Caracteristicile diviziunii mitotice. Diviziunea celulară mitotică

scurtă biografie Nikolai Zabolotsky

Nikolai Alekseevich Zabolotsky (Zabolotsky) - poet, prozator și traducător sovietic. Născut pe 24 aprilie (7 mai), 1903, la o fermă de lângă Kazan, în familia unui agronom. Scriitorul și-a petrecut copilăria în Kizicheskaya Sloboda și în satul Sernur, nu departe de orașul Urzhum. Deja în clasa a treia, Nikolai a publicat o revistă școlară, unde și-a publicat poeziile. Până în 1920 a trăit și a studiat la Urzhum, apoi s-a mutat la Moscova. În tinerețe, i-a plăcut munca lui Akhmatova și Blok.

La Moscova, scriitorul intră deodată la universitate în două facultăți: filologică și medicală. A fost fascinat de viața culturală din Moscova, dar un an mai târziu s-a mutat la Leningrad, unde a intrat la Institutul Pedagogic. În anii studenției, a făcut parte dintr-un grup de tineri poeți care se numeau „Oberiut”, care era o abreviere a sintagmei: Unirea artei adevărate. Prin participarea la activitățile acestui cerc literar s-a găsit pe sine și stilul poeziei sale.

După absolvirea institutului, Zabolotsky a servit în armată. Apoi a lucrat la o editură pentru copii și a scris cărți pentru copii precum Rubber Heads, Snake Milk și altele. În 1929, a fost publicată o colecție de poezii ale sale intitulată „Coloane”. A doua colecție a apărut în 1937 și se numea A doua carte. Un an mai târziu, scriitorul a fost reprimat și, sub acuzații false, a fost trimis într-un lagăr pentru 5 ani. După această concluzie, a fost trimis în exil în Orientul îndepărtat. Zabolotsky a fost reabilitat în 1946.

Revenit la Moscova, a continuat să scrie poezie, care avea un caracter mai matur și un limbaj strict. A călătorit în Georgia și a fost pasionat de traduceri de poezii georgiene. Numele său a devenit cunoscut în cercurile largi în anii 1950, după apariția poeziei „Ugly Girl”, „Opoziția lui Marte” și câteva altele. În ultimii ani, a petrecut mult timp în Tarusa. Acolo poetul a suferit un infarct. Scriitorul a murit la 14 octombrie 1958, la Moscova, în urma unui al doilea atac de cord.

1. Ce metode de divizare sunt caracteristice celulelor eucariote? Pentru celulele procariote?

Mitoză, amitoză, simplu diviziune binară, meioză.

Celulele eucariote se caracterizează prin următoarele metode de divizare: mitoză, amitoză, meioză.

Celulele procariote sunt caracterizate prin fisiune binară simplă.

2. Ce este fisiunea binară simplă?

Fisiunea binară simplă este caracteristică numai pentru celulele procariote. Celulele bacteriene conțin un cromozom - o moleculă circulară de ADN. Înainte de diviziunea celulară, are loc replicarea și se formează două molecule de ADN identice, fiecare dintre ele fiind atașată la cito membrană plasmatică. În timpul diviziunii, plasmalema crește între două molecule de ADN în așa fel încât în ​​cele din urmă împarte celula în două. Fiecare celulă rezultată conține o moleculă de ADN identică.

3. Ce este mitoza? Descrieți fazele mitozei.

Mitoza este principala metodă de diviziune celulară în celulele eucariote, în urma căreia dintr-o celulă părinte se formează două celule fiice cu același set de cromozomi. Pentru comoditate, mitoza este împărțită în patru faze:

● Profaza. În celulă, volumul nucleului crește, cromatina începe să se spiraleze, ducând la formarea cromozomilor. Fiecare cromozom este format din două cromatide surori conectate la centromer (într-o celulă diploidă, setul 2n4c). Nucleolii se dizolvă, învelișul nuclear se dezintegrează. Cromozomii ajung în hialoplasmă și sunt aranjați în ea aleatoriu (haotic). Centriolii diverg în perechi către polii celulei, unde inițiază formarea de microtubuli fusi. O parte din firele fusului de fisiune merge de la pol la pol, alte fire sunt atașate de centromerii cromozomilor și contribuie la mișcarea lor în planul ecuatorial al celulei. Majoritatea celulelor vegetale sunt lipsite de centrioli. În acest caz, centrele pentru formarea microtubulilor fusului sunt structuri speciale formate din vacuole mici.

● Metafaza. Formarea fusului de fisiune este finalizată. Cromozomii ating spiralarea maximă și sunt aranjați ordonat în planul ecuatorial al celulei. Se formează așa-numita placă de metafază, formată din cromozomi cu două cromatide.

● Anafaza. Fibrele fusului se scurtează, determinând ca cromatidele surori ale fiecărui cromozom să se separe unele de altele și să se întindă către polii opuși ai celulei. Din acest moment, cromatidele separate se numesc cromozomi fiice. Polii celulei au același material genetic (fiecare pol are 2n2c).

● Telofază. Cromozomii fiice se despiralizează (se desfășoară) la polii celulei pentru a forma cromatina. În jurul materialului nuclear al fiecărui pol se formează plicuri nucleare. În cele două nuclee formate apar nucleoli. Filamentele fusului de fisiune sunt distruse. Aceasta completează diviziunea nucleului și începe diviziunea celulei în două. În celulele animale, în planul ecuatorial apare o constricție inelară, care se adâncește până când două celule fiice se separă. Celulele vegetale nu pot împărtăși constricția, deoarece au un perete celular rigid. În planul ecuatorial al celulei vegetale, așa-numita lamină mediană se formează din conținutul veziculelor complexului Golgi, care separă cele două celule fiice.

4. Din cauza cărora celulele fiice primesc informații ereditare identice ca urmare a mitozei? Care este semnificația biologică a mitozei?

În metafază, în planul ecuatorial al celulei, există cromozomi cu două cromatide. Moleculele de ADN din cromatidele surori sunt identice unele cu altele, deoarece format ca urmare a replicării moleculei originale de ADN matern (acest lucru s-a întâmplat în perioada S a interfazei premergătoare mitozei).

În anafază, cromatidele surori ale fiecărui cromozom se separă unele de altele cu ajutorul fibrelor fusului și se întind până la polii opuși ai celulei. Astfel, cei doi poli ai celulei au același material genetic (2n2c la fiecare pol), care, la terminarea mitozei, devine materialul genetic a două celule fiice.

Semnificația biologică a mitozei constă în faptul că asigură transmiterea trăsături ereditareși proprietăți într-un număr de generații de celule. Acest lucru este necesar pentru dezvoltare normală organism pluricelular. Datorită preciziei și distributie uniforma cromozomii în timpul mitozei, toate celulele corpului sunt identice genetic. Mitoza determină creșterea și dezvoltarea organismelor, refacerea țesuturilor și organelor deteriorate (regenerare). Diviziunea mitotică celulele stau la baza reproducerii asexuate a multor organisme.

5. Numărul de cromozomi - n, cromatide - c. Care va fi raportul dintre n și c pentru celulele somatice umane în perioadele următoare interfaza si mitoza. Meci set:

1) În perioada G 1, fiecare cromozom este format dintr-o cromatidă, adică. celulele somatice conțin un set de 2n2c, care pentru o persoană este de 46 de cromozomi, 46 de cromatide.

2) În perioada G 2, fiecare cromozom este format din două cromatide, adică. celulele somatice conțin setul 2n4c (46 de cromozomi, 92 de cromatide).

3) În profaza mitozei, setul de cromozomi și cromatide este 2n4c, (46 cromozomi, 92 cromatide).

4) În metafaza mitozei, setul de cromozomi și cromatide este 2n4c (46 cromozomi, 92 cromatide).

5) La sfârșitul anafazei mitozei, datorită separării cromatidelor surori unele de altele și divergenței lor către polii opuși ai celulei, fiecare pol are un set de 2n2c (46 cromozomi, 46 cromatide).

6) La sfârșitul telofazei mitozei se formează două celule fiice, fiecare conținând un set de 2n2c (46 cromozomi, 46 cromatide).

Răspuns: 1 - C, 2 - D, 3 - D, 4 - D, 5 - C, 6 - C.

6. Prin ce diferă amitoza de mitoză? De ce credeți că amitoza se numește diviziune celulară directă, iar mitoza se numește indirectă?

Spre deosebire de mitoză în amitoză:

● Are loc o fisiune a nucleului printr-o constricție fără spiralizare a cromatinei și formarea unui fus de fisiune, toate cele patru faze caracteristice mitozei sunt absente.

● Materialul ereditar este distribuit între nucleii copilului în mod neuniform, aleatoriu.

● Numai diviziunea nucleară este adesea observată fără o nouă diviziune a celulei în două celule fiice. În acest caz, apar celule binucleare și chiar multinucleare.

● Se utilizează mai puțină energie.

Mitoza se numește diviziune indirectă, deoarece. fata de amitoza, este un proces destul de complex si precis, format din patru faze si care necesita pregatire prealabila (replicare, dublare a centriolilor, stocare de energie, sinteza de proteine ​​speciale etc.). Cu diviziunea directă (adică, simplă, primitivă) - amitoză, nucleul celular se împarte rapid prin constricție fără nicio pregătire specială, iar materialul ereditar este distribuit aleatoriu între nucleele fiice.

7. În nucleul unei celule nedivizoare, materialul ereditar (ADN) este sub forma unei substanțe dispersate amorfe - cromatina. Înainte de divizare, cromatina se spiralizează și formează structuri compacte - cromozomi, iar după diviziune revine la starea initiala. De ce celulele fac modificări atât de complexe ale materialului lor ereditar?

În timpul diviziunii, ADN-ul din compoziția cromatinei amorfe și dispersate ar fi imposibil de distribuit cu acuratețe și uniform între celulele fiice (aceasta este exact ceea ce se observă în timpul amitozei - materialul ereditar este distribuit inegal, aleatoriu).

