Обонятелен анализатор: структура и функции. Как да възстановите обонянието си
Определение на понятиетоОбонятелна (обонятелна) сетивна система , или обонятелен анализатор, е невросистема за разпознаване на летливи и водоразтворими вещества по конфигурацията на техните молекули, създавайки субективни сетивни образи под формата на миризми.
Точно като вкусовата сетивна система, обонятелната е система за химическа чувствителност.
Обонятелни функции сензорна система(OSS)
1. Откриване на храна за привлекателност, ядливост и неядливост.
2. Мотивация и модулация на хранителното поведение.
3. Персонализиране храносмилателната системавърху обработката на храната по механизма на безусловни и условни рефлекси.
4. Задействане на защитно поведение чрез откриване на вещества, вредни за тялото или вещества, свързани с опасност.
5. Мотивация и модулиране на сексуалното поведение поради откриване на миризливи вещества и феромони.
Характеристики на адекватен стимул
Подходящият стимул за обонятелната сетивна система е миризма, който се отделя от миризливи вещества.
Всички миризливи вещества, които имат миризма, трябва да са летливи, за да влязат носната кухинас въздух и водоразтворими, за да проникнат до рецепторните клетки през слой слуз, покриващ целия епител на носните кухини. Удовлетворява тези изисквания голяма сумавещества и следователно човек е в състояние да различи хиляди различни миризми. Важно е да няма строго съответствие между химическа структура"ароматна" молекула и нейната миризма.
Повечето от съществуващите теории за миризмите се основават на субективния избор на няколко типични миризми като основни (подобно на четирите вкусови модалности) и обяснението на всички останали миризми чрез техните различни комбинации. И само стереохимичната теория на миризмите се основава на идентифицирането на обективно съответствие между геометричното сходство на молекулите на миризливи вещества и присъщата им миризма.
Изграждане на триизмерни модели на миризливи молекули въз основа на тяхното предварително изследване с помощта на дифракция рентгенови лъчии инфрачервена стереоскопия показа, че не само естествените, но и изкуствено синтезираните молекули имат миризма, съответстваща на определена форма на молекули и различна от миризмата, присъща на друга форма на молекули. В тази връзка съществува хипотеза за наличието на седем разновидности на обонятелни молекулярни хеморецептори, способни да прикрепят вещества, които стереохимично съответстват на тях. Сред няколко стотици експериментално изследвани миризливи молекули беше възможно да се идентифицират седем класа, в които се намират вещества с подобна стереохимична конфигурация на молекули и подобна миризма: 1) камфор, 2) ефирен, 3) флорален, 4) мускусен, 5 ) мента, 9) каустик, 7) гнилост. Тези седем миризми се считат за основни, а всички останали миризми са обяснени различни комбинациипървични миризми.
Класификация на миризливи вещества и миризми
Одорантите могат да бъдат разделени на две големи групи:
1. Обонятелни (миришещи) вещества, които дразнят само обонятелните клетки. Те включват миризмата на карамфил, лавандула, анасон, бензол, ксилен и др.
2. "Корозивни" вещества, които едновременно с обонятелните клетки дразнят свободните окончания на тригеминалните нерви в носната лигавица. Тази група включва миризмата на камфор, етер, хлороформ и др.
Обединени и общоприета класификациямиризми не съществуват. Невъзможно е да се характеризира миризмата, без да се посочи веществото или предметът, за които те са характерни. И така, говорим за миризмата на камфор, роза, лук, в някои случаи обобщаваме миризмите на сродни вещества или предмети, например миризма на цветя, плодове и др. Смята се, че полученото разнообразие от различни миризми е резултат от смесване на "първични миризми". Остротата на обонянието се влияе от много фактори, по-специално от глада, който повишава остротата на обонянието; бременност, когато е възможно не само обостряне обонятелна чувствителностно и неговото извращение.
В широко използваната в момента система за класификация на миризми,предложен от холандския отоларинголог Хендрик Zwaardemaker
през 1895 г. всички миришатгрупирани в 9 класа:
I. Основни миризми (плодове и вино). Те включват ароматите на плодови есенции, използвани в парфюмерията: ябълка, круша и др., както и пчелен восъки етери.
II. Ароматни миризми(подправки, камфор)- миризмата на камфор, горчиви бадеми, лимон.
III. Балсамови аромати(флорални аромати; ванилия)- миризмата на цветя (жасмин, момина сълза и др.), ванилин и др.
IV. Кехлибарени мускусни аромати(мускус, сандалово дърво)- миризмата на мускус, амбра. Това включва и много миризми на животни и някои гъби.
V. Мирише на чесън(чесън, хлор) - миризма на ихтиол, вулканизиран каучук, миризлива смола, хлор, бром, йод и др.
VI. Мирише на изгоряло(печено кафе, креозот)- миризма на печено кафе тютюнев дим, пиридин, бензен, фенол (карболова киселина), нафталин.
