Muški kromosomi. Na što utječe Y kromosom i za što je odgovoran? Genetika spola, kromosomski mehanizmi determinacije spola

Ljudski Y kromosom

Kod biljaka i životinja najčešći kromosomski mehanizam za određivanje spola. Ovisno o tome koji je spol heterogametičan, razlikuju se sljedeći tipovi: kromosomska determinacija spol:

ženke su homogametne, mužjaci heterogametni

žene XX; mužjaci XY

žene XX; mužjaci X0

ženke su heterogametne, mužjaci homogametni

ZW ženke; mužjaci ZZ

Z0 ženke; mužjaci ZZ

U jedinki homogametnog spola, jezgre svih somatskih stanica sadrže diploidni set autosoma i dva identična spolna kromosoma, koji se označavaju kao XX (ZZ). Organizmi ovog spola proizvode gamete samo jedne klase - sadrže jedan X (Z) kromosom. U jedinki heterogametnog spola svaka somatska stanica, uz diploidni set autosoma, sadrži ili dva spolna kromosoma različite kvalitete, označena kao X i Y (Z i W), ili samo jedan - X (Z) (tada broj kromosoma je neparan). U skladu s tim, u jedinki ovog spola formiraju se dvije klase spolnih stanica: ili one koje nose kromosome X/Z i kromosome Y/W ili koje nose kromosome X/Z i ne nose nikakve spolne kromosome.

Kod mnogih vrsta životinja i biljaka ženski spol je homogametan, a muški heterogametan. To uključuje sisavce, neke insekte, neke ribe i neke biljke, itd.

Ptice, leptiri i neki gmazovi imaju homogametne mužjake i heterogametne ženke.

Kao posljedica pogrešne segregacije kromosoma u mejozi ponekad se pojavljuju spolne stanice s neuobičajenim brojem spolnih kromosoma. Na primjer, tijekom stvaranja gameta kod ženke Drosophila, jedna od gameta može sadržavati oba X kromosoma, ali ne jedan u drugoj. Takve ženke, kada se križaju s običnim mužjacima, daju potomstvo s neobičnim genotipovima XXX i XXY. Kojeg spola imaju te muhe i muhe s drugim neobičnim genotipovima? Proučavajući ovu problematiku, K. Bridges je 1921. pokazao da su jedinke s genotipom XXY ženke, a jedinke s genotipom XXX "superženke" s neobično visoko razvijenim jajnicima. Bridges je sugerirao da je kod Drosophile spol određen omjerom (ravnotežom; zbog toga se ova teorija naziva ravnotežna teorija determinacije spola) broja spolnih kromosoma i autosoma. Prema Bridgesu, Y kromosom kod Drosophile zapravo ne igra nikakvu ulogu u određivanju spola. Na primjer, ako muhe imaju genotip 2A+2X (diploidni set autosoma i dva X kromosoma), tako da postoji jedan X kromosom po haploidnom skupu autosoma, onda je to ženka. Bridges je također dobio muhe s genotipom 3A+X, kod kojih je omjer broja spolnih kromosoma prema broju autosoma 1/3, tj. čak i manje nego kod normalnih muškaraca. Iz takvih zigota razvili su se supermužjaci.

21. Klasične embriogenetske studije utvrdile su dva pravila za određivanje spola kod sisavaca. Prvu od njih formulirao je 1960-ih Alfred Jost na temelju pokusa uklanjanja rudimenta budućih spolnih žlijezda (gonadnog grebena) iz ranih zečjih embrija: uklanjanje grebena prije formiranja spolne žlijezde dovelo je do razvoja svi embriji kao ženke. Pretpostavlja se da spolne žlijezde muškaraca izlučuju efektorski hormon testosteron, koji je odgovoran za maskulinizaciju fetusa, a predviđa se da prisutnost drugog efektorskog anti-Müllerovog hormona (MIS) izravno kontrolira takve anatomske transformacije. Rezultati promatranja formulirani su u obliku pravila: specijalizacija gonada u razvoju u testise ili jajnik određuje kasniju spolnu diferencijaciju embrija.

Prije 1959. pretpostavljalo se da je broj X kromosoma najvažniji faktor kontrola spola kod sisavaca. Međutim, otkriće organizama s jednim X kromosomom koji su se razvili kao ženke, te jedinki s jednim Y kromosomom i više X kromosoma koji su se razvili kao mužjaci, natjeralo je na odustajanje od takvih ideja. Formulirano je drugo pravilo za određivanje spola kod sisavaca: Y kromosom nosi genetsku informaciju potrebnu za određivanje spola kod muškaraca.

Kombinacija gornja dva pravila ponekad se naziva načelo rasta: Kromosomski spol, povezan s prisutnošću ili odsutnošću Y kromosoma, određuje diferencijaciju embrionalne gonade, koja zauzvrat kontrolira fenotipski spol organizma. Ovaj mehanizam determinacije spola naziva se genetski (GSD) i suprotstavljen je onom koji se temelji na kontrolnoj ulozi čimbenika okoliša (ESD) ili omjeru spolnih kromosoma i autosoma (CSD).

Barrovo tijelo (X-spolni kromatin) je neaktivan X kromosom presavijen u gustu (heterokromatsku) strukturu, opažen u interfaznim jezgrama somatskih stanica ženki placentnih sisavaca, uključujući ljude. Dobro se boji osnovnim bojama.

Od dva X kromosoma genoma, jedan je na početku embrionalni razvoj može se deaktivirati, izbor se vrši nasumično. Kod miša su iznimka stanice germinativnih membrana, također nastale iz tkiva embrija, u kojima je inaktiviran isključivo očev X kromosom.

Dakle, kod ženke sisavca koja je heterozigotna za bilo koje svojstvo određeno genom X kromosoma, različite stanice Različiti aleli ovog gena rade (mozaicizam). Klasičan vidljiv primjer takvog mozaicizma je boja kornjačevih mačaka - u polovici stanica aktivan je X kromosom s "crvenim", au polovici - s "crnim" alelom gena koji je uključen u stvaranje melanina. Kornjačevine su izuzetno rijetke i imaju dva X kromosoma (aneuploidija).

U ljudi i životinja s aneuploidijom, koji imaju 3 ili više X kromosoma u genomu (vidi, na primjer, Klinefelterov sindrom), broj Barrovih tjelešaca u jezgri somatske stanice po jedinici manji broj X kromosomi.