Pe de altă parte, dacă ADN-ul celular ar fi întotdeauna într-o stare compactă (adică, ca parte a cromozomilor spiralați), ar fi imposibil să citiți toate informațiile necesare din acesta.

Prin urmare, la începutul diviziunii, celula transferă ADN-ul în starea cea mai compactă, iar după ce diviziunea este finalizată, revine la originalul, convenabil pentru citire.

opt*. S-a stabilit că la animalele diurne activitatea mitotică maximă a celulelor se observă seara, iar cea minimă - în timpul zilei. La animalele care duc un stil de viață nocturn, celulele se divid cel mai intens dimineața, în timp ce activitatea mitotică este slăbită noaptea. Ce crezi, cu ce este legat?

Animalele diurne sunt active în timpul zilei. În timpul zilei, ei cheltuiesc multă energie pentru deplasarea și căutarea hranei, în timp ce celulele lor „se uzează” mai repede și mor mai des. Seara, când organismul a digerat mâncarea, a învățat nutrienți si acumulate suficient se activează energia, procesele de regenerare și, mai ales, mitoza. În consecință, la animalele nocturne, activitatea mitotică maximă a celulelor este observată dimineața, când corpul lor se odihnește după o perioadă de noapte activă.

* Sarcinile marcate cu un asterisc impun elevilor să prezinte diverse ipoteze. Prin urmare, atunci când stabilește o notă, profesorul ar trebui să se concentreze nu numai pe răspunsul dat aici, ci să țină cont de fiecare ipoteză, evaluând gândirea biologică a elevilor, logica raționamentului lor, originalitatea ideilor etc. După aceea, este se recomandă familiarizarea elevilor cu răspunsul dat.

Este un proces continuu, a cărui etapă trece imperceptibil în următoarea după ea. Există patru stadii de mitoză: profază, metafază, anafază și telofază (Fig. 1). Studiul mitozei se concentrează pe comportamentul cromozomilor.

Profaza . La începutul primei etape a mitozei - profază - celulele păstrează același aspect ca în interfaza, doar nucleul crește vizibil în dimensiune, iar cromozomii apar în el. În această fază, se vede că fiecare cromozom este format din două cromatide, răsucite spiralat una față de cealaltă. Cromatidele se scurtează și se îngroașă ca urmare a procesului de spiralizare internă. Începe să se dezvăluie o regiune slab colorată și mai puțin condensată a cromozomului - centromerul, care conectează două cromatide și este situat într-un loc strict definit în fiecare cromozom.

În timpul profazei, nucleolii se dezintegrează treptat: membrana nucleară este de asemenea distrusă, iar cromozomii se află în citoplasmă. În profază târzie (prometafaza) formată intens aparat mitotic celule. În acest moment, centriolul se divide, iar centriolii fiice diverg către capetele opuse ale celulei. Din fiecare centriol pleacă filamente subțiri sub formă de raze; între centrioli se formează fibre fusului. Există două tipuri de filamente: filamente de tragere ale fusului, atașate de centromerii cromozomilor și filamente de susținere, care conectează polii celulei.

Când reducerea cromozomilor atinge gradul maxim, aceștia se transformă în corpuri scurte în formă de baston și merg în planul ecuatorial al celulei.

metafaza . În metafază, cromozomii sunt complet localizați în planul ecuatorial al celulei, formând așa-numita metafază sau placă ecuatorială. Centromerul fiecărui cromozom, care ține ambele cromatide împreună, este situat strict în regiunea ecuatorului celulei, iar brațele cromozomilor sunt extinse mai mult sau mai puțin paralel cu firele fusului.

În metafază, forma și structura fiecărui cromozom sunt bine dezvăluite, formarea aparatului mitotic este finalizată, iar firele de tragere sunt atașate de centromeri. La sfârșitul metafazei, are loc divizarea simultană a tuturor cromozomilor unei celule date (iar cromatidele se transformă în doi cromozomi fiice complet separați).

Anafaza. Imediat după divizarea centromerului, cromatidele se resping reciproc și diverg către polii opuși ai celulei. Toate cromatidele încep să se deplaseze spre poli în același timp. Centromerii joacă un rol important în mișcarea orientată a cromatidelor. În anafază, cromatidele sunt numite cromozomi surori.

Mișcarea cromozomilor surori în anafază are loc datorită interacțiunii a două procese: contracția tragerii și alungirea firelor de susținere ale fusului mitotic.

Telofază. La începutul telofazei, mișcarea cromozomilor surori se termină, iar aceștia sunt concentrați la polii celulei sub formă de formațiuni compacte și cheaguri. Cromozomii se despiralizează și își pierd individualitatea vizibilă. În jurul fiecărui nucleu fiică se formează un înveliș nuclear; nucleolii sunt restaurați în aceeași cantitate ca și în celula mamă. Acest lucru completează diviziunea nucleului (cariokineza), membrana celulară este așezată. Concomitent cu formarea nucleilor fiice în telofază, întregul conținut al celulei mamă inițiale este separat, sau citokineza.

Când o celulă se divide, pe suprafața ei, lângă ecuator, apare o constricție sau un șanț. Se adâncește treptat și împarte citoplasma în

două celule fiice, fiecare cu un nucleu.

În procesul de mitoză, dintr-o celulă mamă apar două celule fiice, care conține același set de cromozomi ca celula originală.

Figura 1. Schema mitozei

Semnificația biologică a mitozei . Principala semnificație biologică a mitozei este distribuția precisă a cromozomilor între două celule fiice. Un proces mitotic regulat și ordonat asigură transferul informațiilor genetice către fiecare dintre nucleele fiice. Ca rezultat, fiecare celulă fiică conține informații genetice despre toate caracteristicile organismului.

Meioza este o diviziune specială a nucleului, care se termină cu formarea unei tetrade, adică. patru celule cu un set haploid de cromozomi. Celulele sexuale se divid prin meioză.

Meioza constă din două diviziuni celulare în care numărul de cromozomi este înjumătățit, astfel încât gameții primesc jumătate din mai mulți cromozomi decât restul celulelor din organism. Când doi gameți se unesc la fertilizare, numărul normal de cromozomi este restabilit. Scăderea numărului de cromozomi în timpul meiozei nu are loc la întâmplare, ci destul de natural: membrii fiecărei perechi de cromozomi diverg în celule fiice diferite. Ca rezultat, fiecare gamet conține câte un cromozom din fiecare pereche. Acest lucru se realizează prin conectarea în perechi a cromozomilor similari sau omologi (sunt identici ca mărime și formă și conțin gene similare) și divergența ulterioară a membrilor perechii, fiecare dintre care merge la unul dintre poli. În timpul convergenței cromozomilor omologi, poate apărea încrucișarea, adică schimb reciproc de gene între cromozomi omologi, ceea ce crește nivelul de variabilitate combinativă.

În meioză au loc o serie de procese care sunt importante în moștenirea trăsăturilor: 1) reducerea - o înjumătățire a numărului de cromozomi din celule; 2) conjugarea cromozomilor omologi; 3) traversare; 4) segregarea aleatorie a cromozomilor în celule.

Meioza constă din două diviziuni succesive: prima, care are ca rezultat formarea unui nucleu cu un set haploid de cromozomi, se numește reducere; a doua diviziune se numește ecuațională și se desfășoară în funcție de tipul de mitoză. În fiecare dintre ele se disting profază, metafază, anafază și telofază (Fig. 2). Fazele primei diviziuni sunt de obicei notate cu numărul Ι, a doua - P. Între diviziunile Ι și P, celula se află în stare de interkineză (lat. inter - între + gr. kinesis - mișcare). Spre deosebire de interfaza, ADN-ul nu este re(du) replicat în interkineză și materialul cromozomal nu este duplicat.

Figura 2. Schema meiozei

Divizia de reducere

Profaza I

Faza meiozei în timpul căreia au loc transformări structurale complexe ale materialului cromozomial. Este mai lung și constă dintr-un număr de etape succesive, fiecare dintre ele având proprietățile sale distinctive:

- leptotena - stadiul de leptonem (conectarea firelor). Firele individuale - cromozomi - se numesc monovalente. Cromozomii din meioză sunt mai lungi și mai subțiri decât cromozomii din stadiul incipient al mitozei;

- zigoten - stadiul de zigonem (conectarea firelor). Există o conjugare, sau sinapsă (conexiune în perechi), a cromozomilor omologi, iar acest proces se desfășoară nu doar între cromozomi omologi, ci între punctele individuale exact corespondente ale omologilor. Ca urmare a conjugării, se formează bivalenți (complexe de cromozomi omologi în perechi conectați în perechi), al căror număr corespunde setului haploid de cromozomi.

Sinapsa se realizează de la capetele cromozomilor, prin urmare, locurile de localizare ale genelor omoloage într-unul sau altul cromozom coincid. Deoarece cromozomii sunt dublați, există patru cromatide în bivalent, fiecare dintre acestea în cele din urmă se dovedește a fi un cromozom.

- pachiten - stadiul de pachinema (filamente groase). Dimensiunea nucleului și a nucleolului crește, bivalenții se scurtează și se îngroașă. Legătura omologilor devine atât de strânsă încât este deja dificil să se facă distincția între doi cromozomi separați. În această etapă, are loc încrucișarea sau cromozomii;

- diploten - stadiul diplonemei (catenele duble), sau stadiul a patru cromatide. Fiecare dintre cromozomii omologi ai bivalentului se împarte în două cromatide, astfel încât bivalentul conține patru cromatide. Deși tetradele cromatidelor se îndepărtează unele de altele în unele locuri, ele sunt în contact strâns în alte locuri. În acest caz, cromatidele diferiților cromozomi formează figuri în formă de X, numite chiasme. Prezența chiasmei ține monovalentele împreună.

