समसूत्री विभाजन की विशेषताएं. समसूत्री कोशिका विभाजन

संक्षिप्त जीवनीनिकोलाई ज़ाबोलॉट्स्की

निकोलाई अलेक्सेविच ज़ाबोलॉट्स्की (ज़ाबोलॉटस्की) - सोवियत कवि, गद्य लेखक और अनुवादक। 24 अप्रैल (7 मई), 1903 को कज़ान के पास एक कृषिविज्ञानी के परिवार में एक खेत में जन्म। लेखक ने अपना बचपन किज़िचेस्काया स्लोबोडा और सेर्नूर गांव में बिताया, जो उर्ज़ुम शहर से ज्यादा दूर नहीं था। पहले से ही तीसरी कक्षा में, निकोलाई ने एक स्कूल पत्रिका प्रकाशित की, जहाँ उन्होंने अपनी कविताएँ प्रकाशित कीं। 1920 तक वह उर्ज़ुम में रहे और अध्ययन किया, और फिर मास्को चले गए। अपनी युवावस्था में उन्हें अख्मातोवा और ब्लोक का काम पसंद आया।

मॉस्को में, लेखक एक साथ दो संकायों में विश्वविद्यालय में प्रवेश करता है: दार्शनिक और चिकित्सा। वह मॉस्को में सांस्कृतिक जीवन से रोमांचित थे, लेकिन एक साल बाद वह लेनिनग्राद चले गए, जहां उन्होंने शैक्षणिक संस्थान में प्रवेश लिया। अपने छात्र वर्षों के दौरान, वह युवा कवियों के एक समूह का हिस्सा थे जो खुद को "ओबेरियट" कहते थे, जो वाक्यांश का संक्षिप्त रूप था: वास्तविक कला का संघ। इस साहित्यिक मंडली की गतिविधियों में भाग लेने से ही उन्होंने स्वयं को और अपनी कविता की शैली को पाया।

संस्थान से स्नातक होने के बाद, ज़ाबोलॉट्स्की ने सेना में सेवा की। फिर उन्होंने बच्चों के प्रकाशन गृह में काम किया और बच्चों के लिए रबर हेड्स, स्नेक मिल्क और अन्य जैसी किताबें लिखीं। 1929 में, "कॉलम" नामक उनकी कविताओं का एक संग्रह प्रकाशित हुआ था। दूसरा संग्रह 1937 में प्रकाशित हुआ और इसे द सेकेंड बुक कहा गया। एक साल बाद, लेखक का दमन किया गया और झूठे आरोपों पर 5 साल के लिए एक शिविर में भेज दिया गया। इस निष्कर्ष के बाद, उन्हें निर्वासन में भेज दिया गया सुदूर पूर्व. 1946 में ज़बोलॉट्स्की का पुनर्वास किया गया।

मॉस्को लौटकर, उन्होंने कविता लिखना जारी रखा, जो अधिक परिपक्व चरित्र और सख्त भाषा की थी। जॉर्जिया की यात्रा की और जॉर्जियाई कविताओं के अनुवाद के शौकीन थे। उनका नाम 1950 के दशक में "अग्ली गर्ल", "ऑपोज़िशन ऑफ़ मार्स" और कुछ अन्य कविताओं के सामने आने के बाद व्यापक हलकों में जाना जाने लगा। हाल के वर्षों में, उन्होंने तरुसा में बहुत समय बिताया। वहां कवि को दिल का दौरा पड़ा. लेखक की 14 अक्टूबर, 1958 को मास्को में दूसरे दिल का दौरा पड़ने से मृत्यु हो गई।

1. यूकेरियोटिक कोशिकाओं में विभाजन की कौन सी विधियाँ विशिष्ट हैं? प्रोकैरियोटिक कोशिकाओं के लिए?

माइटोसिस, अमिटोसिस, सरल द्विआधारी विभाजन, अर्धसूत्रीविभाजन।

यूकेरियोटिक कोशिकाओं को निम्नलिखित विभाजन विधियों द्वारा चित्रित किया जाता है: माइटोसिस, अमिटोसिस, अर्धसूत्रीविभाजन।

प्रोकैरियोटिक कोशिकाओं की विशेषता सरल द्विआधारी विखंडन है।

2. सरल द्विखंडन क्या है?

सरल द्विआधारी विखंडन केवल प्रोकैरियोटिक कोशिकाओं की विशेषता है। जीवाणु कोशिकाओं में एक गुणसूत्र होता है - एक गोलाकार डीएनए अणु। कोशिका विभाजन से पहले, प्रतिकृति होती है और दो समान डीएनए अणु बनते हैं, उनमें से प्रत्येक साइटो से जुड़ा होता है प्लाज्मा झिल्ली. विभाजन के दौरान, प्लाज़्मालेमा दो डीएनए अणुओं के बीच इस तरह से बढ़ता है कि यह अंततः कोशिका को दो भागों में विभाजित कर देता है। प्रत्येक परिणामी कोशिका में एक समान डीएनए अणु होता है।

3. माइटोसिस क्या है? माइटोसिस के चरणों का वर्णन करें।

माइटोसिस यूकेरियोटिक कोशिकाओं के विभाजन की मुख्य विधि है, जिसके परिणामस्वरूप एक ही मूल कोशिका से गुणसूत्रों के समान सेट वाली दो बेटी कोशिकाएं बनती हैं। सुविधा के लिए, माइटोसिस को चार चरणों में विभाजित किया गया है:

● प्रोफ़ेज़. कोशिका में, केन्द्रक का आयतन बढ़ जाता है, क्रोमैटिन सर्पिल होने लगता है, जिसके परिणामस्वरूप गुणसूत्रों का निर्माण होता है। प्रत्येक गुणसूत्र में दो बहन क्रोमैटिड होते हैं जो सेंट्रोमियर (एक द्विगुणित कोशिका में, 2n4c सेट) से जुड़े होते हैं। न्यूक्लियोली विघटित हो जाता है, परमाणु आवरण विघटित हो जाता है। क्रोमोसोम हाइलोप्लाज्म में समाप्त होते हैं और इसमें यादृच्छिक रूप से (अव्यवस्थित रूप से) व्यवस्थित होते हैं। सेंट्रीओल्स जोड़े में कोशिका के ध्रुवों की ओर विचरण करते हैं, जहां वे स्पिंडल सूक्ष्मनलिकाएं का निर्माण शुरू करते हैं। विखंडन धुरी धागों का एक भाग ध्रुव से ध्रुव तक जाता है, अन्य धागे गुणसूत्रों के सेंट्रोमियर से जुड़े होते हैं और कोशिका के भूमध्यरेखीय तल तक उनकी गति में योगदान करते हैं। अधिकांश पादप कोशिकाओं में सेंट्रीओल्स की कमी होती है। इस मामले में, स्पिंडल सूक्ष्मनलिकाएं के गठन के केंद्र छोटे रिक्तिका से युक्त विशेष संरचनाएं हैं।

● मेटाफ़ेज़। विखंडन धुरी का निर्माण पूरा हो गया है। क्रोमोसोम अधिकतम सर्पिलीकरण तक पहुंचते हैं और कोशिका के भूमध्यरेखीय तल में व्यवस्थित तरीके से व्यवस्थित होते हैं। तथाकथित मेटाफ़ेज़ प्लेट बनती है, जिसमें दो-क्रोमैटिड गुणसूत्र होते हैं।

● एनाफ़ेज़। धुरी के तंतु छोटे हो जाते हैं, जिससे प्रत्येक गुणसूत्र की बहन क्रोमैटिड एक दूसरे से अलग हो जाती हैं और कोशिका के विपरीत ध्रुवों की ओर खिंच जाती हैं। इस बिंदु से, अलग किए गए क्रोमैटिड्स को बेटी गुणसूत्र कहा जाता है। कोशिका के ध्रुवों में समान आनुवंशिक सामग्री होती है (प्रत्येक ध्रुव में 2n2c होता है)।

● टेलोफ़ेज़। क्रोमेटिन बनाने के लिए पुत्री गुणसूत्र कोशिका के ध्रुवों पर सर्पिलित (खुलते) होते हैं। प्रत्येक ध्रुव के परमाणु पदार्थ के चारों ओर परमाणु आवरण बनते हैं। गठित दो नाभिकों में, न्यूक्लियोली दिखाई देते हैं। विखंडन धुरी तंतु नष्ट हो जाते हैं। इससे केन्द्रक का विभाजन पूरा हो जाता है और कोशिका का दो भागों में विभाजन शुरू हो जाता है। पशु कोशिकाओं में, भूमध्यरेखीय तल में एक कुंडलाकार संकुचन दिखाई देता है, जो दो बेटी कोशिकाओं के अलग होने तक गहरा होता जाता है। पादप कोशिकाएँ संकुचन को साझा नहीं कर सकतीं, क्योंकि एक कठोर कोशिका भित्ति होती है। पादप कोशिका के भूमध्यरेखीय तल में, गोल्गी कॉम्प्लेक्स के पुटिकाओं की सामग्री से, तथाकथित मध्य प्लेट बनती है, जो दो बेटी कोशिकाओं को अलग करती है।

4. माइटोसिस के परिणामस्वरूप बेटी कोशिकाओं को समान वंशानुगत जानकारी किसके कारण प्राप्त होती है? माइटोसिस का जैविक महत्व क्या है?

मेटाफ़ेज़ में, कोशिका के भूमध्यरेखीय तल में, दो-क्रोमैटिड गुणसूत्र होते हैं। बहन क्रोमैटिड में डीएनए अणु एक दूसरे के समान होते हैं, क्योंकि मूल मातृ डीएनए अणु की प्रतिकृति के परिणामस्वरूप गठित (यह माइटोसिस से पहले इंटरफेज़ की एस-अवधि में हुआ)।

एनाफ़ेज़ में, प्रत्येक गुणसूत्र की बहन क्रोमैटिड स्पिंडल फाइबर की मदद से एक दूसरे से अलग हो जाती हैं और कोशिका के विपरीत ध्रुवों तक फैल जाती हैं। इस प्रकार, कोशिका के दोनों ध्रुवों में समान आनुवंशिक सामग्री (प्रत्येक ध्रुव पर 2n2c) होती है, जो माइटोसिस के पूरा होने पर, दो बेटी कोशिकाओं की आनुवंशिक सामग्री बन जाती है।

माइटोसिस का जैविक महत्व इस तथ्य में निहित है कि यह संचरण प्रदान करता है वंशानुगत लक्षणऔर कोशिकाओं की कई पीढ़ियों में गुण। इसके लिए ये जरूरी है सामान्य विकासबहुकोशिकीय जीव. सटीक और के लिए धन्यवाद वर्दी वितरणमाइटोसिस के दौरान गुणसूत्र, शरीर की सभी कोशिकाएं आनुवंशिक रूप से समान होती हैं। माइटोसिस जीवों की वृद्धि और विकास, क्षतिग्रस्त ऊतकों और अंगों की बहाली (पुनर्जनन) को निर्धारित करता है। समसूत्री विभाजनकोशिकाएँ कई जीवों के अलैंगिक प्रजनन का आधार बनती हैं।

5. गुणसूत्रों की संख्या - n, क्रोमैटिड्स - c. मानव दैहिक कोशिकाओं के लिए n और c का अनुपात क्या होगा? अगले पीरियड्सइंटरफ़ेज़ और माइटोसिस। मैच सेट करें:

1) जी 1 अवधि में, प्रत्येक गुणसूत्र में एक क्रोमैटिड होता है, अर्थात। दैहिक कोशिकाओं में 2n2c का एक सेट होता है, जो एक व्यक्ति के लिए 46 गुणसूत्र, 46 क्रोमैटिड होता है।

2) जी 2 अवधि में, प्रत्येक गुणसूत्र में दो क्रोमैटिड होते हैं, अर्थात। दैहिक कोशिकाओं में 2n4c सेट (46 क्रोमोसोम, 92 क्रोमैटिड) होते हैं।

3) माइटोसिस के प्रोफ़ेज़ में, क्रोमोसोम और क्रोमैटिड का सेट 2n4c, (46 क्रोमोसोम, 92 क्रोमैटिड) होता है।

4) माइटोसिस के मेटाफ़ेज़ में, क्रोमोसोम और क्रोमैटिड का सेट 2n4c (46 क्रोमोसोम, 92 क्रोमैटिड) होता है।

5) माइटोसिस के एनाफेज के अंत में, बहन क्रोमैटिड्स के एक दूसरे से अलग होने और कोशिका के विपरीत ध्रुवों में उनके विचलन के कारण, प्रत्येक ध्रुव में 2एन2सी (46 क्रोमोसोम, 46 क्रोमैटिड) का एक सेट होता है।

6) माइटोसिस के टेलोफ़ेज़ के अंत में, दो संतति कोशिकाएँ बनती हैं, जिनमें से प्रत्येक में 2n2c (46 क्रोमोसोम, 46 क्रोमैटिड) का एक सेट होता है।

उत्तर: 1 - सी, 2 - डी, 3 - डी, 4 - डी, 5 - सी, 6 - सी।

6. अमिटोसिस माइटोसिस से किस प्रकार भिन्न है? आप क्यों सोचते हैं कि अमिटोसिस को प्रत्यक्ष कोशिका विभाजन कहा जाता है, और माइटोसिस को अप्रत्यक्ष कहा जाता है?

अमिटोसिस में माइटोसिस के विपरीत:

● क्रोमेटिन के सर्पिलीकरण के बिना एक संकुचन द्वारा नाभिक का विखंडन होता है और एक विखंडन धुरी का निर्माण होता है, माइटोसिस की विशेषता वाले सभी चार चरण अनुपस्थित होते हैं।

● वंशानुगत सामग्री बच्चे के नाभिकों के बीच असमान रूप से, बेतरतीब ढंग से वितरित होती है।

● कोशिका को दो संतति कोशिकाओं में विभाजित किए बिना अक्सर केवल परमाणु विभाजन देखा जाता है। इस मामले में, द्वि-परमाणु और यहां तक ​​कि बहु-परमाणु कोशिकाएं उत्पन्न होती हैं।

● कम ऊर्जा का उपयोग होता है।

माइटोसिस को अप्रत्यक्ष विभाजन कहा जाता है, क्योंकि. अमिटोसिस की तुलना में, यह एक काफी जटिल और सटीक प्रक्रिया है, जिसमें चार चरण होते हैं और प्रारंभिक तैयारी (प्रतिकृति, सेंट्रीओल्स का दोहरीकरण, ऊर्जा भंडारण, विशेष प्रोटीन का संश्लेषण, आदि) की आवश्यकता होती है। प्रत्यक्ष (यानी, सरल, आदिम) विभाजन - अमिटोसिस के साथ, कोशिका नाभिक बिना किसी विशेष तैयारी के संकुचन द्वारा जल्दी से विभाजित हो जाता है, और वंशानुगत सामग्री को बेटी नाभिक के बीच यादृच्छिक रूप से वितरित किया जाता है।

7. अविभाजित कोशिका के केन्द्रक में वंशानुगत पदार्थ (DNA) एक अनाकार परिक्षिप्त पदार्थ - क्रोमैटिन के रूप में होता है। विभाजन से पहले, क्रोमेटिन सर्पिलीकृत होता है और कॉम्पैक्ट संरचनाएं बनाता है - गुणसूत्र, और विभाजन के बाद यह वापस लौट आता है प्रारंभिक अवस्था. कोशिकाएँ अपनी वंशानुगत सामग्री में इतने जटिल संशोधन क्यों करती हैं?

