Слуховата сетивна система и нейното функционално значение. Структурата на слуховата система

Слухът е човешки сетивен орган, който допринася за умственото развитие на пълноценна личност и нейната адаптация в обществото. Слухът е свързан със звуковата езикова комуникация. Като се използва слухов анализаторчовек възприема и разграничава звукови вълни, състоящи се от последователна кондензация и разреждане на въздуха.

Слуховият анализатор се състои от три части: 1) рецепторен апарат, съдържащ се във вътрешното ухо; 2) пътища, представени от осмата двойка черепни (слухови) нерви; 3) слухов център в темпорален лобмозъчната кора.

Слуховите рецептори (фонорецептори) се съдържат в кохлеята на вътрешното ухо, която се намира в пирамидата на темпоралната кост. Звуковите вибрации, преди да достигнат до слуховите рецептори, преминават през цялата система от звукопроводими и звукоусилващи части.

Ухо -Това е орган на слуха, който се състои от 3 части: външно, средно и вътрешно ухо.

Външно ухосе състои от ушна мида и външен слухов канал. Външното ухо се използва за улавяне на звуци. Ушната мида е образувана от еластичен хрущял и е покрита с кожа отвън. В долната част се допълва от гънка - лоб, който е изпълнен с мастна тъкан.

Външен слухов канал(2,5 cm), където звуковите вибрации се усилват 2-2,5 пъти, се изпраща от тънка кожа с фини косми и модифицирани потни жлези, които произвеждат ушна кал, състояща се от мастни клетки и съдържаща пигмент. Косми и ушна калиграят защитна роля.

Средно ухосе състои от тъпанче, тъпанчева кухина и слухова тръба. На границата между външното и средното ухо е тъпанчето, което е покрито отвън с епител, а отвътре със слухова мембрана. Звуковите вибрации, които се приближават до тъпанчето, го карат да вибрира със същата честота. СЪС вътретъпанчето съдържа тъпанчевата кухина, вътре в която са разположени слухови костици, свързани помежду си - чук, наковалня и стреме. Вибрациите от тъпанчето се предават през осикуларната система към вътрешното ухо. Слуховите костици са разположени така, че образуват лостове, които намаляват обхвата на звуковите вибрации и увеличават силата им.

Тимпанична кухинасвързан с назофаринкса чрез евстахиева тръба, който поддържа еднакъв натиск отвън и отвътре върху тъпанчето.

На кръстопътя на средното и вътрешното ухо има мембрана, която съдържа овален прозорец. Стремето е в съседство с овалния прозорец на вътрешното ухо.

Вътрешно ухо се намира в кухината на пирамидата на темпоралната кост и представлява костен лабиринт, вътре в който има мембранен лабиринтот съединителната тъкан. Между костния и мембранния лабиринт има течност - перилимфа, а вътре в мембранния лабиринт - ендолимфа. В стената, разделяща средното от вътрешното ухо, освен овалното прозорче има и кръгло прозорче, което прави възможни вибрациите на течността.

Костен лабиринтсе състои от три части: в центъра - преддверието, пред него охлюв, а отзад - полукръгли канали. Вътре в средния канал на кохлеята кохлеарният канал съдържа звукоприемащ апарат - спирала или на Кортиорган. Има основна ламина, която се състои от приблизително 24 хиляди влакнести влакна. На основната пластинка по протежение на нея в 5 реда са разположени опорни и космени сетивни клетки, които същ слухови рецептори. Косми рецепторни клеткиизмити от ендолимфа и в контакт с покривната пластина. Космовите клетки са покрити от нервните власинки на кохлеарния клон на слуховия нерв. Продълговатият мозък съдържа втори неврон слухов път, след това този път отива, най-вече пресичайки, до задните туберкули на квадригеминала и от тях до темпоралната област на кората, където се намира централната част на слуховия анализатор.

За слуховия анализатор звукът е адекватен стимул. Всички вибрации на въздух, вода и други еластични среди се делят на периодични (тонове) и непериодични (шум). Има високи и ниски тонове. Основната характеристика на всеки звуков тон е дължината на звуковата вълна, която съответства на определен брой трептения в секунда. Дължина на звуковата вълнаопределя се от разстоянието, което звукът изминава за секунда, разделено на броя на пълните вибрации, извършени от тялото, което звучи, за секунда.

Човешко уховъзприема звукови вибрации в диапазона 16-20 000 Hz, чиято сила се изразява в децибели (dB). Хората не могат да чуят звукови вибрации с честота над 20 kHz. Това са ултразвуци.

Звукови вълни- това са надлъжни трептения на средата. Силата на звука зависи от диапазона (амплитудата) на вибрациите на въздушните частици. Характеризира се звукът тембърили оцветяване.

Ухото е най-възбудимо към звуци с честота на трептене от 1000 до 4000 Hz. Под и над този показател възбудимостта на ухото намалява.

През 1863 г. Хелмхолц предлага резонансна теория на слуха. Въздушните звукови вълни, навлизащи във външния слухов канал, причиняват вибрации в тъпанчето, които след това се предават през средното ухо. Системата от слухови осикули, действаща като лост, усилва звуковите вибрации и ги предава на течността, съдържаща се между костните и мембранните лабиринти на къдриците. Звуковите вълни могат да се предават и през въздуха, съдържащ се в средното ухо.

Според теорията на резонанса вибрациите на ендолимфата причиняват вибрации на основната пластина, чиито влакна имат различна дължина, настроени са на различни тонове и образуват набор от резонатори, които звучат в унисон с различни звукови вибрации. Най-късите вълни се възприемат в основата на кохлеята, а дългите - на върха.

По време на вибрациите на съответните резониращи участъци на основната плоча вибрират и разположените върху нея чувствителни космени клетки. Най-малките власинки на тези клетки се докосват при трептене на покривната плоча и се деформират, което води до възбуждане на космените клетки и провеждане на импулси по влакната на кохлеарния нерв към централната нервна система. Тъй като няма пълна изолация на влакната на основната мембрана, съседните влакна започват да вибрират едновременно, което съответства на обертонове. ОТНОСНО Бъртън- звук, чийто брой вибрации е 2, 4, 8 и т.н. пъти броя на вибрациите на основния тон.

При продължително излагане на силни звуци възбудимостта на звуковия анализатор намалява, а при продължително излагане на тишина възбудимостта се повишава. Това адаптация. Най-голяма адаптация се наблюдава в зоната на по-високите звуци.

Прекомерният шум не само води до загуба на слуха, но и причинява психични разстройствав хората. Специални експерименти върху животни са доказали възможността за появата "акустичен шок" и "акустични прегради", понякога фатални.

6. Ушни заболявания и хигиена на слуха. Предотвратяване на отрицателното въздействие на „училищния“ шум върху тялото на ученика

Ушна инфекция - отит. Най-честата поява на среден отит е опасна болест, защото до кухината на средното ухо е мозъкът и неговите мембрани. Отитът на средното ухо възниква най-често като усложнение на грип и остри респираторни заболявания; инфекция от назофаринкса може да премине през евстахиевата тръба в кухината на средното ухо. Отитът възниква като сериозно заболяванеи се проявява силна болкав ухото, висока температуратяло, силно главоболие, значителна загуба на слуха. Ако се появят тези симптоми, трябва незабавно да се консултирате с лекар. Профилактика на отит: лечение на остри и хронични заболявания на назофаринкса (аденоиди, хрема, синузит). Ако имате хрема, не трябва да духате твърде много, за да не попадне инфекцията в средното ухо през евстахиевата тръба. Не можете да издухате носа си с двете половини на носа си едновременно, но трябва да правите това последователно, като притискате крилото на носа към носната преграда.

глухота- пълна загуба на слуха на едното или двете уши. Тя може да бъде придобита или вродена.

Придобита глухотанай-често това е следствие от двустранен среден отит, който е придружен от разкъсване на двете тъпанчета или тежко възпаление на вътрешното ухо. Глухотата може да бъде причинена от тежки дистрофични лезиислухови нерви, които често са свързани с професионални фактори: шум, вибрации, излагане на химически изпарения или наранявания на главата (например в резултат на експлозия). Обща каузаглухота е отосклероза- заболяване, при което слуховите костици (особено стремето) стават неподвижни. Това заболяване е причината за глухота при изключителния композитор Лудвиг Ван Бетовен. Глухотата може да бъде причинена от неконтролирана употреба на антибиотици, които имат отрицателен ефект върху слуховия нерв.