22 .Spolno vezano nasljeđe- nasljeđivanje gena smještenog na spolnim kromosomima. Nasljeđivanje osobina koje se javljaju samo kod jedinki jednog spola, ali nisu određene genima koji se nalaze na spolnim kromosomima, naziva se spolno ograničeno nasljeđivanje.

X-vezano nasljeđivanje je nasljeđivanje gena u slučaju kada je muški spol heterogametan i karakterizira ga prisutnost Y kromosoma (XY), a ženski homogametičan i ima dva X kromosoma (XX). Svi sisavci (uključujući ljude), većina insekata i gmazovi imaju ovu vrstu nasljeđa.

Z-vezano nasljeđivanje je nasljeđivanje gena u slučaju kada je ženski spol heterogametan i karakterizira ga prisutnost W kromosoma (ZW), a muški homogametičan i ima dva Z kromosoma (ZZ). Svi predstavnici klase ptica imaju ovu vrstu nasljeđa.

Ako je alel spolno vezanog gena koji se nalazi na X kromosomu ili Z kromosomu recesivan, tada se osobina određena ovim genom očituje kod svih jedinki heterogametnog spola koje su uz spolni kromosom primile i taj alel, a kod homozigotnih jedinki za ovaj alel homogametni spol. To se objašnjava činjenicom da drugi spolni kromosom (Y ili W) u heterogametnom spolu ne nosi alele za većinu ili sve gene koji se nalaze na uparenom kromosomu.

Pojedinci heterogametnog spola imat će ovu osobinu mnogo češće. Stoga su bolesti uzrokovane recesivnim alelima spolno vezanih gena mnogo češće kod muškaraca, a žene su često nositeljice takvih alela.

Nasljeđivanje spolno ograničenih svojstava- Nasljeđivanje osobina koje kontroliraju geni lokalizirani u autosomima, ali se fenotipski nastavljaju isključivo ili pretežno u jednom spolu, naziva se spolno ograničeno nasljeđivanje.Spolno ograničena svojstva uključuju, na primjer, spolne razlike u veličini, svjetliju boju mužjaka, ostruge kod pijetlova. , svojstva proizvodnja mlijeka kod krava, kobila, proizvodnja jaja u kokoši.

Problem rodne regulacije proizlazi iz potrebe povećanja stočarske proizvodnje zbog preferencijalne proizvodnje jedinki jednog spola koje daju veći prinos mlijeka, mesa, vune, jaja i dr. npr. u mliječnom govedarstvu poželjnije je rađanje junica, a u mesnom govedarstvu poželjniji su bikovi, jer brže rastu. Svrsishodnije je dobiti muško potomstvo od visokovrijednih rasplodnih bikova i krava radi brže reprodukcije njihovih genotipova. U uzgoju jajne peradi ekonomski je isplativije proizvoditi kokoši.

U vezi s tim praktičnim potrebama, istraživači ne samo da nastoje razumjeti mehanizme spolne distribucije, već također istražuju mogućnosti umjetne regulacije spola. Provedeni su pokusi na anrogenezi svilene bube. Zbog činjenice da mužjaci svilene bube proizvode veće čahure koje sadrže 25-30% više svile od čahura ženki gusjenica, sovjetski znanstvenici su partenogenezom (razvoj organizma bez oplodnje) uspjeli umjetno stvoriti mušku jedinku. Neoplođena jajašca dudovog svilca podvrgnuta su termalnoj svili i ozračena rendgenskim zrakama, pri čemu im je uništena jezgra bez oštećenja citoplazme. Zigota je nastala spajanjem jezgri dvaju spermija koji su prodrli u jajašce. Jedinke koje su se iz njega razvile imale su karakteristike samo očinske vrste. Isto i za rana definicija spolno vezana obojenost korištena je za određivanje spola pilića.

Osobine specifične za spol. Geni za ova svojstva sadržani su u autosomima i mogu biti izraženi u oba spola, ali tip nasljeđivanja (recesivno ili dominantno) ovisi o spolu. Na primjer, znak koji ovisi o spolu osobe je ćelavost. Alel koji je odgovoran za djelomičnu ćelavost kod muškaraca je dominantan i, sukladno tome, osobina se manifestira kada postoji njegova jedna kopija. U fenotipskih žena, manifestacija ove osobine zahtijeva prisutnost dvije kopije alela u genotipu, tj. taj isti alel se ponaša kao recesivan. Ekspresija gena za svojstva ovisna o spolu određena je hormonskim statusom, a kao rezultat toga, heterozigoti različiti spolovi imaju različite fenotipove. Slično se nasljeđuju i obilježja rogavosti i poledosti kod ovaca.

Treba napomenuti da se većina gena koji određuju fenotip karakterističan za određeni spol ne nalaze u spolnim kromosomima, već u autosomima. Karakteristike koje uzrokuju (primarne i sekundarne spolne karakteristike) su karakteristike ograničene ili ovisne o članku. Njihovo ispoljavanje kontrolira odgovarajuća ravnoteža muških i ženskih spolnih hormona.

Fenotipske razlike između jedinki različitog spola određene su genotipom. Geni se nalaze na kromosomima. Diploidni set kromosoma naziva se kariotip. Postoje 23 para (46) kromosoma u ženskom i muškom kariotipu. 22 para kromosoma su identična, nazivaju se autosomi. 23. par kromosoma su spolni kromosomi. Ženski kariotip ima iste spolne kromosome - XX. U muško tijelo spolni kromosomi - XY. Y kromosom je malen i sadrži malo gena. Spol se nasljeđuje kao mendelijska osobina. Kombinacija spolnih kromosoma u zigoti određuje spol budućeg organizma. Kada spolne stanice sazriju kao rezultat mejoze, gamete dobivaju haploidni skup kromosoma. Svako jaje sadrži 22 autosoma + X kromosom. Organizam koji proizvodi spolne stanice koje su identične na spolnom kromosomu naziva se homogametnim.

Spermij proizvodi dvije vrste spolnih stanica: polovica sadrži 22 autosoma + X kromosom, a polovica sadrži 22 autosoma + Y spolni kromosom. Organizam koji proizvodi različite gamete naziva se heterogametnim. Spol nerođenog djeteta određen je u trenutku oplodnje i ovisi o tome koji će spermij oploditi danu jajnu stanicu. Ako je jajašce oplođeno spermijem koji ima X kromosom, ono se razvija žensko tijelo, ako je Y kromosom muški. Teoretski, vjerojatnost da ćete imati dječaka i djevojčicu je 1:1 ili 50%:50%. Ipak, rađa se više dječaka, ali... Muško tijelo ima samo jedan X kromosom, a svi geni (dominantni i recesivni) vrše svoje učinke, tada je muško tijelo manje održivo.