Concomitent cu scurtarea continuă și, în consecință, îngroșarea cromozomilor bivalentului, are loc respingerea lor reciprocă - divergență. Legătura se păstrează numai în planul intersecției - în chiasme. Schimbul de regiuni omoloage ale cromatidelor este finalizat;

- diakineza se caracterizează prin scurtarea maximă a cromozomilor diploten. Bivalenții cromozomilor omologi merg la periferia nucleului, deci sunt ușor de numărat. Învelișul nuclear este fragmentat, nucleolii dispar. Aceasta completează profaza 1.

Metafaza I

- începe cu dispariția învelișului nuclear. Formarea fusului mitotic este finalizată, bivalenții sunt localizați în citoplasmă în plan ecuatorial. Centromerii cromozomici se atașează de filamentele de tragere ale fusului mitotic, dar nu se divid.

Anafaza I

- se distinge prin terminarea completă a relației cromozomilor omologi, respingerea lor unul față de celălalt și divergența către diferiți poli.

Rețineți că, în timpul mitozei, cromozomii cu o singură cromatidă s-au abătut spre poli, fiecare dintre care constă din două cromatide.

Astfel, este anafaza care are loc reducerea - păstrarea numărului de cromozomi.

Telofaza I

- este pe termen foarte scurt și slab izolat de faza anterioară. Telofaza 1 produce doi nuclei fiice.

Interkineza

Aceasta este o stare scurtă de repaus între 1 și 2 diviziuni. Cromozomii sunt slab despiralizați, replicarea ADN-ului nu are loc, deoarece fiecare cromozom este deja format din două cromatide. După interkinesis, începe a doua divizie.

A doua diviziune are loc în ambele celule fiice în același mod ca și în mitoză.

Profaza P

În nucleele celulelor, cromozomii se manifestă în mod clar, fiecare dintre acestea fiind format din două cromatide conectate printr-un centromer. Ele arată ca niște filamente destul de subțiri situate de-a lungul periferiei nucleului. La sfârșitul profezei P, învelișul nuclear se fragmentează.

Metafaza P

În fiecare celulă, formarea unui fus de diviziune este finalizată. Cromozomii sunt localizați de-a lungul ecuatorului. Filamentele fusului sunt atașate de centromerii cromozomilor.

Anafaza P

Centromerii se divid și cromatidele se deplasează de obicei rapid către polii opuși ai celulei.

Telofaza P

Cromozomii surori se concentrează la polii celulei și se despiralizează. Se formează nucleul și membrana celulară. Meioza se termină cu formarea a patru celule cu un set haploid de cromozomi.

Semnificația biologică a meiozei

La fel ca mitoza, meioza asigură distribuția precisă a materialului genetic în celulele fiice. Dar, spre deosebire de mitoză, meioza este un mijloc de creștere a nivelului de variabilitate combinativă, care se explică prin două motive: 1) există o combinație liberă, bazată pe întâmplare, de cromozomi în celule; 2) încrucișarea, ducând la apariția de noi combinații de gene în cadrul cromozomilor.

În fiecare generație următoare de celule în diviziune, ca urmare a acțiunii acestor cauze, se formează noi combinații de gene în gameți, iar în timpul reproducerii animalelor se formează noi combinații de gene parentale la descendenții lor. Acest lucru deschide de fiecare dată noi posibilități pentru acțiunea de selecție și crearea de forme genetic diferite, ceea ce permite unui grup de animale să existe în condiții variabile de mediu.

Astfel, meioza se dovedește a fi un mijloc de adaptare genetică care crește fiabilitatea existenței indivizilor în generații.

Unul dintre cele mai importante procese în dezvoltarea individuală a unui organism viu este mitoza. În acest articol, vom încerca pe scurt și clar să explicăm ce procese au loc în timpul diviziunii celulare, vom vorbi despre semnificație biologică mitoză.

Definirea conceptului

Din manualele de biologie pentru clasa a 10-a, știm că mitoza este diviziunea celulară, în urma căreia dintr-o celulă mamă se formează două celule fiice cu același set de cromozomi.

Tradus din limba greacă veche, termenul „mitoză” înseamnă „fir”. Este ca o legătură între celulele vechi și cele noi, în care este stocat codul genetic.

Procesul de diviziune în ansamblu începe de la nucleu și se termină cu citoplasmă. Este denumit ciclu mitotic, care constă din stadiul de mitoză și interfază. Ca rezultat al diviziunii unei celule somatice diploide, se formează două celule fiice. Datorită acestui proces, are loc o creștere a numărului de celule tisulare.

Stadiile mitozei

Bazat caracteristici morfologice, procesul de divizare este împărțit în următoarele etape:

• Profaza ;

În această etapă, nucleul se condensează, cromatina se condensează în interiorul său, care se răsucește într-o spirală, cromozomii sunt priviți la microscop.

TOP 4 articolecare citesc împreună cu asta

Sub influența enzimelor, nucleii și membranele lor se dizolvă, cromozomii din această perioadă sunt aranjați aleatoriu în citoplasmă. Mai târziu, are loc separarea centriolilor de poli, se formează un fus de diviziune celulară, ale cărui fire sunt atașate de poli și cromozomi.

Această etapă este caracterizată de dublarea ADN-ului, dar perechile de cromozomi încă se țin unul de celălalt.

Înainte de etapa de profază, celula vegetală are o fază pregătitoare - preprofază. Care este pregătirea celulei pentru mitoză poate fi înțeles în această etapă. Se caracterizează prin formarea unui inel de preprofază, a fragmozomilor și a nucleării microtubulilor în jurul nucleului.

• prometafaza ;

În această etapă, cromozomii încep să se miște și se îndreaptă spre cel mai apropiat pol.

In multe mijloace didactice preprofaza și prometofază sunt clasificate ca profază.

• metafaza ;

Pe stadiul inițial cromozomii sunt localizați în partea ecuatorială a fusului, astfel încât presiunea polilor acționează uniform asupra lor. În această etapă, numărul de microtubuli fusi este în continuă creștere și reînnoire.

Cromozomii se aliniază în perechi într-o spirală de-a lungul ecuatorului fusului într-o ordine strictă. Cromatidele se desprind treptat, dar se țin totuși de firele fusului.

• Anafaza ;

În această etapă are loc alungirea cromatidelor, care diverg treptat spre poli, pe măsură ce firele fusului se contractă. Se formează cromozomi fiice.

Din punct de vedere al timpului, aceasta este cea mai scurtă fază. Cromatidele surori se separă brusc și se mută la poli diferiți.

• Telofază ;

Este ultima fază a diviziunii când cromozomii se lungesc și se formează o nouă înveliș nuclear lângă fiecare pol. Firele care compun axul sunt complet distruse. În această etapă, citoplasma se divide.

Completare ultima etapă coincide cu diviziunea celulei mamă, care se numește citokineză. Depinde de trecerea acestui proces câte celule se formează în timpul diviziunii, pot fi două sau mai multe.

Orez. 1. Stadiile mitozei

Înţeles Mitosis

Semnificația biologică a procesului de diviziune celulară este incontestabilă.

• Datorită lui, este posibil să se mențină un set constant de cromozomi.
• Reproducerea unei celule identice este posibilă numai prin mitoză. În acest fel, celulele pielii, epiteliul intestinal, celule de sânge eritrocite, al căror ciclu de viață este de numai 4 luni.
• Copierea și, prin urmare, păstrarea informațiilor genetice.
• Asigurarea dezvoltării și creșterii celulelor, datorită cărora se formează un organism multicelular dintr-un zigot unicelular.
• Cu ajutorul unei astfel de diviziuni, regenerarea părților corpului este posibilă la unele organisme vii. De exemplu, razele unei stele de mare sunt restaurate.

Orez. 2. Regenerarea stelelor de mare

• Asigurarea reproducerii asexuate. De exemplu, înmugurirea hidrei, precum și înmulțirea vegetativă a plantelor.

Orez. 3. Înmugurire de hidra

Ce am învățat?

Diviziunea celulară se numește mitoză. Datorită lui, informațiile genetice ale celulei sunt copiate și stocate. Procesul se desfășoară în mai multe etape: fază pregătitoare, profază, metafază, anafază, telofază. Ca rezultat, se formează două celule fiice, care sunt complet similare cu celula mamă inițială. În natură, semnificația mitozei este mare, deoarece datorită acesteia sunt posibile dezvoltarea și creșterea organismelor unicelulare și multicelulare, regenerarea anumitor părți ale corpului și reproducerea asexuată.

Test cu subiecte

Raport de evaluare

rata medie: 4.6. Evaluări totale primite: 296.

Organizarea generală a mitozei

După cum se postulează teoria celulei, creșterea numărului de celule are loc numai datorită diviziunii celulei originale, care anterior și-a dublat materialul genetic. Acesta este evenimentul principal din viața celulei ca atare, și anume finalizarea reproducerii de tipul propriu. Întreaga „interfază” de viață a celulelor are ca scop implementarea completă ciclul celulei care se termină cu diviziunea celulară. Diviziunea celulară în sine este un proces non-aleatoriu, strict determinat genetic, în care un întreg lanț de evenimente este aliniat într-un rând secvenţial.

După cum sa menționat deja, diviziunea celulelor procariote se desfășoară fără condensarea cromozomilor, deși trebuie să existe o serie de procese metabolice și, în primul rând, sinteza unui număr de proteine ​​specifice implicate în diviziunea „simple” a unei celule bacteriene în Două.

Diviziunea tuturor celulelor eucariote este asociată cu condensarea cromozomilor dublați (replicați), care iau forma unor structuri filamentoase dense. Acești cromozomi filamentoși sunt transportați către celulele fiice printr-o structură specială - ax de diviziune. Acest tip de diviziune celulară eucariotă este mitoză(din greaca. mitos- fire), sau mitoză, sau diviziune indirectă- este singura modalitate completă de creștere a numărului de celule. diviziunea directă celulele, sau amitoza, este descrisă în mod fiabil numai în timpul divizării macronucleilor poliploizi ai ciliați, micronucleii lor se divid numai prin mitoză.