VII. Caprylic, иликучешки (сирене, гранясала мазнина)- ч миризми на сирене, пот, гранясала мазнина, котешка урина, вагинален секрет, сперма.
VIII. Противно или отблъскващо(буболечки, беладона)- мирише на някои наркотични веществаполучени от нощни растения (миризмата на кокошка): миризмата на дървеници принадлежи към същата група миризми.
IX. гадене(фекалии, гниеща миризма)- гниеща миризма, миризма на изпражнения.
От този списък се вижда, че миризмите могат да бъдат от растителен, животински и минерален произход.За растенията тамянът е характерен, за животните - издръжливост.
Система Крокър-Хендерсън включва само четири основни миризми: ароматна, кисела, изгорена и каприлова (или коза).
В стереохимичния модел Еимура 7 основни миризми: камфор, ефирен, флорален, мускус, мента, остър и гнилостен.
"Мирисна призма" Ханинг дефинира шест основни вида миризми: ароматни, ефирни, пикантни, смолисти, изгоряло и гниещи - по един във всеки връх на триъгълната призма.
Вярно е, че досега нито една от съществуващите класификации на миризми не е получила универсално признание.
Най-известната и широко разпространена класификация в парфюмерията е предложена през 1990 г. от Френския парфюмерен комитет Comite Francais De Parfum. Според тази класификация всички аромати са групирани в 7 основни групи (семейства).
Ароматерапията използва система за субективно описание на използваните аромати, използвайки концепции от други сензорни модалности .
Структурата на обонятелния анализатор
Периферен отдел
Този раздел започва с първичните сензорни обонятелни сензорни рецептори, които са краищата на дендрита на така наречената невросензорна клетка. По своя произход и структура обонятелните рецептори са типични неврони, способни да генерират и предават нервни импулси. Но далечната част на дендрита на такава клетка се променя. Той се разширява в "обонятелен клуб", от който се отклоняват 6-12 (1-20 според други източници) реснички, докато нормален аксон се отклонява от основата на клетката (виж фиг.). Хората имат около 10 милиона обонятелни рецептори. В допълнение, допълнителни рецептори са разположени в допълнение към обонятелния епител също в респираторната област на носа. Безплатно е нервни окончаниясензорни аферентни влакна тригеминален нерв, които също реагират на миризливи вещества.
Изключителният американски винен критик и дегустатор Робърт Паркър има уникално обоняние и способност да различава вкусовете, а освен това - добре обучена сензорна памет - той завинаги помни вкуса на веднъж опитано вино.
Той е опитал 220 000 вина - до 10 000 вина годишно - и ги е коментирал в известния си бюлетин The Wine Advocate.
Робърт Паркър е разработил най-известната и търсена в света 100-бална скала за оценка на качеството на вината – по реколта (години на реколта) – т. нар. скала на Робърт Паркър – по която се приравняват всички световни винени пазари. И този успех му беше осигурен от две добре развити сетивни системи: обонятелна и вкусова! ... Е, разбира се, най-високата нервна дейностсъщо не е излишно! ;)
източници:
Смирнов В.М., Будилина С.М. Физиология на сетивните системи и висшата нервна дейност: учеб. помощ за студенти. по-висок образование, институции. М.: "Академия", 2003. 304 с. ISBN 5-7695-0786-1
Лупандин В.И., Сурнина О.Е. Основи на сензорната физиология: Учебник. М.: Сфера, 2006. 288 с. ISBN 5-89144-670-7
аксони рецепторни клетки, обединени в пакет, отиват до обонятелната крушка, където се намират вторите неврони. Влакната на клетките на обонятелната луковица образуват обонятелния тракт, който има триъгълно разширение и се състои от няколко снопа. Обонятелната крушка генерира ритмични импулси, чиято честота се променя, когато в носа се издухат различни миризливи вещества. Сноповете на обонятелния тракт преминават в различни мозъчни структури: амигдалата, хипоталамуса (отговорен за емоционалния компонент на обонятелните усещания), ретикуларната формация, орбитофронталния кортекс, препериформния кортекс и периформалния лоб, в обонятелната луковица на обратната страна. Централният отдел на обонятелния анализатор се намира в предната част на пириформения лоб в областта на гируса на морския кон (хипокампус). Миризливите вещества се възприемат и от свободните окончания на влакната на тригеминалния нерв (V двойка черепни нерви), разположени в носната лигавица. И така, вещества остра миризма(амоняк) се възприемат от окончанията на тригеминалния нерв и могат да причинят спиране на дишането или защитни рефлекси (кихане). Тези рефлекси се затварят на ниво продълговатия мозък.