Ovakvo određivanje spola tipično je za ljude i sisavce.

Neki kukci (skakavci, žohari) nemaju Y kromosom. Muškarac ima jedan X kromosom, a ženka dva XX kromosoma. Kod pčela ženke imaju 2n kromosoma (32 kromosoma), a mužjaci n (16) kromosoma. Ženke se razvijaju iz oplođenih jaja, a mužjaci iz neoplođenih. Kod ptica i leptira ženke su heterogametne i imaju ZW spolne kromosome, dok su mužjaci homogametne i imaju ZZ spolne kromosome.

Kod nekih organizama spol ovisi o čimbenicima okoliša. Na primjer, ličinke morske gliste Bonnellia su nespolne. Ako ličinka padne na usni režanj ženke, iz nje se razvijaju mikroskopski mužjaci i obrnuto, iz ličinke nastaju ženke ako nije bila u kontaktu sa ženkom.

U žena u somatskim stanicama, osim autosoma, postoje i dva spolna XX kromosoma. Jedan od njih se otkriva, tvoreći nakupinu kromatina, vidljivu u interfaznim jezgrama kada se tretiraju bojama. Ovo je X-kromatin ili Barrovo tijelo. Ovaj kromosom je zamotan i neaktivan. Drugi kromosom ostaje aktivan. Stanice muških i ženskih organizama sadrže jedan aktivni X kromosom.

Barrovo tijelo nije detektirano u muškim stanicama. Ako se kromosomi ne razdvoje tijekom mejoze, tada će dva XX kromosoma završiti u jednom jajetu. Kada se takvo jajašce oplodi spermijem, zigota će imati veći broj kromosoma. Stanice koje sadrže više od dva X kromosoma imaju više Barrovih tjelešaca jer je samo jedan X kromosom uvijek aktivan.

Na primjer, XXX (trisomija na X kromosomu) je djevojka prema fenotipu. Ima dva Barrova tjelešca u jezgri somatskih stanica (simptomi u pitanju 27).

XXY – Klinefelterov sindrom – fenotipski muški. Izlaže Barrovo tijelo (simptomi u pitanju 27).

XO - monosomija na X kromosomu - Shereshevsky-Turnerov sindrom. Ovo je djevojčica, nema Barrovo tijelo (simptomi u pitanju 27).

YO nije održiv.

Osobine čiji su geni smješteni na spolnim kromosomima nasljeđuju se spolno vezano. Nasljeđivanje osobina čiji su geni smješteni na kromosomu X i Y naziva se nasljeđivanjem vezanim za spol. Raspored gena u potomstvu mora odgovarati rasporedu spolnih kromosoma u mejozi i njihovoj kombinaciji tijekom oplodnje.

Y kromosom sadrži gene koji određuju razvoj muškog spola, potrebne za diferencijaciju testisa. Na X kromosomu nema takvih gena, ali ima mnogo drugih gena. Y kromosom je vrlo malen i ne sadrži mnogo gena koji se nalaze na X kromosomu.

Kod heterogametnog spola (muškog), većina gena lokaliziranih na X kromosomu nalazi se u hemizigotnom stanju, tj. nemaju alelni par. U muškim organizmima svaki recesivni gen lokaliziran u jednoj od nehomolognih regija kromosoma X manifestira se u fenotipu.

Y kromosom sadrži niz gena homolognih genima X kromosoma, na primjer, geni za hemoragičnu dijatezu, opću sljepoću za boje itd.

Kod ljudi su poznate recesivne osobine vezane za spol, kao što su hemofilija, sljepoća za boje, mišićna distrofija i tako dalje.

Žene imaju dva XX kromosoma. Recesivna osobina pojavljuje se ako su geni odgovorni za nju smješteni na dva X kromosoma. Ako je organizam heterozigotan za ove gene, tada se osobina neće pojaviti. Muško tijelo ima jedan X kromosom. Ako sadrži gen H ili h, onda će ti geni sigurno ispoljiti svoje djelovanje, jer Y kromosom ne nosi te gene.

Žena može biti homozigot ili heterozigot za gene koji se nalaze na X kromosomu, ali se recesivni geni pojavljuju samo u homozigotnom stanju.

Ako su geni smješteni na Y kromosomu (holandričko nasljeđe), tada se njima određene karakteristike prenose s oca na sina. Na primjer, tako se nasljeđuje dlakavost ušiju. Y kromosom kod ljudi kontrolira diferencijaciju testisa. Muškarci imaju jedan X kromosom. Svi geni sadržani u njemu, uključujući i recesivne, očituju se u fenotipu. To je jedan od razloga povećane smrtnosti muškaraca u odnosu na žene.

Osobine koje se različito očituju kod različitih spolova, odnosno one osobine koje se očituju kod jednog spola nazivaju se spolno ograničene.

Ove karakteristike mogu odrediti geni koji se nalaze i na autosomima i na spolnim kromosomima, ali mogućnost njihovog razvoja ovisi o spolu organizma. Na primjer, bariton i bas zvukovi glasa karakteristični su samo za muškarce.

Manifestacija rodno ograničenih svojstava povezana je s implementacijom genotipa u okoliš cijelog organizma. Geni odgovorni za razvoj sekundarnih spolnih obilježja normalno rade samo kod jednog od spolova, a kod drugog su prisutni, ali “šute”. Funkcionalna aktivnost Brojni geni određuju hormonsku aktivnost tijela. Na primjer, bikovi imaju gene koji kontroliraju proizvodnju mlijeka i značajke kvalitete(sadržaj masti, sadržaj bjelančevina itd.), ali kod bikova su “tihi”, a funkcioniraju samo kod krava. Potencijalna sposobnost bika da proizvodi potomstvo s visokim udjelom mlijeka čini ga vrijednim proizvođačem mliječnih stada.

Geni, čiji je stupanj ekspresije određen razinom spolnih hormona, nazivaju se geni ovisni o spolu. Ovi se geni mogu nalaziti ne samo na spolnim kromosomima, već i na bilo kojem autosomu.