विभाजन के दौरान, अनाकार और बिखरे हुए क्रोमैटिन की संरचना में डीएनए को बेटी कोशिकाओं के बीच सटीक और समान रूप से वितरित करना असंभव होगा (यह वही है जो अमिटोसिस के दौरान देखा जाता है - वंशानुगत सामग्री असमान रूप से, यादृच्छिक रूप से वितरित की जाती है)।

दूसरी ओर, यदि सेलुलर डीएनए हमेशा संकुचित अवस्था में होता (अर्थात, सर्पिलीकृत गुणसूत्रों के भाग के रूप में), तो इससे सभी आवश्यक जानकारी पढ़ना असंभव होगा।

इसलिए, विभाजन की शुरुआत में, कोशिका डीएनए को सबसे सघन अवस्था में स्थानांतरित करती है, और विभाजन पूरा होने के बाद, यह पढ़ने के लिए सुविधाजनक, मूल स्थिति में लौट आती है।

8*. यह स्थापित किया गया है कि दैनिक जानवरों में, कोशिकाओं की अधिकतम माइटोटिक गतिविधि शाम को देखी जाती है, और न्यूनतम - दिन के दौरान। रात्रिचर जीवनशैली जीने वाले जानवरों में सुबह के समय कोशिकाएं सबसे अधिक तीव्रता से विभाजित होती हैं, जबकि रात में माइटोटिक गतिविधि कमजोर हो जाती है। आप क्या सोचते हैं, इसका संबंध किससे है?

दैनिक जानवर दिन के उजाले के दौरान सक्रिय रहते हैं। दिन के दौरान, वे घूमने-फिरने और भोजन की तलाश में बहुत अधिक ऊर्जा खर्च करते हैं, जबकि उनकी कोशिकाएं तेजी से "खराब" होती हैं और अधिक बार मर जाती हैं। शाम को जब शरीर खाना पचाता है तो पता चलता है पोषक तत्वऔर जमा हो गया पर्याप्तऊर्जा, पुनर्जनन प्रक्रियाएं और सबसे बढ़कर, माइटोसिस सक्रिय हो जाते हैं। तदनुसार, रात्रिचर जानवरों में, कोशिकाओं की अधिकतम माइटोटिक गतिविधि सुबह में देखी जाती है, जब उनका शरीर सक्रिय रात की अवधि के बाद आराम करता है।

* तारक से चिह्नित कार्यों के लिए छात्रों को विभिन्न परिकल्पनाओं को सामने रखने की आवश्यकता होती है। इसलिए, एक चिह्न निर्धारित करते समय, शिक्षक को न केवल यहां दिए गए उत्तर पर ध्यान केंद्रित करना चाहिए, बल्कि प्रत्येक परिकल्पना को ध्यान में रखना चाहिए, छात्रों की जैविक सोच, उनके तर्क के तर्क, विचारों की मौलिकता आदि का मूल्यांकन करना चाहिए। छात्रों को दिए गए उत्तर से परिचित कराने की सलाह दी जाती है।

यह एक सतत प्रक्रिया है, जिसका प्रत्येक चरण अदृश्य रूप से उसके बाद अगले चरण में चला जाता है। माइटोसिस के चार चरण होते हैं: प्रोफ़ेज़, मेटाफ़ेज़, एनाफ़ेज़ और टेलोफ़ेज़ (चित्र 1)। माइटोसिस का अध्ययन गुणसूत्रों के व्यवहार पर केंद्रित है।

प्रोफेज़ . माइटोसिस के पहले चरण की शुरुआत में - प्रोफ़ेज़ - कोशिकाएं इंटरफ़ेज़ की तरह ही दिखती हैं, केवल नाभिक आकार में उल्लेखनीय रूप से बढ़ता है, और इसमें गुणसूत्र दिखाई देते हैं। इस चरण में, यह देखा जाता है कि प्रत्येक गुणसूत्र में दो क्रोमैटिड होते हैं, जो एक दूसरे के सापेक्ष सर्पिल रूप से मुड़े होते हैं। आंतरिक सर्पिलीकरण की प्रक्रिया के परिणामस्वरूप क्रोमैटिड छोटे और मोटे हो जाते हैं। गुणसूत्र का एक कमजोर रंग का और कम संघनित क्षेत्र प्रकट होना शुरू हो जाता है - सेंट्रोमियर, जो दो क्रोमैटिड्स को जोड़ता है और प्रत्येक गुणसूत्र में एक सख्ती से परिभाषित स्थान पर स्थित होता है।

प्रोफ़ेज़ के दौरान, न्यूक्लियोली धीरे-धीरे विघटित हो जाता है: परमाणु झिल्ली भी नष्ट हो जाती है, और गुणसूत्र साइटोप्लाज्म में होते हैं। देर से प्रोफ़ेज़ (प्रोमेटाफ़ेज़) में गहनता से गठन हुआ माइटोटिक उपकरणकोशिकाएं. इस समय, सेंट्रीओल विभाजित हो जाता है, और बेटी सेंट्रीओल कोशिका के विपरीत छोर की ओर विसरित हो जाती है। किरणों के रूप में पतले तंतु प्रत्येक सेंट्रीओल से निकलते हैं; सेंट्रीओल्स के बीच स्पिंडल फाइबर बनते हैं। दो प्रकार के फिलामेंट्स होते हैं: धुरी के खींचने वाले फिलामेंट्स, क्रोमोसोम के सेंट्रोमीटर से जुड़े होते हैं, और सहायक फिलामेंट्स, कोशिका के ध्रुवों को जोड़ते हैं।

जब गुणसूत्रों की कमी अपनी अधिकतम सीमा तक पहुँच जाती है, तो वे छोटी छड़ के आकार के पिंडों में बदल जाते हैं और कोशिका के भूमध्यरेखीय तल में चले जाते हैं।

मेटाफ़ेज़ . मेटाफ़ेज़ में, गुणसूत्र पूरी तरह से कोशिका के भूमध्यरेखीय तल में स्थित होते हैं, जो तथाकथित मेटाफ़ेज़ या भूमध्यरेखीय प्लेट का निर्माण करते हैं। प्रत्येक गुणसूत्र का सेंट्रोमियर, जो दोनों क्रोमैटिड्स को एक साथ रखता है, कोशिका के भूमध्य रेखा के क्षेत्र में सख्ती से स्थित होता है, और गुणसूत्रों की भुजाएं कमोबेश धुरी धागों के समानांतर फैली होती हैं।

मेटाफ़ेज़ में, प्रत्येक गुणसूत्र का आकार और संरचना अच्छी तरह से प्रकट होती है, माइटोटिक तंत्र का गठन पूरा हो जाता है, और खींचने वाले धागे सेंट्रोमियर से जुड़े होते हैं। मेटाफ़ेज़ के अंत में, किसी दिए गए कोशिका के सभी गुणसूत्रों का एक साथ विभाजन होता है (और क्रोमैटिड दो पूरी तरह से अलग बेटी गुणसूत्रों में बदल जाते हैं)।

एनाफ़ेज़। सेंट्रोमियर के विभाजन के तुरंत बाद, क्रोमैटिड एक दूसरे को प्रतिकर्षित करते हैं और कोशिका के विपरीत ध्रुवों की ओर मुड़ जाते हैं। सभी क्रोमैटिड एक ही समय में ध्रुवों की ओर बढ़ने लगते हैं। सेंट्रोमियर क्रोमैटिड्स के उन्मुख आंदोलन में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। एनाफेज में, क्रोमैटिड्स को सिस्टर क्रोमोसोम कहा जाता है।

एनाफ़ेज़ में बहन गुणसूत्रों की गति दो प्रक्रियाओं की परस्पर क्रिया के कारण होती है: माइटोटिक स्पिंडल के सहायक धागों के खींचने और लंबा होने का संकुचन।

टेलोफ़ेज़। टेलोफ़ेज़ की शुरुआत में, बहन गुणसूत्रों की गति समाप्त हो जाती है, और वे कॉम्पैक्ट संरचनाओं और थक्कों के रूप में कोशिका के ध्रुवों पर केंद्रित होते हैं। गुणसूत्र हतोत्साहित हो जाते हैं और अपना दृश्य व्यक्तित्व खो देते हैं। प्रत्येक संतति केन्द्रक के चारों ओर एक केन्द्रक आवरण बनता है; न्यूक्लियोली उसी मात्रा में बहाल हो जाते हैं जैसे वे मातृ कोशिका में थे। इससे केन्द्रक (कार्योकिनेसिस) का विभाजन पूरा हो जाता है, कोशिका झिल्ली बिछ जाती है। इसके साथ ही टेलोफ़ेज़ में बेटी नाभिक के गठन के साथ, मूल मातृ कोशिका की संपूर्ण सामग्री अलग हो जाती है, या साइटोकाइनेसिस।

जब कोई कोशिका विभाजित होती है, तो भूमध्य रेखा के पास उसकी सतह पर एक संकुचन या नाली दिखाई देती है। यह धीरे-धीरे गहरा होता है और साइटोप्लाज्म को विभाजित करता है

दो संतति कोशिकाएँ, प्रत्येक में एक केन्द्रक होता है।

माइटोसिस की प्रक्रिया में, एक मातृ कोशिका से दो संतति कोशिकाएँ उत्पन्न होती हैं, जिनमें मूल कोशिका के समान गुणसूत्रों का सेट होता है।

चित्र 1. समसूत्री विभाजन की योजना

माइटोसिस का जैविक महत्व . माइटोसिस का मुख्य जैविक महत्व दो बेटी कोशिकाओं के बीच गुणसूत्रों का सटीक वितरण है। एक नियमित और व्यवस्थित माइटोटिक प्रक्रिया प्रत्येक बेटी नाभिक में आनुवंशिक जानकारी के हस्तांतरण को सुनिश्चित करती है। परिणामस्वरूप, प्रत्येक पुत्री कोशिका में जीव की सभी विशेषताओं के बारे में आनुवंशिक जानकारी होती है।

अर्धसूत्रीविभाजन नाभिक का एक विशेष विभाजन है, जो टेट्राड के गठन के साथ समाप्त होता है, अर्थात। गुणसूत्रों के अगुणित सेट वाली चार कोशिकाएँ। सेक्स कोशिकाएं अर्धसूत्रीविभाजन द्वारा विभाजित होती हैं।

अर्धसूत्रीविभाजन में दो कोशिका विभाजन होते हैं जिनमें गुणसूत्रों की संख्या आधी कर दी जाती है ताकि युग्मकों को शरीर की बाकी कोशिकाओं की तुलना में आधे गुणसूत्र प्राप्त हों। जब दो युग्मक निषेचन के समय एकजुट होते हैं, तो गुणसूत्रों की सामान्य संख्या बहाल हो जाती है। अर्धसूत्रीविभाजन के दौरान गुणसूत्रों की संख्या में कमी यादृच्छिक रूप से नहीं होती है, बल्कि स्वाभाविक रूप से होती है: गुणसूत्रों की प्रत्येक जोड़ी के सदस्य अलग-अलग बेटी कोशिकाओं में बदल जाते हैं। परिणामस्वरूप, प्रत्येक युग्मक में प्रत्येक जोड़े से एक गुणसूत्र होता है। यह समान या समजात गुणसूत्रों के जोड़ीवार कनेक्शन द्वारा किया जाता है (वे आकार और आकार में समान होते हैं और समान जीन होते हैं) और जोड़ी के सदस्यों के बाद के विचलन, जिनमें से प्रत्येक ध्रुवों में से एक में जाता है। समजात गुणसूत्रों के अभिसरण के दौरान, क्रॉसिंग ओवर हो सकता है, अर्थात। समजात गुणसूत्रों के बीच जीनों का पारस्परिक आदान-प्रदान, जिससे संयोजनात्मक परिवर्तनशीलता का स्तर बढ़ जाता है।

अर्धसूत्रीविभाजन में, कई प्रक्रियाएं होती हैं जो लक्षणों की विरासत में महत्वपूर्ण होती हैं: 1) कमी - कोशिकाओं में गुणसूत्रों की संख्या आधी हो जाती है; 2) समजात गुणसूत्रों का संयुग्मन; 3) पार करना; 4) कोशिकाओं में गुणसूत्रों का यादृच्छिक पृथक्करण।

अर्धसूत्रीविभाजन में दो क्रमिक विभाजन होते हैं: पहला, जिसके परिणामस्वरूप गुणसूत्रों के अगुणित सेट के साथ एक नाभिक का निर्माण होता है, कमी कहलाती है; दूसरे विभाजन को समीकरणात्मक कहा जाता है और यह समसूत्रण के प्रकार के अनुसार आगे बढ़ता है। उनमें से प्रत्येक में, प्रोफ़ेज़, मेटाफ़ेज़, एनाफ़ेज़ और टेलोफ़ेज़ प्रतिष्ठित हैं (चित्र 2)। पहले विभाजन के चरणों को आम तौर पर संख्या Ι द्वारा दर्शाया जाता है, दूसरा - पी। Ι और पी डिवीजनों के बीच, कोशिका इंटरकाइनेसिस (अव्य। इंटर - के बीच + जीआर। काइनेसिस - आंदोलन) की स्थिति में होती है। इंटरफ़ेज़ के विपरीत, इंटरकाइनेसिस में डीएनए की पुन: प्रतिलिपि नहीं बनाई जाती है और गुणसूत्र सामग्री की नकल नहीं की जाती है।

चित्र 2. अर्धसूत्रीविभाजन की योजना

न्यूनीकरण प्रभाग

प्रोफ़ेज़ Ι

अर्धसूत्रीविभाजन का चरण जिसके दौरान गुणसूत्र सामग्री के जटिल संरचनात्मक परिवर्तन होते हैं। यह लंबा है और इसमें कई क्रमिक चरण शामिल हैं, जिनमें से प्रत्येक के अपने विशिष्ट गुण हैं:

- लेप्टोटेना - लेप्टोनिमा (धागों का कनेक्शन) का चरण। व्यक्तिगत धागे - गुणसूत्र - मोनोवैलेंट कहलाते हैं। अर्धसूत्रीविभाजन में गुणसूत्र समसूत्री विभाजन के प्रारंभिक चरण के गुणसूत्रों की तुलना में लंबे और पतले होते हैं;

- जाइगोटीन - जाइगोनेमा (धागों का कनेक्शन) का चरण। समजातीय गुणसूत्रों का एक संयुग्मन, या सिनैप्सिस (जोड़े में संबंध) होता है, और यह प्रक्रिया न केवल समजात गुणसूत्रों के बीच, बल्कि समजात गुणसूत्रों के बिल्कुल संगत व्यक्तिगत बिंदुओं के बीच भी की जाती है। संयुग्मन के परिणामस्वरूप, द्विसंयोजक बनते हैं (जोड़े में जुड़े जोड़े में समरूप गुणसूत्रों के परिसर), जिनकी संख्या गुणसूत्रों के अगुणित सेट से मेल खाती है।

सिनैप्सिस गुणसूत्रों के सिरों से किया जाता है, इसलिए, एक या दूसरे गुणसूत्र में समजात जीन के स्थानीयकरण स्थल मेल खाते हैं। चूँकि गुणसूत्र दोगुने हो जाते हैं, द्विसंयोजक में चार क्रोमैटिड होते हैं, जिनमें से प्रत्येक अंततः एक गुणसूत्र बन जाता है।

- पचीटीन - पचीनेमा (मोटे तंतु) का चरण। केन्द्रक और केन्द्रक का आकार बढ़ता है, द्विसंयोजक छोटे और मोटे हो जाते हैं। समजातों का संबंध इतना घनिष्ठ हो जाता है कि दो अलग-अलग गुणसूत्रों के बीच अंतर करना पहले से ही मुश्किल हो जाता है। इस स्तर पर, क्रॉसिंग ओवर होता है, या गुणसूत्र क्रॉस ओवर होते हैं;

- डिप्लोटीन - डिप्लोनेमा (डबल स्ट्रैंड) का चरण, या चार क्रोमैटिड का चरण। द्विसंयोजक का प्रत्येक समजात गुणसूत्र दो क्रोमैटिडों में विभाजित हो जाता है, जिससे कि द्विसंयोजक में चार क्रोमैटिड होते हैं। हालाँकि क्रोमैटिड्स के टेट्राड कुछ स्थानों पर एक दूसरे से दूर चले जाते हैं, लेकिन अन्य स्थानों पर वे निकट संपर्क में होते हैं। इस मामले में, विभिन्न गुणसूत्रों के क्रोमैटिड्स एक्स-आकार की आकृतियाँ बनाते हैं, जिन्हें चियास्म्स कहा जाता है। चियास्मा की उपस्थिति मोनोवैलेंट को एक साथ रखती है।

