що в довгастому мозку бульбарно-таламічні тракти перехрещуються.

Шлях від вентролатеральних ядер таламуса до проекційних центрів кори півкуль великого мозку називають таламо-кірковим трактом. Через внутрішню капсулу він проходить у середньому відділі задньої ніжки.

Шлях свідомої пропріоцептивної чутливості є філогенетично пізнішим порівняно з іншими аферентними шляхами. При його поразці порушується сприйняття положення частин тіла у просторі, сприйняття пози, відчуття рухів. При закритих очах хворий не може визначити напрямок рухів у суглобі, положення частин тіла. Порушується також координація рухів, хода стає невпевненою, рухи незручними, непомірними.

3. Шлях загальної чутливості від області обличчя(Гангліо-ядерно-таламо-кірковий шлях) проводить нервові імпульси больової, температурної, тактильної та пропріоцептивної чутливості від області обличчя за чутливими гілками трійчастого нерва. Від пропріоцепторів мімічної мускулатури нервові імпульси проводяться по гілках трійчастого нерва, а жувальної мускулатури – по нижньощелепному нерпу. Крім області обличчя трійчастий нерв забезпечує чутливу іннервацію (больову, температурну та тактильну) слизових оболонок, губ, ясен, порожнини носа, приносових пазух, слізного мішка, слізної залози та очного яблука, а також зубів верхньої та нижньої щелеп.

Усі три гілки трійчастого нерва прямують до трійчастого вузла (гассерового вузла), який становлять псевдоуніполярні клітини (тіла перших нейронів).

Центральні відростки псевдоуніполярних клітин вступають у складі чутливого корінця трійчастого нерва в міст і потім прямують до чутливих ядер (тіла других нейронів). До мостового ядра прямують волокна, що проводять імпульси тактильної чутливості від шкіри обличчя, імпульси больової, температурної та тактильної чутливості від глибоких тканин та органів голови; до ядра спинномозкового шляху трійчастого нерва - волокна, що проводять імпульси больової та температурної чутливості від шкіри обличчя; до середньомозкового ядру - волокна, що проводять імпульси пропріоцептивної чутливості від жувальної та мімічної мускулатури.

Аксони інших нейронів переходять на протилежний бік і формують ядерно-таламічний тракт, який закінчується у вентролатеральних ядрах таламуса. У стовбурі мозку цей тракт проходить поруч зі спинно-таламічним трактом і відомий під назвою трійчастої петлі.

Аксони третіх нейронів, розташованих у вентролатеральних ядрах таламуса, прямують через заднє стегно внутрішньої капсули до нейронів кори півкуль великого мозку до центрів загальної чутливості, рухових функцій та схеми тіла. Вони проходять у складі таламо-кіркового тракту і закінчуються на нейронах названих центрів у тих ділянках кори (тіла четвертих нейронів), де проектується область голови.

Розподіл волокон таламо-кіркового пучка, що проводить імпульси загальної чутливості від області голови, наступне: в постцентральну звивину спрямовується 60%, в передцентральну звивину – 30 та міжтем'яну борозну – 10%.

Невелика частина аксонів третіх нейронів прямує до медіальних ядр таламуса (підкірковий чутливий центр екстрапірамідної системи).

(Пучок Флексіга) забезпечує проведення імпульсів несвідомої пропріоцептивної чутливості (рис. 4.4). Від пропріоцепторів по волокнах спинномозкових нервів імпульси надходять до псевдоуніполярних клітин чутливих вузлів (тіла перших нейронів). Їхні центральні відростки у складі задніх корінців вступають у спинний мозок і впроваджуються в сіру речовину, досягаючи нейронів грудного ядра. Вони проходять у складі гаігліо-спеціального тракту.

Мал. 4.4.

1 – нижня мозочкова ніжка; 2 – грудне ядро; 3 – чутливий вузол спинномозкового нерва; 4 – крижовий сегмент; 5 – поперековий сегмент; 6 – шийний сегмент; 7 – задній спинно-мозочковий шлях

Аксони нейронів грудного ядра (другі нейрони) прямують у бічний канатик свого боку. У задньолатеральному відділі бічного канатика вони формують задній спинно-мозочковий тракт. Цей тракт, посегментно приймаючи волокна, збільшується до рівня сьомого шийного сегмента, вище рівня пучка не змінюється. В області довгастого мозку задній спинно-мозочковий шлях розташовується в дорсальному відділі і проникає в мозок у складі його нижньої ніжки. У мозочку цей шлях закінчується на нейронах кори нижньої частини хробака (третій нейрон).

