Обонятелен анализатор: структура и функции. Как да възстановите обонянието си
Дефиниция на понятиетоОбонятелна (обонятелна) сетивна система , или обонятелен анализатор, е невронна система за разпознаване на летливи и водоразтворими вещества по конфигурацията на техните молекули, създавайки субективни сетивни образи под формата на миризми.
Точно като вкусовата сетивна система, обонятелната система е система за химическа чувствителност.
Функции на обонянието сензорна система(OSS)
1. Откриване на храна за привлекателност, ядливост и неядливост.
2. Мотивация и модулация на хранителното поведение.
3. Настройка храносмилателната системада обработва храната по механизма на безусловните и условните рефлекси.
4. Задействане на защитно поведение поради откриване на вещества, вредни за тялото или вещества, свързани с опасност.
5. Мотивация и модулиране на сексуалното поведение поради откриването на аромати и феромони.
Характеристики на адекватен стимул
Адекватен стимул за обонятелната сетивна система е миризма, който се отделя от миризливи вещества.
Всички миризливи вещества, които имат миризма, трябва да са летливи, за да влязат в носната кухинас въздух и водоразтворими, за да проникнат до рецепторните клетки през слоя слуз, покриващ целия епител на носните кухини. Удовлетворява тези изисквания голяма сумавещества и следователно човек е в състояние да различи хиляди различни миризми. Важно е да няма строго съответствие между химическа структура"ароматна" молекула и нейната миризма.
Повечето съществуващи теории за миризмите се основават на субективното идентифициране на няколко типични миризми като основни (по аналогия с четирите модалности на вкуса) и обяснението на всички останали миризми чрез техните различни комбинации. И само стереохимичната теория на миризмите се основава на идентифицирането на обективно съответствие между геометричното сходство на молекулите на миризливите вещества и присъщата им миризма.
Изграждане на триизмерни модели на миризливи молекули въз основа на тяхното предварително изследване с помощта на дифракция рентгенови лъчии инфрачервена стереоскопия показа, че не само естествените, но и изкуствено синтезираните молекули имат миризма, съответстваща на определена форма на молекули и различна от миризмата, присъща на друга форма на молекули. В тази връзка съществува хипотеза за наличието на седем вида обонятелни молекулярни хеморецептори, способни да прикрепят вещества, които стереохимично съответстват на тях. Сред няколкостотин експериментално изследвани миризливи молекули беше възможно да се идентифицират седем класа, в които се намират вещества с подобна стереохимична конфигурация на молекули и подобна миризма: 1) камфор, 2) ефирен, 3) флорален, 4) мускусен, 5) мента, 9) каустик, 7) гнилост. Тези седем миризми се считат за основни, а всички останали миризми са обяснени различни комбинациипървични миризми.
Класификация на миризливи вещества и миризми
Миризливите вещества могат да бъдат разделени на две големи групи:
1. Обонятелни (миришещи) вещества, които дразнят само обонятелните клетки. Те включват миризмата на карамфил, лавандула, анасон, бензол, ксилен и др.
2. “Каустични” вещества, които едновременно с обонятелните клетки дразнят свободните окончания на тригеминалните нерви в носната лигавица. Тази група включва миризмата на камфор, етер, хлороформ и др.
Обединени и общоприета класификацияняма миризми. Невъзможно е да се характеризира миризма, без да се посочи веществото или предметът, за които тя е характерна. И така, говорим за миризмата на камфор, роза, лук, в някои случаи обобщаваме миризмите на сродни вещества или предмети, например миризма на цветя, плодове и др. Смята се, че полученото разнообразие от различни миризми е резултат от смесване на „първични миризми“. Остротата на обонянието се влияе от много фактори, по-специално от глада, който повишава остротата на обонянието; бременност, когато е възможно не само обостряне обонятелна чувствителност, но и неговото извращение.
В широко използваната днес система за класификация на миризми,предложен от холандския отоларинголог Хендрик Zwaardemaker
през 1895 г. всички миризмигрупирани в 9 класа:
I. Основни миризми (плодове и вино). Те включват ароматите на плодови есенции, използвани в парфюмерията: ябълка, круша и др., както и пчелен восъки етери.
II. Ароматни миризми(подправки, камфор)- миризмата на камфор, горчиви бадеми, лимон.
III. Балсамови аромати(флорални аромати; ванилия)- миризмата на цветя (жасмин, момина сълза и др.), ванилин и др.
IV. Амбро-мускусни аромати(мускус, сандалово дърво)- мирис на мускус, кехлибар. Това включва и много миризми на животни и някои гъби.
V. Мирише на чесън(чесън, хлор) - миризма на ихтиол, вулканизиран каучук, миризлива смола, хлор, бром, йод и др.
VI. Мирише на изгоряло(печено кафе, креозот)- миризма на печено кафе, тютюнев дим, пиридин, бензен, фенол (карболова киселина), нафталин.
