Čuchový analyzátor: štruktúra a funkcie. Ako obnoviť čuch
Definícia pojmuČuchový (čuchový) zmyslový systém , alebo čuchový analyzátor, je nervový systém na rozpoznávanie prchavých a vo vode rozpustných látok podľa konfigurácie ich molekúl, pričom vytvára subjektívne zmyslové obrazy vo forme pachov.
Rovnako ako chuťový zmyslový systém, čuchový systém je systém chemickej citlivosti.
Funkcie čuchu zmyslový systém(OSS)
1. Zisťovanie atraktívnosti, požívateľnosti a nepožívateľnosti potravín.
2. Motivácia a modulácia stravovacieho správania.
3. Nastavenie zažívacie ústrojenstvo spracovávať potravu podľa mechanizmu nepodmienených a podmienených reflexov.
4. Spustenie obranného správania v dôsledku detekcie látok škodlivých pre telo alebo látok spojených s nebezpečenstvom.
5. Motivácia a modulácia sexuálneho správania vďaka detekcii odorantov a feromónov.
Charakteristika adekvátneho stimulu
Adekvátnym podnetom pre čuchový zmyslový systém je vôňa, ktorý je emitovaný pachovými látkami.
Všetky pachové látky, ktoré majú zápach, musia byť prchavé, aby sa dostali do nosová dutina so vzduchom a vo vode rozpustné, aby prenikli k receptorovým bunkám cez vrstvu hlienu pokrývajúceho celý epitel nosových dutín. Spĺňa tieto požiadavky veľké množstvo látok, a preto je človek schopný rozlíšiť tisíce rôznych pachov. Je dôležité, aby medzi nimi neexistovala prísna korešpondencia chemická štruktúra„voňavá“ molekula a jej vôňa.
Väčšina existujúcich teórií pachov je založená na subjektívnej identifikácii niekoľkých typických pachov ako hlavných (analogicky so štyrmi chuťovými modalitami) a na vysvetlení všetkých ostatných pachov ich rôznymi kombináciami. A iba stereochemická teória pachov je založená na identifikácii objektívnej zhody medzi geometrickou podobnosťou molekúl pachových látok a ich vlastným zápachom.
Konštrukcia trojrozmerných modelov pachových molekúl na základe ich predbežného štúdia pomocou difrakcie röntgenových lúčov a infračervená stereoskopia ukázali, že nielen prirodzené, ale aj umelo syntetizované molekuly majú zápach zodpovedajúci určitej forme molekúl a odlišný od zápachu, ktorý je vlastný inej forme molekúl. V tejto súvislosti existuje hypotéza o prítomnosti siedmich typov čuchových molekulárnych chemoreceptorov schopných naviazať látky, ktoré im stereochemicky zodpovedajú. Medzi niekoľkými stovkami experimentálne študovaných pachových molekúl bolo možné identifikovať sedem tried, v ktorých sa nachádzali látky s podobnou stereochemickou konfiguráciou molekúl a podobným zápachom: 1) gáfor, 2) éterický, 3) kvetinový, 4) pižmový, 5) mäta pieporná, 9) žieravý, 7) hnilobný. Týchto sedem pachov sa považuje za primárne a všetky ostatné pachy sú vysvetlené rôzne kombinácie primárne pachy.
Klasifikácia pachových látok a pachov
Pachové látky možno rozdeliť do dvoch veľkých skupín:
1. Čuchové (pachové) látky, ktoré dráždia len čuchové bunky. Patrí medzi ne vôňa klinčekov, levandule, anízu, benzénu, xylénu atď.
2. „Žieravé“ látky, ktoré súčasne s čuchovými bunkami dráždia voľné zakončenia trojklaného nervu v nosovej sliznici. Do tejto skupiny patrí vôňa gáforu, éteru, chloroformu atď.
Spojené a všeobecne akceptovaná klasifikácia nie sú tam žiadne pachy. Nie je možné charakterizovať vôňu bez pomenovania látky alebo predmetu, pre ktorý je charakteristická. Hovoríme teda o vôni gáforu, ruže, cibule, v niektorých prípadoch pachy príbuzných látok alebo predmetov zovšeobecňujeme, napríklad kvetinová vôňa, ovocná atď. Predpokladá sa, že výsledná rozmanitosť rôznych pachov je výsledkom zmesi „primárnych pachov“. Ostrosť čuchu je ovplyvnená mnohými faktormi, najmä hladom, ktorý zvyšuje ostrosť čuchu; tehotenstva, kedy je možná nielen exacerbácia čuchová citlivosť, ale aj jeho zvrátenosť.
V systéme klasifikácie zápachu, ktorý sa dnes bežne používa,navrhol holandský otolaryngológ Hendrik Zwaardemaker
v roku 1895 všetky pachyzoskupené do 9 tried:
I. Esenciálne pachy (ovocie a víno). Patria sem vône ovocných esencií používaných v parfumérii: jablko, hruška atď včelí vosk a étery.
II. Aromatické pachy(korenie, gáfor)- vôňa gáfru, horkých mandlí, citrónu.
III. Balzamikové vône(kvetinové vône; vanilka)- vôňa kvetov (jazmín, konvalinka a pod.), vanilínu a pod.
IV. Ambro-pižmové vône(pižmo, santalové drevo)- vôňa pižma, jantáru. Patria sem aj mnohé pachy zvierat a niektorých húb.
V. Cesnak vonia(cesnak, chlór) - vôňa ichtyolu, vulkanizovanej gumy, zapáchajúcej živice, chlóru, brómu, jódu atď.
VI. Spálené pachy(pražená káva, kreozot)- vôňa praženej kávy, tabakový dym, pyridín, benzén, fenol (kyselina karbolová), naftalén.