Човек е в състояние да различи различни миризми. Има класификация (J. Eymour, 1962) на миризмите, която служи за практически цели. Тя идентифицира седем основни или основни миризми: 1) подобни на камфор, 2) флорални, 3) мускусни, 4) ментови, 5) ефирни, 6) гниещи, 7) остри. Разнообразието от миризми е свързано със смес от първични миризми. Освен това има така наречените обонятелни вещества, които дразнят само обонятелните рецептори. Те включват: миризмата на карамфил, лавандула, анасон, бензол, ксилен и др. - това са вещества от първата група.
Втората група включва смесени вещества, които дразнят не само обонятелните клетки, но и окончанията на тригеминалния нерв. Това е миризмата на камфор, етер, хлороформ и др.
Адаптиране къмдействието на миризлива субстанция настъпва доста бавно в рамките на 10 секунди или минути и зависи от продължителността на действие на субстанцията, нейната концентрация и скоростта на въздушния поток (подушване).
Усещане за мирисопределен обонятелен праг - това е минималното количество миризливо вещество, което се възприема като съответна миризма. Определянето на праговете на обонятелната чувствителност се извършва с помощта на олфактометрия.
Остротата на миризмата се влияе от влажността и температурата на въздуха, състоянието на периферната част на анализатора. Подуването на носната лигавица с хрема причинява намаляване на остротата на миризмата - хипоосмияили пълна загуба на обонятелна чувствителност - аносмиякоето се наблюдава или с атрофия на рецепторния апарат, или с нарушение на кортикалната част на анализатора, с което също може да бъде свързано хиперосмия- повишено обоняние и паросмия - неправилно възприемане на миризми, обонятелни халюцинации при липса на миризливи вещества - обонятелни агнозия.С възрастта се забелязва намаляване на обонятелната чувствителност.
Анализатор на вкуса
Вкусът се отнася до контактните видове чувствителност и е мултимодално усещане, тъй като химичните стимули се възприемат в комбинация с термични, механични и обонятелни.
Има четири "първични" вкусови усещания: сладко, кисело, солено, горчиво.Върхът на езика възприема предимно сладък вкус, коренът е горчив, средната част е кисела, страните на езика са солени и кисели. Най-ниските прагове на вкусова чувствителност са за горчив вкус и се определят от концентрацията на веществата, действащи върху рецепторите. Продължителното действие на всяко вещество върху вкусовите рецептори води до адаптиране към този тип вкус. Така че, ако човек често консумира кисело и солена храна(пикантно), тогава праговете за тези видове вкус се повишават. Адаптацията към сладко и солено се развива по-бързо, отколкото към горчиво и кисело.
Вкусовите рецептори са вкусови клетки, разположени във вкусовите рецептори или луковици. Последните се локализират във вкусовите рецептори на езика и под формата на отделни включвания - по задната част на фаринкса, мекото небце, сливиците, ларинкса, епиглотиса. Делят се на три вида: 1) гъбовидни (по цялата повърхност на езика), 2) набраздени - по цялата стена на езика, в корена му, 3) листовидни - по задните ръбове на езика ^ Човек има 2000 вкусови пъпки, всяка от които съдържа 40-60 рецепторни клетки.
Механизъм на възприемане на вкусае както следва. Вкусовото вещество, разделено от слюнката на молекули, навлиза в порите на вкусовите рецептори, взаимодейства с гликокаликса и се адсорбира върху клетъчната мембрана на микровласинките, влизайки в контакт с рецепторния протеин. Предполага се, че в областта на микроворса има стереоспецифични рецепторни места, които възприемат само собствените си молекули на веществото. В резултат на това мембраната се деполяризира и се генерира рецепторен потенциал. Медиаторът, образуван в рецепторната клетка (ацетилхолин, серотонин и др.) В рецепторно-аферентния синапс, води до появата на EPSP и след това PD, който се предава през влакната на тимпаничната струна - клонове на лицето (VII чифт ), глософарингеален (IX чифт) и горен ларингеален (X чифт) черепно-мозъчни нерви до продълговатия мозък, до ядрото на единичния нерв под формата на шаблонна нервна активност, която определя различни вкусови усещания. От продълговатия мозък нервните влакна като част от медиалния контур се насочват към вентралните ядра на оптикус на таламуса и по-нататък към мозъчната кора - страничната част на постцентралния гирус и хипокампуса.
Вкусовата чувствителност може да варира в зависимост от състоянието на тялото (по време на глад, бременност). Алкохолът и никотинът повишават вкусовите прагове. Пълната загуба на вкусово възприятие се нарича агеузия,понижен-
ная - спогеузия,повишена вкусова чувствителност -gi- пергеузия,извращение на вкуса парагеузия.
