Kakva je građa ljudskog oka? Struktura ljudskog organa vida i značajke njegovog razvoja.

Web stranica, Moskva
18.08.13 22:26

Očna jabučica je sferična. Njegova stijenka sastoji se od tri ljuske: vanjske, srednje i unutarnje. Vanjska (fibrozna) membrana uključuje rožnicu i bjeloočnicu. Srednja membrana naziva se vaskularna (žilnica) i sastoji se od tri dijela - šarenice, cilijarnog (cilijarnog) tijela i same žilnice.

Sagitalni presjek očne jabučice

Retina (latinski retina) - unutarnja školjka očne jabučice. Mrežnica omogućuje vizualnu percepciju pretvarajući svjetlosnu energiju u energiju živčanog impulsa koji se prenosi kroz lanac neurona (živčanih stanica) do kore velikog mozga. Mrežnica je najčvršće povezana s temeljnim ovojnicama očne jabučice duž ruba glave vidnog živca i u području nazubljene linije. Debljina mrežnice različitim područjima nije isto: na rubu optičkog diska iznosi 0,4-0,5 mm, u središnjoj jami 0,2-0,25 mm, u fovei samo 0,07-0,08 mm, u području nazubljene linije oko 0,1 mm.

Glava vidnog živca je spoj živčanih vlakana mrežnice i predstavlja početak vidnog živca koji prenosi vizualne impulse u mozak. Oblik mu je okrugao ili pomalo ovalan, promjera oko 1,5–2,0 mm. U središtu optičkog diska nalazi se fiziološka ekskavacija (udubljenje), gdje prolaze središnja arterija i retinalna vena.

Slika fundusa je normalna: 1) optički disk (u središtu diska je svjetlije - područje ekskavacije); 2) žuta pjega (makularno područje).

Presjek kroz područje glave vidnog živca: 1) arterijski krug vidnog živca (Zinn-Hallerov krug); 2) kratka cilijarna (cilijarna) arterija; 3) ovojnice vidnog živca; 4) središnja arterija i retinalna vena; 5) oftalmološka arterija i vena; 6) ekskavacija optičkog diska.

Makula (sinonimi: makularno područje, žuta pjega) ima oblik horizontalnog ovala promjera oko 5,5 mm. U središtu makule nalazi se udubljenje fovea(fovea), a na dnu potonje nalazi se udubina (foveola). Foveola se nalazi na temporalnoj strani optičkog diska, na udaljenosti od približno 4 mm. Osobitost foveole je da je u ovoj zoni gustoća fotoreceptora najveća i nema krvnih žila. Ovo područje je odgovorno za percepciju boja i visoku vidnu oštrinu. Makula nam omogućuje čitanje. Samo sliku fokusiranu u makuli mozak može percipirati jasno i jasno.

Topografija makularnog područja

Ako se sjećate iz tečaja fizike, slika nastala nakon što se zrake lome konvergentnom lećom je inverzna (obrnuta), stvarna slika. Rožnica i leća su dvije jake konvergentne leće, pa se, nakon što se zrake lome optičkim sustavom oka, u makularnoj regiji stvara obrnuta slika predmeta.

Ovako izgleda slika nastala u području makule

Mrežnica je vrlo složena organizirana struktura. Mikroskopski se u njemu razlikuje 10 slojeva.

Mikroskopska građa retine: 1) pigmentni epitel; 2) sloj šipki i čunjeva; 3) vanjska glijalna ograničavajuća membrana; 4) vanjski zrnasti sloj; 5) vanjski mrežasti sloj; 6) unutarnji zrnati sloj; 7) unutarnji mrežasti sloj; 8) ganglijski sloj; 9) sloj živčanih vlakana; 10) unutarnja glijalna ograničavajuća membrana.

Značajka mrežnice ljudskog oka je da pripada vrsti obrnute (obrnute).

Slojevi mrežnice se broje izvana prema unutra, tj. pigmentni epitel, koji je neposredno uz žilnicu, je prvi sloj, sloj fotoreceptora (štapići i čunjići) je drugi sloj, i tako dalje. Svjetlost koja prolazi kroz optički sustav oka širi se takoreći iz unutrašnjosti očne jabučice prema van, a da bi došla do sloja fotoreceptora koji su okrenuti od svjetlosti, mora proći kroz cijelu debljinu mrežnice.

Prvi sloj mrežnice, koji izravno graniči s donjom žilnicom, je retinalni pigmentni epitel. To je jedan sloj gusto zbijenih heksagonalnih stanica koje sadrže veliki broj pigment. Stanice pigmentnog epitela su višenamjenske: apsorbiraju prekomjernu količinu svjetlosti koja ulazi u fotoreceptore (dovoljno je nekoliko fotona svjetlosti za nastanak živčanog impulsa), sudjeluju u procesu razaranja mrtvih štapića i čunjića, u procesima njihove obnove (regeneracije), kao i u metabolizmu fotoreceptora (život stanice). Stanice pigmentnog epitela dio su takozvane hematoretinalne barijere, koja osigurava selektivni ulazak određenih tvari iz krvnih kapilara žilnice u mrežnicu.

Drugi sloj mrežnice predstavljaju stanice osjetljive na svjetlost (fotoreceptori). Ove su stanice dobile naziv (čunjaste i štapićaste ili jednostavno čunjiće i štapići) zbog oblika vanjskog segmenta. Štapići i čunjići su prvi neuron u mrežnici.

Štapićaste (lijevo) i stožaste (desno) fotoosjetljive stanice (fotoreceptori).

Ukupan broj štapića u mrežnici doseže 125-130 milijuna, dok čunjića ima samo oko 6-7 milijuna. Gustoća njihovog rasporeda u različitim područjima retina nije ista. Dakle, unutar središnje jame, gustoća čunjeva doseže 110-150 tisuća po 1 mm², šipke su potpuno odsutne. S udaljenošću od fovee, gustoća štapića se povećava, a čunjevi se, naprotiv, smanjuju. Na periferiji retine uglavnom su prisutni štapići.

Štapići i čunjići imaju različitu osjetljivost na svjetlo: prvi funkcioniraju pri slabom osvjetljenju i odgovorni su za vid u sumrak, dok potonji, naprotiv, mogu funkcionirati samo pri dovoljno jakom svjetlu (dnevni vid).

Čunjići omogućuju vid u boji. Dodijelite "plave", "zelene" i "crvene" čunjiće, ovisno o valnoj duljini svjetlosti, koju pretežno apsorbira njihov vizualni pigment (jodopsin). Šipke nisu u stanju razlikovati boje, uz njihovu pomoć vidimo crno-bijelo. Sadrže vidni pigment rodopsin.

Vidni pigmenti nalaze se u posebnim membranskim diskovima čunjića i štapića koji se nalaze u njihovim vanjskim segmentima. Stick diskovi se stalno ažuriraju (svakih 40 minuta stvara se novi disk) kada aktivno sudjelovanje pigmentni epitel. Diskovi čunjića ne obnavljaju se tijekom života stanice, samo se neke od njihovih važnih komponenti zamijene.

Područje glave vidnog živca lišeno je fotoreceptora, stoga je to fiziološki takozvana "slijepa pjega". Ne vidimo u ovom području vidnog polja.

Shematski prikaz vidnih polja: križ u sredini je točka fiksacije pogleda (područje fovee). Žile mrežnice, koje "prekrivaju" fotoreceptore na mjestima njihovog prolaska, su takozvani angioskotomi (angio - posuda, skotom - lokalno područje gubitka vidnog polja); te dijelove mrežnice ne vidimo.

Test mrtve točke. Dlanom zatvorite lijevo oko. Desnim okom gledajte u četverokut s lijeve strane. Postupno približite lice ekranu. Na udaljenosti od oko 35-40 cm od ekrana, krug s desne strane će nestati. Objašnjenje ovog fenomena je sljedeće: u tim uvjetima krug pada na područje optičkog diska koji ne sadrži fotoreceptore i stoga "nestaje" iz vidnog polja. Dovoljno je samo malo skrenuti pogled s četverokuta i krug se ponovno pojavljuje.

Slojevi mrežnice su niz od tri neurona i njihovih međustaničnih veza.

Građa mrežnice. Strelica pokazuje putanju svjetlosnih zraka. PE - pigmentni epitel; K - konus; P - štapić; B - bipolarna stanica; G - ganglijska stanica; A - amakrina stanica, Go - horizontalna stanica (ove dvije vrste stanica spadaju u tzv. interkalarne neurone, koji osiguravaju veze između stanica na razini slojeva mrežnice), M - Mullerova stanica (stanica koja osigurava potporna, potporna funkcija, njezini procesi tvore vanjsku i unutarnju glijalnu ograničavajuću membranu mrežnice).

Čini se da što ga više proučavamo, to više iznenađuje ova složenost, koja nam se prije činila tako jasnom i dostupnom, a sada, na novom krugu znanstvenih spoznaja, ostaje neshvatljivija nego ikada.

Ideju da se živa bića mijenjaju tijekom vremena izrazili su mnogi davno prije Charlesa Darwina. Među ranim evolucionistima nije bio samo Lamarck, već i Darwinov djed, Erasmus. Međutim, te ideje nisu mogle postati dominantne u znanosti, jer iza njih nije stajalo racionalističko objašnjenje mehanizma evolucije. Lamarck je postulirao određenu težnju za savršenstvom ugrađenu u sva živa bića - posebnu bit, koju je nazvao načelo postupnosti. Darwin je, pak, za proces mijenjanja organskog svijeta pronašao mehaničko objašnjenje, pokazalo se vrlo jednostavnim i razumljivim obrazovanoj publici tog vremena – prirodna selekcija.

Mnogo je dokumentiranih dokaza da je Darwin bio zadivljen složenošću oka, unatoč činjenici da je, u usporedbi s modernom znanošću, imao malo znanja. Pa ipak, iako nije mogao točno objasniti kako se to dogodilo, vjerovao je da se takva nevjerojatna složenost može razviti kroz prirodni proces evolucije. Vrlo male promjene, odabrane kao poželjne, mogle bi se prenositi i povećavati kroz mnoge generacije kako bi se stvorilo glavno čudo složenosti kao ljudsko oko.

Očito, Darwin nije bio lud. Predložio je svoju teoriju evolucije, a njegova temeljna objašnjenja postupnog razvoja složenih struktura poput očiju uvjerila su većinu modernih istraživača. Dakle, što je točno predložio da objasni složenost struktura poput ljudskog oka? Razmotrite sljedeći Darwinov citat:

Razum mi govori da kada bi postojali postupni prijelazi od jednostavnog nesavršenog oka do složenog i savršenog oka, tada bi svaka razina prijelaza bila korisna za svog vlasnika, kao što jest. Ako se nadalje oko neprestano mijenja, a te su promjene naslijeđene, što je također točno, i ako su takve promjene bile korisne bilo kojoj životinji u promjenjivim uvjetima života, onda je teško vjerovati da bi savršeno i složeno oko moglo biti stvoreno prirodnim putem. selekcija, iako to, i neshvatljivo našoj mašti, ne bi bilo viđeno kao potkopavanje teorije.

Darwin nije mogao objasniti što se događa u stvarnosti, ali je predložio postupnu evoluciju ljudskog oka, dajući primjere razlika u očima drugih bića koja su se činila manje složenima. Te su razlike poredane redoslijedom u progresiji od najjednostavnijih do najsloženijih očiju. Pojavio se veliki broj medijatora koji su povezivali jednu vrstu oka s drugom u evolucijskoj ljestvici.

Neke od "najjednostavnijih" očiju nisu ništa drugo nego šarenilo malog broja stanica osjetljivih na svjetlost grupiranih zajedno. Ova vrsta oka je dobra samo za razlikovanje svjetla od tame. Ne može definirati slike. Polazeći od ovoga jednostavno oko, Darwin je nastavio prikazivati stvorenja sa sve složenijim očima dok nije dosegnuta složenost ljudskog oka.

Svakako, takav se scenarij čini racionalnim. Međutim, mnoge teorije koje su se u početku na papiru činile uvjerljivima ubrzo su razotkrivene. Takve teorije zahtijevaju izravne eksperimentalne dokaze koji bi ih poduprli prije nego što budu prihvaćene kao "znanstvene". Jesu li se složene strukture poput očiju stvarno razvile u stvarnom životu? Ne postoje dokumentirani dokazi da je itko evoluirao oko, ili čak očna mrlja, bilo kojim mehanizmom odabira u biću koje prije nije imalo oči. Također, ne postoje dokumentirani dokazi o evoluciji jedne vrste oka u drugu u bilo kojeg bića, nikakva evolucija očiju uopće nije uočena. Naravno, argument je da takva evolucija traje tisuće ili milijune godina. Možda je tako, ali bez mogućnosti promatranja i testiranja, takve pretpostavke, iako svrsishodne, moraju sadržavati veliki stupanj vjere.

Potrebna vjera u takav scenarij dodatno se pojačava kada se uzme u obzir činjenica da je čak i jednostavna fotoosjetljiva točka iznimno složena, uključujući veliki broj specijaliziranih proteina i proteinskih sustava. Ti su proteini i sustavi integrirani na takav način da bi, ako samo jedan nedostaje, vid prestao. Drugim riječima, da bi se takvo čudo kao što je vid dogodilo čak i na mjestu osjetljivom na svjetlost, moralo je istovremeno evoluirati mnogo različitih proteina i sustava, jer bez njih ne bi bilo vida.

Na primjer, prvi korak u vidu je detekcija fotona. Kako bi uhvatile foton, specijalizirane stanice koriste molekulu nazvanu "11-cis-retinal". Kada foton svjetlosti stupi u interakciju s ovom molekulom, ona gotovo trenutno mijenja svoj oblik. Ovaj oblik se sada naziva "trans-retinalni". Ova promjena dovodi do promjene oblika druge molekule koja se zove rodopsin. Nova forma rodopsin se naziva metarodopsin II (metarhodopsin II). Metarhodopsin II se tada veže za drugi protein, transducin, uzrokujući da otpusti spojenu molekulu zvanu GDP i pokupi drugu molekulu, GTP.

Molekula GTP-transdusin-metarhodopsin II veže se za drugi protein koji se zove fosfodiesteraza. Kada se to dogodi, fosfodiesteraza razgrađuje molekule zvane cGMP. Ovo cijepanje cGMP-a smanjuje njihovu relativnu zastupljenost u stanici. Ovo smanjenje cGMP-a osjeti ionski kanal. Ovaj ionski kanal se zatvara i sprječava ulazak natrijeva iona u stanicu. Ovo blokiranje ulaska natrija u stanicu uzrokuje neravnotežu naboja duž stanične membrane. Ova neravnoteža naplate šalje struja u mozak. Mozak zatim tumači taj signal, a rezultat se naziva vid. Mnogi drugi proteini su potrebni da se proteini i druge spomenute molekule vrate u njihov izvorni oblik kako bi mogli uhvatiti još jedan foton svjetlosti i poslati signal mozgu. Ako bilo koji od ovih proteina ili molekula nedostaje, čak iu najjednostavnijem očnom sustavu, vid se neće pojaviti.

Naravno, postavlja se pitanje kako bi se takav sustav mogao postupno razvijati?

Svi dijelovi moraju biti na mjestu u isto vrijeme. Na primjer, kakvu bi korist crv bez očiju dobio neočekivanim razvojem proteina 11-cis-retinala u malom klasteru ili "točki" stanica na glavi? Takve stanice mogu detektirati fotone, ali što onda? Kakva je ovo korist od crva?

Sada pretpostavimo da su te stanice nekako razvile sve potrebne proteine za aktiviranje električnog naboja kroz svoje membrane kao odgovor na foton svjetlosti koji ih pogodi. Pa što? Kakva je korist od mogućnosti postavljanja električnog potencijala preko njihovih membrana ako ne postoji živčani put do mozga crva? Što bi se dogodilo da se ovaj put iznenada razvije i da se takav signal pošalje u mozak crva. I što iz ovoga? Kako će crv znati što učiniti s ovim signalom? Morat će naučiti razumjeti što ovaj signal znači. Učenje i interpretacija vrlo su složeni procesi koji uključuju mnogo različitih proteina u drugim jedinstvenim sustavima. Sada crv tijekom svog života mora razviti sposobnost da tu sposobnost prenese na svoje potomke. Ako ne prenese tu sposobnost, tada će potomak morati sam učiti, inače mu vid neće dati nikakvu prednost.

Svi ti prekrasni procesi zahtijevaju regulaciju. Niti jedna od funkcija ne može biti korisna dok se ne regulira (uključi i isključi). Ako se stanice osjetljive na svjetlo ne mogu isključiti kada su uključene, vid možda neće raditi. Ova sposobnost regulacije također je izuzetno složena, a uključeni su mnogi proteini i druge molekule, a da bi vid bio koristan, svi oni moraju biti na svom mjestu... u početku.

Ali što ako ne počnemo objašnjavati podrijetlo prve "pjege" osjetljive na svjetlo. Evolucija složenijih očiju, s ove točke gledišta, izgleda jednostavno, zar ne? Ne baš.

Činjenica je da svaka od različitih komponenti zahtijeva prisutnost jedinstvenih proteina koji obavljaju specifične funkcije, a koje moraju biti kodirane jedinstvenim genom u DNK ovog stvorenja. Niti geni niti proteini koje kodiraju ne funkcioniraju sami. Postojanje jedinstvenog gena ili proteina znači da je uključen jedinstveni sustav drugih gena ili proteina sa svojom vlastitom funkcijom. U takvom sustavu, nepostojanje čak i jednog sistemskog gena, proteina ili molekule znači da cijeli sustav postaje nefunkcionalan. S obzirom na to da evolucija jednog gena ili proteina nikad nije promatrana niti replicirana u laboratoriju, takve naizgled beznačajne razlike odjednom postaju vrlo važne i ogromne.

Greške u dizajnu

Što je s "defektima dizajna" u ljudskom oku? Poznat je argument u korist evolucije da inteligentan dizajner ne bi stvorio ništa s nedostacima. Evolucija, s druge strane, biće prirodni proces pokušaja i pogrešaka, lako objašnjava postojanje nedostataka u prirodnom svijetu. Iako je ovaj dokaz uvjerio mnoge, on sam po sebi sugerira motive i mogućnosti dizajnera. Reći da sve stvoreno mora zadovoljiti naša individualna uvjerenja o izvrsnosti prije nego što možemo definirati dizajn je pogrešno.

Još jedan problem s prepoznavanjem grešaka u dizajnu u prirodi je taj što ne znamo sve informacije koje trebamo znati. Ono što nam se u početku čini kao greška u dizajnu može se pretvoriti u prednost kada saznamo više o potrebama određenog sustava ili bića. U svakom slučaju, pogledajmo pobliže navodne nedostatke u dizajnu ljudskog oka. U svojoj knjizi iz 1986., The Blind Watchmaker, poznati evolucijski biolog Richard Dawkins iznosi ovaj argument o nedostatku u dizajnu ljudskog oka:

Svaki bi inženjer prirodno pretpostavio da će fotoćelije biti usmjerene prema svjetlu, a njihove žice natrag prema mozgu. Ismijao bi bilo kakvu sugestiju da se fotoćelije mogu usmjeriti od svjetla, a da se njihove žice ostave na strani koja je najbliža tom svjetlu. Pa ipak, upravo se to događa u mrežnicama svih kralježnjaka. Svaka fotoćelija zapravo je spojena "leđa prema naprijed", tako da njena žica strši u smjeru najbližem svjetlu. Žica mora putovati duž površine mrežnice do mjesta gdje prolazi kroz rupu u mrežnici (zvanu "slijepa pjega") da bi se zatim spojila na vidni živac. To znači da svjetlost, umjesto da nesmetano prolazi do fotoćelija, mora svladati masu spojenih žica, i čini se da doživljava određeno prigušenje i izobličenje (zapravo, ne baš puno, ali, ipak, to je princip koji bi uvrijedio svako razmišljanje inženjer). Ne očekujem točno objašnjenje ovog čudnog stanja. Odgovarajuće razdoblje evolucije dogodilo se tako davno.

Dawkinsov dokaz svakako se čini intuitivnim. Dawkinsov problem nije opravdanje intuicijom, već nedostatak testiranja njegove hipoteze. Može se činiti proizvoljno opravdanim sve dok Dawkins ne uspije testirati svoje pretpostavke da stvarno vidi koliko je "obrnuti" dizajn mrežnice bolji od "neinvertiranog" za ljudske potrebe. Ova hipoteza ostaje neprovjerena i stoga nije podržana. znanstvena metoda. Uz ovaj problem, postoji još jedan: čak i da je Dawkins znanstveno dokazao da je okrenuta mrežnica zapravo potrebnija za ljudski vid, to još uvijek ne bi opovrglo dizajn sa znanstvenog gledišta.

Snaga teorije dizajna nije u njezinoj sposobnosti da pokaže izvrsnost u dizajnu, već u njezinoj sposobnosti da ukaže na statističku nemogućnost naturalističke metode za objašnjenje složenosti života, što je vidljivo u strukturi kao što je ljudsko oko. Navodni nedostaci ne uklanjaju ovaj statistički izazov evolucijskim teorijama. Dawkinsova pogreška je pretpostavka da su razmišljanja, znanje i motivacija svih dizajnera slični njegovom razmišljanju, znanju i motivaciji. Dawkinsove probleme dodatno pogoršava njegovo vlastito priznanje da izvrnuta mrežnica funkcionira savršeno. Njegov argument nije o tehničkim nedostacima invertirane mrežnice, već o estetici. Izokrenuta mrežnica mu se ne čini ispravnom, unatoč činjenici da je koriste životinje koje imaju najoštriji vizualni sustav (oblikovanje slike) na svijetu.