इसके साथ ही, द्विसंयोजक गुणसूत्रों के निरंतर छोटा होने और, तदनुसार, मोटा होने के साथ, उनका पारस्परिक प्रतिकर्षण होता है - विचलन। कनेक्शन केवल चौराहे के तल में - चियास्म्स में संरक्षित है। क्रोमैटिड्स के समजातीय क्षेत्रों का आदान-प्रदान पूरा हो गया है;

- डायकाइनेसिस की विशेषता डिप्लोटेन गुणसूत्रों का अधिकतम छोटा होना है। समजात गुणसूत्रों के द्विसंयोजक नाभिक की परिधि तक जाते हैं, इसलिए उन्हें गिनना आसान होता है। नाभिकीय आवरण खंडित हो जाता है, नाभिक गायब हो जाता है। यह प्रोफ़ेज़ 1 को पूरा करता है।

मेटाफ़ेज़ Ι

- परमाणु आवरण के गायब होने से शुरू होता है। माइटोटिक स्पिंडल का निर्माण पूरा हो गया है, द्विसंयोजक भूमध्यरेखीय तल में साइटोप्लाज्म में स्थित हैं। क्रोमोसोम सेंट्रोमीटर माइटोटिक स्पिंडल के खींचने वाले तंतुओं से जुड़ते हैं लेकिन विभाजित नहीं होते हैं।

एनाफ़ेज़ Ι

- समजात गुणसूत्रों के संबंध की पूर्ण समाप्ति, एक दूसरे से उनका प्रतिकर्षण और विभिन्न ध्रुवों में विचलन द्वारा प्रतिष्ठित है।

ध्यान दें कि माइटोसिस के दौरान, एकल-क्रोमैटिड गुणसूत्र ध्रुवों की ओर विचरण करते हैं, जिनमें से प्रत्येक में दो क्रोमैटिड होते हैं।

इस प्रकार, यह एनाफ़ेज़ है कि कमी होती है - गुणसूत्रों की संख्या का संरक्षण।

टेलोफ़ेज़ Ι

- यह बहुत ही अल्पकालिक है और पिछले चरण से कमजोर रूप से अलग है। टेलोफ़ेज़ 1 दो संतति नाभिकों का निर्माण करता है।

इंटरकिनेसिस

यह 1 और 2 डिवीजनों के बीच एक अल्प विश्राम अवस्था है। क्रोमोसोम कमजोर रूप से निराशाजनक होते हैं, डीएनए प्रतिकृति नहीं होती है, क्योंकि प्रत्येक गुणसूत्र में पहले से ही दो क्रोमैटिड होते हैं। इंटरकाइनेसिस के बाद दूसरा डिवीजन शुरू होता है।

दूसरा विभाजन दोनों संतति कोशिकाओं में उसी प्रकार होता है जैसे माइटोसिस में होता है।

प्रोफ़ेज़ पी

कोशिकाओं के नाभिक में, गुणसूत्र स्पष्ट रूप से प्रकट होते हैं, जिनमें से प्रत्येक में एक सेंट्रोमियर से जुड़े दो क्रोमैटिड होते हैं। वे नाभिक की परिधि पर स्थित पतले तंतुओं की तरह दिखते हैं। प्रोफ़ेज़ पी के अंत में, परमाणु आवरण के टुकड़े हो जाते हैं।

मेटाफ़ेज़ पी

प्रत्येक कोशिका में एक विभाजन धुरी का निर्माण पूरा हो जाता है। गुणसूत्र भूमध्य रेखा के किनारे स्थित होते हैं। स्पिंडल तंतु गुणसूत्रों के सेंट्रोमीटर से जुड़े होते हैं।

एनाफेज पी

सेंट्रोमियर विभाजित होते हैं और क्रोमैटिड आमतौर पर कोशिका के विपरीत ध्रुवों की ओर तेजी से बढ़ते हैं।

टेलोफ़ेज़ पी

बहन गुणसूत्र कोशिका के ध्रुवों पर केंद्रित होते हैं और सर्पिलीकृत होते हैं। केन्द्रक एवं कोशिका झिल्ली का निर्माण होता है। अर्धसूत्रीविभाजन गुणसूत्रों के अगुणित सेट के साथ चार कोशिकाओं के निर्माण के साथ समाप्त होता है।

अर्धसूत्रीविभाजन का जैविक महत्व

माइटोसिस की तरह, अर्धसूत्रीविभाजन बेटी कोशिकाओं में आनुवंशिक सामग्री का सटीक वितरण सुनिश्चित करता है। लेकिन, माइटोसिस के विपरीत, अर्धसूत्रीविभाजन संयोजन परिवर्तनशीलता के स्तर को बढ़ाने का एक साधन है, जिसे दो कारणों से समझाया गया है: 1) कोशिकाओं में गुणसूत्रों का एक स्वतंत्र, संयोग पर आधारित संयोजन होता है; 2) क्रॉसिंग ओवर, जिससे गुणसूत्रों के भीतर जीन के नए संयोजन का उदय होता है।

विभाजित कोशिकाओं की प्रत्येक अगली पीढ़ी में, इन कारणों की कार्रवाई के परिणामस्वरूप, युग्मकों में जीन के नए संयोजन बनते हैं, और जानवरों के प्रजनन के दौरान, उनकी संतानों में पैतृक जीन के नए संयोजन बनते हैं। यह हर बार चयन की क्रिया और आनुवंशिक रूप से भिन्न रूपों के निर्माण के लिए नई संभावनाओं को खोलता है, जो जानवरों के एक समूह को परिवर्तनशील पर्यावरणीय परिस्थितियों में मौजूद रहने की अनुमति देता है।

इस प्रकार, अर्धसूत्रीविभाजन आनुवंशिक अनुकूलन का एक साधन बन जाता है जो पीढ़ियों में व्यक्तियों के अस्तित्व की विश्वसनीयता को बढ़ाता है।

किसी जीवित जीव के व्यक्तिगत विकास में सबसे महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं में से एक माइटोसिस है। इस लेख में, हम संक्षेप में और स्पष्ट रूप से यह समझाने की कोशिश करेंगे कि कोशिका विभाजन के दौरान क्या प्रक्रियाएँ होती हैं, हम बात करेंगे जैविक महत्वमाइटोसिस.

संकल्पना परिभाषा

कक्षा 10 के लिए जीव विज्ञान की पाठ्यपुस्तकों से, हम जानते हैं कि माइटोसिस कोशिका विभाजन है, जिसके परिणामस्वरूप गुणसूत्रों के समान सेट वाली दो बेटी कोशिकाएं एक मातृ कोशिका से बनती हैं।

प्राचीन ग्रीक भाषा से अनुवादित, शब्द "माइटोसिस" का अर्थ है "धागा"। यह पुरानी और नई कोशिकाओं के बीच एक कड़ी की तरह है, जिसमें आनुवंशिक कोड संग्रहीत होता है।

समग्र रूप से विभाजन की प्रक्रिया नाभिक से शुरू होती है और साइटोप्लाज्म पर समाप्त होती है। इसे माइटोटिक चक्र के रूप में जाना जाता है, जिसमें माइटोसिस और इंटरफ़ेज़ का चरण शामिल होता है। द्विगुणित दैहिक कोशिका के विभाजन के फलस्वरूप दो संतति कोशिकाएँ बनती हैं। इस प्रक्रिया के कारण ऊतक कोशिकाओं की संख्या में वृद्धि होती है।

माइटोसिस के चरण

आधारित रूपात्मक विशेषताएं, विभाजन प्रक्रिया को निम्नलिखित चरणों में विभाजित किया गया है:

• प्रोफेज़ ;

इस स्तर पर, नाभिक संघनित होता है, इसके अंदर क्रोमैटिन संघनित होता है, जो एक सर्पिल में मुड़ जाता है, गुणसूत्रों को माइक्रोस्कोप के नीचे देखा जाता है।

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एंजाइमों के प्रभाव में, नाभिक और उनकी झिल्लियाँ विलीन हो जाती हैं, इस अवधि में गुणसूत्र साइटोप्लाज्म में बेतरतीब ढंग से व्यवस्थित होते हैं। बाद में, सेंट्रीओल्स का ध्रुवों से पृथक्करण होता है, कोशिका विभाजन की एक धुरी बनती है, जिसके धागे ध्रुवों और गुणसूत्रों से जुड़े होते हैं।

इस चरण की विशेषता डीएनए दोहरीकरण है, लेकिन गुणसूत्रों के जोड़े अभी भी एक-दूसरे से जुड़े हुए हैं।

प्रोफ़ेज़ चरण से पहले, पादप कोशिका का एक प्रारंभिक चरण होता है - प्रीप्रोफ़ेज़। माइटोसिस के लिए कोशिका की तैयारी क्या है, यह इस स्तर पर समझा जा सकता है। इसकी विशेषता एक प्रीप्रोफ़ेज़ रिंग, फ़्राग्मोसोम का निर्माण और नाभिक के चारों ओर सूक्ष्मनलिकाएं का न्यूक्लियेशन है।

• prometaphase ;

इस स्तर पर, गुणसूत्र गति करना शुरू कर देते हैं और निकटतम ध्रुव की ओर बढ़ते हैं।

कई में शिक्षण में मददगार सामग्रीप्रीप्रोफ़ेज़ और प्रोमेटोफ़ेज़ को प्रोफ़ेज़ के रूप में वर्गीकृत किया गया है।

• मेटाफ़ेज़ ;

पर आरंभिक चरणगुणसूत्र धुरी के विषुवतीय भाग में स्थित होते हैं, जिससे ध्रुवों का दबाव उन पर समान रूप से कार्य करता है। इस चरण के दौरान, स्पिंडल सूक्ष्मनलिकाएं की संख्या लगातार बढ़ती है और खुद को नवीनीकृत करती है।

गुणसूत्र एक सख्त क्रम में धुरी के भूमध्य रेखा के साथ एक सर्पिल में जोड़े में पंक्तिबद्ध होते हैं। क्रोमैटिड धीरे-धीरे अलग हो जाते हैं, लेकिन फिर भी स्पिंडल धागों पर टिके रहते हैं।

• एनाफ़ेज़ ;

इस स्तर पर, क्रोमैटिड्स का बढ़ाव होता है, जो धीरे-धीरे ध्रुवों की ओर मुड़ जाता है, क्योंकि स्पिंडल धागे सिकुड़ते हैं। पुत्री गुणसूत्र बनते हैं।

समय की दृष्टि से यह सबसे छोटा चरण है। सिस्टर क्रोमैटिड अचानक अलग हो जाते हैं और अलग-अलग ध्रुवों पर चले जाते हैं।

• टीलोफ़ेज़ ;

यह विभाजन का अंतिम चरण है जब गुणसूत्र लंबे हो जाते हैं और प्रत्येक ध्रुव के पास एक नया परमाणु आवरण बनता है। धुरी को बनाने वाले धागे पूरी तरह से नष्ट हो गए हैं। इस चरण के दौरान, साइटोप्लाज्म विभाजित होता है।

समापन अंतिम चरणमातृ कोशिका के विभाजन के साथ मेल खाता है, जिसे साइटोकाइनेसिस कहा जाता है। यह इस प्रक्रिया के पारित होने पर निर्भर करता है कि विभाजन के दौरान कितनी कोशिकाएँ बनती हैं, दो या दो से अधिक भी हो सकती हैं।

चावल। 1. माइटोसिस के चरण

माइटोसिस का अर्थ

कोशिका विभाजन की प्रक्रिया का जैविक महत्व निर्विवाद है।

• यह उनके लिए धन्यवाद है कि गुणसूत्रों के निरंतर सेट को बनाए रखना संभव है।
• समरूप कोशिका का पुनरुत्पादन केवल माइटोसिस द्वारा ही संभव है। इस प्रकार, त्वचा की कोशिकाएं, आंतों की उपकला, रक्त कोशिकाएरिथ्रोसाइट्स, जिनका जीवन चक्र केवल 4 महीने है।
• प्रतिलिपि बनाना, और इसलिए आनुवंशिक जानकारी का संरक्षण।
• कोशिकाओं के विकास एवं वृद्धि को सुनिश्चित करना, जिसके कारण एककोशिकीय युग्मनज से बहुकोशिकीय जीव का निर्माण होता है।
• ऐसे विभाजन की सहायता से कुछ जीवित जीवों में शरीर के अंगों का पुनर्जनन संभव है। उदाहरण के लिए, तारामछली की किरणें बहाल हो जाती हैं।

चावल। 2. तारामछली पुनर्जनन

• अलैंगिक प्रजनन सुनिश्चित करना। उदाहरण के लिए, हाइड्रा बडिंग, साथ ही पौधों का वानस्पतिक प्रसार।

चावल। 3. हाइड्रा बडिंग

हमने क्या सीखा?

कोशिका विभाजन को माइटोसिस कहा जाता है। उसके लिए धन्यवाद, कोशिका की आनुवंशिक जानकारी की प्रतिलिपि बनाई और संग्रहीत की जाती है। प्रक्रिया कई चरणों में होती है: प्रारंभिक चरण, प्रोफ़ेज़, मेटाफ़ेज़, एनाफ़ेज़, टेलोफ़ेज़। परिणामस्वरूप, दो संतति कोशिकाएँ बनती हैं, जो पूर्णतः मूल मातृ कोशिका के समान होती हैं। प्रकृति में, माइटोसिस का महत्व बहुत बड़ा है, क्योंकि इसके लिए धन्यवाद, एककोशिकीय और बहुकोशिकीय जीवों का विकास और वृद्धि, शरीर के कुछ हिस्सों का पुनर्जनन और अलैंगिक प्रजनन संभव है।

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माइटोसिस का सामान्य संगठन

जैसा कि प्रतिपादित किया गया है कोशिका सिद्धांतकोशिकाओं की संख्या में वृद्धि पूरी तरह से मूल कोशिका के विभाजन के कारण होती है, जिसने पहले अपनी आनुवंशिक सामग्री को दोगुना कर दिया है। यह कोशिका के जीवन की मुख्य घटना है, अर्थात् अपनी तरह के प्रजनन का पूरा होना। कोशिकाओं का संपूर्ण "इंटरफ़ेज़" जीवन पूर्ण कार्यान्वयन के उद्देश्य से है कोशिका चक्रकोशिका विभाजन में समाप्त होना। कोशिका विभाजन अपने आप में एक गैर-यादृच्छिक प्रक्रिया है, जो सख्ती से आनुवंशिक रूप से निर्धारित होती है, जहां घटनाओं की एक पूरी श्रृंखला एक क्रमिक पंक्ति में पंक्तिबद्ध होती है।

जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, प्रोकैरियोटिक कोशिकाओं का विभाजन गुणसूत्रों के संघनन के बिना होता है, हालांकि इसमें कई चयापचय प्रक्रियाएं होनी चाहिए और सबसे पहले, एक जीवाणु कोशिका के "सरल" विभाजन में शामिल कई विशिष्ट प्रोटीनों का संश्लेषण होता है। दो।

सभी यूकेरियोटिक कोशिकाओं का विभाजन दोहरे (प्रतिकृति) गुणसूत्रों के संघनन से जुड़ा होता है, जो घने फिलामेंटस संरचनाओं का रूप लेते हैं। ये फिलामेंटस गुणसूत्र एक विशेष संरचना द्वारा पुत्री कोशिकाओं तक ले जाए जाते हैं - विभाजन धुरी.यूकेरियोटिक कोशिका विभाजन इसी प्रकार का होता है पिंजरे का बँटवारा(ग्रीक से. मितोस- धागे), या माइटोसिस,या अप्रत्यक्ष विभाजन- कोशिकाओं की संख्या बढ़ाने का एकमात्र पूर्ण तरीका है। प्रत्यक्ष विभाजनकोशिकाओं, या अमिटोसिस, का वर्णन विश्वसनीय रूप से केवल सिलिअट्स के पॉलीप्लोइड मैक्रोन्यूक्लि के विभाजन के दौरान किया जाता है, उनके माइक्रोन्यूक्लि केवल माइटोसिस द्वारा विभाजित होते हैं।