Обонянието привлече вниманието на изследователите едва през последните четиридесет години - дотогава му се обръщаше много малко внимание.
Причината за слабия интерес към въпроса за обонянието е, че обонянието в човешкия живот не играе толкова важна роля, колкото зрението и слуха.
Обонянието е филогенетично един от най-древните сетивни органи и неговото изучаване е изключително необходимо както за физиологията, така и за клиничната медицина, особено за невропатологията.
Клиницистите се интересуват от възможността за определяне на мястото на лезията на обонятелния анализатор по естеството на нарушението обонятелна функция.
изучаване обонятелни нарушенияв клиниката по тумори голям мозък, бяхме убедени, че данните от задълбочено изследване на обонятелната функция са от голяма диагностична стойност.
Както знаете, в горната част на носната кухина, така наречената обонятелна фисура, има обонятелна област. Пространството, ограничаващо тази област, е преградата, горната и средната черупки и крибриформената плоча. Лигавицата, покриваща тази област, е различна от останалата част от носната лигавица кафяви петна, които получават цвета си от пигмента, съдържащ се в обонятелните клетки: посочените петна или островчета като цяло заемат 250 mm2 площ и имат неправилна форма. Точно определениеняма област на разпространение на обонятелната част на носната лигавица, съдържаща пигмента; тази област е различна при отделните индивиди, като заема част от горната част на носната раковина и носната преграда, след което се премества към средата турбината. Обонятелният пигмент очевидно е подобен на пигмента на ретината и неговото изчезване води до загуба на обоняние, което се наблюдава при възрастни хора, при хора със заболяване на епитела на обонятелната фисура.
Обонятелният епител се състои от три вида клетки:
1) всъщност обонятелни клетки;
2) цилиндрични обонятелни клетки;
3) малки базални клетки.
Сетивните клетки на обонятелния епител са биполярни. Един свободен край на такава клетка е обърнат към обонятелната кухина и има власинки в края, които заедно образуват тъкан с ресни, наречена гранична обонятелна преграда.
Но за разлика от други рецептори, обонятелните клетки, както и клетките на ретината, са области на централната нервна системапоставени в периферията. Процесът на обонятелната клетка излиза през отвора в граничната обонятелна преграда и тук се разширява във везикула, от която излизат ресничките. Тези ресничести обонятелни везикули са истинските обонятелни сетивни рецептори. Ембриологично те се получават от центрозоми и заобикалящите ги центросфери.
Обонятелните везикули са потопени в полутечна външна мембрана, секретирана от поддържащи клетки (membrana limitans). Другият край на чувствителната клетка отива в черепната кухина и, свързвайки се с други подобни процеси на чувствителни клетки, образува обонятелни влакна. Последните, преминавайки през крибриформната плоча в черепната кухина, се потапят в обонятелната луковица.
Обонятелните влакна са придружени от влакна на тригеминалния нерв. След като се потапят в обонятелната луковица, влакната на сензорните клетки се разклоняват по дървовиден начин и, преплитайки се със същото разклонение на митралните клетки, образуват обонятелни гломерули. Обонятелните гломерули, така наречените гломерули, са сферични частици, разположени върху слой от обонятелни влакна. Тези сферични образувания по същество представляват плетеница от неразделни два снопа влакна, заплетени, вървящи един към друг. Един от тези снопове - възходящ, е цилиндричен процес на биполярна клетка на обонятелния епител, който се разклонява в букет; низходящият сноп, отиващ към него, също е разклонен протоплазмен основен процес на митралната клетка. При хората всеки гломерул получава разклонение само на една митрална клетка и цилиндрични процеси на много биполярни клетки на обонятелния епител.
Микроскопичната структура на обонятелните луковици се състои от пет слоя:
1) слой нервни влакна;
2) слой от гломерули;
3) молекулен слой с четкови клетки;
4) слой от митрални клетки, които служат за по-нататъшно предаване на обонятелни импулси към мозъка;
5) зърнест слой, слабо развит при хората, състоящ се от гранулирани клетки и клетки на Голджи.
По този начин обонятелната луковица е, така да се каже, интеркаларен ганглий. Тук завършва периферният обонятелен път и започва централният обонятелен път.
Първият неврон на централната обонятелен пътще има обонятелен тракт. Обонятелният тракт се състои от ганглийни клетки, нервни влакна, остатъци от вентрикуларна епендима, клетки и кръвоносни съдове. Всички тези елементи образуват обонятелния туберкул, който е пирамидална височина на долния ръб на обонятелната бразда. Основата на тази пирамида е обонятелният туберкул. По-подробно човешкият обонятелен тракт, заедно с луковицата, представлява недоразвитата обонятелна извивка на макроматични животни. Обонятелният тракт се състои от три слоя:
1) слой от обонятелни влакна, от най-повърхностните до най-тънките, покриващи луковицата с много тънък поясен слой (описан по-горе като слой от нервни влакна);
2) слой от митрални влакна, състоящ се от три зони: а) повърхностни, б) дълбоки, образувани от слой клетки, наречени митрални, и в) по-ниски, образувани от слой прости или двойни гломерули;
3) слой от централни влакна.