Na primjer, gen koji određuje ćelavost, tipičnu za muškarce, lokaliziran je u autosomu, a njegova manifestacija ovisi o muškim spolnim hormonima. Kod muškaraca ovaj gen djeluje kao dominantan, a kod žena kao recesivan. Ako je kod žena ovaj gen u heterozigotnom stanju, tada se osobina ne pojavljuje. Čak iu homozigotnom stanju, ova osobina je manje izražena u žena nego u muškaraca.

Genetika spola

Problem roda, tj. Pitanje mehanizama koji određuju razvoj muških i ženskih pojedinaca ostaje jedno od najhitnijih i još uvijek nije u potpunosti riješeno.

Spol pojedinca skup genetskih, morfoloških i fiziološke karakteristike pružanje spolno razmnožavanje organizmi.

Poznato je da organizmi mogu biti biseksualan (hermafroditi) ilidvodomni. Kod hermafroditnih biljaka i nekih hermafroditnih životinja ženski i muški spolni organi i spolne stanice razvijaju se izgenetski identičnistanice pod utjecajem unutarnji uvjeti(u odnosu na pojedine stanice mogu se smatrati vanjskim). Mehanizam promjene stanica razvija se u jednom ženskom, u drugom muškom slučaju reproduktivni organi nije u potpunosti otkriveno.

Dok su mehanizmi određivanja spola u dvodomnih životinja i biljaka prilično dobro proučeni. Pogledajmo ih.

Spol jedinke dvodomnog organizma može se odrediti genetskim mehanizmima ili pod utjecajem vanjski uvjeti okoliš.

Kromosomski mehanizmi determinacije spola

Svi organizmi, uključujući i dvodomne, genetski su biseksualan (biseksualac), jer njihove zigote primaju genetske informacije koje potencijalno omogućuju razvoj muških i ženskih karakteristika. Međutimposebni kromosomski mehanizmiosiguravaju prijenos ženskih gena na jednu polovicu potomaka, a muških na drugu. Postoje dva od ovih mehanizama:

U prvom slučaju prisutnost ili odsutnost jednog od spolnih kromosoma igra aktivnu ulogu;

U drugom, određena ravnoteža između autosoma i spolnih kromosoma.

Hajdemo ih sada bolje upoznati. I počnimo s opće odredbe. Što su autosomi i spolni kromosomi?

Utvrđeno je da su kod životinja jedinke muškog spola i žena razlikuju po setovima kromosoma. Ženke često imaju sve svoje kromosome u parovima, dok mužjaci imaju dva heteromorfna kromosoma, od kojih je jedan isti kao kod ženke.

Kromosomi koji razlikuju muškarce i žene nazivaju sespolni kromosomi. Oni od njih koji su upareni u jednom od spolova nazivaju se X kromosomi . Neparni spolni kromosom, prisutan samo kod jedinki jednog spola, a odsutan kod drugog spola, naziva se Y kromosom . Kromosomi u kojima se muški i ženski spol ne razlikuju nazivaju se autosomi.

Proučavanje spolnih kromosoma pokazalo je da se oni razlikuju od autosoma ne samo genetski, već i citološki. Spolni kromosomi su bogati heterokromatinom. Njihovo umnožavanje događa se asinkrono s autosomima. U mejozi su često visoko umotani. I spolni kromosomi X i Y ne konjugiraju ili konjugiraju samo djelomično, što ukazuje samo na homologiju pojedinačna područja. Što se tiče morfologije: Y -kromosom je često puno manji, jedan krak je kraći, a možda uopće nije izražen.

Sada pogledajmo same mehanizme.

Vrlo često se spol određuje prisutnošću ili odsutnošću u genotipuheteromorfni kromosom Y *(ili W ). Kod ove vrste određivanja spola Y -kromosom je aktivan i igra se ključna uloga u ispoljavanju rodnih karakteristika. Gen S nalazi se na kratkom kraku kromosoma Y. On kodira protein koji prebacuje tijelo s ženski put razvoj na muškoj. Ovaj regulacijski protein inače tvori kompleks s hormonom testosteronom i time potiče rad niza strukturnih gena odgovornih za razvoj muških sekundarnih spolnih obilježja. Mutirani gen proizvodi protein koji ne reagira s testosteronom i, posljedično, diferencijacija jedinke kao muškarca je poremećena.

Jer u većini slučajeva konkretno kod žena X kromosomi su upareni; kao rezultat mejoze formirat će identična jajašca, od kojih svako ima jedan X kromosom. Spol koji stvara identične gamete u odnosu na spolne kromosome naziva se homogametski , različite gamete heterogametski.

Dakle, kod ljudi je muški spol heterogametan. Sličan tip određivanja spola nalazimo kod svih sisavaca, dvokrilnih kukaca i nekih riba.

Heterogametija nije uvijek inherentna upravo muški. Na primjer, kod ptica, nekih riba i leptira heterogametni spol je ženski, a homogametni spol muški. U ovom slučaju, upareni spolni kromosomi obično se označavaju slovom Z , heterokromosom W . Imaju dvije vrste jaja c Z- i W -kromosoma, a spermatozoidi nose samo Z kromosom.

Ovo vrijedi za većinu organizama.

Ali K. Bridges je 1921. godine pokazao da je kod nekih organizama, posebice Drosophila, spol određen omjerom (ravnotežom) broja spolnih kromosoma i autosoma. K. Bridgesova teorija nazvana jeteorija ravnoteže određivanja spola.

Na primjer, ako muhe imaju genotip 2A:2X (haploidni set autosoma i dva X kromosoma), tako da postoji jedan X kromosom po haploidnom skupu autosoma, onda je to ženka. Ako je taj omjer u zigoti 0,5 (1X:2A), tada se razvija mužjak. S srednjim omjerom (2X:3A = 0,67 - uočeni su triploidni organizmi koji nose tri seta kromosoma umjesto dva) razvijaju se interseksualne osobe muhe sa srednjim fenotipom nešto između mužjaka i ženke. Omjerom 3X:2A=1,5 dobiju se superženke; Bridges je također dobio muhe s genotipom 3A:X, kod kojih je omjer broja spolnih kromosoma prema broju autosoma 1/3, tj. čak i manje nego kod normalnih muškaraca. Iz takvih zigota razvili su se supermužjaci. Superženke i supermužjaci rano umiru. Prema Bridgesovoj pretpostavci, Y kromosom u Drosophili zapravo ne igra nikakvu ulogu u određivanju spola (sada je otkriveno da u Y -kromosom muhe ima gen koji određuje muška plodnost).