Вродена глухотасвързани с вродено разстройствослух причините за които могат да бъдат вирусни заболявания на майката по време на бременност (рубеола, морбили, грип), неконтролирана употреба на някои лекарства, особено антибиотици, консумация на алкохол, наркотици, тютюнопушене. Дете, родено глухо, без да чува реч, става глухо и нямо.

Хигиена на слуха- система от мерки, насочени към защита на слуха, създаване на оптимални условия за дейността на слуховия анализатор, насърчаване на нормалното му развитие и функциониране.

Разграничете специфични и неспецифичнивъздействието на шума върху човешкото тяло. Специфично действие се изразява в увреждане на слуха различни степени, неспецифични- при различни отклонения в дейността на централната нервна система, нарушения на вегетативната реактивност, ендокринни нарушения, функционално състояние на сърдечно-съдовата система и храносмилателен тракт. При хора на млада и средна възраст при ниво на шум от 90 dB (децибела), което продължава един час, възбудимостта на клетките в мозъчната кора намалява, координацията на движенията, зрителната острота, стабилността на ясното зрение се влошават и латентният период на зрителни и слухово-моторни реакции се удължава. За същата продължителност на работа в условия на излагане на шум, чието ниво е 96 dB, има още повече внезапни нарушениякортикална динамика, фазови състояния, екстремно инхибиране, нарушения на автономната реактивност. Показателите за мускулна работа (издръжливост, умора) и трудовите показатели се влошават. Работата в условия на излагане на шум, чието ниво е 120 dB, може да причини смущения под формата на астенични и неврастенични прояви. Появяват се раздразнителност, главоболие, безсъние, нарушения на ендокринната система. Настъпват промени в сърдечносъдова система: съдовият тонус и сърдечната честота са нарушени, кръвното налягане се повишава или намалява.

При възрастни и особено деца е изключително Отрицателно влияние(неспецифичен и специфичен) произвежда шум в помещения, където радиото, телевизорите, магнетофоните и др. са включени на пълна сила.

Шумът има силно въздействие върху децата и юношите. Промени във функционалното състояние на слуховите и други анализатори се наблюдават при деца под въздействието на „училищен“ шум, чиято интензивност в основните помещения на училището варира от 40 до 110 dB. В класната стая нивото на интензивност на шума е средно 50-80 dB, по време на междучасията може да достигне 95 dB.

Шумът, който не надвишава 40 dB, не предизвиква отрицателни промени във функционалното състояние нервна система. Промените се забелязват при излагане на нива на шум от 50-60 dB. Според данни от изследвания, решаването на математически задачи при сила на шума от 50 dB изисква 15-55%, 60 dB - 81-100% повече време, отколкото при излагане на шум. Отслабването на вниманието на учениците при условия на излагане на шум с определен обем достига 16%. Намаляването на нивата на „училищния” шум и неблагоприятните му ефекти върху здравето на учениците се постига чрез редица комплексни мерки: строителни, технически и организационни.

По този начин ширината на „зелената зона“ откъм улицата трябва да бъде най-малко 6 м. Препоръчително е да засадите дървета по тази ивица на разстояние най-малко 10 м от сградата, чиито корони ще забавят разпространението на шума.

важнопри намаляване на "училищния" шум има хигиенни правилно местоположениекласни стаи в сградата на училището. семинари, Спортни залинамира се на партерен етаж в отделно крило или пристройка.

Размерите на класните стаи трябва да отговарят на хигиенните стандарти, насочени към запазване на зрението и слуха на учениците и учителите: дължина (размер от дъската до противоположната стена) и дълбочина на класните стаи. Дължината на класната стая, която не надвишава 8 м, осигурява на учениците с нормална зрителна и слухова острота, които седят на последните бюра, ясно възприемане на речта на учителя и ясна визия за написаното на дъската. Първата и втората маса (маси) на всеки ред са запазени за ученици с увреден слух, тъй като речта се възприема от 2 до 4 м, а шепотът от 0,5 до 1 м. Възстановяване функционално състояниеслухов анализатор и предотвратяване на промени в др физиологични системиКратките почивки (10-15 минути) помагат на тялото на тийнейджъра.

Сензорна система (анализатор)- нарича се част от нервната система, състояща се от перцептивни елементи - сензорни рецептори, нервни пътища, които предават информация от рецепторите към мозъка и части от мозъка, които обработват и анализират тази информация

Сензорната система включва 3 части

1. Рецептори – сетивни органи

2. Отдел окабеляване, свързващи рецепторите с мозъка

3. Участък от кората на главния мозък, който възприема и обработва информация.

Рецептори- периферна връзка, предназначена да възприема стимули от външни или вътрешна среда.

Сензорните системи имат общ структурен план и сензорните системи се характеризират с

Многослойност- наличие на няколко слоя нервни клетки, първият от които е свързан с рецепторите, а вторият с невроните на двигателните зони на мозъчната кора. Невроните са специализирани за обработка различни видовесензорна информация.

Многоканален- наличието на множество паралелни канали за обработка и предаване на информация, което гарантира детайлен анализ на сигнала и по-голяма надеждност.

Различен брой елементи в съседни слоеве, който образува така наречените „сензорни фунии“ (стесняване или разширяване) Те могат да осигурят премахване на излишната информация или, обратно, частичен и сложен анализ на характеристиките на сигнала

Диференциация на сетивната система по вертикала и хоризонтала.Вертикалната диференциация означава образуването на участъци от сетивната система, състоящи се от няколко невронни слоя (обонятелни луковици, кохлеарни ядра, геникуларни тела).

Хоризонталната диференциация представлява наличието на рецептори и неврони с различни свойства в рамките на един и същи слой. Например пръчиците и колбичките в ретината обработват информацията по различен начин.

Основната задача на сензорната система е възприемането и анализирането на свойствата на стимулите, въз основа на които възникват усещания, възприятия и идеи. Това съставлява формите на сетивно, субективно отражение на външния свят

Функции на сензорните системи

1. Откриване на сигнал.Всяка сетивна система в процеса на еволюция се е приспособила към възприемането на адекватни стимули, присъщи на дадена система. Сетивната система, например окото, може да получи различни - адекватни и неадекватни дразнения (светлина или удар в окото). Сетивните системи възприемат сила - окото възприема 1 светлинен фотон (10 V -18 W). Удар за очите (10V -4W). Електрически ток (10V -11W)
2. Дискриминация на сигнала.
3. Предаване или преобразуване на сигнал. Всяка сензорна система работи като преобразувател. Той преобразува една форма на енергия от активен стимул в енергия нервно раздразнение. Сетивната система не трябва да изкривява сигнала на стимула.

• Може да има пространствен характер
• Временни трансформации
• ограничаване на излишъка на информация (включване на инхибиторни елементи, които инхибират съседни рецептори)
• Идентифициране на съществените характеристики на сигнала

1. Информационно кодиране -под формата на нервни импулси
2. Откриване на сигнал и др.д. идентифициране на признаци на стимул, който има поведенческо значение
3. Осигурете разпознаване на изображения
4. Адаптирайте се към стимули
5. Взаимодействие на сетивните системи,които формират схемата на околния свят и в същото време ни позволяват да се съотнесем към тази схема, за нашата адаптация. Всички живи организми не могат да съществуват, без да получават информация от околната среда. Колкото по-точно един организъм получава такава информация, толкова по-големи са шансовете му в борбата за съществуване.

Сензорните системи са способни да реагират на неподходящи стимули. Ако опитате клемите на батерията, това предизвиква усещане за вкус - кисело, това е действието електрически ток. Тази реакция на сетивната система на адекватни и неадекватни стимули постави пред физиологията въпроса – доколко можем да се доверим на сетивата си.

Йохан Мюлер формулира през 1840 г законът за специфичната енергия на сетивните органи.