Клетките, наречени митрални, имат форма на пирамида или митра. Върхът на пирамидата е обърнат нагоре. От него се отклонява дълъг тънък аксон, който прониква в слоя от централни влакна, огъва се и отива в тракта до обонятелния триъгълник. Този аксон освобождава колатерали по целия си път. Някои от тях се спускат между митралните клетки, други се приближават до клетките на централния слой или отиват до клетките на кората. Страничните ъгли на митралните клетки пораждат протоплазмени процеси, които се разклоняват щедро в равнината на родителската клетка, с изключение на един, наречен основен, който се простира от основата на митралната клетка. Този най-мощен процес от всички се спуска по права линия надолу към гломерула.
Навсякъде в дълбоката зона на втория слой има малки клетки, разпръснати близо до митралната и имат същото значение като митралната, давайки израстъци на гломерулите и в слоя от централни влакна.
Слоят от централни влакна е много плътен и се състои от центронетални и центробежни влакна: първите са аксони на митрални клетки и техните еквиваленти, вторите са влакна, идващи от предната комисура на мозъка, и кортикофугални влакна, проникващи в дълбоката зона, чието значение в момента все още не е известно.
Влакната на пътя вървят в четири посоки:
1) през страничния обонятелен сноп - в куката на неговата страна; тези влакна завършват в амоничния рог, в неговото ядро, сливицата;
2) през предната комисура - в тракта на противоположната страна и завършва в кортикалния му слой;
3) от обонятелния триъгълник - до сивото вещество на прозрачната преграда (septum pellucidum);
4) накрая, от обонятелния триъгълник - до предното перфорирано вещество.
Предната част на перфорираното пространство при макроматични животни е силно развита и се обозначава като обонятелен туберкул.
Пътищата на втората централна неврома са както следва:
1) от сива материяпрозрачна преграда като част от арката към Амонския рог;
2) от предното перфорирано пространство през полукръгла лента около опашното ядро, отделяйки го от таламуса, в броя на крайните ивици и по-нататък по дъното страничен вентрикулв рога на амон и на куката;
3) от обонятелния триъгълник в снопа на Валенберг до тялото на млечната жлеза.
Третият централен неврон се състои от следните образувания и пътища, идващи от тялото на млечната жлеза като част от сноповете.
Обонятелната система също включва системи от влакна, които отиват:
1) от предната част, ядрото на таламуса и сивото вещество на прозрачната преграда, така наречените крайни ивици на таламуса и достигат до възела на каишката;
2) от възела на каишката, под формата на сноп Meinert, до междупедукулярното ядро;
3) от интерпедункуларните ядра до дълбокия дорзален възел на тегментума.
Наред с току-що споменатите системи, има следните образувания, класифицирани като обонятелна сфера:
1) пътеки от ядрото на амигдалата, които вървят по арката до обратна странав папиларното тяло;
2) сноп от задния дълбок възел на гумата, който минава по задната част на дъното на Силвиевия акведукт и тегмента на продълговатия мозък, така нареченият надлъжен дорзален сноп на Шутц, който завършва във всички ядра на тегментум на моста и продълговатия мозък.
Съществува тясна връзка на първичните обонятелни центрове (обонятелен триъгълник, обонятелна луковица) с ядрата на тригеминалния нерв. Тази тясна анатомична връзка на обонятелните центрове с тригеминалния и др черепномозъчни нерви(блуждаещ, предвратен), вероятно се обясняват много явления, причинени от обонятелния акт, в допълнение към чисто обонятелното усещане - промяна в ритъма на дишане и пулс с приятни и неприятни обонятелни усещания, спад и повишаване на мускулен тонус, появата на замайване поради възприемането на определени миризми.
По този начин разграничаваме пътищата и центровете от първичния ред - обонятелен неврон I (обонятелни клетки, разположени в обонятелната фисура, централните процеси на обонятелните клетки под формата на нишки, проникващи през перфорираната плоча на етмоидната кост и завършващи в областта на обонятелните луковици).
Пътища и центрове от вторичен ред - II неврон обонятелна система- влакна от обонятелните луковици отиват в обонятелните пътища и завършват с разширение - обонятелния триъгълник. Тук започва третият неврон на обонятелния анализатор.
Предната комисура свързва първичните обонятелни центрове. Вторичните обонятелни образувания са свързани с хипокампалната комисура или комисурата на Давидовата лира и обратнопредна комисура, също свързваща гинокампалния гирус.