Neobrnuto naspram obrnuto

Najrazvijenije neinvertirane mrežnice na svijetu pripadaju hobotnici i lignji (glavonošci). Prosječna mrežnica hobotnice sadrži 20 milijuna fotoreceptorskih stanica. Prosječna ljudska mrežnica sadrži približno 126 milijuna fotoreceptorskih stanica. To nije ništa u usporedbi s pticama koje imaju 10 puta više fotoreceptora i 2-5 puta više čunjića od ljudi.

U ljudskoj mrežnici postoji mjesto koje se zove fovea. Fovea je središnje mjesto u središnjem dijelu ljudske mrežnice koje se naziva makula. U ovom području ljudi imaju mnogo veću koncentraciju fotoreceptora, posebice čunjića. Također, krvne žile, živčane i ganglijske stanice su u njemu smještene na način da nisu smještene između izvora svjetlosti i fotoreceptorskih stanica, čime se eliminira i ova mala smetnja direktnom prolazu svjetlosti. Ovo stvara područje visoke oštrine vida sa smanjenjem oštrine vida prema periferiji ljudske mrežnice.

Čunjići na mjestu (i bilo gdje drugdje) također imaju omjer 1:1 prema ganglijskim stanicama. Ganglijske stanice pomažu u prethodnoj obradi informacija primljenih od fotoreceptora mrežnice. Što se tiče retinalnih štapića, jedna ganglijska stanica prima informaciju od više, čak i stotina štapića, ali kod čunjića, čija je najveća koncentracija u točki, situacija je drugačija. Makula pruža informacije potrebne za maksimiziranje detalja slike, a periferne informacije retine pomažu u pružanju prostornih i kontekstualnih informacija. U usporedbi s periferijom, makula je 100 puta osjetljivija na sitne detalje od ostatka mrežnice. To omogućuje ljudskom oku da se fokusira na određeno područje u vidnom polju, a da ga ne ometa periferni vid.

Mrežnice ptica, s druge strane, nemaju središnje mjesto ili foveu. Vizualna oštrina je jednaka u svim područjima. Retine hobotnice također nemaju centralno smještenu fosu, ali imaju ono što se naziva linearnom centralisom. Formira najveći raspon oštrine vodoravno duž retine hobotnice. Jedinstvena značajka oko hobotnice je da, bez obzira na položaj njihova tijela, njihove oči uvijek održavaju isti položaj u odnosu na gravitacijsko polje Zemlje, koristeći statocist organ za ravnotežu.

Razlog tome leži u činjenici da se na mrežnici hobotnice nalaze definicije horizontalnih i vertikalnih projekcija u njihovim vidnim poljima. Ovo je predviđeni način prosuđivanja horizontalnosti i vertikalnosti. Hobotnice koriste ovu sposobnost ne za stvaranje slike, kao što to čine kralježnjaci, već za uočavanje obrazaca kretanja. Zanimljivo je da, bez obzira na oblik predmeta, hobotnica reagira na specifične pokrete koji su slični pokretima žrtve, kao da je doista žrtva. Međutim, ako se njihov uobičajeni plijen ne miče, hobotnica ne reagira na nedostatak kretanja. U tom smislu, vid hobotnice sličan je složenim očima insekata.

U stvarnosti, oko hobotnice se smatra složenim okom s jednom lećom. U nekim drugim aspektima također je lakše obraditi informacije od oka kralježnjaka. Fotoreceptori se sastoje samo od štapića, a informacije koje prenose ne prolaze kroz bilo kakvu perifernu obradu od strane ganglijskih stanica. Oči hobotnice nisu dizajnirane da percipiraju najsitnije detalje, već da percipiraju obrasce i načine kretanja, čime se eliminira potreba za vrlo visokom obradom koja se opaža u očima ljudi i kralješnjaka.

Visoka moć obrade u ljudskom oku i u očima drugih kralješnjaka nije jeftina. Vrlo je skupo i tijelo plaća visoku cijenu za održavanje tako visoke razine definicije i procesorske snage. Retina ima najveće potrebe za energijom i metaboličke stope od svih tkiva u tijelu. Potrošnja kisika ljudske mrežnice (po gramu tkiva) veća je za 50% od potrošnje jetre, 300% više od kore velikog mozga i 600% više od miokarda (srčanog mišića). Ali ovo je prosječni pokazatelj metabolizma kisika za mrežnicu u cjelini. Odvojeni sloj fotoreceptorskih stanica ima znatno veću brzinu metabolizma. Sva ta energija mora biti isporučena brzo iu pravoj količini.

Neposredno ispod svakog fotoreceptora nalazi se sloj žilnice. Ovaj sloj sadrži debeli kapilarni sloj, koji se naziva vaskularno-kapilarni sloj. Jedina stvar koja dijeli kapilare od izravnog kontakta s fotoreceptorima je vrlo tanak (poput jedne stanice) retinalni pigmentni epitel (RPE). Ove kapilare su mnogo veće od prosjeka, promjera 18-50 mikrona. Oni osiguravaju veliku količinu krvi po gramu tkiva i čine 80% opskrbe krvlju za cijelo oko. S druge strane, retinalna arterija, koja prolazi kroz "slijepu pjegu" i raspoređena duž vanjske mrežnice, opskrbljujući potrebe neuralnog sloja, doprinosi samo 5% ukupne opskrbe mrežnice krvlju. Veća blizina koroidalne opskrbe krvlju fotoreceptorskih stanica, bez nepotrebnog interveniranja tkiva ili prostora kao što su živci ili ganglijske stanice (tj. iz neobrnutog sustava) osigurava najbržu i najučinkovitiju opskrbu vitalnim hranjivim tvarima i eliminira velik dio proizvedeni otpad. Stanice koje uklanjaju ovaj otpad i obnavljaju neke od bitnih elemenata u fotoreceptorima su RPE stanice.

Svaki dan štapići i čunjići odbacuju otprilike 10% svojih segmentiranih diskova. Prosječan broj diskova u šipkama je od 700 do 1000, u čunjevima - 1000-1200. To samo po sebi stvara potrebu za metabolizmom u RPE stanicama koje moraju obraditi veliki broj odbačenih diskova. Srećom, ne moraju putovati daleko da bi došli do RPE stanica, budući da padaju s kraja fotoreceptora koji je u izravnom kontaktu sa slojem RPE stanica. Ako bi se ti diskovi odbacili unatrag (prema lećama i rožnici), njihovo veliko odbacivanje rezultiralo bi tamnim zamračenjem ispred fotoreceptora koje se ne bi očistilo onoliko brzo koliko je potrebno za održavanje visoke razine jasnoće vida.

Visoka razina obrade održava visoku razinu osjetljivosti fotoreceptora. RPE stanice također sadrže retinol (vitamin A) izomerazu. Transretinal se mora pretvoriti natrag u 11-cisretinal u vizualnoj molekularnoj kaskadi. Uz pomoć vitamina A i retinalne izomeraze, RPE stanice su u stanju izvršiti ovaj zadatak, zatim prenoseći tako ažurirane molekule natrag u fotoreceptore. Zanimljivo je da RPE stanicama u retinama glavonožaca nedostaje retinalna izomeraza. Međutim, retine svih kralježnjaka posjeduju ovaj važan enzim. Gore opisane funkcije zahtijevaju mnogo energije. I RPE stanice, kao i fotoreceptorske stanice, trebale bi biti što bliže dobroj prokrvljenosti, što se zapravo i promatra.

Kao što im ime govori, RPE stanice su pigmentirane vrlo tamnom crnom bojom koja se zove melanin. Melanin apsorbira raspršenu svjetlost, čime sprječava lažnu refleksiju fotona i neizravnu aktivaciju fotoreceptora. To uvelike pomaže u stvaranju jasne/oštre slike na mrežnici. Za neke kralježnjake, poput mačke, na primjer, postoji drugačiji sustav koji ima reflektirajući sloj koji omogućuje bolji vid u mraku (šest puta bolji od ljudi), ali slabo dnevno svjetlo.

Dakle, vidimo da obrnute mrežnice imaju barem minimalne, ako ne i značajne prednosti na temelju potreba njihovih nositelja. Također imamo dokaze da su najbolje oči na svijetu za detekciju i interpretaciju slike uvijek "okrenute" oči mrežnice koje imaju retinalnu organizaciju. Što se tiče nedostataka općenito, oni nemaju praktičnu važnost u usporedbi s odgovarajućim funkcijama. Čak i Dawkins priznaje da je ova neugodnost uglavnom estetska. Razmotrite sljedeću Dawkinsovu izjavu:

S jednom iznimkom, fotoćelije svih očiju koje sam ilustrirao bile su ispred živaca koji su ih povezivali s mozgom. To je očito, ali nije univerzalno. Glista ... vjerojatno sadrži svoje fotoćelije na pogrešnoj strani veznih živaca. Oko kralježnjaka čini isto. Fotoćelije su usmjerene od svjetla. Nije tako glupo kao što se čini. Budući da su tako maleni i prozirni, zapravo nije važno kamo su usmjereni: većina fotona će ići ravno naprijed, a zatim proći kroz niz nereda prepunih pigmenta koji čekaju da budu uhvaćeni.

Evolucijska teorija u primjerima

U principu, svi organi vida su dizajnirani za hvatanje pojedinačnih čestica svjetlosti - fotona. Moguće je da su čak iu prekambriju živjeli organizmi sposobni za opažanje svjetlosti. To mogu biti i jednostanična i višestanična stvorenja. Međutim, prva nama poznata životinja, obdarena vidom, pojavila se prije oko 540 milijuna godina. A samo stotinu milijuna godina kasnije, u razdoblju ordovicija, već su postojale sve vrste organa vida koji su nam danas poznati. Samo ih moramo pravilno rasporediti kako bismo razumjeli njihovu evoluciju.

Kod jednostaničnih životinja - na primjer zelene euglene - postoji samo mjesto osjetljivo na svjetlo: "oko". Razlikuje svjetlost, koja je vitalna za istu euglenu, jer bez energije svjetlosti fotosinteza ne može nastaviti u svom tijelu, što znači da se organske tvari ne formiraju. Prije pojave ove organele - oka - jednostanične životinje nasumično su jurile u vodenom stupcu dok slučajno nisu pale na svjetlo. Euglena uvijek pliva samo prema svjetlu.

Kod prvih višestaničnih životinja organi vida bili su krajnje primitivni. Dakle, u mnogim morskim zvijezdama, zasebne stanice osjetljive na svjetlost raspršene su po cijeloj površini tijela. Ove životinje mogu razlikovati samo svjetlo od tame. Primjećujete sjenu u prolazu - grabežljivca? - žure se zakopati u pijesak.

Kod nekih su životinja fotoosjetljive stanice grupirane u obliku "očne pjege". Sada je bilo moguće, iako vrlo približno, procijeniti s koje se strane grabežljivac kreće. Prije više od pet stotina milijuna godina kod meduza su se pojavile pjege oko očiju. Ovaj organ vida omogućio im je navigaciju u svemiru, a meduze nastanjuju otvoreno more. Glistama takve točke pomažu da se sakriju od svjetla u zemlji.

Sljedeći korak u evoluciji oka pokazuju cilijarni crvi. Ispred njihova tijela nalaze se dvije simetrične točke: svaka od njih ima do tisuću stanica osjetljivih na svjetlo. Ove mrlje su napola uronjene u čašicu pigmenta. Svjetlost pada samo na gornju polovicu pjega, koja nije prekrivena pigmentom, što omogućuje životinji da odredi gdje je izvor svjetlosti. Po želji, crv za trepavice možete nazvati "životinjom s dva oka".

Postupno se očna pjega još dublje utisnula u epitel. Nastao je utor - "čašica za oči". Sličan organ vida imaju, na primjer, riječni puževi. Njegova osjetljivost značajno ovisi o smjeru pogleda. Međutim, puž sve oko sebe vidi mutno, kao da gleda kroz mutno staklo.

Vidna oštrina se povećala kako se vanjski otvor oka sužavao. Dakle, postojalo je oko s oštrom zjenicom, koje je podsjećalo na cameru obscuru. Gledaju u svijet mekušaca nautilusa, rođaka davno izumrlih amonita. Debljina oka nautilusa je oko centimetar. Na njegovoj mrežnici nalazi se do četiri milijuna stanica osjetljivih na svjetlost. Međutim, ovaj organ vida hvata premalo svjetla. Stoga svijet za Nautilus izgleda sumorno.

Dakle, u nekoj je fazi evolucija dovela do pojave dva razna tijela vizija. Jedno - nazovimo ga "oko optimista" - omogućavalo je da se sve vidi u jarkim bojama, ali su obrisi predmeta bili nejasni, nejasni, mutni. Drugi – “oko pesimista” – sve je vidio crno; svijet se doimao grubim, izlomljenim, oštro definiranim. Odatle dolazi naše ljudsko oko.

Kasnije preko zjenice raste prozirni film; štiti ga od prljavštine i ujedno mijenja njegovu lomnu moć. Sada sve više svjetlosnih čestica dospijeva u oko, do njegovih stanica osjetljivih na svjetlost. Tako se pojavljuje prva primitivna leća. Fokusira svjetlost. Što je veća leća, to oštriji vid. Za vlasnika takvog organa vida - naime, zove se "oko" - okolni svijet postaje svijetao i jasan.

Oko se pokazalo tako savršenim organom vida da ga je priroda dvaput "izmislila": pojavilo se kod glavonožaca, a kasnije i kod nas kralježnjaka, a kod obje skupine životinja izgleda drugačije, a razvija se iz različitih tkiva: kod mekušaca - od epitela, a kod čovjeka mrežnica i staklasto tijelo nastaju od živčanog tkiva, a leća i rožnica od epitela.

Dodajmo da su kukci, trilobiti, rakovi i neki drugi beskralješnjaci razvili složeno - fasetirano - oko. Sastojao se od mnogo zasebnih očiju - ommatidija. Oko vretenca sadrži, na primjer, do trideset tisuća ovih očiju.

Za samo pola milijuna godina

Švedski biolozi Dan-Erik Nilson i Susanna Pelger sa Sveučilišta Lund modelirali su evolucijsku povijest oka na računalu. Kod ovog modela sve je počelo pojavom tankog sloja stanica osjetljivih na svjetlost. Iznad njega ležala je prozirna tkanina kroz koju je prodirala svjetlost; ispod je neprozirni sloj tkanine.

Pojedinačne, manje mutacije mogle bi promijeniti, na primjer, debljinu prozirnog sloja ili zakrivljenost fotoosjetljivog sloja. Dogodile su se slučajno. Znanstvenici su samo dodali na svoje matematički model pravilo: ako je mutacija poboljšala kvalitetu slike za najmanje jedan posto, onda je to popravljeno u sljedećim generacijama.

Na kraju se "vizualni film" pretvorio u "mjehurić" ispunjen prozirnom želeom, a zatim u "riblje oko" opremljeno pravom lećom. Nilson i Pelger pokušali su procijeniti koliko bi takva evolucija mogla trajati, a odabrali su najgoru, najsporiju opciju razvoja. Ipak, rezultat je bio senzacionalan. Pripovijetka očiju ukupno samo ... nešto više od pola milijuna godina - pravi trenutak za planet. Tijekom tog vremena promijenilo se 364 tisuće generacija životinja, obdarenih različitim srednjim vrstama organa vida. Prirodnom selekcijom priroda je sve te oblike "provjerila" i izabrala najbolji - oko s lećom.

Takav model jasno dokazuje da čim su prvi primitivni organizmi otkrili samu mogućnost "hvatanja" svijeta - trenutačno kopirajući položaj okolnih predmeta i njihov oblik jednim od svojih organa - taj se organ odmah počeo usavršavati sve dok nije dosegao najviši oblik razvoja. Povijest oka je, doista, kratka; bio je to "munjevit rat" za priliku da se "sve vidi u pravom svjetlu". Među pobjednicima su svi - i ljudi, i ribe, i kukci, i puževi, pa čak i euglene, ponekad bolje od nas, "ambivalentne", razlikuju gdje je crno, a gdje bijelo.

Kasnije je njemački biolog Walter Göring otkrio da gen nazvan Pax-6 formira organe vida kod ljudi, miševa i vinskih mušica, voćnih mušica. Ako ima defekt, oko se uopće ne razvija ili ostaje u povojima. Zauzvrat, kada je gen Pax-6 umetnut u određene dijelove genoma, životinja je imala dodatne oči.

Eksperimenti su pokazali da je gen Pax-6 odgovoran samo za razvoj organa vida, a ne za njihovu vrstu. Dakle, uz pomoć gena koji je pripadao mišu, znanstvenik je pokrenuo mehanizam za razvoj očiju kod Drosophila, a oni su imali dodatne organe vida - također fasetirane - na nogama, krilima i antenama. "Uz njihovu pomoć, insekti bi također mogli percipirati svjetlost", primjećuje Walter Goering, "uostalom, živčani završeci protežu se od dodatnih organa vida do odgovarajućeg dijela mozga."

Kasnije je isti genetičar uspio uzgojiti dodatne oči na glavi žabe manipulirajući genom Pax-6 uzetim od Drosophile. Njegovi kolege pronašli su isti gen kod žaba, štakora, prepelica, kokoši i morskih ježeva. Studija gena Pax-6 pokazuje da su sve vrste organa vida koje poznajemo mogle nastati zbog genetskih mutacija istog "prvog oka".

Međutim, postoje i drugačija mišljenja. Uostalom, na primjer, meduze nemaju gen Pax-6, iako imaju organe vida. Možda je ovaj gen tek u nekoj fazi evolucije počeo kontrolirati razvoj vizualnog aparata.

Evo što o tome kaže D. E. Nilson:

Kod najjednostavnijih organizama gen Pax-6 odgovoran je za formiranje prednjeg dijela tijela, a kako je on ovdje najbolje prilagođen za smještaj osjetilnih organa, kasnije je ovaj gen postao odgovoran za razvoj organa za vid.

Funkcije mrežnice određene su strukturnim značajkama ovog elementa vizualnog sustava, što je izuzetno važno za osobu. Zapravo, mrežnica je školjka koja pokriva naše organe vida iznutra, čija je funkcionalnost posljedica prisutnosti fotoreceptora sposobnih za opažanje svjetlosnih tokova vrlo visoke razine osjetljivosti.

Struktura i funkcije mrežnice posljedica su činjenice da je organ nakupina stanica živčanog tkiva visoke gustoće koje percipiraju vizualnu sliku i prenose je u mozak na obradu. Ukupno je poznato deset slojeva koje čine živčano tkivo, krvne žile i druge stanice. Mrežnica obavlja funkcije koje joj je priroda dodijelila, zahvaljujući kontinuiranim metaboličkim procesima koje izazivaju krvne žile.

Strukturne značajke

Pomnijim ispitivanjem može se primijetiti da su struktura i funkcije mrežnice jasno povezane. Činjenica je da tijelo ima takozvane štapiće, čunjiće - ti pojmovi se koriste za označavanje visoko osjetljivih receptora koji analiziraju svjetlosne fotone koji proizvode električne impulse. Sljedeći sloj je živčano tkivo. Kroz funkcije svojstvene vrlo osjetljivim stanicama, mrežnica osigurava centralni vid, duž periferije.

Uobičajeno je središnje nazvati svrhovitim proučavanjem nekog objekta u vidnom polju. U ovom slučaju možete istraživati objekte koji se nalaze na nekoliko razina. To je središnja vizija koja čitanje informacija čini stvarnima. Ali funkcije mrežnice, koje provode periferne, omogućuju orijentaciju u prostoru. Postoje 3 tipa stožastih receptora podešenih na određene valne duljine. Takav složeni sustav provodi još jednu funkciju mrežnice - percepciju boja.

Struktura: zanimljivi trenuci

Jedan od najsloženijih elemenata vidnog sustava unutar mrežnice je optički dio, formiran od elemenata koji imaju vrlo visoka osjetljivost na svjetlost. Zona zauzima impresivan prostor na ljestvici organa - do nazubljene niti, kroz koju se ostvaruju funkcije ljudske mrežnice.

Istodobno, struktura uključuje dva stanična sloja irisa, cilijarnog tkiva. Obično se klasificira kao nefunkcionalna.

Specifične značajke

Baveći se proučavanjem strukture i funkcija mrežnice, znanstvenici su otkrili da tkivo pripada mozgu, iako se pomaknulo pod utjecajem biološki procesi a evolucija na periferiju. 10 slojeva koji čine organ:

unutarnja granica;
granica vanjska;
fibrozne stanice živčanog tkiva;
ganglijsko tkivo;
poput pleksusa (iznutra);
poput pleksusa (izvana);
unutarnja jezgra;
vanjska jezgra;
pigment;
fotoosjetljivi receptori.

Svjetlo mi, svjetlo!