VII. Kaprylová, prípšpičáky (syr, zatuchnutý tuk)- s pach syra, pot, zatuchnutý tuk, mačací moč, vaginálny sekrét, semeno.
VIII. Hnusné alebo odpudzujúce(chrobáky, belladonna)- niektoré pachy omamných látok, získavaný z rastlín nočného kvetu (vôňa kuriatka): vôňa ploštice patrí do rovnakej skupiny vôní.
IX. Nevoľnosť(výkaly, kadaverózny zápach)- pach mŕtvoly, pach výkalov.
Z tohto zoznamu je zrejmé, že pachy môžu byť rastlinného, živočíšneho a minerálneho pôvodu. Rastliny sa vyznačujú kadidlom, zatiaľ čo zvieratá sa vyznačujú vytrvalosťou.
Crocker-Hendersonov systém zahŕňa iba štyri základné pachy: aromatický, kyslý, spálený a kaprylový (alebo kozí).
V stereochemickom modeli Eimura 7 hlavných vôní: gáfor, éterický, kvetinový, pižmový, mätový, štipľavý a hnilobný.
"hranol pachov" Henning identifikuje šesť hlavných typov pachov: aromatický, éterický, korenistý, živicový, spálený a hnilobný - jeden na každom vrchole trojuholníkového hranola.
Je pravda, že doteraz žiadna z existujúcich klasifikácií vôní nezískala všeobecné uznanie.
Najznámejšia a najrozšírenejšia klasifikácia v parfumérii bola navrhnutá v roku 1990 francúzskym výborom pre parfumériu Comite Francais De Parfum. Podľa tejto klasifikácie sú všetky vône spojené do 7 hlavných skupín (rodín).
Aromaterapia využíva systém subjektívneho opisu použitých vôní pomocou konceptov iných zmyslové modality .
Štruktúra čuchového analyzátora
Periférne oddelenie
Táto časť začína primárnymi senzorickými čuchovými senzorickými receptormi, čo sú konce dendritu takzvanej neurosenzorickej bunky. Svojím pôvodom a štruktúrou sú čuchové receptory typickými neurónmi schopnými generovať a prenášať nervové impulzy. Ale vzdialená časť dendritu takejto bunky je zmenená. Je rozšírený do „čuchového klubu“, z ktorého vybieha 6–12 (podľa iných zdrojov 1–20) mihalníc, zatiaľ čo pravidelný axón siaha od základne bunky (pozri obrázok). Ľudia majú asi 10 miliónov čuchových receptorov. Okrem toho sa ďalšie receptory nachádzajú okrem čuchového epitelu aj v dýchacej oblasti nosa. Tieto sú zadarmo nervových zakončení senzorické aferentné vlákna trojklanného nervu, ktoré reagujú aj na pachové látky.
Vynikajúci americký vinársky kritik a degustátor Robert Parker má jedinečný čuch a schopnosť rozlišovať chute a okrem toho - dobre trénovanú zmyslovú pamäť - si navždy pamätá chuť raz ochutnaného vína.
Ochutnal 220 000 vín – až 10 000 vín ročne – a všetky ich zhodnotil vo svojom slávnom bulletine The Wine Advocate.
Robert Parker vyvinul najznámejšiu a najvyhľadávanejšiu 100-bodovú stupnicu na hodnotenie kvality vín na svete - podľa ročníka (roku zberu) - takzvanú stupnicu Roberta Parkera - s ktorou sa merajú všetky svetové trhy s vínom. A tento úspech zabezpečili dva dobre vyvinuté zmyslové systémy: čuchový a chuťový! ...No, a samozrejme, ten najvyšší nervová činnosť Ukázalo sa tiež, že to nie je zbytočné! ;)
Zdroje:
Smirnov V.M., Budylina S.M. Fyziológia zmyslových sústav a vyššej nervovej činnosti: Proc. pomoc pre študentov vyššie školy, inštitúcie. M.: "Akadémia", 2003. 304 s. ISBN 5-7695-0786-1
Lupandin V.I., Surnina O.E. Základy senzorickej fyziológie: Učebnica. M.: Sféra, 2006. 288 s. ISBN 5-89144-670-7
Axóny receptorové bunky po zjednotení do zväzku idú do čuchovej žiarovky, kde sa nachádzajú druhé neuróny. Vlákna buniek čuchového bulbu tvoria čuchový trakt, ktorý má trojuholníkové rozšírenie a pozostáva z niekoľkých zväzkov. Čuchová cibuľka vytvára rytmické impulzy, ktorých frekvencia sa mení pri fúkaní rôznych pachových látok do nosa. Zväzky čuchového traktu prechádzajú do rôznych mozgových štruktúr: amygdala, hypotalamus (zodpovedný za emocionálnu zložku čuchových vnemov), retikulárna formácia, orbitofrontálna kôra, preperiformná kôra a periformný lalok, do čuchového bulbu opačnej strany. Centrálna časť čuchového analyzátora sa nachádza v prednej časti pyriformného laloku v oblasti gyrusu morského koníka (hipocampus). Pachové látky vnímajú aj voľné zakončenia vlákien trojklaného nervu (V pár hlavových nervov), nachádzajúce sa v nosovej sliznici. Takže látky s štipľavý zápach(amoniak) sú snímané zakončeniami trojklaného nervu a môžu spôsobiť zastavenie dýchania alebo ochranné reflexy (kýchanie). Tieto reflexy sa uzatvárajú na úrovni medulla oblongata.