Всички неврони от трети ред са проекционни, асоциативни и комиссурални влакна.
Обонятелните пътища са предимно непресечени. В областта на предната комисура има анастомоза на обонятелните пътища, в областта на средната комисура има анастомоза на влакната, включени в рога на Амон.
Кортикалните краища на обонятелния анализатор също са свързани помежду си чрез голяма бяла комисура.
Обонятелните пътища са свързани с различни отделимозък. От обонятелните триъгълници има пътища към папиларните тела в основата на мозъка. Тези образувания участват в регулирането на вегетативните функции. Оттук става ясен вегетотропният ефект на миризмата (разширяване на кръвоносните съдове, повишен сърдечен ритъм и др.).
Чрез мамиларните тела обонятелните пътища са свързани с thalamus opticis. В областта на таламуса са свързани обонятелният и вестибуларният анализатор. Клинично тази връзка се потвърждава от влиянието на обонятелните стимули върху вестибуларната хронаксия и други наблюдения.
Обонятелните връзки с телата на таламуса и зърната имат двойна посока (в една или друга посока), т.е. импулсите могат да се извършват и в двете посоки.
Описани са връзките на обонятелните образувания с тегментума на мозъчния ствол, с варолиите. мост и продълговатия мозък (през низходящи пътекизаден надлъжен сноп).
Тези пътища се използват за моторни безусловни рефлексикъм обонятелни стимули (движения на лицето, както и обща двигателна реакция и др.).
Съществува богата анатомична и физиологична връзка между I и V черепномозъчни нерви, както и с вегетативната нервна система.
Много автори потвърждава се анатомичната връзка между обонянието и тригеминалните системикакто в периферията, така и в центъра. Обонятелните центрове в таламуса са свързани с ядрата на тригеминалния нерв чрез тракта на Gudden. Предното перфорирано пространство получава двустранни влакна от обонятелните пътища, а също и влакна от моста, вероятно от сетивните ядра на тригеминалния нерв. В зрителния хълм ядрото на обонятелния нерв лежи до ядрото на V-тия нерв, изучавайки феномена на обонятелната умора, за дълго време преминава поток от миризлив въздух през носа под определено налягане и в допълнение към усещането за миризма, също получи усещане за болка.
Обонятелен нерв(I двойка) започва от обонятелните клетки, разположени в лигавицата на горната част на носната кухина, чиито дендрити възприемат ароматни вещества. Аксоните на обонятелните клетки под формата на 15-20 обонятелни нишки образуват обонятелния нерв и преминават през отворите на етмоидната кост в черепната кухина, където завършват в обонятелната луковица. Тук са вторите неврони на обонятелния анализатор, чиито влакна са насочени назад, образувайки десния и левия обонятелен път (tractus olfactorius dexter et sinister), които се намират в обонятелните жлебове на основата фронтални дяловемозък. Влакната на обонятелните пътища следват до субкортикалните обонятелни центрове: главно към обонятелния триъгълник, както и към предната перфорирана субстанция и прозрачна преграда, където преминават към трети неврони. Тези неврони провеждат обонятелни стимули от първичните обонятелни центрове до кортикалната част на обонятелния анализатор от собствената си и срещуположната страна. кортикален центъробонятелни разположени на вътрешна повърхносттемпорален лоб в предната извивка близо до морското конче (парахипокампален), главно в неговата кука (uncus). Влакната на третите неврони, след като са направили частично пресичане, достигат до кортикалните обонятелни центрове по три начина: някои от тях преминават над corpus callosum, друга част под corpus callosum, а третата директно през uncinated сноп (fasciculus uncinatu) .
1 - обонятелни нишки; 2 - обонятелна крушка; 3 - обонятелен път; 4 - субкортикални обонятелни центрове; 5 - обонятелни влакна над corpus callosum; 6 - обонятелни влакна под corpus callosum; 7 - cingulate gyrus; 8 - парахипокампален гирус; 9 - кортикален участък на обонятелния анализатор.
Изследване на обонянието. На пациента се позволява да подуши слабо ароматно вещество с всяка половина на носа поотделно. Силни дразнещи миризми (оцет, амоняк) не трябва да се използват, тъй като раздразненията, които причиняват, се възприемат главно от рецепторите на тригеминалния нерв. Необходимо е да се установи дали пациентът усеща и разпознава миризмата, дали усещането е еднакво и от двете страни, дали има обонятелни халюцинации.
Нарушенията на обонянието могат да бъдат под формата на намалено възприятие (хипосмия), пълна загуба на възприятие (аносмия), обостряне (хиперосмия), изкривяване на обонянието (паросмия), както и обонятелни халюцинации, когато пациентът мирише без подходящо стимул.