VII. Caprylic, иликучешки зъби (сирене, гранясала мазнина)- с миризма на сирене, пот, гранясала мазнина, котешка урина, вагинален секрет, сперма.
VIII. Гадно или отблъскващо(буболечки, беладона)- някои миризми наркотични вещества, получени от нощни растения (миризмата на кокошка): миризмата на дървеници принадлежи към същата група миризми.
IX. Гадене(изпражнения, трупна миризма)- миризма на труп, миризма на изпражнения.
От този списък става ясно, че миризмите могат да бъдат от растителен, животински и минерален произход.Растенията се характеризират с тамян, докато животните се характеризират с упоритост.
Система Крокър-Хендерсън включва само четири основни миризми: ароматна, кисела, изгорена и каприлова (или коза).
В стереохимичния модел Еимура 7 основни аромата: камфор, ефирен, флорален, мускусен, ментов, тръпчив и гниещ.
"Призмата на миризмите" Хенинг идентифицира шест основни вида миризми: ароматни, ефирни, пикантни, смолисти, изгоряло и гнилост - по един във всеки връх на триъгълна призма.
Вярно е, че досега нито една от съществуващите класификации на миризми не е получила универсално признание.
Най-известната и широко разпространена класификация в парфюмерията е предложена през 1990 г. от Френския парфюмерен комитет Comite Francais De Parfum. Според тази класификация всички аромати се обединяват в 7 основни групи (семейства).
Ароматерапията използва система за субективно описание на използваните аромати, използвайки концепции от други сензорни модалности .
Структура на обонятелния анализатор
Периферен отдел
Този раздел започва с първичните сензорни обонятелни сензорни рецептори, които са краищата на дендрита на така наречената невросензорна клетка. По своя произход и структура обонятелните рецептори са типични неврони, способни да генерират и предават нервни импулси. Но далечната част на дендрита на такава клетка се променя. Той е разширен в „обонятелен клуб“, от който се простират 6–12 (1–20 според други източници) реснички, докато правилният аксон се простира от основата на клетката (виж фигурата). Хората имат около 10 милиона обонятелни рецептори. В допълнение, допълнителни рецептори са разположени в допълнение към обонятелния епител също в респираторната област на носа. Те са безплатни нервни окончаниясензорни аферентни влакна тригеминален нерв, които също реагират на миризливи вещества.
Изключителният американски винен критик и дегустатор Робърт Паркър има уникално обоняние и способност да различава вкусовете, а освен това - добре обучена сетивна памет - той завинаги помни вкуса на веднъж опитаното вино.
Той е опитал 220 000 вина - до 10 000 вина годишно - и ги е прегледал в известния си бюлетин The Wine Advocate.
Робърт Паркър е разработил най-известната и търсена 100-точкова скала за оценка на качеството на вината в света - по реколта (година на реколта) - така наречената скала на Робърт Паркър - по която се мерят всички световни винени пазари. И този успех беше осигурен от две добре развити сетивни системи: обонятелна и вкусова! ...Е, и разбира се, най-високата нервна дейностОказа се също, че не е излишно! ;)
източници:
Смирнов В.М., Будилина С.М. Физиология на сетивните системи и висшата нервна дейност: учеб. помощ за студенти по-висок училища, институции. М.: "Академия", 2003. 304 с. ISBN 5-7695-0786-1
Лупандин В.И., Сурнина О.Е. Основи на сензорната физиология: Учебник. М.: Сфера, 2006. 288 с. ISBN 5-89144-670-7
Аксони рецепторни клетки, обединени в пакет, те отиват до обонятелната луковица, където се намират вторите неврони. Влакната на клетките на обонятелната луковица образуват обонятелния тракт, който има триъгълно разширение и се състои от няколко снопа. Обонятелната крушка генерира ритмични импулси, чиято честота се променя, когато в носа се издухат различни миризливи вещества. Сноповете на обонятелния тракт преминават в различни мозъчни структури: амигдалата, хипоталамуса (отговорен за емоционалния компонент на обонятелните усещания), ретикуларната формация, орбитофронталната кора, препериформния кортекс и периформния лоб, в обонятелната луковица на противоположната страна. Централната част на обонятелния анализатор е разположена в предната част на пириформения лоб в областта на гируса на морското конче (хипокампус). Миризливите вещества се възприемат и от свободните окончания на тригеминалните нервни влакна (V чифт черепни нерви), разположени в носната лигавица. И така, вещества с остра миризма(амоняк) се усещат от окончанията на тригеминалния нерв и могат да причинят спиране на дишането или защитни рефлекси (кихане). Тези рефлекси се затварят на ниво продълговатия мозък.
