Вътрешно ухо. Клинична анатомия на вътрешното ухо Слухови пътища и центрове

Вътрешното ухо (auris interna) се състои от костни и мембранни лабиринти (фиг. 559). Тези лабиринти образуват преддверието, трите полукръгли канала и кохлеята.

Костен лабиринт (labyrinthus osseus)

Преддверието (vestibulum) е кухина, която отзад се свързва с 5 отвора с полуокръжните канали и отпред с отворите на кохлеарния канал. На стената на лабиринта на тъпанчевата кухина, т.е. на страничната стена на преддверието, има отвор на преддверието (fenestra vestibuli), където се намира основата на стремето. На същата стена на вестибюла има друг отвор на кохлеята (fenestra cochleae), покрит с вторична мембрана. Кухината на вестибюла на вътрешното ухо е разделена от мида (criita vestibuli) на две вдлъбнатини: елипсовидна вдлъбнатина (recessus ellipticus), - задна, комуникира с полукръглите канали; сферична вдлъбнатина (recessus sphericus) - предна, разположена по-близо до кохлеята. От елиптичната вдлъбнатина произхожда водоснабдяването на вестибюла (aqueductus vestibuli) с малък отвор (apertura interna aqueductus vestibuli).

Акведуктът на вестибюла преминава през костта на пирамидата и завършва в отвор на задната повърхност с отвор (apertura externa aqueductus verstibuli). Костните полукръгли канали (canales semicirculares ossei) са разположени взаимно перпендикулярно в три равнини. Те обаче не са успоредни на главните оси на главата, а са под ъгъл 45° спрямо тях. Когато главата е наклонена напред, течността на предния полукръгъл канал (canalis semicircularis anterior), разположен вертикално в сагиталната кухина, се движи. Когато главата е наклонена надясно или наляво, в задния полукръгъл канал (canalis semicircularis posterior) се появяват течни потоци. Тя също е вертикална във фронталната равнина. Когато главата се върти, движението на течността се извършва в страничния полукръгъл канал (canalis semicircularis lateralis), който лежи в хоризонтална равнина. Пет отвора на краката на канала комуникират с вестибюла, тъй като единият край на предния канал и единият край на задния канал са свързани в общ крак. Единият крак на всеки канал на кръстовището с преддверието на вътрешното ухо се разширява под формата на ампула.

Кохлеята (cochlea) се състои от спирален канал (canalis spiralis cochleae), ограничен от костното вещество на пирамидата. Има 2 ½ кръгови движения (фиг. 558). В центъра на кохлеята е пълен костен прът (modiolus), разположен в хоризонтална равнина. Костна спирална пластина (lamina spiralis ossea) стърчи в лумена на кохлеята от страната на пръта. В дебелината му има дупки, през които кръвоносните съдове и влакната на слуховия нерв преминават към спиралния орган. Спиралната плоча на кохлеята, заедно с образуванията на мембранния лабиринт, разделя кохлеарната кухина на две части: вестибулната скала, която се свързва с кухината на вестибюла, и тимпанината скала (scala tympani). Мястото, където стълбището на вестибюла преминава в тимпаничното стълбище, се нарича избистрен отвор на кохлеята (хеликотрема). Fenestra cochleae се отваря в scala tympani. От scala tympani води началото си акведуктът на кохлеята, преминаващ през костното вещество на пирамидата. На долната повърхност на задния ръб на пирамидата на темпоралната кост е външният отвор на кохлеарния акведукт (apertura externa canaliculi cochleae).

мембранен лабиринт

Мембранният лабиринт (labirynthus membranaceus) се намира вътре в костния лабиринт и почти повтаря очертанията му (фиг. 559).

Вестибуларната част на мембранозния лабиринт или преддверието се състои от сферична торбичка (sacculus), разположена в recessus sphericus, и елипсовидна торбичка (utriculus), разположена в recessus ellipticus. Торбичките общуват едно с

към други през съединителен канал (ductus reuniens), който продължава в ductus endolymphaticus, завършващ в съединителнотъканна торбичка (sacculus). Торбичката е разположена на задната повърхност на пирамидата на темпоралната кост в apertura externa aqueductus vestibuli.

Полукръглите канали също се отварят в елипсовидната торбичка, а каналът на мембранната част на кохлеята се отваря във вентрикула.

В стените на мембранозния лабиринт на преддверието в областта на торбичките има зони от чувствителни клетки - петна (макули). Повърхността на тези клетки е покрита с желатинова мембрана, съдържаща кристали от калциев карбонат - отолити, които дразнят гравитационните рецептори с движение на течността при промяна на позицията на главата. Слуховото петно ​​на матката е мястото, където се възприемат дразненията, свързани с промяната на позицията на тялото спрямо центъра на тежестта, както и вибрационните вибрации.

Полукръглите канали на мембранозния лабиринт се свързват с елиптичните торбички на преддверието. При сливането има разширения на мембранозния лабиринт (ампули). Този лабиринт е окачен от стените на костния лабиринт с помощта на влакна на съединителната тъкан. Има слухови гребени (criitae ampullares), които образуват гънки във всяка ампула. Посоката на мида винаги е перпендикулярна на полукръговия канал. Мидите имат косми от рецепторни клетки. При промяна на положението на главата, когато ендолимфата се движи в полукръговите канали, възниква дразнене на рецепторните клетки на слуховите миди. Това предизвиква рефлекторно свиване на съответните мускули, изравнявайки положението на тялото и координирайки движенията на външните очни мускули.

Преддверието на мембранозния лабиринт и част от полукръглите канали съдържат чувствителни клетки, разположени в слуховите петна и слуховите гребени, където се възприемат ендолимфните токове. От тези образувания произлиза статокинетичният анализатор, завършващ в кората на главния мозък.

Мембранната част на кохлеята

Кохлеарната част на лабиринта е представена от кохлеарния канал (ductus cochlearis). Каналът започва от вестибюла в областта на recessus cochlearis и завършва сляпо близо до върха на кохлеята. В напречен разрез кохлеарният канал има триъгълна форма и по-голямата част от него е разположена по-близо до външната стена. Благодарение на кохлеарния проход, кухината на костния проход на кохлеята е разделена на две части: горната е scala vestibuli, а долната е scala tympani. Те комуникират помежду си в горната част на кохлеята с просветен отвор (helicotrema) (фиг. 558).

Външната стена (съдовата ивица) на кохлеарния канал се слива с външната стена на кохлеарния костен канал. Горната (paries vestibularis) и долната (membrana spiralis) стени на кохлеарния канал са продължение на костната спирална пластина на кохлеята. Те изхождат от свободния й ръб и се отклоняват към външната стена под ъгъл 40-45°. На membrana spiralis има звуковъзприемащ апарат - спирален орган.

Спиралният орган (organum spira1e) е разположен в целия кохлеарен канал и е разположен върху спирална мембрана, която се състои от тънки колагенови влакна. Сензорните космени клетки са разположени върху тази мембрана. Космите на тези клетки, както обикновено, са потопени в желатинова маса, наречена покривна мембрана (membrana tectoria). Когато звукова вълна издуе базиларната мембрана, космените клетки, стоящи върху нея, се люлеят от една страна на друга и техните косми, потопени в покривната мембрана, се огъват или разтягат до диаметъра на най-малкия атом. Тези промени с размер на атом в позицията на клетките на косата произвеждат стимул, който генерира потенциал за генериране на клетки на косата. Една от причините за високата чувствителност на космените клетки е, че ендолимфата поддържа положителен заряд от около 80 mV спрямо перилимфата. Потенциалната разлика осигурява движението на йони през порите на мембраната и предаването на звукови стимули.

Пътища на звуковите вълни. Звуковите вълни, срещайки съпротивлението на еластичната тимпанична мембрана, заедно с нея вибрират дръжката на чука, което измества всички слухови осикули. Основата на стремето притиска перилимфата на преддверието на вътрешното ухо. Тъй като течността практически не се компресира, перилимфата на вестибюла измества течния стълб на стълбата на вестибюла, който напредва през отвора на върха на кохлеята (helicotrema) в scala tympani. Неговата течност разтяга вторичната мембрана, която затваря кръглия прозорец. Поради отклонението на вторичната мембрана, кухината на перилимфното пространство се увеличава, което предизвиква образуването на вълни в перилимфата, чиито вибрации се предават на ендолимфата. Това води до изместване на спиралната мембрана, която опъва или огъва власинките на чувствителните клетки. Чувствителните клетки са в контакт с първия чувствителен неврон.