सभी यूकेरियोटिक कोशिकाओं का विभाजन एक विशेष के निर्माण से जुड़ा है कोशिका विभाजन उपकरण.जब कोशिकाओं की नकल होती है, तो दो घटनाएँ घटित होती हैं: प्रतिकृति गुणसूत्रों का विचलन और कोशिका शरीर का विभाजन - साइटोटॉमी।यूकेरियोट्स में घटना का पहला भाग तथाकथित की मदद से किया जाता है विभाजन धुरी,सूक्ष्मनलिकाएं से मिलकर, और दूसरा भाग एक्टोमीओसिन परिसरों की भागीदारी के कारण होता है, शिक्षा का कारणजानवरों की उत्पत्ति की कोशिकाओं में संकुचन या पौधों की कोशिकाओं में प्राथमिक कोशिका दीवार, फ्रैग्मोप्लास्ट के निर्माण में सूक्ष्मनलिकाएं और एक्टिन फिलामेंट्स की भागीदारी के कारण।

सभी यूकेरियोटिक कोशिकाओं में विभाजन की धुरी के निर्माण में दो प्रकार की संरचनाएँ भाग लेती हैं: धुरी के ध्रुवीय शरीर (ध्रुव) और गुणसूत्रों के कीनेटोकोर्स। ध्रुवीय पिंड, या सेंट्रोसोम, सूक्ष्मनलिकाएं के संगठन (या न्यूक्लियेशन) के केंद्र हैं। सूक्ष्मनलिकाएं अपने प्लस सिरों के साथ उनसे बढ़ती हैं, जो गुणसूत्रों तक फैले बंडलों का निर्माण करती हैं। पशु कोशिकाओं में, सेंट्रोसोम में सेंट्रीओल्स भी शामिल होते हैं। लेकिन कई यूकेरियोट्स में सेंट्रीओल्स नहीं होते हैं, और सूक्ष्मनलिकाएं संगठन केंद्र संरचनाहीन अनाकार क्षेत्रों के रूप में मौजूद होते हैं, जहां से कई सूक्ष्मनलिकाएं विस्तारित होती हैं। एक नियम के रूप में, विभाजन तंत्र के संगठन में दो सेंट्रोसोम या दो ध्रुवीय निकाय शामिल होते हैं, जो सूक्ष्मनलिकाएं से युक्त एक जटिल, धुरी के आकार के शरीर के विपरीत छोर पर स्थित होते हैं। माइटोटिक कोशिका विभाजन की दूसरी संरचना विशेषता है, जो धुरी सूक्ष्मनलिकाएं को गुणसूत्र से जोड़ती है कीनेटोकोर्स.यह किनेटोकोर्स है, जो सूक्ष्मनलिकाएं के साथ परस्पर क्रिया करता है, जो कोशिका विभाजन के दौरान गुणसूत्रों की गति के लिए जिम्मेदार होता है।

ये सभी घटक, अर्थात्: ध्रुवीय निकाय (सेंट्रोसोम), स्पिंडल सूक्ष्मनलिकाएं और गुणसूत्रों के कीनेटोकोर्स, यीस्ट से लेकर स्तनधारियों तक सभी यूकेरियोटिक कोशिकाओं में पाए जाते हैं, और प्रदान करते हैं कठिन प्रक्रियाप्रतिकृति गुणसूत्रों का विचलन।

विभिन्न प्रकार केमाइटोसिस यूकेरियोट्स

ऊपर वर्णित पशु और पौधों की कोशिकाओं का विभाजन अप्रत्यक्ष कोशिका विभाजन का एकमात्र रूप नहीं है (चित्र 299)। माइटोसिस का सबसे सरल प्रकार है फुफ्फुसावरणशोथ.कुछ हद तक, यह प्रोकैरियोटिक कोशिकाओं के द्विआधारी विभाजन जैसा दिखता है, जिसमें प्रतिकृति के बाद न्यूक्लियॉइड प्लाज्मा झिल्ली से जुड़े रहते हैं, जो डीएनए बाइंडिंग बिंदुओं के बीच बढ़ने लगते हैं और इस तरह, क्रोमोसोम फैलते हैं कोशिका के विभिन्न भागों में (प्रोकैरियोटिक विभाजन के लिए, नीचे देखें)। उसके बाद, कोशिका संकुचन के निर्माण के दौरान, प्रत्येक डीएनए अणु एक नई अलग कोशिका में होगा।

जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, सूक्ष्मनलिकाएं से बनी धुरी का निर्माण यूकेरियोटिक कोशिकाओं के विभाजन की विशेषता है (चित्र 300)। पर बंद प्लुरोमिटोसिस(इसे बंद कहा जाता है क्योंकि गुणसूत्रों का विचलन परमाणु झिल्ली को तोड़ने के बिना होता है) सूक्ष्मनलिका संगठन (एमसीएमटी) के केंद्रों के रूप में, सेंट्रीओल्स भाग नहीं लेते हैं, लेकिन अन्य संरचनाएं स्थित होती हैं अंदरआणविक झिल्ली। ये अनिश्चित आकारिकी के तथाकथित ध्रुवीय निकाय हैं, जिनसे सूक्ष्मनलिकाएं विस्तारित होती हैं। इनमें से दो शरीर हैं, वे परमाणु आवरण के साथ अपना संबंध खोए बिना एक दूसरे से अलग हो जाते हैं, और इसके परिणामस्वरूप, गुणसूत्रों से जुड़े दो अर्ध-स्पिंडल बनते हैं। माइटोटिक तंत्र के निर्माण और गुणसूत्रों के विचलन की पूरी प्रक्रिया इस मामले में परमाणु आवरण के तहत होती है। इस प्रकार का माइटोसिस प्रोटोजोआ में पाया जाता है, यह कवक (चिट्रिडिया, जाइगोमाइसेट्स, यीस्ट, ओमीसाइकेट्स, एस्कोमाइसेट्स, मायक्सोमाइसेट्स, आदि) में व्यापक है। अर्ध-बंद प्लुरोमिटोसिस के रूप होते हैं, जब गठित धुरी के ध्रुवों पर परमाणु आवरण नष्ट हो जाता है।

माइटोसिस का दूसरा रूप है ऑर्थोमाइटोसिस। मेंइस मामले में, COMT साइटोप्लाज्म में स्थित होते हैं; शुरुआत से ही, अर्ध-स्पिंडल नहीं बनते हैं, बल्कि एक द्विध्रुवी स्पिंडल बनता है। ऑर्थोमाइटोसिस के तीन रूप हैं: खुला(सामान्य माइटोसिस), अर्द्ध बंदऔर बंद किया हुआ।अर्ध-बंद ऑर्थोमाइटोसिस में, साइटोप्लाज्म में स्थित टीएसओएमटी की मदद से एक द्विसममितीय धुरी का निर्माण होता है, ध्रुवीय क्षेत्रों के अपवाद के साथ, परमाणु लिफाफा पूरे माइटोसिस में संरक्षित रहता है। दानेदार सामग्री या यहां तक ​​कि सेंट्रीओल्स का द्रव्यमान यहां COMT के रूप में पाया जा सकता है। माइटोसिस का यह रूप हरे, भूरे और लाल शैवाल के ज़ोस्पोर्स, कुछ निचले कवक और ग्रेगेरीन में पाया जाता है। बंद ऑर्थोमाइटोसिस के साथ, परमाणु झिल्ली पूरी तरह से संरक्षित होती है, जिसके तहत एक वास्तविक स्पिंडल बनता है। सूक्ष्मनलिकाएं कैरियोप्लाज्म में बनती हैं, कम बार वे इंट्रान्यूक्लियर COMT से बढ़ती हैं, जो परमाणु झिल्ली से जुड़ी नहीं होती हैं (प्लुरोमिटोसिस के विपरीत)। इस प्रकार का माइटोसिस सिलियेट माइक्रोन्यूक्लि के विभाजन की विशेषता है, लेकिन यह अन्य प्रोटोजोआ में भी पाया जाता है। खुले ऑर्थोमाइटोसिस में, परमाणु आवरण पूरी तरह से विघटित हो जाता है। इस प्रकार का कोशिका विभाजन पशु जीवों, कुछ प्रोटोजोआ और कोशिकाओं की विशेषता है ऊँचे पौधे. माइटोसिस का यह रूप, बदले में, सूक्ष्म और अनास्ट्रल प्रकारों द्वारा दर्शाया जाता है (चित्र 301)।

इस से संक्षिप्त समीक्षायह स्पष्ट है कि मुख्य विशेषतासामान्यतः माइटोसिस विखंडन स्पिंडल की संरचनाओं का उद्भव है, जो टीएसओएमटी के संबंध में बनता है, जो संरचना में विविध है।

माइटोटिक आकृति की आकृति विज्ञान

जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, उच्च पौधों और जानवरों की कोशिकाओं में माइटोटिक तंत्र का सबसे गहन अध्ययन किया गया है। यह माइटोसिस के मेटाफ़ेज़ चरण में विशेष रूप से अच्छी तरह से व्यक्त किया गया है (चित्र 300 देखें)। मेटाफ़ेज़ में जीवित या स्थिर कोशिकाओं में, कोशिका के भूमध्यरेखीय तल में, गुणसूत्र स्थित होते हैं, जिनसे तथाकथित धुरी धागे,माइटोटिक आकृति के दो अलग-अलग ध्रुवों पर अभिसरण। तो माइटोटिक स्पिंडल गुणसूत्रों, ध्रुवों और तंतुओं का एक संग्रह है। स्पिंडल फाइबर एकल सूक्ष्मनलिकाएं या उनके बंडल होते हैं। सूक्ष्मनलिकाएं धुरी ध्रुवों से शुरू होती हैं, और उनमें से कुछ सेंट्रोमियर तक जाती हैं, जहां गुणसूत्र कीनेटोकोर्स (कीनेटोकोर सूक्ष्मनलिकाएं) स्थित होती हैं, कुछ विपरीत ध्रुव की ओर आगे बढ़ती हैं, लेकिन उस तक नहीं पहुंचती हैं - "इंटरपोलर सूक्ष्मनलिकाएं"। इसके अलावा, रेडियल सूक्ष्मनलिकाएं का एक समूह ध्रुवों से निकलता है, जो उनके चारों ओर एक "उज्ज्वल चमक" बनाता है - ये सूक्ष्म सूक्ष्मनलिकाएं हैं।

सामान्य आकारिकी के अनुसार, समसूत्री आकृतियों को दो प्रकारों में विभाजित किया जाता है: सूक्ष्म और अनास्ट्रल (चित्र 301 देखें)।

सूक्ष्म धुरी प्रकार (या अभिसरण) की विशेषता इस तथ्य से होती है कि इसके ध्रुवों को एक छोटे क्षेत्र द्वारा दर्शाया जाता है जिसमें सूक्ष्मनलिकाएं अभिसरण (अभिसरण) होती हैं। आमतौर पर, सेंट्रीओल्स युक्त सेंट्रोसोम सूक्ष्म स्पिंडल के ध्रुवों पर स्थित होते हैं। यद्यपि सेंट्रीओलर एस्ट्रल मिटोज़ के मामले ज्ञात हैं (कुछ अकशेरुकी जीवों के अर्धसूत्रीविभाजन के दौरान)। इसके अलावा, रेडियल सूक्ष्मनलिकाएं ध्रुवों से अलग हो जाती हैं, जो धुरी का हिस्सा नहीं हैं, लेकिन तारकीय क्षेत्र - सिटैस्टर बनाते हैं। सामान्य तौर पर, इस प्रकार का माइटोटिक स्पिंडल डम्बल की तरह होता है (चित्र 301 देखें)। ए).

माइटोटिक आकृति के एनास्ट्रियल प्रकार में ध्रुवों पर साइटास्टर नहीं होते हैं। यहां धुरी के ध्रुवीय क्षेत्र चौड़े हैं, इन्हें ध्रुवीय कैप कहा जाता है, इनमें सेंट्रीओल्स शामिल नहीं हैं। इस मामले में धुरी के तंतु एक बिंदु से नहीं हटते हैं, बल्कि ध्रुवीय टोपी के पूरे क्षेत्र से एक विस्तृत मोर्चे पर अलग हो जाते हैं (अलग हो जाते हैं)। इस प्रकार की धुरी उच्च पौधों की कोशिकाओं को विभाजित करने की विशेषता है, हालांकि यह कभी-कभी उच्च जानवरों में भी पाई जाती है। इस प्रकार, स्तनधारियों के प्रारंभिक भ्रूणजनन में, सेंट्रीओलर (अपसारी) माइटोज़ अंडाणु परिपक्वता विभाजन के दौरान और युग्मनज के विभाजन I और II के दौरान देखे जाते हैं। लेकिन तीसरे कोशिका विभाजन से शुरू होकर और उसके बाद के सभी विभाजनों में, कोशिकाएँ सूक्ष्म स्पिंडल की भागीदारी से विभाजित होती हैं, जिनके ध्रुवों में सेंट्रीओल्स हमेशा पाए जाते हैं।

सामान्य तौर पर, माइटोसिस के सभी रूपों के लिए, उनके कीनेटोकोर्स, ध्रुवीय शरीर (सेंट्रोसोम) और स्पिंडल फाइबर वाले गुणसूत्र सामान्य संरचना बने रहते हैं।

सेंट्रोमियर और कीनेटोकोर्स

सेंट्रोमियर सूक्ष्मनलिकाएं वाले गुणसूत्रों के लिए बंधन स्थल के रूप में हो सकते हैं विभिन्न स्थानीयकरणगुणसूत्रों की लंबाई के साथ. उदाहरण के लिए, होलोसेंट्रिकसेंट्रोमियर तब होते हैं जब सूक्ष्मनलिकाएं पूरे गुणसूत्र (कुछ कीड़े, नेमाटोड, कुछ पौधे) की लंबाई के साथ जुड़ी होती हैं, और एककेंद्रितसेंट्रोमियर - जब सूक्ष्मनलिकाएं एक क्षेत्र में गुणसूत्रों से जुड़ी होती हैं (चित्र 302)। मोनोसेंट्रिक सेंट्रोमियर हो सकते हैं तुच्छ(उदाहरण के लिए, कुछ नवोदित यीस्ट में), जब केवल एक सूक्ष्मनलिका किनेटोकोर के पास पहुंचती है, और जोनल, जहां सूक्ष्मनलिकाएं का एक बंडल जटिल कीनेटोकोर के पास पहुंचता है। सेंट्रोमियर ज़ोन की विविधता के बावजूद, ये सभी जुड़े हुए हैं जटिल संरचना कीनेटोकोर,जिसकी सभी यूकेरियोट्स में संरचना और कार्य में मौलिक समानता है।

चावल। 302. गुणसूत्रों के सेंट्रोमेरिक क्षेत्र में काइनेटोकोर्स 1 - कीनेटोकोर; 2 - कीनेटोकोर सूक्ष्मनलिकाएं का बंडल; 3 - क्रोमैटिड

मोनोसेंट्रिक कीनेटोकोर की सबसे सरल संरचना बेकर के खमीर कोशिकाओं में होती है ( Saccharomyces cerevisiae). यह क्रोमोसोम (सेंट्रोमेरिक या सीईएन लोकस) पर डीएनए के एक विशेष खंड से जुड़ा हुआ है। इस क्षेत्र में तीन डीएनए तत्व शामिल हैं: सीडीई I, सीडीई II, सीडीई III। दिलचस्प बात यह है कि सीडीई I और सीडीई III में न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम बहुत संरक्षित हैं और ड्रोसोफिला के समान हैं। सीडीई II क्षेत्र विभिन्न आकार का हो सकता है और ए-टी जोड़े में समृद्ध है। सूक्ष्मनलिकाएं के साथ संबंध के लिए एस. सेरेविसियासीडीई III साइट, जो कई प्रोटीनों के साथ इंटरैक्ट करती है, जिम्मेदार है।