Kao što je bilo moguće otkriti tijekom istraživanja, struktura mrežnice i funkcije organa blisko su povezani. Glavna svrha organa je percepcija svjetlosnog zračenja, osiguravajući vodljivost informacija za njihovu obradu u mozgu. Organ se sastoji od velikog broja fotoreceptora. Znanstvenici su izbrojali oko sedam milijuna čunjića, no druga vrsta, štapići, još je brojnija. Prema preliminarnim procjenama, jedna mrežnica ljudskog oka uključuje do 120 milijuna ovih stanica.

Analizirajući koje funkcije mrežnica obavlja, valja napomenuti da postoje tri vrste čunjića, a svaki karakterizira određena boja - zelena, plavkasta, crvena. Upravo ta kvaliteta omogućuje osjetiti svjetlost, bez koje nije moguće u potpunosti vidjeti stvarnost. Ali štapići su bogati rodopsinom, koji apsorbira crveno zračenje. Noću, osoba može vidjeti uglavnom zbog prisutnosti šipki. Dnevna vizija je posljedica osobitosti strukture mrežnice: funkcije percipirajućih stanica preuzimaju čunjići. Vid u sumrak osigurava se istovremenom aktivacijom svih stanica u tijelu.

Kako se to radi?

Jedna od zanimljivih značajki organa je neravnomjerna raspodjela fotoreceptora po površini. Središnja je zona, primjerice, najbogatija češerima, no na periferiji je gustoća znatno smanjena. Šipke u središtu prisutne su u vrlo niskoj koncentraciji, najveći dio njih karakterističan je za prsten koji okružuje središnju jamu. Ali u smjeru periferije gustoća štapića opada.

Obična osoba navikla je gledati svijet bez razmišljanja o mehanizmu, osnovnim značajkama ovog procesa. Znanstvenici uključeni u specifična istraživanja uvjeravaju da je prirodni vizualni kompleks izuzetno složen.

Svjetlosni foton se najprije uhvati receptom koji je za to odgovoran, zatim se formira električni impuls koji se sekvencijalno kreće do bipolarnog sloja, odatle do ganglijskih neuronskih stanica opremljenih izduženim aksonskim procesima. Akson, pak, tvori optički živac, odnosno on je taj koji može prenijeti informacije primljene od fotoreceptora u živčani sustav. Impuls koji šalje mrežnica, nakon složenih međufaza, konačno dolazi do središnjeg živčanog sustava, započinje proces obrade u mozgu koji omogućuje razumijevanje viđene slike i odgovor na primljene podatke.

Koliko možete vidjeti?

Danas i djeca i odrasli znaju da televizor ili monitor imaju rezoluciju. Ali činjenica da vrijednost razlučivosti također može karakterizirati ljudski vid nekako nije tako očita. Ali to je upravo tako: kao opisna karakteristika može se pribjeći upravo rezoluciji, izračunatoj kao broj fotoosjetljivih receptora povezanih s tkivom bipolarne stanice. Ovaj pokazatelj značajno varira u različitim područjima mrežnice.

Istraživanja fovealne regije pokazala su da jedan konus ima vezu s dvije stanice ganglijskog tkiva. Na periferiji je jedna stanica istog tkiva povezana s brojnim štapićima i čunjićima. Fotoreceptori, neravnomjerno raspoređeni po mrežnici, daju makuli povećanu rezoluciju. Šipke smještene na periferiji čine kvalitetan potpuni vid stvarnim.

Značajke živčanog sustava mrežnice

Retina se sastoji od dvije vrste stanica u živčanom tkivu. Pleksiformi se nalaze izvana, amakrine - iznutra. Zbog ove značajke strukture, neuroni imaju blisku vezu jedni s drugima, što koordinira mrežnicu u cjelini.

Vidni živac ima specifičan disk, 4 mm udaljen od središta fovealne regije. Ovo područje mrežnice nema fotoosjetljive receptore. Ako fotoni pogode disk, takva informacija ne može doći do mozga. Ova značajka dovodi do stvaranja fiziološke točke koja se može usporediti s diskom.

Plovila i neobične specifičnosti

Debljina mrežnice nije ujednačena: neki dijelovi su deblji od drugih. Najtanji elementi nalaze se u središtu odgovornom za maksimalnu rezoluciju vidnog sustava. Ali mrežnica doseže svoju najveću debljinu u blizini optičkog živca, svog karakterističnog diska.

Donji dio mrežnice ima blisku vezu s krvožilnim sustavom, budući da je ovdje pričvršćena ovojnica. Ponegdje je spoj dosta gust. To je karakteristično za rub makule i nazubljenu liniju, kao i prostor u blizini vidnog živca. Ali ostatak područja organa labavo je vezan za žilnicu. Za takva područja rizik od delaminacije je puno veći.

Kako radi?

Kako bi mrežnica pravilno funkcionirala, tkivima je potrebna prehrana. Korisne komponente dolaze na dva načina. Unutarnjih šest slojeva imaju pristup središnja arterija, odnosno krvožilni sustav opskrbljuje stanice kisikom i bitnim elementima u tragovima. Četiri vanjska sloja hrane se žilnicom. U medicini se to naziva horiokapilarni sloj.

Patologije: značajke dijagnoze

Ako se sumnja na bolest mrežnice, potrebno je što prije provesti dijagnostičke mjere kako bi se identificirao trenutni proces, njegovi uzroci, kao i odredila optimalna strategija za uklanjanje problema. Dijagnostika uključuje utvrđivanje kontrastne osjetljivosti, na temelju koje se donosi zaključak o stanju makule. Sljedeća faza je određivanje oštrine vida, sposobnosti percepcije boja i nijansi, kao i pragova tih mogućnosti. Perimetrijskom metodom može se odrediti granica vidnog polja.

U mnogim slučajevima potrebno je pribjeći metodama oftalmoskopije, elektrofiziologije (daje informacije o živčanom tkivu vizualnog sustava), koherentne tomografije (otkriva kvalitativne promjene u tkivima), fluoresceinske angiografije (određuje vaskularne patologije). Obavezno fotografirajte fundus kako biste dobili opću ideju o dinamici patologije.

Simptomi

Kongenitalne patologije organa mogu se posumnjati ako se tijekom proučavanja vizualnog sustava pronađu mijelinska vlakna, koloboma. Jedan od indikativnih simptoma koji zahtijeva posebno pažljivo ispitivanje je nepravilno razvijeno dno. Stečene bolesti popraćene su eksfolijacijom tkiva, retinitisom, retinošizom. S godinama, određeni postotak ljudi doživljava poremećaje cirkulacijskog sustava, što ne dopušta tkivima vidnih organa da dobiju potreban kisik i komponente. Sustavne patologije mogu izazvati retinopatiju, a ozljede uzrokuju razvoj berlinskih zamućenja. Često se razvijaju žarišta pigmentacije, fakomatoze.

Uglavnom se oštećenje izražava smanjenjem kvalitete vida. Kod utjecaja na središte posljedice su najteže, a rezultat može biti čak i apsolutna sljepoća u središtu, povezana s očuvanjem perifernog vida, odnosno osoba ostaje sposobna samostalno se snalaziti u prostoru bez upotrebe posebnih uređaja. . U slučaju kada se patologija mrežnice počinje razvijati s periferije, proces se dugo ne manifestira, a moguće je posumnjati samo kao dio rutinskog pregleda od strane oftalmologa. S velikim područjem oštećenja uočava se oštećenje vida, određena područja za osobu postaju slijepa, a sposobnost orijentacije se smanjuje, osobito pri niskoj razini osvjetljenja. Postoje slučajevi kada je patologija popraćena kršenjem percepcije boja.

Struktura ljudskog oka podsjeća na kameru. Rožnica, leća i zjenica djeluju kao leća, koja lomi svjetlosne zrake i fokusira ih na mrežnicu oka. Objektiv može promijeniti svoju zakrivljenost i radi poput autofokusa na fotoaparatu - trenutno se prilagođava dobar vid blizu ili daleko. Mrežnica, poput filma, hvata sliku i šalje je kao signal u mozak, gdje se analizira.

1 -učenik, 2 -rožnica, 3 -iris, 4 -leće, 5 -cilijarnog tijela, 6 -Mrežnica, 7 -žilnica, 8 -optički živac, 9 -žile oka, 10 -očni mišići, 11 -bjeloočnica, 12 -staklasto tijelo.

Složena struktura očne jabučice čini je vrlo osjetljivom na razne ozljede, metaboličke poremećaje i bolesti.

Oftalmolozi portala "Sve o vidu" prostim jezikom opisana struktura ljudskog oka daju vam jedinstvenu priliku da se vizualno upoznate s njegovom anatomijom.

Ljudsko oko je jedinstven i složen parni osjetilni organ, zahvaljujući kojem primamo do 90% informacija o svijetu oko nas. Oko svake osobe ima individualne, jedinstvene karakteristike. Ali opće značajke strukture važne su za razumijevanje kakvo je oko unutra i kako funkcionira. Tijekom evolucije oko je doseglo složenu strukturu iu njemu su usko povezane strukture različitog podrijetla tkiva. Krvne žile i živci, pigmentne stanice i elementi vezivnog tkiva - svi oni osiguravaju glavnu funkciju oka - vid.

Struktura glavnih struktura oka

Oko ima oblik sfere ili lopte, pa se na njega počela primjenjivati alegorija jabuke. Očna jabučica je vrlo osjetljiva struktura, stoga se nalazi u koštanom udubljenju lubanje - očnoj duplji, gdje je djelomično skrivena od mogućih oštećenja. Sprijeda je očna jabučica zaštićena gornjim i donjim kapkom. Slobodne pokrete očne jabučice osiguravaju okulomotorni vanjski mišići, točni i harmoničan rad koji nam omogućuje da svijet oko sebe vidimo s dva oka, tj. binokularno.

Konstantnu hidrataciju cijele površine očne jabučice osiguravaju suzne žlijezde koje osiguravaju odgovarajuću proizvodnju suza, koje tvore tanak zaštitni suzni film, a otjecanje suza odvija se kroz posebne suzne kanale.

Najudaljeniji sloj oka je konjunktiva. Tanak je i proziran, a također obrubljuje unutarnju površinu kapaka, omogućavajući lako klizanje pri pomicanju očne jabučice i treptanju kapaka.
Vanjska "bijela" ljuska oka - bjeloočnica, najdeblja je od tri očne ljuske, štiti unutarnje strukture i održava tonus očne jabučice.

Bjeloočnica u središtu prednje površine očne jabučice postaje prozirna i izgleda poput konveksnog satnog stakla. Ovaj prozirni dio bjeloočnice naziva se rožnica, koja je vrlo osjetljiva zbog prisutnosti mnogih živčanih završetaka u njoj. Prozirnost rožnice omogućuje prodor svjetlosti u oko, a njena sferičnost osigurava lom svjetlosnih zraka. Prijelazna zona između bjeloočnice i rožnice naziva se limbus. U ovoj zoni nalaze se matične stanice koje osiguravaju stalnu regeneraciju stanica vanjskih slojeva rožnice.

Sljedeća ljuska je vaskularna. Ona oblaže bjeloočnicu iznutra. Iz naziva je jasno da osigurava prokrvljenost i prehranu intraokularnih struktura, a također održava tonus očne jabučice. Žilnica se sastoji od same žilnice, koja je u bliskom kontaktu s bjeloočnicom i mrežnicom, te struktura poput cilijarnog tijela i šarenice, koje se nalaze u prednjem dijelu očne jabučice. Sadrže mnogo krvnih žila i živaca.

Cilijarno tijelo dio je žilnice i složen neuro-endokrino-mišićni organ koji ima važnu ulogu u stvaranju intraokularne tekućine i procesu akomodacije.

Boja šarenice određuje boju ljudskog oka. Ovisno o količini pigmenta u svom vanjskom sloju, ima boju od blijedoplave ili zelenkaste do tamnosmeđe. U središtu šarenice je rupa - zjenica, kroz koju svjetlost ulazi u oko. Važno je napomenuti da su opskrba krvlju i inervacija žilnice i irisa s cilijarnim tijelom različiti, što utječe na kliniku bolesti takve općenito jedinstvene strukture kao što je žilnica.

Prostor između rožnice i šarenice je prednja očna komora, a kut koji čine periferija rožnice i šarenice naziva se kut prednje komore. Kroz ovaj kut, intraokularna tekućina otječe kroz poseban složeni sustav odvodnje u oftalmološke vene. Iza šarenice nalazi se leća koja se nalazi ispred staklastog tijela. Ima oblik bikonveksne leće i dobro je fiksiran mnogim tankim ligamentima na procese cilijarnog tijela.

Prostor između stražnje površine šarenice, cilijarnog tijela i prednje površine leće i staklastog tijela naziva se stražnja očna sobica. Prednja i stražnja sobica ispunjene su bezbojnom intraokularnom tekućinom ili očnom vodicom koja neprestano cirkulira u oku i ispire rožnicu i leću te ih hrani, budući da te strukture oka nemaju vlastite žile.

Najdublja, najtanja i najvažnija opna za čin gledanja je mrežnica. To je visoko diferencirano višeslojno živčano tkivo koje oblaže žilnicu u njezinoj stražnjoj regiji. Vlakna vidnog živca polaze iz mrežnice. Sve informacije koje oko primi u obliku živčanih impulsa prenosi složenim vidnim putem do našeg mozga, gdje se transformira, analizira i percipira kao objektivna stvarnost. Upravo na mrežnici slika u konačnici pogađa ili ne pogađa, a ovisno o tome objekte vidimo jasno ili ne baš dobro. Najosjetljiviji i najdelikatniji dio mrežnice je središnji dio - makula. Makula je ta koja osigurava naš središnji vid.

Šupljina očne jabučice ispunjena je prozirnom, pomalo želatinastom tvari - staklastim tijelom. Održava gustoću očne jabučice i prianja uz unutarnju ljusku - mrežnicu, fiksirajući je.

Optički sustav oka

Po svojoj biti i namjeni ljudsko oko je složen optički sustav. U ovom sustavu može se izdvojiti nekoliko najvažnijih struktura. To su rožnica, leća i mrežnica. U osnovi, kvaliteta našeg vida ovisi o stanju tih struktura koje propuštaju, lome i percipiraju svjetlost, stupnju njihove prozirnosti.

Rožnica lomi svjetlosne zrake jače od svih ostalih struktura, a zatim prolazi kroz zjenicu koja djeluje kao dijafragma. Slikovito rečeno, kao kod dobrog fotoaparata, otvor blende regulira protok svjetlosnih zraka i ovisno o žarišna duljina omogućuje vam da dobijete visokokvalitetnu sliku, a zjenica funkcionira u našem oku.
Leća također lomi i propušta svjetlosne zrake dalje do strukture koja percipira svjetlost – mrežnice, svojevrsnog fotografskog filma.
Tekućina očnih komora i staklastog tijela također imaju svojstva loma, ali ne toliko značajna. Međutim, stanje staklastog tijela, stupanj prozirnosti očne vodice očnih komora, prisutnost krvi ili drugih plutajućih zamućenja u njima također mogu utjecati na kvalitetu našeg vida.
Obično se svjetlosne zrake, prošavši kroz sve prozirne optičke medije, lome tako da kada dođu do mrežnice formiraju umanjenu, obrnutu, ali stvarnu sliku.

Konačna analiza i percepcija informacija koje oko prima odvija se već u našem mozgu, u korteksu njegovih okcipitalnih režnjeva.

Dakle, oko je vrlo složeno i iznenađujuće. Kršenje stanja ili opskrbe krvlju bilo kojeg strukturnog elementa oka može negativno utjecati na kvalitetu vida.

Poglavlje 12

12.1. OPĆA MORFOFUNKCIONALNA ZNAČAJKA I KLASIFIKACIJA

Osjetilni organi omogućuju percepciju različitih podražaja koji djeluju na tijelo; pretvaranje i kodiranje vanjske energije u živčani impuls, prijenos duž živčanih putova do subkortikalnih i kortikalnih centara, gdje se odvija analiza primljenih informacija i formiranje subjektivnih osjeta. Osjetilni organi su analizatori vanjskog i unutarnjeg okoliša koji osiguravaju prilagodbu tijela određenim uvjetima.

Prema tome, svaki analizator ima tri dijela: periferni (receptor), intermedijarni I središnji.

periferni dio predstavljena organima u kojima se nalaze specijalizirane receptorske stanice. Prema specifičnosti opažanja podražaja razlikuju se mehanoreceptori (receptori organa sluha, ravnoteže, taktilni receptori kože, receptori aparata za kretanje, baroreceptori), kemoreceptori (organi okusa, njuha, vaskularni interoreceptori), fotoreceptori. (mrežnice oka), termoreceptori (koža, unutarnji organi), receptori za bol.

Intermedijarni (provodnički) dio analizator je krug interkalarni neuroni preko koje se živčani impuls iz receptorskih stanica prenosi u kortikalne centre. Na tom putu mogu postojati srednji, subkortikalni, centri u kojima se aferentne informacije obrađuju i prebacuju na eferentne centre.

središnji dio analizator je predstavljen dijelovima korteksa hemisfere. U središtu se provodi analiza primljenih informacija, formiranje subjektivnih osjeta. Ovdje se informacije mogu pohraniti u dugoročno pamćenje ili prebaciti na eferentne putove.

Klasifikacija osjetilnih organa. Ovisno o građi i funkciji receptorskog dijela, osjetilni organi se dijele na tri vrste.

na prvu vrstu uključuju osjetilne organe, u kojima su receptori specijalizirane neurosenzorne stanice (organ vida, organ njuha), koje pretvaraju vanjsku energiju u živčani impuls.

na drugu vrstu uključuju osjetilne organe, u kojima receptori nisu živčane stanice, već epitelne stanice (senzoepitelne). Od njih

transformirana iritacija se prenosi na dendrite senzornih neurona, koji percipiraju ekscitaciju senzornih epitelne stanice i stvaraju živčani impuls (organi sluha, ravnoteže, okusa).

trećoj vrsti uključuju proprioceptivni (mišićno-koštani) kožni i visceralni senzorni sustav. Periferne dijelove u njima predstavljaju različiti inkapsulirani i neinkapsulirani receptori (vidi Poglavlje 10).

12.2. PORIJEKLO VIZIJE

Oko (ophthalmos oculus)- organ vida, koji je periferni dio vizualnog analizatora, u kojem neurosenzorne stanice mrežnice obavljaju funkciju receptora.

12.2.1. Razvoj oka

Oko se razvija iz raznih embrionalnih rudimenata (slika 12.1). Mrežnica i vidni živac nastaju iz neuralne cijevi tako što se prvo formira tzv očne vezikule, održavajući vezu s embrionalnim mozgom uz pomoć šupljih očne stabljike. Prednji dio oftalmološke vezikule strši u njezinu šupljinu, zbog čega poprima oblik oftalmološke čašice s dvostrukom stijenkom. Dio ektoderma koji se nalazi nasuprot otvoru očne čašice zadeblja se, invaginira i odvaja, stvarajući rudiment leće. Ektoderm prolazi kroz ove promjene pod utjecajem induktora diferencijacije formiranih u optičkom mjehuriću. U početku leća ima izgled šuplje epitelne vezikule. Tada se epitelne stanice njegove stražnje stijenke izdužuju i pretvaraju u tzv leća vlakna, punjenje vezikule. U procesu razvoja unutarnja stijenka očne čašice se transformira u Mrežnica, a vanjski unutra pigmentni sloj Mrežnica. U 4. tjednu embriogeneze, rudiment retine sastoji se od homogenih slabo diferenciranih stanica. U 5. tjednu mrežnica se dijeli na dva sloja: vanjski (od središta oka) je nuklearni, a unutarnji sloj ne sadrži jezgre. Vanjski jezgri sloj igra ulogu matrične zone, gdje se promatraju brojne mitotske figure. Kao rezultat naknadne divergentne diferencijacije matičnih (matričnih) stanica razvijaju se stanični diferoni različitih slojeva mrežnice. Dakle, početkom 6. tjedna neuroblasti koji čine unutarnji sloj počinju izlaziti iz zone matriksa. Krajem 3. mjeseca sloj velikih ganglijskih neurona. Na kraju, vanjski nuklearni sloj pojavljuje se u mrežnici, koji se sastoji od neurosenzornih stanica - štap I konusni neuroni. To se događa neposredno prije rođenja. Osim neuroblasta, u matričnom sloju retine, glioblasti- izvori razvoja glija stanica.

Riža. 12.1. Razvoj očiju:

a-c - sagitalni presjeci očiju embrija u različitim fazama razvoja. 1 - ektoderm; 2 - plakoda leće - buduća leća; 3 - vezikula oka; 4 - vaskularni recesus; 5 - vanjska stijenka očne čašice - budući pigmentni sloj mrežnice; 6 - unutarnja stijenka očne čašice; 7 - stabljika - budući vidni živac; 8 - vezikula leće

Visoko diferencirani među njima su radijalnih gliocita(Mullerova vlakna), koja prodiru kroz cijelu debljinu mrežnice.

Peteljku očne čašice probijaju aksoni formirani u mrežnici ganglijskih multipolarnih neurona. Ovi aksoni tvore vidni živac koji putuje do mozga. Iz okolne očne čašice nastaje mezenhim žilnica I bjeloočnica. U prednjem dijelu oka, bjeloočnica postaje prekrivena prozirnim slojevitim pločastim epitelom (ektodermalno). rožnica. Iznutra je rožnica obložena jednoslojnim epitelom neuroglijalnog podrijetla. Žile i mezenhim, koji prodiru u očnu čašicu u ranim fazama razvoja, zajedno s embrionalnom mrežnicom, sudjeluju u formiranju staklasto tijelo I perunike. Mišić šarenice koji sužava zjenicu razvija se iz rubnog zadebljanja vanjskog i unutarnjeg sloja očne čašice, i mišić koji širi zjenicu- s vanjskog lima. Dakle, oba mišića šarenice su neuralnog podrijetla.