Človek je schopný rozlíšiť rôzne pachy. Existuje klasifikácia (J. Eimour, 1962) pachov, ktorá slúži praktickým účelom. Identifikuje sedem hlavných alebo primárnych vôní: 1) gáfrový, 2) kvetinový, 3) pižmový, 4) mätový, 5) éterický, 6) hnilobný, 7) štipľavý. Rozmanitosť pachov je spojená so zmesou primárnych pachov. Okrem toho existujú takzvané čuchové látky, ktoré dráždia len čuchové receptory. Patria sem: vôňa klinčekov, levandule, anízu, benzénu, xylénu atď.- sú to látky prvej skupiny.
Do druhej skupiny patria zmesové látky, ktoré dráždia nielen čuchové bunky, ale aj zakončenia trojklaného nervu. Toto je vôňa gáforu, éteru, chloroformu atď.
Prispôsobenie sa Pôsobenie pachovej látky nastáva pomerne pomaly počas 10 sekúnd alebo minút a závisí od dĺžky pôsobenia látky, jej koncentrácie a rýchlosti prúdenia vzduchu (čuchania).
Čuchová ostrosť určený prah čuchovej citlivosti - toto je minimálne množstvo zapáchajúcej látky, ktoré je vnímané ako zodpovedajúci zápach. Stanovenie prahov citlivosti čuchu sa uskutočňuje pomocou olfaktometrie.
Ostrosť čuchu je ovplyvnená vlhkosťou a teplotou vzduchu a stavom periférnej časti analyzátora. Opuch nosovej sliznice pri nádche spôsobuje zníženie ostrosti čuchu - hypoosmia alebo úplná strata citlivosti čuchu - anosmia, ktorý je pozorovaný buď s atrofiou receptorového aparátu, alebo s porušením kortikálnej časti analyzátora, s ktorým môže byť tiež spojený hyperosmia-zvýšený čuch, ako aj parosmia - nesprávne vnímanie pachov, čuchové halucinácie pri nedostatku pachových látok – čuchové agnózia. S vekom sa zaznamenalo zníženie čuchovej citlivosti.
Analyzátor chuti
Chuť je kontaktný typ citlivosti a je to multimodálny vnem, pretože chemické podnety sú vnímané v kombinácii s tepelnými, mechanickými a čuchovými.
Existujú štyri „primárne“ chuťové vnemy: sladké, kyslé, slané, horké.Špička jazyka vníma najmä sladkú chuť, koreň - horkú, strednú časť - kyslú, bočné časti jazyka - slanú a kyslú. Najnižšie prahy chuťovej citlivosti sú pre horkú chuť a sú určené koncentráciou látok pôsobiacich na receptory. Dlhodobé pôsobenie látky na chuťové poháriky vedie k prispôsobeniu sa tomuto typu chuti. Ak teda človek často konzumuje kyslé a slané jedlo(pikantné), potom sa prahové hodnoty pre tieto typy chutí zvyšujú. Adaptácia na sladké a slané jedlá sa vyvíja rýchlejšie ako na horké a kyslé jedlá.
Chuťové receptory – chuťové bunky sa nachádzajú v chuťových pohárikoch alebo cibuľkách. Tie sú lokalizované v chuťových pohárikoch jazyka a vo forme samostatných inklúzií na zadnej stene hltana, mäkkého podnebia, mandlí, hrtana, epiglottis. Delia sa na tri typy: 1) hríbovité (na celom povrchu jazyka), 2) ryhované - cez stenu jazyka pri jeho koreni, 3) listové - pozdĺž zadných okrajov jazyka .^ U ľudí je 2000 chuťových pohárikov, z ktorých každý obsahuje 40 - 60 receptorových buniek.
Mechanizmus vnímania chuti je nasledujúca. Chuťová látka, rozložená slinami na molekuly, vstupuje do pórov chuťových pohárikov, interaguje s glykokalyxom a adsorbuje sa na bunkovej membráne mikroklkov, pričom prichádza do kontaktu s receptorovým proteínom. Predpokladá sa, že v oblasti mikroklkov sú miesta stereošpecifických receptorov, ktoré vnímajú iba svoje vlastné molekuly látky. V dôsledku toho sa membrána depolarizuje a vytvára sa receptorový potenciál. Mediátor (acetylcholín, serotonín atď.) vytvorený v receptorovej bunke na receptorovo-aferentnej synapsii vedie k objaveniu sa EPSP a potom AP, ktorý sa prenáša pozdĺž vlákien tympanickej struny - vetvy tváre (VII pár ), glossofaryngeálne (IX pár) a horné hrtanové (X pár) kraniálne -mozgové nervy do medulla oblongata, do jadra solitárneho nervu vo forme vzorovanej nervovej aktivity, ktorá určuje rôzne chuťové vnemy. Z medulla oblongata smerujú nervové vlákna v mediálnom lemnisku do ventrálnych jadier thalamus visualis a ďalej do mozgovej kôry – laterálnej časti postcentrálneho gyru a hipokampu.
Chuťová citlivosť sa môže meniť v závislosti od stavu tela (počas pôstu, tehotenstva). Alkohol a nikotín zvyšujú chuťové prahy. Úplná strata chuti je tzv ageúzia, znížený
naya - spogevsia, zvýšená chuťová citlivosť -gi- pergeúzia, zvrátenie chuti - parageúzia.