Човек е в състояние да различава различни миризми. Има класификация (J. Eimour, 1962) на миризмите, която служи за практически цели. Той идентифицира седем основни или първични миризми: 1) подобни на камфор, 2) флорални, 3) мускусни, 4) ментови, 5) ефирни, 6) гниещи, 7) остри. Разнообразието от миризми е свързано със смес от първични миризми. Освен това има така наречените обонятелни вещества, които дразнят само обонятелните рецептори. Те включват: миризмата на карамфил, лавандула, анасон, бензол, ксилен и др. - това са вещества от първата група.
Втората група включва смесени вещества, които дразнят не само обонятелните клетки, но и окончанията на тригеминалния нерв. Това е миризмата на камфор, етер, хлороформ и др.
Адаптиране къмдействието на миризлива субстанция настъпва доста бавно в продължение на 10 секунди или минути и зависи от продължителността на действие на субстанцията, нейната концентрация и скоростта на въздушния поток (смъркане).
Острота на обоняниетоопределен праг на обонятелна чувствителност - това е минималното количество миризливо вещество, което се възприема като съответната миризма. Определянето на праговете на обонятелната чувствителност се извършва с помощта на олфактометрия.
Остротата на обонянието се влияе от влажността и температурата на въздуха и състоянието на периферната част на анализатора. Подуването на носната лигавица по време на хрема причинява намаляване на остротата на обонянието - хипоосмияили пълна загуба на обонятелна чувствителност - аносмия,което се наблюдава или с атрофия на рецепторния апарат, или с нарушение на кортикалната част на анализатора, с което също може да бъде свързано хиперосмия-засилено обоняние, както и паросмия - неправилно възприемане на миризми, обонятелни халюцинации при липса на миризливи вещества - обонятелни агнозия.С възрастта се забелязва намаляване на обонятелната чувствителност.
Анализатор на вкуса
Вкусът е контактен тип чувствителност и е мултимодално усещане, тъй като химичните стимули се възприемат в комбинация с термични, механични и обонятелни.
Има четири „първични“ вкусови усещания: сладко, кисело, солено, горчиво.Върхът на езика възприема предимно сладък вкус, коренът - горчив, средната част - кисел, страничните части на езика - солено и кисело. Най-ниските прагове на вкусова чувствителност са за горчив вкус и се определят от концентрацията на веществата, действащи върху рецепторите. Дългосрочният ефект на веществото върху вкусовите рецептори води до адаптиране към този тип вкус. Така че, ако човек често консумира кисело и солена храна(пикантно), тогава праговете за тези видове вкус се повишават. Адаптацията към сладки и солени храни се развива по-бързо, отколкото към горчиви и кисели храни.
Вкусовите рецептори - вкусовите клетки се намират във вкусовите рецептори или луковици. Последните се локализират във вкусовите рецептори на езика и под формата на отделни включвания по задната стена на фаринкса, мекото небце, сливиците, ларинкса, епиглотиса. Делят се на три вида: 1) гъбовидни (по цялата повърхност на езика), 2) набраздени - по цялата стена на езика, в корена му, 3) листовидни - по задните ръбове на езика .^ При човека има 2000 вкусови пъпки, всяка от които съдържа 40 - 60 рецепторни клетки.
Механизъм на вкусово възприятиее както следва. Ароматизиращата субстанция, разградена от слюнката на молекули, навлиза в порите на вкусовите рецептори, взаимодейства с гликокаликса и се адсорбира върху клетъчната мембрана на микроворса, влизайки в контакт с рецепторния протеин. Предполага се, че в областта на микроворса има стереоспецифични рецепторни места, които възприемат само собствените си молекули на веществото. В резултат на това мембраната се деполяризира и се генерира рецепторен потенциал. Медиаторът (ацетилхолин, серотонин и др.), Образуван в рецепторната клетка в рецепторно-аферентния синапс, води до появата на EPSP и след това AP, който се предава по влакната на тимпаничната струна - клонове на лицето (VII чифт ), глософарингеален (IX чифт) и горен ларингеален (X чифт) черепно-мозъчни нерви в продълговатия мозък, в ядрото на единичния нерв под формата на моделирана невронна активност, която определя различни вкусови усещания. От продълговатия мозък нервните влакна в медиалния лемнискус се насочват към вентралните ядра на визуалния таламус и по-нататък към мозъчната кора - страничната част на постцентралния гирус и хипокампуса.
Вкусовата чувствителност може да се промени в зависимост от състоянието на тялото (по време на гладуване, бременност). Алкохолът и никотинът повишават вкусовите прагове. Пълна загуба на вкус се нарича агеузия,намалена
ная - спогевсия,повишена вкусова чувствителност -gi- пергеузия,извращение на вкуса - парагеузия.