Diviziunea tuturor celulelor eucariote este asociată cu formarea unui special aparat de diviziune celulară. Când celulele se dublează, au loc două evenimente: divergența cromozomilor replicați și diviziunea corpului celular - citotomie. Prima parte a evenimentului la eucariote se desfășoară cu ajutorul așa-numitului ax de diviziune, constând din microtubuli, iar a doua parte are loc datorită participării complexelor de actomiozină, provocând educație constricții în celulele de origine animală sau datorită participării microtubulilor și filamentelor de actină la formarea unui fragmoplast, peretele celular primar al celulelor vegetale.

Două tipuri de structuri iau parte la formarea fusului de diviziune în toate celulele eucariote: corpii polari (poli) ai fusului și cinetocorii cromozomilor. Corpurile polare, sau centrozomii, sunt centrele de organizare (sau nucleare) a microtubulilor. Microtubulii cresc din ele cu capetele lor plus, formând fascicule care se întind până la cromozomi. În celulele animale, centrozomii includ și centrioli. Dar multe eucariote nu au centrioli, iar centrii de organizare a microtubulilor sunt prezenți sub formă de zone amorfe fără structură, din care se extind numeroși microtubuli. De regulă, în organizarea aparatului de diviziune sunt implicați doi centrozomi sau două corpuri polare, situate la capete opuse ale unui corp complex, în formă de fus, format din microtubuli. A doua structură caracteristică diviziunii celulare mitotice, care conectează microtubulii fusului cu cromozomul, este kinetocore. Cinetocorii, care interacționează cu microtubulii, sunt responsabili pentru mișcarea cromozomilor în timpul diviziunii celulare.

Toate aceste componente, și anume: corpii polari (centrozomi), microtubuli fusiformi și kinetocorii cromozomilor, se găsesc în toate celulele eucariote, de la drojdii la mamifere, și oferă proces dificil divergența cromozomilor replicați.

tipuri diferite mitoza eucariote

Diviziunea celulelor animale și vegetale descrisă mai sus nu este singura formă de diviziune celulară indirectă (Fig. 299). Cel mai simplu tip de mitoză este pleuromitoza.Într-o oarecare măsură, seamănă cu diviziunea binară a celulelor procariote, în care nucleoizii după replicare rămân asociați cu membrana plasmatică, care începe să crească, așa cum ar fi, între punctele de legare a ADN-ului și astfel, așa cum ar fi, răspândește cromozomii. la diferite părți ale celulei (pentru diviziunea procariotă, vezi mai jos). După aceea, în timpul formării unei constricții celulare, fiecare dintre moleculele de ADN se va afla într-o nouă celulă separată.

După cum sa menționat deja, formarea unui fus construit din microtubuli este caracteristică diviziunii celulelor eucariote (Fig. 300). La pleuromitoză închisă(se numește închis deoarece divergența cromozomilor are loc fără ruperea membranei nucleare) ca centre de organizare a microtubulilor (MCMT), nu participă centriolii, ci alte structuri situate pe interior membrana nucleara. Acestea sunt așa-numitele corpuri polare de morfologie nedeterminată, din care se extind microtubuli. Există două dintre aceste corpuri, se depărtează unul de celălalt fără a-și pierde legătura cu învelișul nuclear și, ca urmare, se formează două semifusuri asociate cu cromozomi. Întregul proces de formare a aparatului mitotic și divergența cromozomilor are loc în acest caz sub învelișul nuclear. Acest tip de mitoză se găsește printre protozoare, este răspândit în ciuperci (chitridii, zigomicete, drojdii, oomicete, ascomicete, mixomicete etc.). Există forme de pleuromitoză semiînchisă, când învelișul nuclear este distrus la polii fusului format.

O altă formă de mitoză este ortomitoza. LAÎn acest caz, COMT-urile sunt localizate în citoplasmă; de la bun început, nu se formează semi-fusuri, ci un fus bipolar. Există trei forme de ortomitoză: deschis(mitoza normala), semiînchisși închis.În ortomitoza semiînchisă se formează un fus bisimetric cu ajutorul TsOMT situat în citoplasmă, învelișul nuclear se păstrează pe tot parcursul mitozei, cu excepția zonelor polare. Masele de material granular sau chiar centrioli pot fi găsite aici ca COMT. Această formă de mitoză se găsește în zoospori de alge verzi, maro și roșii, în unele ciuperci inferioare și în gregarine. Cu ortomitoza închisă, membrana nucleară este complet conservată, sub care se formează un adevărat fus. Microtubulii se formează în carioplasmă, mai rar cresc din COMT intranuclear, care nu este asociat (spre deosebire de pleuromitoză) cu învelișul nuclear. Acest tip de mitoză este caracteristic diviziunii micronucleilor ciliați, dar se găsește și la alte protozoare. În ortomitoza deschisă, învelișul nuclear se dezintegrează complet. Acest tip de diviziune celulară este caracteristică organismelor animale, unor protozoare și celulelor plante superioare. Această formă de mitoză, la rândul ei, este reprezentată de tipuri astrale și anastrale (Fig. 301).

Din această scurtă trecere în revistă este clar că caracteristica principală Mitoza în general este apariția structurilor fusului de fisiune, care se formează în legătură cu TsOMT, care are o structură diversă.

Morfologia figurii mitotice

După cum sa menționat deja, aparatul mitotic a fost studiat cel mai amănunțit în celulele plantelor și animalelor superioare. Este deosebit de bine exprimată în stadiul de metafază al mitozei (vezi Fig. 300). În celulele vii sau fixe în metafază, în planul ecuatorial al celulei, sunt localizați cromozomii din care așa-numitele fire de ax, convergând la doi poli diferiţi ai figurii mitotice. Deci fusul mitotic este o colecție de cromozomi, poli și fibre. Fibrele fusului sunt microtubuli unici sau mănunchiuri ale acestora. Microtubulii pornesc de la polii fusului, iar unii dintre ei merg la centromeri, unde se află cinetocorii cromozomi (microtubuli kinetocori), unii merg mai departe spre polul opus, dar nu ajung la el - „microtubuli interpolari”. În plus, un grup de microtubuli radiali se îndepărtează de poli, formând în jurul lor, așa cum ar fi, o „strălucire radiantă” - aceștia sunt microtubuli astrali.

După morfologia generală, figurile mitotice sunt împărțite în două tipuri: astrale și anastrale (vezi Fig. 301).

Tipul fusului astral (sau convergent) se caracterizează prin faptul că polii săi sunt reprezentați de o zonă mică către care converg (converg) microtubulii. De obicei, centrozomii care conțin centrioli sunt localizați la polii fusurilor astrale. Deși sunt cunoscute cazuri de mitoze astrale centriolare (în timpul meiozei unor nevertebrate). În plus, microtubulii radiali diverg de la poli, care nu fac parte din fus, dar formează zone stelate - citasters. În general, acest tip de fus mitotic seamănă mai mult cu o gantere (vezi Fig. 301, A).

Tipul anastrial al figurii mitotice nu are citastere la poli. Regiunile polare ale fusului de aici sunt largi, se numesc calote polare, nu includ centrioli. Fibrele fusului în acest caz nu se îndepărtează dintr-un punct, ci diverg într-un front larg (diverg) de întreaga zonă a calotelor polare. Acest tip de fus este caracteristic celulelor divizate ale plantelor superioare, deși se găsește uneori la animalele superioare. Astfel, în embriogeneza timpurie a mamiferelor, mitozele centriolare (divergente) sunt observate în timpul diviziunii de maturare a ovocitelor și în timpul diviziunilor I și II ale zigotului. Dar pornind de la a treia diviziune celulară și în toate cele ulterioare, celulele se divid cu participarea fusurilor astrale, în polii cărora se găsesc întotdeauna centrioli.

În general, pentru toate formele de mitoză, cromozomii cu cinetocorii lor, corpii polari (centrozomi) și fibrele fusului rămân structuri comune.

Centromeri și kinetocori

Centromerii ca locuri de legare pentru cromozomii cu microtubuli pot avea localizare diferită pe lungimea cromozomilor. De exemplu, holocentric centromerii apar atunci când microtubulii sunt asociați de-a lungul întregului cromozom (unele insecte, nematode, unele plante) și monocentric centromerii – când microtubulii sunt asociați cu cromozomi într-o zonă (Fig. 302). Centromerii monocentrici pot fi repera cu precizie(de exemplu, la unele drojdii în devenire), când doar un microtubul se apropie de kinetocor și zonal, unde un mănunchi de microtubuli se apropie de kinetocorul complex. În ciuda diversității zonelor centromere, toate sunt asociate cu structura complexa kinetocor, care are o asemănare fundamentală în structură și funcție la toate eucariotele.

Orez. 302. Kinetocore în regiunea centromerică a cromozomilor 1 - kinetocor; 2 - fascicul de microtubuli kinetocori; 3 - cromatidă

Cea mai simplă structură a cinetocorului monocentric se află în celulele de drojdie de panificație ( Saccharomyces cerevisiae). Este asociat cu o secțiune specială de ADN pe cromozom (locus centromer sau CEN). Această regiune este formată din trei elemente ADN: CDE I, CDE II, CDE III. Interesant este că secvențele de nucleotide din CDE I și CDE III sunt foarte conservate și similare cu cele din Drosophila. Regiunea CDE II poate fi de diferite dimensiuni și este îmbogățită în perechi A-T. Pentru asociere cu microtubuli S. cerevisia site-ul CDE III, care interacționează cu o serie de proteine, este responsabil.

Centromerii zonali constau din loci CEN repetitivi îmbogățiți în regiuni de heterocromatină constitutivă care conține ADN satelit asociat cu kinetocori.