Dakle, zapravo je pokazano da razvoj spola kod Drosophila ovisi o omjeru proteina kodiranih autosomima i X kromosomima. Geni koji kodiraju ove proteine ​​koji određuju spol pronađeni su na autosomima i X kromosomu.

Dakle, kromosomski mehanizam određivanja spola podijeljen je u dvije glavne vrste (karakteristične za biljke i životinje):

1. Igra aktivnu ulogu u određivanju spola Y kromosom;

2. Spol je određen ravnotežom autosoma i X kromosoma, dok Y -kromosom je praktički inertan.

Neke životinje (pčele, mravi, ose) imaju posebna vrsta određivanje spola, tzvhaplo-diploidni. Ovi insekti nemaju spolne kromosome. Ženke se razvijaju iz oplođenih jaja i diploidne su, dok se mužjaci razvijaju iz neoplođenih jaja i haploidni su. Tijekom spermatogeneze broj kromosoma se ne smanjuje

Uloga okolišnih uvjeta u određivanju spola

Posebno treba razmotriti ulogu okolišnih uvjeta u određivanju spola. Kod većine poznatih dvodomnih organizama uvjeti okoliša ne kontroliraju spol jedinke. Spol je određen samo genetskim mehanizmom.

Kod nekoliko životinja vanjsko okruženje određuje spol pojedinca. U u rijetkim slučajevima kod dvodomnih vrsta potencijalno dvospolne zigote se pod utjecajem vanjskih uvjeta razvijaju u ženke ili mužjake. Na primjer, kod morskog prstenastog crva Bonellia, ličinka, smjestivši se na proboscis ženke, razvija se u mužjaka, a na dnu mora u ženku. Biljka Arisaema japonica ima velike gomolje bogate hranjivim tvarima, biljke se razvijaju sa ženskim cvjetovima, a iz malih gomolja s muškim. Određivanje spola pod utjecajem vanjskih uvjeta naziva se fenotipska ili modifikacija. Na primjer, kod jajorodnih životinja temperatura ima značajan utjecaj na spol budućeg potomstva. okoliš. Na 300C razvijaju se ženke, na 320C - mužjaci i ženke, na 330C - mužjaci.

Evolucijski je ova metoda vjerojatno najprimitivnija kod dvodomnih životinja i najstarija.

Ukratko, možemo reći da su na svim razinama organizacije žive prirode organizmi genetski dvospolni, tj. imaju dvije mogućnosti razvoja, a određivanje spola rezultat je ravnoteže gena, čiji mehanizam održavanja može biti različit. Najčešći je samoregulirajući sustav spolnih kromosoma.

Nasljeđivanje svojstava vezanih za spol

U Y - Oba X kromosoma imaju homologne i nehomologne regije.

Zapravo, u homolognim regijama postoje alelni geni. Nasljeđe ovih gena samo se malo razlikuje od nasljeđivanja autosomnih gena.

A postoje i nehomologne regije. Geni smješteni u tim područjima imaju vlastite karakteristike nasljeđivanja.

Ako su geni lokalizirani u nesparenom Y kromosomu heterogametnog muškarca, tada osobine koje uzrokuju nasljeđuju samo sinovi, a kada su geni lokalizirani u W -kromosom heterogametne ženke samo po kćerima. Ovako naslijeđene osobine nazivaju seholandrijski. Ovaj tip nasljeđivanja nalazimo kod nekih vrsta riba i insekata.

Postoje geni koji nemaju homologa Y -kromosom. Imaju svoje karakteristike nasljeđivanja.U mušici Drosophila, gen koji određuje crvenu ili bijelu boju očiju lokaliziran je na X kromosomu. Dominantni alel određuje crvenu boju, a recesivni bijelu. Ako izvodite recipročne križeve, možete dobiti različite rezultate:

a) križana je ženka s crvenim očima i mužjak s bijelim očima; prva generacija je bila ujednačena; prilikom međusobnog križanja jedinki prve generacije uočen je podjela u drugoj generaciji 3:1, ženke su bile crvene -oki, mužjaci su bili bjelooki i crvenooki;

b) križao bjelooku ženku s crvenookim mužjakom; u prvoj generaciji primijećen je podjela 1:1, pri čemu su samo mužjaci bili bjelooki, a sve ženke crvenooke, tj. kćeri su naslijedile očeve osobine, a sinovi majčine.

Ovakav prijenos znakova naziva se unakrst ili unakrst.

U drugoj generaciji križanjem jedinki prve dobivena je podjela prema svojstvu 1:1, kako među ženkama tako i među mužjacima.

Vrlo često geni smješteni na X kromosomu u pravilu nemaju alele u Y -kromosom. Kao rezultat toga, recesivni geni na X kromosomu mogu se manifestirati u jednina. Prisutnost samo jednog alela iu jednom broju u diploidnom organizmu naziva sehemizigotno stanje ili hemizigota.

Nasljeđe ovisno o spolu

Ovaj tip nasljeđivanja nije povezan s X ili Y kromosomima, već ovisi o njihovoj kombinaciji, koja određuje spol organizma. Manifestacija dominacije ili recesivnosti nekih autosomnih gena može ovisiti o spolu organizma. Na primjer, neke osobine mogu biti dominantne u muškaraca, a recesivne u žena ili obrnuto.

Na primjer, kod ovaca gen P uzrokuje rogatost, a gen P uzrokuje rogatost. Dominacija ovog para alela ovisi o spolu. Kod ovnova rogatost dominira nad rogatošću, a kod ovaca rogatost dominira nad rogatošću. Što F1 potomci može se očekivati ​​od križanja rogate ovce s ovcom s ovnom?

Riješenje:

Ovca je rogata (recesivna osobina za ženke), dakle, njen genotip je xxP "P". Ovan je poled (recesivna osobina za mužjake), što znači da mu je genotip xyRR.

Shema križanja:

P ♀xxP"P" × ♂xyPP

Rogata ovca s ovnom

gamete xP" xP yP

F1 ♀xxP"P ♂xyP"P

Poled ovaca rogati ovnovi

Potomstvo će biti 50% oplemenjenih ovaca i 50% rogatih ovnova

Spolno ograničena osobina- osobina uzrokovana genima prisutnim u genotipu oba spola, ali se očituje samo kod jedinki jednog spola.