Čuch priťahuje pozornosť výskumníkov len za posledných štyridsať rokov – dovtedy sa mu venovala veľmi malá pozornosť.
Dôvodom malého záujmu o problematiku čuchu je, že čuch v živote človeka nehrá takú dôležitú úlohu ako zrak a sluch.
Čuch je fylogeneticky jedným z najstarších zmyslových orgánov a jeho štúdium je mimoriadne potrebné pre fyziológiu aj klinickú medicínu, najmä neuropatológiu.
Lekári sa zaujímajú o možnosť určiť oblasť poškodenia čuchového analyzátora na základe povahy poruchy čuchová funkcia.
Študovať poruchy čuchu v nádorovej ambulancii veľký mozog, sme presvedčení, že údaje z dôkladného štúdia čuchových funkcií majú veľkú diagnostickú hodnotu.
Ako viete, čuchová oblasť sa nachádza v hornej časti nosnej dutiny, takzvanej čuchovej trhline. Priestor ohraničujúci túto oblasť je septum, horná a stredná lastúra a cribriformná platňa. Sliznica pokrývajúca túto oblasť sa líši od zvyšku nosovej sliznice hnedé škvrny, ktoré získavajú farbu z pigmentu obsiahnutého v čuchových bunkách: uvedené škvrny alebo ostrovčeky vo všeobecnosti zaberajú 250 mm2 plochy a majú nepravidelný tvar. Presná definícia neexistuje žiadna oblasť distribúcie čuchovej časti nosovej sliznice obsahujúcej pigment; táto oblasť sa medzi jednotlivcami líši, niekedy zaberá časť hornej nosovej mušle a nosovej priehradky, niekedy sa presúva do stredu turbína. Čuchový pigment je zrejme podobný pigmentu sietnice a jeho vymiznutie vedie k strate čuchu, čo sa pozoruje u starých ľudí, u ľudí s ochorením epitelu samotnej čuchovej trhliny.
Čuchový epitel pozostáva z troch typov buniek:
1) samotné čuchové bunky;
2) cylindrické čuchové bunky;
3) malé bazálne bunky.
Citlivé bunky čuchového epitelu sú bipolárne. Jeden voľný koniec takejto bunky smeruje k čuchovej dutine a má na konci chĺpky, ktoré spolu vytvárajú strapcovité tkanivo nazývané hraničná čuchová priehradka.
Ale na rozdiel od iných receptorov sú čuchové bunky, podobne ako bunky sietnice, časťami centrálneho nervový systém, privedený na perifériu. Proces čuchovej bunky vyčnieva cez otvor v okrajovej čuchovej priehradke a tu sa rozširuje do vezikuly, z ktorej vybiehajú riasinky. Tieto ciliované čuchové vezikuly sú skutočnými receptormi čuchového zmyslu. Embryologicky pochádzajú z centrozómov a ich okolitých centrosfér.
Čuchové vezikuly sú ponorené do polotekutej vonkajšej membrány vylučovanej podpornými bunkami (membrana limitans). Druhý koniec citlivej bunky smeruje do lebečnej dutiny a spájaním s inými podobnými procesmi citlivých buniek vytvára čuchové vlákna. Tie, ktoré prechádzajú cez cribriformnú platničku do lebečnej dutiny, sú ponorené do čuchového bulbu.
Čuchové vlákna sú sprevádzané vláknami trojklaného nervu. Po ponorení do čuchovej cibuľky sa vlákna zmyslových buniek rozvetvujú stromovitým spôsobom a prepletajú sa s rovnakými vetvami mitrálnych buniek a vytvárajú čuchové glomeruly. Čuchové glomeruly, takzvané glomeruly, sú guľovité častice sediace na vrstve čuchových vlákien. Tieto guľovité útvary v podstate predstavujú klbko zapletených neoddeliteľných dvoch zväzkov vlákien idúcich jeden do druhého. Jeden z týchto zväzkov, ten vzostupný, je cylindrický výbežok bipolárnej bunky čuchového epitelu rozvetvený do buketu; zostupný zväzok prichádzajúci k nemu je tiež rozvetveným protoplazmatickým hlavným procesom mitrálnej bunky. U ľudí každý glomerulus dostáva vetvenie iba z jednej mitrálnej bunky a valcové procesy mnohých bipolárnych buniek čuchového epitelu.
Mikroskopická štruktúra čuchových cibúľ pozostáva z piatich vrstiev:
1) vrstva nervové vlákna;
2) vrstva glomerulov;
3) molekulárna vrstva s kefovými bunkami;
4) vrstva mitrálnych buniek, ktoré slúžia na ďalší prenos čuchových impulzov do mozgu;
5) granulovaná vrstva, u ľudí slabo vyvinutá, pozostávajúca z granulových buniek a Golgiho buniek.
Čuchová cibuľka je teda ako interkalárny ganglion. Tu končí periférna čuchová dráha a začína centrálna čuchová dráha.
Prvý neurón centrálneho čuchová dráha bude tam čuchový trakt. Čuchový trakt tvoria gangliové bunky, nervové vlákna, zvyšky komorového ependýmu, bunky a cievy. Všetky tieto prvky tvoria čuchový tuberkul, čo je pyramídová eminencia na spodnom okraji čuchového sulcus. Základom tejto pyramídy je čuchový tuberkul. Podrobnejšie čuchový trakt človeka spolu s bulbom predstavuje nedostatočne vyvinutý čuchový gyrus makrosmatických živočíchov. Čuchový trakt pozostáva z troch vrstiev:
1) vrstva čuchových vlákien, najpovrchnejších až najtenších, pokrývajúcich bulbus veľmi tenkou cingulárnou vrstvou (vyššie opísanou ako vrstva nervových vlákien);
2) vrstva mitrálnych vlákien, pozostávajúca z troch zón: a) povrchová, b) hlboká, tvorená vrstvou buniek nazývanou mitrálna a c) spodná, tvorená vrstvou jednoduchých alebo dvojitých glomerulov;
3) vrstva centrálnych vlákien.