Kinetocorii sunt structuri proteice speciale, localizate în cea mai mare parte în zonele centromere ale cromozomilor (vezi Fig. 302). Kinetocorele sunt mai bine studiate în organismele superioare. Kinetocorele sunt complexe complexe formate din multe proteine. Morfologic, sunt foarte asemănătoare, au aceeași structură, variind de la diatomee la om. Kinetocorele sunt structuri cu trei straturi (Fig. 303): stratul dens interior adiacent corpului cromozomului, stratul mediu liber și stratul dens exterior. Multe fibrile se extind din stratul exterior, formând așa-numita coroană fibroasă a kinetocorului (Fig. 304).

LA forma generala kinetocorele au forma unor plăci sau discuri situate în zona constricției primare a cromozomului, în centromer. Există de obicei câte un cinetocor pentru fiecare cromatidă (cromozom). Înainte de anafază, kinetocorurile de pe fiecare cromatidă soră sunt aranjate opus, fiecare conectându-se cu propriul mănunchi de microtubuli. La unele plante, cinetocorul nu arată ca niște plăci, ci ca emisfere.

Kinetochorele sunt complexe complexe, în care, în plus față de ADN-ul specific, sunt implicate și multe proteine ​​kinetochore (proteine ​​CENP) (Fig. 305). În regiunea centromerului cromozomului, sub cinetocorul cu trei straturi, există o regiune de heterocromatină îmbogățită în ADN-a-satelit. Aici se găsesc și o serie de proteine: CENP-B, care se leagă de α-ADN; MSAC, proteină asemănătoare kinezinei; precum și proteinele responsabile de împerecherea cromozomilor surori (coezine). În stratul interior al kinetocorului au fost identificate următoarele proteine: CENP-A, o variantă a histonei H3, care se leagă probabil de regiunea ADN CDE II; CENP-G, care se leagă de proteinele matricei nucleare; o proteină CENP-C conservată cu o funcție necunoscută. In medie strat liber a fost descoperită proteina 3F3/2 care, aparent, înregistrează cumva tensiunea fasciculelor de microtubuli. În stratul dens exterior al kinetocorului, au fost identificate proteinele CENP-E și CENP-F implicate în legarea microtubulilor. În plus, există proteine ​​din familia dineinei citoplasmatice.

Rolul funcțional al kinetocorilor este de a lega cromatidele surori între ele, de a fixa microtubuli mitotici, de a regla separarea cromozomilor și de a muta cromozomii în timpul mitozei cu participarea microtubulilor.

Microtubulii care cresc din poli, din centrozomi, se apropie de kinetocori. Numărul minim în drojdie - un microtubul pe cromozom. La plantele superioare, acest număr ajunge la 20-40. LA timpuri recente a reușit să arate că cinetocorile complexe ale organismelor superioare sunt o structură formată din subunități repetate, fiecare dintre acestea capabilă să formeze legături cu microtubuli (Fig. 306). Conform unuia dintre modelele structurii regiunii centromerice a cromozomului (Zinkowski, Meine, Brinkley, 1991), s-a propus ca subunitățile cinetocorului care conțin toate proteinele caracteristice să fie situate în interfaza pe regiuni specifice ADN. Pe măsură ce cromozomii se condensează în profază, aceste subunități se grupează în așa fel încât se creează o zonă îmbogățită în aceste complexe de proteine, - kinetocor.

Kinetocore, proteinacee structura generala, dublu în perioada S, paralel cu duplicarea cromozomilor. Dar proteinele lor sunt prezente pe cromozomi în toate perioadele ciclului celular (vezi Fig. 303).

Dinamica mitozei

În multe secțiuni ale acestei cărți, am atins deja comportamentul diferitelor componente celulare (cromozomi, nucleoli, înveliș nuclear etc.) în timpul diviziunii celulare. Dar să revenim pe scurt la aceste procese cele mai importante pentru a le înțelege ca întreg.

În celulele care au intrat în ciclul de diviziune, faza în sine a mitozei, diviziunea indirectă, durează un timp relativ scurt, doar aproximativ 0,1 din timpul ciclului celular. Deci, în divizarea celulelor meristemului rădăcină, interfaza poate fi de 16-30 de ore, iar mitoza poate dura doar 1-3 ore. celule epiteliale Intestinul de șoarece durează aproximativ 20-22 de ore, în timp ce mitoza durează doar 1 oră. Când ouăle sunt zdrobite, întreaga perioadă celulară, inclusiv mitoza, poate fi mai mică de o oră.

Procesul de diviziune celulară mitotică este de obicei împărțit în mai multe faze principale: profază, prometafază, metafază, anafază, telofază (Fig. 307-312). Este foarte greu de stabilit granițele dintre aceste faze cu precizie, deoarece mitoza în sine este un proces continuu și schimbarea fazelor se produce foarte treptat: una dintre ele trece imperceptibil în alta. Singura fază care are un început real este anafaza - începutul mișcării cromozomilor spre poli. Durata fazelor individuale de mitoză este diferită, cea mai scurtă în timp este anafaza (Tabelul 15).

Timpul fazelor individuale de mitoză este cel mai bine determinat prin observarea directă a diviziunii celulelor vii în camere speciale. Cunoscând timpul mitozei, se poate calcula durata fazelor individuale prin procentul de apariție a acestora între celulele în diviziune.

Profaza. Deja la sfârșitul perioadei G2, în celulă încep să apară rearanjamente semnificative. Este imposibil să se determine exact când are loc profaza. Cel mai bun criteriu pentru începutul acestei faze a mitozei poate fi apariția în nucleele structurilor filamentoase - cromozomi mitotici. Acest eveniment este precedat de o creștere a activității fosforilazelor care modifică histonele, în primul rând histona H1. În profază, cromatidele surori sunt legate între ele una lângă alta cu ajutorul proteinelor cohesine, care formează aceste legături deja în perioada S, în timpul duplicării cromozomilor. Până la profaza târzie, relația dintre cromatidele surori este păstrată numai în zona kinetocorilor. În cromozomii de profază se pot observa deja kinetocorii maturi, care nu au legături cu microtubulii.

Condensarea cromozomilor în nucleul profazei coincide cu o scădere bruscă a activității transcripționale a cromatinei, care dispare complet la mijlocul profazei. Din cauza scăderii sintezei ARN și a condensării cromatinei, are loc și inactivarea genelor nucleolare. În același timp, centrii fibrilari individuali fuzionează în așa fel încât se transformă în secțiuni de cromozomi formatoare de nucleoze, în organizatori nucleolari. Majoritatea proteinelor nucleolare se disociază și se găsesc sub formă liberă în citoplasma celulei sau se leagă de suprafața cromozomilor.

În același timp, are loc fosforilarea unui număr de proteine ​​​​laminei - învelișul nuclear, care se dezintegrează. În acest caz, conexiunea învelișului nuclear cu cromozomii se pierde. Apoi, învelișul nuclear este fragmentat în mici vacuole, iar complexele de pori dispar.

În paralel cu aceste procese, se observă activarea centrilor celulari. La începutul profazei, microtubulii din citoplasmă se dezasambla și începe creșterea rapidă a multor microtubuli astrali în jurul fiecăruia dintre diplozomii de dublare (Fig. 308). Rata de creștere a microtubulilor în profază este de aproape două ori mai mare decât creșterea microtubulilor interfazici, dar labilitatea lor este de 5-10 ori mai mare decât cea a celor citoplasmatici. Deci, dacă timpul de înjumătățire al microtubulilor din citoplasmă este de aproximativ 5 minute, atunci în prima jumătate a mitozei este de numai 15 s. Aici, instabilitatea dinamică a microtubulilor este și mai pronunțată. Toți microtubulii care se extind din centrozomi cresc înainte cu capetele lor plus.

Centrozomii activați - viitorii poli fusei - încep să se depărteze unul de celălalt pe o anumită distanță. Mecanismul unei astfel de divergențe de profază a polilor este următorul: microtubulii antiparaleli care se deplasează unul spre celălalt interacționează între ei, ceea ce duce la o mai mare stabilizare și respingere a polilor (Fig. 313). Acest lucru se întâmplă din cauza interacțiunii cu microtubulii proteinelor asemănătoare dineinei, care în partea centrală a fusului aliniază microtubulii interpolari paralel unul cu celălalt. În același timp, continuă polimerizarea și creșterea lor, care sunt însoțite de împingerea lor spre poli datorită lucrului proteinelor asemănătoare kinezinei (Fig. 314). În acest moment, în timpul formării fusului, microtubulii nu sunt încă asociați cu cinetocorii cromozomilor.

În profază, concomitent cu dezasamblarea microtubulilor citoplasmatici, reticulul endoplasmatic este dezorganizat (se rupe în mici vacuole situate de-a lungul periferiei celulei), iar aparatul Golgi, care își pierde localizarea perinucleară, este împărțit în dictiozomi separați împrăștiați aleatoriu în plasmă. .

Prometafaza. După distrugerea învelișului nuclear, cromozomii mitotici se află în zona fostului nucleu fără nicio ordine specială. În prometafaza, încep mișcarea și mișcarea lor, ceea ce duce în cele din urmă la formarea unei „plăci” de cromozom ecuatorial, la o aranjare ordonată a cromozomilor în partea centrală a fusului aflat deja în metafază. În prometafaza, există o mișcare constantă a cromozomilor, sau metakineza, în care fie se apropie de poli, fie îi lasă spre centrul fusului până ocupă poziția de mijloc caracteristică metafazei (congresul cromozomilor).