12.2.2. Građa oka

Očna jabučica (bulbus oculi) sastoji se od tri ljuske. Vanjska (vlaknasta) ljuska očna jabučica (tunica fibrosa bulbi), na koji su pričvršćeni vanjski mišići oka, pruža zaštitnu funkciju. Razlikuje prednji prozirni dio - rožnica i stražnji neprozirni dio - bjeloočnica. Srednja (vaskularna) membrana (tunica vasculosa bulbi) igra važnu ulogu u metaboličkim procesima. Ima tri dijela: dio šarenice, dio cilijarnog tijela i vlastitu vaskularnu žilnicu. (koroideja).

Unutarnja ovojnica oka- mrežnica (tunica interna bulbi, retina)- osjetilni, receptorski dio vizualnog analizatora, u kojem

Riža. 12.2. Struktura prednji odjeljak očna jabučica (dijagram):

1 - rožnica; 2 - prednja komora oka; 3 - šarenica; 4 - stražnja komora oka; 5 - leća; 6 - ciliarni pojas (zinn ligament); 7 - staklasto tijelo; 8 - češljasti ligament; 9 - venski sinus bjeloočnice; 10 - cilijarno (cilijarno) tijelo: A- procesi cilijarnog tijela; b- cilijarni mišić; 11 - bjeloočnica; 12 - žilnica; 13 - nazubljena linija; 14 - mrežnica

pod utjecajem svjetla, fotokemijske transformacije vidnih pigmenata, fototransdukcija, promjene u bioelektričnoj aktivnosti neurona i prijenos informacija o vanjskom svijetu u subkortikalne i kortikalne vidne centre.

Školjke oka i njihovi derivati tvore tri funkcionalna aparata: refrakcijski, ili dioptrijski (rožnica, tekućina prednje i stražnje komore oka, leća i staklasto tijelo); akomodativni(šarenica, cilijarno tijelo s cilijarnim nastavcima); receptor aparat (mrežnica).

Vanjska fibrozna membrana – bjeloočnica(bjeloočnica) tvore ga gusto formirano fibrozno vezivno tkivo koje sadrži snopove kolagenih vlakana, između kojih se nalaze spljošteni fibroblasti i pojedinačna elastična vlakna (slika 12.2). Snopovi kolagenih vlakana, postajući tanji, prelaze u pravu supstancu rožnice.

Debljina bjeloočnice u stražnjem dijelu oko optičkog živca je najveća - 1,2-1,5 mm, sprijeda bjeloočnica postaje tanja do 0,6 mm na ekvatoru i do 0,3-0,4 mm iza mjesta vezivanja rektusnih mišića. U predjelu glave vidnog živca većina (2/3) stanjena fibrozna membrana spaja se s ovojnicom vidnog živca, a stanjeni unutarnji slojevi tvore kribriformnu ploču (lamina cribrosa). S povećanjem intraokularnog tlaka, fibrozna membrana postaje tanja, što je uzrok nekih patoloških promjena.

Aparat oka za lom svjetlosti

Refraktivni (dioptrijski) aparat oka uključuje rožnicu, leću, staklasto tijelo, tekućinu (vodnu vlagu) prednje i stražnje komore oka.

Rožnica(rožnica) zauzima 1/16 površine vlaknaste membrane oka i, obavljajući zaštitnu funkciju, odlikuje se visokom optičkom homogenošću, prenosi i lomi svjetlosne zrake i sastavni dio refrakcijski aparat oka.

Riža. 12.3. Rožnica oka: 1 - slojeviti skvamozni ne-keratinizirani epitel; 2 - prednja granična ploča; 3 - vlastita tvar; 4 - stražnja granična ploča; 5 - stražnji epitel rožnice

Debljina rožnice je 0,8-0,9 mikrona u sredini i 1,1 mikrona na periferiji, radijus zakrivljenosti je 7,8 mikrona, indeks loma je 1,37, snaga loma je 40 dioptrija.

U rožnici se mikroskopski razlikuje pet slojeva: 1) prednji slojeviti pločasti nekeratinizirani epitel; 2) prednja rubna ploča (Bowmanova membrana); 3) vlastita supstanca; 4) stražnja rubna ploča (descemetova membrana); 5) stražnji epitel (endotel prednje komore) (slika 12.3).

Stanice prednji epitel rožnice (keratociti) tijesno jedan uz drugi, raspoređeni u pet slojeva, povezani dezmosomima (vidi sl. 12.3). Bazalni sloj nalazi se na prednjoj graničnoj ploči. U patološkim uvjetima (s nedovoljno čvrstom vezom između bazalnog sloja i prednje granične ploče) dolazi do odvajanja bazalnog sloja od granične ploče. Stanice bazalnog sloja epitela (kambijalne) imaju prizmatični oblik i ovalnu jezgru smještenu blizu vrha stanice. 2-3 sloja poliedarskih stanica nadovezuju se na bazalni sloj. Njihovi procesi, izduženi na strane, uvode se između susjednih epitelnih stanica, poput krila (krilatih ili bodljikavih stanica). Jezgre krova

lat stanice su zaobljene. Dva površinska epitelna sloja sastoje se od oštro spljoštenih stanica i ne pokazuju znakove keratinizacije. Izdužene uske jezgre stanica vanjskih slojeva epitela paralelne su s površinom rožnice. U epitelu postoje brojni slobodni živčani završeci, koji određuju visoku taktilnu osjetljivost rožnice. Površina rožnice navlažena je sekretom suznih i konjunktivalnih žlijezda, što štiti oko od štetnih fizičkih i kemijskih utjecaja vanjskog svijeta, bakterija. Epitel rožnice ima visoku sposobnost regeneracije. Ispod epitela rožnice nalazi se besstrukturni prednja granična ploča (lamina limitans anterior)- Bowmanova membrana- 6-9 mikrona debljine. Ovo je homogeni sloj nasumično raspoređenih kolagenih fibrila - otpadnih produkata epitelnih stanica. Granica između Bowmanove membrane i epitela je dobro definirana, spajanje Bowmanove membrane sa stromom događa se neprimjetno.

Vlastita tvar rožnice (substantia propria cornea)- stroma- sastoji se od homogenih tankih ploča vezivnog tkiva, koje se međusobno sijeku pod kutom, ali pravilno izmjenjuju i paralelne su s površinom rožnice. U pločama i između njih nalaze se stanice skvamoznog procesa, koje su varijante fibroblasta. Ploče se sastoje od paralelnih snopova kolagenih fibrila promjera 0,3-0,6 mikrona (1000 u svakoj ploči). Stanice i fibrile su uronjene u mljevenu tvar bogatu glikozaminoglikanima (uglavnom keratin sulfatima), što osigurava prozirnost vlastite supstance rožnice. Optimalna koncentracija vode u stromi (75-80%) održava se mehanizmom transporta natrijevih iona kroz stražnji epitel. Prijelaz iz prozirne rožnice u neprozirnu bjeloočnicu događa se u tom području limba rožnica (limbus corneae). Prava tvar rožnice nema krvne žile.

Stražnja granična ploča (lamina limitans posterior)- Descemetova membrana- 5-10 µm debljine, predstavljen kolagenim vlaknima promjera 10 nm, uronjenim u amorfnu tvar. To je staklasta, visoko refraktivna struktura. Sastoji se od dva sloja: vanjski - elastični, unutarnji - kutikularni i derivat je stanica stražnjeg epitela. Karakteristične značajke stražnje granične ploče su čvrstoća, otpornost na kemijska sredstva i učinak topljenja gnojnog eksudata u ulkusima rožnice.

Odumiranjem prednjih slojeva descemetove membrane, ona strši u obliku prozirnog mjehurića (descemetocele). Na periferiji se zadeblja, a kod starijih se na tom mjestu mogu formirati zaobljene bradavičaste tvorevine, Hassal-Henleova tjelešca.

Na limbusu, descemetova membrana, postajući tanja i filamentoznija, prelazi u trabekularni aparat bjeloočnice (vidi dolje).

Stražnji epitel (epithelium posterius), ili endotel prednje komore sastoji se od jednog sloja heksagonalnih stanica. Stanične jezgre su okrugle ili blago ovalne, njihova os je paralelna s površinom rožnice. Stanice često sadrže vakuole. Na periferiji rožnice, stražnji epitel prelazi izravno na vlakna trabekularne mreže, tvoreći vanjski pokrov svakog trabekularnog vlakna, protežući se u duljinu. Stražnji epitel štiti rožnicu od vlage iz prednje sobice.

Procesi razmjene u rožnici osiguravaju se difuzijom hranjivih tvari iz prednje komore oka zahvaljujući rubnoj petljastoj mreži rožnice, brojnim završnim kapilarnim granama koje tvore gustu perilimbalno pleksus.

Limfni sustav rožnice formiran je od uskih limfnih proreza koji komuniciraju s cilijarnim venskim pleksusom.

Rožnica je vrlo osjetljiva zbog prisutnosti živčanih završetaka u njoj. Dugi cilijarni živci, koji predstavljaju grane nasocilijarnog živca, koji se protežu od prve grane trigeminalnog živca, prodiru u debljinu rožnice na periferiji rožnice, gube mijelin na određenoj udaljenosti od limbusa, dihotomno se dijeleći. Grane živaca tvore sljedeće pleksuse: u vlastitoj supstanci rožnice, preterminalni i ispod prednje granične ploče - završni, subbazalni (Reiserov pleksus).

U upalnim procesima krvne kapilare i stanice (leukociti, makrofagi i dr.) prodiru iz limbusa u samu supstancu rožnice, što dovodi do njenog zamućenja i keratinizacije, stvaranja trna.

Prednja kamera formirana od rožnice (vanjski zid) i irisa (stražnja stijenka), u području zjenice - prednja kapsula leće. Na njegovoj krajnjoj periferiji u kutu prednje sobice postoji iridokornealni (komorni) kut (spatia anguli iridocornealis) s malom površinom cilijarnog (cilijarnog) tijela. Kut komore (tzv. filtracije) graniči s drenažnim aparatom - Schlemmov kanal. Stanje komoričnog kuta igra važnu ulogu u izmjeni očne vodice i promjenama intraokularnog tlaka. Odgovarajući vrhu kuta, prstenasti žlijeb prolazi u bjeloočnici (sulcus sclerae internus). Stražnji rub utora je donekle zadebljan i tvori skleralni greben koji čine kružna vlakna sklere (stražnji rubni Schwalbeov prsten). Skleralni greben služi kao mjesto pričvršćivanja potpornog ligamenta cilijarnog tijela i šarenice, trabekularnog aparata koji ispunjava prednji dio skleralnog žlijeba. Straga prekriva Schlemmov kanal.

trabekularni aparat, prije pogrešno nazvan pektinatni ligament, sastoji se od dva dijela: sklerokornealni (lig. sclerocorneale), zauzimaju većinu trabekularnog aparata, a drugi, nježniji, - uvealni dio, koji se nalazi s unutarnje strane i zapravo je češljasti ligament (lig. pectinatum). Sklerokornealni dio trabekularnog aparata pričvršćen je na skleralni trn, djelomično se spaja s cilijarnim mišićem (Brücke mišić). Sklerokornealni dio trabekularnog aparata sastoji se od mreže trabekula složene strukture.

U središtu svake trabekule, koja je ravna tanka vrpca, prolazi kolagensko vlakno, isprepleteno, ojačano elastičnim vlaknima i izvana prekriveno kućištem homogene staklaste ljuske, koja je nastavak stražnje granične ploče. Između složenog veziva korneoskleralnih vlakana ostaju brojne slobodne rupe poput proreza - prostor za fontane, obložen endotelom prednje komorice koji se proteže od stražnje površine rožnice. Prostori fontane usmjereni prema zidu venski sinus bjeloočnice (sinus venosus sclerae)- schlemm kanal, nalazi se u donjem dijelu skleralnog žlijeba širine 0,25 cm, na nekim mjestima podijeljen je na nekoliko tubula, a zatim se spaja u jedno stablo. Unutar Schlemmovog kanala obložen je endotel. S njegove vanjske strane odlaze široke, ponekad varikozno proširene žile, tvoreći složenu mrežu anastomoza, iz kojih polaze vene, odvodeći očnu vodicu iz prednje i stražnje komore u duboki skleralni venski pleksus.

leće(leće). Ovo je prozirno bikonveksno tijelo, čiji se oblik mijenja tijekom akomodacije oka za gledanje bliskih i udaljenih predmeta. Zajedno s rožnicom i staklastim tijelom, leća čini glavni medij koji lomi svjetlost. Polumjer zakrivljenosti leće varira od 6 do 10 mm, indeks loma je 1,42. Leća je prekrivena prozirnom kapsulom debljine 11-18 mikrona. Ovo je bazalna membrana epitela koja sadrži kolagen, sulfatirani glikozoaminoglikan itd. Prednja stijenka leće sastoji se od jednog sloja pločasti epitel (epithelium lentis). Prema ekvatoru, epitelne stanice postaju više i formiraju se zona klica leće. Ova zona je kambijalna za stanice prednje i stražnje površine leće. Nove epitelne stanice se transformiraju u leća vlakna (fibrae lentis). Svako vlakno je prozirna heksagonalna prizma. U citoplazmi vlakana leće nalazi se prozirni protein - kristalin. Vlakna su međusobno zalijepljena posebnom tvari koja ima isti indeks loma kao i oni. Središnje smještena vlakna gube svoje jezgre, skraćuju se i, preklapajući se jedna s drugom, tvore jezgru leće.

Leća je u oku poduprta vlaknima cilijarni pojas (zonula ciliaris), formiran od radijalno raspoređenih snopova nerastezljivih vlakana pričvršćenih s jedne strane na cilijarno (cilijarno) tijelo, as druge - na kapsulu leće, zbog čega se kontrakcija mišića cilijarnog tijela prenosi na leću. Poznavanje zakonitosti građe i histofiziologije leće omogućilo je razvoj metoda za stvaranje umjetne leće te široko uvesti njihovu transplantaciju u kliničku praksu, što je omogućilo liječenje bolesnika sa zamućenjem leće (kataraktom).

staklasto tijelo(stakleno tijelo). To je prozirna masa želatinaste tvari koja ispunjava šupljinu između leće i mrežnice, a koja se sastoji od 99% vode. Na fiksnim preparatima staklasto tijelo ima mrežastu strukturu. Na periferiji je gušća nego u središtu.

Kroz staklasto tijelo - ostatak embrionalnog krvožilnog sustava oka - prolazi kanal od retinalne papile do stražnje površine leće. Staklasto tijelo sadrži protein vitrein i hijaluronsku kiselinu, a od stanica u njemu pronađeni su hijalociti, makrofagi i limfociti. Indeks loma staklastog tijela je 1,33.

Akomodacijski aparat oka

Akomodacijski aparat oka (šarenica, cilijarno tijelo s cilijarnim pojasom) omogućuje promjenu oblika i lomne snage leće, fokusirajući sliku na mrežnicu, a također prilagođava oko intenzitetu osvjetljenja.

iris(iris). To je tvorba u obliku diska s rupom promjenjive veličine (zjenica) u sredini. Derivat je vaskularne (uglavnom) i retinalne membrane. Šarenica je straga prekrivena retinalnim pigmentnim epitelom. Nalazi se između rožnice i leće na granici između prednje i stražnje očne sobice (slika 12.4). Rub šarenice koji je spaja s cilijarnim tijelom naziva se cilijarni (cilijarni) rub. Stroma šarenice sastoji se od rahlog fibroznog vezivnog tkiva bogatog pigmentnim stanicama. Ovdje su mioneuralne stanice. Šarenica obavlja svoju funkciju dijafragme oka uz pomoć dvaju mišića: konstriktora (musculus sphincter pupillae) i širenje (musculus dilatator pupillae) učenik.

Iris ima pet slojeva: prednji (vanjski) epitel, pokrivajući prednju površinu šarenice prednji granični (vanjski avaskularni) sloj, vaskularni sloj, stražnji (unutarnji) granični sloj I stražnji (pigmentni) epitel.

Prednji epitel (epithelium anterius iridis) predstavljena neuroglijalnim skvamoznim poligonalnim stanicama. To je nastavak epitela koji prekriva stražnju površinu rožnice.

Prednji granični sloj (stratum limitans anterius) sastoji se od glavne tvari, u kojoj se nalazi značajan broj fibroblasta i pigmentnih stanica. Različiti položaj i broj stanica koje sadrže melanin određuju boju očiju. Kod albina pigment je odsutan, a iris ima crvenu boju zbog činjenice da krvne žile sjaje kroz njegovu debljinu. U starijoj dobi opaža se depigmentacija šarenice, koja postaje svjetlija.

Vaskularni sloj (stratum vasculosum) sastoji se od brojnih žila, među kojima je prostor ispunjen labavim vlaknastim vezivnim tkivom s pigmentnim stanicama.

Stražnji granični sloj (stratum limitans posterius) po strukturi se ne razlikuje od prednjeg sloja.

Stražnji pigmentni epitel nastavak je dvoslojnog retinalnog epitela koji prekriva cilijarno tijelo i nastavke. Uključuje diferone modificiranih gliocita i pigmentocita.

trepavica, ili cilijarno, tijelo(corpus ciliare). Cilijarno tijelo je derivat vaskularne i retinalne membrane. Obavlja funkciju fiksiranja leće i mijenja njezinu zakrivljenost, čime sudjeluje u činu

Riža. 12.4. Iris:

1 - jednoslojni skvamozni epitel; 2 - prednji granični sloj; 3 - vaskularni sloj; 4 - stražnji granični sloj; 5 - stražnji pigmentni epitel

smještaj. Na meridijalnim presjecima oka cilijarno tijelo izgleda kao trokut, koji je svojom bazom okrenut prema prednjoj očnoj sobici. Cilijarno tijelo je podijeljeno u dva dijela: unutarnji - cilijarna kruna (corona ciliaris) a vanjski – cilijarni prsten (orbiculus ciliaris). S površine cilijarne krune cilijarni se nastavci pružaju prema leći (processus ciliares), na koji su pričvršćena vlakna cilijarnog pojasa (vidi sliku 12.2). Formira se glavni dio cilijarnog tijela, s izuzetkom procesa trepavica, ili cilijarni, mišić (m. cilia-ris), koji ima važnu ulogu u akomodaciji oka. Sastoji se od snopova glatkih mišićnih stanica neuroglijalne prirode, smještenih u tri različita smjera.

Postoje vanjski meridionalni mišićni snopovi koji leže neposredno ispod bjeloočnice, srednji radijalni i kružni mišićni snopovi koji tvore prstenasti mišićni sloj. Između mišićnih snopova nalazi se rahlo vlaknasto vezivno tkivo s pigmentnim stanicama. Kontrakcija cilijarnog mišića dovodi do opuštanja vlakana cirkularnog ligamenta - cilijarnog pojasa leće, zbog čega leća postaje konveksna i povećava se njezina lomna moć.

Cilijarno tijelo i cilijarni nastavci prekriveni su glijalnim epitelom. Potonji je predstavljen s dva sloja: unutarnjim - nepigmentiranim cilindričnim stanicama - analogom Mullerovih vlakana, vanjskim - nastavkom pigmentnog sloja mrežnice. Epitelne stanice koje prekrivaju cilijarno tijelo i nastavke sudjeluju u stvaranju očne vodice koja ispunjava obje očne komore.

žilnica(koroideja) osigurava prehranu pigmentnog epitela i neurona, regulira tlak i temperaturu očne jabučice. Razlikuje supravaskularne, vaskularne, vaskularno-kapilarne ploče I osnovni kompleks.

Riža. 12.5. Mrežnica:

A- dijagram neuralnog sastava mrežnice: 1 - šipke; 2 - češeri; 3 - vanjski granični sloj; 4 - središnji procesi neurosenzornih stanica (aksona);

5 - sinapse aksona neurosenzornih stanica s dendritima bipolarnih neurona;

6 - horizontalni neuron; 7 - amakrini neuron; 8 - ganglijski neuroni; 9 - radijalni gliocit; 10 - unutarnji granični sloj; 11 - vlakna optičkog živca; 12 - centrifugalni neuron

supravaskularna ploča (lamina suprachoroidea) Debljine 30 µm predstavlja krajnji vanjski sloj žilnice uz bjeloočnicu. Tvori ga rahlo fibrozno vezivno tkivo, sadrži veliki broj pigmentnih stanica (melanocita), kolagenih fibrila, fibroblasta, živčanih pleksusa i krvnih žila. Tanka (2-3 mikrona u promjeru) kolagena vlakna ovog tkiva usmjerena su od bjeloočnice do žilnice, paralelno s bjeloočnicama, imaju kosi smjer u prednjem dijelu i prelaze u ciliarni mišić.