Bunky, nazývané mitrálne bunky, majú tvar pyramídy alebo pokosu. Vrch pyramídy smeruje nahor. Z neho odchádza dlhý tenký axón, ktorý preniká vrstvou centrálnych vlákien, ohýba sa a prechádza pozdĺž traktu do čuchového trojuholníka. Počas svojej dráhy tento axón uvoľňuje kolaterály. Niektoré z nich zostupujú medzi mitrálne bunky, iné sa približujú k bunkám centrálnej vrstvy alebo idú do buniek kôry. Bočné uhly mitrálnych buniek vyvolávajú protoplazmatické procesy, ktoré sa veľkoryso rozvetvujú v rovine rodičovskej bunky, s výnimkou jedného, nazývaného hlavná, ktorý sa rozprestiera od základne mitrálnej bunky. Tento najsilnejší proces zo všetkých zostupuje v priamej línii do glomerulu.
Všade v hlbokej zóne druhej vrstvy sú malé bunky roztrúsené v blízkosti mitrálnej časti a majúce rovnaký význam ako mitrálna časť, ktoré vedú procesy do glomerulov a do vrstvy centrálnych vlákien.
Vrstva centrálnych vlákien je veľmi hustá a pozostáva z centroneálnych a odstredivých vlákien: prvé sú axóny mitrálnych buniek a ich ekvivalenty, druhé sú vlákna pochádzajúce z prednej komisury mozgu a kortikofugálne vlákna prenikajúce do hlbokej zóny, ktorého význam je v súčasnosti stále neznámy .
Vlákna traktu idú štyrmi smermi:
1) cez bočný čuchový zväzok - do háku jeho strany; tieto vlákna končia v rohu amonia, v jeho jadre mandlí;
2) cez prednú komisuru - do traktu opačnej strany a končí v jej kortikálnej vrstve;
3) z čuchového trojuholníka - do šedej hmoty priehľadnej priehradky (septum pellucidum);
4) nakoniec z čuchového trojuholníka - do prednej perforovanej látky.
Predná časť perforovaného priestoru u makrozmatických zvierat je vysoko vyvinutá a označuje sa ako čuchový tuberkul.
Dráhy druhého centrálneho neurómu sú nasledovné:
1) od šedá hmota priehľadná priehradka ako súčasť klenby k rohu Ammona;
2) z predného perforovaného priestoru cez polkruhový pásik okolo nucleus caudate, ktorý ho oddeľuje od vizuálneho talamu, medzi koncovými pruhmi a ďalej pozdĺž dna bočná komora do rohu Ammona a k háku;
3) z čuchového trojuholníka vo Wallenbergovom zväzku po prsné telo.
Tretí centrálny neurón pozostáva z nasledujúcich útvarov a dráh vychádzajúcich z mliečneho tela ako súčasť zväzkov.
Čuchový systém zahŕňa aj vláknové systémy, ktoré:
1) z predného jadra vizuálneho talamu a šedej hmoty priehľadnej priehradky, takzvaných terminálnych pruhov vizuálneho talamu, a dosiahnutia uzla vodítka;
2) od uzla na vodítku vo forme Meynertovho zväzku po interpedunkulárne jadro;
3) z interpedunkulárnych jadier do hlbokého dorzálneho tegmentálneho ganglia.
Spolu s práve spomenutými systémami existujú nasledujúce formácie klasifikované ako súčasť čuchovej sféry:
1) cesty z jadra amygdaly, ktoré idú pozdĺž fornixu do opačná strana do mliečneho tela;
2) zväzok zo zadného hlbokého uzla tegmenta, prebiehajúceho pozdĺž zadnej časti dna Sylviovho akvaduktu a tegmenta medulla oblongata, takzvaný pozdĺžny dorzálny fasciculus Schütz, ktorý končí vo všetkých jadrách tegmenta mostíka a predĺženej miechy.
Medzi primárnymi čuchovými centrami (čuchový trojuholník, čuchový bulbus) a jadrami trojklanného nervu je úzke prepojenie. Toto úzke anatomické spojenie čuchových centier s trojklanným a iným hlavových nervov(vagus, vestibul) okrem čisto čuchového vnemu pravdepodobne vysvetľuje mnohé javy spôsobené čuchovým aktom - zmeny rytmu dýchania a pulzu s príjemnými a nepríjemnými čuchovými vnemami, zníženie a zvýšenie svalového tonusu, objavenie sa závratov. v súvislosti s vnímaním určitých pachov.
Rozlišujeme teda dráhy a centrá primárneho rádu - prvý čuchový neurón (čuchové bunky nachádzajúce sa v čuchovej štrbine, centrálne výbežky čuchových buniek vo forme filament, prenikajúce cez perforovanú platničku etmoidnej kosti a končiace v oblasť čuchových cibúľ).
Dráhy a centrá sekundárneho rádu - neurón II čuchový systém- vlákna z čuchových bulbov idú do čuchových ciest a končia predĺžením - čuchovým trojuholníkom. Tu začína tretí neurón čuchového analyzátora.