La începutul prometafazei, cromozomii aflați mai aproape de unul dintre polii fusului în curs de formare încep să se apropie rapid de acesta. Acest lucru nu se întâmplă deodată, ci durează anumit timp. S-a constatat că o astfel de deriva asincronă primară a cromozomilor către diferiți poli se realizează cu ajutorul microtubulilor. Folosind îmbunătățirea video electronică a contrastului de fază în microscop luminos, s-a putut observa pe celulele vii că microtubulii individuali care se extind de la poli ajung accidental la unul dintre kinetocorurile cromozomului și se leagă de acesta, „capturați” de cinetocor. Aceasta este urmată de o alunecare rapidă a cromozomului, cu o viteză de aproximativ 25 μm/min, de-a lungul microtubulului către capătul său minus. Aceasta duce la faptul că cromozomul se apropie de polul din care provine acest microtubul (Fig. 315). Este important de remarcat faptul că kinetocorii pot intra în contact cu suprafața laterală a unor astfel de microtubuli. În timpul acestei mișcări a cromozomilor, microtubulii nu sunt dezasamblați. Cel mai probabil, o proteină motorie similară cu dineina citoplasmatică găsită în coroana kinetocorilor este responsabilă pentru o mișcare atât de rapidă a cromozomilor.

Ca urmare a acestei mișcări primare de prometafază, cromozomii sunt apropiați aleatoriu de polii fusului, unde continuă formarea de noi microtubuli. Evident, cu cât cinetocorul cromozomial este mai aproape de centrozom, cu atât este mai mare aleatorietatea interacțiunii sale cu alți microtubuli. În acest caz, capetele plus noi, în creștere ale microtubulilor sunt „captate” de zona coroanei kinetocorului; acum un mănunchi de microtubuli este conectat la kinetocor, a cărui creștere continuă la capătul lor plus. Odată cu creșterea unui astfel de mănunchi, cinetocorul și, odată cu acesta, cromozomul trebuie să se deplaseze spre centrul fusului, să se îndepărteze de pol. Dar până în acest moment, microtubulii cresc de la polul opus la al doilea cinetocor al celeilalte cromatide surori, al cărui mănunchi începe să tragă cromozomul la polul opus. Prezența unei astfel de forțe de tracțiune este dovedită de faptul că, dacă un mănunchi de microtubuli la unul dintre kinetocori este tăiat cu un microrază laser, atunci cromozomul începe să se miște spre polul opus (Fig. 316). În condiții normale, cromozomul, făcând mici mișcări către unul sau celălalt pol, ca urmare ocupă treptat o poziție de mijloc în fus. În procesul de derive a cromozomilor prometafazei, microtubulii sunt alungiți și formați la capete plus atunci când cinetocorul se îndepărtează de pol, iar microtubulii sunt dezasamblați și scurtați și la capătul plus, când cinetocorul soră se deplasează spre pol. .

Aceste mișcări alternante ale cromozomilor ici și colo duc la faptul că ei ajung în cele din urmă în ecuatorul fusului și se aliniază în placa de metafază (vezi Fig. 315).

metafaza(Fig. 309). În metafază, precum și în alte faze de mitoză, în ciuda unei anumite stabilizări a fasciculelor de microtubuli, reînnoirea lor constantă continuă datorită asamblarii și dezasamblarii tubulinelor. În timpul metafazei, cromozomii sunt aranjați astfel încât cinetocorii lor să se confrunte cu poli opuși. În același timp, există un perete constant și microtubuli interpolari, al căror număr în metafază atinge un maxim. Dacă te uiți la celula metafază din partea polului, atunci poți vedea că cromozomii sunt aranjați astfel încât secțiunile lor centromerice să fie orientate spre centrul fusului, iar umerii să fie îndreptați spre periferie. Acest aranjament de cromozomi se numește „stea-mamă” și este caracteristic celulelor animale (Fig. 317). La plante, adesea în metafază, cromozomii se află în planul ecuatorial al fusului fără o ordine strictă.

Până la sfârșitul metafazei, procesul de separare a cromatidelor surori unul de celălalt este finalizat. Umerii lor sunt paraleli unul cu celălalt, decalajul lor de separare este clar vizibil între ei. Ultimul loc în care se menține contactul între cromatide este centromerul; până la sfârșitul metafazei, cromatidele din toți cromozomii rămân conectate în regiunile centromerice.

Anafazaîncepe brusc, ceea ce poate fi bine observat în studiul vital. Anafaza începe cu separarea tuturor cromozomilor simultan în regiunile centromerice. În acest moment, există o degradare simultană a coezinelor centromerice, care până în acel moment legau cromatidele surori. Această separare simultană a cromatidelor le permite să înceapă separarea lor sincronă. Cromozomii își pierd brusc ligamentele centromerice și încep sincron să se îndepărteze unul de celălalt către polii opuși ai fusului (Fig. 310 și 318). Viteza de mișcare a cromozomilor este uniformă, poate ajunge la 0,5-2 µm/min. Anafaza este cea mai scurtă etapă de mitoză (câteva procente din timpul total), dar în acest timp întreaga linie evenimente. Principalele sunt segregarea a două seturi identice de cromozomi și transportul lor la capetele opuse ale celulei.

Orez. 318. Divergența anafazică a cromozomilor A - anafaza A; 6 - anafaza B

Când se mișcă, cromozomii își schimbă orientarea și adesea capătă o formă de V. Vârful lor este îndreptat spre stâlpii de diviziune, iar umerii sunt, parcă, aruncați înapoi în centrul fusului. Dacă a avut loc o întrerupere a brațului cromozomului înainte de anafază, atunci în timpul anafazei nu va participa la mișcarea cromozomilor și va rămâne în zona centrală. Aceste observații au arătat că regiunea centromeră, împreună cu cinetocorul, este responsabilă pentru mișcarea cromozomilor. Se pare că cromozomul este atras de polul dincolo de centromer. La unele plante superioare (Ossica) nu există o constricție centromerică pronunțată, iar fibrele fusului sunt în contact cu multe puncte de pe suprafața cromozomilor (cromozomi policentrici și holocentrici). În acest caz, cromozomii sunt localizați peste fibrele fusului.

De fapt, divergența cromozomilor este compusă din două procese: 1 - divergența cromozomilor datorată fasciculelor kinetocore de microtubuli; 2 - divergenta cromozomilor impreuna cu polii datorita alungirii microtubulilor interpolari. Primul dintre aceste procese se numește „anafaza A”, al doilea - „anafaza B” (vezi Fig. 318).

În timpul anafazei A, când grupurile de cromozomi încep să se deplaseze spre poli, are loc scurtarea fasciculelor kinetocore de microtubuli. Ar putea fi de așteptat ca în acest caz depolimerizarea microtubulilor să aibă loc la capetele lor minus; se capătă cel mai aproape de stâlp. Cu toate acestea, s-a demonstrat că microtubulii se dezasambla, dar mai ales (80%) din capetele plus adiacente kinetocorilor. În experiment, tubulină legată de fluorocrom a fost introdusă în celulele vii de cultură de țesut folosind metoda de microinjecție. Acest lucru a făcut posibilă vizualizarea vitală a microtubulilor din fusul de fisiune. La începutul anafazei, mănunchiul fus al unuia dintre cromozomi a fost iradiat cu un microraz de lumină aproximativ la mijloc între pol și cromozom. Odată cu această expunere, fluorescența dispare în zona iradiată. Observațiile au arătat că zona iradiată nu se apropie de pol, dar cromozomul ajunge la el atunci când fasciculul kinetocor este scurtat (Fig. 319). În consecință, dezasamblarea microtubulilor fasciculului kinetocor are loc în principal de la capătul plus, în punctul de legătură cu cinetocorul, iar cromozomul se deplasează spre capătul minus al microtubulilor, care este situat în zona centrozomului. S-a dovedit că o astfel de mișcare a cromozomilor depinde de prezența ATP și de prezența unei concentrații suficiente de ioni de Ca 2+. Faptul că proteina dineină a fost găsită în compoziția coroanei kinetocorului, în care sunt înglobate capetele plus ale microtubulilor, ne-a permis să presupunem că este motorul care trage cromozomul spre pol. Simultan cu aceasta, are loc depolimerizarea microtubulilor kinetocor la capătul plus (Fig. 320).

După ce cromozomii se opresc la poli, se observă divergența suplimentară a acestora datorită îndepărtării polilor unul de celălalt (anafaza B). S-a demonstrat că în acest caz, capetele plus ale microtubulilor interpolari cresc, care pot crește semnificativ în lungime. Interacțiunea dintre acești microtubuli antiparaleli, care duce la alunecarea lor unul față de celălalt, este determinată de alte proteine ​​motorii asemănătoare kinezinei. În plus, polii sunt atrași suplimentar la periferia celulei datorită interacțiunii cu microtubulii astrali ai proteinelor asemănătoare dineinei de pe membrana plasmatică.

Secvența anafazelor A și B și contribuția lor la procesul de segregare a cromozomilor pot fi diferite în diferite obiecte. Deci, la mamifere, stadiile A și B apar aproape simultan. La protozoare, anafaza B poate duce la o creștere de 15 ori a lungimii fusului. LA celule vegetale lipsește etapa B.

Telofazăîncepe cu oprirea cromozomilor (telofaza timpurie, anafaza târzie) (Fig. 311 și 312) și se termină cu începutul reconstrucției unui nou nucleu interfazat (perioada G 1 timpurie) și divizarea celulei originale în două celule fiice (citokineza). ).

În telofaza timpurie, cromozomii, fără a-și schimba orientarea (regiunile centromerice - spre pol, regiunile telomerice - spre centrul fusului), încep să se decondenseze și să crească în volum. În locurile contactului lor cu veziculele membranare ale citoplasmei, începe să se formeze o nouă membrană nucleară, care se formează mai întâi pe suprafețele laterale ale cromozomilor și mai târziu în regiunile centromerice și telomerice. După închiderea membranei nucleare, începe formarea de noi nucleoli. Celula intră în perioada G 1 a unei noi interfaze.

În telofază, începe și se termină procesul de distrugere a aparatului mitotic - dezasamblarea microtubulilor. Merge de la poli la ecuatorul fostei celule: microtubulii durează cel mai mult în partea de mijloc a fusului (corp rezidual).