(Пучок Говерса) також проводить імпульси несвідомої пропріоцептивної чутливості (рис. 4.5).

Перша ланка у складі рефлекторної дуги у пучків Говерса та Флексіга представлена ​​подібними нервовими структурами. Тіла рецепторних нейронів (псевдоуніполярних клітин) розташовуються у чутливих вузлах спинномозкових нервів (перший нейрон). Їхні периферичні відростки у складі спинномозкових нервів та їх гілок досягають пропріоцепторів. Центральні відростки у складі задніх корінців спинномозкових нервів проникають у спинний мозок, вступають у сіру речовину та закінчуються на нейронах проміжно-медіального ядра (другий нейрон). Його аксони переважно (90%) прямують на протилежний бік через передню білу спайку. Найменша частина аксонів (10%) йде в передньолатеральну частину бічного канатика свого боку. Таким чином, у бічному канатиці формується передній спинно-мозочковий шлях, утворений аксонами клітин проміжно-медіальних ядер переважно протилежною, у незначній кількості – своїх сторін. Необхідно відзначити, що від нижніх сегментів спинного мозку волокна займають медіальну частину тракту, від кожного сегмента, що вище лежить, вони приєднуються з латерального боку.

У довгастому мозку передній спинно-мозочковий шлях розташовується в дорсальному відділі між оливою та нижніми мозочковими ніжками. Далі він піднімається у покришку мосту. На рівні межі мосту та середнього мозку передній спинно-мозочковий шлях круто повертає у дорсальному напрямку. В області верхнього мозкового вітрила волокна, що здійснили перехрест у спинному мозку, повертаються на свій бік і далі у складі верхніх мозочкових ніжок досягають верхньої частини кори черв'яка мозочка (третій нейрон).

Мал. 4.5.

1 – верхня мозочкова ніжка; 2 – чутливий вузол спинномозкового нерва; 3 – проміжно-медіальне ядро; 4 – крижовий сегмент; 5 – поперековий сегмент; 6 – шийний сегмент; 7 – передній спинно-мозочковий шлях

У зв'язку з тим, що нервові волокна, що складають пучок Говерса, двічі утворюють перехрести (у передній білій спайці спинного мозку і у верхньому мозковому вітрилі), імпульси несвідомої пропріоцептивної чутливості передаються в мозок з однойменного боку тіла.

Пучки Голля та Бурдаха – це швидкопровідні шляхи просторової шкірної чутливості (почуття дотику, дотику, тиску, вібрації, маси тіла) та почуття становища та руху (суглобово-м'язового (кінестетичного) почуття).

Перші нейрони тонкого та клиноподібного пучків представлені псевдоуніполярними клітинами, тіла яких розташовані у спинномозкових вузлах. Дендрити проходять у складі спинномозкових нервів, починаючись рецепторами волосистої частини шкіри, що швидко адаптуються (тільця Мейснера, тільця Фатера - Пачіні) і рецепторів суглобових сумок. Останнім часом показано можливість участі пропріоцепторів м'язів та сухожиль у формуванні усвідомленого пропріоцептивного почуття.

Центральні відростки псевдоуніполярних клітин у складі задніх корінців вступають посегментно в спинний мозок в області задньої латеральної борозни і, віддавши колатералі в II–IV пластини, йдуть у висхідному напрямку у складі задніх канатиків спинного мозку, утворюючи медіально-розташований тонкий пучок Голля пучок Бурдаха (рис. 5).

Пучок Голля

проводить пропріоцептивну чутливість від нижніх кінцівок і нижньої половини тулуба: від 19 нижніх спинномозкових вузлів, включаючи 8 нижніх грудних, 5 поперекових, 5 крижових та 1 куприковий, а пучок Бурдаха

– від верхньої частини тулуба, верхніх кінцівок та шиї, що відповідають 12 верхнім спинномозковим вузлам (8 шийним та 4 верхнім грудним).