ज़ोनल सेंट्रोमियर में दोहरावदार सीईएन लोकी शामिल होती है जो किनेटोकोर्स से जुड़े उपग्रह डीएनए युक्त संवैधानिक हेटरोक्रोमैटिन के क्षेत्रों में समृद्ध होती है।

किनेटोकोर्स विशेष प्रोटीन संरचनाएं हैं, जो अधिकतर गुणसूत्रों के सेंट्रोमियर जोन में स्थित होती हैं (चित्र 302 देखें)। उच्च जीवों में कीनेटोकोर्स का बेहतर अध्ययन किया जाता है। किनेटोकोर्स कई प्रोटीनों से बने जटिल कॉम्प्लेक्स हैं। आकृति विज्ञान की दृष्टि से, वे बहुत समान हैं, उनकी संरचना समान है, डायटम से लेकर मनुष्यों तक। किनेटोकोर्स तीन-परत संरचनाएं हैं (चित्र 303): गुणसूत्र के शरीर से सटी भीतरी सघन परत, मध्य ढीली परत और बाहरी सघन परत। कई तंतु बाहरी परत से फैलते हैं, जो कीनेटोकोर के तथाकथित रेशेदार मुकुट का निर्माण करते हैं (चित्र 304)।

में सामान्य फ़ॉर्मकीनेटोकोर्स सेंट्रोमियर में क्रोमोसोम के प्राथमिक संकुचन के क्षेत्र में स्थित प्लेटों या डिस्क के रूप में होते हैं। आमतौर पर प्रत्येक क्रोमैटिड (गुणसूत्र) के लिए एक कीनेटोकोर होता है। एनाफ़ेज़ से पहले, प्रत्येक बहन क्रोमैटिड पर कीनेटोकोर्स विपरीत रूप से व्यवस्थित होते हैं, प्रत्येक सूक्ष्मनलिकाएं के अपने बंडल से जुड़ते हैं। कुछ पौधों में, कीनेटोकोर प्लेटों की तरह नहीं, बल्कि गोलार्धों की तरह दिखता है।

किनेटोकोर जटिल परिसर हैं, जहां, विशिष्ट डीएनए के अलावा, कई कीनेटोकोर प्रोटीन (सीईएनपी प्रोटीन) शामिल होते हैं (चित्र 305)। गुणसूत्र के सेंट्रोमियर के क्षेत्र में, तीन-परत कीनेटोकोर के नीचे, α-सैटेलाइट डीएनए में समृद्ध हेटरोक्रोमैटिन का एक क्षेत्र होता है। यहां कई प्रोटीन भी पाए जाते हैं: CENP-B, जो α-DNA से बंधता है; एमएसएसी, किनेसिन जैसा प्रोटीन; साथ ही बहन गुणसूत्रों (कोइसिन) के युग्मन के लिए जिम्मेदार प्रोटीन। किनेटोकोर की आंतरिक परत में निम्नलिखित प्रोटीन की पहचान की गई: CENP-A, H3 हिस्टोन का एक प्रकार, जो संभवतः CDE II डीएनए क्षेत्र से जुड़ता है; सीईएनपी-जी, जो परमाणु मैट्रिक्स प्रोटीन से बांधता है; एक अज्ञात कार्य के साथ संरक्षित CENP-C प्रोटीन। औसत ढीली परत 3F3/2 प्रोटीन की खोज की गई, जो, जाहिरा तौर पर, किसी तरह सूक्ष्मनलिका बंडलों के तनाव को पंजीकृत करता है। कीनेटोकोर की बाहरी घनी परत में, सूक्ष्मनलिका बंधन में शामिल CENP-E और CENP-F प्रोटीन की पहचान की गई। इसके अलावा, साइटोप्लाज्मिक डायनेइन परिवार के प्रोटीन भी होते हैं।

कीनेटोकोर्स की कार्यात्मक भूमिका बहन क्रोमैटिड्स को एक-दूसरे से बांधना, माइटोटिक सूक्ष्मनलिकाएं को ठीक करना, गुणसूत्र पृथक्करण को विनियमित करना और वास्तव में सूक्ष्मनलिकाएं की भागीदारी के साथ माइटोसिस के दौरान गुणसूत्रों को स्थानांतरित करना है।

ध्रुवों से, सेंट्रोसोम से बढ़ते हुए सूक्ष्मनलिकाएं, कीनेटोकोर्स तक पहुंचती हैं। ख़मीर में न्यूनतम संख्या - प्रति गुणसूत्र एक सूक्ष्मनलिका। ऊंचे पौधों में यह संख्या 20-40 तक पहुंच जाती है। में हाल तकयह दिखाने में कामयाब रहे कि उच्च जीवों के जटिल कीनेटोकोर्स एक संरचना है जिसमें दोहराई जाने वाली उपइकाइयां शामिल हैं, जिनमें से प्रत्येक सूक्ष्मनलिकाएं (छवि 306) के साथ बंधन बनाने में सक्षम है। गुणसूत्र के सेंट्रोमेरिक क्षेत्र की संरचना के एक मॉडल (ज़िंकोव्स्की, मीन, ब्रिंकले, 1991) के अनुसार, यह प्रस्तावित किया गया था कि सभी विशिष्ट प्रोटीन वाले कीनेटोकोर सबयूनिट विशिष्ट डीएनए क्षेत्रों पर इंटरफ़ेज़ में स्थित हैं। जैसे ही गुणसूत्र प्रोफ़ेज़ में संघनित होते हैं, ये उपइकाइयाँ इस तरह से एकत्रित हो जाती हैं कि इन प्रोटीन परिसरों से समृद्ध एक क्षेत्र बन जाता है, - कीनेटोकोर.

किनेटोकोर्स, प्रोटीनयुक्त सामान्य संरचना, एस-अवधि में दोगुना, गुणसूत्रों के दोहराव के समानांतर। लेकिन उनके प्रोटीन कोशिका चक्र की सभी अवधियों में गुणसूत्रों पर मौजूद होते हैं (चित्र 303 देखें)।

माइटोसिस गतिशीलता

इस पुस्तक के कई खंडों में, हम कोशिका विभाजन के दौरान विभिन्न सेलुलर घटकों (गुणसूत्र, न्यूक्लियोली, परमाणु आवरण, आदि) के व्यवहार पर पहले ही चर्चा कर चुके हैं। लेकिन आइए इन्हें समग्र रूप से समझने के लिए इन सबसे महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं पर संक्षेप में लौटें।

उन कोशिकाओं में जो विभाजन चक्र में प्रवेश कर चुकी हैं, माइटोसिस का चरण, अप्रत्यक्ष विभाजन, अपेक्षाकृत कम समय लेता है, कोशिका चक्र समय का केवल 0.1। तो, रूट मेरिस्टेम की कोशिकाओं को विभाजित करने में, इंटरफ़ेज़ 16-30 घंटे हो सकता है, और माइटोसिस में केवल 1-3 घंटे लग सकते हैं। उपकला कोशिकाएंचूहे की आंत लगभग 20-22 घंटे तक चलती है, जबकि माइटोसिस में केवल 1 घंटा लगता है। जब अंडों को कुचल दिया जाता है, तो माइटोसिस सहित पूरी कोशिका अवधि एक घंटे से भी कम हो सकती है।

माइटोटिक कोशिका विभाजन की प्रक्रिया को आमतौर पर कई मुख्य चरणों में विभाजित किया जाता है: प्रोफ़ेज़, प्रोमेटाफ़ेज़, मेटाफ़ेज़, एनाफ़ेज़, टेलोफ़ेज़ (चित्र 307-312)। इन चरणों के बीच की सीमाओं को सटीक रूप से स्थापित करना बहुत मुश्किल है, क्योंकि माइटोसिस स्वयं एक सतत प्रक्रिया है और चरणों का परिवर्तन बहुत धीरे-धीरे होता है: उनमें से एक अदृश्य रूप से दूसरे में बदल जाता है। एकमात्र चरण जिसकी वास्तविक शुरुआत होती है वह एनाफ़ेज़ है - ध्रुवों की ओर गुणसूत्रों की गति की शुरुआत। माइटोसिस के अलग-अलग चरणों की अवधि अलग-अलग होती है, सबसे कम समय एनाफ़ेज़ (तालिका 15) है।

माइटोसिस के व्यक्तिगत चरणों का समय विशेष कक्षों में जीवित कोशिकाओं के विभाजन के प्रत्यक्ष अवलोकन द्वारा सबसे अच्छा निर्धारित किया जाता है। माइटोसिस के समय को जानकर, विभाजित कोशिकाओं के बीच उनकी घटना के प्रतिशत के आधार पर व्यक्तिगत चरणों की अवधि की गणना की जा सकती है।

प्रोफ़ेज़.पहले से ही जी 2 अवधि के अंत में, कोशिका में महत्वपूर्ण पुनर्व्यवस्थाएँ होने लगती हैं। यह निर्धारित करना असंभव है कि प्रोफ़ेज़ कब घटित होता है। माइटोसिस के इस चरण की शुरुआत के लिए सबसे अच्छा मानदंड नाभिक में फिलामेंटस संरचनाओं - माइटोटिक गुणसूत्रों की उपस्थिति हो सकता है। यह घटना फॉस्फोरिलेज़ की गतिविधि में वृद्धि से पहले होती है जो हिस्टोन को संशोधित करती है, मुख्य रूप से हिस्टोन एच 1। प्रोफ़ेज़ में, बहन क्रोमैटिड कोइसिन प्रोटीन की मदद से एक-दूसरे से जुड़े होते हैं, जो क्रोमोसोम दोहराव के दौरान एस-अवधि में पहले से ही इन बांडों का निर्माण करते हैं। देर से प्रोफ़ेज़ तक, बहन क्रोमैटिड्स के बीच संबंध केवल कीनेटोकोर्स के क्षेत्र में संरक्षित होता है। प्रोफ़ेज़ गुणसूत्रों में, परिपक्व कीनेटोकोर्स पहले से ही देखे जा सकते हैं, जिनका सूक्ष्मनलिकाएं से कोई संबंध नहीं है।

प्रोफ़ेज़ नाभिक में गुणसूत्रों का संघनन क्रोमैटिन की ट्रांसक्रिप्शनल गतिविधि में तेज कमी के साथ मेल खाता है, जो प्रोफ़ेज़ के मध्य तक पूरी तरह से गायब हो जाता है। आरएनए संश्लेषण और क्रोमैटिन संघनन में कमी के कारण न्यूक्लियर जीन भी निष्क्रिय हो जाता है। इसी समय, व्यक्तिगत फाइब्रिलर केंद्र इस तरह से विलीन हो जाते हैं कि वे गुणसूत्रों के न्यूक्लियर-गठन वर्गों में, न्यूक्लियर आयोजकों में बदल जाते हैं। अधिकांश न्यूक्लियर प्रोटीन अलग हो जाते हैं और कोशिका के साइटोप्लाज्म में मुक्त रूप में पाए जाते हैं या गुणसूत्रों की सतह से जुड़ जाते हैं।

इसी समय, कई लैमिना प्रोटीनों का फॉस्फोराइलेशन होता है - परमाणु आवरण, जो विघटित हो जाता है। इस मामले में, गुणसूत्रों के साथ परमाणु आवरण का संबंध खो जाता है। फिर परमाणु आवरण छोटी-छोटी रिक्तिकाओं में विभाजित हो जाता है, और छिद्र परिसर गायब हो जाते हैं।

इन प्रक्रियाओं के समानांतर, कोशिका केंद्रों की सक्रियता देखी जाती है। प्रोफ़ेज़ की शुरुआत में, साइटोप्लाज्म में सूक्ष्मनलिकाएं अलग हो जाती हैं और प्रत्येक दोहरीकरण डिप्लोसोम के आसपास कई सूक्ष्म सूक्ष्मनलिकाएं का तेजी से विकास शुरू हो जाता है (चित्र 308)। प्रोफ़ेज़ में सूक्ष्मनलिकाएं की वृद्धि दर इंटरफ़ेज़ सूक्ष्मनलिकाएं की वृद्धि से लगभग दो गुना अधिक है, लेकिन उनकी प्रयोगशाला साइटोप्लाज्मिक की तुलना में 5-10 गुना अधिक है। इसलिए, यदि साइटोप्लाज्म में सूक्ष्मनलिकाएं का आधा जीवन लगभग 5 मिनट है, तो माइटोसिस के पहले भाग के दौरान यह केवल 15 सेकंड है। यहां, सूक्ष्मनलिकाएं की गतिशील अस्थिरता और भी अधिक स्पष्ट है। सेंट्रोसोम से फैली हुई सभी सूक्ष्मनलिकाएं अपने प्लस सिरों के साथ आगे बढ़ती हैं।

सक्रिय सेंट्रोसोम - भविष्य के धुरी ध्रुव - एक निश्चित दूरी तक एक दूसरे से अलग होने लगते हैं। ध्रुवों के इस तरह के प्रोफ़ेज़ विचलन का तंत्र इस प्रकार है: एक दूसरे की ओर बढ़ने वाले एंटीपैरेलल सूक्ष्मनलिकाएं एक दूसरे के साथ बातचीत करते हैं, जिससे उनका अधिक स्थिरीकरण होता है और ध्रुवों का प्रतिकर्षण होता है (चित्र 313)। यह डायनेइन-जैसे प्रोटीन के सूक्ष्मनलिकाएं के साथ परस्पर क्रिया के कारण होता है, जो धुरी के मध्य भाग में एक दूसरे के समानांतर अंतरध्रुवीय सूक्ष्मनलिकाएं बनाते हैं। साथ ही, उनका पोलीमराइजेशन और विकास जारी रहता है, जो कि किनेसिन जैसे प्रोटीन के काम के कारण ध्रुवों की ओर धकेलने के साथ होता है (चित्र 314)। इस समय, धुरी के निर्माण के दौरान, सूक्ष्मनलिकाएं अभी तक गुणसूत्रों के कीनेटोकोर्स से जुड़ी नहीं हैं।

प्रोफ़ेज़ में, एक साथ साइटोप्लाज्मिक सूक्ष्मनलिकाएं के विघटन के साथ, एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम अव्यवस्थित हो जाता है (यह कोशिका परिधि के साथ स्थित छोटे रिक्तिका में टूट जाता है) और गोल्गी तंत्र, जो अपने पेरिन्यूक्लियर स्थानीयकरण को खो देता है, साइटोप्लाज्म में बेतरतीब ढंग से बिखरे हुए अलग-अलग डिक्टियोसोम में विभाजित हो जाता है। .