Vaskularna ploča (lamina vasculosa) sastoji se od isprepletenih arterija i vena, između kojih se nalazi labavo vlaknasto vezivno tkivo, pigmentne stanice, pojedinačni snopovi glatkih miocita. Žilne žile su ogranci stražnjih kratkih cilijarnih arterija (orbitalne grane oftalmološke

Riža. 12.5. Nastavak

b- mikrofotografija: I - pigmentni epitel retine; II - štapići i čunjići neurosenzornih stanica; III - vanjski nuklearni sloj; IV - vanjski mrežasti sloj; V - unutarnji nuklearni sloj; VI - unutarnji mrežasti sloj; VII - sloj ganglijskih neurona; VIII - sloj živčanih vlakana

arterije), koje prodiru u razini glave vidnog živca u očnu jabučicu, kao i ogranci dugih cilijarnih arterija.

Vaskularno-kapilarna ploča (lamina choroicapillaris) sadrži hemokapilare visceralnog ili sinusoidnog tipa, koje se razlikuju po nejednakom kalibru. Između kapilara nalaze se spljošteni fibroblasti.

Bazalni kompleks (complexus basalis)- Bruchova membrana (lamina vitrea, lamina elastica, membrana Brucha) - vrlo tanka ploča (1-4 mikrona), smještena između žilnice i pigmentnog sloja (epitela) mrežnice. Razlikuje vanjski kolagenski sloj sa zonom tankih elastičnih vlakana, koja su nastavak vlakana vaskularno-kapilarne ploče; unutarnji kolagenski sloj, fibrozan (vlaknast), deblji sloj; treći sloj predstavlja bazalna membrana pigmentnog epitela. Tvari potrebne neurosenzornim stanicama ulaze u mrežnicu kroz bazalni kompleks.

Receptorni aparat oka

Receptorski aparat oka predstavljen je vidnim dijelom mrežnice (mrežnice).

Unutarnja osjetna membrana očne jabučice, retina(tunica interna sensoria bulbi, retina) sadrži vanjski pigmentni sloj (stratum pigmentosum) I unutarnji sloj neurosenzornih stanica (stratum nervosum)(Slika 12.5, a, b). Funkcionalno dodijelite veliki stražnji dio vizualni dio Mrežnica (stavci

Riža. 12.5. Nastavak

V- sinaptičke veze u mrežnici (shema prema E. Boycott, J. Dowling): 1 - pigmentni sloj; 2 - štapići; 3 - čunjevi; 4 - zona lokacije vanjskog graničnog sloja; 5 - horizontalni neuroni; 6 - bipolarni neuroni; 7 - amakrini neuroni; 8 - radijalni gliociti; 9 - ganglijski neuroni; 10 - zona položaja unutarnjeg graničnog sloja; 11 - sinapse između neurosenzornih stanica, bipolarnih i horizontalnih neurona u vanjskom sloju mreže; 12 - sinapse između bipolarnih, amakrinskih i ganglijskih neurona u unutarnjem retikularnom sloju

optičke mrežnice), manji dijelovi - ciliarni, pokrivaju cilijarno tijelo (pars ciliares retinae), i iris, koji prekriva stražnju površinu irisa (pars iridica retina). U stražnjem polu oka je žućkaste boje mjesto (žuta makula) s malim udubljenjem središnja jama (fovea centralis).

Svjetlost ulazi u oko kroz rožnicu, očnu vodicu prednje sobice, leću, tekućinu stražnje sobice, staklasto tijelo i, prošavši kroz debljinu svih slojeva mrežnice, ulazi u procese neurosenzornih stanica, u

čiji vanjski segmenti počinju fiziološki procesi ekscitacija, fototransdukcija. Dakle, ljudska mrežnica pripada vrsti takozvanih invertiranih organa, tj. onih u kojima su fotoreceptori usmjereni od svjetlosti i čine najdublje slojeve mrežnice okrenute prema sloju pigmentnog epitela.

Retina se sastoji od tri vrste radijalno raspoređenih neurona i dva sloja sinapsi. Prva vrsta neurona koji se nalaze izvana su štapićasti i konusni neuroni, druga vrsta je bipolarni neuroni koji uspostavljaju kontakt između prvog i trećeg tipa, treći tip - ganglijski neuroni. Osim toga, postoje neuroni koji provode horizontalne veze - horizontalne i amakrine.

vanjski nuklearni sloj sadrži stanična tijela neurona štapića i čunjića unutarnji nuklearni sloj- tijela bipolarnih, horizontalnih i amakrinih neurona, i sloj ganglijskih stanica- tijela ganglijskih i pomaknutih amakrinskih neurona (vidi sl. 12.5).

U vanjskom mrežastom sloju kontakti između čunjića i štapićastih neurona ostvaruju se s okomito orijentiranim bipolarnim i vodoravno orijentiranim horizontalnim neuronima. U unutarnjem sloju mreže informacije se prebacuju s okomito orijentiranih bipolarnih neurona na ganglijske stanice, kao i na različite vrste okomito i vodoravno usmjereni amakrini neuroni. U ovom sloju nastaju vrhunci

Riža. 12.5. Nastavak d, d- ultramikroskopska struktura neurosenzornih stanica štapića i čunjića (shema prema Yu. I. Afanasyev):

I - vanjski segment; II - vezni odjel; III - unutarnji segment; IV - perikarion; V - akson. 1 - diskovi (u palicama) i polu-diskovi (u čunjevima);

2 - plazmalema; 3 - bazalna tijela cilija; 4 - lipidno tijelo; 5 - mitohondrije; 6 - endoplazmatski retikulum; 7 - jezgra; 8 - sinapsa

nacija svih integralnih procesa povezanih s vizualnom slikom i prijenosom informacija kroz optički živac do mozga. Radijalne glija stanice (Mullerove stanice) prolaze kroz sve slojeve retine.

U retini je također izoliran vanjski granični sloj, koji se sastoji od mnogih gore opisanih sinaptičkih kompleksa, smještenih između Mullerovih stanica i neurosenzornih stanica; sloj živčanih vlakana koji se sastoji od aksona ganglijskih stanica. Potonji, nakon što su došli do unutarnjeg dijela mrežnice, okreću se pod pravim kutom, a zatim idu paralelno s unutarnjom površinom mrežnice do izlazne točke optičkog živca. Ne sadrže mijelin i nemaju Schwannove ovojnice što osigurava njihovu prozirnost. Unutarnji granični sloj predstavljaju krajevi procesa Mullerovih stanica i njihovih bazalnih membrana.

Neurosenzorne stanice dijele se u dvije vrste: palica I konus(vidi sl. 12.5). Štapićasti neuroni su receptori za sumrak (noćni vid), čunjićni neuroni su receptori za dnevni vid. Morfološki, neurosenzorne stanice su dugačke cilindrične stanice koje imaju nekoliko odjeljaka. Distalni dio receptora je modificirana cilium. Vanjski segment (štapić ili stožac) sadrži fotoreceptorske membrane, gdje se svjetlost apsorbira i počinje vizualna stimulacija. Vanjski segment spojen je s unutarnjim segmentom spojnom krakom - trepavica(cilija). U domaći segment postoji mnogo mitohondrija i poliribosoma, cisterne Golgijevog kompleksa i mali broj elemenata zrnatog i glatkog endoplazmatskog retikuluma. U ovom segmentu dolazi do sinteze proteina. Nadalje, suženi dio stanice ispunjen je mikrotubulima (mioid), zatim dolazi prošireni dio s jezgrom. Tijelo stanice, smješteno proksimalno od unutarnjeg segmenta, prelazi u aksonski proces, koji tvori sinapsu s dendritima bipolarnih i horizontalnih neurona. Međutim, stanice štapića razlikuju se od stanica čunjića (vidi sl. 12.5, d, e). Kod štapićastih neurona vanjski segment je cilindričan, a promjer unutarnjeg segmenta jednak je promjeru vanjskog. Vanjski segmenti stanica čunjića obično su stožasti, a unutarnji segment je mnogo većeg promjera od vanjskog.

Vanjski segment je hrpa ravnih membranskih vrećica - diskovi,čiji broj doseže 1000. U procesu embrionalnog razvoja diskovi štapića i čunjića nastaju kao nabori – invaginacije plazma membrane cilije.

Kod štapića, novo formiranje nabora nastavlja se na dnu vanjskog segmenta tijekom cijelog života. Novonastali nabori potiskuju stare u distalnom smjeru. U tom slučaju diskovi se odvajaju od plazmoleme i pretvaraju u zatvorene strukture, potpuno odvojene od plazmoleme vanjskog segmenta. Stanice pigmentnog epitela fagocitiraju otpadne diskove. Distalne diskove čunjića, poput onih štapića, fagocitiraju pigmentne stanice.

Tako je fotoreceptorski disk u vanjskom segmentu štapićastih neurona potpuno odvojen od plazma membrane. Formiraju ga dvije fotoreceptorske membrane spojene na rubovima i unutar diska, cijelom dužinom postoji uski razmak. Na rubu diska, jaz se širi, formirajući petlju unutarnjeg promjera od nekoliko desetaka nanometara. Parametri diska: debljina - 15 nm, širina intradiskalnog prostora - 1 nm, udaljenost između diskova - interdiskalni citoplazmatski prostor - 15 nm.

U čunjevima u vanjskom segmentu, diskovi nisu zatvoreni, a intradiskalni prostor komunicira s izvanstaničnim okolišem (vidi sl. 12.5, e). Imaju veću zaobljenu i svjetliju jezgru od štapića. U unutarnjem segmentu čunjića nalazi se regija tzv elipsoid koji se sastoji od lipidne kapljice i nakupine tijesno susjednih mitohondrija. Iz nukleiranog dijela neurosenzornih stanica polaze središnji procesi - aksoni, koji tvore sinapse s dendritima bipolarnih i horizontalnih neurona, kao i s patuljastim i ravnim bipolarnim neuronima. Duljina čunjeva u središtu makule je oko 75 mikrona, debljina je 1-1,5 mikrona.

Debljina fotoreceptorske membrane vanjskog segmenta štapićastih neurona je oko 7 nm. Glavni protein fotoreceptorske membrane (do 95-98% integralnih proteina) je vizualni pigment rodopsin, koji osigurava apsorpciju svjetlosti i pokreće fotoreceptorski proces.

Vidni pigment je hromoglikoprotein. Ova složena molekula sadrži jednu kromofornu skupinu, dva oligosaharidna lanca i u vodi netopljivi membranski protein opsin. Kromoforna skupina vidnih pigmenata je retinal-1 (vitamin A aldehid) ili retinal-2 (vitamin A aldehid 2). Svi vidni pigmenti koji sadrže retinal-1 su rodopsini, a oni koji sadrže retinal-2 su porfiropsini. Svjetlosno osjetljiva molekula vidnog pigmenta, kada apsorbira jedan kvant svjetlosti, prolazi kroz niz uzastopnih transformacija, uslijed čega postaje obezbojena. Fotoliza rodopsina pokreće kaskadu reakcija, što rezultira hiperpolarizacijom neurona i smanjenjem otpuštanja transmitera.

Među konusnim neuronima razlikuju se tri vrste, koje se razlikuju po vizualnim pigmentima s maksimalnom osjetljivošću dugovalni(558 nm), srednji val(531 nm) i kratkotalasni(420 nm) dio spektra. Jedan od pigmenata jodopsin- osjetljiv na dugovalni dio spektra. Pigment osjetljiv na kratkovalni dio spektra sličniji je rodopsinu. U čovjeka se geni koji kodiraju pigment kratkovalnog dijela spektra i rodopsin nalaze na dugom kraku 3. i 7. kromosoma i slične su strukture. Različite boje koje vidimo ovise o omjeru tri vrste stimuliranih stožastih neurona.

Nepostojanje stožastih neurona dugih i srednjih valnih duljina posljedica je odgovarajućih promjena u genu na X kromosomu, koje određuju dva

vrste dikromazije: protanopija i deuteranopija. Protanopija - kršenje percepcije boja za crvenu boju (ranije pogrešno nazvano sljepilo za boje). Johnu Daltonu, zahvaljujući najnovijim dostignućima u molekularnoj genetici, dijagnosticirana je deuteranopija (kršenje percepcije boja za zelenu boju).

Horizontalne živčane stanice poredane u jedan ili dva reda. Oni ispuštaju mnogo dendrita koji dolaze u kontakt s aksonima neurosenzornih stanica. Aksoni horizontalnih neurona, koji imaju vodoravnu orijentaciju, mogu se protezati na prilično veliku udaljenost i doći u kontakt s aksonima štapićastih i čunjića. Prijenos ekscitacije s horizontalnih stanica na sinapse neurosenzorne stanice i bipolarnog neurona uzrokuje privremenu blokadu prijenosa impulsa s fotoreceptora (efekt lateralne inhibicije), što povećava kontrast u vizualnoj percepciji.

Bipolarne živčane stanice (neuron bipolaris) povezuju neurone štapića i čunjića s neuronima retinalnog ganglija. U središnjem dijelu mrežnice nekoliko štapićastih neurona povezuje se s jednim bipolarnim neuronom, a čunjićni neuroni dodiruju se u omjeru 1:1 ili 1:2. Ova kombinacija pruža veću oštrinu vida boja u usporedbi s crno-bijelim. Bipolarni neuroni imaju radijalnu orijentaciju. Postoji nekoliko vrsta bipolarnih neurona prema građi, sadržaju sinaptičkih mjehurića i vezama s fotoreceptorima (npr. štapićasti bipolarni neuroni, čunjićni bipolarni neuroni). Bipolarne stanice igraju bitnu ulogu u koncentraciji impulsa primljenih od neurosenzornih stanica i zatim prenesenih na ganglijske neurone.

Odnos bipolarnih neurona s neuronima štapića i čunjića je drugačiji. Na primjer, nekoliko štapićastih stanica (15-20) u vanjskom retikularnom sloju stvara sinaptičke veze s jednim bipolarnim neuronom. Akson potonjeg, kao dio unutarnjeg retikularnog sloja, komunicira s različitim vrstama amakrinskih neurona, koji zauzvrat tvore sinapse s ganglijskim neuronom. Fiziološki učinak sastoji se u slabljenju ili jačanju signala neurona štapića, koji određuje osjetljivost vidnog sustava na jedan kvant svjetla.

amakrine stanice odnose se na interneurone koji komuniciraju na drugoj sinaptičkoj razini vertikalnog puta: neurosenzorna stanica → bipolarni neuron → ganglijski neuron. Njihova sinaptička aktivnost u unutarnjem retikularnom sloju očituje se u integraciji, modulaciji i uključivanju signala koji idu do ganglijskih neurona.

Ove stanice obično nemaju aksone, ali neke amakrine stanice sadrže duge aksonske nastavke. Sinapse amakrinskih stanica su kemijske i električne. Na primjer, distalni dendriti amakrine stanice A tvore sinapse s aksonima štapićastih bipolarnih neurona, dok proksimalni dendriti sinapse s ganglijskim neuronima. Veći dendriti A čine električni

nebeske sinapse s aksonima stožastih bipolarnih neurona. Dopaminergičke i GABAergičke amakrine stanice igraju važnu ulogu u prijenosu živčanog impulsa iz štapićastih neurona. Oni preoblikuju živčane impulse i daju povratnu informaciju neuronima štapića.

Ganglijski neuroni - najveće stanice mrežnice, s velikim promjerom aksona sposobnih za provođenje električnih signala. Kromatofilna tvar je dobro izražena u njihovoj citoplazmi. Oni prikupljaju informacije iz svih slojeva mrežnice duž vertikalnih putova (senzorske stanice → bipolarni neuroni → ganglijski neuroni) i bočnih putova (senzorske stanice → horizontalni neuroni → bipolarni neuroni → amakrine neuroni → ganglijski neuroni) i prenose ih u mozak. Tijela ganglijskih neurona tvore ganglijski sloj (stratum ganglionicum), a njihovi aksoni (više od milijun vlakana) čine unutarnji sloj živčanih vlakana (stratum neurofibrarum) a zatim vidni živac. Ganglijski neuroni su heteromorfni. Međusobno se razlikuju po morfološkim i funkcionalnim svojstvima.

Neuroglia. Tri diferona glija stanica nalaze se u ljudskoj mrežnici: Muellerove stanice (radijalni gliociti), protoplazmatski astrociti I mikrogliociti. Kroz sve slojeve mrežnice prolaze dugi, uski radijalne glija stanice. Njihova produžena jezgra leži u razini jezgri bipolarnih neurona. Bazalni procesi stanica uključeni su u formiranje unutarnjeg i apikalnog procesa vanjskog graničnog sloja. Stanice reguliraju ionski sastav okoliša koji okružuje neurone, sudjeluju u procesima regeneracije, igraju pomoćnu i trofičku ulogu.

pigmentni sloj, epitel (stratum pigmentosum), vanjski sloj retine - sastoji se od prizmatičnih poligonalnih pigmentnih stanica - pigmentni mentociti. Stanice su svojim bazama smještene na bazalnoj membrani koja je dio Bruchove membrane žilnice. Ukupan broj pigmentnih stanica koje sadrže smeđe granule melanina varira od 4 do 6 milijuna.U središtu makule pigmentociti su viši, a na periferiji se spljošte i šire. Apikalni dijelovi plazmoleme pigmentnih stanica u izravnom su kontaktu s distalnim dijelom vanjskih segmenata neurosenzornih stanica.

Apikalna površina pigmentocita ima dvije vrste mikrovila: duge mikrovile koje se nalaze između vanjskih segmenata neurosenzornih stanica i kratke mikrovile koje su u interakciji s krajevima vanjskih segmenata neurosenzornih stanica. Jedan pigmentocit kontaktira s 30-45 vanjskih segmenata neurosenzornih stanica, a oko jednog vanjskog segmenta štapićastih neurona nalazi se 3-7 nastavaka pigmentocita koji sadrže melanosome, fagosome i organele od općeg značaja. U isto vrijeme, oko vanjskog segmenta konusnog neurona, postoji 30-40 procesa pigmentocita, koji su duži i ne sadrže organele, s izuzetkom melanosoma. Fagosomi nastaju u procesu fagocitoze diskova vanjskih segmenata neurosenzornih stanica.

Prisutnost pigmenta u procesima (melanosomi) određuje apsorpciju 85-90% svjetlosti koja ulazi u oko. Pod utjecajem svjetla melanosomi se pomiču u apikalne nastavake pigmentocita, au mraku se melanosomi vraćaju u perikarion. Ovaj pokret se događa uz pomoć mikrofilamenata uz sudjelovanje hormona melanotropina. Pigmentni epitel, smješten izvan mrežnice, obavlja niz važnih funkcija: optička zaštita i zaštita od svjetlosti; transport metabolita, soli, kisika itd. od žilnice do neurosenzornih stanica i natrag, fagocitoza diskova vanjskih segmenata neurosenzornih stanica i isporuka materijala za stalnu obnovu plazma membrane potonjih; sudjelovanje u regulaciji ionskog sastava u subretinalnom prostoru.

U pigmentnom epitelu postoji veliki rizik od razvoja tamnih i fotooksidativnih destruktivnih procesa. Sve enzimske i neenzimske veze antioksidativne zaštite prisutne su u stanicama pigmentnog epitela: pigmentociti su uključeni u obrambene reakcije, inhibirajući peroksidaciju lipida uz pomoć enzima mikroperoksisoma i funkcionalnih skupina melanosoma. Na primjer, kod njih je utvrđena visoka aktivnost peroksidaze, ovisna i neovisna o selenu, te visok sadržaj alfa-tokoferola. Melanosomi u stanicama pigmentnog epitela, koji imaju antioksidativna svojstva, služe kao specifični sudionici antioksidativnog obrambenog sustava. Učinkovito vežu prooksidativne zone (ione željeza) i ne manje učinkovito stupaju u interakciju s reaktivnim vrstama kisika.

Na unutarnjoj površini mrežnice na stražnjem kraju optičke osi oka nalazi se okrugla ili ovalna žuta mrlja promjera oko 2 mm. Lagano uvučeno središte ove tvorevine naziva se fovea centralis. (centralna fovea)(Slika 12.6, a).

Fossa centralis- mjesto najbolje percepcije vizualnih podražaja. U ovom području unutarnji nuklearni i ganglijski slojevi naglo postaju tanji, a donekle zadebljani vanjski nuklearni sloj predstavljen je uglavnom tijelima konusnih neurona.

Prema unutra od središnje jame (centralna fovea) postoji zona duljine 1,7 mm u kojoj nema neurosenzornih stanica - slijepa točka, te nastaju aksoni ganglijskih neurona optički živac. Potonji, kada izlazi iz mrežnice kroz kribriformnu ploču bjeloočnice, vidljiv je kao optički disk (discus nervi optici) s podignutim rubovima u obliku valjka i malim udubljenjem u sredini (excavatio disci).

optički živac- srednji dio vizualnog analizatora. Prenosi informacije o vanjskom svijetu od mrežnice do središnjih dijelova vidnog sustava. Ispred sella turcica i lijevka hipofize vlakna vidnog živca tvore hijazmu (hijazmu), gdje se vlakna koja dolaze iz nosne polovice mrežnice križaju, a ona koja dolaze iz vilice mrežnice ne. presijecati. Nadalje, kao dio vidnog trakta, ukrštena i neukrižena živčana vlakna šalju se u lateralno genikulatno tijelo diencefalona odgovarajuće hemisfere (subkortikalni vidni centri) i gornje brežuljke krova srednjeg mozga. U lateralnom genikulatnom tijelu, aksoni trećeg

Riža. 12.6. Fovea centralis (a) i optički disk (b):

A: 1 - mrežnica; 2 - središnja fossa (žuta mrlja); b: 1 - mrežnica; 2 - optički disk ("slijepa točka"); 3 - optički živac; 4 - staklasto tijelo. Mikrografije

završetak neurona i kontakt sa sljedećim neuronom, čiji aksoni, prolazeći ispod lentikularnog dijela unutarnje kapsule, tvore vizualno zračenje (radiatio optica),šalje se u okcipitalni režanj, vizualne centre koji se nalaze u području utora ostruge i u ekstrastrijatne zone.