Качеството на усещанията не зависи от природата на стимула, а се определя изцяло от специфичната енергия, присъща на чувствителната система, която се освобождава при действието на стимула.

С този подход можем да знаем само това, което е присъщо на самите нас, а не това, което е в света около нас. Последвалите изследвания показват, че възбужданията във всяка сетивна система възникват на базата на един източник на енергия - АТФ.

Ученикът на Мюлер Хелмхолц създава теория на символите, според който той разглежда усещанията като символи и обекти на околния свят. Теорията на символите отрече възможността да познаваме света около нас.

Тези 2 направления бяха наречени физиологичен идеализъм. Какво е сензация? Усещането е субективен образ на обективния свят. Усещанията са образи на външния свят. Те съществуват в нас и се генерират от действието на нещата върху нашите сетива. За всеки от нас този образ ще бъде субективен, т.е. зависи от степента на нашето развитие, опит и всеки човек възприема околните предмети и явления по свой начин. Те ще бъдат обективни, т.е. това означава, че те съществуват, независимо от нашето съзнание. След като има субективност на възприятието, тогава как да решим кой възприема най-правилно? Къде ще е истината? Критерият за истината е Практически дейности. Провежда се последователно обучение. На всеки етап се получава нова информация. Детето пробва играчките и ги разделя на части. Именно от тези дълбоки преживявания ние получаваме по-дълбоко познание за света.

Класификация на рецепторите.

1. Първичен и вторичен. Първични рецепторипредставляват рецепторно окончание, което се образува от първия сетивен неврон (телце на Пачини, телце на Майснер, диск на Меркел, телце на Руфини). Този неврон се намира в спинален ганглий. Вторични рецепторивъзприемат информация. Дължи се на специализирани нервни клетки, които след това предават възбуждане на нервното влакно. Чувствителни клетки на органите на вкуса, слуха, равновесието.
2. Дистанционно и контактно. Някои рецептори възприемат възбуждане чрез директен контакт - контакт, докато други могат да възприемат дразнене на известно разстояние - отдалечено
3. Екстерорецептори, интерорецептори. Екстерорецептори- възприемат дразнене от външната среда - зрение, вкус и др. и осигуряват адаптация към средата. Интерорецептори- рецептори на вътрешните органи. Те отразяват състоянието на вътрешните органи и вътрешната среда на тялото.
4. Соматични - повърхностни и дълбоки. Повърхностни - кожа, лигавици. Дълбоко - рецептори на мускули, сухожилия, стави
5. Висцерална
6. рецептори на ЦНС
7. Рецептори на специални сетива - зрителни, слухови, вестибуларни, обонятелни, вкусови

По естеството на възприемане на информация

1. Механорецептори (кожа, мускули, сухожилия, стави, вътрешни органи)
2. Терморецептори (кожа, хипоталамус)
3. Хеморецептори (аортна дъга, каротиден синус, продълговат мозък, език, нос, хипоталамус)
4. Фоторецептори (око)
5. Болкови (ноцицептивни) рецептори (кожа, вътрешни органи, лигавици)

Механизми на възбуждане на рецепторите

При първичните рецептори действието на дразнителя се възприема от окончанието сетивен неврон. Активен стимул може да причини хиперполяризация или деполяризация на повърхностните мембранни рецептори, главно поради промени в натриевия пермеабилитет. Увеличаването на пропускливостта за натриеви йони води до деполяризация на мембраната и на рецепторната мембрана възниква рецепторен потенциал. Съществува, докато е в сила стимулът.

Рецепторен потенциалне се подчинява на закона „всичко или нищо“, амплитудата му зависи от силата на стимула. Няма рефрактерен период. Това позволява рецепторните потенциали да бъдат сумирани по време на действието на следващите стимули. Разпространява се меленно, с изчезване. Когато рецепторният потенциал достигне критичен праг, това предизвиква появата на потенциал за действие в най-близкия възел на Ранвие. Във възела на Ранвие възниква потенциал за действие, който се подчинява на закона „Всичко или нищо“ Този потенциал ще се разпространява.

При вторичния рецептор действието на стимула се възприема от рецепторната клетка. В тази клетка възниква рецепторен потенциал, следствието от което ще бъде освобождаването на предавателя от клетката в синапса, който действа върху постсинаптичната мембрана на чувствителното влакно и взаимодействието на предавателя с рецепторите води до образуването на друг, местен потенциал, който се нарича генератор. Свойствата му са идентични с рецепторните. Амплитудата му се определя от количеството освободен медиатор. Медиатори - ацетилхолин, глутамат.

Потенциалите за действие възникват периодично, защото Те се характеризират с рефрактерен период, когато мембраната губи своята възбудимост. Потенциалите за действие възникват дискретно и рецепторът в сензорната система работи като аналогово-дискретен преобразувател. В рецепторите се наблюдава адаптация - приспособяване към действието на дразнители. Има такива, които се адаптират бързо и такива, които се адаптират бавно. По време на адаптацията амплитудата на рецепторния потенциал и броят на нервните импулси, които преминават по чувствителното влакно, намаляват. Рецепторите кодират информацията. Това е възможно чрез честотата на потенциалите, чрез групирането на импулсите в отделни залпове и интервалите между залповете. Възможно е кодиране въз основа на броя на активираните рецептори в рецептивното поле.

Праг на раздразнение и праг на развлечение.

Праг на дразнене- минималната сила на дразнителя, който предизвиква усещане.

Праг на забавление- минималната сила на промяна на стимула, при която възниква ново усещане.

Космените клетки се възбуждат, когато космите се изместят с 10 до -11 метра - 0,1 amstrom.

През 1934 г. Вебер формулира закон, установяващ връзката между първоначалната сила на стимулацията и интензивността на усещането. Той показа, че промяната в силата на стимула е постоянна величина

∆I / Io = K Io=50 ∆I=52,11 Io=100 ∆I=104,2

Фехнер установи, че усещането е право пропорционално на логаритъма на дразненето

S=a*logR+b S-усещане R-дразнене

S=KI в A Степен I - сила на дразнене, K и A - константи

За тактилни рецептори S=9.4*I d 0.52

В сетивните системи има рецептори за саморегулация на рецепторната чувствителност.

Влияние на симпатиковата система - симпатикова системаповишава чувствителността на рецепторите към действието на стимули. Това е полезно в ситуация на опасност. Повишава възбудимостта на рецепторите - ретикуларна формация. Намира се в сетивните нерви еферентни влакна, което може да промени чувствителността на рецепторите. Такива нервни влакна се намират в слуховия орган.

Сензорна слухова система

За повечето хора, живеещи в съвременна затворена среда, слухът им прогресивно намалява. Това се случва с възрастта. Това се улеснява от замърсяване от звуци от околната среда - превозни средства, дискотеки и др. Промени в слухов апаратстават необратими. Човешките уши съдържат 2 сетивни органа. Слух и баланс. Звуковите вълни се разпространяват под формата на компресия и разряд в еластични среди, а разпространението на звуци в плътни среди е по-добро, отколкото в газове. Звукът има 3 важни свойства- височина или честота, мощност или интензитет и тембър. Височината на звука зависи от честотата на вибрациите и човешкото ухо възприема честоти от 16 до 20 000 Hz. С максимална чувствителност от 1000 до 4000 Hz.

Основната честота на звука на мъжкия ларинкс е 100 Hz. Жени - 150 Hz. При разговор се появяват допълнителни високочестотни звуци под формата на съскане и свистене, които изчезват при разговор по телефона и това прави речта по-разбираема.

Силата на звука се определя от амплитудата на вибрациите. Звуковата мощност се изразява в dB. Силата е логаритмична връзка. Шепнеща реч - 30 dB, нормална реч - 60-70 dB. Звукът на транспорта е 80, шумът на двигателя на самолета е 160. Сила на звука от 120 dB причинява дискомфорт, а 140 води до болезнени усещания.

Тембърът се определя от вторичните вибрации на звукови вълнио Подредените вибрации създават музикални звуци. А произволните вибрации просто причиняват шум. Една и съща нота звучи различно различни инструментипоради различни допълнителни флуктуации.