Обонянието е привлякло вниманието на изследователите едва през последните четиридесет години - дотогава то е получавало много малко внимание.
Причината за слабия интерес към въпроса за миризмата е, че миризмата в човешкия живот не играе толкова важна роля, колкото зрението и слуха.
Обонянието е филогенетично един от най-древните сетивни органи и неговото изучаване е изключително необходимо както за физиологията, така и за клиничната медицина, особено за невропатологията.
Клиницистите се интересуват от възможността за определяне на зоната на увреждане на обонятелния анализатор въз основа на естеството на нарушението обонятелна функция.
Изучаване обонятелни смущенияв клиниката по тумори голям мозък, ние сме убедени, че данните от задълбочено изследване на обонятелната функция имат голяма диагностична стойност.
Както знаете, обонятелната област се намира в горната част на носната кухина, така наречената обонятелна фисура. Пространството, ограничаващо тази област, е преградата, горната и средната раковина и крибриформената плоча. Лигавицата, покриваща тази област, е различна от останалата част от носната лигавица кафяви петна, получавайки цвета си от пигмента, съдържащ се в обонятелните клетки: посочените петна или острови обикновено заемат 250 mm2 площ и имат неправилна форма. Точно определениеняма област на разпространение на обонятелната част на носната лигавица, съдържаща пигмент; тази област варира при отделните индивиди, като понякога заема част от горната носна раковина и носната преграда, понякога се премества към средата турбината. Обонятелният пигмент очевидно е подобен на пигмента на ретината и неговото изчезване води до загуба на обоняние, което се наблюдава при възрастни хора, при хора със заболяване на епитела на самата обонятелна фисура.
Обонятелният епител се състои от три вида клетки:
1) самите обонятелни клетки;
2) цилиндрични обонятелни клетки;
3) малки базални клетки.
Чувствителните клетки на обонятелния епител са биполярни. Единият свободен край на такава клетка е обърнат към обонятелната кухина и има власинки в края, които заедно образуват тъкан с ресни, наречена гранична обонятелна преграда.
Но за разлика от други рецептори, обонятелните клетки, подобно на клетките на ретината, са части от централния нервна система, изведени в периферията. Процесът на обонятелната клетка излиза през отвора в маргиналната обонятелна преграда и тук се разширява във везикула, от която се простират ресничките. Тези ресничести обонятелни везикули са истинските рецептори на обонятелното сетиво. Ембриологично те произхождат от центрозоми и заобикалящите ги центросфери.
Обонятелните везикули са потопени в полутечна външна мембрана, секретирана от поддържащи клетки (membrana limitans). Другият край на чувствителната клетка е насочен в черепната кухина и, свързвайки се с други подобни процеси на чувствителни клетки, образува обонятелни влакна. Последните, преминавайки през крибриформната плоча в черепната кухина, се потапят в обонятелната луковица.
Обонятелните влакна са придружени от влакна на тригеминалния нерв. Потапяйки се в обонятелната луковица, влакната на сензорните клетки се разклоняват по дървовиден начин и, преплитайки се със същите клони на митралните клетки, образуват обонятелните гломерули. Обонятелните гломерули, така наречените гломерули, са сферични частици, разположени върху слой от обонятелни влакна. Тези сферични образувания по същество представляват кълбо от заплетени неразделни два снопа влакна, преминаващи едно към друго. Един от тези снопове, възходящият, е цилиндричен процес на биполярната клетка на обонятелния епител, разклонен в букет; низходящият сноп, идващ към него, също е разклонен протоплазмен основен процес на митралната клетка. При хората всеки гломерул получава разклонения само от една митрална клетка и цилиндричните процеси на много биполярни клетки на обонятелния епител.
Микроскопичната структура на обонятелните луковици се състои от пет слоя:
1) слой нервни влакна;
2) слой от гломерули;
3) молекулен слой с четкови клетки;
4) слой от митрални клетки, които служат за по-нататъшно предаване на обонятелни импулси към мозъка;
5) зърнест слой, слабо развит при хората, състоящ се от гранулирани клетки и клетки на Голджи.
По този начин обонятелната луковица е като интеркаларен ганглий. Тук завършва периферният обонятелен път и започва централният обонятелен път.
Първият неврон на централната обонятелен пътще има обонятелен тракт. Обонятелният тракт се състои от ганглийни клетки, нервни влакна, остатъци от вентрикуларна епендима, клетки и кръвоносни съдове. Всички тези елементи образуват обонятелния туберкул, който е пирамидална възвишение на долния ръб на обонятелната бразда. Основата на тази пирамида е обонятелният туберкул. По-подробно човешкият обонятелен тракт, заедно с луковицата, представлява недоразвитата обонятелна извивка на макроматични животни. Обонятелният тракт се състои от три слоя:
1) слой от обонятелни влакна, най-повърхностните до най-тънките, покриващи луковицата с много тънък цингуларен слой (описан по-горе като слой от нервни влакна);
2) слой от митрални влакна, състоящ се от три зони: а) повърхностни, б) дълбоки, образувани от слой клетки, наречени митрални, и в) по-ниски, образувани от слой прости или двойни гломерули;
3) слой от централни влакна.