Neki se geni možda neće nalaziti na spolnim kromosomima, ali će njihova manifestacija ovisiti o spolu jedinke: kod jednog spola će se osobina pojaviti, kod drugoga neće. Takve se osobine nazivaju spolno ograničene osobine. To uključuje, primjerice, prisutnost rogova kod jelena (mužjaci su rogati, a ženke bez rogova) ili proizvodnju jaja ptica, koja se javlja samo kod ženki. Tipično, manifestacija spolno ograničene osobine ovisi o hormonskom statusu tijela, prvenstveno o omjeru spolnih hormona.

I neke zanimljive činjenice.

Poremećaji u raspodjeli kromosoma:

Tijekom mejotske diobe moguća je nepravilna segregacija spolnih kromosoma. Tada možemo promatrati drugačije nasljedne bolesti. Klinefelterov sindrom XXY , Sherishevsky-Turnerov sindrom X0, trisomija XXX.

Raspodjela kromosoma može biti poremećena ne samo u mejozi, već iu mitozi. Kod vinskih mušica ponekad se uočava pojava mušica kod kojih je jedno oko bijelo, a drugo crveno. Ispostavilo se da su te mušice simetrično predstavljene ženskom i muškom polovicom tijela. Takve se muhe zovubilateralni ginandromorfi. Ove jedinke nastaju kada se izgubi jedan X kromosom tijekom prve diobe zigote, koja bi trebala dati ženu.

Gubici kromosoma mogu se pojaviti tijekom više kasne faze razvoj. Tada se pojavljujumozaični organizmi, u kojem su dijelovi tijela koji se sastoje od stanica s nejednakim brojem kromosoma zastupljeni u različitim omjerima.

I dalje. Ispostavilo se da samo jedan X kromosom može raditi u različitim stanicama ženskog tijela: bilo kod majke ili kod oca. Drugi ostaje neaktivan, spiraliziran i vidljiv je kroz mikroskop u obliku tamne mrlje. Dakle, žensko tijelo je mozaični organizam. Ova je činjenica povezana s tako zanimljivim fenomenom kao što je boja kornjačevine mačaka.

Razlikovanje spola

Proces formiranja spolnih karakteristika u ontogenezi, koji se naziva rodna diferencijacija.

Dolazi nakon utvrđivanja spola, tj. razvijaju se spolne razlike: reproduktivni sustav, fiziološke i biokemijski mehanizmi, osiguranje prijelaza.

Budući da su organizmi genetski biseksualan , proces spolne diferencijacije pokazao se složenim. Biseksualna priroda organizma u principu dopušta promjenu smjera njegovog razvoja, tj.redefinirati spol u ontogenezi.

Rudimentarne spolno indiferentne spolne žlijezde u životinjskih embrija imaju dvojaku prirodu. Sastoje se od vanjskog sloja korteks , iz kojeg se tijekom procesa diferencijacije razvijaju ženske spolne stanice te iz unutarnjeg sloja medula , iz koje se razvijaju muške spolne stanice.

Tijekom spolne diferencijacije razvija se jedan od slojeva gonade, a drugi se potiskuje. U skladu s tim transformacijama diferenciraju se i reproduktivni putevi, koji su također isti kod jedinki obaju spolova.

Posebne stanice muške spolne žlijezde (Leydigove stanice) počinju proizvoditi muške spolne hormone (androgene). Pod utjecajem ovih embrionalnih androgena počinje formiranje odgovarajućih, muških ili ženskih, unutarnjih reproduktivnih organa i vanjskih spolnih organa.

Proces diferencijacije biološkog spola uključuje nekoliko uzastopnih faza: polaganjegenetski spoltijekom oplodnje (kromosomski XX ili XY spol), izgled spolne žlijezde (tesisi ili jajnici) i, prema tome, gametski (spermij ili jajašce) spol tijekom embriogeneze, formiranje hormonska spol pod utjecajem gonadnih hormona (androgena ili estrogena); pod utjecajem hormona određuje se spol rođenja (somatski muški ili ženski)

Dakle, inicijalno bipotencijalni embrij postaje muško ili žensko ne automatski, već kao rezultat uzastopnog niza diferencijacija, od kojih se svaka temelji na prethodnoj, ali donosi nešto novo.Svaki stupanj spolne diferencijacije odgovara određenom kritično razdoblje kada je tijelo najosjetljivije na te utjecaje. Ako se kritično razdoblje nekako “propusti”, onda su posljedice uglavnom nepovratne. U ovom slučaju djeluje takozvani Adamov princip (dodatnost muške diferencijacije): u svim kritičnim fazama razvoja, ako tijelo ne prima nikakve dodatne signale ili naredbe, spolna diferencijacija se automatski odvija prema ženski tip, za stvaranje muškarca u svakoj fazi razvoja potrebno je "dodati" nešto što potiskuje ženski princip.

Većina kralješnjaka rađa se ili kao mužjak ili ženka i zadržavaju spol koji im je dodijeljen od rođenja do kraja života. Međutim, postoje iznimke od ovog pravila. Predstavnici brojnih ribljih vrsta mogu djelovati u dva oblika odjednom, biti hermafroditi, ili mijenjati spol tijekom života, naizmjenično doživljavajući radosti i nemire i ženske i muška sudbina. Ovaj fenomen, nazvan sekvencijalni hermafroditizam, danas je poznat za više od 350 vrsta riba, od kojih većina živi na koraljnim grebenima. Riječ je o predstavnicima porodica gubara (Labridae), papagaja (Scaridae), kirnji (Serranidae), škarpina (Pomacentridae) i nekih drugih. U mnogima od njih, sva mladica koja se izleže iz jaja su ženke. Odrastajući, sazrijevaju, polažu jaja jednom ili više puta, a zatim se pretvaraju u mužjake i ponovno sudjeluju u reprodukciji. Ovaj oblik sekvencijalnog hermafroditizma naziva se protoginija. Međutim, kod nekih vrsta ribica papiga* i ribica, dio mlađi još uvijek se rađa kao mužjaci. Za razliku od svojih sestara, buduće braće, oni ostaju vjerni svom spolu cijeli život. Istina, u zrelo doba ove primarne mužjake ribe teško je razlikovati od onih koji su proveli mladost kao predstavnici lijepog spola. I primarni i sekundarni muškarci u drugoj polovici života ne samo da izgledaju slično, već se i pridržavaju istih životna strategija, pogodan za staložene i ugledne osobe. Kod protogine ribe jednostavno nema “starica”!