Проводящи пътища на органа на слуха, вижте раздел I. Екстроцептивни пътища на тази публикация.

Развитие на вестибулокохлеарния орган

Развитие на външното ухо. Външното ухо се развива от мезенхимната тъкан около хрилния жлеб I. В средата на втория месец от ембрионалното развитие се образуват три туберкули от тъканта на I и II хрилни дъги. Благодарение на техния растеж се образува ушната мида. Аномалиите на развитие са липсата на ушната мида или неправилното формиране на външното ухо поради неравномерния растеж на отделните туберкули.

развитие на средното ухо. За втория месец кухината на средното ухо се развива в ембриона от дисталната част на хрилната бразда I. Проксималната част на сулкуса се трансформира в слуховата тръба. В този случай ектодермата на хрилния жлеб и ендодермата на фарингеалния джоб са разположени близо една до друга. Тогава слепият край на дъното на фарингеалния джоб се отдалечава от повърхността му и е заобиколен от мезенхим. От него се образуват слуховите костици; до 9-ия месец от вътрематочния период те са заобиколени от ембрионална съединителна тъкан и тъпанчевата кухина като такава отсъства, тъй като е изпълнена с тази тъкан.

На третия месец след раждането ембрионалната съединителна тъкан на средното ухо се резорбира, освобождавайки слуховите костици.

Развитие на вътрешното ухо. Първоначално се полага мембранозният лабиринт. В началото на 3-та седмица от ембрионалното развитие, в края на главата, отстрани на невралната бразда в ембриона, слуховата пластина е положена в ектодермата, която в края на тази седмица е потопена в мезенхима и след това се завързва под формата на слухов мехур (фиг. 560). На 4-та седмица по посока на ектодермата от дорзалната част на слуховия мехур нараства ендолимфатичният канал, който поддържа връзка с преддверието на вътрешното ухо. Кохлеята се развива от вентралната част на слуховия мехур. Полукръговите канали се полагат в края на 6-та седмица от вътрематочния период. В началото на третия месец матката и торбичката се отделят в преддверието.

В момента на диференциация на мембранния лабиринт мезенхимът постепенно се концентрира около него, който се превръща в хрущял и след това в кост. Между хрущяла и мембранния лабиринт остава тънък слой, изпълнен с мезенхимни клетки. Те се превръщат в нишки от съединителна тъкан, които висят на мембранния лабиринт.

Аномалии на развитие. Има пълно отсъствие на ушната мида и външния слухов канал, техния малък или голям размер. Често срещана аномалия е допълнително извиване и трагус. Възможно недоразвитие на вътрешното ухо с атрофия на слуховия нерв.

Възрастови характеристики. При новородено ушната мида е сравнително по-малка, отколкото при възрастен, и няма ясно изразени извивки и туберкули. Едва до 12-годишна възраст достига формата и размера на ушната мида на възрастен. След 50-60 години хрущялът й започва да се втвърдява. Външният слухов канал при новороденото е къс и широк, а костната част се състои от костен пръстен. Размерът на тъпанчето при новородено и възрастен е почти еднакъв. Тимпаничната мембрана е разположена под ъгъл от 180 ° спрямо горната стена, а при възрастен - под ъгъл от 140 °. Тимпаничната кухина е изпълнена с течност и клетки на съединителната тъкан, луменът й е малък поради дебелата лигавица. При деца до 2-3 години горната стена на тъпанчевата кухина е тънка, има широка каменисто-люспеста празнина, изпълнена с фиброзна съединителна тъкан с множество кръвоносни съдове. При възпаление на тимпаничната кухина инфекцията може да навлезе в черепната кухина през кръвоносните съдове. Задната стена на тъпанчевата кухина е свързана чрез широк отвор с клетките на мастоидния процес. Слуховите костици, въпреки че съдържат хрущялни точки, съответстват на размера на възрастен. Слуховата тръба е къса и широка (до 2 mm). Хрущялната част лесно се разтяга, поради което при възпаление на назофаринкса при деца инфекцията лесно прониква в тимпаничната кухина. Формата и размерът на вътрешното ухо не се променят през целия живот.

Филогенеза. Статокинетичният апарат при нисшите животни е представен под формата на ектодермални ями (статоцисти), които са облицовани с механорецептори. Ролята на статолити се изпълнява от песъчинка (отолит), която навлиза в ектодермалната ямка отвън. Отолитите дразнят рецепторите, върху които лежат, и възникват импулси, които позволяват да се ориентирате в позицията на тялото. Когато една песъчинка се измести, ще възникнат импулси, които информират тялото от коя страна се нуждае от опора, за да избегне падане или обръщане. Предполага се, че тези органи са и слухови апарати.

При насекомите слуховият апарат е представен от тънка кутикуларна мембрана, под която се намира трахеалният мехур; между тях лежат рецепторите на сетивните клетки.

Слуховият апарат на прешлените произхожда от нервите на страничната линия. В близост до главата се появява ямка, която постепенно се отделя от ектодермата и се превръща в полукръгли канали, преддверието и кохлеята.

Слух и баланс

Регистрирането на две сензорни модалности - слух и равновесие - се извършва в ухото (фиг. 11-1). И двата органа (слух и равновесие) образуват вестибюл в дебелината на темпоралната кост ( вестибулума) и охлюв ( кохлея) - вестибулокохлеарен орган. Рецепторните (космени) клетки (фиг. 11–2) на органа на слуха са разположени в мембранозния канал на кохлеята (орган на Корти), а органът на равновесие (вестибуларен апарат) в структурите на преддверието - полукръгли канали, матка ( utriculus) и чанта ( сакулус).

Ориз . 11 - 1 . Органи на слуха и равновесието . Външното, средното и вътрешното ухо, както и слуховите и вестибуларните (вестибуларни) клонове на вестибулокохлеарния нерв (VIII двойка черепни нерви), простиращи се от рецепторните елементи на органа на слуха (органът на Корти) и баланса (миди). и петна).

Ориз . 11-2. вестибулокохлеарнаоргани и рецепторни области (горе вдясно, защриховани) органи на слуха и равновесието. Движението на перилимфата от овалния към кръглия прозорец е показано със стрелки.

Слух

Орган слух(фиг. 11-1, 11-2) анатомично се състои от външно, средно и вътрешно ухо.

· на открито ухопредставена от ушна мида и външен слухов проход.

ухо мивка- еластичен хрущял със сложна форма, покрит с кожа, на дъното на който е външният слухов отвор. Формата на ушната мида помага за насочване на звука към външния слухов канал. Някои хора могат да движат ушите си със слаби мускули, прикрепени към черепа. Външен слухови пас- сляпа тръба с дължина 2,5 cm, завършваща на тъпанчевата мембрана. Външната трета на прохода е изградена от хрущял и покрита с фини защитни косми. Вътрешните части на прохода са разположени в темпоралната кост и съдържат модифицирани потни жлези - церуминозен жлези, които произвеждат восъчен секрет - ушна кал - за защита на кожата на прохода и фиксиране на прах и бактерии.

· Средно аритметично ухо. Неговата кухина се свързва с назофаринкса с помощта на евстахиевата (слухова) тръба и е отделена от външния слухов проход с тъпанчева мембрана с диаметър 9 mm, а от vestibule и scala tympani съответно с овални и кръгли прозорци. Барабан мембранапредава звукови вибрации на три малки, свързани помежду си слухови кости: чукът е прикрепен към тъпанчевата мембрана, а стремето е прикрепено към овалния прозорец. Тези кости вибрират в унисон и усилват звука двадесет пъти. Слуховата тръба поддържа въздушното налягане в кухината на средното ухо на атмосферното ниво.

· вътрешни ухо. Кухината на преддверието, тимпаничната и вестибуларната скала на кохлеята (фиг. 11–3) са пълни с перилимфа, а полукръговите канали, матката, торбичката и кохлеарният канал (мембранозният канал на кохлеята), разположени в перилимфата, са пълни с ендолимфа. Между ендолимфата и перилимфата има електрически потенциал - около + 80 mV (интракохлеарен или ендокохлеарен потенциал).

à Ендолимфа- вискозна течност, която запълва мембранния канал на кохлеята и се свързва през специален канал ( дуктус reuniens) с ендолимфата на вестибуларния апарат. K концентрация + в ендолимфата 100 пъти повече, отколкото в цереброспиналната течност (ликвор) и перилимфата; Концентрация на Na + в ендолимфата 10 пъти по-малко отколкото в перилимфата.