Клетките, наречени митрални клетки, имат форма на пирамида или митра. Върхът на пирамидата е обърнат нагоре. От него се отклонява дълъг тънък аксон, който прониква в слоя от централни влакна, огъва се и върви по тракта към обонятелния триъгълник. По целия си път този аксон освобождава колатерали. Някои от тях се спускат между митралните клетки, други се приближават до клетките на централния слой или отиват до клетките на кората. Страничните ъгли на митралните клетки пораждат протоплазмени процеси, щедро разклонени в равнината на родителската клетка, с изключение на един, наречен основен, който се простира от основата на митралната клетка. Този най-мощен процес от всички се спуска по права линия надолу към гломерула.
Навсякъде в дълбоката зона на втория слой има малки клетки, разпръснати близо до митралната и имащи същото значение като митралната, давайки процеси на гломерулите и в слоя на централните влакна.
Слоят от централни влакна е много плътен и се състои от центронетални и центробежни влакна: първите са аксоните на митралните клетки и техните еквиваленти, вторите са влакна, идващи от предната комисура на мозъка, и кортикофугални влакна, проникващи в дълбоката зона, чието значение в момента е все още неизвестно.
Влакната на тракта вървят в четири посоки:
1) през страничния обонятелен сноп - в куката на неговата страна; тези влакна завършват в рога на амона, в ядрото на сливицата;
2) през предната комисура - в тракта на противоположната страна и завършва в кортикалния му слой;
3) от обонятелния триъгълник - до сивото вещество на прозрачната преграда (septum pellucidum);
4) накрая, от обонятелния триъгълник - до предното перфорирано вещество.
Предната част на перфорираното пространство при макросматични животни е силно развита и се обозначава като обонятелен туберкул.
Пътищата на втората централна неврома са както следва:
1) от сива материяпрозрачна преграда като част от свода към рога на Амон;
2) от предното перфорирано пространство през полукръгла лента около опашното ядро, отделяйки го от зрителния таламус, сред крайните ивици и по-нататък по дъното страничен вентрикулв рога на Амон и в куката;
3) от обонятелния триъгълник в снопа на Валенберг до тялото на млечната жлеза.
Третият централен неврон се състои от следните образувания и пътища, идващи от мамиларното тяло като част от снопове.
Обонятелната система също включва системи от влакна, които отиват:
1) от предното ядро на визуалния таламус и сивото вещество на прозрачната преграда, така наречените крайни ивици на визуалния таламус и достигат до възела на каишката;
2) от възела на каишката, под формата на сноп Meynert, до междупедункуларното ядро;
3) от интерпедункуларните ядра до дълбокия дорзален тегментален ганглий.
Наред с току-що споменатите системи, има следните образувания, класифицирани като част от обонятелната сфера:
1) пътища от ядрото на амигдалата, които вървят по протежение на форникса до обратна странав мамиларното тяло;
2) сноп от задния дълбок възел на тегментума, минаващ по задната част на дъното на Силвиевия акведукт и тегментума на продълговатия мозък, така нареченият надлъжен дорзален фасцикул на Шютц, който завършва във всички ядра на тегментума на моста и продълговатия мозък.
Съществува тясна връзка между първичните обонятелни центрове (обонятелен триъгълник, обонятелна луковица) и ядрата на тригеминалния нерв. Тази тясна анатомична връзка на обонятелните центрове с тригеминалния и др черепномозъчни нерви(вагус, вестибюл) вероятно обяснява много явления, причинени от обонятелния акт, в допълнение към чисто обонятелното усещане - промени в ритъма на дишане и пулс с приятни и неприятни обонятелни усещания, намаляване и повишаване на мускулния тонус, поява на световъртеж във връзка с възприемането на определени миризми.
По този начин разграничаваме пътищата и центровете на първичния ред - първият обонятелен неврон (обонятелни клетки, разположени в обонятелната фисура, централните процеси на обонятелните клетки под формата на нишки, проникващи през перфорираната плоча на етмоидната кост и завършващи в областта на обонятелните луковици).
Пътища и центрове от вторичен ред - II неврон обонятелна система- влакна от обонятелните луковици отиват в обонятелните пътища и завършват в продължение - обонятелния триъгълник. Тук започва третият неврон на обонятелния анализатор.