Човешкото ухо има 3 компонента - външно, средно и вътрешно ухо. Външното ухо е представено от ушната мида, която действа като фуния за събиране на звук. Човешкото ухо улавя звуци по-малко перфектно от заека и конете, които могат да контролират ушите си. Ушната мида се основава на хрущял, с изключение на ушната мида. Хрущялна тъканпридава еластичност и форма на ухото. Ако хрущялът е повреден, той се възстановява чрез нарастване. Външният слухов проход има S-образна форма - навътре, напред и надолу, дължина 2,5 см. Слуховият проход е покрит с кожа с ниска чувствителност на външната част и висока чувствителноствътрешни. Външната част на ушния канал съдържа косми, които предотвратяват навлизането на частици в ушния канал. Жлезите на ушния канал произвеждат жълт лубрикант, който също предпазва ушния канал. В края на прохода е тъпанчето, което се състои от фиброзни влакна, покрити отвън с кожа, а отвътре с лигавица. Тъпанчето разделя средното ухо от външното ухо. Вибрира с честотата на възприемания звук.

Средното ухо е представено от тъпанчева кухина, чийто обем е приблизително 5-6 капки вода, а тъпанчевата кухина е пълна с вода, облицована е с лигавица и съдържа 3 слухови костици: чукче, инкус и стреме Средното ухо се свързва с назофаринкса чрез евстахиевата тръба. В покой луменът на Евстахиевата тръба е затворен, което изравнява налягането. Възпалителните процеси, водещи до възпаление на тази тръба, предизвикват усещане за задръстване. Средното ухо е отделено от вътрешното ухо с овална и кръгла дупка. Вибрациите на тъпанчето чрез система от лостове се предават от стремето към овалния прозорец, а външното ухо предава звуци по въздух.

Има разлика в площта на тъпанчевата мембрана и овалния прозорец (площта на тъпанчевата мембрана е 70 мм на кв., а тази на овалния прозорец е 3,2 мм на кв.). Когато вибрациите се прехвърлят от мембраната към овалния прозорец, амплитудата намалява и силата на вибрациите се увеличава 20-22 пъти. При честоти до 3000 Hz 60% от Е се предава на вътрешното ухо. В средното ухо има 2 мускула, които променят вибрациите: тензорен тимпани мускул (прикрепен към централната част на тъпанчето и към дръжката на чука) - с увеличаване на силата на свиване амплитудата намалява; стременен мускул - съкращенията му ограничават вибрациите на стремето. Тези мускули предотвратяват нараняване на тъпанчето. Освен предаване на звук във въздуха има и костен трансфер, но тази звукова сила не е в състояние да предизвика вибрации в костите на черепа.

Вътрешно ухо

Вътрешното ухо е лабиринт от свързани помежду си тръби и разширения. Органът на равновесието се намира във вътрешното ухо. Лабиринтът има костна основа, а вътре има ципест лабиринт и има ендолимфа. Слуховата част включва кохлеята, тя прави 2,5 оборота около централната ос и е разделена на 3 скали: вестибуларна, тимпанична и мембранна. Вестибуларният канал започва с мембраната на овалния прозорец и завършва с кръглия прозорец. На върха на кохлеята тези 2 канала комуникират чрез хеликокрем. И двата канала са пълни с перилимфа. В средния мембранен канал има апарат за приемане на звук - органът на Корти. Основната мембрана е изградена от еластични влакна, които започват от основата (0,04 mm) и достигат до върха (0,5 mm). Към върха плътността на влакната намалява 500 пъти. Кортиевият орган е разположен върху базиларната мембрана. Изградена е от 20-25 хиляди специални космени клетки, разположени върху опорни клетки. Космените клетки лежат в 3-4 реда (външен ред) и в един ред (вътрешен). В горната част на космените клетки има стереоцилии или киноцилии, най-големите стереоцилии. Чувствителните влакна на 8-та двойка черепни нерви от спиралния ганглий се приближават до космените клетки. В този случай 90% от изолираните сетивни влакна завършват върху вътрешните космени клетки. До 10 влакна се събират в една вътрешна космена клетка. И в състава нервни влакнаИма и еферентни (оливо-кохлеарен сноп). Те образуват инхибиторни синапси върху сетивните влакна от спиралния ганглий и инервират външните космени клетки. Дразненето на кортиевия орган е свързано с предаването на осикуларни вибрации към овалния прозорец. Нискочестотните вибрации се разпространяват от овалния прозорец до върха на кохлеята (включена е цялата основна мембрана). ниски честотинаблюдава се възбуждане на космени клетки, разположени на върха на кохлеята. Бекаши изучава разпространението на вълните в кохлеята. Той установи, че с увеличаването на честотата се включва по-малък стълб течност. Високочестотните звуци не могат да включват целия стълб от течност, така че колкото по-висока е честотата, толкова по-малко вибрира перилимфата. Вибрации на основната мембрана могат да възникнат, когато звуците се предават през мембранния канал. Когато основната мембрана трепти, космените клетки се изместват нагоре, което причинява деполяризация, а ако е надолу, космите се отклоняват навътре, което води до хиперполяризация на клетките. Когато космените клетки се деполяризират, Ca каналите се отварят и Ca насърчава потенциал за действие, който носи информация за звука. Външните слухови клетки имат еферентна инервация и предаването на възбуждане става с помощта на Ach върху външните космени клетки. Тези клетки могат да променят дължината си: скъсяват се с хиперполяризация и се удължават с поляризация. Промяната на дължината на външните космени клетки засяга осцилаторния процес, което подобрява възприемането на звука от вътрешните космени клетки. Промяната в потенциала на космените клетки е свързана с йонния състав на ендо- и перилимфата. Перилимфата прилича на цереброспиналната течност, докато ендолимфата прилича висока концентрацияК (150 mmol). Поради това ендолимфата придобива положителен заряд спрямо перилимфата (+80mV). Космените клетки съдържат много К; те имат мембранен потенциал, който е отрицателно зареден отвътре и положителен отвън (MP = -70 mV), а потенциалната разлика прави възможно проникването на K от ендолимфата в клетките на косата. Смяната на позицията на един косъм отваря 200-300 K канали и настъпва деполяризация. Затварянето е придружено от хиперполяризация. В Корти орган отивачестотно кодиране поради възбуждане на различни части на основната мембрана. В същото време беше показано, че нискочестотните звуци могат да бъдат кодирани от същия брой нервни импулси като звука. Такова кодиране е възможно при възприемане на звук до 500Hz. Кодирането на звуковата информация се постига чрез увеличаване на броя на влакната, стрелящи при по-интензивен звук и поради броя на активираните нервни влакна. Сетивните влакна на спиралния ганглий завършват в дорзалните и вентралните ядра на кохлеята на продълговатия мозък. От тези ядра сигналът влиза в ядрата на маслините както от собствената, така и от противоположната страна. От нейните неврони идват възходящи пътищакато част от страничната бримка, която се приближава до долните туберкули на квадригеминала и медиалното геникулатно тяло на зрителния туберкул. От последния сигналът отива към горната темпорална извивка (извивката на Heschl). Това съответства на полета 41 и 42 (основна зона) и поле 22 (вторична зона). В централната нервна система има топотонична организация на невроните, тоест възприемат се звуци с различна честота и различен интензитет. Кортикалния център е важен за възприятието, звуковата последователност и пространствената локализация. Ако поле 22 е повредено, дефиницията на думите е нарушена (рецептивна опозиция).

Ядрата на горната маслина са разделени на средна и странична част. А страничните ядра определят неравномерния интензитет на звуците, идващи към двете уши. Медиалното ядро ​​на горната маслина открива времеви разлики във входа звукови сигнали. Беше открито, че сигналите от двете уши влизат в различни дендритни системи на един и същи възприемащ неврон. Нарушение слухово възприятиеможе да се прояви като звънене в ушите поради дразнене на вътрешното ухо или слуховия нерв и два вида глухота: кондуктивна и нервна. Първият е свързан с лезии на външното и средното ухо (церумна тапа), вторият е свързан с дефекти на вътрешното ухо и лезии на слуховия нерв. Възрастните хора губят способността да възприемат високочестотни гласове. Благодарение на две уши е възможно да се определи пространствената локализация на звука. Това е възможно, ако звукът се отклонява от средната позиция с 3 градуса. При възприемане на звуци може да се развие адаптация поради ретикуларната формация и еферентните влакна (чрез въздействие върху външните космени клетки.