à Перилимфапо химичен състав е близък до кръвната плазма и гръбначно-мозъчната течност и заема междинно положение между тях по съдържание на протеини.

à Ендокохлеарна потенциал. Мембранозният канал на кохлеята е положително зареден (+60–+80 mV) спрямо другите две стълби. Източникът на този (ендокохлеарен) потенциал е съдовата ивица. Космените клетки се поляризират от ендокохлеарния потенциал до критично ниво, което повишава тяхната чувствителност към механичен стрес.

Ориз . 11–3. Мембранен канал и спирален (Кортиев) орган [11]. Кохлеарният канал е разделен на тимпанична и вестибуларна скала и мембранен канал (средна скала), в който се намира органът на Корти. Мембранозният канал е отделен от scala tympani от базиларната мембрана. Той съдържа периферни процеси на неврони на спиралния ганглий, които образуват синаптични контакти с външните и вътрешните космени клетки.

Охлюв и орган на Корти

Провеждане на звук към кохлеята

Веригата за предаване на звуковото налягане е следната: тъпанчева мембрана ® чукче ® инкус ® стреме ® овална прозоречна мембрана ® перилимфа ® базиларни и текториални мембрани ® кръгла прозоречна мембрана (вижте Фиг. 11–2). При изместване на стремето перилимфата се движи по вестибуларната скала и след това през helicotrema по scala tympani до кръглия прозорец. Течността, изместена от изместването на мембраната на овалния отвор, създава свръхналягане във вестибуларния канал. Под въздействието на това налягане базиларната мембрана се измества към scala tympani. Осцилаторна реакция под формата на вълна се разпространява от базиларната мембрана към хеликотремата. Изместването на текториалната мембрана спрямо космените клетки под действието на звука предизвиква тяхното възбуждане. Получената електрическа реакция ( микрофон Ефект) повтаря формата на аудио сигнала.

· Слухови кости. Звукът вибрира тъпанчевата мембрана и предава вибрационната енергия през системата от слухови костици до перилимфата на вестибуларната скала. Ако тъпанчето и осикулите не съществуваха, звукът можеше да достигне до вътрешното ухо, но голяма част от звуковата енергия щеше да се отрази обратно поради разликата в акустичния импеданс ( импеданси)въздух и течни среди. Ето защо най-важните роля тимпаничен мембрани И вериги слухови кости е V създаване съответствие между импеданси външен въздух среди И течност среди вътрешни ухо. Амплитудата на движенията на подметката на стремето по време на всяка звукова вибрация е само три четвърти от амплитудата на вибрациите на дръжката на чука. Следователно осцилаторната лостова система на осикулите не увеличава обхвата на движение на стремето. Вместо това лостовата система намалява обхвата на трептенията, но увеличава тяхната сила около 1,3 пъти. Към това трябва да се добави, че площта на тимпаничната мембрана е 55 mm 2 , докато площта на стъпалото на стремето е 3,2 мм 2 . 17-кратна разлика в лоста означава, че налягането върху течността в кохлеята е 22 пъти по-високо от налягането на въздуха върху тъпанчето. Изравняването на импедансите между звуковите вълни и звуковите вибрации на течността подобрява яснотата на възприемане на звуковите честоти в диапазона от 300 до 3000 Hz.

· мускули средата ухо. Функционалната роля на мускулите на средното ухо е да намалят въздействието на силните звуци върху слуховата система. Когато силните звуци въздействат върху предавателната система и сигналите навлизат в централната нервна система, след 40–80 ms възниква рефлекс за намаляване на звука, причинявайки свиване на мускулите, прикрепени към стремето и чука. Мускулът на чукчето изтегля дръжката на чукчето напред и надолу, а мускулът на стремето издърпва стремето навън и нагоре. Тези две противоположни сили увеличават твърдостта на осикулярния лост, намалявайки проводимостта на нискочестотни звуци, особено звуци под 1000 Hz.

· намаляване на звука рефлексможе да намали предаването на нискочестотни звуци с 30-40 dB, като в същото време не засяга възприемането на силни гласове и шепот. Значението на този рефлексен механизъм е двойно: защита охлювиот увреждащото вибрационно действие на ниския звук и маскировка ниско звуцив околната среда. В допълнение, мускулите на слуховите осикули намаляват чувствителността на слуха на човек към собствената му реч в момента, когато мозъкът активира гласовия механизъм.

· Костен проводимост. Кохлеята, затворена в костната кухина на темпоралната кост, е в състояние да възприема вибрациите на ръчен камертон или звука на електронен вибратор, приложен към издатината на горната челюст или мастоидния процес. Костната проводимост на звука при нормални условия не се активира дори от силен въздушен звук.

Движението на звуковите вълни в кохлеята

За материалите в този раздел вижте книгата.

Активиране на космените клетки

За материалите в този раздел вижте книгата.

Откриване на звукови характеристики

За материалите в този раздел вижте книгата.

слухови пътища и центрове

На фиг. 11-6А показва опростена диаграма на основните слухови пътища. Аферентните нервни влакна от кохлеята навлизат в спиралния ганглий и от него влизат в дорзалното (задното) и вентралното (предното) кохлеарно ядро, разположени в горната част на продълговатия мозък. Тук възходящите нервни влакна образуват синапси с неврони от втори ред, чиито аксони частично преминават към противоположната страна на ядрата на горната маслина и частично завършват върху ядрата на горната маслина от същата страна. От ядрата на горната маслина слуховите пътища се издигат нагоре през страничния лемнискален път; част от влакната завършват в страничните лемнисални ядра и повечето от аксоните заобикалят тези ядра и следват до долния коликулус, където всички или почти всички слухови влакна образуват синапси. Оттук слуховият път преминава към медиалните геникуларни тела, където всички влакна завършват със синапси. Слуховият път най-накрая завършва в слуховата кора, разположена главно в горния гирус на темпоралния лоб (фиг. 11-6B). Базиларната мембрана на кохлеята на всички нива на слуховия път е представена под формата на определени проекционни карти с различни честоти. Вече на нивото на средния мозък се появяват неврони, които откриват няколко признака на звук на принципите на странично и повтарящо се инхибиране.

Ориз . 11–6. А . Основни слухови пътища (отстранен изглед отзад на мозъчния ствол, малкия мозък и мозъчната кора).Б. слухова кора.

слухова кора

Проекционните зони на слуховата кора (фиг. 11-6B) са разположени не само в горната част на горния темпорален извивка, но също така се простират до външната страна на темпоралния лоб, улавяйки част от островния кортекс и париеталния тегментум.

Първичен слухови корадиректно получава сигнали от вътрешното (медиално) геникуларно тяло, докато слухови асоциативен регионвторично възбуден от импулси от първичната слухова кора и таламичните области, граничещи с медиалното геникуларно тяло.

· Тонотопик карти. Във всяка от 6-те тонотопични карти високочестотните звуци възбуждат невроните в задната част на картата, докато нискочестотните звуци възбуждат невроните в предната й част. Предполага се, че всяка отделна област възприема свои специфични характеристики на звука. Например, една голяма карта в първичната слухова кора почти изцяло разграничава звуците, които изглеждат високи за субекта. Друга карта се използва за определяне на посоката на звука. Някои области на слуховата кора предизвикват специални качества на звукови сигнали (напр. внезапна поява на звуци или модулации на звуци).

· Обхват звук честоти, на които невроните на слуховата кора реагират по-тясно, отколкото за невроните на спиралния ганглий и мозъчния ствол. Това се обяснява, от една страна, с високата степен на специализация на кортикалните неврони и, от друга страна, с феномена на странично и повтарящо се инхибиране, което повишава способността на невроните да възприемат необходимата честота на звука.

· Много неврони в слуховата кора, особено в кората на слуховата асоциация, реагират на повече от специфични звукови честоти. Тези неврони "асоциират" звуковите честоти с други видове сензорна информация. Наистина, париеталната част на кортекса на слуховата асоциация припокрива соматосензорна област II, което прави възможно свързването на слуховата информация със соматосензорната информация.

Определяне на посоката на звука

· Посока източник звук. Две уши, работещи в унисон, могат да открият източника на звук по разликата в силата на звука и времето, необходимо на звука да достигне до двете страни на главата. Човек определя звука, идващ към него, по два начина.