Предната комисура свързва първичните обонятелни центрове. Вторичните обонятелни образувания са свързани чрез хипокампалната комисура или комисурата на лирата на Давид и обратнопредната комисура, която също свързва гинокампалните извивки.
Всички неврони от трети ред са проекционни, асоциативни и комиссурални влакна.
Обонятелните пътища са предимно непресечени. В областта на предната комисура има анастомоза на обонятелните пътища, в областта на средната комисура има анастомоза на влакната, влизащи в амоничния рог.
Кортикалните краища на обонятелния анализатор също са свързани помежду си чрез голяма бяла комисура.
Обонятелните пътища имат връзки с различни отделимозък От обонятелните триъгълници има пътища към папиларните тела в основата на мозъка. Тези образувания участват в регулирането на автономните функции. Оттук става ясен вегетотропният ефект на миризмата (вазодилатация, повишена сърдечна честота и др.).
Чрез мамиларните тела обонятелните пътища са свързани със зрителния таламус. В областта на зрителния таламус има връзка между обонятелния и вестибуларния анализатор. Клинично тази връзка се потвърждава от влиянието на обонятелната стимулация върху вестибуларната хронаксия и други наблюдения.
Обонятелните връзки със зрителния таламус и мамиларните тела имат двойна посока (в едната или в другата посока), т.е. импулсите могат да се провеждат и в двете посоки.
Описани са връзките между обонятелните образувания и тегментума на мозъчния ствол и вароли. мост и продълговатия мозък (през низходящи пътекизаден надлъжен фасцикулус).
По тези пътища се извършват двигателни движения безусловни рефлексидо обонятелна стимулация (движения на лицето, както и обща двигателна реакция и др.).
Съществува богата анатомична и физиологична връзка между I и V черепномозъчни нерви, както и с вегетативната нервна система.
От много автори потвърждава анатомичната връзка между обонянието и тригеминалната системакакто в периферията, така и в центъра. Центровете на обонянието в зрителния таламус са свързани с ядрата на тригеминалния нерв чрез тракта Gudden. Предното перфорирано пространство получава двустранни влакна от обонятелните пътища и влакна от моста, вероятно от сетивните ядра на тригеминалния нерв, също идват тук. В оптичния таламус ядрото на обонятелния нерв лежи до ядрото на нерв V. Докато изучавах феномена на обонятелната умора, пропуснах струя миризлив въздух през носа под определено налягане за дълго време и получих, в допълнение към усещането за миризма, също и усещане за болка.
Обонятелен нерв(I двойка) започва от обонятелните клетки, разположени в лигавицата на горната част на носната кухина, чиито дендрити възприемат ароматни вещества. Аксоните на обонятелните клетки под формата на 15-20 обонятелни нишки образуват обонятелния нерв и преминават през отворите на етмоидната кост в черепната кухина, където завършват в обонятелната луковица. Тук са вторите неврони на обонятелния анализатор, чиито влакна са насочени назад, образувайки десния и левия обонятелен път (tractus olfactorius dexter et sinister), които са разположени в обонятелните жлебове на основата фронтални дяловемозък Влакната на обонятелните пътища следват до субкортикалните обонятелни центрове: главно към обонятелния триъгълник, както и към предната перфорирана субстанция и септума пелуцидум, където преминават към трети неврони. Тези неврони провеждат обонятелни стимули от първичните обонятелни центрове към кортикалната част на обонятелния анализатор от тяхната собствена и противоположната страна. Кортикален центъробонянието се намира на вътрешна повърхносттемпоралния лоб в предните части на гируса близо до морското конче (парахипокампален), главно в неговия uncus. Влакната на третите неврони, след като са направили частично пресичане, достигат до кортикалните обонятелни центрове по три начина: някои от тях преминават над corpus callosum, друга част под corpus callosum, третата директно през uncinated fasciculus (fasciculus uncinatu).
1 - обонятелни нишки; 2 - обонятелна крушка; 3 - обонятелен път; 4 - субкортикални обонятелни центрове; 5 - обонятелни влакна над corpus callosum; 6 - обонятелни влакна под corpus callosum; 7 - cingulate gyrus; 8 - парахипокампален гирус; 9 - кортикален участък на обонятелния анализатор.
Обонятелни изследвания. На пациента се позволява да помирише слабо ароматно вещество с всяка половина на носа поотделно. Силни дразнещи миризми (оцет, амоняк) не трябва да се използват, тъй като раздразненията, които причиняват, се възприемат главно от рецепторите на тригеминалния нерв. Необходимо е да се установи дали пациентът усеща и разпознава миризмата, дали усещането е еднакво и от двете страни, дали има обонятелни халюцинации.
Нарушенията на обонянието могат да бъдат под формата на намалено възприятие (хипосмия), пълна загуба (аносмия), обостряне (хиперосмия), изкривяване на обонянието (паросмия), както и обонятелни халюцинации, когато пациентът възприема миризми без съответен стимул.