Двустранно нарушение на обонянието се наблюдава по-често при възпалителни патологични процеси в носната кухина, които не са свързани с неврологична патология. Едностранна хипо- или аносмия възниква, когато обонятелната луковица, обонятелният път и обонятелният триъгълник са увредени до пресечната точка на влакната, насочени към кортикалната зона на обонятелна проекция. Тази патология възниква с тумор или абсцес в предната част черепна ямкакоито увреждат обонятелната луковица или обонятелния път. В този случай се появява хипо- или аносмия от страната на лезията. Едностранното увреждане на влакната на обонятелния анализатор над субкортикалните обонятелни центрове не води до загуба на обоняние, тъй като всеки от субкортикалните центрове и съответно всяка половина на носа е свързан с двете кортикални секции на обонянието. Дразненето на кортикалните зони на обонятелния анализатор в темпоралния лоб води до появата на обонятелни халюцинации, които често са аура на епилептичен припадък.
текстови_полета
текстови_полета
стрелка_нагоре
Обонятелна система(обонятелен анализатор) извършва възприемането и анализа на химическите стимули, намиращи се в външна средаи действащи върху обонятелните органи.
Миризмата е възприятиетяло с помощта на обонятелните органи на определени свойства (мириси) на различни вещества.
Обонятелни органипри хората са представени обонятелен епителиум,са разположени в горната задна кухина на носа и покриват от всяка страна участъците на горната странична раковина и носната преграда. Обонятелният епител е покрит със слой обонятелна слуз и се състои от обонятелни рецептори (специализирани хеморецептори), поддържащи и базални клетки. Дихателната област (тази част от носната лигавица, в която няма обонятелни клетки) съдържа свободни окончания на сетивните влакна на тригеминалния нерв (V), които също реагират на миризливи вещества. Това частично обяснява запазването на обонянието в случай на пълно прекъсване на обонятелните влакна.
Човек може да различи по миризматахиляди различни вещества, но не е открита ясна химична разлика между веществата, съответстващи на различни миризми. Проектиран за практически цели класификация на миризмата(или първични миризми) показват, че химично подобни вещества често попадат в различни класове миризми, а веществата от един и същи клас миризми се различават значително по своята химична структура.
Разнообразните възможности за обоняние се описват от следните основни миризми.:
- камфор,
- флорален,
- мускус,
- мента,
- ефирен,
- каустик,
- гнилостни.
IN vivo, като правило, има смеси от миризми, в които преобладават определени компоненти. Разграничение в качеството им е възможно само до известна степен и само под много високи концентрациинякои вещества. Приликата и разликата на миризмите се свързват със структурата и (или) с вибрационните свойства на миризливите молекули. Смята се, че ключът към пет от седемте основни миризми е стереохимиямиризливи вещества, т.е. пространствено съответствие на конфигурацията на миризливите молекули с формата на рецепторните места върху повърхностната мембрана на обонятелните микровили. За възприемане на каустик и гнилостна миризмасчитайте за важна не формата на молекулите, а плътността на заряда върху тях. Има гледна точка, че спецификата на миризмата е свързана със съответствието на резонансните вибрационни честоти на молекулите на стимула и рецептора.
Тъй като при ниски концентрации на миризливо вещество човек усеща само миризмата, но не може да определи нейното качество, свойствата на миризмата описват праговете на откриване и праговете за идентифициране на миризмата. При надпрагово стимулиране на обонянието, с увеличаване на концентрацията на миризливо вещество, усещането се засилва. Обонятелните усещания се променят с промяна химични свойствастимулът е относително бавен, т.е. обонятелна система инерционен.В резултат на продължително действие на стимула, усещането за миризма и неговите промени отслабват, човек се адаптира към присъствието в заобикаляща средамиризливо вещество. При интензивно и продължително стимулиране на обонянието настъпва дори пълна адаптация, тоест пълна загуба на усещане.
Периферна обонятелна система
текстови_полета
текстови_полета
стрелка_нагоре
Изпълнението на функциите на чувствителния обонятелен епител се осигурява от разположените в него рецепторни клетки, чийто брой при човека достига 10 милиона (при овчарско куче - над 200 милиона). В допълнение към рецепторните (обонятелни) клетки, епителът съдържа поддържащи и базални клетки. Последните имат способността да се развиват в обонятелни клетки и следователно са незрели сетивни клетки. За разлика от вкусовите клетки, обонятелните клетки са първиченсензорни клетки и изпращат аксони към мозъка от базалния им полюс. Тези влакна образуват дебели снопове под сетивния епител. (обонятеленфибри)които отиват към обонятелната луковица.