Predná komisura spája primárne čuchové centrá. Sekundárne čuchové útvary spája hypokampálna komizúra alebo komizúra Dávidovej lýry a späť predná komisura, ktorá spája aj gynokampálne gyri.
Všetky neuróny tretieho rádu sú projekčné, asociačné a komisurálne vlákna.
Čuchové dráhy sú väčšinou neprekrížené. V oblasti prednej komizúry je anastomóza čuchových ciest, v oblasti strednej komizúry je anastomóza vlákien vstupujúcich do amónneho rohu.
Kortikálne konce čuchového analyzátora sú tiež navzájom spojené veľkou bielou komisurou.
Čuchové dráhy majú spojenie s rôzne oddelenia mozgu Z čuchových trojuholníkov vedú cesty k papilárnym telieskam na spodnej časti mozgu. Tieto formácie sa podieľajú na regulácii autonómnych funkcií. Odtiaľ sa prejaví vegetotropný účinok pachu (vazodilatácia, zvýšená srdcová frekvencia atď.).
Cez mliečne telieska sú čuchové dráhy spojené so zrakovým talamom. V oblasti vizuálneho talamu existuje spojenie medzi čuchovými a vestibulárnymi analyzátormi. Klinicky túto súvislosť potvrdzuje vplyv čuchovej stimulácie na vestibulárnu chronaxiu a ďalšie pozorovania.
Čuchové spojenia s vizuálnym talamom a mliečnymi telami majú dvojitý smer (v jednom alebo druhom smere), to znamená, že impulzy môžu byť vedené oboma smermi.
Popísané sú spojenia medzi čuchovými útvarmi a tegmentom mozgového kmeňa a varoli. most a medulla oblongata (cez klesajúce cesty zadný pozdĺžny fasciculus).
Pohyby motora sa vykonávajú pozdĺž týchto dráh nepodmienené reflexy k čuchovej stimulácii (pohyby tváre, ako aj celková motorická reakcia atď.).
Medzi I a V hlavovými nervami, ako aj s autonómnym nervovým systémom existuje bohaté anatomické a fyziologické spojenie.
Od mnohých autorov potvrdzuje anatomické spojenie medzi čuchom a trojklannými systémami ako na periférii, tak aj v strede. Centrá čuchu vo vizuálnom talame sú spojené s jadrami trojklaného nervu Guddenovým traktom. Do predného perforovaného priestoru sa dostávajú obojstranné vlákna z čuchových dráh a prichádzajú sem aj vlákna z mostíka, prípadne zo senzorických jadier trojklanného nervu. V očnom talame leží jadro čuchového nervu vedľa jadra nervu V. Pri štúdiu fenoménu čuchovej únavy som nosom pod istým tlakom dlhší čas púšťal prúd zapáchajúceho vzduchu a prijímal, okrem pocitu vône aj pocitu bolesti.
Čuchový nerv(I pair) začína z čuchových buniek umiestnených v sliznici hornej časti nosnej dutiny, ktorých dendrity vnímajú aromatické látky. Axóny čuchových buniek v podobe 15-20 čuchových filamentov tvoria čuchový nerv a prechádzajú cez otvory v etmoidnej kosti do lebečnej dutiny, kde končia čuchovým bulbom. Tu sú druhé neuróny čuchového analyzátora, ktorých vlákna sú nasmerované dozadu a tvoria pravú a ľavú čuchovú dráhu (tractus olfactorius dexter et sinister), ktoré sa nachádzajú v čuchových drážkach na základni. čelné laloky mozgu Vlákna čuchových dráh nasledujú do podkôrových čuchových centier: hlavne do čuchového trojuholníka, ako aj do prednej perforovanej substancie a septum pellucidum, kde prechádzajú na tretie neuróny. Tieto neuróny vedú čuchové stimuly z primárnych čuchových centier do kortikálnej časti čuchového analyzátora na vlastnej a opačnej strane. Kortikálny stredčuch sa nachádza na vnútorný povrch temporálny lalok v predných častiach gyrusu v blízkosti morského koníka (parahippokampálny), hlavne v jeho uncus. Vlákna tretích neurónov sa po čiastočnej dekusácii dostávajú do kortikálnych čuchových centier tromi spôsobmi: niektoré z nich prechádzajú cez corpus callosum, iná časť pod corpus callosum, tretia priamo cez fasciculus uncinatu (fasciculus uncinatu).
1 - čuchové vlákna; 2 - čuchová žiarovka; 3 - čuchová dráha; 4 - subkortikálne čuchové centrá; 5 - čuchové vlákna nad corpus callosum; 6 - čuchové vlákna pod corpus callosum; 7 - cingulárny gyrus; 8 - parahippokampálny gyrus; 9 - kortikálny rez čuchového analyzátora.
Čuchový výskum. Pacientovi je umožnené cítiť slabo aromatickú látku každou polovicou nosa zvlášť. Silný dráždivý zápach (ocot, amoniak) by sa nemali používať, pretože podráždenia, ktoré spôsobujú, sú vnímané hlavne receptormi trojklaného nervu. Je potrebné zistiť, či pacient cíti a rozoznáva vôňu, či je pocit rovnaký na oboch stranách, či má čuchové halucinácie.
Poruchy čuchu môžu byť vo forme zníženého vnímania (hyposmia), jeho úplnej straty (anosmia), exacerbácie (hyperosmia), skreslenia čuchu (parosmia), ako aj čuchových halucinácií, keď pacient vníma pachy bez zodpovedajúceho podnetu.