Двустранно нарушение на обонянието се наблюдава по-често при възпалителни патологични процеси в носната кухина, които не са свързани с неврологична патология. Едностранна хипо- или аносмия възниква, когато обонятелната луковица, обонятелният път и обонятелният триъгълник достигнат пресечната точка на влакна, насочени към кортикалната обонятелна проекционна зона. Тази патология възниква с тумор или абсцес в предната част черепна ямкаувреждане на обонятелната луковица или обонятелния път. В този случай се появява хипо- или аносмия от засегнатата страна. Едностранното увреждане на влакната на обонятелния анализатор над субкортикалните обонятелни центрове не води до загуба на обоняние, тъй като всеки от субкортикалните центрове и съответно всяка половина на носа е свързан с двата кортикални отдела на обонянието. Дразненето на кортикалните области на обонятелния анализатор в темпоралния лоб води до появата на обонятелни халюцинации, често аура на епилептичен припадък.
текстови_полета
текстови_полета
стрелка_нагоре
Обонятелна система(обонятелен анализатор) извършва възприемането и анализа на химическите стимули, намиращи се в външна средаи действащи върху обонятелните органи.
Миризмата е възприятиетялото с помощта на обонятелните органи на определени свойства (миризми) на различни вещества.
Обонятелни органипри хората са представени обонятелен епителиум,разположени в суперзадната носна кухина и покриват областите на горната латерална конха и носната преграда от всяка страна. Обонятелният епител е покрит със слой обонятелна слуз и се състои от обонятелни рецептори (специализирани хеморецептори), поддържащи и базални клетки. Дихателната област (тази част от носната лигавица, в която няма обонятелни клетки) съдържа свободни окончания на сензорни влакна на тригеминалния нерв (V), които също реагират на миризливи вещества. Това частично обяснява запазването на обонянието в случай на пълно прекъсване на обонятелните влакна.
Човек може да миришехиляди различни вещества, но не е открита ясна химична разлика между вещества, отговарящи на различни миризми. Проектиран за практически цели класификации на миризми(или първични миризми) показват, че химично подобни вещества често се появяват в различни класове миризми, а веществата от един и същи клас миризми се различават значително по своята химична структура.
Разнообразните възможности за обоняние се описват от следните основни миризми::
- камфор,
- флорален,
- мускус,
- мента,
- ефирен,
- каустик,
- гнилостни.
IN природни условияКато правило има смеси от миризми, в които преобладават определени компоненти. Разграничаването въз основа на тяхното качество е възможно само до известна степен и само в условия на много високи концентрациинякои вещества. Приликата и разликата на миризмите се свързва със структурата и (или) вибрационните свойства на миризливите молекули. Смята се, че ключът към пет от седемте основни миризми е стереохимиямиризливи вещества, т.е. пространствено съответствие на конфигурацията на миризливите молекули с формата на рецепторните места върху повърхностната мембрана на обонятелните микровили. За възприемане на каустик и гнилостна миризмаНе формата на молекулите се счита за важна, а плътността на заряда върху тях. Има гледна точка, че спецификата на миризмата е свързана със съответствието на резонансните вибрационни честоти на стимула и рецепторните молекули.
Тъй като при ниски концентрации на миризливо вещество човек възприема само миризмата, но не може да определи нейното качество, свойствата на обонянието описват праговете на откриване и праговете на разпознаване на миризми. При надпрагово стимулиране на обонянието, с увеличаване на концентрацията на миризливото вещество, усещането се засилва. Обонятелните усещания се променят с промените химични свойствастимулът е относително бавен, т.е. обонятелна система инерционен.В резултат на продължителното действие на стимула, обонянието и неговите промени отслабват, човек се адаптира към присъствието на заобикаляща средамиризливо вещество. При интензивно и продължително стимулиране на обонянието настъпва дори пълна адаптация, тоест пълна загуба на усещане.
Периферна част на обонятелната система
текстови_полета
текстови_полета
стрелка_нагоре
Изпълнението на функциите на чувствителния обонятелен епител се осигурява от разположените в него рецепторни клетки, чийто брой при човека достига 10 милиона (при овчарско куче - над 200 милиона). В допълнение към рецепторните (обонятелни) клетки, епителът съдържа поддържащи и базални клетки. Последните имат способността да се развиват в обонятелни клетки и следователно представляват незрели сетивни клетки. За разлика от вкусовите клетки, обонятелните клетки са първиченсензорни клетки и изпращат аксони към мозъка от базалния им полюс. Тези влакна образуват дебели снопове под сетивния епител (обонятеленфибри),които отиват към обонятелната луковица.