प्रोमेटाफ़ेज़।परमाणु आवरण के नष्ट होने के बाद, माइटोटिक गुणसूत्र बिना किसी विशेष क्रम के पूर्व नाभिक के क्षेत्र में स्थित होते हैं। प्रोमेटाफ़ेज़ में, उनका आंदोलन और संचलन शुरू होता है, जो अंततः एक भूमध्यरेखीय गुणसूत्र "प्लेट" के गठन की ओर ले जाता है, जो पहले से ही मेटाफ़ेज़ में धुरी के मध्य भाग में गुणसूत्रों की एक क्रमबद्ध व्यवस्था है। प्रोमेटाफ़ेज़ में, गुणसूत्रों, या मेटाकिनेसिस की एक निरंतर गति होती है, जिसमें वे या तो ध्रुवों के पास पहुंचते हैं, या उन्हें धुरी के केंद्र की ओर छोड़ देते हैं जब तक कि वे मेटाफ़ेज़ (गुणसूत्र कांग्रेस) की मध्य स्थिति की विशेषता पर कब्जा नहीं कर लेते।

प्रोमेटाफ़ेज़ की शुरुआत में, गठित धुरी के ध्रुवों में से एक के करीब स्थित गुणसूत्र तेजी से इसके पास आने लगते हैं। यह सब एक साथ नहीं होता, बल्कि होता है कुछ समय. यह पाया गया कि विभिन्न ध्रुवों पर गुणसूत्रों का ऐसा प्राथमिक अतुल्यकालिक बहाव सूक्ष्मनलिकाएं की सहायता से किया जाता है। में वीडियो इलेक्ट्रॉनिक चरण कंट्रास्ट एन्हांसमेंट का उपयोग करना प्रकाश सूक्ष्मदर्शी, जीवित कोशिकाओं पर यह देखना संभव था कि ध्रुवों से फैली हुई व्यक्तिगत सूक्ष्मनलिकाएं गलती से गुणसूत्र के कीनेटोकोर में से एक तक पहुंच जाती हैं और उससे जुड़ जाती हैं, कीनेटोकोर द्वारा "कब्जा" कर लिया जाता है। इसके बाद लगभग 25 μm/मिनट की दर से गुणसूत्र का सूक्ष्मनलिका के साथ-साथ उसके शून्य सिरे की ओर तेजी से सरकना होता है। इससे यह तथ्य सामने आता है कि गुणसूत्र उस ध्रुव के पास पहुंचता है जहां से इस सूक्ष्मनलिका की उत्पत्ति हुई है (चित्र 315)। यह ध्यान रखना महत्वपूर्ण है कि कीनेटोकोर्स ऐसे सूक्ष्मनलिकाएं की पार्श्व सतह से संपर्क कर सकते हैं। गुणसूत्रों की इस गति के दौरान, सूक्ष्मनलिकाएं विखंडित नहीं होती हैं। यह सबसे अधिक संभावना है कि किनेटोकोर्स के मुकुट में पाए जाने वाले साइटोप्लाज्मिक डायनेइन के समान एक मोटर प्रोटीन गुणसूत्रों की इतनी तीव्र गति के लिए जिम्मेदार है।

इस प्राथमिक प्रोमेटाफ़ेज़ आंदोलन के परिणामस्वरूप, गुणसूत्र बेतरतीब ढंग से धुरी ध्रुवों के पास पहुंचते हैं, जहां नए सूक्ष्मनलिकाएं का निर्माण जारी रहता है। जाहिर है, क्रोमोसोमल कीनेटोकोर सेंट्रोसोम के जितना करीब होता है, अन्य सूक्ष्मनलिकाएं के साथ इसकी बातचीत की यादृच्छिकता उतनी ही अधिक होती है। इस मामले में, सूक्ष्मनलिकाएं के नए, बढ़ते प्लस-सिरों को कीनेटोकोर क्राउन के क्षेत्र द्वारा "कब्जा" कर लिया जाता है; अब सूक्ष्मनलिकाएं का एक बंडल कीनेटोकोर से जुड़ा हुआ है, जिसकी वृद्धि उनके प्लस-एंड पर जारी रहती है। इस तरह के बंडल की वृद्धि के साथ, कीनेटोकोर, और इसके साथ गुणसूत्र, धुरी के केंद्र की ओर बढ़ना चाहिए, ध्रुव से दूर जाना चाहिए। लेकिन इस समय तक, सूक्ष्मनलिकाएं विपरीत ध्रुव से दूसरी बहन क्रोमैटिड के दूसरे कीनेटोकोर तक बढ़ती हैं, जिसका बंडल गुणसूत्र को विपरीत ध्रुव तक खींचना शुरू कर देता है। इस तरह के खींचने वाले बल की उपस्थिति इस तथ्य से साबित होती है कि यदि कीनेटोकोर्स में से एक पर सूक्ष्मनलिकाएं का एक बंडल लेजर माइक्रोबीम से काटा जाता है, तो गुणसूत्र विपरीत ध्रुव की ओर बढ़ना शुरू कर देता है (चित्र 316)। सामान्य परिस्थितियों में, गुणसूत्र, एक या दूसरे ध्रुव की ओर छोटी-छोटी गति करते हुए, परिणामस्वरूप धीरे-धीरे धुरी में मध्य स्थान पर आ जाता है। गुणसूत्रों के प्रोमेटाफ़ेज़ बहाव की प्रक्रिया में, जब कीनेटोकोर ध्रुव से दूर चला जाता है, तो सूक्ष्मनलिकाएं लंबी हो जाती हैं और प्लस-छोर पर निर्मित हो जाती हैं, और जब बहन कीनेटोकोर ध्रुव की ओर बढ़ती है, तो प्लस-छोर पर भी सूक्ष्मनलिकाएं अलग हो जाती हैं और छोटी हो जाती हैं। खंभा.

गुणसूत्रों की इधर-उधर होने वाली ये वैकल्पिक गतिविधियाँ इस तथ्य को जन्म देती हैं कि वे अंततः धुरी के भूमध्य रेखा में समाप्त हो जाते हैं और मेटाफ़ेज़ प्लेट में पंक्तिबद्ध हो जाते हैं (चित्र 315 देखें)।

मेटाफ़ेज़(चित्र 309)। मेटाफ़ेज़ में, साथ ही माइटोसिस के अन्य चरणों में, सूक्ष्मनलिका बंडलों के कुछ स्थिरीकरण के बावजूद, ट्यूबुलिन के संयोजन और पृथक्करण के कारण उनका निरंतर नवीनीकरण जारी रहता है। मेटाफ़ेज़ के दौरान, गुणसूत्रों को व्यवस्थित किया जाता है ताकि उनके कीनेटोकोर्स विपरीत ध्रुवों का सामना करें। इसी समय, एक स्थिर बल्कहेड और इंटरपोलर सूक्ष्मनलिकाएं होती हैं, जिनकी संख्या मेटाफ़ेज़ में अधिकतम तक पहुंच जाती है। यदि आप ध्रुव के किनारे से मेटाफ़ेज़ कोशिका को देखते हैं, तो आप देख सकते हैं कि गुणसूत्र व्यवस्थित होते हैं ताकि उनके सेंट्रोमेरिक अनुभाग धुरी के केंद्र का सामना कर रहे हों, और कंधे परिधि का सामना कर रहे हों। गुणसूत्रों की इस व्यवस्था को "मातृ तारा" कहा जाता है और यह पशु कोशिकाओं की विशेषता है (चित्र 317)। पौधों में, अक्सर मेटाफ़ेज़ में, गुणसूत्र बिना किसी सख्त क्रम के धुरी के भूमध्यरेखीय तल में स्थित होते हैं।

मेटाफ़ेज़ के अंत तक, बहन क्रोमैटिड्स को एक दूसरे से अलग करने की प्रक्रिया पूरी हो जाती है। उनके कंधे एक-दूसरे के समानांतर होते हैं, उनके बीच का अंतर स्पष्ट रूप से दिखाई देता है। अंतिम स्थान जहां क्रोमैटिड्स के बीच संपर्क बना रहता है वह सेंट्रोमियर है; मेटाफ़ेज़ के बिल्कुल अंत तक, सभी गुणसूत्रों में क्रोमैटिड सेंट्रोमेरिक क्षेत्रों में जुड़े रहते हैं।

एनाफ़ेज़अचानक शुरू होता है, जिसे महत्वपूर्ण अध्ययन में अच्छी तरह से देखा जा सकता है। एनाफ़ेज़ सेंट्रोमेरिक क्षेत्रों में सभी गुणसूत्रों के एक साथ अलग होने से शुरू होता है। इस समय, सेंट्रोमेरिक कोइसिन का एक साथ क्षरण होता है, जो उस समय तक बहन क्रोमैटिड्स से जुड़ा हुआ था। क्रोमैटिड्स का यह एक साथ पृथक्करण उन्हें अपना समकालिक पृथक्करण शुरू करने की अनुमति देता है। क्रोमोसोम अचानक अपने सेंट्रोमेरिक स्नायुबंधन खो देते हैं और एक साथ धुरी के विपरीत ध्रुवों की ओर एक दूसरे से दूर जाने लगते हैं (चित्र 310 और 318)। गुणसूत्र गति की गति एक समान होती है, यह 0.5-2 µm/मिनट तक पहुँच सकती है। एनाफ़ेज़ माइटोसिस का सबसे छोटा चरण है (कुल समय का कुछ प्रतिशत), लेकिन इस दौरान पूरी लाइनआयोजन। मुख्य हैं गुणसूत्रों के दो समान सेटों का पृथक्करण और कोशिका के विपरीत छोर तक उनका परिवहन।

चावल। 318. गुणसूत्रों का एनाफ़ेज़ विचलन ए - एनाफ़ेज़ ए; 6 - एनाफेज बी

चलते समय, गुणसूत्र अपना अभिविन्यास बदलते हैं और अक्सर वी-आकार लेते हैं। उनका शीर्ष विभाजन ध्रुवों की ओर निर्देशित है, और कंधे, जैसे थे, धुरी के केंद्र की ओर वापस फेंके गए हैं। यदि एनाफेज से पहले क्रोमोसोम बांह में दरार आ गई है, तो एनाफेज के दौरान यह क्रोमोसोम की गति में भाग नहीं लेगा और केंद्रीय क्षेत्र में रहेगा। इन अवलोकनों से पता चला कि यह सेंट्रोमेरिक क्षेत्र है, जो कीनेटोकोर के साथ मिलकर गुणसूत्रों की गति के लिए जिम्मेदार है। ऐसा लगता है कि गुणसूत्र सेंट्रोमियर से परे ध्रुव की ओर खींचा गया है। कुछ उच्च पौधों (ओसिका) में कोई स्पष्ट सेंट्रोमेरिक संकुचन नहीं होता है, और स्पिंडल फाइबर क्रोमोसोम (पॉलीसेंट्रिक और होलोसेंट्रिक क्रोमोसोम) की सतह पर कई बिंदुओं के संपर्क में होते हैं। इस मामले में, गुणसूत्र धुरी के तंतुओं में स्थित होते हैं।

दरअसल, गुणसूत्रों का विचलन दो प्रक्रियाओं से बना है: 1 - सूक्ष्मनलिकाएं के कीनेटोकोर बंडलों के कारण गुणसूत्रों का विचलन; 2 - अंतरध्रुवीय सूक्ष्मनलिकाएं के बढ़ाव के कारण ध्रुवों के साथ गुणसूत्रों का विचलन। इनमें से पहली प्रक्रिया को "एनाफ़ेज़ ए" कहा जाता है, दूसरे को - "एनाफ़ेज़ बी" (चित्र 318 देखें)।

एनाफ़ेज़ ए के दौरान, जब गुणसूत्रों के समूह ध्रुवों की ओर बढ़ने लगते हैं, तो सूक्ष्मनलिकाएं के कीनेटोकोर बंडल छोटे हो जाते हैं। यह उम्मीद की जा सकती है कि इस मामले में सूक्ष्मनलिकाएं का डीपोलीमराइजेशन उनके नकारात्मक सिरों पर होना चाहिए; ध्रुव के निकटतम समाप्त होता है। हालाँकि, यह दिखाया गया है कि सूक्ष्मनलिकाएं अलग हो जाती हैं, लेकिन ज्यादातर (80%) किनेटोकोर्स से सटे प्लस सिरों से होती हैं। प्रयोग में, फ्लोरोक्रोम-बाउंड ट्यूबुलिन को माइक्रोइंजेक्शन विधि का उपयोग करके जीवित ऊतक संस्कृति कोशिकाओं में पेश किया गया था। इससे विखंडन धुरी में सूक्ष्मनलिकाएं को महत्वपूर्ण रूप से देखना संभव हो गया। एनाफ़ेज़ की शुरुआत में, गुणसूत्रों में से एक का स्पिंडल बंडल ध्रुव और गुणसूत्र के बीच में लगभग एक हल्के माइक्रोबीम से विकिरणित होता था। इस एक्सपोज़र के साथ, विकिरणित क्षेत्र में प्रतिदीप्ति गायब हो जाती है। अवलोकनों से पता चला कि विकिरणित क्षेत्र ध्रुव तक नहीं पहुंचता है, लेकिन जब कीनेटोकोर बंडल छोटा हो जाता है तो गुणसूत्र उस तक पहुंच जाता है (चित्र 319)। नतीजतन, किनेटोकोर बंडल के सूक्ष्मनलिकाएं का पृथक्करण मुख्य रूप से प्लस सिरे से होता है, किनेटोकोर के साथ इसके संबंध के बिंदु पर, और गुणसूत्र सूक्ष्मनलिकाएं के माइनस सिरे की ओर बढ़ता है, जो सेंट्रोसोम ज़ोन में स्थित होता है। यह पता चला कि गुणसूत्रों की ऐसी गति एटीपी की उपस्थिति और सीए 2+ आयनों की पर्याप्त सांद्रता की उपस्थिति पर निर्भर करती है। तथ्य यह है कि डायनेइन प्रोटीन किनेटोकोर क्राउन की संरचना में पाया गया था, जिसमें सूक्ष्मनलिकाएं के प्लस-छोर एम्बेडेड होते हैं, हमें यह मानने की अनुमति मिलती है कि यह मोटर है जो क्रोमोसोम को ध्रुव तक खींचती है। इसके साथ ही, प्लस-एंड पर कीनेटोकोर सूक्ष्मनलिकाएं का डीपोलीमराइजेशन होता है (चित्र 320)।

गुणसूत्रों के ध्रुवों पर रुकने के बाद, ध्रुवों के एक दूसरे से दूर होने (एनाफ़ेज़ बी) के कारण उनका अतिरिक्त विचलन देखा जाता है। यह दिखाया गया कि इस मामले में, इंटरपोलर माइक्रोट्यूब्यूल्स के प्लस-एंड बढ़ते हैं, जो लंबाई में काफी वृद्धि कर सकते हैं। इन एंटीपैरेलल सूक्ष्मनलिकाएं के बीच परस्पर क्रिया, जिससे उनका एक-दूसरे के सापेक्ष फिसलन होता है, अन्य मोटर किनेसिन-जैसे प्रोटीन द्वारा निर्धारित होती है। इसके अलावा, प्लाज्मा झिल्ली पर डायनेइन जैसे प्रोटीन के सूक्ष्म सूक्ष्मनलिकाएं के साथ संपर्क के कारण ध्रुव अतिरिक्त रूप से कोशिका परिधि की ओर खिंच जाते हैं।

एनाफ़ेज़ ए और बी का क्रम और गुणसूत्र पृथक्करण की प्रक्रिया में उनका योगदान अलग-अलग वस्तुओं में भिन्न हो सकता है। तो, स्तनधारियों में, चरण ए और बी लगभग एक साथ होते हैं। प्रोटोजोआ में, एनाफ़ेज़ बी के परिणामस्वरूप स्पिंडल की लंबाई 15 गुना बढ़ सकती है। में संयंत्र कोशिकाओंस्टेज बी गायब है.

टीलोफ़ेज़गुणसूत्र की गिरफ्तारी (प्रारंभिक टेलोफ़ेज़, देर से एनाफ़ेज़) (छवि 311 और 312) के साथ शुरू होती है और एक नए इंटरफ़ेज़ नाभिक (प्रारंभिक जी 1 अवधि) के पुनर्निर्माण की शुरुआत और मूल कोशिका के दो बेटी कोशिकाओं (साइटोकाइनेसिस) में विभाजन के साथ समाप्त होती है। ).