Unul dintre evenimentele principale ale telofazei este diviziunea corpului celular, adică. citotomie, sau citokineza. S-a spus deja mai sus că la plante, diviziunea celulară are loc prin formarea intracelulară a unui sept celular, iar la celulele animale, prin constrângere, invaginarea membranei plasmatice în celulă.

Mitoza nu se termină întotdeauna cu diviziunea corpului celular. Astfel, în endospermul multor plante, de ceva timp, pot avea loc multiple procese de fisiune nucleară mitotică fără divizarea citoplasmei: se formează un simplast multinuclear gigant. De asemenea, fără citotomie, numeroase nuclee de plasmodie ale mixomicetelor se divid sincron. Pe primele etapeÎn timpul dezvoltării embrionilor unor insecte, se realizează și fisiunea repetată a nucleelor ​​fără divizarea citoplasmei.

În cele mai multe cazuri, formarea constricției în timpul diviziunii celulelor animale are loc strict în planul ecuatorial al fusului. Aici, la sfârșitul anafazei, la începutul telofazei, apare o acumulare corticală de microfilamente, care formează un inel contractil (vezi Fig. 258). Microfilamentele inelului includ fibrile de actină și molecule scurte, în formă de tijă, de miozină II polimerizată. Alunecarea reciprocă a acestor componente duce la scăderea diametrului inelului și la apariția unei indentări a membranei plasmatice, care provoacă în final strângerea celulei originale în două.

După citotomie, două noi celule (fiice) intră în stadiul G 1, perioada celulară. Până în acest moment, sintezele citoplasmatice se reiau, sistemul vacuolar este restabilit, dictiozomii aparatului Golgi sunt din nou concentrați în zona perinucleară în asociere cu centrozomul. De la centrozom începe creșterea microtubulilor citoplasmatici și refacerea citoscheletului de interfază.

Autoorganizarea sistemului de microtubuli

O revizuire a formării aparatului mitotic arată că asamblarea unui ansamblu complex de microtubuli necesită prezența atât a centrelor de organizare a microtubulilor, cât și a cromozomilor.

Cu toate acestea, există o serie de exemple care arată că formarea citasterilor și fusurilor poate decurge independent, prin auto-organizare. Dacă, cu ajutorul unui micromanipulator, o parte din citoplasma fibroblastului este tăiată, în care centriolul nu ar fi localizat, atunci are loc o reorganizare spontană a sistemului de microtubuli. La început, în fragmentul tăiat, ele sunt aranjate haotic, dar după un timp se adună cu capetele lor într-o structură asemănătoare stelelor - un citaster, unde capetele plus ale microtubulilor sunt situate la periferia fragmentului celular (Fig. 321). O imagine similară se observă în fragmentele non-centriolare ale melanoforilor - celule pigmentare care poartă granule de pigment de melanină. În acest caz, are loc nu numai auto-asamblarea cytasterului, ci și creșterea microtubulilor din granulele de pigment colectate în centrul fragmentului celular.

În alte cazuri, auto-asamblarea microtubulilor poate duce la formarea fusurilor mitotice. Deci, într-unul dintre experimente, citosolul a fost izolat din ouăle divizate de xenopus. Dacă într-un astfel de preparat sunt plasate bile mici acoperite cu ADN fag, atunci apare o figură mitotică, unde locul cromozomilor este ocupat de aceste bile de ADN, care nu au secvențe kinetocore, iar două semifusuri li se alătură, în poli. dintre care nu există COMT-uri.

Modele similare sunt observate în condiții naturale. De exemplu, în timpul divizării unui ou de Drosophila în absența centriolilor, microtubulii încep să polimerizeze aleatoriu în jurul unui grup de cromozomi prometafazi, care apoi se rearanjează într-un fus bipolar și se leagă de cinetocori. O imagine similară este observată în timpul diviziunii meiotice a oului de xenopus. Și aici are loc mai întâi organizarea spontană a microtubulilor neorientați în jurul unui grup de cromozomi, iar ulterior se formează un fus bipolar normal, în polii căruia nu există nici centrozomi (Fig. 322).

Aceste observații au condus la concluzia că proteinele motorii, asemănătoare kinezinei și dineinei, participă la auto-organizarea microtubulilor. Au fost găsite proteine ​​motorii plus-terminale - cromokinine, care leagă cromozomii de microtubuli și îi determină pe aceștia din urmă să se miște în direcția capătului minus, ceea ce duce la formarea unei structuri convergente precum polul fusului. Pe de altă parte, motoarele asemănătoare dineinei asociate cu vacuole sau granule pot mișca microtubulii, astfel încât capetele lor minus tind să formeze mănunchiuri în formă de con, convergând în centrul semi-fusurilor (Fig. 323). Procese similare apar în timpul formării fusurilor mitotice în celulele vegetale.

mitoza celulelor vegetale

Diviziunea celulară mitotică a plantelor superioare are un număr de trasaturi caracteristice care se referă la începutul și sfârșitul acestui proces. În celulele de interfază ale diferitelor meristeme de plante, microtubulii sunt localizați în stratul submembranar cortical al citoplasmei, formând fascicule inelare de microtubuli (Fig. 324). Microtubulii periferici sunt în contact cu enzimele care formează fibrile de celuloză, cu sintetazele de celuloză, care sunt proteine ​​integrale ale membranei plasmatice. Ele sintetizează celuloza pe suprafața membranei plasmatice. Se crede că în timpul creșterii fibrilei de celuloză, aceste enzime se deplasează de-a lungul microtubulilor submembranari.

Rearanjarea mitotică a elementelor citoscheletice are loc la începutul profaza. În același timp, microtubulii dispar în straturile periferice ale citoplasmei, dar un mănunchi inelar de microtubuli apare în stratul aproape membranar al citoplasmei în zona ecuatorială a celulei - inel de preprofază, care include mai mult de 100 de microtubuli (fig. 325). Din punct de vedere imunochimic, actina a fost găsită și în acest inel. Este important de remarcat faptul că inelul de preprofază al microtubulilor este situat acolo unde se va forma un sept celular în telofază, separând două celule noi. Mai târziu în profază, acest inel începe să dispară și noi microtubuli apar de-a lungul periferiei nucleului profază. Numărul lor este mai mare în zonele polare ale nucleelor; ele, parcă, se înfășoară în jurul întregii periferii nucleare. În timpul trecerii la prometafază, apare un fus bipolar, ai cărui microtubuli se apropie de așa-numitele calote polare, în care se observă doar vacuole mici și fibrile subțiri de morfologie nedeterminată; nu se găsesc semne de centrioli în aceste zone polare. Așa se formează fusul anastral.

În prometafaza, în timpul diviziunii celulelor vegetale, se observă și o derivă complexă a cromozomilor, oscilația și mișcarea acestora de același tip care au loc în prometafaza celulelor animale. Evenimentele din anafaza sunt similare cu cele din mitoza astrală. După divergența cromozomilor, apar noi nuclei, tot datorită decondensării cromozomilor și formării unei noi învelișuri nucleare.

Procesul de citotomie a celulelor vegetale diferă brusc de diviziunea prin constricție a celulelor de origine animală (Fig. 326). În acest caz, dezasamblarea microtubulilor fusului din regiunile polare are loc și la sfârșitul telofazei. Dar microtubulii părții principale a fusului dintre cei doi nuclei noi rămân, în plus, aici se formează noi microtubuli. Așa se creează mănunchiuri de microtubuli, cu care sunt asociate numeroase vacuole mici. Aceste vacuole provin din vacuolele aparatului Golgi și conțin substanțe pectinice. Cu ajutorul microtubulilor, numeroase vacuole se deplasează în zona ecuatorială a celulei, unde se contopesc între ele și formează o vacuolă plată în mijlocul celulei - un fragmoplast care crește spre periferia celulei, incluzând tot mai multe. vacuole (Fig. 324, 325 și 327).

Acesta este modul în care este creat peretele celular primar. În cele din urmă, membranele fragmoplastice fuzionează cu membrana plasmatică: două celule noi se separă, separate de un perete celular nou format. Pe măsură ce fragmoplastul se extinde, fasciculele de microtubuli se deplasează din ce în ce mai mult spre periferia celulei. Este posibil ca procesul de întindere a fragmoplastei și de mutare a fasciculelor de microtubuli către periferie să fie facilitat de mănunchiuri de filamente de actină care se extind din stratul cortical al citoplasmei în locul în care se afla inelul preprofaz.

După diviziunea celulară, microtubulii implicați în transportul vacuolelor mici dispar. O nouă generație de microtubuli interfazici se formează la periferia nucleului și apoi este localizată în stratul de membrană corticală al citoplasmei.

Aceasta este o descriere generală a diviziunii celulare a plantelor, dar acest proces este extrem de prost înțeles. În zonele polare ale fusurilor, nu au fost găsite proteine ​​care fac parte din COMT al celulelor animale. S-a constatat că în celulele vegetale acest rol poate fi jucat de membrana nucleară, din care capetele plus ale microtubulilor sunt direcționate către periferia celulei, iar capetele minus către membrana nucleară. Când se formează axul, fasciculele de kinetocor sunt orientate cu capătul minus către pol, iar capătul plus către cinetocori. Cum se produce această reorientare a microtubulilor rămâne neclar.

În timpul tranziției la profază, în jurul nucleului apare o rețea densă de microtubuli, care seamănă cu un coș, care apoi începe să semene cu un fus. În acest caz, microtubulii formează o serie de fascicule convergente îndreptate spre poli. Mai târziu, în prometafaza, are loc asocierea microtubulilor cu kinetocorii. În metafază, fibrilele kinetocore pot forma un centru comun de convergență - minipoli fusișori sau centre de convergență ale microtubulilor. Cel mai probabil, formarea unor astfel de minipoli se realizează prin combinarea capetelor minus ale microtubulilor asociate cu kinetochores. Aparent, în celulele plantelor superioare, procesul de reorganizare a citoscheletului, inclusiv formarea fusului mitotic, este asociat cu auto-organizarea microtubulilor, care, ca și în celulele animale, are loc cu participarea proteinelor motorii.