Визуална система.

Зрението е многовръзков процес, който започва с проекцията на изображение върху ретината на окото, след това има възбуждане на фоторецепторите, предаване и трансформация в невронните слоеве на зрителната система и завършва с решението от висшите кортикални части от визуалния образ.

Устройство и функции на оптичния апарат на окото.Окото има сферична форма, което е важно за обръщането на окото. Светлината преминава през няколко прозрачни среди – роговица, леща и стъкловидно тяло, които имат определени пречупващи сили, изразени в диоптри. Диоптърът е равен на силата на пречупване на леща с фокусно разстояние 100 см. Силата на пречупване на окото при гледане на далечни обекти е 59D, близките обекти са 70,5D. Върху ретината се образува по-малък, обърнат образ.

Настаняване- адаптиране на окото към ясно виждане на обекти на различни разстояния. Лещата играе основна роля в акомодацията. При гледане на близки обекти цилиарните мускули се свиват, лигаментът на Zinn се отпуска и лещата става по-изпъкнала поради своята еластичност. При гледане на далечните мускулите са отпуснати, връзките са напрегнати и разтягат лещата, правейки я по-сплесната. Цилиарните мускули се инервират от парасимпатикови влакна окуломоторния нерв. Обикновено най-отдалечената точка на ясно зрение е в безкрайността, най-близката е на 10 см от окото. С възрастта лещата губи своята еластичност, така че най-близката точка на ясно зрение се отдалечава и се развива сенилно далекогледство.

Рефрактивни грешки на окото.

Миопия (късогледство). Ако надлъжната ос на окото е твърде дълга или силата на пречупване на лещата се увеличи, изображението се фокусира пред ретината. Човекът има проблеми с виждането в далечината. Предписват се очила с вдлъбнати стъкла.

Далекогледство (хиперметропия). Развива се при намаляване на пречупващата среда на окото или при скъсяване на надлъжната ос на окото. В резултат на това изображението се фокусира зад ретината и човекът трудно вижда близките обекти. Предписват се очила с изпъкнали стъкла.

Астигматизъм - неравномерно пречупване на лъчите в различни посоки, поради не строго сферичната повърхност на роговицата. Те се компенсират от стъкла с повърхност, доближаваща се до цилиндричната.

Рефлекс на зеницата и зеницата.Зеницата е дупката в центъра на ириса, през която светлинните лъчи преминават в окото. Зеницата подобрява яснотата на изображението върху ретината, като увеличава дълбочината на полето на окото и елиминира сферичната аберация. Ако покриете окото си от светлина и след това го отворите, зеницата бързо се свива - зеничният рефлекс. На ярка светлина размерът е 1,8 мм, на средна - 2,4, на тъмно - 7,5. Увеличаването води до лошо качество на изображението, но увеличава чувствителността. Рефлексът има приспособително значение. Зеницата се разширява от симпатикуса и се свива от парасимпатикуса. При здрави хора размерите на двете зеници са еднакви.

Устройство и функции на ретината.Ретината е вътрешният светлочувствителен слой на окото. Слоеве:

Пигментирани - серия от процеси епителни клеткичерен цвят. Функции: скрининг (предотвратява разсейването и отразяването на светлината, повишавайки яснотата), регенерация на зрителния пигмент, фагоцитоза на фрагменти от пръчици и конуси, хранене на фоторецепторите. Контактът между рецепторите и пигментния слой е слаб, така че тук се получава отлепване на ретината.

Фоторецептори. Колбите отговарят за цветно зрение, те са 6-7 млн. Пръчки за здрач, има 110-123 млн. Те са разположени неравномерно. IN фовеа- само колби, тук - най-голяма зрителна острота. Пръчиците са по-чувствителни от колбите.

Структурата на фоторецептора. Състои се от външна рецептивна част - външен сегмент, със зрителен пигмент; свързващ крак; ядрена част с пресинаптичен край. Външната част се състои от дискове - структура с двойна мембрана. Външните сегменти се актуализират постоянно. Пресинаптичният терминал съдържа глутамат.

Визуални пигменти.Пръчиците съдържат родопсин с абсорбция в областта на 500 nm. В колбите - йодопсин с абсорбции 420 nm (синьо), 531 nm (зелено), 558 (червено). Молекулата се състои от протеин опсин и хромофорна част - ретинал. Само цис изомерът възприема светлина.

Физиология на фоторецепцията.Когато се абсорбира квант светлина, цис-ретиналът се трансформира в транс-ретинал. Това причинява пространствени промени в протеиновата част на пигмента. Пигментът се обезцветява и се превръща в метародопсин II, който е способен да взаимодейства с близкия до мембраната протеин трансдуцин. Трансдуцинът се активира и се свързва с GTP, активирайки фосфодиестераза. PDE разгражда cGMP. В резултат на това концентрацията на cGMP пада, което води до затваряне на йонните канали, докато концентрацията на натрий намалява, което води до хиперполяризация и появата на рецепторен потенциал, който се разпространява в клетката до пресинаптичния терминал и причинява намаляване на освобождаване на глутамат.

Възстановяване на първоначалното тъмно състояние на рецептора.Когато метародопсинът загуби способността си да взаимодейства с трансдуцин, се активира гуанилат циклазата, която синтезира cGMP. Гуанилат циклазата се активира чрез спад в концентрацията на калций, освободен от клетката от обменния протеин. В резултат концентрацията на cGMP се повишава и той отново се свързва с йонния канал, отваряйки го. При отваряне натрият и калцият навлизат в клетката, деполяризирайки рецепторната мембрана, прехвърляйки я в тъмно състояние, което отново ускорява освобождаването на трансмитера.

Неврони на ретината.

Синапс на фоторецептори с биполярни неврони. Когато светлината действа върху предавателя, освобождаването на предавателя намалява, което води до хиперполяризация на биполярния неврон. От биполярния сигналът се предава към ганглия. Импулсите от много фоторецептори се събират в един ганглионен неврон. Взаимодействието на съседните неврони на ретината се осигурява от хоризонтални и амакринни клетки, чиито сигнали променят синаптичното предаване между рецепторите и биполярно (хоризонтално) и между биполярно и ганглийно (амакринно). Амакринните клетки упражняват странично инхибиране между съседни ганглийни клетки. Системата съдържа и еферентни влакна, които действат върху синапсите между биполярни и ганглийни клетки, регулирайки възбуждането между тях.

Нервни пътища.

Първият неврон е биполярен.

2-ри - ганглийни. Техните процеси са част от оптичен нерв, направете частична пресичане (необходимо за осигуряване на всяко полукълбо с информация от всяко око) и отидете до мозъка като част от оптичния тракт, завършвайки в латералното геникуларно тяло на таламуса (3-ти неврон). От таламуса - до проекционната зона на кората, поле 17. Ето 4-тия неврон.

Зрителни функции.

Абсолютна чувствителност.За да възникне визуално усещане, светлинният стимул трябва да има минимална (прагова) енергия. Пръчката може да бъде възбудена от един квант светлина. Пръчиците и колбите се различават малко по отношение на възбудимостта, но броят на рецепторите, изпращащи сигнали към една ганглийна клетка, е различен в центъра и в периферията.

Зрителна алармация.

Адаптация на зрителната сензорна система към условия на ярка светлина - светлинна адаптация. Обратното явление е тъмна адаптация. Увеличаването на чувствителността на тъмно е постепенно, поради тъмното възстановяване на зрителните пигменти. Първо, йодопсинът на колбите се възстановява. Това има малък ефект върху чувствителността. След това се възстановява пръчковиден родопсин, което значително повишава чувствителността. За адаптацията са важни и процесите на промяна на връзките между елементите на ретината: отслабване на хоризонталното инхибиране, което води до увеличаване на броя на клетките, изпращане на сигнали към ганглиозния неврон. Влиянието на централната нервна система също играе роля. Когато едното око е осветено, това намалява чувствителността на другото.