Ribe papagaje i morske papagaje nemaju “starice”, a amfiprioni, ili ribe klaunovi (rod Amphiprion), mnogima poznati s filmova ili fotografija, koji život provode među pipcima golemih morskih anemona, nemaju “starce”. Njihovi su mladi rođeni mužjaci i tek se s godinama pretvaraju u ženke; ovaj oblik sekvencijalnog hermafroditizma naziva se protandrija.

Do sada smo razmatrali samo slučajeve u kojima su ribe promijenile spol nakon što su dosegle određene dobi ili pod utjecajem okolnosti, onda ostaju u novom liku do kraja svojih dana. No, kako je nedavno otkriveno, postoje i vrste koje su sposobne promijeniti spol u oba smjera. To su, posebice, neki predstavnici obitelji glavača (Gobiidae). Kod vrsta iz rodova Gobiodon i Paragobiodon, na primjer, odgovarajuće promjene u reproduktivnom sustavu zahtijevaju nekoliko tjedana. A kod drugog glavoča, Trimma okinawae, gonade su dizajnirane tako da imaju i muško i žensko tkivo. U svakom trenutku funkcionira samo jedna “polovica”, ali do “prebacivanja” pod utjecajem odgovarajućih hormona može doći već za nekoliko dana.

Hermafroditizam u svijetu beskralješnjaka puno je češća pojava nego kod kralješnjaka. Mnogi primjeri (ista glista) poznati su nam iz školskih udžbenika. No znanstvenici nastavljaju otkrivati ​​sve više i više aspekata ovog fenomena. Na primjer, kao što je nedavno utvrđeno, holoturijska Polycheira rufescens, predstavnici vrste bodljokožaca, dosljedni su hermafroditi.

*Priroda Australije. 2000/2001. V. 26. br. 11

Priroda. 2000. br. 8

Spol osobe

Spol, u odnosu ljudsko tijelo, je kompleks reproduktivnih, somatskih i društvene karakteristike, definirajući jedinku kao muški ili ženski organizam.

Podjela ljudskih jedinki na muškarce i žene pretpostavlja potpunu usklađenost svake jedinke:

Anatomska građa genitalije;

Proporcije muškog i ženskog tijela;

Spolni identitet;

Adekvatno usmjerenje seksualne želje i prisutnost odgovarajućih stereotipa seksualnog ponašanja.

Formiranje spola nastavlja se od trenutka začeća do puberteta, kada se završava formiranje smjera privlačnosti i dolazi do izbora seksualnog partnera. Kod začeća se određuje genetski (kromosomski XX ili XY) spol. Tijekom embriogeneze pojavljuje se gonadni (tesisi ili jajnici) i, prema tome, gametski (spermij ili jaje) spol. Pod utjecajem hormonskog spola (androgena ili estrogena) formira se rodni spol (somatski muški ili ženski), koji se u dokumentima bilježi kao građanski (putovnica muški ili ženski), koji je srednji, prijelazni od biološkog do društvenog. Sam društveni spol je pod utjecajem odgoja u rano djetinjstvo razvija se kao rodna samoidentifikacija (samosvijest), a zatim se u adolescenciji i adolescenciji na nju naslojavaju rodne uloge i spolne orijentacije.

U slučajevima poremećaja spolnog razvoja, genetski i gonadni spol mogu se ne poklapati (interspolna stanja). U drugim slučajevima, muške i ženske spolne žlijezde mogu biti prisutne istovremeno (biseksualnost ili pravi hermafroditizam). Istovremeni suživot muških i ženske osobine somatski spol, ako je gonadni spol nedvosmislen, smatra se lažnim hermafroditizmom.

Abnormalni (patološki) hermafroditizam opaža se u svim skupinama životinjskog svijeta, uključujući više kralježnjake i ljude; može biti istinit (kada jedna jedinka istovremeno ima ili muške i ženske spolne žlijezde, ili složenu žlijezdu, od kojih je dio građen kao jajnik, dio kao testis) ili lažan (tzv. pseudohermafroditizam), kada jedinka ima spolne žlijezde jednog spola, a vanjsko spolovilo i sekundarna spolna obilježja potpuno ili djelomično odgovaraju obilježjima drugog spola. Fenomeni lažnog hermafroditizma uključuju, na primjer, muževnost žena i ženstvenost muškaraca.

U svim slučajevima nepodudarnosti, pravi spol utvrđuje njegova biološki ranija vrsta. Uz potpunu cjelovitost biološkog spola, on možda ne odgovara spolnoj samosvijesti, što čini fenomen transseksualizma, u kojem muškarac sebe smatra ženom i teži kirurškoj promjeni spola. Ili obrnuto, žena nastoji postati muškarac.

Kod ljudi, glavni faktor koji utječe na određivanje spola je prisutnost Y kromosoma. Ako je prisutan, organizam je muški. Čak i ako u genomu postoje tri ili četiri X kromosoma, ali i barem jedan Y kromosom, tada se iz takve zigote razvija čovjek. Zašto Y kromosom ima takvu ulogu? različite uloge kod vinskih mušica i kod ljudi? Činjenica je da Drosophila ima jako malo gena na Y kromosomu, a to su geni koji su odgovorni za razvoj sperme kod odraslog muškarca. Naprotiv, kod ljudi, kratki krak kromosoma Y sadrži gen S, koji ima ključnu ulogu u određivanju spola. On kodira protein koji prebacuje tijelo sa ženskog na muški put razvoja. Ovaj regulacijski protein inače tvori kompleks s hormonom testosteronom i time potiče rad niza strukturnih gena odgovornih za razvoj muških sekundarnih spolnih obilježja. Mutirani gen proizvodi protein koji ne reagira s testosteronom i, posljedično, diferencijacija jedinke kao muškarca je poremećena. Sindrom testikularne feminizacije javlja se kao genotip pojedinca X Y , ali sekundarne spolne karakteristike i ponašanje su ženski.

Ovaj regulatorni gen igra odlučujuću ulogu i kod drugih sisavaca. Prilikom korištenja genetski inženjering S gen je uveden u stanicu miša sa ženskim genotipom XX, tada se iz takve stanice razvio miš ne samo sa vanjski znakovi muško, ali i primjerenim ponašanjem.

Ako se tijekom procesa mejoze kromosomi pogrešno raziđu, mogu nastati gamete koje nose različiti broj spolnih kromosoma: XX ili 0. Kada se takve gamete spoje s normalnim, rađaju se organizmi s raznim anomalijama u građi i ponašanju.