Mișcarea și diviziunea celulelor bacteriene

Multe bacterii sunt capabile să se miște rapid cu ajutorul flagelilor bacterieni specifici sau flagelilor. Principala formă de mișcare a bacteriilor este cu ajutorul unui flagel. Flagelii bacteriilor sunt fundamental diferiti de flagelii celulelor eucariote. După numărul de flageli, acestea se împart în: monotric - cu un flagel, politric - cu o grămadă de flageli, peritric - cu mulți flageli în diferite părți ale suprafeței (Fig. 328).

Flagelii bacterieni au o structură foarte complexă; ele constau din trei părți principale: un fir extern lung ondulat (flagelul propriu-zis), un cârlig și un corp bazal (Fig. 329).

Filamentul flagelar este construit din proteina flagelină. Greutatea sa moleculară variază în funcție de tipul de bacterie (40-60 mii). Subunitățile globulare ale flagelinei polimerizează în filamente răsucite elicoidal astfel încât se formează o structură tubulară (a nu se confunda cu microtubuli eucarioți!) cu un diametru de 12-25 nm, goală din interior. Flagelinele sunt incapabile de mișcare. Ele pot polimeriza spontan în fire cu un pas constant al valului caracteristic fiecărei specii. În celulele bacteriene vii, flagelii cresc la capătul lor distal; probabil, flagelinele sunt transportate prin mijlocul gol al flagelului.

închide suprafata celulara filamentul flagelat, flagelul, trece într-o zonă mai largă, așa-numitul cârlig. Are aproximativ 45 nm lungime și este alcătuită dintr-o proteină diferită.

Corpul bazal bacterian nu are nimic de-a face cu corpul bazal al celulei eucariote (vezi Fig. 290, b, c). Este alcătuit dintr-o tijă conectată la un cârlig și patru inele - discuri. Cele două inele superioare ale discului găsite la bacteriile gram-negative sunt localizate în peretele celular: un inel (L) este scufundat în membrana lipozaharidă, iar al doilea (P) este în stratul de mureină. Celelalte două inele, complexul proteic S-stator și M-rotor, sunt localizate în membrana plasmatică. Adiacent acestui complex pe partea laterală a membranei plasmatice se află un rând circular de proteine ​​Mot A și B.

În corpurile bazale ale bacteriilor Gram-pozitive, există doar două inele inferioare asociate cu membrana plasmatică. Se pot distinge corpuri bazale împreună cu cârlige. S-a dovedit că acestea conțin aproximativ 12 proteine ​​diferite.

Principiul mișcării flagelilor bacterieni este complet diferit de cel al eucariotelor. Dacă la eucariote flagelul se mișcă datorită alunecării longitudinale a dubletelor microtubulilor, atunci la bacterii mișcarea flagelului are loc datorită rotației corpului bazal (și anume, discurile S și M) în jurul axei sale în planul membrană plasmatică.

Acest lucru a fost dovedit de o serie de experimente. Deci, prin fixarea flagelilor pe substrat folosind anticorpi la flagelină, cercetătorii au observat rotația bacteriilor. S-a remarcat faptul că numeroase mutații ale flagelinelor (modificări în îndoirea firului, „ondulare”, etc.) nu afectează capacitatea celulelor de a se mișca. Mutațiile în proteinele complexului bazal duc adesea la pierderea mișcării.

Mișcarea flagelilor bacterieni nu depinde de ATP, ci se realizează datorită gradientului transmembranar al ionilor de hidrogen de pe suprafața membranei plasmatice. În acest caz, discul M se rotește.

În mediul discului M, proteinele Mot sunt capabile să transfere ionii de hidrogen din spațiul periplasmatic în citoplasmă (până la 1000 de ioni de hidrogen sunt transferați într-o singură rânduială). În acest caz, flagelul se rotește cu o viteză extraordinară - 5-100 rpm, ceea ce face posibil ca celula bacteriană să se miște la 25-100 microni / s.

De obicei, diviziunea celulară bacteriană este descrisă ca fiind „binară”: după duplicare, nucleoizii asociați cu membrana plasmatică diverg din cauza întinderii membranei între nucleoizi și apoi se formează o constricție sau septa, care împarte celula în două. Acest tip de diviziune are ca rezultat o distribuție foarte precisă a materialului genetic, practic fără erori (mai puțin de 0,03% celule defecte). Amintiți-vă că aparatul nuclear al bacteriilor, nucleoidul, este o moleculă de ADN ciclică gigantică (1,6 mm) care formează numeroase domenii de buclă în starea de supraînfăşurare; ordinea de stivuire a domeniilor buclei este necunoscută.

Timpul mediu dintre diviziunile celulelor bacteriene este de 20-30 de minute. În această perioadă, ar trebui să apară o serie de evenimente: replicarea ADN-ului nucleoid, segregarea, separarea nucleoizilor surori, divergența lor ulterioară, citotomie datorită formării unui sept care împarte celula originală exact în jumătate.

Toate aceste procese în anul trecut intens studiat, drept urmare s-au obținut observații importante și neașteptate. Deci, s-a dovedit că la începutul sintezei ADN, care începe de la punctul de replicare (origine), ambele molecule de ADN în creștere rămân inițial asociate cu membrana plasmatică (Fig. 330). Concomitent cu sinteza ADN-ului, procesul de îndepărtare a supraînvăluirii atât a domeniilor bucle vechi, cât și a celor replicate are loc datorită unui număr de enzime (topoizomerază, girază, ligază etc.), ceea ce duce la izolarea fizică a doi cromozomi fiice (sau surori). de nucleoizi care sunt încă în contact strâns unul cu celălalt. După o astfel de segregare, nucleoizii diverg de la centrul celulei, de la locul lor fosta locatie. Mai mult, această discrepanță este foarte precisă: un sfert din lungimea celulei în două direcții opuse. Ca rezultat, doi noi nucleoizi sunt localizați în celulă. Care este mecanismul acestei discrepanțe? S-a sugerat (Delamater, 1953) că diviziunea celulară bacteriană este analogă mitozei eucariote, dar există dovezi care susțin această presupunere. pentru mult timp nu a apărut.

Noi informații despre mecanismele diviziunii celulare bacteriene au fost obținute prin studierea mutanților în care diviziunea celulară a fost perturbată.

S-a descoperit că mai multe grupuri de proteine ​​speciale sunt implicate în procesul de segregare a nucleoizilor. Una dintre ele, proteina Muk B, este un homodimer gigant (greutate moleculară aproximativ 180 kDa, lungime 60 nm), constând dintr-o secțiune elicoidală centrală și secțiuni globulare terminale, care seamănă cu structura proteinelor eucariote filamentoase (lanțul miozinei II, kinezina) . La capătul N-terminal, Muk B se leagă de GTP și ATP, iar la capătul C-terminal, de molecula de ADN. Aceste proprietăți ale Muk B dau motive să se considere o proteină motorie implicată în scindarea nucleoizilor. Mutațiile acestei proteine ​​duc la perturbări în divergența nucleoizilor: în populația mutantă, un numar mare de celule nenucleate.

În plus față de proteina Muk B, mănunchiurile de fibrile care conțin proteina Caf A, care se pot lega de lanțurile grele de miozină, cum ar fi actina, aparent participă la divergența nucleoizilor (Fig. 331).

Formarea unei constricții sau sept, de asemenea, în in termeni generali seamănă cu citotomia celulelor animale. În acest caz, proteinele din familia Fts (fibrilare termosensibile) sunt implicate în crearea septelor. Acest grup include mai multe proteine, dintre care proteina FtsZ este cea mai studiată. Este asemănător la majoritatea bacteriilor, arhibacteriilor, se găsește în micoplasme și cloroplaste. Este o proteină globulară similară în secvența sa de aminoacizi cu tubulina. Când interacționează cu GTP in vitro, este capabil să formeze protofilamente lungi filamentoase. În interfază, FtsZ este localizat difuz în citoplasmă, cantitatea sa este foarte mare (5-20 mii monomeri per celulă). În timpul diviziunii celulare, toată această proteină este localizată în zona septului, formând un inel contractil, care amintește foarte mult de inelul de actomiozină din diviziunea celulelor animale (Fig. 332). Mutațiile acestei proteine ​​duc la încetarea diviziunii celulare: apar celule lungi care conțin mulți nucleoizi. Aceste observații arată o dependență directă a diviziunii celulare bacteriene de prezența proteinelor Fts.

În ceea ce privește mecanismul de formare a septului, există mai multe ipoteze care postulează contracția inelului în zona septului, ducând la divizarea celulei originale în două. Potrivit unuia dintre ele, protofilamentele trebuie să alunece unul față de celălalt cu ajutorul unor proteine ​​motorii încă necunoscute, potrivit celuilalt. - se poate produce o reducere a diametrului septului din cauza depolimerizării FtsZ ancorate pe membrana plasmatică (Fig. 333).

În paralel cu formarea septului, stratul de mureină al peretelui celular bacterian este construit datorită activității complexului polienzimatic PBP-3, care sintetizează peptidoglicanii.

Astfel, în timpul diviziunii celulelor bacteriene se desfășoară procese care sunt în mare măsură asemănătoare cu diviziunea eucariotelor: divergența cromozomilor (nucleoizi) datorită interacțiunii proteinelor motorii și fibrilare, formarea unei constricții din cauza proteinelor fibrilare care creați un inel contractil. La bacterii, spre deosebire de eucariote, la aceste procese iau parte proteine ​​complet diferite, dar principiile organizării stadiilor individuale ale diviziunii celulare sunt foarte asemănătoare.