Пучки Голля і Бурдаха, не перериваючись і не перехрещуючись у спинному мозку, досягають сайменних ядер (тонкого та клиноподібного), розташованих у дорсальних відділах довгастого мозку, і тут перемикаються на другі нейрони. Аксони других нейронів йдуть на протилежний бік, складаючи внутрішні дугоподібні волокна (fibrae arcuatae internae) і, перетинаючи серединну площину, перехрещуються з такими ж волокнами протилежної сторони, утворюючи в довгастому мозку між оливами перехрест медіальної петлі (decussatio lemniscorum)

Зовнішні дугоподібні волокна (fibrae arcuatae externae) через нижні ніжки мозочка пов'язують систему петлі з корою мозочка.

Далі волокна йдуть через покришку моста, покришку ніжок мозку та досягають латеральних ядер таламуса (вентро-базальний комплекс), де перемикаються на треті нейрони. У мосту до медіальної петлі зовні приєднується спинно-таламічний тракт (шляхи шкірної чутливості шиї, тулуба та кінцівок) та петля трійчастого нерва, що проводять шкірну та пропріоцептивну чутливість від обличчя.

Через нижню третину заднього стегна внутрішньої капсули система петлі досягає верхньої тім'яної часточки (5-е, 7-е цитоархітектонічні поля) та постцентральної звивини кори великих півкуль (SI).

Рецептори закладені в підшкірній основі (екстероцептори), м'язах, сухожиллях, суглобових поверхнях,

зв'язках, фасціях, окісті (пропріоцептори). Імпульси передаються по чутливим волокнам

спинномозкових нервів клітин спинномозкових гангліїв, що представляють

собою 1-й нейрон. Центральні відростки аксонів цих клітин вступають у спинний мозок у складі задніх

корінців і входять у задній канатик, утворюючи

тонкий пучок (Голля)(Fasciculus gracilis)і клиноподібний пучок (Бурдаха)(Fasciculus cuneatus). Аксони

входять у задній канатик, починаючи з нижніх сегментів спинного мозку. Кожен наступний пучок аксонів

прилягає з латерального боку до наявних. Таким чином, зовнішні відділи заднього канатика

(клиноподібний пучок) зайняті аксонами клітин, що здійснюють пропріоцептивну іннервацію грудей,

шиї та верхніх кінцівок. Аксони, що займають внутрішню частину заднього канатика (тонкий пучок),

несуть пропріоцептивні імпульси від

нижніх кінцівок та нижньої половини тулуба. Пучки аксонів піднімаються в довгастий мозок і

закінчуються в тонкому та клиноподібному ядрах (Nucleus gracilis et nucleus cuneatus), де закладено 2-й нейрон

провідного шляху. Аксони клітин тонкого та клиноподібного ядер дугоподібно згинаються вперед і

медіально на рівні нижнього кута ромбовидної ямки та в міжоливному шарі переходять на протилежну

бік, утворюючи перехрест медіальних петель (Decussatio lemniscorum medialium). Пучок волокон,

звернених у медіальному напрямку отримав назву внутрішніх дугоподібних волокон

(fibrae arcuatae internae), які є початком медіальної петлі (Lemniscus medialis). Вони

піднімаються через покришку моста і середнього мозку до таламусу, закінчуючись у його дорсо-латеральних

ядрах. У ядрах таламуса локалізується 3-й нейрон провідного шляху; відростки нейронів цих ядер проходять

у складі таламо-кіркового шляху (Fibrae thalamocorticales)через задню третину задньої ніжки внутрішньої

капсули і закінчуються у внутрішньому зернистому шарі кори постцентральної звивини (первинні

кіркові поля 1, 2, 3 - ядро ​​аналізатора загальної чутливості) та верхньої тім'яної часточки (вторинне

кіркове поле 5). Описаний шлях пов'язаний із так званою епікритичною чутливістю, тобто

здатністю до точної локалізації подразнень та їх якісної та кількісної оцінки.

Частина волокон 2-го нейрона після виходу з тонкого і клиноподібного ядер згинається назовні і поділяється.

на два пучки. Один пучок – задні зовнішні дугоподібні волокна (fibrae arcuatae externae posteriores)

Прямує в нижню мозочкову ніжку свого боку і закінчується в корі черв'яка мозочка.

Волокна іншого пучка - передні зовнішні дугоподібні волокна (fibrae arcuatae externae anteriores)–

йдуть уперед,

переходять на протилежний бік, огинають з латерального боку оливне ядро ​​і через

нижню мозочкову ніжку прямують до кори черв'яка мозочка. Передні та задні зовнішні

дугоподібні волокна несуть пропріоцептивні імпульси до мозочка.