Диференциална зрителна чувствителност.Според закона на Вебер човек ще различи разлика в осветеността, ако е с 1-1,5% по-силна.

Контраст на яркосттавъзниква поради взаимно странично инхибиране на зрителните неврони. Сива ивица на светъл фон изглежда по-тъмна от сива на тъмен фон, тъй като клетките, възбудени от светъл фон, инхибират клетки, възбудени от сива ивица.

Ослепителна яркост на светлината. Прекалено ярката светлина причинява неприятно усещанеслепота. Горната граница на отблясъците зависи от адаптацията на окото. Колкото по-дълга е тъмната адаптация, толкова по-малко яркост причинява заслепяване.

Инерция на зрението. Визуално усещанене се появява и изчезва веднага. От дразнене до възприятие са необходими 0,03-0,1 s. Раздразненията, които бързо следват едно след друго, се сливат в едно усещане. Минимална честотаПоследователността от светлинни стимули, при които се получава сливането на отделните усещания, се нарича критична честота на сливане на трептене. На това е базиран филмът. Усещания, които продължават след спиране на дразненето - последователни образи (образ на лампа в тъмното, след като е изключена).

Цветно зрение.

Целият видим спектър от виолетов (400nm) до червен (700nm).

Теории. Трикомпонентната теория на Хелмхолц. Цветово усещане, осигурено от три вида крушки, чувствителни към една част от спектъра (червено, зелено или синьо).

Теорията на Херинг. Колбите съдържат вещества, чувствителни към бяло-черно, червено-зелено и жълто-синьо излъчване.

Последователни цветни изображения.Ако погледнете боядисан предмет и след това към бял фон, тогава фонът ще придобие допълнителен цвят. Причината е цветовата адаптация.

Цветна слепота.Цветната слепота е заболяване, при което е невъзможно да се разграничат цветовете. Протанопията не различава червения цвят. С деутеранопия - зелено. За тританопия - синьо. Диагностицирани с помощта на полихроматични таблици.

Пълната загуба на цветоусещане е ахромазия, при която всичко се вижда в нюанси на сивото.

Възприемане на пространството.

Зрителна острота- максималната способност на окото да различава отделни детайли на обектите. Нормалното око различава две точки, видими под ъгъл от 1 минута. Максимална острота в областта макулно петно. Определя се от специални таблици.

Слухът е важен в човешкия живот, който е свързан преди всичко с възприемането на речта. Човек не чува всички звукови сигнали, а само тези, които имат биологично и социално значение за него. Тъй като звукът е разпространяващи се вълни, чиито основни характеристики са честота и амплитуда, слухът се характеризира със същите параметри. Честотата субективно се възприема като тоналност на звука, а амплитудата като неговата интензивност и сила. Човешкото ухо е способно да възприема звуци с честота от 20 Hz до 20 000 Hz и интензитет до 140 dB (праг на болка). Най-чувствителният слух е в диапазона 1–2 хиляди Hz, т.е. в областта на говорните сигнали.

Периферният отдел на слуховия анализатор - органът на слуха, се състои от външно, средно и вътрешно ухо (фиг. 4).

Ориз. 4. Човешко ухо: 1 – ушна мида; 2 – външен слухов канал; 3 – тъпанче; 4 – Евстахиева тръба; 5 – чук; 6 – наковалня; 7 – стреме; 8 – овален прозорец; 9 – охлюв.

Външно уховключва ушна мидаи външен слухов канал. Тези структури действат като клаксон и концентрират звуковите вибрации в определена посока. Ушната мида също участва в определянето на локализацията на звука.

Средно уховключва тъпанчето и слуховите костици.

Тъпанчето, което разделя външното ухо от средното ухо, е преграда с дебелина 0,1 mm, изтъкана от влакна, вървящи в различни посоки. По своята форма тя прилича на фуния, насочена навътре. Тъпанчето започва да вибрира, когато звуковите вибрации преминават през външния слухов канал. Вибрациите на тъпанчето зависят от параметрите на звуковата вълна: колкото по-високи са честотата и силата на звука, толкова по-висока е честотата и по-голяма амплитуда на вибрациите на тъпанчето.

Тези вибрации се предават на слуховите костици - малеус, инкус и стреме. Повърхността на стремето е в съседство с мембраната на овалния прозорец. Слуховите костици образуват система от лостове помежду си, която усилва вибрациите, предавани от тъпанчето. Съотношението на повърхността на стремето към тъпанчевата мембрана е 1:22, което увеличава налягането на звуковите вълни върху мембраната на овалния прозорец със същото количество. Това обстоятелство е от голямо значение, тъй като дори слаби звукови вълни, действащи върху тъпанчето, са в състояние да преодолеят съпротивлението на мембраната на овалния прозорец и да задвижат колона от течност в кохлеята. Така вибрационната енергия, предадена на вътрешното ухо, се увеличава приблизително 20 пъти. Въпреки това, при много силни звуци, същата система от кости, с помощта на специални мускули, отслабва предаването на вибрации.

В стената, разделяща средното от вътрешното ухо, освен овалното има и кръгло прозорче, също покрито с мембрана. Флуидните колебания в кохлеята, възникнали в овалния прозорец и преминали през проходите на кохлеята, достигат кръглия прозорец без затихване. Ако този прозорец с мембрана не съществуваше, поради несвиваемостта на течността, нейните вибрации биха били невъзможни.

Кухината на средното ухо комуникира с външната среда чрез евстахиева тръба, което гарантира, че в кухината се поддържа постоянно налягане, близко до атмосферното, което създава най-благоприятни условия за вибрации на тъпанчето.

Вътрешно ухо(лабиринт) включва слуховия и вестибуларния рецепторен апарат. Слуховата част на вътрешното ухо - кохлеята - представлява спирално усукан, постепенно разширяващ се костен канал (при човека 2,5 оборота, дължина на удара около 35 mm) (фиг. 5).

По цялата си дължина костният канал е разделен от две мембрани: по-тънка вестибуларна (Reissner) мембрана и по-плътна и еластична основна (базиларна, базална) мембрана. В горната част на кохлеята двете мембрани са свързани и в тях има отвор - хеликотрема. Вестибуларната и базиларната мембрана разделят костния канал на три пълни с течност прохода или стълба.

Горният канал на кохлеята, или scala vestibular, започва от овалния прозорец и продължава до върха на кохлеята, където се свързва чрез helicotrema с долния канал на кохлеята, scala tympani, който започва в областта на ​кръглия прозорец. Горният и долният канал са изпълнени с перилимфа, която по състав наподобява цереброспиналната течност. Средният мембранен канал (scala cochlea) не комуникира с кухината на други канали и е изпълнен с ендолимфа. На базиларната (главна) мембрана в кохлеята на скалата е разположен рецепторният апарат на кохлеята - Кортиев органсъстоящ се от космени клетки. Над космените клетки има текториална мембрана. Когато звуковите вибрации се предават през системата от слухови осикули към кохлеята, последната вибрира течността и съответно мембраната, върху която са разположени космените клетки. Косъмчетата се допират до текториалната мембрана и се деформират, което е пряката причина за възбуждането на рецепторите и генерирането на рецепторен потенциал. Рецепторният потенциал предизвиква освобождаване на медиатор, ацетилхолин, в синапса, което от своя страна води до генериране на потенциали за действие във влакната на слуховия нерв. След това това възбуждане се предава на нервните клетки на спиралния ганглий на кохлеята, а оттам в слуховия център на продълговатия мозък - кохлеарните ядра. След включване на невроните на кохлеарните ядра, импулсите достигат до следващия клетъчен клъстер - ядрата на горния оливарен понтинен комплекс. всичко аферентни пътищаот кохлеарните ядра и ядрата на комплекса на горната маслина завършват в задния коликулус или долния коликулус, слуховия център на междинния мозък. Оттук нервни импулсивлизат във вътрешното геникуларно тяло на таламуса, чиито процеси на клетките са насочени към слуховата кора. Слуховият кортекс се намира в горната част на темпоралния лоб и включва зони 41 и 42 (по Бродман).