प्रारंभिक टेलोफ़ेज़ में, गुणसूत्र, अपना अभिविन्यास बदले बिना (सेंट्रोमेरिक क्षेत्र - ध्रुव की ओर, टेलोमेरिक क्षेत्र - धुरी के केंद्र की ओर), विघटित होने लगते हैं और मात्रा में वृद्धि होने लगती है। साइटोप्लाज्म के झिल्ली पुटिकाओं के साथ उनके संपर्क के स्थानों पर, एक नया परमाणु आवरण बनना शुरू हो जाता है, जो पहले गुणसूत्रों की पार्श्व सतहों पर और बाद में सेंट्रोमेरिक और टेलोमेरिक क्षेत्रों में बनता है। केन्द्रक झिल्ली के बंद होने के बाद नये केन्द्रक का निर्माण प्रारम्भ हो जाता है। कोशिका एक नए इंटरफ़ेज़ की जी 1 अवधि में प्रवेश करती है।

टेलोफ़ेज़ में, माइटोटिक तंत्र के विनाश की प्रक्रिया शुरू होती है और समाप्त होती है - सूक्ष्मनलिकाएं का पृथक्करण। यह ध्रुवों से पूर्व कोशिका के भूमध्य रेखा तक जाता है: यह धुरी के मध्य भाग में है कि सूक्ष्मनलिकाएं सबसे लंबे समय तक (अवशिष्ट शरीर) रहती हैं।

टेलोफ़ेज़ की मुख्य घटनाओं में से एक कोशिका शरीर का विभाजन है, अर्थात। साइटोटॉमी,या साइटोकाइनेसिस.यह पहले ही ऊपर कहा जा चुका है कि पौधों में, कोशिका विभाजन कोशिका सेप्टम के अंतःकोशिकीय गठन द्वारा होता है, और पशु कोशिकाओं में, कोशिका में प्लाज़्मा झिल्ली के संकुचन, आक्रमण द्वारा होता है।

माइटोसिस हमेशा कोशिका शरीर के विभाजन के साथ समाप्त नहीं होता है। इस प्रकार, कई पौधों के भ्रूणपोष में, कुछ समय के लिए, साइटोप्लाज्म विभाजन के बिना माइटोटिक परमाणु विखंडन की कई प्रक्रियाएं हो सकती हैं: एक विशाल बहुकेंद्रीय सिम्प्लास्ट बनता है। इसके अलावा, साइटोटॉमी के बिना, मायक्सोमाइसेट्स के प्लास्मोडिया के कई नाभिक समकालिक रूप से विभाजित होते हैं। पर प्रारम्भिक चरणकुछ कीड़ों के भ्रूण के विकास के दौरान, साइटोप्लाज्म को विभाजित किए बिना नाभिक का बार-बार विखंडन भी किया जाता है।

ज्यादातर मामलों में, पशु कोशिकाओं के विभाजन के दौरान संकुचन का गठन धुरी के भूमध्यरेखीय तल में सख्ती से होता है। यहां, एनाफ़ेज़ के अंत में, टेलोफ़ेज़ की शुरुआत में, माइक्रोफ़िलामेंट का एक कॉर्टिकल संचय उत्पन्न होता है, जो एक सिकुड़ा हुआ वलय बनाता है (चित्र 258 देखें)। रिंग के माइक्रोफ़िलामेंट में एक्टिन फ़ाइब्रिल्स और पॉलीमराइज़्ड मायोसिन II के छोटे, रॉड के आकार के अणु शामिल हैं। इन घटकों के परस्पर फिसलने से रिंग के व्यास में कमी आती है और प्लाज्मा झिल्ली में एक इंडेंटेशन दिखाई देता है, जो अंततः मूल कोशिका के दो भागों में संकुचन का कारण बनता है।

साइटोटॉमी के बाद, दो नई (बेटी) कोशिकाएं जी 1 चरण, कोशिका अवधि में प्रवेश करती हैं। इस समय तक, साइटोप्लाज्मिक संश्लेषण फिर से शुरू हो जाता है, वैक्यूलर सिस्टम बहाल हो जाता है, गोल्गी तंत्र के डिक्टियोसोम्स फिर से सेंट्रोसोम के साथ मिलकर पेरिन्यूक्लियर ज़ोन में केंद्रित हो जाते हैं। सेंट्रोसोम से साइटोप्लाज्मिक सूक्ष्मनलिकाएं की वृद्धि और इंटरफेज़ साइटोस्केलेटन की बहाली शुरू होती है।

सूक्ष्मनलिका तंत्र का स्व-संगठन

माइटोटिक तंत्र के गठन की समीक्षा से पता चलता है कि सूक्ष्मनलिकाएं के एक जटिल समूह के संयोजन के लिए सूक्ष्मनलिकाएं संगठन केंद्रों और गुणसूत्रों दोनों की उपस्थिति की आवश्यकता होती है।

हालाँकि, ऐसे कई उदाहरण हैं जो दिखाते हैं कि साइटास्टर और स्पिंडल का निर्माण स्व-संगठन के माध्यम से स्वतंत्र रूप से आगे बढ़ सकता है। यदि, माइक्रोमैनिपुलेटर की सहायता से, फ़ाइब्रोब्लास्ट साइटोप्लाज्म का एक हिस्सा काट दिया जाता है, जिसमें सेंट्रीओल स्थित नहीं होगा, तो सूक्ष्मनलिका तंत्र का एक सहज पुनर्गठन होता है। सबसे पहले, कटे हुए टुकड़े में, वे अव्यवस्थित रूप से व्यवस्थित होते हैं, लेकिन थोड़ी देर बाद वे अपने सिरों के साथ एक तारे जैसी संरचना में इकट्ठा हो जाते हैं - एक साइटस्टर, जहां सूक्ष्मनलिकाएं के प्लस सिरे कोशिका टुकड़े की परिधि पर स्थित होते हैं (चित्र)। 321). इसी तरह की तस्वीर मेलानोफोर्स के गैर-सेंट्रीओलर टुकड़ों में देखी जाती है - मेलेनिन वर्णक कणिकाओं को धारण करने वाली वर्णक कोशिकाएं। इस मामले में, न केवल साइटास्टर का स्व-संयोजन होता है, बल्कि कोशिका टुकड़े के केंद्र में एकत्रित वर्णक कणिकाओं से सूक्ष्मनलिकाएं का विकास भी होता है।

अन्य मामलों में, सूक्ष्मनलिकाएं के स्व-संयोजन से माइटोटिक स्पिंडल का निर्माण हो सकता है। तो, एक प्रयोग में, ज़ेनोपस के विभाजित अंडों से साइटोसोल को अलग किया गया था। यदि फ़ेज़ डीएनए से ढकी छोटी गेंदों को ऐसी तैयारी में रखा जाता है, तो एक माइटोटिक आकृति उत्पन्न होती है, जहां गुणसूत्रों का स्थान इन डीएनए गेंदों द्वारा कब्जा कर लिया जाता है, जिनमें कीनेटोकोर अनुक्रम नहीं होते हैं, और दो आधे-स्पिंडल ध्रुवों में उनसे जुड़े होते हैं। जिनमें कोई COMTs नहीं हैं।

प्राकृतिक परिस्थितियों में भी इसी तरह के पैटर्न देखे जाते हैं। उदाहरण के लिए, सेंट्रीओल्स की अनुपस्थिति में ड्रोसोफिला अंडे के विभाजन के दौरान, सूक्ष्मनलिकाएं प्रोमेटाफ़ेज़ गुणसूत्रों के एक समूह के चारों ओर बेतरतीब ढंग से पोलीमराइज़ होने लगती हैं, जो फिर एक द्विध्रुवी धुरी में पुनर्व्यवस्थित हो जाती हैं और कीनेटोकोर्स से बंध जाती हैं। ज़ेनोपस अंडे के अर्धसूत्रीविभाजन के दौरान एक समान तस्वीर देखी गई है। यहां भी, पहले गुणसूत्रों के एक समूह के चारों ओर गैर-उन्मुख सूक्ष्मनलिकाएं का सहज संगठन होता है, और बाद में एक सामान्य द्विध्रुवी धुरी का निर्माण होता है, जिसके ध्रुवों में सेंट्रोसोम भी नहीं होते हैं (चित्र 322)।

इन अवलोकनों से यह निष्कर्ष निकला कि मोटर प्रोटीन, किनेसिन-जैसे और डायनेइन-जैसे, सूक्ष्मनलिकाएं के स्व-संगठन में भाग लेते हैं। मोटर प्लस-टर्मिनल प्रोटीन पाए गए हैं - क्रोमोकिन्सिन,जो गुणसूत्रों को सूक्ष्मनलिकाएं से बांधते हैं और सूक्ष्मनलिकाएं को माइनस-एंड की दिशा में ले जाते हैं, जिससे स्पिंडल पोल जैसी अभिसरण संरचना का निर्माण होता है। दूसरी ओर, रिक्तिकाओं या कणिकाओं से जुड़ी डायनेइन-जैसी मोटरें सूक्ष्मनलिकाएं को स्थानांतरित कर सकती हैं ताकि उनके नकारात्मक सिरे शंकु के आकार के बंडलों का निर्माण करें, अर्ध-स्पिंडल के केंद्र में एकत्रित हों (चित्र 323)। इसी तरह की प्रक्रियाएँ पादप कोशिकाओं में माइटोटिक स्पिंडल के निर्माण के दौरान होती हैं।

पादप कोशिका माइटोसिस

उच्च पौधों में माइटोटिक कोशिका विभाजन की संख्या होती है विशेषणिक विशेषताएंजो इस प्रक्रिया की शुरुआत और अंत से संबंधित है। विभिन्न पौधों के विभज्योतकों की इंटरफेज़ कोशिकाओं में, सूक्ष्मनलिकाएं साइटोप्लाज्म की कॉर्टिकल सबमब्रेन परत में स्थित होती हैं, जो सूक्ष्मनलिकाएं के रिंग बंडल बनाती हैं (चित्र 324)। परिधीय सूक्ष्मनलिकाएं उन एंजाइमों के संपर्क में होती हैं जो सेल्युलोज फाइब्रिल बनाते हैं, सेल्युलोज सिंथेटेस के साथ, जो प्लाज्मा झिल्ली के अभिन्न प्रोटीन होते हैं। वे प्लाज्मा झिल्ली की सतह पर सेलूलोज़ का संश्लेषण करते हैं। ऐसा माना जाता है कि सेल्युलोज फाइब्रिल की वृद्धि के दौरान, ये एंजाइम सबमब्रेनर सूक्ष्मनलिकाएं के साथ चलते हैं।

प्रोफ़ेज़ की शुरुआत में साइटोस्केलेटल तत्वों की माइटोटिक पुनर्व्यवस्था होती है। इसी समय, साइटोप्लाज्म की परिधीय परतों में सूक्ष्मनलिकाएं गायब हो जाती हैं, लेकिन कोशिका के भूमध्यरेखीय क्षेत्र में साइटोप्लाज्म की निकट-झिल्ली परत में सूक्ष्मनलिकाएं का एक कुंडलाकार बंडल दिखाई देता है - प्रीप्रोफ़ेज़ रिंग,जिसमें 100 से अधिक सूक्ष्मनलिकाएं शामिल हैं (चित्र 325)। इम्यूनोकेमिकल रूप से इस रिंग में एक्टिन भी पाया गया। यह ध्यान रखना महत्वपूर्ण है कि सूक्ष्मनलिकाएं का प्रीप्रोफ़ेज़ रिंग स्थित है जहां टेलोफ़ेज़ में एक सेल सेप्टम बनेगा जो दो नई कोशिकाओं को अलग करेगा। बाद में प्रोफ़ेज़ में, यह वलय गायब होने लगता है, और प्रोफ़ेज़ नाभिक की परिधि पर नए सूक्ष्मनलिकाएं दिखाई देने लगती हैं। नाभिक के ध्रुवीय क्षेत्रों में उनकी संख्या अधिक होती है; वे मानो संपूर्ण परमाणु परिधि को घेरे रहते हैं। प्रोमेटाफ़ेज़ में संक्रमण के दौरान, एक द्विध्रुवी स्पिंडल उत्पन्न होता है, जिसके सूक्ष्मनलिकाएं तथाकथित ध्रुवीय कैप के पास पहुंचती हैं, जिसमें केवल छोटे रिक्तिकाएं और अनिश्चित आकारिकी के पतले तंतु देखे जाते हैं; इन ध्रुवीय क्षेत्रों में सेंट्रीओल्स का कोई लक्षण नहीं पाया जाता है। इस प्रकार एनास्ट्रल स्पिंडल का निर्माण होता है।

प्रोमेटाफ़ेज़ में, पौधों की कोशिकाओं के विभाजन के दौरान, गुणसूत्रों का एक जटिल बहाव भी देखा जाता है, उनका दोलन और गति उसी प्रकार की होती है जो पशु कोशिकाओं के प्रोमेटाफ़ेज़ में होती है। एनाफ़ेज़ में घटनाएँ एस्ट्रल माइटोसिस के समान होती हैं। गुणसूत्रों के विचलन के बाद, नए नाभिक उत्पन्न होते हैं, गुणसूत्रों के संघनन और एक नए परमाणु आवरण के निर्माण के कारण भी।

पादप कोशिकाओं की साइटोटॉमी की प्रक्रिया पशु मूल की कोशिकाओं के संकुचन विभाजन से काफी भिन्न होती है (चित्र 326)। इस मामले में, ध्रुवीय क्षेत्रों में स्पिंडल सूक्ष्मनलिकाएं का विघटन भी टेलोफ़ेज़ के अंत में होता है। लेकिन दो नए नाभिकों के बीच धुरी के मुख्य भाग की सूक्ष्मनलिकाएं बनी रहती हैं, इसके अलावा यहां नई सूक्ष्मनलिकाएं बनती हैं। इस प्रकार सूक्ष्मनलिकाएं के बंडल बनते हैं, जिनके साथ कई छोटी रिक्तिकाएं जुड़ी होती हैं। ये रिक्तिकाएँ गोल्गी तंत्र की रिक्तिकाओं से उत्पन्न होती हैं और इनमें पेक्टिन पदार्थ होते हैं। सूक्ष्मनलिकाएं की मदद से, कई रिक्तिकाएं कोशिका के भूमध्यरेखीय क्षेत्र में चली जाती हैं, जहां वे एक-दूसरे के साथ विलीन हो जाती हैं और कोशिका के मध्य में एक सपाट रिक्तिका बनाती हैं - एक फ्रैग्मोप्लास्ट जो कोशिका की परिधि की ओर बढ़ती है, जिसमें अधिक से अधिक शामिल हैं रिक्तिकाएँ (चित्र 324, 325 और 327)।

इस प्रकार प्राथमिक कोशिका भित्ति का निर्माण होता है। अंततः, फ्रैग्मोप्लास्ट झिल्ली प्लाज़्मा झिल्ली के साथ विलीन हो जाती है: दो नई कोशिकाएँ अलग हो जाती हैं, एक नवगठित कोशिका भित्ति द्वारा अलग हो जाती हैं। जैसे-जैसे फ्राग्मोप्लास्ट फैलता है, सूक्ष्मनलिकाएं बंडल अधिक से अधिक कोशिका परिधि की ओर बढ़ते हैं। यह संभावना है कि फ्रैग्मोप्लास्ट को खींचने और सूक्ष्मनलिकाएं के बंडलों को परिधि तक ले जाने की प्रक्रिया साइटोप्लाज्म की कॉर्टिकल परत से उस स्थान पर फैले एक्टिन फिलामेंट्स के बंडलों द्वारा सुविधाजनक होती है जहां प्रीप्रोफ़ेज़ रिंग थी।

कोशिका विभाजन के बाद, छोटी रिक्तिकाओं के परिवहन में शामिल सूक्ष्मनलिकाएं गायब हो जाती हैं। इंटरफ़ेज़ सूक्ष्मनलिकाएं की एक नई पीढ़ी नाभिक की परिधि पर बनती है और फिर साइटोप्लाज्म की कॉर्टिकल झिल्ली परत में स्थित होती है।

यह पादप कोशिका विभाजन का एक सामान्य विवरण है, लेकिन इस प्रक्रिया को बहुत कम समझा गया है। स्पिंडल के ध्रुवीय क्षेत्रों में, कोई प्रोटीन नहीं पाया गया जो पशु कोशिकाओं के COMT का हिस्सा है। यह पाया गया कि पौधों की कोशिकाओं में यह भूमिका परमाणु आवरण द्वारा निभाई जा सकती है, जिसमें से सूक्ष्मनलिकाएं के सकारात्मक सिरे कोशिका परिधि की ओर निर्देशित होते हैं, और नकारात्मक सिरे परमाणु झिल्ली की ओर निर्देशित होते हैं। जब स्पिंडल बनता है, तो कीनेटोकोर बंडल माइनस सिरे से ध्रुव की ओर और प्लस सिरे से कीनेटोकोर की ओर उन्मुख होते हैं। सूक्ष्मनलिकाएं का यह पुनर्संयोजन कैसे होता है यह स्पष्ट नहीं है।