Передача подразнень, що надходять по провідникам пропріоцептивної та шкірної чутливості, на

еферентні шляхи відбувається на спинномозковому та кірковому рівнях. У спинному мозку імпульси

перемикаються з аферентних волокон задніх корінців на рухові клітини переднього рога

безпосередньо або через вставні нейрони розташовані в центральній проміжній речовині та

у передньому розі. По волокнах власних пучків (fasciculi proprii)відбувається поширення

подразнень на сіру речовину інших сегментів, завдяки чому реакція у відповідь може захоплювати

багато м'язів.

У корі великого мозку відбувається аналіз і синтез сигналів, що надходять і формуються програми

дій, що передаються із заднього відділу півкулі (тем'яні частки) до переднього відділу (лобну)

частку), де беруть початок рухові пірамідні та екстрапірамідні шляхи.

Шляхи Голля та Бурдаха є провідниками свідомого м'язово-суглобового відчуття від пропріорецепторів апарату руху. Перші нейрони представлені псевдоуніполярними клітинами, тіла яких лежать у спинномозкових вузлах. Дендрити клітин прямують на периферію, де закінчуються рецепторами в м'язах, сухожиллях, зв'язках і капсулах суглобів, кістках та окістя. Аксони клітин у складі задніх корінців вступають посегментно в спинний мозок і, не входячи в сіру речовину, йдуть у висхідному напрямку у складі задніх канатиків, утворюючи тонкий пучок Голля, і клиноподібний пучок Бурдаха. Шлях Голля займає внутрішнє, а шлях Бурдаха зовнішнє становище. Пучок Голля проводить глибоке м'язово-суглобове відчуття від нижніх кінцівок та нижньої половини тулуба відповідної сторони, включаючи волокна 19 нижніх спинномозкових вузлів, а пучок Бурдаха – від верхньої частини тулуба, шиї та верхніх кінцівок. Пучки Голля та Бурдаха досягають однойменних ядер, розташованих у дорсальних відділах довгастого мозку і тут перемикаються на другі нейрони. У цілому нині, перші нейрони становлять шлях –tractus gangliobulbaris.

Аксони других нейронів поєднуються в єдиний пучок - tractus bulbothalamicus. Спочатку нервові волокна проходять у венро-медіальному напрямку за дугоподібною траєкторією, отримуючи назву внутрішні дугоподібні волокна. Потім, вони переходять на протилежний бік і формують компактний пучок, який робить крутий вигин, що й дало підставу назвати його медіальною петлею. На серединній лінії відбувається перехрест медіальних петель правої та лівої сторін. Він розташовується досальне пірамід, між оливами і формує міжоливний шар. Потім через дорсальну частину мосту і покришку ніжок мозку волокна досягають таламуса, де перемикаються на треті нейрони в вентральному заднелатеральному ядрі.

У мосту до медіальної петлі приєднуються шляхи шкірної чутливості шиї, тулуба і кінцівок і трійчаста петля, утворена волокнами трійчастого нерва, що проводять свідомі шкірні та пропріоцептивні імпульси від лицьових м'язів, капсули та зв'язок скронево-нижньощелепу. Частина волокон других нейронів від клітин тонкого і клиноподібного ядер прямує через нижню мозочкову ніжку до кори півкуль мозочка однойменного боку, інша частина - до кори півкуль мозочка протилежного боку. Завдяки цим зв'язкам мозок бере участь у механізмі координації рухів.

Аксони третіх нейронів у складі tractuss thalamocorticalis прямують до постцентральної звивині півкулі великого мозку, де закінчуються синапсами на клітинах кори. Волокна проходять через середній відділ задньої ніжки внутрішньої капсули, а потім, віялоподібно розсипаючись, продовжують свій шлях у складі променистого вінця. Від нижньої кінцівки та однойменної половини тулуба свідомі пропріоцептивні імпульси надходять у верхню третину постцентральної звивини, від верхньої кінцівки – до середньої, від голови – до нижньої. Правій половині тіла відповідають звивини лівої півкулі великого мозку, а лівої – правого. При випаданні глибокої пропріоцентивної чутливості порушується уявлення про становище свого тіла та його частин у просторі, сприйняття пози, відчуття активних та пасивних рухів. Порушується координація рухів, втрачається їх спритність та узгодженість.