В допълнение към възходящия (аферентен) слухов път, има и низходящ центробежен или еферентен път, предназначен да регулира сензорния поток

.Принципи на обработка на слухова информация и основи на психоакустиката

Основните параметри на звука са неговата интензивност (или ниво на звуково налягане), честота, продължителност и пространствена локализация на източника на звук. Какви механизми са в основата на възприемането на всеки от тези параметри?

Интензивност на звукана рецепторно ниво се кодира от амплитудата на рецепторния потенциал: колкото по-силен е звукът, толкова по-голяма е амплитудата. Но тук, както и в зрителната система, има не линейна, а логаритмична зависимост. За разлика от зрителната система, слуховата система също използва друг метод - кодиране чрез броя на възбудените рецептори (поради различните прагови нива в различните космени клетки).

В централните части на слуховата система, с увеличаване на интензивността, като правило, честотата на нервните импулси се увеличава. За централните неврони обаче най-важното е не абсолютното ниво на интензивност, а естеството на промяната му във времето (амплитудно-времева модулация).

Честота на звуковите вибрации.Включени рецептори базална мембранаса разположени в строго определен ред: в частта, разположена по-близо до овалния прозорец на кохлеята, рецепторите реагират на високи честоти, а мембраните, разположени в частта, по-близо до върха на кохлеята, реагират на ниски честоти. Така честотата на звука се кодира от местоположението на рецептора върху базалната мембрана. Този метод на кодиране се запазва и в надлежащите структури, тъй като те са своеобразна „карта“ на базалната мембрана и относителното разположение на нервните елементи тук точно съответства на това на базалната мембрана. Този принцип се нарича топичен. В същото време трябва да се отбележи, че на високи нива на сетивната система невроните вече не реагират на чист тон (честота), а на неговата промяна във времето, т.е. към по-сложни сигнали, които по правило имат едно или друго биологично значение.

Продължителност на звукасе кодира от продължителността на разреждането на тоничните неврони, които могат да се възбудят по време на цялата продължителност на стимула.

Пространствена локализация на звукасе осигурява основно от две различни механизми. Тяхното активиране зависи от честотата на звука или неговата дължина на вълната. При нискочестотни сигнали (приблизително до 1,5 kHz) дължината на вълната е по-малка от междуушното разстояние, което при хората е средно 21 см. В този случай източникът е локализиран поради различното време на пристигане на звуковата вълна на всяко ухо в зависимост от азимута. При честоти, по-големи от 3 kHz, дължината на вълната очевидно е по-малка от разстоянието между ушите. Такива вълни не могат да обикалят главата, те се отразяват многократно от околните предмети и главата, губейки енергията на звуковите вибрации. В този случай локализацията се извършва главно поради междуушни разлики в интензитета. В честотния диапазон от 1,5 Hz до 3 kHz механизмът за временна локализация се променя в механизма за оценка на интензитета и преходният регион се оказва неблагоприятен за определяне на местоположението на източника на звук.

Когато определяте местоположението на източник на звук, е важно да прецените разстоянието до него. Интензитетът на сигнала играе важна роля при решаването на този проблем: колкото по-голямо е разстоянието от наблюдателя, толкова по-нисък е възприеманият интензитет. На големи разстояния (повече от 15 м) вземаме предвид спектралния състав на звука, който е достигнал до нас: високочестотните звуци затихват по-бързо, т.е. „бягайте“ на по-късо разстояние; нискочестотните звуци, напротив, затихват по-бавно и се разпространяват по-нататък. Ето защо звуците, издавани от далечен източник, ни изглеждат по-ниски. Един от факторите, които значително улесняват оценката на разстоянието, е реверберацията на звуковия сигнал от отразяващи повърхности, т.е. възприемане на отразения звук.

Слуховата система е в състояние да определи не само местоположението на неподвижен, но и движещ се източник на звук. Физиологичната основа за оценка на локализацията на източник на звук е активността на така наречените неврони на детектора на движение, разположени в горния оливариен комплекс, дорзалния коликулус, вътрешното геникуларно тяло и слуховата кора. Но водещата роля тук принадлежи на горните маслинови дървета и задните хълмове.

Въпроси и задачи за самоконтрол

1. Помислете за структурата на слуховия орган. Опишете функциите на външното ухо.

2. Каква е ролята средното ухо при предаването на звукови вибрации?

3. Помислете за структурата на кохлеята и органа на Корти.

4. Какво представляват слуховите рецептори и каква е непосредствената причина за тяхното възбуждане?

5. Как звуковите вибрации се превръщат в нервни импулси?

6. Опишете централните части на слуховия анализатор.

7. Опишете механизмите на кодиране на интензитета на звука на различни нива на слуховата система?

8. Как се кодира звуковата честота?

9. Какви механизми за пространствена локализация на звука познавате?

10. В какъв честотен диапазон човешкото ухо възприема звуците? Защо най-ниските прагове на интензитет при хората са в областта на 1–2 kHz?

Слуховият анализатор (слухова сензорна система) е вторият по важност дистанционен човешки анализатор. Слухът играе жизненоважна роля при хората във връзка с появата на членоразделната реч. Акустичните (звуковите) сигнали са въздушни вибрации с различна честота и сила. Те стимулират слуховите рецептори, разположени в кохлеята на вътрешното ухо. Рецепторите активират първите слухови неврони, след което сензорната информация се предава към слуховата област на мозъчната кора (темпоралната област) чрез серия от последователни структури.

Органът на слуха (ухото) е периферна част на слуховия анализатор, в която са разположени слухови рецептори. Структурата и функциите на ухото са представени в табл. 12.2, фиг. 12.10.

Таблица 12.2.

Устройство и функции на ухото

Ушна част	Структура	Функции
Външно ухо	Ушна мида, външен слухов канал, тъпанче	Защитно (отделяне на сяра). Улавя и предава звуци. Звуковите вълни вибрират тъпанчето, което вибрира слуховите костици.
Средно ухо	Изпълнена с въздух кухина, съдържаща слуховите костици (чукче, инкус, стреме) и евстахиевата (слухова) тръба	Слуховите костици провеждат и усилват звуковите вибрации 50 пъти. Евстахиевата тръба, свързана с назофаринкса, изравнява налягането върху тъпанчето
Вътрешно ухо	Орган на слуха: овални и кръгли прозорци, кохлея с кухина, пълна с течност, и орган на Корти - апарат за приемане на звук	Слуховите рецептори, разположени в кортиевия орган, преобразуват звуковите сигнали в нервни импулси, които се предават към слуховия нерв и след това към слуховата зона на мозъчната кора
	Орган на равновесие (вестибуларен апарат): три полукръгли канала, отолитен апарат	Възприема положението на тялото в пространството и предава импулси към продълговатия мозък, след това към вестибуларната зона на кората на главния мозък; отговорните импулси помагат за поддържане на телесния баланс

Ориз. 12.10. органи слух И равновесие. Външното, средното и вътрешното ухо, както и слуховите и вестибуларните клонове на вестибуларния нерв (VIII двойка черепни нерви), простиращи се от рецепторните елементи на органа на слуха (орган на Корти) и баланса (гребени и петна).

Механизмът на предаване и възприятие на звука. Звуковите вибрации се улавят от ушната мида и се предават през външния слухов канал до тъпанчето, което започва да вибрира в съответствие с честотата на звуковите вълни. Вибрациите на тъпанчето се предават на веригата от осикули на средното ухо и с тяхно участие на мембраната на овалния прозорец. Вибрациите на мембраната на прозореца на вестибюла се предават на перилимфата и ендолимфата, което причинява вибрации на основната мембрана заедно с органа на Корти, разположен върху нея. В този случай космените клетки докосват покривната (текториална) мембрана с космите си и поради механично дразнене в тях възниква възбуждане, което се предава по-нататък към влакната на вестибулокохлеарния нерв (фиг. 12.11).