Горната част на обонятелната клетка се простира в слузния слой, където завършва със сноп от 6-12 обонятелни косми (реснички) на всяка клетка с диаметър 0,2-0,3 микрона. Молекулите на миризмата дифундират слой слузи достигат до мембраната на обонятелните власинки. Източници на слуз са жлезите на Боуман, бокалните клетки на дихателната област и поддържащите клетки на обонятелния епител, които следователно изпълняват двойна функция. Потокът от слуз се регулира от киноцилиите на клетките в респираторната област.
Молекулите на миризливи вещества взаимодействат със специални молекули в мембраните на обонятелните клетки. Съществуването обаче голямо числоефективни миризливи вещества не ни позволява да говорим за съдържанието на отделни рецепторни молекули за всяко вещество в сетивната мембрана. Очевидно е, че няколко тясно свързани аромати реагират с една и съща рецепторна молекула. Обонятелните клетки имат характерни реакции, чиито характеристики зависят от химичен съставдразнител. Възбуждането на отделните клетки възниква под въздействието на много стимули, но относителната чувствителност на обонятелните клетки към различни активни веществапри определени концентрации не е същото. При дадена концентрация всяко миризливо вещество предизвиква специфично пространствено-времево разпределение на импулсите в аферентните влакна, характерно само за това вещество. Тъй като много сетивни клетки участват в реакцията, рецепторното пространство за определено вещество има реални геометрични размери в сетивния епител. Увеличаването на концентрацията на миризливо вещество води до увеличаване на честотата на импулсите в повечето нервни влакна. Някои аромати потискат спонтанната активност на сетивните нервни клетки.
Между обонятелния косъм, потопен в слуз, и основата на аксона на сетивната клетка под действието на миризливи вещества възниква потенциална разлика и електрически ток с определена посока, т.нар. генераторТой причинява деполяризация на най-възбудимата зона на аксона. Инхибирането и усилването на спонтанната активност зависи от посоката на тока. Възбудно-деполяризиращите потенциали в обонятелните клетки са средно по-големи по амплитуда от инхибиторно-хиперполяризиращите.
Общата електрическа активност на обонятелния епител се нарича електроолфактограма.Това е отрицателно електрическо трептене с амплитуда 12 mV и продължителност, надвишаваща продължителността на излагане на миризма. Електроолфактограмата се състои от три вълни - за включване на стимул, за продължаващ стимул и за изключване. Електроотрицателността на повърхността на обонятелния епител отразява факта, че броят на възбудените рецептори винаги е по-голям от инхибираните.
Централен отдел на обонятелната система
текстови_полета
текстови_полета
стрелка_нагоре
Аксоните на обонятелните клетки, обединени в сноп, отиват към обонятелната луковица - първичната централен отделобонятелна система (фиг. 16.16), в която се извършва първичната обработка на сензорната информация, идваща от обонятелните рецепторни клетки. Клетъчните елементи в обонятелната луковица са подредени на слоеве. Големите митрални клетки са неврони от втори ред на обонятелния път. Тези клетки имат един основен дендрит, чиито дистални разклонения образуват синапси с влакната на обонятелните клетки (гломерули). Около 1000 влакна се събират във всяка митрална клетка. Аксоните на обонятелните клетки също осъществяват синаптичен контакт с перигломерулните клетки, които образуват странични връзки между гломерулите. Естеството на връзките осигурява основата на процеса, свързан с кодирането - странично инхибиране.
Обонятелната луковица генерира ритмични потенциали, които се променят, когато миризливите вещества се издухат в носа. Няма връзка между тези потенциали и кодирането на информацията за миризмата. Смята се, че от гледна точка на разграничаване на миризмите не са значими стойностите на абсолютната честота, а тяхната промяна спрямо ритъма на покой. Електрическата стимулация на обонятелната крушка при хората предизвиква усещането за миризма.
Аксоните на митралните клетки изграждат обонятелния тракт, който директно или индиректно чрез връзките си с други пътища предава обонятелни сигнали до много области на мозъка, включително обонятелния луковица от противоположната страна, до структури, разположени в палеокортекса и субкортикалните ядра преден мозък, до структурите на лимбичната система, през амигдалния комплекс до автономните ядра на хипоталамуса.
Изходът на възбуждащи сигнали от обонятелната луковица е под еферентен контрол, който се осъществява на периферно ниво (фиг. 16.16).
Обонянието осигурява защитни рефлекси като кихане и задържане на дъха; веществата с остра миризма (амоняк) водят до рефлексивно спиране на дишането. Рефлексните реакции от този тип са свързани с дразнене на влакната на тригеминалния нерв. Тези рефлекси се затварят на нивото на продълговатия мозък. В същото време обонянието има функционални влияниякъм различни емоции, към общо настроение. Вероятността от такова влияние се определя от връзките между обонятелния орган и лимбичната система.