Горната част на обонятелната клетка се простира в слузния слой, където завършва в сноп от 6-12 на всяка клетка от обонятелни косми (реснички), 0,2-0,3 µm в диаметър. Молекулите на миризмата дифундират слой слузи достигат до мембраната на обонятелните власинки. Източниците на слуз са жлезите на Боуман, бокалните клетки на дихателната област и поддържащите клетки на обонятелния епител, които следователно изпълняват двойна функция. Потокът на слуз се регулира от киноцилиите на клетките в респираторната област.
Молекулите на миризливи вещества взаимодействат със специални молекули в мембраните на обонятелните клетки. Съществуването обаче Голям бройефективни миризливи вещества не ни позволява да говорим за съдържанието в сетивната мембрана на отделни рецепторни молекули за всяко вещество. Очевидно няколко тясно свързани аромати реагират с една и съща рецепторна молекула. Обонятелните клетки имат характерни реакции, чиито характеристики зависят от химичен съставдразнител. Възбуждането на отделните клетки възниква под въздействието на много стимули, но относителната чувствителност на обонятелните клетки към различни активни веществаварира при определени концентрации. При дадена концентрация всяко миризливо вещество предизвиква специфично пространствено-времево разпределение на импулсите в аферентните влакна, характерно само за това вещество. Тъй като много сетивни клетки участват в реакцията, рецепторното пространство за определено вещество има реални геометрични размери в сетивния епител. Увеличаването на концентрацията на миризливо вещество води до увеличаване на честотата на импулсите в повечето нервни влакна. Някои миризливи вещества потискат спонтанната активност на сетивните нервни клетки.
Между обонятелния косъм, потопен в слуз, и основата на аксона на сетивната клетка под действието на миризливи вещества възниква потенциална разлика и електрически ток с определена посока, т.нар. генератор.Той причинява деполяризация на най-възбудимата зона на аксона. Спирането и усилването на спонтанната активност зависи от посоката на тока. Възбудно-деполяризиращите потенциали в обонятелните клетки винаги са средно по-големи по амплитуда от инхибиторно-хиперполяризиращите.
Общата електрическа активност на обонятелния епител се нарича електроолфактограма.Това е отрицателно електрическо трептене с амплитуда 12 mV и продължителност надвишаваща продължителността на излагане на миризмата. Електроолфактограмата се състои от три вълни - за включване на стимула, до продължаващ стимул, за изключване. Електроотрицателността на повърхността на обонятелния епител отразява факта, че броят на възбудените рецептори винаги е по-голям от броя на инхибираните.
Централен отдел на обонятелната система
текстови_полета
текстови_полета
стрелка_нагоре
Аксоните на обонятелните клетки, обединени в сноп, отиват към обонятелната луковица - първичната централен отделобонятелна система (фиг. 16.16), в която се извършва първичната обработка на сензорна информация от обонятелните рецепторни клетки. Клетъчните елементи в обонятелната луковица са подредени на слоеве. Големите митрални клетки са неврони от втори ред на обонятелния път. Тези клетки имат един основен дендрит, чиито дистални клонове образуват синапси с влакната на обонятелните клетки (гломерули). Около 1000 влакна се събират във всяка митрална клетка. Аксоните на обонятелните клетки също контактуват синаптично с перигломерулните клетки, които образуват странични връзки между гломерулите. Естеството на връзките осигурява основата на процеса, свързан с кодирането - странично инхибиране.
Обонятелната луковица генерира ритмични потенциали, които се променят, когато миризливите вещества се издухат в носа. Няма връзка между тези потенциали и кодирането на информацията за миризмата. Смята се, че от гледна точка на разграничаване на миризмите не са значими величините на абсолютните честоти, а тяхната промяна спрямо ритъма на покой. Електрическата стимулация на обонятелната крушка при хората предизвиква усещане за миризма.
Аксоните на митралните клетки изграждат обонятелния тракт, който директно или индиректно чрез връзките си с други пътища предава обонятелни сигнали до много области на мозъка, включително обонятелния луковица от противоположната страна, до структури, разположени в палеокортекса и субкортикалните ядра. преден мозък, до структурите на лимбичната система, през амигдалния комплекс до автономните ядра на хипоталамуса.
Изходът на възбуждащи сигнали от обонятелната крушка е под еферентен контрол, който се осъществява на периферно ниво (фиг. 16.16).
Обонянието осигурява такива защитни рефлекси като кихане и задържане на дъха, веществата с остра миризма (амоняк) водят до рефлекторно спиране на дишането. Рефлексните реакции от този тип са свързани с дразнене на влакната на тригеминалния нерв. Тези рефлекси се затварят на нивото на продълговатия мозък. В същото време обонянието функционални влиянияза разнообразни емоции, общо настроение. Вероятността от такова влияние се определя от връзките между обонятелния орган и лимбичната система.