à по време закъснения между допускане звук V един ухо И V противоположност ухо. Звукът първо достига до ухото, което е най-близо до източника на звук. Нискочестотните звуци обикалят главата поради значителната им дължина. Ако източникът на звук е разположен на средната линия отпред или отзад, тогава дори минимално изместване от средната линия се възприема от човек. Такова фино сравнение на минималната разлика във времето на пристигане на звука се извършва от ЦНС в точките, където слуховите сигнали се събират. Тези точки на конвергенция са горните маслини, долния коликулус и първичната слухова кора.

à разлика между интензивност звуци V две уши. При високи звукови честоти размерът на главата значително надвишава дължината на вълната на звуковата вълна и вълната се отразява от главата. Това води до разлика в интензивността на звуците, идващи към дясното и лявото ухо.

слухови усещания

· Обхват честоти, която човек възприема, включва около 10 октави от музикалната гама (от 16 Hz до 20 kHz). Този диапазон постепенно намалява с възрастта поради намаляване на възприемането на високите честоти. разграничение честоти звукхарактеризиращ се с минималната разлика в честотата на два близки звука, която все още се улавя от човек.

· Абсолютно праг слухови чувствителност- минималната интензивност на звука, която човек чува в 50% от случаите на представянето му. Прагът на чуване зависи от честотата на звуковите вълни. Максимум чувствителност слух човек разположен V области от 5 00 преди 4000 Hz. В тези граници се възприема звук с изключително ниска енергия. В обхвата на тези честоти се намира зоната на звуково възприемане на човешката реч.

· Чувствителност Да се звук честоти По-долу 500 Hz прогресивно намаляващ. Това предпазва човек от възможното постоянно усещане за нискочестотни вибрации и шумове, произвеждани от собственото му тяло.

Пространствениориентация

Пространствената ориентация на тялото в покой и движение се осигурява до голяма степен от рефлекторната дейност, произхождаща от вестибуларния апарат на вътрешното ухо.

вестибуларен апарат

Вестибуларният (предвратен) апарат или органът на равновесието (фиг. 11-2) се намира в каменистата част на темпоралната кост и се състои от костен и мембранен лабиринт. Костният лабиринт е система от полукръгли канали ( канали полукръгли) и кухина, комуникираща с тях - преддверието ( вестибулума). Мембранозни лабиринт- система от тънкостенни тръби и торбички, разположени вътре в костния лабиринт. В костните ампули мембранозните канали се разширяват. Всяка ампулна дилатация на полукръговия канал съдържа миди (криста ampullaris). В навечерието на мембранния лабиринт се образуват две взаимосвързани кухини: маточкав които се отварят мембранните полукръгли канали и торбичка. Чувствителните зони на тези кухини са петна. Мембранните полукръгли канали, матката и торбичката са изпълнени с ендолимфа и комуникират с кохлеята, както и с ендолимфната торбичка, разположена в черепната кухина. Миди и петна - възприемащите области на вестибуларния орган - съдържат рецепторни космени клетки. В полукръговите канали се регистрират ротационни движения ( ъглова ускорение), в матката и торбичката - линеен ускорение.

· чувствителен петна И миди(фиг. 11–7). В епитела на петна и миди има чувствителни косми и поддържащи клетки. Епителът на петната е покрит с желатинова отолитна мембрана, съдържаща отолити - кристали от калциев карбонат. Епителът на гребена е заобиколен от желеобразен прозрачен купол (фиг. 11–7A и 11–7B), който лесно се измества от движенията на ендолимфата.

Ориз . 11–7. Рецепторна област на органа на баланса . Вертикални разрези през скалпа (A) и петна (B, C). OM - отолитна мембрана, O - отолити, PC - опорна клетка, RC - рецепторна клетка.

· коса клетки(Фиг. 11-7 и 11-7B) се намират в мидите на всяка ампула на полукръглите канали и в петната на вестибуларните торбички. Рецепторните клетки на космите в апикалната част съдържат 40–110 неподвижни косми ( стереоцилия) и една подвижна мигла ( киноцилия), разположени по периферията на снопа стереоцилии. Най-дългите стереоцилии са разположени близо до киноцилиума, докато дължината на останалите намалява с отдалечаване от киноцилиума. Космените клетки са чувствителни към посоката на стимула ( насочен чувствителност, вижте фиг. 11–8А). Когато стимулът е насочен от стереоцилията към киноцилиума, космената клетка се възбужда (настъпва деполяризация). При противоположна посока на стимула реакцията се потиска (хиперполяризация).

à Има два вида космени клетки. Клетките от тип I обикновено са разположени в центъра на мидите, докато клетките от тип II са разположени по периферията им.

Ú клетки Тип азимат формата на амфора със заоблено дъно и се разполагат в чашовидната кухина на аферентния нервен край. Еферентните влакна образуват синаптични окончания на аферентни влакна, свързани с клетки тип I.

Ú клетки Тип IIимат формата на цилиндри със заоблена основа. Характерна особеност на тези клетки е тяхната инервация: нервните окончания тук могат да бъдат както аферентни (повечето), така и еферентни.

à В епитела на петна киноцилиите са разпределени по специален начин. Тук космените клетки образуват групи от няколкостотин единици. Във всяка група киноцилиите са ориентирани по един и същи начин, но ориентацията на киноцилиите е различна между различните групи.

Стимулиране на полуокръжните канали

Рецепторите на полукръговите канали възприемат ускорението на въртене, т.е. ъглово ускорение (фиг. 11–8). В покой има баланс в честотата на нервните импулси от ампулите от двете страни на главата. Ъглово ускорение от порядъка на 0,5° в секунда е достатъчно, за да измести купола и да огъне ресничките. Ъгловото ускорение се записва поради инерцията на ендолимфата. При завъртане на главата ендолимфата остава в същото положение, а свободният край на купола се отклонява в посока, обратна на завоя. Движението на купола огъва киноцилиума и стероцилията, вградени в желеобразната структура на купола. Наклонът на стереоцилията към киноцилиума предизвиква деполяризация и възбуждане; обратната посока на наклона води до хиперполяризация и инхибиране. При възбуда във власинковите клетки се генерира рецепторен потенциал и се получава емисия, която активира аферентните окончания на вестибуларния нерв.

Ориз . 11–8. Физиология на регистриране на ъглово ускорение. А - различна реакция на космените клетки в гребените на ампулите на левия и десния хоризонтални полукръгли канали при завъртане на главата.б - Последователно увеличени изображения на възприемчиви структури на миди.

Полукръговите канали откриват завъртане или въртене на главата. Когато главата внезапно започне да се върти в която и да е посока (това се нарича ъглово ускорение), тогава ендолимфата в полукръговите канали, поради голямата си инерция, остава известно време в неподвижно състояние. Полукръговите канали по това време продължават да се движат, което причинява ендолимфния поток в посока, обратна на въртенето на главата. Това води до активиране на вестибуларните нервни окончания, а честотата на нервните импулси надвишава честотата на спонтанните импулси в покой. Ако въртенето продължи, честотата на импулса постепенно намалява и се връща на първоначалното си ниво в рамките на няколко секунди.

Реакции организъм, причинени стимулиране полукръгла канали. Стимулирането на полукръглите канали предизвиква субективни усещания под формата на замаяност, гадене и други реакции, свързани с възбуждането на вегетативната нервна система. Към това се добавят обективни прояви под формата на промяна в тонуса на очните мускули (нистагъм) и тонуса на антигравитационните мускули (реакция на падане).

· замаяносте усещане за въртене и може да причини дисбаланс и падане. Посоката на усещане за въртене зависи от това кой полукръгъл канал е бил стимулиран. Във всеки случай вертигото е ориентирано в посока, обратна на изместването на ендолимфата. По време на въртене усещането за замайване е насочено към посоката на въртене. Усещането, изпитано след спиране на въртенето, е насочено в обратна посока от действителното въртене. В резултат на замаяност възникват вегетативни реакции - гадене, повръщане, бледост, изпотяване, а при интензивна стимулация на полуокръжните канали е възможно рязко спадане на кръвното налягане ( колапс).

· нистагъм И нарушения мускулест тон. Стимулирането на полукръговите канали предизвиква промени в мускулния тонус, изразяващи се в нистагъм, нарушени координационни тестове и реакция на падане.

à нистагъм- ритмично потрепване на окото, състоящо се от бавни и бързи движения. Бавен движениявинаги са насочени към движението на ендолимфата и са рефлекторна реакция. Рефлексът възниква в гребените на полукръглите канали, импулсите достигат до вестибуларните ядра на мозъчния ствол и оттам преминават към мускулите на окото. Бърз движенияопределя се от посоката на нистагъма; те са резултат от дейността на ЦНС (като част от вестибуларния рефлекс от ретикуларната формация към мозъчния ствол). Ротацията в хоризонталната равнина причинява хоризонтален нистагъм, ротацията в сагиталната равнина причинява вертикален нистагъм, а ротацията във фронталната равнина причинява ротационен нистагъм.