Bilaterálne poškodenie čuchu sa pozoruje častejšie so zápalovými patologickými procesmi v nosovej dutine, ktoré nesúvisia s neurologickou patológiou. Jednostranná hypo- alebo anosmia nastáva, keď čuchový bulbus, čuchová dráha a čuchový trojuholník dosiahnu priesečník vlákien smerujúcich do kortikálnej čuchovej projekčnej oblasti. Táto patológia sa vyskytuje s nádorom alebo abscesom v prednej časti lebečnej jamky poškodenie čuchového bulbu alebo čuchovej dráhy. V tomto prípade sa na postihnutej strane vyskytuje hypo- alebo anosmia. Jednostranné poškodenie vlákien čuchového analyzátora nad subkortikálnymi čuchovými centrami nevedie k strate čuchu, pretože každé zo subkortikálnych centier a teda každá polovica nosa je spojená s oboma kortikálnymi oddeleniami čuchu. Podráždenie kortikálnych oblastí čuchového analyzátora v spánkovom laloku vedie k vzniku čuchových halucinácií, často aury epileptického záchvatu.
textové polia
textové polia
šípka_nahor
Čuchový systém(čuchový analyzátor) vykonáva vnímanie a analýzu chemických stimulov nachádzajúcich sa v vonkajšie prostredie a pôsobí na čuchové orgány.
Vôňa je vnímanie telo pomocou čuchových orgánov určitých vlastností (pachov) rôznych látok.
Čuchové orgány u ľudí sú prezentované čuchové epitelium, umiestnené v superoposteriórnej nosovej dutine a pokrývajú oblasti hornej laterálnej mušle a nosovej priehradky na každej strane. Čuchový epitel je pokrytý vrstvou čuchového hlienu a pozostáva z čuchových receptorov (špecializovaných chemoreceptorov), podporných a bazálnych buniek. Dýchacia oblasť (ta časť nosovej sliznice, v ktorej nie sú čuchové bunky) obsahuje voľné zakončenia zmyslových vlákien trojklaného nervu (V), ktoré reagujú aj na pachové látky. To čiastočne vysvetľuje zachovanie čuchu v prípade úplného prerušenia čuchových vlákien.
Človek cíti vôňu tisícky rôznych látok, no nezistil sa žiadny jasný chemický rozdiel medzi látkami zodpovedajúcimi rôznym zápachom. Navrhnuté na praktické účely klasifikácie zápachu(alebo primárne pachy) naznačujú, že chemicky podobné látky sa často vyskytujú v rôznych triedach zápachu a látky rovnakej triedy zápachu sa výrazne líšia svojou chemickou štruktúrou.
Rozmanité možnosti vône opisujú tieto základné pachy::
- gáfor,
- kvetinový,
- pižmový,
- mäta,
- éterický,
- žieravina,
- hnilobný.
IN prírodné podmienky Spravidla existujú zmesi pachov, v ktorých prevládajú určité zložky. Rozlíšenie na základe ich kvality je možné len do určitej miery a len za podmienok veľmi vysoké koncentrácie niektoré látky. Podobnosť a rozdielnosť pachov súvisí so štruktúrou a (alebo) vibračnými vlastnosťami zapáchajúcich molekúl. Predpokladá sa, že kľúčom k piatim zo siedmich základných pachov je stereochémia pachové látky, t.j. priestorová zhoda konfigurácie pachových molekúl s tvarom receptorových miest na povrchovej membráne čuchových mikroklkov. Pre vnímanie žieraviny a hnilobný zápach Za dôležitý sa nepovažuje tvar molekúl, ale hustota náboja na nich. Existuje názor, že špecifickosť zápachu je spojená s korešpondenciou rezonančných vibračných frekvencií stimulačných a receptorových molekúl.
Keďže pri nízkych koncentráciách pachovej látky človek iba vníma zápach, ale nedokáže určiť jeho kvalitu, vlastnosti čuchu opisujú prahy detekcie a prahy rozpoznávania zápachu. Pri nadprahovej stimulácii čuchu, ako sa zvyšuje koncentrácia pachovej látky, sa vnem zintenzívňuje. Čuchové vnemy sa menia so zmenami chemické vlastnosti stimul je pomerne pomalý, t.j. čuchový systém zotrvačný. V dôsledku dlhšieho pôsobenia podnetu sa čuch a jeho zmeny oslabujú, človek sa prispôsobuje prítomnosti životné prostredie vonná látka. V prípadoch intenzívnej a dlhotrvajúcej stimulácie čuchu dochádza dokonca k úplnej adaptácii, teda k úplnej strate citlivosti.
Periférna časť čuchového systému
textové polia
textové polia
šípka_nahor
Implementáciu funkcií citlivého čuchového epitelu zabezpečujú v ňom umiestnené receptorové bunky, ktorých počet u ľudí dosahuje 10 miliónov (u pastierskeho psa - cez 200 miliónov). Okrem receptorových (čuchových) buniek obsahuje epitel podporné a bazálne bunky. Tieto majú schopnosť vyvinúť sa na čuchové bunky, a preto predstavujú nezrelé zmyslové bunky. Na rozdiel od chuťových buniek sú čuchové bunky primárny zmyslové bunky a posielajú axóny do mozgu zo svojho bazálneho pólu. Tieto vlákna tvoria hrubé zväzky pod zmyslovým epitelom (čuchovévlákna), ktoré idú do čuchovej žiarovky.