Regeneracija retine. Procesi fiziološke regeneracije neurona štapića i čunjića odvijaju se tijekom cijelog života. Dnevno u svakoj ćeliji štapića noću ili u svakoj stanici čunjića tijekom dana

nastaje oko 80 membranskih diskova. Proces obnove svake štapićaste stanice traje 9-12 dana.

Jedan pigmentocit dnevno fagocitira oko 2-4 tisuće diskova, u njemu se formira 60-120 fagosoma, od kojih svaki sadrži 30-40 diskova.

Dakle, pigmentociti imaju izrazito visoku fagocitnu aktivnost, koja se povećava pri naprezanju funkcije oka 10-20 puta ili više.

Otkriveno cirkadijalni ritmovi korištenje diska: odvajanje i fagocitoza štapićastih segmenata obično se javljaju ujutro, a konusne stanice - noću.

Važnu ulogu u mehanizmima odvajanja iskorištenih diskova ima retinol (vitamin A), koji se na svjetlu nakuplja u visokim koncentracijama u vanjskim segmentima štapićastih stanica i, imajući snažno izražena membranolitička svojstva, potiče navedeni proces. Ciklički nukleotidi (cAMP) inhibiraju brzinu destrukcije diskova i njihovu fagocitozu. U mraku, kada ima puno cAMP-a, brzina fagocitoze je mala, a na svjetlu, kada je sadržaj cAMP-a smanjen, povećava se.

Vaskularizacija. Grane oftalmološke arterije tvore dvije skupine grana: jedna tvori retinalni vaskularni sustav retine, vaskularizirajuću retinu i dio vidnog živca; drugi tvori cilijarni sustav koji krvlju opskrbljuje žilnicu, cilijarno tijelo, šarenicu i bjeloočnicu. Limfne kapilare nalaze se samo u skleralnoj konjunktivi; nema ih u drugim dijelovima oka.

Pomoćni aparat oka

U pomoćni aparat oka ubrajaju se očni mišići, vjeđe i suzni aparat.

Očni mišići. Predstavljeni su prugastim (prugastim) mišićnim vlaknima miotomskog podrijetla, koja su pričvršćena tetivama na bjeloočnicu i osiguravaju kretanje očne jabučice.

Očni kapci(palpebrae). Kapci se razvijaju iz kožnih nabora koji se formiraju gore i dolje od očne čašice. One rastu jedna prema drugoj i zalemljene su svojim epitelnim pokrovom. Do 7. mjeseca intrauterinog razvoja šiljak nestaje. Prednja površina vjeđa - koža, stražnja - spojnica - nastavlja se u spojnicu oka (sluznicu) (sl. 12.7). Unutar kapka, bliže njegovoj stražnjoj površini, nalazi se tarzalna ploča, sastavljen od gustog fibroznog vezivnog tkiva. Bliže prednjoj površini u debljini kapaka nalazi se prstenasti mišić. Između snopova mišićnih vlakana nalazi se sloj rastresitog vezivnog tkiva. U ovom sloju završava dio tetivnih vlakana mišića koji podiže gornji kapak.

Drugi dio tetivnih vlakana ovog mišića pričvršćen je izravno na proksimalni rub tarzalne (vezivno tkivne) ploče. Vanjska površina prekrivena je tankom kožom koja se sastoji od tankog slojevitog pločastog orožnjelog epitela i rastresitog vezivnog tkiva u kojem leže dlakave epitelne ovojnice kratkih puhastih dlaka i trepavica (uz rubove zatvarajućih dijelova vjeđa).

Riža. 12.7. Očni kapak (sagitalni presjek): I - prednji (površina kože); II - unutarnja površina (konjunktiva). 1 - slojeviti skvamozni keratinizirani epitel (epidermis) i vezivno tkivo (dermis); 2 - rudimentarna hrskavična ploča; 3 - cjevaste merokrine znojne žlijezde; 4 - kružni mišić kapka; 5 - mišić koji podiže kapak; 6 - suzne žlijezde; 7 - apokrine znojne žlijezde; 8 - jednostavne cjevasto-alveolarne (meibomske) žlijezde koje proizvode lojnu tajnu; 9 - jednostavne razgranate alveolarne holokrine (cilijarne) žlijezde koje izlučuju lojnu tajnu; 10 - trepavica

Vezivno tkivo kože sadrži male cjevaste merokrine žlijezde znojnice. Nalazi se oko folikula dlake apokrine žlijezde znojnice. Male jednostavne razgranate trepavice otvaraju se u lijevak korijena trepavica. lojne žlijezde. Duž unutarnje površine vjeđe, prekrivene spojnicom, nalazi se 20-30 ili više posebnih vrsta jednostavnih razgranatih cjevaste alveolarne holokrine (meibomske) žlijezde(ima ih više u gornjem kapku nego u donjem), koji stvaraju lojnu tajnu. Iznad njih iu području luka ( forniks) ležati mali suzne žlijezde. Središnji dio vjeđe cijelom dužinom sastoji se od gustog fibroznog vezivnog tkiva i snopova poprečno-prugastih vlakana. mišićno tkivo okomito orijentiran (m. levator palpebrae superioris), a oko palpebralne fisure prstenasti mišić (m. orbicularis oculi). Kontrakcije ovih mišića osiguravaju zatvaranje vjeđa, kao i podmazivanje prednje površine očne jabučice suznom tekućinom i lipidnom sekrecijom žlijezda.

Žile kapaka tvore dvije mreže - kožu i konjunktivu. Limfne žile tvore treći pomoćni pleksus, tarzalni pleksus.

Konjunktiva- tanka prozirna sluznica koja prekriva stražnju stranu vjeđa

i prednji dio očne jabučice. U području rožnice, spojnica se spaja s njom. Slojeviti nekeratinizirani epitel nalazi se na bazi vezivnog tkiva. Epitel sadrži vrčaste stanice koje proizvode sluz. Ispod epitela u vezivnom tkivu spojnice u području kapaka nalazi se dobro izražena kapilarna mreža, koji potiče apsorpciju lijekova (kapi, masti) koji se nanose na površinu konjunktive.

Suzni aparat oka. Sastoji se od suzne žlijezde koja proizvodi suze i suznih kanala - suznog karunkula, suznih kanalića, suzne vrećice i suzno-nosnog kanala.

Suzna žlijezda nalazi se u suznoj jami orbite i sastoji se od nekoliko skupina složenih alveolarno-tubularnih seroznih žlijezda. Terminalni dijelovi uključuju diferone sekretornih stanica (lakrimocite) i mioepiteliocite. Lagano alkalna tajna suznih žlijezda sadrži oko 1,5% natrijevog klorida, malu količinu albumina (0,5%), lizozim koji ima baktericidni učinak i IgA. Suzna tekućina vlaži i čisti rožnicu oka. Kontinuirano se oslobađa u gornji konjunktivalni forniks, a odatle se pokretom vjeđa usmjerava na rožnicu, medijalni kut oka, gdje se stvara suzno jezero. Ovdje se otvaraju ušća gornjeg i donjeg suznog kanala, od kojih se svaki ulijeva suzna vrećica, i nastavlja se u nazolakrimalni kanal, otvaranje u donji nosni hodnik. Stijenke suzne vrećice i suznog kanala obložene su dvorednim i višerednim epitelom.

Dobne promjene. S godinama slabi funkcija svih aparata oka. U vezi s promjenom općeg metabolizma u tijelu, leća i rožnica često doživljavaju zadebljanje međustanične tvari i zamućenje, što je gotovo nepovratno. U starijih osoba lipidi se talože u rožnici i bjeloočnici, što uzrokuje njihovo tamnjenje. Gubi se elastičnost leće, a akomodacijska sposobnost je ograničena. Sklerotični procesi u krvožilnom sustavu oka remete trofizam tkiva, osobito mrežnice, što dovodi do promjena u strukturi i funkciji receptorskog aparata.

12.3. ORGANI MIRISA

Osjetilo mirisa je najstarija vrsta osjetilne percepcije. Njušni analizator predstavljen je s dva sustava - glavnim i vomeronazalnim, od kojih svaki ima tri dijela: periferni (njušni organi), srednji, koji se sastoji od vodiča (aksoni olfaktornih neurosenzornih epiteliocita i živčanih stanica olfaktornih žarulja) i središnji. , lokaliziran u središtu mirisa korteksa veliki mozak.

Glavni organ mirisa (organum ofactus), koji je periferni dio osjetnog sustava, predstavljen je ograničenim područjem nosne sluznice - olfaktornom regijom, koja prekriva gornju i dijelom srednju školjku nosne šupljine kod čovjeka, kao i gornji dio nosnog septuma. Izvana se olfaktorna regija razlikuje od respiratornog dijela sluznice u žućkastoj boji.

Periferni dio vomeronazalnog, odnosno dodatnog, njušnog sustava je vomeronazalni (Jacobsonov) organ. (organum vomeronasale Jacobsoni). Izgleda kao parne epitelne cjevčice, zatvorene na jednom kraju i otvorene na drugom kraju u nosnu šupljinu.

Kod ljudi se vomeronazalni organ nalazi u vezivnom tkivu baze prednje trećine nosnog septuma s obje njegove strane na granici između hrskavice septuma i vomera. Osim Jacobsonovog organa, vomeronazalni sustav uključuje vomeronazalni živac, završni živac i vlastitu reprezentaciju u prednjem mozgu, pomoćni olfaktorni bulbus. Ovaj organ je dobro razvijen kod gmazova i sisavaca. Olfaktivne neurosenzorne epitelne stanice specijalizirane su za percepciju feromona (tvari koje luče specijalizirane žlijezde).

Funkcije vomeronazalnog sustava povezane su s funkcijama genitalnih organa (regulacija spolnog ciklusa i spolnog ponašanja) i emocionalne sfere.

Razvoj. Izvor formiranja svih dijelova njušnog organa je odvojeni dio neuroektoderma, simetrična lokalna zadebljanja ektoderma - olfaktorne plakode, nalazi se u prednjem dijelu glave embrija, i mezenhim. Plakodni materijal prodire u mezenhim koji leži ispod, formirajući olfaktorne vrećice povezane s vanjsko okruženje kroz rupe (buduće nosnice). Stijenka olfaktorne vrećice sadrži njušne matične stanice, koje se u 4. mjesecu intrauterinog razvoja divergentnom diferencijacijom razvijaju u neurosenzorne (njušne) stanice koje također podupiru bazalne epiteliocite. Dio stanica olfaktorne vrećice služi za izgradnju njušne (Bowmanove) žlijezde. Nakon toga, središnji procesi neurosenzornih stanica, ujedinjeni jedni s drugima, tvore ukupno 20-40 živčanih snopova (olfaktivni putovi - fila olfactoria), jureći kroz rupe u hrskavičnoj anlagi buduće etmoidne kosti do olfaktornih lukovica mozga. Ovdje se uspostavlja sinaptički kontakt između završetaka aksona i dendrita mitralnih neurona olfaktornih žarulja.

vomeronazalni organ formira se u obliku uparene oznake u 6. tjednu razvoja u donjem dijelu nosne pregrade. Do 7. tjedna razvoja završava formiranje šupljine vomeronazalnog organa, a vomeronazalni živac ga povezuje s pomoćnim olfaktornim bulbusom. U vomeronazalnom organu fetusa u 21. tjednu razvoja nalaze se potporni epiteliociti s resicama i mikrovilima i olfaktorni neurosenzorni epiteliociti s mikrovilima. Strukturne značajke vomeronazalnog organa ukazuju na njegovu funkcionalnu aktivnost već u perinatalnom razdoblju (sl. 12.8, 12.9).

Struktura. Glavni organ mirisa - periferni dio olfaktornog analizatora - sastoji se od sloja višerednog cilindričnog epitela visine 60-90 mikrona, u kojem njušni potporne neurosenzorne stanice i bazalni epiteliociti(Slika 12.10, A, B). Od podležećeg vezivnog tkiva odvojeni su dobro izraženom bazalnom membranom. Površina olfaktorne ovojnice okrenuta prema nosnoj šupljini prekrivena je slojem sluzi.

Riža. 12.8. Topografija receptorskih polja i putova olfaktornih analizatora. Sagitalni presjek ljudske glave na razini nazalnog septuma (prema V. I. Gulimovoj):

I - receptorsko polje glavnog organa mirisa (označeno isprekidanom linijom);

II - receptorsko polje vomeronazalnog organa. 1 - vomeronazalni organ; 2 - vomeronazalni živac; 3 - terminalni živac; 4 - prednja grana završnog živca; 5 - vlakna olfaktornog živca; 6 - unutarnje nosne grane rešetkastog živca; 7 - nazopalatinalni živac; 8 - palatinski živci; 9 - sluznica nosnog septuma; 10 - nazopalatinalni kanal; 11 - rupe rešetkaste ploče; 12 - choana; 13 - prednji mozak; 14 - glavna mirisna žarulja; 15 - dodatna mirisna žarulja; 16 - mirisni trakt

Neurosenzorni ili receptorski olfaktorni epiteliociti (epithe-liocyti neurosensoriae olfactoriae) nalaze se između potpornih epitelnih stanica i imaju kratki periferni nastavak – dendrit i dugi – središnji – akson. Njihovi dijelovi koji sadrže jezgru, u pravilu, zauzimaju srednji položaj u debljini olfaktorne sluznice.

Kod pasa, koji se odlikuju dobro razvijenim mirisnim organom, ima oko 225 milijuna mirisnih stanica, kod ljudi njihov broj je mnogo manji, ali ipak doseže 6 milijuna (30 tisuća po 1 mm 2). Postoje dvije vrste olfaktornih stanica. U nekim stanicama distalni dijelovi perifernih nastavaka završavaju karakterističnim zadebljanjima - olfaktornim klubovima, odnosno dendritskim bulbusima. (clava olfactoria). Manji dio olfaktornih epitelnih stanica ima olfaktorne mikrovile (mikrovile).

Riža. 12.9. Razvoj vomeronazalnog organa u ljudskom embriju (prema V. I. Gulimovoj):

A- mikrofotografija poprečnog presjeka glave embrija od 7 tjedana razvoja, bojanje po Malloryju: 1 - vomeronazalni organ; 2 - šupljina vomeronazalnog organa; 3 - nosna šupljina; 4 - sluznica zida nosne šupljine; 5 - vomeronazalni živac; 6 - terminalni živac; 7 - polaganje nosnog septuma; b- elektronska mikrografija vomeronazalnog epitela ljudskog fetusa u 21 tjednu razvoja (povećanje 12 000): 1 - potporne stanice; 2 - neurosenzorni epiteliocit; 3 - klub neurosenzornog epiteliocita; 4 - trepavice; 5 - mikrovili

Riža. 12.10. Građa olfaktornog epitela (dijagram):

A- mikroskopska struktura (prema Ya. A. Vinnikovu i L. K. Titovoj); b- ultramikroskopska struktura (prema A. A. Bronsteinu, s promjenama); V- regeneracija olfaktornih neurosenzornih epiteliocita (prema L. Ardensu): A, B, C - diferencirajuća neurosenzorna stanica; G, D - ćelija koja se urušava. I - olfaktorni epitel; II - vlastita ploča sluznice. 1 - neurosenzorne stanice; 2 - periferni procesi (dendriti); 3 - mirisne žarulje dendrita; 4 - središnji procesi (aksoni); 5 - mirisne cilije; 6 - mikrovilli; 7 - potporni epiteliociti; 8 - bazalni epiteliociti; 9 - slabo diferencirani neuroni; 10 - bazalna membrana; 11 - živčane stabljike - aksoni neurosenzornih stanica; 12 - mirisna žlijezda

Njušni klubovi neurosenzornih stanica imaju do 10-12 pokretnih mirisnih resica na zaobljenom vrhu (vidi sl. 12.10, B, C). Trepetljike sadrže uzdužno orijentirane fibrile: 9 pari perifernih i 2 - središnja, koji se protežu od bazalnih tijela. Njušni trepetljike su pokretni i djeluju kao antene za molekule

Riža. 12.10. Nastavak

tvari mirisa. Periferni procesi mirisnih stanica mogu se kontrahirati pod utjecajem mirisnih tvari. Jezgre olfaktornih neurosenzornih stanica su svijetle, s jednom ili dvije velike jezgrice. U blizini jezgre jasno je vidljiv granularni endoplazmatski retikulum. Bazalni dio stanice nastavlja se u tanki, blago zavojiti akson koji prolazi između potpornih epitelnih stanica.

Njušne stanice s mikrovilima slične su strukture gore opisanim neurosenzornim stanicama s toljagom. mikrovili slu-

pritisnite da povećate površinu membrane stanice koja percipira mirise. U sloju vezivnog tkiva središnji procesi neurosenzornih stanica tvore snopove nemijeliniziranog olfaktornog živca.

Potporni epitelociti (epitheliocytus sustentans) - glialnog porijekla, tvore epitelni sloj, u kojem se nalaze neurosenzorne epitelne stanice. Na apikalnoj površini potpornih epiteliocita nalaze se brojni mikrovili duljine do 2 µm. Potporne epitelne stanice pokazuju znakove apokrine sekrecije i imaju visoku stopu metabolizma. U citoplazmi se nalazi granularni endoplazmatski retikulum. Mitohondriji se najviše nakupljaju u apikalnom dijelu, gdje se također nalazi veliki broj granula i vakuola. Golgijev kompleks nalazi se iznad ovalne jezgre. Subnuklearni dio stanice se sužava, dosežući bazalna membrana između bazalnih epitelnih stanica. Citoplazma potpornih stanica sadrži smeđe-žuti pigment.

Bazalni epitelociti (epitheliocytus basales) kockasti su smješteni na bazalnoj membrani i opremljeni su citoplazmatskim izraštajima koji okružuju snopove središnjih procesa mirisnih stanica. Citoplazma im je ispunjena ribosomima i ne sadrži tonofibrile. Bazalni epiteliociti pripadaju kambiju olfaktornog epitela i služe kao izvor regeneracije njegovih stanica.

Epitel vomeronazalnog organa sastoji se od receptorskog i respiratornog dijela. Receptorni dio je po građi sličan olfaktornom epitelu glavnog njušnog organa. Glavna razlika je u tome što olfaktorni klubovi neurosenzornih epitelnih stanica vomeronazalnog organa na svojoj površini nose nepokretne mikrovile.

srednji, ili vodljiv, dio glavni olfaktorni osjetni sustav počinje njušnim nemijeliniziranim živčanim vlaknima, koja su spojena u 20-40 nitastih debla (fila olfactoria) a kroz rupe etmoidne kosti šalju se u olfaktorne žarulje (vidi sl. 12.10). Svaki olfaktorni filament je vlakno bez mijelina koje sadrži od 20 do 100 ili više aksijalnih cilindara aksona neurosenzornih epiteliocita uronjenih u citoplazmu lemocita. Drugi neuroni olfaktornog analizatora nalaze se u olfaktornim žaruljama. To su velike živčane stanice, mitralne, koje imaju sinaptičke kontakte s nekoliko tisuća aksona istoimenih neurosenzornih stanica, a dijelom i suprotne strane. Olfaktorne lukovice građene su prema tipu moždane kore, imaju šest koncentričnih slojeva: 1 - sloj olfaktornih glomerula; 2 - vanjski zrnati sloj; 3 - molekularni sloj; 4 - sloj tijela mitralnih neurona; 5 - unutarnji zrnati sloj; 6 - sloj centrifugalnih vlakana.

Kontakt aksona neurosenzornih epitelnih stanica s dendritima mitralnih neurona događa se u glomerularnom sloju, gdje se sažimaju ekscitacije receptorskih stanica. Ovdje se provodi interakcija receptorskih stanica jedna s drugom i s malim asocijativnim stanicama. U mirisnim glomerulima

također se ostvaruju centrifugalni eferentni utjecaji koji proizlaze iz gornjih eferentnih centara (prednja olfaktorna jezgra, olfaktorni tuberkul, jezgre amigdale, prepiriformni korteks). Vanjski granularni sloj čine tijela snopova neurona i brojne sinapse s dodatnim dendritima mitralnih neurona, aksonima interglomerularnih stanica i dendro-dendritičnim sinapsama mitralnih neurona. Tijela mitralnih neurona leže u 4. sloju. Njihovi aksoni prolaze kroz 4-5 slojeve bulbusa, a na izlazu iz njih tvore mirisne kontakte zajedno s aksonima fascikularnih stanica. U području 6. sloja rekurentne kolaterale odlaze od aksona mitralnih neurona i raspoređene su u različitim slojevima. Unutarnji zrnati sloj formira skupina neurona, koji su inhibitorni u svojoj funkciji. Njihovi dendriti tvore sinapse s rekurentnim kolateralama aksona mitralnih neurona.