à токоизправител рефлекс. Нарушаването на теста за насочване и реакцията на падане са резултат от промени в тонуса на антигравитационните мускули. Тонусът на екстензорните мускули се повишава от страната на тялото, където е насочено изместването на ендолимфата, и намалява от противоположната страна. Така че, ако силите на гравитацията са насочени към десния крак, тогава главата и тялото на човек се отклоняват надясно, измествайки ендолимфата наляво. Полученият рефлекс веднага ще предизвика удължаване на десния крак и ръка и флексия на лявата ръка и крак, придружено от отклонение на очите наляво. Тези движения са защитен коригиращ рефлекс.

Стимулиране на матката и торбичката

За материалите в този раздел вижте книгата.

проекционни пътища на вестибуларния апарат

Вестибуларният клон на VIII черепномозъчен нерв се формира от процесите на около 19 хиляди биполярни неврони, които образуват сензорен ганглий. Периферните процеси на тези неврони се приближават до космените клетки на всеки полукръгъл канал, матката и торбичката, а централните процеси отиват към вестибуларните ядра на продълговатия мозък (фиг. 11-9А). Аксоните на нервните клетки от втори ред са свързани с гръбначния мозък (предвратно-гръбначномозъчен тракт, оливо-спинален тракт) и се издигат като част от медиалните надлъжни снопове до моторните ядра на черепните нерви, които контролират движенията на очите. Съществува и път, който провежда импулси от вестибуларните рецептори през таламуса до кората на главния мозък.

à вестибюл–спинална път (трактус vestibulospinalis). Латералният вестибуларен тракт започва от латералното вестибуларно ядро ​​(Deiters), преминава през предния фуникулус и достига до предните рога. a - и g - двигателни неврони. Аксоните на невроните на медиалното вестибуларно ядро ​​(Schwalbe) се присъединяват към медиалния надлъжен сноп ( фасцикулус longitudinalis медиалис) и се спускат под формата на медиален вестибуларен тракт към гръдния кош на гръбначния мозък.

à Оливо–спинална път (трактус olivospinalis). Нервните влакна на снопа започват от маслиновото ядро, преминават в предния фуникулус на цервикалния гръбначен мозък и завършват в предните рога.

Ориз . 11–9. Възходящи пътища на вестибуларния апарат (изглед отзад, малкият мозък и мозъчната кора са отстранени).Б. Мултимодаленсистема пространственориентация на тялото.

Вестибуларен апарат е част мултимодален системи(Фиг. 11-9B), който включва зрителни и соматични рецептори, които изпращат сигнали до вестибуларните ядра директно или през вестибуларните ядра на малкия мозък или ретикуларната формация. Входните сигнали са интегрирани във вестибуларните ядра, а изходните команди действат върху окуломоторните и гръбначните двигателни системи за управление. На фиг. 11-9B показва централната и координираща роля на вестибуларните ядра, свързани чрез директни и обратни връзки с главния рецептор и централните системи за пространствена координация.

Както вече казахме, до свободния край костенспирална плоча, излизаща от вретеното (modiolus), е прикрепена мембранна плоча, membrana basilaris, достигаща вътрешната повърхност на външната стена на кохлеята. Костните и мембранните плочи разделят кохлеарния канал по цялата му дължина на стълбата на барабана (scala tympani), обърната към основата на кохлеята, и стълбата на преддверието (scala vestibuli), обърната към върха му.

В вестибюла на скалата от костната спирала записи, близо до прикрепването на мембранна спирална плоча към нея, друга тънка мембранна плоча, мембрана Reissneri, се отклонява под ъгъл от 45 °. И двете мембранни пластини, заедно с външната стена на кохлеята, облицовани отвътре с lig. spirale (спирален лигамент), образуват средното стълбище (scala media) или кохлеарния проход (ductus cochlearis), който има триъгълна форма в напречно сечение.

Горна (вестибуларна) стена образува мембраната на Райснер, а долната (тимпаничната) е основната мембрана. Докато вестибюлът на скалата и тимпанът са пълни с перилимфа, кохлеарният канал е пълен с ендолимфа. Ductus cochlearis, подобно на костната кохлея, прави 2,5 или 23/4 завъртания, образувайки основните (базални), средни и горни (апикални) къдрици на кохлеята. Началната част на ductus cochlearis-coecum vestibuli (в основата на кохлеята) - и крайната част - coecum cupulae (на върха) - завършват сляпо.

През ductus reunien Henseni, отваряйки се отпред от coecum vestibuli, ductus cochlearis комуникира с останалата част от ендолимфното пространство (вестибюл и полукръгли канали). Ендолимфатичното пространство, както вече беше посочено, е анатомично затворено.

В последните години развитиредица техники за най-фино изследване на структурите на кохлеята, което значително усъвършенства нашите знания в тази област. Те включват интравитално изследване през прозорец, направен в кохлеята на животни, фазов контраст, електронна микроскопия, изследване в поляризирана светлина, ултравиолетова абсорбция, което позволява изследване на различни фази на ядрени и цитохимични промени в кохлеарните нервни клетки с различни видове акустични стимули , изследвания с използване на различни хистохимични багрилни реакции - за полизахариди, метахроматични реакции, реакции към неутрална мазнина, към гликопротеин, към плазмалоген (мазнина + алдехидна група), към алкална фосфатаза и др. В следващата презентация използваме получените нови данни.

Мембрана базиларис(главна мембрана), спирално навита, се увеличава по ширина от основата до върха поради факта, че спираловидната костна пластина намалява по ширина от основата до върха. Кортиевият орган е разположен върху основната мембрана. Тя е разделена на вътрешна зона - zona arcuata, - покрита от част от кортиевия орган - arcs, средна зона - zona tecta - покрита от останалата част от кортиевия орган и продължаваща до последната клетка на Хенсен, и външна зона - zona pectinate - преминаваща в lig. спирала.

12947 0

Вътрешното ухо (auris interna) е разделено на три части: вестибюл, кохлея и система от полукръгли канали. Филогенетично по-древната формация е органът на равновесието.

Вътрешното ухо е представено от външната костна и вътрешната мембранна (по-рано наричана кожеста) част - лабиринти. Кохлеята принадлежи към слуховите, преддверието и полукръговите канали - към вестибуларните анализатори.

Костен лабиринт

Стените му са изградени от компактното костно вещество на пирамидата на темпоралната кост.

Охлюв (кохлея)

Напълно отговаря на името си и представлява 2,5-оборотен извит канал, усукан около костен конусообразен прът (modiolus) или вретено. Костна плоча се простира от това вретено в лумена на къдрицата под формата на спирала, която, докато се движи от основата на кохлеята към купола на кохлеята, има неравна ширина: в основата е много по-широка и почти докосва вътрешната стена на къдрицата, а на върха е много тясна и изчезва.

В тази връзка в основата на кохлеята разстоянието между ръба на костната спирална пластина и вътрешната повърхност на кохлеята е много малко и значително по-широко в областта на върха. В центъра на вретеното има канал за влакната на слуховия нерв, от ствола на който множество тубули се простират до периферията към ръба на костната пластина. Чрез тези тубули влакната на слуховия нерв се приближават до спиралния (Кортиев) орган.

вестибюл (вестибулум)

Костното предверие е малка, почти сферична кухина. Външната му стена е почти изцяло заета от отвора на прозореца на вестибюла, на предната стена има дупка, водеща до основата на кохлеята, на задната стена има пет дупки, водещи към полукръглите канали. На вътрешната стена се виждат малки дупки, през които влакната на вестибулокохлеарния нерв се приближават до рецепторните участъци на вестибюла в областта на малки вдлъбнатини на тази стена със сферична и елипсовидна форма.

1 - елипсовидна торбичка (матка); 2 - ампула на външния канал; 3 - ендолимфатичен сак; 4 - кохлеарен канал; 5 - сферична торба; 6 - перилимфатичен канал; 7 - прозорец на охлюва; 8 - прозорец на вестибюла

Костните полукръгли канали (canales semicircularesossei) са три дъговидно извити тънки тръби. Те са разположени в три взаимно перпендикулярни равнини: хоризонтална, фронтална и сагитална и се наричат ​​латерална, предна и задна. Полукръговите канали не са разположени стриктно в посочените равнини, а се отклоняват от тях с 300, т.е. латералната е отклонена от хоризонталната равнина с 300, предната е обърната към средата с 300, задната е отклонена назад с 300. Това трябва да се има предвид при изследване на функцията на полукръговите канали.