प्रोफ़ेज़ में संक्रमण के दौरान, नाभिक के चारों ओर सूक्ष्मनलिकाएं का एक घना नेटवर्क दिखाई देता है, जो एक टोकरी जैसा दिखता है, जो फिर आकार में एक धुरी जैसा दिखने लगता है। इस मामले में, सूक्ष्मनलिकाएं ध्रुवों की ओर निर्देशित अभिसरण बंडलों की एक श्रृंखला बनाती हैं। बाद में प्रोमेटाफ़ेज़ में, कीनेटोकोर्स के साथ सूक्ष्मनलिकाएं का जुड़ाव होता है। मेटाफ़ेज़ में, कीनेटोकोर फ़ाइब्रिल्स अभिसरण का एक सामान्य केंद्र बना सकते हैं - स्पिंडल मिनीपोल, या सूक्ष्मनलिकाएं के अभिसरण के केंद्र। सबसे अधिक संभावना है, ऐसे मिनीपोल का निर्माण कीनेटोकोर्स से जुड़े सूक्ष्मनलिकाएं के नकारात्मक सिरों को मिलाकर किया जाता है। जाहिर है, उच्च पौधों की कोशिकाओं में, माइटोटिक स्पिंडल के गठन सहित साइटोस्केलेटन के पुनर्गठन की प्रक्रिया, सूक्ष्मनलिकाएं के स्व-संगठन से जुड़ी होती है, जो पशु कोशिकाओं की तरह, मोटर प्रोटीन की भागीदारी के साथ होती है।

जीवाणु कोशिकाओं का संचलन एवं विभाजन

कई जीवाणु विशिष्ट जीवाणु कशाभिका, या कशाभिका की सहायता से तेजी से गति करने में सक्षम होते हैं। जीवाणुओं की गति का मुख्य रूप फ्लैगेलम की सहायता से होता है। बैक्टीरिया के फ्लैगेल्ला यूकेरियोटिक कोशिकाओं के फ्लैगेल्ला से मौलिक रूप से भिन्न होते हैं। फ्लैगेल्ला की संख्या के अनुसार, उन्हें विभाजित किया गया है: मोनोट्रिचस - एक फ्लैगेलम के साथ, पॉलीट्रिचस - फ्लैगेल्ला के एक समूह के साथ, पेरिट्रिचस - सतह के विभिन्न हिस्सों में कई फ्लैगेल्ला के साथ (छवि 328)।

बैक्टीरियल फ्लैगेल्ला की संरचना बहुत जटिल होती है; उनमें तीन मुख्य भाग होते हैं: एक बाहरी लंबा लहरदार धागा (फ्लैगेलम उचित), एक हुक, और एक बेसल बॉडी (चित्र 329)।

फ्लैगेलर फिलामेंट प्रोटीन फ्लैगेलिन से निर्मित होता है। इसका आणविक भार बैक्टीरिया के प्रकार (40-60 हजार) के आधार पर भिन्न होता है। फ्लैगेलिन की गोलाकार उपइकाइयाँ हेलिकली ट्विस्टेड फिलामेंट्स में पोलीमराइज़ हो जाती हैं ताकि 12-25 एनएम के व्यास के साथ एक ट्यूबलर संरचना (यूकेरियोटिक सूक्ष्मनलिकाएं के साथ भ्रमित न हों!) का निर्माण हो, जो अंदर से खोखली हो। फ्लैगेलिन चलने में असमर्थ हैं। वे प्रत्येक प्रजाति की निरंतर तरंग पिच विशेषता के साथ सहज रूप से धागों में पोलीमराइज़ हो सकते हैं। जीवित जीवाणु कोशिकाओं में, कशाभिका उनके दूरस्थ सिरे पर बढ़ती है; संभवतः, फ्लैगेलिन को फ्लैगेलम के खोखले मध्य भाग के माध्यम से ले जाया जाता है।

बंद करना कोशिका सतहफ्लैगेलेट फिलामेंट, फ्लैगेल्ला, एक व्यापक क्षेत्र, तथाकथित हुक से गुजरता है। यह लगभग 45 एनएम लंबा है और एक अलग प्रोटीन से बना है।

जीवाणु बेसल शरीर का यूकेरियोटिक कोशिका के बेसल शरीर से कोई लेना-देना नहीं है (चित्र 290 देखें)। बी, सी). इसमें एक हुक से जुड़ी एक छड़ और चार रिंग - डिस्क होती हैं। ग्राम-नेगेटिव बैक्टीरिया में पाई जाने वाली डिस्क की दो ऊपरी रिंगें कोशिका भित्ति में स्थानीयकृत होती हैं: एक रिंग (L) लिपोसैकेराइड झिल्ली में डूबी होती है, और दूसरी (P) म्यूरिन परत में होती है। अन्य दो वलय, प्रोटीन कॉम्प्लेक्स एस-स्टेटर और एम-रोटर, प्लाज्मा झिल्ली में स्थानीयकृत होते हैं। प्लाज्मा झिल्ली के किनारे इस परिसर से सटी हुई मोट ए और बी प्रोटीन की एक गोलाकार पंक्ति होती है।

ग्राम-पॉजिटिव बैक्टीरिया के बेसल शरीर में, प्लाज्मा झिल्ली से जुड़े केवल दो निचले छल्ले होते हैं। हुक सहित बेसल निकायों को अलग किया जा सकता है। यह पता चला कि उनमें लगभग 12 अलग-अलग प्रोटीन होते हैं।

बैक्टीरियल फ्लैगेल्ला की गति का सिद्धांत यूकेरियोट्स से बिल्कुल अलग है। यदि यूकेरियोट्स में फ्लैगेल्ला सूक्ष्मनलिकाएं के अनुदैर्ध्य फिसलन के कारण चलता है, तो बैक्टीरिया में फ्लैगेल्ला की गति बेसल बॉडी (अर्थात्, एस- और एम-डिस्क) के तल में अपनी धुरी के चारों ओर घूमने के कारण होती है। प्लाज्मा झिल्ली।

यह कई प्रयोगों से सिद्ध हो चुका है। इसलिए, फ्लैगेलिन के प्रति एंटीबॉडी का उपयोग करके सब्सट्रेट पर फ्लैगेल्ला को ठीक करके, शोधकर्ताओं ने बैक्टीरिया के घूर्णन को देखा। यह नोट किया गया था कि फ्लैगेलिन में कई उत्परिवर्तन (धागे के झुकने में परिवर्तन, "कर्ल", आदि) कोशिकाओं की गति करने की क्षमता को प्रभावित नहीं करते हैं। बेसल कॉम्प्लेक्स के प्रोटीन में उत्परिवर्तन से अक्सर गति में कमी आती है।

बैक्टीरियल फ्लैगेल्ला की गति एटीपी पर निर्भर नहीं करती है, बल्कि प्लाज्मा झिल्ली की सतह पर हाइड्रोजन आयनों के ट्रांसमेम्ब्रेन ग्रेडिएंट के कारण होती है। इस स्थिति में, एम-डिस्क घूमती है।

एम डिस्क के वातावरण में, मोट प्रोटीन हाइड्रोजन आयनों को पेरिप्लास्मिक स्पेस से साइटोप्लाज्म में स्थानांतरित करने में सक्षम हैं (एक मोड़ में 1000 हाइड्रोजन आयन स्थानांतरित होते हैं)। इस मामले में, फ्लैगेल्ला जबरदस्त गति से घूमता है - 5-100 आरपीएम, जिससे जीवाणु कोशिका के लिए 25-100 माइक्रोन/सेकेंड की गति से चलना संभव हो जाता है।

आमतौर पर, जीवाणु कोशिका विभाजन को "बाइनरी" के रूप में वर्णित किया जाता है: दोहराव के बाद, न्यूक्लियॉइड के बीच झिल्ली के खिंचाव के कारण प्लाज्मा झिल्ली से जुड़े न्यूक्लियॉइड अलग हो जाते हैं, और फिर एक संकुचन या सेप्टा बनता है, जो कोशिका को दो भागों में विभाजित करता है। इस प्रकार के विभाजन के परिणामस्वरूप आनुवंशिक सामग्री का बहुत सटीक वितरण होता है, जिसमें वस्तुतः कोई त्रुटि नहीं होती (0.03% से कम दोषपूर्ण कोशिकाएं)। याद रखें कि बैक्टीरिया का परमाणु उपकरण, न्यूक्लियॉइड, एक चक्रीय विशाल (1.6 मिमी) डीएनए अणु है जो सुपरकोलिंग की स्थिति में कई लूप डोमेन बनाता है; लूप डोमेन के स्टैकिंग का क्रम अज्ञात है।

जीवाणु कोशिकाओं के विभाजन के बीच का औसत समय 20-30 मिनट है। इस अवधि के दौरान, कई घटनाएँ घटित होनी चाहिए: न्यूक्लियॉइड डीएनए की प्रतिकृति, पृथक्करण, बहन न्यूक्लियॉइड का पृथक्करण, उनका आगे का विचलन, एक सेप्टम के गठन के कारण साइटोटॉमी जो मूल कोशिका को बिल्कुल आधे में विभाजित करती है।

इन सभी प्रक्रियाओं में पिछले साल कागहनता से अध्ययन किया गया, जिसके परिणामस्वरूप महत्वपूर्ण एवं अप्रत्याशित अवलोकन प्राप्त हुए। तो, यह पता चला कि डीएनए संश्लेषण की शुरुआत में, जो प्रतिकृति (उत्पत्ति) के बिंदु से शुरू होता है, दोनों बढ़ते डीएनए अणु शुरू में प्लाज्मा झिल्ली (छवि 330) से जुड़े रहते हैं। डीएनए संश्लेषण के साथ-साथ, पुराने और प्रतिकृति लूप डोमेन दोनों के सुपरकोलिंग को हटाने की प्रक्रिया कई एंजाइमों (टोपोइज़ोमेरेज़, गाइरेज़, लिगेज, आदि) के कारण होती है, जिससे दो बेटी (या बहन) गुणसूत्रों का भौतिक अलगाव होता है। न्यूक्लियॉइड्स जो अभी भी एक दूसरे के निकट संपर्क में हैं। इस तरह के पृथक्करण के बाद, न्यूक्लियॉइड कोशिका के केंद्र से, अपने स्थान से अलग हो जाते हैं पूर्व स्थान. इसके अलावा, यह विसंगति बहुत सटीक है: दो विपरीत दिशाओं में कोशिका की लंबाई का एक चौथाई। परिणामस्वरूप, कोशिका में दो नए न्यूक्लियॉइड स्थित होते हैं। इस विसंगति का तंत्र क्या है? यह सुझाव दिया गया है (डेलामेटर, 1953) कि जीवाणु कोशिका विभाजन यूकेरियोटिक माइटोसिस के अनुरूप है, लेकिन इस धारणा का समर्थन करने के लिए सबूत हैं। कब काउपस्थित नहीं हुआ।

जीवाणु कोशिका विभाजन के तंत्र के बारे में नई जानकारी उन उत्परिवर्तियों का अध्ययन करके प्राप्त की गई जिनमें कोशिका विभाजन परेशान था।

विशेष प्रोटीन के कई समूह न्यूक्लियॉइड पृथक्करण की प्रक्रिया में शामिल पाए गए। उनमें से एक, मुक बी प्रोटीन, एक विशाल होमोडीमर (आणविक भार लगभग 180 केडीए, लंबाई 60 एनएम) है, जिसमें एक केंद्रीय पेचदार क्षेत्र और टर्मिनल गोलाकार क्षेत्र शामिल हैं, जो फिलामेंटस यूकेरियोटिक प्रोटीन (मायोसिन II श्रृंखला, किनेसिन) की संरचना जैसा दिखता है। . एन-टर्मिनस पर, मुक बी जीटीपी और एटीपी से और सी-टर्मिनस पर डीएनए अणु से बंधता है। मुक बी के ये गुण इसे न्यूक्लियॉइड के दरार में शामिल एक मोटर प्रोटीन मानने का आधार देते हैं। इस प्रोटीन के उत्परिवर्तन से न्यूक्लियॉइड के विचलन में गड़बड़ी होती है: उत्परिवर्ती आबादी में, एक बड़ी संख्या कीगैर-न्यूक्लिएटेड कोशिकाएं।

मुक बी प्रोटीन के अलावा, कैफ़ ए प्रोटीन युक्त फाइब्रिल के बंडल, जो एक्टिन की तरह मायोसिन भारी श्रृंखलाओं से बंध सकते हैं, स्पष्ट रूप से न्यूक्लियॉइड के विचलन में भाग लेते हैं (चित्र 331)।

संकुचन या सेप्टम का निर्माण भी होता है सामान्य शब्दों मेंपशु कोशिकाओं के साइटोटॉमी जैसा दिखता है। इस मामले में, Fts (फाइब्रिलर थर्मोसेंसिटिव) परिवार के प्रोटीन सेप्टा के निर्माण में शामिल होते हैं। इस समूह में कई प्रोटीन शामिल हैं, जिनमें से FtsZ प्रोटीन सबसे अधिक अध्ययन किया गया है। यह अधिकांश बैक्टीरिया, आर्चीबैक्टीरिया में समान है, यह माइकोप्लाज्मा और क्लोरोप्लास्ट में पाया जाता है। यह अमीनो एसिड अनुक्रम में ट्यूबुलिन के समान एक गोलाकार प्रोटीन है। इन विट्रो में जीटीपी के साथ बातचीत करते समय, यह लंबे फिलामेंटस प्रोटोफिलामेंट्स बनाने में सक्षम होता है। इंटरफ़ेज़ में, FtsZ साइटोप्लाज्म में व्यापक रूप से स्थानीयकृत होता है, इसकी मात्रा बहुत अधिक होती है (प्रति कोशिका 5-20 हजार मोनोमर्स)। कोशिका विभाजन के दौरान, यह सारा प्रोटीन सेप्टम के क्षेत्र में स्थानीयकृत होता है, जिससे एक सिकुड़ा हुआ वलय बनता है, जो पशु कोशिकाओं के विभाजन में एक्टोमीओसिन वलय की याद दिलाता है (चित्र 332)। इस प्रोटीन में उत्परिवर्तन से कोशिका विभाजन बंद हो जाता है: कई न्यूक्लियॉइड वाली लंबी कोशिकाएं दिखाई देती हैं। ये अवलोकन एफटीएस प्रोटीन की उपस्थिति पर जीवाणु कोशिका विभाजन की प्रत्यक्ष निर्भरता दर्शाते हैं।

सेप्टम गठन के तंत्र के संबंध में, सेप्टम क्षेत्र में रिंग के संकुचन की कई परिकल्पनाएं हैं, जिससे मूल कोशिका दो भागों में विभाजित हो जाती है। उनमें से एक के अनुसार, प्रोटोफिलामेंट्स को दूसरे के अनुसार, अभी भी अज्ञात मोटर प्रोटीन की मदद से एक को दूसरे के सापेक्ष स्लाइड करना होगा - सेप्टम के व्यास में कमी प्लाज्मा झिल्ली पर लगे FtsZ के डीपोलीमराइजेशन के कारण हो सकती है (चित्र 333)।

सेप्टम के निर्माण के समानांतर, पॉलीएंजाइमेटिक कॉम्प्लेक्स पीबीपी-3 के काम के कारण बैक्टीरिया कोशिका दीवार की म्यूरिन परत का निर्माण होता है, जो पेप्टिडोग्लाइकेन्स को संश्लेषित करता है।

इस प्रकार, जीवाणु कोशिकाओं के विभाजन के दौरान, प्रक्रियाएं होती हैं जो काफी हद तक यूकेरियोट्स के विभाजन के समान होती हैं: मोटर और फाइब्रिलर प्रोटीन की बातचीत के कारण गुणसूत्रों (न्यूक्लियॉइड) का विचलन, फाइब्रिलर प्रोटीन के कारण संकुचन का गठन एक सिकुड़ा हुआ वलय बनाएँ। बैक्टीरिया में, यूकेरियोट्स के विपरीत, पूरी तरह से अलग प्रोटीन इन प्रक्रियाओं में भाग लेते हैं, लेकिन कोशिका विभाजन के व्यक्तिगत चरणों को व्यवस्थित करने के सिद्धांत बहुत समान हैं।