KAT- ovo je skup karakteristika i svojstava organizma koji osiguravaju njegovo sudjelovanje u reprodukciji potomaka i prijenosu nasljednih informacija stvaranjem gameta.

Muškarci i žene imaju prirodnu razliku u pogledu jednog para kromosoma. Zovu se HETEROKROMOSOMI (spolni kromosomi). Preostali parovi su AUTOSOMI.

Spol koji ima identične spolne kromosome (XX) i proizvodi istu vrstu gameta naziva se HOMOGAMETNIM. Spol s različitim spolnim kromosomima koji stvara dvije vrste gameta naziva se HETEROGAMETSKI. Heterogametni spol ima dvije vrste:

1. XO (bez Y kromosoma) – tip Protenor

2. XY – vrsta Ligej

Heterogametni mogu biti ženski (ptice, gmazovi, leptiri) i muški.

SINGAMSKO određivanje spola događa se u trenutku spajanja gameta tijekom procesa oplodnje, tipično za organizme s heterogametnim muškim spolom (ljudi, životinje, većina biljaka).

Spol potomka ovisi o tome koji spermij oplodi jajašce:

PROGAMSKO određivanje spola događa se tijekom sazrijevanja jajašaca tijekom oogeneze, karakteristično za organizme s heterogametnim ženskim spolom (ptice, gmazovi, leptiri). Spol budućeg potomstva ovisi o vrsti jajeta: ako jaje sadrži X kromosom, onda se iz njega nakon oplodnje razvija mužjak, ako jaje sadrži Y kromosom, onda se iz njega nakon oplodnje razvija ženka.

EPIGAMIJA određivanje spola je nekoromosomski a nastaje nakon oplodnje u procesu individualnog razvoja organizma pod utjecajem okolišnih uvjeta, tipičnih za organizme koji nemaju spolne kromosome i gene odgovorne za spolna obilježja, raspoređene po genotipu (neke životinje, morski crv bonelija).

CITOGENETSKA METODA za određivanje spola sastoji se od proučavanja prisutnosti spolnog kromatina (Barrova tjelešca) u nedijelećim somatskim stanicama sluznice usne šupljine (struganje usne šupljine) ili na razmazima krvi u jezgri neutrofilocita („bubnjaci”). Prisutan je samo kod žena (normalno).

Spolno vezano nasljeđe

Svojstva određena genima koji se nalaze na spolnim kromosomima nazivaju se ZNAKOVI VEZANI ZA SPOL. Ovaj fenomen je otkrio Morgan u Drosophili.

U ljudi je nekoliko anomalija povezano s Y kromosomom, koje se prenose samo muškom linijom: riblja koža (ihtioza), sindaktilija (mrežasti prsti), hipertrihoza (dlakavost ušne školjke). Kromosom X sadrži gene koji određuju razvoj oko 200 svojstava.

DOMINANTNI: hipofosfatemijski rahitis (anomalija kostiju koja se ne liječi vitaminom D), hipoplazija cakline (tamnjenje zubne cakline).

RECESIVNO: daltonizam, hemofilija, giht, Duchenneova distrofija, odsustvo žlijezda znojnica itd.

Svojstva vezana za X kromosom na recesivan način prenose se s majki na sinove i s očeva na kćeri. Ova vrsta prijenosa naziva se unakrst ili unakrst.

Osobine povezane s Y kromosomom prenose se s oca na sina i očituju se kod muškaraca. Ova vrsta prijenosa tzv HOLANDSKO NASLJEĐE.

(o razlikama u određivanju spola kod Drosophile i sisavaca, vidi “Teorija ravnoteže u određivanju spola kod Drosophile: razlika od ljudi”). Isto vrijedi i za određivanje spola kod ljudi: žene imaju samo X kromosome, a muškarci imaju X i Y kromosome. Što se tiče biljaka, u jetrenoj mahovini Allen je još 1919. godine otkrio X kromosome u ženskim biljkama i set XY kromosoma u muškim biljkama. Godine 1921. isti kromosomi pronađeni su u elodeji, potom su pronađeni u konoplji, špinatu i drugim biljkama. Određuje se i spol većine dvodomnih biljaka.

U drugim organizmima određivanje spola provodi se drugačije. Na primjer, ženke većine leptira i skakavaca imaju dva X kromosoma, dok mužjaci imaju samo jedan. Genotip žena na spolnim kromosomima je XX, a muškaraca X0 (nula znači da drugog spolnog kromosoma nema). Dakle, i mužjaci leptira imaju heterogametni spol, a imaju jedan kromosom manje od ženki (slika 109). Isti tip određivanja spola nalazimo u nekih stonoga, pauka i nematoda.

Pčele, mravi i neki drugi opnokrilci imaju originalan način određivanja spola - nedostaju im spolni kromosomi. Matica se pari samo jednom u životu tijekom bračnog leta. Sperma je pohranjena u posebnim sjemenskim posudama. Kada sljedeća zrela jajna stanica prođe pokraj spermatozoidnog spremnika, njezin se lumen malo otvori i jajna stanica je oplođena. Međutim, maternica možda neće otvoriti otvor spermatozoidnog spremnika. Tada će jaje ostati neoplođeno. Iz takvih neoplođenih jajašaca razvijaju se muške pčele - trutovi, stoga trutovi nemaju oca, već sve kromosome dobivaju od majke. Tako neke zigote sadrže diploidne skupove kromosoma (u pčela - 32), iz kojih se razvijaju ženke, a druge sadrže haploidne skupove kromosoma (u pčela - 16), iz kojih se razvijaju trutovi (slika 109). Tijekom stvaranja spermija u trutovima ne dolazi do mejoze. Istina, diploidnost se obnavlja u somatskim stanicama trutova, ali takve su stanice homozigotne za sve gene. (Zbog toga se u trutovima pojavljuju štetni recesivni aleli. Trutovi s takvim genima umiru ili ne ostavljaju potomke, zbog čega se štetni recesivni aleli uklanjaju iz populacije).

Vježba 1. Neka je genotip ženke pčele aa za neki gen, a genotip truta A. Odredite genotipove u F1, vodeći računa da su različiti za različite spolove.

Vježba 2. Razmotrite isti problem s drugim genotipovima roditeljske generacije.

Kod nekih životinja, kao što su krokodili, uopće se ne nalaze spolni kromosomi niti spolno povezana svojstva. Spol krokodila koji se izlegu iz jaja ovisi o temperaturi na kojoj se jaja razvijaju: što je ta temperatura viša, to se više ženki izleže.