Всеки костен полукръгъл канал има два костни крака, единият от които е разширен под формата на ампула (ампулен костен крак).

мембранен лабиринт

Той се намира вътре в костта и напълно повтаря нейните контури: кохлеята, вестибюла, полукръглите канали. Всички отдели на мембранния лабиринт са свързани помежду си.

кохлеарен канал

От свободния ръб на костната спирална пластина по цялата й дължина към вътрешната повърхност на кохлеарните намотки се отклоняват влакната на "струната" на базиларната пластина (мембрана) и по този начин кохлеарната намотка се разделя на два етажа.

Горният етаж - стълбището на вестибюла (scala vestibuli) започва в вестибюла, спирално се издига до купола, където преминава през отвора на кохлеята (helicotrema) в друг, долен етаж - тимпаничното стълбище (scala tympani), и също се спуска спираловидно към основата на кохлеята. Тук долният етаж завършва с кохлеарен прозорец, покрит от вторичната тъпанчева мембрана.

На напречен разрез мембранният лабиринт на кохлеята (кохлеарен канал) има формата на триъгълник.

От мястото на закрепване на базиларната плоча (membrana basillaris) също към вътрешната повърхност на къдрицата, но друга гъвкава мембрана се отклонява под ъгъл - вестибуларната стена на кохлеарния канал (вестибуларна или вестибуларна мембрана; мембрана на Reissner).

Така в горната стълба - стълбището на преддверието (scala vestibuli) се образува самостоятелен канал, спирално издигащ се от основата към купола на кохлеята. Това е кохлеарният канал. Извън този мембранен лабиринт в scala tympani и в scala vestibuli има течност - перилимфа. Генерира се от определена система на най-вътрешното ухо, представена от васкулатурата в перилимфното пространство. Чрез акведукта на кохлеята перилимфата се свързва с церебралната течност на субарахноидалното пространство.

Вътре в мембранния лабиринт е ендолимфата. Различава се от перилимфата по съдържанието на K + и Na + йони, както и по електрическия потенциал.

Ендолимфата се произвежда от съдова ивица, която заема вътрешната повърхност на външната стена на кохлеарния канал.

а - секция на кохлеята на оста на пръта; b - мембранният лабиринт на кохлеята и спиралния орган.

1 - дупка на кохлеята; 2 - стълба вестибюл; 3 - мембранен лабиринт на кохлеята (кохлеарен канал); 4 - барабанни стълби; 5 - костна спирална плоча; 6 - костен прът; 7 - вестибуларна стена на кохлеарния канал (мембрана на Reissner); 8 - съдова лента; 9 - спирална (основна) мембрана; 10 - покривна мембрана; 11 - спирален орган
Спиралният или кортиев орган се намира на повърхността на спиралната мембрана в лумена на кохлеарния канал. Ширината на спиралната мембрана не е същата: в основата на кохлеята нейните влакна са по-къси, по-стегнати, по-еластични, отколкото в областите, приближаващи се до купола на кохлеята. Има две групи клетки - сензорни и поддържащи - осигуряващи механизъм за възприемане на звуци. Има два реда (вътрешни и външни) поддържащи или стълбови клетки, както и външни и вътрешни сетивни (космени) клетки и има 3 пъти повече външни космени клетки от вътрешни.

Клетките на космите приличат на удължен напръстник, а долните им ръбове лежат върху телата на дейтеровите клетки. Всяка космена клетка има 20-25 косъма в горния си край. Покривната мембрана (membrana tectoria) се простира върху космените клетки. Състои се от тънки, запоени едно към друго влакна. Космените клетки се приближават от влакна, произхождащи от кохлеарния ганглий (кохлеарен ганглий), разположен в основата на костната спирална пластина. Вътрешните космени клетки извършват "фина" локализация и разграничаване на отделните звуци.

Външните косъмчета "свързват" звуците и допринасят за "комплексно" звуково изживяване. Слабите, тихи звуци се възприемат от външните космени клетки, силните звуци се възприемат от вътрешните. Външните космени клетки са най-уязвими, увреждат се по-бързо и следователно, когато звуковият анализатор е повреден, първо страда възприемането на слаби звуци. Космените клетки са много чувствителни към липсата на кислород в кръвта, ендолимфата.

мембранен вестибюл

Представлява две кухини, заемащи сферични и елипсовидни вдлъбнатини на медиалната стена на костния вестибюл: сферична торбичка (sacculus) и елипсовидна торбичка, или матка (utriculus). Тези кухини съдържат ендолимфа. Сферичният сак комуникира с кохлеарния канал, елипсовидният сак с полукръглите канали. Помежду си двете торбички също са свързани с тесен канал, който се превръща в ендолимфатичен канал - водоснабдяването на вестибюла (agueductus vestibuli) и завършва сляпо под формата на ендолимфатичен сак (sacculus endolymphaticus). Тази малка торба се намира на задната стена на пирамидата на слепоочната кост, в задната черепна ямка и може да бъде колектор на ендолимфа, да се разтяга, когато е в излишък.

Отолитичният апарат под формата на петна (макули) е разположен в елипсовидни и сферични торбички. A.Scarpa беше първият, който обърна внимание на тези подробности през 1789 г. Той също така посочи наличието на "камъчета" (отолити) в преддверието, а също така описа хода и края на слуховите нервни влакна в "белезникавите туберкули" на вестибюла. Във всяка торбичка на "отолитния апарат" има крайни нервни окончания на вестибулокохлеарния нерв. Дългите влакна на опорните клетки образуват плътна мрежа, в която са разположени отолитите. Те са заобиколени от желатиноподобна маса, която образува отолитна мембрана. Понякога се сравнява с мокър филц. Между тази мембрана и издигането, което се образува от клетките на чувствителния епител на отолитовия апарат, се определя тясно пространство. Отолитната мембрана се плъзга по нея и отклонява чувствителните клетки на косъма.

Полукръглите канали лежат в едноименните полукръгли канали. Страничният (хоризонтален или външен) канал има ампула и самостоятелно краче, с което се отваря в елипсовидна торбичка.

Фронталните (предни, горни) и сагиталните (задни, долни) канали имат само независими мембранни ампули, а простата им дръжка е обединена, поради което в преддверието се отварят само 5 отвора. На границата на ампулата и простото стъбло на всеки канал има ампулен гребен (crista ampularis), който е рецептор за всеки канал. Пространството между разширената, ампуларна част в областта на скалпа е ограничено от лумена на полуканала с прозрачен купол (cupula gelotinosa). Това е деликатна диафрагма и се открива само със специално оцветяване на ендолимфата. Куполът е над фестона.

1 - ендолимфа; 2 - прозрачен купол; 3 - ампуларен мид

Импулсът възниква, когато подвижният желатинообразен купол се движи по гребена. Предполага се, че тези премествания на купола могат да бъдат сравнени с ветрилообразни или махалообразни движения, както и с трептения на платното при промяна на посоката на движение на въздуха. По един или друг начин, но под въздействието на ендолимфния ток, прозрачният купол, движейки се, отклонява космите на чувствителните клетки и предизвиква тяхното възбуждане и възникване на импулси.

Честотата на импулсите в ампуларния нерв варира в зависимост от посоката на отклонение на снопа коса, прозрачния купол: с отклонение към елиптичната торбичка, увеличаване на импулсите, към канала, намаление. Прозрачният купол съдържа мукополизахариди, които играят ролята на пиезоелектрични елементи.

Ю.М. Овчинников, В.П. Гъмов

Вътрешното ухо (auris interna) се състои от костен лабиринт (labyrinthus osseus) и включен в него мембранен лабиринт (labyrinthus membranaceus).

Костният лабиринт (фиг. 4.7, а, б) се намира дълбоко в пирамидата на темпоралната кост. Странично граничи с тъпанчевата кухина, към която са обърнати прозорците на вестибюла и кохлеята, медиално - със задната черепна ямка, с която комуникира чрез вътрешния слухов канал (meatus acusticus internus), кохлеарния акведукт (aquaeductus cochleae) , както и сляпо завършващият вестибуларен водопровод (aquaeductus vestibuli). Лабиринтът е разделен на три дяла: средният е преддверието (vestibulum), зад него е система от три полукръгли канала (canalis semicircularis) и пред преддверието е ушната мида (cochlea).