Ориз. 12.11. Мембранозни канал И спирала (Корти) орган. Кохлеарният канал се разделя на scala tympani и вестибуларен канал и мембранен канал (средна скала), в който се намира кортиевият орган. Мембранозният канал е отделен от scala tympani чрез базиларна мембрана. Той съдържа периферни процеси на неврони на спиралния ганглий, образуващи синаптични контакти с външни и вътрешни космени клетки.

Местоположение и структура на рецепторните клетки на кортиевия орган. На основната мембрана има два вида рецепторни космени клетки: вътрешни и външни, разделени една от друга от арките на Корти.

Вътрешните космени клетки са подредени в един ред; общият им брой по цялата дължина мембранен каналдостига до 3500. Външните космени клетки са разположени в 3-4 реда; общият им брой е 12 000-20 000. Всяка космена клетка има удължена форма; един от неговите полюси е фиксиран върху основната мембрана, вторият е разположен в кухината на мембранния канал на кохлеята. В края на този стълб има косми, или стереоцилия. Броят им на всяка вътрешна клетка е 30-40 и са много къси - 4-5 микрона; на всяка външна клетка броят на космите достига 65-120, те са по-тънки и по-дълги. Космите на рецепторните клетки се измиват от ендолимфата и влизат в контакт с покривната (текториална) мембрана, която е разположена над космените клетки по целия ход на мембранозния канал.

Механизмът на слухово приемане. Когато е изложена на звук, основната мембрана започва да вибрира, най-дългите косми на рецепторните клетки (стереоцилии) докосват покривната мембрана и леко се накланят. Отклонението на косъма с няколко градуса води до напрежение в най-тънките вертикални нишки (микрофиламенти), свързващи върховете на съседни косми на дадена клетка. Това напрежение, чисто механично, отваря от 1 до 5 йонни канала в мембраната на стереоцилиума. Поток от калиеви йони започва да тече през отворения канал в косъма. Силата на опън на нишката, необходима за отваряне на един канал, е незначителна, около 2·10 -13 нютона. Това, което изглежда още по-изненадващо, е, че най-слабите звуци, усетени от хората, разтягат вертикалните нишки, свързващи върховете на съседни стереоцилии до разстояние, което е половината от диаметъра на водороден атом.

Фактът, че електрическият отговор на слуховия рецептор достига максимум само след 100-500 μs (микросекунди), означава, че мембранните йонни канали се отварят директно от механичния стимул без участието на вътреклетъчни вторични посредници. Това отличава механорецепторите от много по-бавно действащите фоторецептори.

Деполяризацията на пресинаптичния край на космената клетка води до освобождаване на невротрансмитер (глутамат или аспартат) в синаптичната цепнатина. Въздействайки върху постсинаптичната мембрана на аферентното влакно, медиаторът предизвиква генериране на възбуждане на постсинаптичния потенциал и по-нататъшно генериране на импулси, разпространяващи се в нервните центрове.

Отварянето само на няколко йонни канала в мембраната на един стереоцилиум очевидно не е достатъчно за генериране на рецепторен потенциал с достатъчна величина. Важен механизъм за усилване на сензорния сигнал на рецепторно ниво на слуховата система е механичното взаимодействие на всички стереоцилии (около 100) на всяка космена клетка. Оказа се, че всички стереоцилии на един рецептор са свързани помежду си в пакет с тънки напречни нишки. Следователно, когато една или повече от по-дългите косми се огънат, те издърпват всички останали косми със себе си. В резултат на това йонните канали на всички косми се отварят, осигурявайки достатъчна величина на рецепторния потенциал.

Бинаурален слух. Хората и животните имат пространствен слух, т.е. способността да се определи позицията на източника на звук в пространството. Това свойство се основава на наличието на две симетрични половини на слуховия анализатор (бинаурален слух).

Остротата на бинауралния слух при хората е много висока: той е в състояние да определи местоположението на източника на звук с точност от около 1 ъглов градус. Физиологичната основа за това е способността на невронните структури на слуховия анализатор да оценяват междуушните (интерауралните) разлики в звуковите стимули по времето на пристигането им във всяко ухо и по тяхната интензивност. Ако източникът на звук е разположен далеч от средната линия на главата, звуковата вълна достига до едното ухо малко по-рано и с по-голяма сила, отколкото до другото. Оценяването на разстоянието на звука от тялото е свързано с отслабване на звука и промяна в неговия тембър.

Слуховият анализатор е вторият по важност анализатор в осигуряването познавателна дейностчовек. Слуховата система служи за възприемане на звукови сигнали, което й придава специална роля, свързана с възприемането на членоразделната реч. Дете, което губи слуха си в ранна детска възраст, губи и способността си за говор.

Структура на слуховия анализатор:

Периферната част е рецепторният апарат в ухото (вътрешен);

Проводната част е слуховият нерв;

Централната част е слуховата зона на кората на главния мозък (темпоралния лоб).

Устройство на ухото.

Ухото е орган на слуха и равновесието, включващ:

Външното ухо е ушната мида, която улавя звуковите вибрации и ги насочва към външния слухов канал. Ушната мида е образувана от еластичен хрущял, покрит отвън с кожа. Външният слухов проход изглежда като извит канал с дължина 2,5 см. Кожата му е покрита с косми. Каналите на жлезите, които произвеждат ушна кал, се отварят в ушния канал. Както космите, така и ушната кал изпълняват защитна функция;

Средно ухо. Състои се от: тъпанче, тъпанчева кухина (изпълнена с въздух), слухови костици - чукче, инкус, стреме (предават звуковите вибрации от тъпанчето към овалното прозорче на вътрешното ухо, предотвратяват претоварването му), евстахиева тръба (свързва кухината на средното ухо). с фаринкса). Тъпанчето е тънка еластична пластинка, разположена на границата на външното и средното ухо. Малеусът е свързан в единия край с тъпанчето, а в другия край с инкуса, който е свързан със стремето. Стремето е свързано с овалния прозорец, който се разделя тъпанчева кухинаот вътрешното ухо. Слуховата (Евстахиева) тръба свързва тъпанчевата кухина с назофаринкса, облицована отвътре с лигавица. Поддържа еднакъв външен и вътрешен натиск върху тъпанчето.

Средното ухо е отделено от вътрешното ухо костна стена, в който има два отвора (кръгъл прозорец и овален прозорец);

Вътрешно ухо. Намира се в темпоралната кост и се образува от костния и мембранния лабиринт. Мембранният лабиринт от съединителна тъкан се намира вътре в костния лабиринт. Между костния и мембранния лабиринт има течност - перилимфа, а вътре в мембранния лабиринт - ендолимфа.

Костният лабиринт се състои от кохлея (апарат за приемане на звук), предверие (част вестибуларен апарат) и три полукръгли канала (органът на слуха и равновесието). Мембранният лабиринт се намира вътре в костния лабиринт. Между тях има течност - перилимфа, а вътре в мембранозния лабиринт - ендолимфа. В мембранозния лабиринт на кохлеята се намира органът на Корти - рецепторната част на слуховия анализатор, който преобразува звуковите вибрации в нервна възбуда. Костното преддверие, което образува средната част на лабиринта на вътрешното ухо, има две отворени прозорци, овални и кръгли, които свързват костната кухина с тъпанчето. Овалният прозорец е затворен от основата на стремето, а кръглият прозорец е покрит от подвижна еластична съединителнотъканна пластина.

Звуково възприятие:звуковите вълни през ушната мида навлизат във външния слухов проход и предизвикват колебателни движения на тъпанчето - вибрациите на тъпанчето се предават на слуховите костици, чиито движения предизвикват трептене на стремето, което затваря овалния прозорец - движения на стремеца на овалния прозорец вибрира перилимфата, нейните вибрации се предават - трептене ендолимфа, води до вибрация на основната мембрана - по време на движенията на основната мембрана и ендолимфата, покривната мембрана вътре в кохлеята с определена сила и честота докосва микровилите на рецепторните клетки , които се възбуждат - възбуждане от слухов нервкъм субкортикалните слухови центрове ( среден мозък) –– по-висок анализи синтезът на слухови стимули се случва в кортикален центърслухов анализатор, който се намира в темпоралния лоб. Тук се отличава характерът на звука, неговата сила и височина.