Intermedijarni ili vodljivi dio vomeronazalnog sustava predstavljaju nemijelinizirana vlakna vomeronazalnog živca, koja se, poput glavnih njušnih vlakana, spajaju u živčane debla, prolaze kroz rupe etmoidne kosti i povezuju se s pomoćnom olfaktornom bulbusom, koji se nalazi u dorzomedijalnom dijelu glavnog olfaktornog bulbusa i ima sličnu strukturu.

Središnji dio olfaktornog osjetnog sustava lokaliziran u drevnom korteksu - u hipokampusu iu novom - hipokampalnom girusu, gdje se šalju aksoni mitralnih neurona (olfaktorni trakt). Tu se odvija konačna analiza olfaktornih informacija (dekodiranje koda mirisa).

dodir olfaktorni sustav preko retikularne formacije povezan je s autonomnim živčanim sustavom, koji inervira organe probavnog i dišnog sustava, što objašnjava refleksne reakcije potonjeg na mirise.

Mirisne žlijezde. U podlozi labav fibrozno tkivo U olfaktornom području nalaze se krajnji dijelovi tubularno-alveolarnih njušnih (Bowmanovih) žlijezda (vidi sl. 12.10), koje izlučuju tajnu koja sadrži veliku količinu proteina, oligonukleotida, glikozaminoglikana itd. Proteini koji vežu mirise, nespecifični nositelji mirisnih molekula, pronađeni su u sluzi. U terminalnim dijelovima žlijezda, izvana leže spljoštene stanice - mioepitelne, iznutra - stanice koje luče prema merokrinskom tipu. Prozirni, vodenasti sekret žlijezda, zajedno s izlučinom potpornih epitelnih stanica, vlaži površinu olfaktorne sluznice, što je nužan uvjet za funkcioniranje neurosenzornih epitelocita. U ovoj tajni, perući olfaktorne cilije neurosenzorne stanice, otapaju se mirisne tvari, čiju prisutnost percipiraju samo u ovom slučaju receptorski proteini ugrađeni u plazmolemu cilija. Svaki miris uzrokuje električni odgovor mnogih neurosenzornih epitelnih stanica olfaktorne ovojnice, u kojima nastaje mozaik električnih signala. Ovaj mozaik je individualan za svaki miris i predstavlja šifru mirisa.

Vaskularizacija. Sluznica nosne šupljine obilno je opskrbljena krvnim i limfnim žilama. Žile mikrocirkulacije

tipa nalikuju kavernoznim tijelima. Krvne kapilare sinusoidnog tipa tvore pleksuse koji mogu taložiti krv. Pod djelovanjem oštrih temperaturnih podražaja i molekula mirisnih tvari, nosna sluznica može snažno nabubriti i prekriti se značajnim slojem sluzi, što otežava prijem.

Dobne promjene. Najčešće su zbog prenesenih tijekom života upalni procesi(rinitis), što dovodi do atrofije receptorskih stanica i proliferacije respiratornog epitela.

Regeneracija. U sisavaca u postnatalnom razdoblju ontogeneze, obnavljanje stanica mirisnih receptora događa se unutar 30 dana. Na kraju životnog ciklusa, neurosenzorne epitelne stanice podvrgavaju se destrukciji i fagocitiraju potporne epitelne stanice. Slabo diferencirani neuroni bazalnog sloja sposobni su za mitotičku diobu i nemaju procese. U procesu njihove diferencijacije, volumen stanica se povećava, pojavljuje se specijalizirani dendrit koji raste prema površini i akson koji raste prema bazalnoj membrani, a zatim uspostavlja kontakt s mitralnim neuronom olfaktornog bulbusa. Stanice postupno izlaze na površinu, zamjenjujući mrtve neurosenzorne epiteliocite. Na dendritu se stvaraju specijalizirane strukture (mikrovili i trepetljike). S nekim virusnim lezijama njušnih stanica, one se ne oporavljaju i olfaktornu regiju zamjenjuje respiratorni epitel.

12.4. organ okusa

organ okusa (organum gustus)- periferni dio analizatora okusa predstavljen je receptorskim epitelnim stanicama u okusni pupoljci (caliculi gustatoriae). Oni percipiraju podražaje okusa (hrane i neprehrambenih), stvaraju i prenose receptorski potencijal na aferentne živčane završetke, u kojima se pojavljuju živčani impulsi. Informacije ulaze u subkortikalne i kortikalne centre. Uz sudjelovanje osjetilnog sustava, osiguravaju se takve reakcije kao što su izlučivanje žlijezda slinovnica, izlučivanje želučanog soka i druge, reakcije ponašanja u potrazi za hranom itd. Okusni pupoljci nalaze se u slojevitom skvamoznom epitelu bočne stijenke užljebljenih, lisnatih i gljivastih papila ljudskog jezika (Sl. 12.11). Kod djece, a ponekad i kod odraslih, okusni pupoljci mogu se nalaziti na usnama, stražnji zidždrijelo, nepčani lukovi, vanjske i unutarnje površine epiglotisa. Broj okusnih pupoljaka kod ljudi doseže 2000.

Razvoj organa okusa. Okusni pupoljci počinju se razvijati u 6-7 tjednu ljudske embriogeneze. Nastaju kao izbočine sluznice jezika na njegovoj dorzalnoj površini. Izvorište razvoja osjetnih epitelnih stanica okusnih pupoljaka je višeslojno

Riža. 12.11. Okusni pupoljak:

1 - okusni epiteliocit tipa I; 2 - okusni epiteliocit tipa II; 3 - okusni epiteliocit III vrsta; 4 - okus epitelne stanice tipa IV; 5 - sinaptički kontakti sa stanicom tipa III; 6 - živčana vlakna okružena lemmocitima; 7 - bazalna membrana; 8 - vrijeme okusa

epitel papila jezika. Podvrgava se diferencijaciji pod poticajnim utjecajem završetaka živčanih vlakana lingvalnog, glosofaringealnog i vagusnog živca. Kao rezultat divergentne diferencijacije slabo diferenciranih progenitora nastaju različite vrste okusnih epiteliocita. Dakle, inervacija okusnih pupoljaka pojavljuje se istodobno s pojavom njihovih rudimenata.

Struktura. Svaki okusni pupoljak ima elipsoidan oblik, 27-115 mikrona visine i 16-70 mikrona širine, i zauzima cijelu debljinu višeslojnog epitelnog sloja papile jezika. Sastoji se od 40-60 heteromorfnih epiteliocita različitih tipova koji su tijesno jedan uz drugi. Okusni pupoljak je bazalnom membranom odvojen od donjeg vezivnog tkiva. Vrh bubrega komunicira s površinom jezika kroz okusnu poru. (porus gustatorius). Vrijeme okusa dovodi do malog

duboko udubljenje između površnih epitelnih stanica papila okus fossa(vidi sl. 12.11).

Među okusnim stanicama razlikuje se nekoliko morfofunkcionalnih tipova. Okus epitelnih stanica tipa I na svojoj vršnoj površini imaju do 40 mikrovila, koji su adsorbenti okusnih podražaja. U citoplazmi se nalaze brojne granule elektronske gustoće, granularni endoplazmatski retikulum, mitohondriji, snopovi mikrofilamenata i mikrotubuli citoskeleta. Sve to daje citoplazmi taman izgled.

Okus epitelnih stanica tipa II imaju svijetlu citoplazmu, u kojoj se nalaze cisterne glatkog endoplazmatskog retikuluma, lizosomi i male vakuole. Apikalna površina sadrži nekoliko mikrovila. Gore navedene stanice ne stvaraju sinaptičke kontakte sa živčanim vlaknima i potporne su.

Okus epitelnih stanica tipa III,čiji je relativni udio u okusnom pupoljku 5-7%, karakterizirani su prisutnošću u citoplazmi vezikula promjera 100-200 nm s jezgrom gustoće elektrona. Na apikalnoj površini stanice nalazi se veliki nastavak s mikrovilima koji prolaze kroz okusnu poru. Ove stanice tvore sinapse s aferentnim vlaknima i senzorni su epitel.

Gustacijske epitelne stanice tipa IV(bazalni) nalaze se u bazalnom dijelu okusnog pupoljka. Ove slabo diferencirane stanice karakterizira mala količina citoplazme oko jezgre i slab razvoj organela. Stanice pokazuju mitotičke figure. Bazalne stanice, za razliku od osjetnih epitelnih i potpornih stanica, nikada ne dosežu površinu epitelnog sloja. Bazalne stanice su kambijalne.

Periferne (perihemalne) stanice su srpasti, sadrže malo organela, ali su bogati mikrotubulima i povezani su sa živčanim završecima.

U jami okusa između mikrovila nalazi se elektron-gusta tvar s visokom aktivnošću fosfataze i značajnim sadržajem receptorskog proteina i glikoproteina, koja igra ulogu adsorbenta za okusne tvari koje ulaze na površinu jezika. Energija vanjskog utjecaja pretvara se u receptorski potencijal. Pod njegovim utjecajem oslobađa se medijator (serotonin ili norepinefrin) iz osjetne epitelne stanice (epiteliocita tipa III) koji, djelujući na živčani završetak osjetnog neurona, uzrokuje stvaranje živčanog impulsa u njemu. Živčani impuls se prenosi dalje u srednji dio analizatora.

Nalazi se u okusnim pupoljcima prednjeg dijela jezika slatko osjetljivo receptorski protein, a na leđima - gorko osjetljiva. Tvari okusa adsorbirane su na približnomembranskom sloju plazmoleme mikrovilusa, u koji su ugrađeni specifični receptorski proteini. Jedna te ista okusna stanica sposobna je uočiti nekoliko okusnih podražaja. Tijekom adsorpcije aktivnih molekula dolazi do konformacijskih promjena u molekulama proteina receptora, što dovodi do

lokalna promjena propusnosti membrana osjetne epitelne stanice i depolarizacija ili hiperpolarizacija plazmaleme.

Oko 50 aferentnih živčanih vlakana ulazi i grana se u svaki okusni pupoljak, tvoreći sinapse s bazalnim dijelovima osjetnih epitelnih stanica. Jedna senzorna epitelna stanica može imati završetke nekoliko živčanih vlakana, a jedno kabelsko vlakno može inervirati nekoliko okusnih pupoljaka. U formaciji osjeti okusa sudjeluju nespecifični aferentni završeci (taktilni, bolni, temperaturni) prisutni u oralnoj sluznici, ždrijelu, čija ekscitacija daje boju osjetu okusa („oštar okus papra“ itd.).

Srednji dio analizatora okusa. Središnji procesi ganglija facijalnog, glosofaringealnog i vagusnog živca ulaze u moždano deblo do jezgre solitarnog trakta, gdje se nalazi drugi neuron gustativnog trakta. Ovdje se impulsi mogu prebaciti na eferentne putove do mimičnih mišića, žlijezde slinovnice, na mišiće jezika. Većina aksona jezgre solitarnog trakta dopire do talamusa, gdje se nalazi 3. neuron gustativnog trakta, čiji aksoni završavaju na 4. neuronu u cerebralnom korteksu donjeg dijela postcentralnog vijuga. (središnji dio analizatora okusa). Ovdje se formiraju osjeti okusa.

Regeneracija. Osjetne i potporne epitelne stanice okusnog pupoljka kontinuirano se obnavljaju. Njihov životni vijek je oko 10 dana. Kada se stanice okusnog epitela unište, neuroepitelne sinapse se prekidaju i ponovno formiraju na novim senzornim epitelnim stanicama.

12.5. ORGANI SLUHA I RAVNOTEŽE

Organ sluha i ravnoteže ili vestibulokohlearni organ (organum vestibulo-cochleare),- vanjsko, srednje i unutarnje uho, koje percipira zvuk, gravitacijske i vibracijske podražaje, linearna i kutna ubrzanja.

12.5.1. vanjsko uho

vanjsko uho (auris externa) uključuje ušnu školjku, vanjski zvukovod i bubnu opnu.

ušna školjka (ušna školjka) sastoji se od tanke ploče elastične hrskavice, prekrivene kožom s nekoliko finih dlačica i lojnim žlijezdama. U svom sastavu ima nekoliko znojnih žlijezda.

Vanjski slušni kanal formirana od hrskavice, koja je nastavak elastične hrskavice ljuske, i koštanog dijela. Površina prolaza prekrivena je tankom kožom koja sadrži kosu i žlijezde lojnice povezane s njima.

P.S dublje lojne žlijezde smješten cjevasti ceruminoznih (lojnih) žlijezda (glandula ceruminosa), isticanje ušni vosak s baktericidnim svojstvima. Njihovi se kanali samostalno otvaraju na površini zvukovoda ili u izvodne kanale žlijezda lojnica. Broj žlijezda se smanjuje kako se približava bubnjiću.

Bubna opna (membrana tympanica) ovalna, blago udubljena, debljine 0,1 mm. Jedna od slušnih koščica srednjeg uha - malleus - spojena je pomoću svoje ručke s unutarnjom površinom bubne opne. Krvne žile i živci idu od malleusa do bubnjića. Bubnjić se u srednjem dijelu sastoji od dva sloja koji čine snopovi kolagenih i elastičnih vlakana i fibroblasta koji leže između njih. Vlakna vanjskog sloja nalaze se radijalno, a unutarnja - kružno. U gornjem dijelu bubne opne smanjuje se broj kolagenih vlakana (Šrapnelova membrana). Na njegovoj vanjskoj površini nalazi se vrlo tanki sloj(50-60 mikrona) slojeviti pločasti epitel, na unutarnjoj površini okrenutoj prema srednjem uhu - sluznica debljine oko 20-40 mikrona, prekrivena jednoslojnim pločastim epitelom.

12.5.2. Srednje uho

Srednje uho (auris media) sadrži bubna šupljina, slušne koščice i slušnu (Eustahijevu) cijev.

bubna šupljina- spljošten prostor obujma oko 2 cm 3 obložen sluznicom. Epitel je jednoslojni skvamozni, ponekad prelazi u kubični ili cilindrični. Ogranci facijalnog, glosofaringealnog i vagusnog živca prolaze kroz sluznicu i koštane stijenke srednjeg uha. Na medijalnoj stijenci bubne šupljine nalaze se dva otvora, odnosno "prozora". Prvo - ovalni prozor. Sadrži bazu stremena, koja se drži tankim ligamentom oko opsega prozora. Ovalni prozor odvaja bubnu šupljinu od vestibularne skale. Drugi prozor krug, je nešto iza ovala. Prekrivena je fibroznom membranom. Okrugli prozor odvaja bubnu šupljinu od scale tympani.

slušne koščice- čekić, nakovanj, stremen kao sustav poluga prenose titraje bubne opne vanjskog uha do ovalnog prozorčića od kojeg polazi vestibularna skala unutarnjeg uha.

slušna cijev, povezuje bubnu šupljinu s nosnim dijelom ždrijela, ima dobro definiran lumen promjera 1-2 mm. U području uz bubnu šupljinu, slušna cijev je okružena koštanom stijenkom, a bliže ždrijelu sadrži otoke hijaline hrskavice. Lumen cijevi je obložen višerednim prizmatičnim trepljastim epitelom. Sadrži vrčaste žljezdane stanice. Na površini epitela otvaraju se kanali mukoznih žlijezda. Kroz slušnu cijev regulira se tlak zraka u bubnoj šupljini srednjeg uha.

12.5.3. unutarnje uho

unutarnje uho (auris interna) sastoji se od koštanog labirinta i u njemu smještenog membranoznog labirinta u kojem se nalaze receptorske stanice – dlakaste stanice organa sluha i ravnoteže. Receptorske stanice (po podrijetlu senzoepitelne) nalaze se u organu sluha - u spiralnom organu pužnice, te u organu ravnoteže - u pjegama maternice i vrećice (eliptične i sferne vrećice) te u tri ampularna krista. polukružnih kanala.

Razvoj unutarnjeg uha. U ljudskom embriju starom 3 tjedna na razini romboidnog mozga (vidi Poglavlje 11) nalaze se parna zadebljanja neuroektoderma - slušni plakodi. Materijal slušnih plakoda prodire u mezenhim ispod, što rezultira slušnim jamama. Potonji su potpuno uronjeni u unutarnje okruženje i izvučeni su iz ektoderma - formiraju slušne vezikule. Njihov razvoj kontroliraju mezenhim, romboidni mozak i mezoderm (slika 12.12). Slušni mjehurić nalazi se blizu prvog granskog proreza.

Stijenka slušnog mjehurića sastoji se od višeslojnog neuroepitela koji izlučuje endolimfu koja ispunjava lumen mjehurića. Istodobno slušni mjehurić dolazi u kontakt s embrionalnim ganglionom slušnog živca, koji se ubrzo dijeli na dva dijela - vestibularni ganglion I pužev ganglion. U procesu daljnjeg razvoja, mjehurić mijenja svoj oblik, rastežući se na dva dijela: prvi - vestibularni - pretvara se u eliptični mjehurić - maternica (utriculus) s polukružnim kanalima i njihovim ampulama, drugi - oblikuje sferni mjehurić - vrećica (sacculus) i jezičak kohlearnog kanala. Kohlearni kanal postupno raste, povećavaju mu se zavoji i odvaja se od eliptičnog mjehurića. Na mjestu gdje slušni ganglij prianja uz slušni mjehurić, stijenka potonjeg se zadeblja. Stanice slušne vezikule od 7. tjedna

Riža. 12.12. Razvoj slušne vezikule u ljudskom embriju (prema Areyu, s promjenama):

A- stadij 9 somita; b- stadij 16 somita; V- stadij 30 somita. 1 - ektoderm; 2 - slušna plakoda; 3 - mezoderm; 4 - ždrijelo; 5 - slušna jama; 6 - cerebralni mjehur; 7 - slušna vezikula

otvora divergentnom diferencijacijom nastaju stanični diferoni pužnice, polukružnih kanala, uterusa i sac. Diferencijacija receptorskih (senzoepitelnih) stanica nastaje tek nakon kontakta slabo diferenciranih stanica s procesima neurona ganglija slušnog živca.

Receptorne i potporne epitelne stanice organa sluha i ravnoteže nalaze se u embrijima duljine 15-18,5 mm. Pužnica se zajedno sa spiralnim organom razvija u obliku cjevčice koja se izboči u zavoje koštane pužnice. Istodobno se razvijaju perilimfni prostori. U pužnici embrij duljine 43 mm ima perilimfatični prostor scala tympani, dok embriji duljine 50 mm imaju perilimfatični prostor scala tympani. Nešto kasnije dolazi do procesa okoštavanja i formiranja koštanog labirinta pužnice i polukružnih kanala.

kohlearni kanal

Percepcija zvukova provodi se u spiralnom organu koji se nalazi duž cijele duljine kohlearnog kanala membranskog labirinta. Kohlearni kanal je 3,5 cm duga spiralna slijepo završena vrećica ispunjena endolimfom i izvana okružena perilimfom. Kohlearni kanal i okolni prostori bubnjića i vestibularne skale ispunjeni perilimfom, pak, zatvoreni su u koštanu pužnicu, koja kod ljudi oblikuje 2,5 zavoja oko središnje koštane šipke (modiolus).

Kohlearni kanal u poprečnom presjeku ima oblik trokuta, čije strane tvore vestibularna (predvratna) membrana (Reissnerova membrana), vaskularna traka i bazilarna ploča. Vestibularna membrana (membrana vestibularis) tvori superomedijalni zid kanala. To je tanko-fibrilarna ploča vezivnog tkiva prekrivena jednoslojnim pločastim epitelom okrenutim prema endolimfi i slojem ravnih fibrocitnih stanica okrenutih prema perilimfi (slika 12.13).

vanjski zid formirana vaskularnom prugom (stria vascularis), nalazi se na spiralnom ligamentu (ligamentum spirale). U sklopu vaskularne trake razlikuju se brojne rubne stanice s velikim brojem mitohondrija u citoplazmi. Apikalna površina ovih stanica

Riža. 12.13. Građa membranskog kanala pužnice i spiralnog organa: A- shema; b- spiralni organ (mikrografija). 1 - membranski kanal pužnice; 2 - vestibularne ljestve; 3 - bubanj stepenice; 4 - spiralna koštana ploča; 5 - spiralni čvor; 6 - spiralni češalj; 7 - dendriti živčanih stanica; 8 - vestibularna membrana; 9 - bazilarna ploča; 10 - spiralni ligament; 11 - epitel koji oblaže scala tympani; 12 - vaskularna traka; 13 - krvne žile; 14 - pokrovna membrana; 15 - vanjske dlake (sen-koepitelne) stanice; 16 - unutarnja kosa (senzoepitelne) stanice; 17 - unutarnji potporni epiteliociti; 18 - vanjski potporni epiteliociti; 19 - vanjski i unutarnji stupčasti epiteliociti; 20 - tunel

Riža. 12.14. Ultramikroskopska struktura vaskularne trake (a) (prema Yu. I. Afanasiev):

b- mikrograf vaskularne trake. 1 - lake bazalne stanice; 2 - tamne prizmatične stanice; 3 - mitohondrije; 4 - krvne kapilare; 5 - bazalna membrana

okupan endolimfom. Stanice provode transport iona natrija i kalija, osiguravaju visoku koncentraciju iona kalija u endolimfi. Intermedijarne (zvjezdaste) i bazalne (ravne) stanice nemaju kontakt s endolimfom. Bazalne stanice se nazivaju kambij vaskularne pruge. Ovdje se nalaze i neuroendokrinociti koji proizvode peptidne hormone - serotonin, melatonin, adrenalin i druge koji sudjeluju u regulaciji volumena endolimfe. Između stanica prolaze hemokapilare. Pretpostavlja se da stanice vaskularne pruge proizvode endolimfu, koja igra značajnu ulogu u trofizmu spiralnog organa (slika 12.14).