Вестибюлът, централната част на лабиринта, е филогенетично най-древната формация, която представлява малка кухина, вътре в която се разграничават два джоба: сферична (recessus sphericus) и елиптична (recessus ellipticus). В първия, разположен близо до кохлеята, лежи матката или сферична торбичка (sacculus), във втората, в съседство с полукръглите канали, елипсовидна торбичка (utriculus). На външната стена на вестибюла има прозорец, покрит от страната на тъпанчевата кухина от основата на стремето. Предната част на преддверието комуникира с кохлеята чрез scala vestibulum, задната част комуникира с полуокръжните канали.

Полукръгли канали. Има три полукръгли канала в три взаимно перпендикулярни равнини: външен (canalis semicircularis lateralis) или хоризонтален, разположен под ъгъл от 30 ° спрямо хоризонталната равнина; преден (canalis semicircularis anterior), или челен вертикален, разположен във фронталната равнина; назад (canalis semicircularis posterior), или сагитален вертикал, се намира в сагиталната равнина. Всеки канал има две колена: гладко и разширено - ампуларно. Гладките колена на горните и задните вертикални канали се сливат в общо коляно (crus commune); и петте колена са обърнати към елипсовидния джоб на вестибюла.

Кохлеята е костен спирален канал, при човека той прави две и половина завъртания около костния прът (modiolus), от който костната спираловидна пластина (lamina spiralis ossea) се простира в канала спираловидно. Тази костна плоча, заедно с мембранната базиларна плоча (главна мембрана), която е нейното продължение, разделя кохлеарния канал на два спирални коридора: горният е scala vestibuli, долният е scala tympani. И двете стълби са изолирани една от друга и само в горната част на кохлеята комуникират една с друга чрез дупка (хеликотрема). Scala vestibulum комуникира с вестибюла; scala tympani граничи с тъпанчевата кухина през кохлеарния прозорец. В барлбанското стълбище близо до прозореца на кохлеята произхожда кохлеарният акведукт, който завършва на долната страна на пирамидата, отваряйки се в субарахноидалното пространство. Луменът на кохлеарния акведукт обикновено е изпълнен с мезенхимна тъкан и вероятно има тънка мембрана, която очевидно действа като биологичен филтър, който превръща цереброспиналната течност в перилимфа. Първата къдрица се нарича "основата на кохлеята" (basis cochleae); тя изпъква в тъпанчевата кухина, образувайки нос (промонториум). Костният лабиринт е изпълнен с перилимфа, а разположеният в него мембранен лабиринт съдържа ендолимфа.

Мембранният лабиринт (фиг. 4.7, c) е затворена система от канали и кухини, която основно повтаря формата на костния лабиринт. По отношение на обема мембранозният лабиринт е по-малък от костния, поради което между тях се образува перилимфатично пространство, изпълнено с перилимфа. Мембранозният лабиринт е окачен в перилимфатичното пространство посредством нишки от съединителна тъкан, които преминават между ендоста на костния лабиринт и обвивката на съединителната тъкан на мембранозния лабиринт. Това пространство е много малко в полукръглите канали и се разширява във вестибюла и кохлеята. Мембранозният лабиринт образува ендолимфатичното пространство, което е анатомично затворено и изпълнено с ендолимфа.

Перилимфата и ендолимфата са хуморалната система на ушния лабиринт; тези течности са различни по електролитен и биохимичен състав, по-специално ендолимфата съдържа 30 пъти повече калий от перилимфата, а натрият в нея е 10 пъти по-малко, което е от съществено значение за образуването на електрически потенциали. Перилимфата комуникира със субарахноидалното пространство през кохлеарния акведукт и представлява модифицирана (главно в протеинов състав) цереброспинална течност. Ендолимфата, намираща се в затворена система на мембранния лабиринт, няма пряка комуникация с церебралната течност. И двете течности на лабиринта са функционално тясно свързани. Важно е да се отбележи, че ендолимфата има огромен положителен електрически потенциал на покой от +80 mV, а перилимфните пространства са неутрални. Космите на космените клетки имат отрицателен заряд от -80 mV и проникват в ендолимфата с потенциал +80 mV.

А - костен лабиринт: 1 - кохлея; 2 - горната част на кохлеята; 3 - апикална извивка на кохлеята; 4 - средно извиване на кохлеята; 5 - основната къдря на кохлеята; 6, 7 - вестибюл; 8 - прозорец на охлюва; 9 - прозорец на вестибюла; 10 - ампула на задния полукръгъл канал; 11 - хоризонтален крак: полукръгъл канал; 12 - заден полукръгъл канал; 13 - хоризонтален полукръгъл канал; 14 - общ крак; 15 - преден полукръгъл канал; 16 - ампула на предния полукръгъл канал; 17 - ампула на хоризонталния полукръгъл канал, b - костен лабиринт (вътрешна структура): 18 - специфичен канал; 19 - спирален канал; 20 - костна спирална плоча; 21 - барабанни стълби; 22 - стълби на вестибюла; 23 - вторична спирална плоча; 24 - вътрешен отвор на водопроводната тръба на кохлеята, 25 - задълбочаване на кохлеята; 26 - долен перфориран глотис; 27 - вътрешният отвор на вестибюла за водоснабдяване; 28 - устието на обикновения юг 29 - елипсовиден джоб; 30 - горно перфорирано петно.

Ориз. 4.7. Продължение.

: 31 - матка; 32 - ендолимфатичен канал; 33 - ендолимфатичен сак; 34 - стреме; 35 - канал на матката; 36 - мембранен прозорец на кохлеята; 37 - охлюв водопровод; 38 - свързващ канал; 39 - чанта.

От анатомична и физиологична гледна точка във вътрешното ухо се разграничават два рецепторни апарата: слухов, разположен в мембранната кохлея (ductus cochlearis), и вестибуларен, обединяващ торбичките на предверието (sacculus et utriculus) и три мембранни полукръгли канали.

Мембранният охлюв се намира в scala tympani, това е спираловиден канал - кохлеарният проход (ductus cochlearis) с рецепторния апарат, разположен в него - спиралата или Corti, орган (organum spirale). На напречен разрез (от върха на кохлеята до основата й през костния прът) кохлеарният канал има триъгълна форма; тя се формира от прециверните, външните и тимпаничните стени (фиг. 4.8, а). Стената на вестибюла е обърната към стълбището на предзериума; това е много тънка мембрана - вестибуларната мембрана (мембрана на Райснер). Външната стена е образувана от спирален лигамент (lig. spirale) с разположени върху него три вида клетки на съдовата лента (stria vascularis). Съдова ивица в изобилие

A - костна кохлея: 1-апикална къдря; 2 - прът; 3 - продълговат канал на пръта; 4 - стълбище на вестибюла; 5 - барабанни стълби; 6 - костна спирална плоча; 7 - спирален канал на кохлеята; 8 - спирален канал на пръта; 9 - вътрешен слухов канал; 10 - перфориран спирален път; 11 - отвор на апикалната къдря; 12 - кука на спирална плоча.

Снабден е с капиляри, но те не контактуват директно с ендолимфата, завършвайки в базиларния и междинния слой на клетките. Епителните клетки на съдовата ивица образуват страничната стена на ендокохлеарното пространство, а спиралният лигамент образува стената на перилимфатичното пространство. Тимпаничната стена е обърната към scala tympani и е представена от основната мембрана (membrana basilaris), която свързва ръба на спиралната пластина със стената на костната капсула. На основната мембрана лежи спирален орган - периферният рецептор на кохлеарния нерв. Самата мембрана има широка мрежа от капилярни кръвоносни съдове. Кохлеарният канал е изпълнен с ендолимфа и се свързва с торбичката (sacculus) чрез свързващ канал (ductus reuniens). Основната мембрана е образувание, състоящо се от еластични еластични и напречно разположени влакна, слабо свързани помежду си (има до 24 000 от тях). Дължината на тези влакна се увеличава с

Ориз. 4.8. Продължение.

: 13 - централни процеси на спиралния ганглий; 14- спирален ганглий; 15 - периферни процеси на спиралния ганглий; 16 - костна капсула на кохлеята; 17 - спирален лигамент на кохлеята; 18 - спирална издатина; 19 - кохлеарен канал; 20 - външен спирален жлеб; 21 - вестибуларна (Reissner) мембрана; 22 - покривна мембрана; 23 - вътрешна спирална бразда до-; 24 - устна на вестибуларния лимб.