Horná časť čuchovej bunky zasahuje do hlienovej vrstvy, kde končí zväzkom 6-12 čuchových chĺpkov (cilia) na každej bunke s priemerom 0,2-0,3 mikrónu. Molekuly zápachu prenikajú cez vrstva slizu a dosiahnuť membránu čuchových chĺpkov. Zdrojom hlienu sú Bowmanove žľazy, pohárikové bunky dýchacej oblasti a podporné bunky čuchového epitelu, ktoré teda plnia dvojakú funkciu. Tok hlienu je regulovaný kinocíliou buniek v dýchacej oblasti.
Molekuly pachových látok interagujú so špeciálnymi molekulami v membránach čuchových buniek. Avšak existencia veľké čísloúčinných pachových látok nám neumožňuje hovoriť o obsahu jednotlivých receptorových molekúl pre každú látku v senzorickej membráne. Je zrejmé, že niekoľko blízko príbuzných odorantov reaguje s rovnakou receptorovou molekulou. Čuchové bunky majú charakteristické reakcie, od ktorých závisia vlastnosti chemické zloženie dráždivý. K excitácii jednotlivých buniek dochádza pod vplyvom mnohých podnetov, ale relatívna citlivosť čuchových buniek na rôzne účinných látok pri určitých koncentráciách nie je rovnaký. Každá pachová látka spôsobuje pri danej koncentrácii špecifické časoprostorové rozloženie impulzov v aferentných vláknach, charakteristické len pre túto látku. Keďže do reakcie je zapojených veľa senzorických buniek, receptorový priestor pre konkrétnu látku má reálne geometrické rozmery v senzorickom epiteli. Zvýšenie koncentrácie zapáchajúcej látky vedie k zvýšeniu frekvencie impulzov vo väčšine nervových vlákien. Niektoré odoranty inhibujú spontánnu aktivitu senzorických nervových buniek.
Medzi čuchovým vlasom, ponoreným do hlienu, a bázou axónu zmyslovej bunky vzniká pôsobením pachových látok rozdiel potenciálov a elektrický prúd určitého smeru, tzv. generátor Spôsobuje depolarizáciu najdráždivejšej zóny axónu. Inhibícia a zosilnenie spontánnej aktivity závisí od smeru prúdu. Excitačné - depolarizačné - potenciály v čuchových bunkách sú v priemere vždy väčšie v amplitúde ako inhibičné - hyperpolarizačné.
Celková elektrická aktivita čuchového epitelu je tzv elektroolfactogram. Ide o zápornú elektrickú osciláciu s amplitúdou 12 mV a trvaním presahujúcim trvanie pôsobenia zápachu. Elektroolfactogram pozostáva z troch vĺn - na zapnutie stimulu, na pokračujúci stimul a na jeho vypnutie. Elektronegativita povrchu čuchového epitelu odráža skutočnosť, že počet excitovaných receptorov je vždy väčší ako počet inhibovaných.
Centrálne oddelenie čuchového systému
textové polia
textové polia
šípka_nahor
Axóny čuchových buniek zjednotené do zväzku idú do čuchovej žiarovky - primárnej centrálne oddeleniečuchový systém (obr. 16.16), v ktorom dochádza k primárnemu spracovaniu zmyslových informácií pochádzajúcich z buniek čuchového receptora. Bunkové elementy v čuchovom bulbe sú usporiadané vo vrstvách. Veľké mitrálne bunky sú neuróny druhého rádu čuchovej dráhy. Tieto bunky majú jeden hlavný dendrit, ktorého distálne vetvy tvoria synapsie s vláknami čuchových buniek (glomerulov). Na každej mitrálnej bunke sa zbieha asi 1000 vlákien. Axóny čuchových buniek tiež vytvárajú synaptický kontakt s periglomerulárnymi bunkami, ktoré tvoria laterálne spojenia medzi glomerulami. Povaha spojení poskytuje základ pre proces spojený s kódovaním - laterálna inhibícia.
Čuchová cibuľka vytvára rytmické potenciály, ktoré sa menia, keď sa do nosa fúkajú pachové látky. Medzi týmito potenciálmi a kódovaním pachových informácií neexistuje žiadna súvislosť. Predpokladá sa, že z hľadiska rozlišovania pachov nie sú významné hodnoty absolútnej frekvencie, ale ich zmena vzhľadom na pokojový rytmus. Elektrická stimulácia čuchového bulbu u ľudí spôsobuje pocit pachu.
Axóny mitrálnych buniek tvoria čuchový trakt, ktorý priamo alebo nepriamo prostredníctvom svojich spojení s inými traktami prenáša čuchové signály do mnohých oblastí mozgu, vrátane čuchového bulbu na opačnej strane, do štruktúr umiestnených v paleokortexe a subkortikálnom jadrá predný mozog, k štruktúram limbického systému, cez komplex amygdaly až po autonómne jadrá hypotalamu.
Výstup budiacich signálov z čuchového bulbu je pod eferentnou kontrolou, ktorá sa vyskytuje na periférnej úrovni (obr. 16.16).
Čuch zabezpečuje ochranné reflexy ako kýchanie a zadržiavanie dychu, látky so štipľavým zápachom (amoniak) vedú k reflexnému zastaveniu dýchania. Reflexné reakcie tohto typu sú spojené s podráždením vlákien trigeminálneho nervu. Tieto reflexy sa uzatvárajú na úrovni medulla oblongata. Zároveň má čuch funkčné vplyvy k rôznym emóciám, k všeobecná nálada. Pravdepodobnosť takéhoto vplyvu je určená väzbami medzi čuchovým orgánom a limbickým systémom.