Donja (bazilarna) ploča (lamina basilaris), na kojem se nalazi spiralni organ, najsloženija je struktura. S unutarnje strane pričvršćena je na spiralnu koštanu ploču na mjestu gdje je periost - spiralni rub (limb) podijeljen na dva dijela: gornji - vestibularna usna i donja - bubna usna. Potonji prelazi u bazilarnu ploču, koja je pričvršćena na spiralni ligament na suprotnoj strani.

Bazilarna ploča je ploča vezivnog tkiva koja se proteže u obliku spirale duž cijelog kohlearnog kanala. Na strani koja je okrenuta prema spiralnom organu, prekrivena je bazalnom membranom epitela ovog organa. Bazilarna ploča temelji se na tankim kolagenim vlaknima koja se protežu u obliku kontinuiranog radijalnog snopa od spiralne koštane ploče do spiralnog ligamenta, stršeći u šupljinu kohlearnog koštanog kanala. Karakteristično je da duljina vlakana nije jednaka cijelom dužinom kohlearnog kanala. Dulja (oko 505 mikrona) vlakna nalaze se na vrhu pužnice, kratka (oko 105 mikrona) - u njenoj bazi. Vlakna se nalaze u homogenoj mljevenoj tvari. Vlakna se sastoje od tankih fibrila promjera oko 30 nm, koje međusobno anastomoziraju pomoću još tanjih snopova. Sa strane scala tympani, bazilarna ploča prekrivena je slojem ravnih fibrocitnih stanica mezenhimalne prirode.

Površina spiralnog ruba prekrivena je skvamoznim epitelom. Njegove stanice imaju sposobnost lučenja. Obloga spiralnog utora (sulcus spiralis) Predstavljen je s nekoliko redova velikih ravnih poligonalnih stanica koje izravno prelaze u potporne epitelne stanice uz unutarnje stanice kose spiralnog organa.

Pokrovna membrana (membrana tectoria) ima vezu s epitelom vestibularne usne. To je vrpčasta ploča želatinaste konzistencije, koja se proteže u obliku spirale duž cijele dužine spiralnog organa, smještena iznad vrhova njegovih osjetnih epitelnih dlačica. Ova ploča se sastoji od tankih radijalno usmjerenih kolagenih vlakana. Između vlakana nalazi se prozirno ljepilo koje sadrži glikozaminoglikane.

spiralne orgulje

Spiralni ili Cortijev organ nalazi se na bazilarnoj membrani membranskog labirinta pužnice. Ova epitelna formacija ponavlja tijek pužnice. Njegovo područje se proteže od bazalne zavojnice pužnice do apikalne. Sastoji se od dvije skupine stanica - kose (senzoepitelne, kohleocite) i potporne. Svaka od ovih skupina stanica podijeljena je na unutarnje i vanjske (vidi sl. 12.13). Dvije grupe su odvojene tunelom.

Unutarnje stanice dlačica (cochleocyti internae) imaju oblik vrča (sl. 12.15) s proširenim bazalnim i zakrivljenim apikalnim dijelovima, leže u jednom redu na potpornoj unutarnje epitelne stanice falange (epitheliocyti phalangeae internae). Njihov ukupan broj kod ljudi doseže 3500. Na apeksnoj površini nalazi se retikularna ploča, na kojoj se nalazi od 30 do 60 kratkih mikrovila - stereocilija (njihova duljina u bazalnoj zavojnici pužnice je oko 2 mikrona, au apeksnoj - više od 2-2,5 puta). U bazalnim i apikalnim dijelovima stanica nalaze se nakupine mitohondrija, elementi glatkog i granularnog endoplazmatskog retikuluma, aktinski i miozinski miofilamenti. Vani

Riža. 12.15. Ultrastrukturna organizacija unutarnje (a) i vanjske (b) stanice dlake (shema). 1 - dlake; 2 - kutikula; 3 - mitohondrije; 4 - jezgre; 5 - sinaptičke vezikule u citoplazmi osjetnih epitelnih stanica; 6 - lagani živčani završeci; 7 - tamni živčani završeci

Vanjska površina bazalne polovice stanice prekrivena je mrežom pretežno aferentnih živčanih završetaka.

Vanjske stanice dlačica (cochleocyti externae) imaju cilindrični oblik, leže u 3-5 redova u udubljenjima potpore vanjski falangealni epitelociti (epitheliocyti phalangeae externae). Ukupan broj vanjskih epitelnih stanica kod ljudi može doseći 12 000-20 000. One, kao i unutarnje stanice kose, imaju kutikularnu ploču sa stereocilijama na svojoj apikalnoj površini, koje tvore četku od nekoliko redova u obliku slova V (Sl. 12.16). Stereocilije od 100-300 svojim vrhovima dodiruju unutarnju površinu pokrovne membrane. Sadrže brojne gusto poredane fibrile, koje sadrže kontraktilne proteine (aktin i miozin), zbog kojih nakon naginjanja ponovno zauzimaju svoj prvobitni položaj.

položaj kvačice.

Citoplazma stanica sadrži agranularni endoplazmatski retikulum, elemente citoskeleta, bogata je oksidativnim enzimima i ima veliku zalihu glikogena. Sve to omogućuje stanici kontrakciju. Stanice su inervirane pretežno eferentnim vlaknima.

Vanjske dlačice puno su osjetljivije na zvukove jačeg intenziteta od unutarnjih. Visoki zvukovi iritiraju samo stanice dlačice koje se nalaze u donjim zavojima pužnice, a niski zvukovi iritiraju stanice dlačice na vrhu pužnice.

Tijekom izlaganja zvuku bubnjiću, njegove se vibracije prenose na čekić, nakovanj i stremen, a zatim kroz ovalni prozor na perilimfu, bazilarnu ploču i pokrovnu membranu. Kao odgovor na zvuk nastaju vibracije koje percipiraju stanice kose, jer postoji radijalni pomak pokrovne membrane, u koju su uronjeni vrhovi stereocilija. Devijacija stereocilija stanica dlake mijenja propusnost mehanoosjetljivih ionskih kanala i dolazi do depolarizacije plazmoleme. Neurotransmiter (glutamat) oslobađa se iz sinaptičkih vezikula i djeluje na receptore aferentnih završetaka neurona slušnog ganglija. Aferentni

informacije se slušnim živcem prenose do središnjih dijelova slušnog analizatora.

Potporni epiteliociti spiralnog organa, za razliku od dlačnog organa, njihove baze nalaze se izravno na bazalnoj membrani. U njihovoj citoplazmi nalaze se tonofibrili. Unutarnje falangealne epitelne stanice, koje leže ispod unutarnjih dlakastih stanica, međusobno su povezane tijesnim i praznim spojevima. Apikalna površina je tanka prstasti procesi(falange). Ovi procesi odvajaju vrhove stanica dlačica jedne od drugih.

Stanice vanjske falange također se nalaze na bazilarnoj membrani. Leže u 3-4 reda u neposrednoj blizini vanjskih stupčastih epiteliocita. Ove stanice su prizmatične. U njihovom bazalnom dijelu nalazi se jezgra okružena snopićima tonofibrila. U gornja trećina, na mjestu kontakta s vanjskim dlakastim stanicama, u vanjskim falangealnim epiteliocitima nalazi se udubljenje u obliku šalice, koje uključuje bazu vanjskih dlakastih stanica. Samo jedan uski proces vanjskih potpornih epiteliocita doseže svoj tanki vrh - falangu - do gornje površine spiralnog organa.

Spiralni organ sadrži i tzv unutarnji i vanjski stubasti epitelociti (epitheliocyti columnaris internae et externae). Na mjestu njihovog kontakta konvergiraju se pod oštrim kutom jedni prema drugima i tvore pravilan trokutasti kanal - tunel ispunjen endolimfom. Tunel teče spiralno duž cijelog spiralnog organa. Baze kolumnarnih epiteliocita su jedna uz drugu i nalaze se na bazalnoj membrani. Kroz tunel prolaze živčana vlakna.

vestibularni dio membranoznog labirinta(labyrinthus vestibularis)- mjesto receptora organa ravnoteže. Sastoji se od dva mjehurića - eliptičnog, odn maternica (utriculus), a kuglasti ili okrugli vrećica (sacculus), komunicira kroz uski kanal i povezan s tri polukružna kanala, lokalizirana u kosti

Riža. 12.16. Vanjska površina stanica spiralnog organa. Skenirajuća elektronska mikrografija, povećanje 2500 (priprema K. Koychev): 1 - vanjske stanice kose; 2 - unutarnje stanice kose; 3 - granice potpornih epiteliocita

kanala smještenih u tri međusobno okomita smjera. Ovi kanali na spoju s maternicom imaju proširenja - ampule. U stijenci membranoznog labirinta u području maternice i vrećice i ampule nalaze se područja koja sadrže osjetljive stanice – vestibulociti. Ta se područja nazivaju pjegama, odn makule, odnosno: pjega na maternici (macula utriculi) je u vodoravnoj ravnini, i okrugla vrećasta mrlja (macula sacculi)- u vertikalnoj ravnini. U ampulama se ta područja nazivaju kapice ili kriste. (crista ampullaris). Stijenka vestibularnog dijela membranoznog labirinta sastoji se od jednoslojnog pločastog epitela, s izuzetkom krista polukružnih kanala i makule, gdje prelazi u kubični i prizmatični.

Mrlje vrećica (makule). Te su točke obložene epitelom koji se nalazi na bazalnoj membrani i sastoji se od osjetljivih i potpornih stanica (Slika 12.17). Površina epitela prekrivena je posebnom želatinozom otolitička membrana (membrana statoconiorum),što uključuje kristale koji se sastoje od kalcijevog karbonata - otoliti, ili statokonija. Makula maternice je mjesto percepcije linearnih ubrzanja i gravitacije (gravitacijski receptor povezan s promjenama mišićnog tonusa koji određuju položaj tijela). Makula vrećice, koja je također gravitacijski receptor, istovremeno opaža vibracijske vibracije.

Stanice vestibularne dlake (cellulae sensoriae pilosae) izravno okrenuti svojim vrhovima, prošaranim dlačicama, u šupljinu labirinta. Po strukturi, stanice kose podijeljene su u dvije vrste (vidi sl. 12.17, b). Vestibulociti u obliku kruške odlikuju se zaobljenom širokom bazom, na koju se nadovezuje živčani završetak, tvoreći kućište u obliku šalice oko njega. Kolumnarni vestibulociti tvore točkaste kontakte s aferentnim i eferentnim živčanim vlaknima. Na vanjskoj površini ovih stanica nalazi se kutikula, od koje odlaze 60-80 nepomičnih dlaka - stereocilije dugačak oko 40 mikrona i jedan pokretni cilium - kinocilija, ima strukturu kontraktilnog cilija.

U makuli vrećice nalazi se oko 18 000 receptorskih stanica, a u makuli uterusa oko 33 000. Kinocilij je uvijek polaran u odnosu na snop stereocilija. Kada se stereocilija pomakne prema kinociliju, stanica je ekscitirana, a ako je kretanje usmjereno u suprotnom smjeru, stanica je inhibirana. U epitelu makule različito polarizirane stanice skupljene su u četiri skupine, zbog čega tijekom klizanja otolitičke membrane samo određene

Riža. 12.17. Makula:

A- struktura na svjetlosno-optičkoj razini (Colmerova shema):

1 - potporni epiteliociti; 2 - kose (senzoepitelne) stanice; 3 - dlake; 4 - živčani završeci; 5 - mijelinizirana živčana vlakna; 6 - želatinozna otolitska membrana; 7 - otoliti; b- struktura na ultramikroskopskoj razini (shema): 1 - kinocilium; 2 - stereocilija; 3 - kutikula; 4 - potporni epiteliocit; 5 - živčani završetak u obliku šalice; 6 - eferentni živčani završetak; 7 - aferentni živčani završetak; 8 - mijelinizirano živčano vlakno (dendrit); V- mikrograf (vidi oznake) "A")

skupina stanica koja regulira tonus određenih mišića tijela; druga skupina stanica je inhibirana u ovom trenutku. Impuls primljen kroz aferentne sinapse prenosi se kroz vestibularni živac do odgovarajućih dijelova vestibularnog analizatora.

Potporni epitelociti (epitheliocyti sustentans), smješteni između dlačica, razlikuju se po tamnim ovalnim jezgrama. Imaju veliki broj mitohondrija. Na njihovim vrhovima nalaze se mnogi mikrovili.

Ampularne kapice (cristae). Oni su u obliku poprečnih nabora u svakom ampularnom nastavku polukružnog kanala. Ampularni greben obložen je vestibularnom dlakom i potpornim epitelnim stanicama. Apikalni dio ovih stanica okružen je želatinoznim prozirnim kupola (cupula gelatinosa), koji ima oblik zvona, bez šupljine. Njegova duljina doseže 1 mm. Fina struktura dlakastih stanica i njihova inervacija slični su onima dlakastih stanica makule maternice i vrećice (slika 12.18). Funkcionalno, želatinozna kupola je receptor za kutna ubrzanja. Pokretom glave ili ubrzanom rotacijom cijelog tijela, kupola lako mijenja svoj položaj. Devijacija kupole pod utjecajem kretanja endolimfe u polukružnim kanalima stimulira stanice kose. Njihova ekscitacija uzrokuje refleksni odgovor onog dijela skeletnih mišića koji ispravlja položaj tijela i kretanje očnih mišića.

Inervacija. Na dlačnim epitelnim stanicama spiralnih i vestibularnih organa nalaze se aferentni živčani završeci bipolarnih neurona, čija su tijela smještena na bazi spiralne koštane ploče, tvoreći spiralni ganglij. Glavni dio neurona (prvi tip) odnosi se na velike bipolarne stanice koje sadrže veliku jezgru s nukleolom i fino raspršenim kromatinom. Citoplazma sadrži brojne ribosome i rijetke neurofilamente. Druga vrsta neurona uključuje male pseudounipolarne neurone, karakterizirane acentričnim rasporedom jezgre s gustim kromatinom, malim brojem ribosoma i visokom koncentracijom neurofilamenata u citoplazmi, te slabom mijelinizacijom živčanih vlakana.

Neuroni prvog tipa primaju aferentne informacije isključivo od unutarnjih dlakastih stanica, a neuroni drugog tipa - od vanjskih dlakastih stanica. Inervaciju unutarnjih i vanjskih stanica dlačica Cortijeva organa provode dvije vrste vlakana. Unutarnje dlakaste stanice opskrbljene su pretežno aferentnim vlaknima, koja čine oko 95% svih vlakana slušnog živca, a vanjske dlakaste stanice primaju pretežno eferentnu inervaciju (čine 80% svih eferentnih vlakana pužnice).

Eferentna vlakna polaze od ukriženih i neukriženih maslinasto-kohlearnih snopova. Broj vlakana koja prolaze kroz tunel može biti oko 8000.

Na bazalnoj površini jedne unutarnje dlakaste stanice nalazi se do 20 sinapsi koje tvore aferentna vlakna slušnog živca.

Riža. 12.18. Struktura ampularne kapice (dijagram prema Colmeru, s promjenama): I - kapica; II - želatinozna kupola. 1 - potporni epiteliociti; 2 - kose (senzoepitelne) stanice; 3 - dlake; 4 - živčani završeci; 5 - mijelinizirana živčana vlakna; 6 - želatinozna tvar granične kupole; 7 - epitel koji oblaže stijenku membranskog kanala

Eferentni terminali nisu više od jednog na svakoj unutarnjoj stanici dlačice, sadrže okrugle prozirne vezikule promjera do 35 nm. Ispod unutarnjih dlakastih stanica vidljive su brojne aksodendritičke sinapse koje tvore eferentna vlakna na aferentnim vlaknima, a koja sadrže ne samo svijetle, već i veće zrnate vezikule promjera 100 nm ili više.

(Slika 12.19).

Na bazalnoj površini vanjskih dlačica nalazi se nekoliko aferentnih sinapsi (grananje jednog vlakna inervira do 10 stanica). U tim sinapsama vidljivo je nekoliko okruglih svijetlih vezikula promjera 35 nm i manjih (6-13 nm). Eferentne sinapse su brojnije - do 13 po 1 stanici. U eferentnim terminalima nalaze se okrugli svjetlosni mjehurići promjera oko 35 nm i granularni - promjera 100-300 nm. Osim toga, na bočnim površinama

Riža. 12.19. Inervacija i opskrba medijatora spiralnog organa (dijagram): 1 - unutarnja kosa (senzoepitelna) stanica; 2 - vanjske dlake (senzoepitelne) stanice; 3 - receptori na stanicama kose; 4 - eferentni završetak na dendritu receptorskog neurona; 5 - eferentni završeci na vanjskim stanicama kose; 6 - bipolarni neuroni spiralnog čvora; 7 - pokrovna membrana

vanjske osjetne epitelne stanice imaju završetke u obliku tankih ogranaka sa sinaptičkim vezikulama promjera do 35 nm. Ispod vanjskih dlačica nalaze se spojevi eferentnih vlakana na aferentnim vlaknima.

Medijatori sinapse. inhibitorni medijatori. Acetilkolin je glavni posrednik u eferentnim završecima na vanjskim i unutarnjim stanicama dlaka. Njegova uloga je suzbijanje odgovora vlakana slušnog živca na akustičnu stimulaciju. Opioidi (enkefalini) nalaze se u eferentnim terminalima ispod unutarnjih i vanjskih stanica dlaka u obliku velikih (većih od 100 nm) zrnatih vezikula. Njihova uloga je modulacija aktivnosti drugih medijatora: acetilkolina, norepinefrina, gama-aminomaslačna kiselina(GABA) – izravnom interakcijom s receptorima ili promjenom propusnosti membrane za ione i medijatore.

Ekscitacijski medijatori (aminokiseline). Glutamat se nalazi u bazi unutarnjih stanica dlaka iu velikim spiralnim ganglijskim neuronima. Aspartat se nalazi oko vanjskih stanica dlaka u aferentnim terminalima koji sadrže GABA i u malim neuronima spiralnog ganglija. Njihova je uloga regulirati aktivnost K+ i Na+ kanala.

Neuroni kortikalnog centra slušnog osjetnog sustava nalaze se u gornjem temporalni girus, gdje se na stanicama 3. i 4. kortikalne lamine odvija integracija kvaliteta zvuka (intenzitet, timbar, ritam, ton). Kortikalni centar slušnog osjetnog sustava ima brojne asocijativne veze s kortikalnim centrima drugih osjetnih sustava, kao i s motoričkim korteksom.

Vaskularizacija. Arterija membranoznog labirinta polazi od gornje cerebralna arterija. Dijeli se na dvije grane: vestibularnu i opću kohlearnu. Vestibularna arterija opskrbljuje krvlju donje i bočne dijelove maternice i vrećice, kao i gornje bočne dijelove polukružnih kanala, tvoreći kapilarne pleksuse u području slušnih pjega. Kohlearna arterija opskrbljuje krvlju spiralni ganglion i kroz periost vestibularne skale i spiralnu koštanu ploču dopire do unutarnji dijelovi bazalna membrana spiralnog organa. Venski sustav Labirint se sastoji od tri neovisna venska pleksusa smještena u pužnici, predvorju i polukružnim kanalima. Limfne žile nisu pronađene u labirintu. Spiralni organ nema krvne žile.

Dobne promjene. Kako osoba stari, može doći do gubitka sluha. U tom se slučaju sustavi za provođenje i primanje zvuka mijenjaju zasebno ili zajedno. To je zbog činjenice da se žarišta okoštavanja pojavljuju u području ovalnog prozora koštanog labirinta, šireći se na potkožnu ploču stapesa. Stremen gubi pokretljivost u ovalnom prozoru, što naglo smanjuje prag sluha. S godinama, neuroni senzornog aparata su češće pogođeni, koji umiru i ne obnavljaju se.

Kontrolna pitanja

1. Načela klasifikacije osjetilnih organa.

2. Razvoj, građa organa vida, osnove fiziologije vida.

3. Organ sluha i ravnoteže: razvoj, građa, funkcije.

4. Organi okusa i mirisa. Značajke razvoja i strukture njihovih receptorskih stanica.

Histologija, embriologija, citologija: udžbenik / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky i dr. - 6. izdanje, revidirano. i dodatni - 2012. - 800 str. : ilustr.

KATEGORIJE

Probir

Ultrazvuk ekstremiteta

Vrste ultrazvuka

ultrazvuk abdomena

ultrazvuk prsnog koša

POPULARNI ČLANCI

	Negacija ne s glagolima (u osobnom obliku, u infinitivu, u obliku gerunda) piše se odvojeno: ne uzimaj, nije, ne znajući, polako
	Izlaganje, referat glavne značajke filozofije renesanse
	Stil fikcije
	Djeca zemlje Prezentacija mi smo djeca zemlje za vrt
	Prezentacija na temu Prepreke u komunikaciji, rad su radili učenici Bez komunikacije se zaključavamo.

2023 "kingad.ru" - ultrazvučni pregled ljudskih organa