Дъска от главната витка на кохлеята (0,15 cm) до областта на върха (0,4 cm); дължината на мембраната от основата на кохлеята до нейния връх е 32 mm. Структурата на основната мембрана е важна за разбирането на физиологията на слуха.

Спиралният (корти) орган се състои от невроепителни вътрешни и външни космени клетки, поддържащи и подхранващи клетки (Deiters, Hensen, Claudius), външни и вътрешни колонни клетки , образуващи дъгите на Corti (фиг. 4.8, b). Навътре от вътрешните колонни клетки има редица вътрешни космени клетки (до 3500); извън външните колонни клетки има редове от външни космени клетки (до 20 000). Общо човек има около 30 000 космени клетки. Те са покрити от нервни влакна, излизащи от биполярните клетки на спиралния ганглий. Клетките на спиралния орган са свързани помежду си, както обикновено се наблюдава в структурата на епитела. Между тях има интраепителни пространства, пълни с течност, наречена "кортилимфа". Тя е тясно свързана с ендолимфата и е доста близка до нея по химичен състав, но също така има значителни разлики, съставлявайки, според съвременните данни, третата интракохлеарна течност, която определя функционалното състояние на чувствителните клетки. Смята се, че кортилимфата изпълнява основната, трофична функция на спирален орган, тъй като няма собствена васкуларизация. Това мнение обаче трябва да се третира критично, тъй като наличието на капилярна мрежа в базиларната мембрана позволява наличието на собствена васкуларизация в спиралния орган.

Над спиралния орган има покривна мембрана (membrana tectoria), която, подобно на основната, се простира от ръба на спиралната плоча. Покривната мембрана е мека, еластична пластина, състояща се от протофибрили, имащи надлъжна и радиална посока. Еластичността на тази мембрана е различна в напречна и надлъжна посока. Космите на невроепителни (външни, но не вътрешни) космени клетки, разположени върху основната мембрана, проникват в покривната мембрана през кортилимфата. Когато основната мембрана вибрира, възниква напрежение и компресия на тези косми, което е моментът на трансформация на механичната енергия в енергията на електрическия нервен импулс. Този процес се основава на електрическите потенциали на лабиринтните течности, отбелязани по-горе.

М е м а н ц е полукръгли канали и торбички и предд ворници. Мембранните полукръгли канали са разположени в костните канали. Те са с по-малък диаметър и повтарят дизайна си, т.е. имат ампулни и гладки части (колена) и са окачени за периоста на костните стени чрез поддържащи съединителнотъканни нишки, в които преминават съдовете. Изключение правят ампулите на мембранните канали, които почти напълно запълват костните ампули. Вътрешната повърхност на мембранозните канали е облицована с ендотел, с изключение на ампулите, в които се намират рецепторни клетки. На вътрешната повърхност на ампулите има кръгла издатина - гребен (crista ampullaris), който се състои от два слоя клетки - поддържащи и чувствителни космени клетки, които са периферни рецептори на вестибуларния нерв (фиг. 4.9). Дългите косми на невроепителните клетки са залепени заедно и от тях се образува формация под формата на кръгла четка (cupula terminalis), покрита с желеобразна маса (свод). механичен

Механичното изместване на кръглата четка към ампулата или гладкото коляно на мембранозния канал в резултат на движението на ендолимфата по време на ъглови ускорения е дразнене на невроепителните клетки, което се превръща в електрически импулс и се предава на краищата на ампулните клонове на вестибуларния нерв.

В навечерието на лабиринта има две мембранни торбички - sacculus и utriculus с вградени в тях отолитови апарати, които съответно се наричат ​​macula utriculi и macula sacculi и представляват малки издигания на вътрешната повърхност на двете торбички, облицовани с невроепител. Този рецептор също се състои от поддържащи и космени клетки. Власинките на чувствителните клетки, преплитайки се с краищата си, образуват мрежа, която е потопена в желеобразна маса, съдържаща голям брой кристали с форма на паралелепипед. Кристалите се поддържат от краищата на власинките на чувствителните клетки и се наричат ​​отолити, съставени са от фосфат и калциев карбонат (арагонит). Власинките на космените клетки заедно с отолитите и желеобразната маса изграждат отолитната мембрана. Натискът на отолитите (гравитацията) върху космите на чувствителните клетки, както и изместването на космите по време на праволинейни ускорения, е моментът на трансформация на механичната енергия в електрическа.

И двете торбички са свързани помежду си чрез тънък канал (ductus utriculosaccularis), който има клон - ендолимфатичен канал (ductus endolymphaticus) или водоснабдяване на вестибюла. Последният отива към задната повърхност на пирамидата, където сляпо завършва с разширение (saccus endolymphaticus) в дупликацията на твърдата мозъчна обвивка на задната черепна ямка.

По този начин вестибуларните сензорни клетки са разположени в пет рецепторни области: по една във всяка ампула на трите полукръгли канала и една в две торбички на преддверието на всяко ухо. Периферните влакна (аксони) от клетките на вестибуларния ганглий (ganglion Scarpe), разположени във вътрешния слухов канал, се приближават до рецепторните клетки на тези рецептори, централните влакна на тези клетки (дендрити) като част от VIII двойка черепни нерви отиват към ядрата в продълговатия мозък.

Кръвоснабдяването на вътрешното ухо се осъществява чрез вътрешната лабиринтна артерия (a.labyrinthi), която е клон на базиларната артерия (a.basilaris). Във вътрешния слухов канал лабиринтната артерия е разделена на три клона: вестибуларна (a. vestibularis), vestibulocochlearis (a.vestibulocochlearis) и кохлеарна (a.cochlearis) артерии. Венозният отток от вътрешното ухо протича по три начина: вените на акведукта на кохлеята, акведукта на вестибюла и вътрешния слухов канал.

Инервация на вътрешното ухо. Периферната (рецепторна) секция на слуховия анализатор образува спиралния орган, описан по-горе. В основата на костната спирална пластина на кохлеята има спирален възел (ganglion spirale), всяка ганглийна клетка от която има два процеса - периферен и централен. Периферните процеси отиват към рецепторните клетки, централните са влакна на слуховата (кохлеарна) част на VIII нерв (n.vestibulocochlearis). В областта на церебеларно-понтинния ъгъл VIII нерв навлиза в моста и в долната част на четвъртия вентрикул се разделя на два корена: горен (вестибуларен) и долен (кохлеарен).

Влакната на кохлеарния нерв завършват в слуховите туберкули, където се намират дорзалните и вентралните ядра. По този начин клетките на спиралния ганглий, заедно с периферните процеси, водещи до невроепителните космени клетки на спиралния орган, и централните процеси, завършващи в ядрата на продълговатия мозък, съставляват първия неврослухов анализатор. От вентралните и дорзалните слухови ядра в медулата започва вторият неврон на слуховия анализатор. В същото време по-малка част от влакната на този неврон върви по едноименната страна, а голяма част под формата на striae acusticae отива на противоположната страна. Като част от страничната бримка влакната на II неврон достигат до маслината, откъдето

1 - периферни процеси на спирални ганглийни клетки; 2 - спирален ганглий; 3 - централни процеси на спиралния ганглий; 4 - вътрешен слухов канал; 5 - предно кохлеарно ядро; 6 - задно кохлеарно ядро; 7 - сърцевината на трапецовидното тяло; 8 - трапецовидно тяло; 9 - мозъчни ивици на IV вентрикула; 10 - медиално геникуларно тяло; 11 - ядра на долните могили на покрива на средния мозък; 12 - кортикален край на слуховия анализатор; 13 - оклузално-гръбначен път; 14 - гръбната част на моста; 15 - коремна част на моста; 16 - страничен контур; 17 - заден крак на вътрешната капсула.

Третият неврон започва, отивайки към ядрата на квадригемината и медиалното геникуларно тяло. IV неврон отива в темпоралния лоб на мозъка и завършва в кортикалната част на слуховия анализатор, разположен главно в напречната темпорална извивка (гирус на Гешл) (фиг. 4.10).

По подобен начин е изграден вестибуларният анализатор.

Във вътрешния слухов канал е вестибуларният ганглий (ganglion Scarpe), клетките на който имат два процеса. Периферните процеси отиват към невроепителните космени клетки на ампулните и отолитичните рецептори, а централните изграждат вестибуларната част на VIII нерв (n. cochleovestibularis). В ядрата на медулата завършва първият неврон. Има четири групи ядра: странични ядра