Apparati respiratorio e circolatorio. Sangue

Origine del cervello Savelyev Sergey Vyacheslavovich

§ 6. Consumo di ossigeno nel cervello

È del tutto errato collegare la velocità del metabolismo cerebrale al consumo totale di ossigeno del corpo (Schmidt-Nielsen, 1982). Infatti, in un toporagno, il consumo di ossigeno per 1 kg di peso corporeo è di 7,4 l/h, mentre in un elefante è di 0,07 l/h. Tuttavia, questo è il consumo totale di ossigeno, che varia per ordini di grandezza parti differenti i corpi sia dell'elefante che del toporagno. Inoltre, negli animali con biologia diversa, anche la quantità di consumo di ossigeno da parte degli stessi organi corporei varia in modo significativo. L’idea che il consumo di ossigeno nel cervello cambi proporzionalmente alle dimensioni del corpo rimane uno strano malinteso. Se il consumo di ossigeno nel cervello di un mammifero scende al di sotto di 12,6 L/(kg-h), si verifica la morte. A questo livello di ossigeno, il cervello può rimanere attivo solo per 10-15 secondi. Dopo 30-120 secondi, l'attività riflessa svanisce e dopo 5-6 minuti inizia la morte dei neuroni. In altre parole, il tessuto nervoso non ha praticamente risorse proprie. Né il toporagno né l'elefante avrebbero alcuna possibilità di sopravvivere se non fosse garantito il consumo di ossigeno da parte del cervello meccanismi speciali. Il cervello riceve ossigeno, acqua con soluzioni elettrolitiche e nutrienti secondo leggi che non hanno nulla a che fare con il tasso metabolico di altri organi. I valori di consumo di tutti i componenti “consumabili” sono relativamente stabili e non possono essere inferiori a un certo livello che garantisce l’attività funzionale del cervello.

Va notato che il cervello spesso ha influenza decisiva sul metabolismo dell’intero animale. Il consumo energetico del cervello non può essere inferiore a un certo valore. La fornitura di questo livello viene raggiunta in diversi gruppi sistematici modificando la velocità della circolazione sanguigna nei vasi del sistema nervoso. La ragione di queste differenze sono i cambiamenti nel numero di capillari per 1 mm di tessuto cerebrale. Naturalmente, dentro diversi dipartimenti Nel cervello, la lunghezza dei capillari può variare in modo significativo. A seconda del carico fisiologico, il lume dei capillari può anche cambiare dinamicamente. Tuttavia, questo indicatore molto medio chiarisce le ragioni dell’aumento della frequenza cardiaca nei piccoli mammiferi. Quanto più piccola è la rete capillare del cervello, tanto maggiore deve essere la portata del sangue per garantire il necessario flusso di ossigeno e sostanze nutritive. È possibile aumentare il metabolismo grazie alla frequenza cardiaca, alla respirazione e alla velocità del consumo di cibo. Questo è ciò che accade nei piccoli mammiferi. Le informazioni sulla densità dei capillari nel cervello degli animali sono molto frammentarie. Tuttavia, esiste una tendenza generale che mostra lo sviluppo evolutivo della rete capillare del cervello. In una rana di stagno, la lunghezza dei capillari in 1 mm 3 di tessuto cerebrale è di circa 160 mm, in un pesce cartilagineo a testa intera - 500, in uno squalo - 100, in un ambystoma - 90, in una tartaruga - 350, in la hatteria - 100 mm, il toporagno - 400, i topi 700, i ratti - 900, i conigli - 600, i gatti - 900, i cani - 900 e i primati e gli esseri umani - 1200-1400 mm. Va tenuto presente che quando la lunghezza dei capillari è ridotta, l'area della loro superficie di contatto con tessuto nervoso diminuisce esponenzialmente. Ciò indica che per mantenere un livello minimo di apporto di ossigeno al cervello, il cuore del toporagno deve battere molte volte più velocemente di quello dei primati e degli esseri umani. In effetti, per una persona questo valore è 60–90 al minuto e per un toporagno è 130–450. La massa del cuore del toporagno dovrebbe essere proporzionalmente maggiore. Nell'uomo è circa il 4%, nel cappuccino - 8% e nel toporagno - 14% del peso corporeo totale. Di conseguenza, uno degli organi chiave che determina il metabolismo degli animali è il cervello.

Proviamo a stimare la quota reale di energia consumata dal corpo di animali con masse cerebrali e corporee diverse. La grande massa relativa del sistema nervoso dei piccoli mammiferi pone elevate esigenze a livello del metabolismo del cervello stesso. I costi per mantenerlo sono paragonabili ai costi per mantenere il cervello umano, che sono stati ben studiati. Il consumo base di nutrienti e ossigeno da parte del cervello umano corrisponde a circa l'8-10% dell'intero corpo. Quando l'organismo è inattivo, questo valore è più o meno costante, sebbene possa variare in modo significativo tra i rappresentanti grandi e piccoli di una determinata specie. Tuttavia, anche questo valore è sproporzionatamente elevato. Il cervello umano costituisce 1/50 del peso corporeo e consuma 1/10 di tutta l'energia, 5 volte di più di qualsiasi altro organo. Queste cifre sono un po’ sottostimate, poiché il solo consumo di ossigeno è pari al 18%. Aggiungiamo i costi per il mantenimento del midollo spinale e sistema periferico e otteniamo circa 1/7. Di conseguenza, in uno stato inattivo, il sistema nervoso umano consuma circa il 15% dell'energia dell'intero corpo. Consideriamo ora la situazione con un cervello e un sistema nervoso periferico che funzionano attivamente. Secondo le stime più prudenti, i costi energetici di un cervello sono più che raddoppiati. Dato l’aumento generalizzato dell’attività dell’intero sistema nervoso, si può presumere con certezza che circa il 25-30% della spesa totale del corpo sia destinata al suo mantenimento (Fig. I-8).

Il sistema nervoso dei mammiferi risulta essere un organo estremamente “costoso”, quindi meno tempo il cervello lavora in modalità intensiva, più economica è la sua manutenzione. Il problema si risolve in diversi modi. Uno dei metodi è associato alla riduzione al minimo del tempo di funzionamento intensivo del sistema nervoso. Ciò si ottiene attraverso un ampio insieme di programmi comportamentali innati e istintivi, memorizzati nel cervello come una serie di istruzioni. Istruzioni per varie forme i comportamenti necessitano solo di piccoli aggiustamenti per condizioni specifiche. Il cervello difficilmente viene utilizzato per prendere decisioni individuali basate sull'esperienza personale dell'animale. La sopravvivenza diventa processo statistico applicazione di forme di comportamento già pronte a specifiche condizioni ambientali. I costi energetici per il mantenimento del cervello diventano un limitatore dell'attività intellettuale per i piccoli animali.

Ad esempio, diciamo che la talpa americana della capesante ha deciso di usare il suo cervello, come i primati o gli esseri umani. Consideriamo le condizioni iniziali. Una talpa che pesa 40 g ha un cervello che pesa 1,2 g e un midollo spinale insieme ad un sistema nervoso periferico che pesa circa 0,9 g. sistema nervoso, costituendo più del 5% del peso corporeo, la mola spende circa il 30% del totale risorse energetiche corpo. Se pensa di risolvere un problema di scacchi, le spese del suo corpo per il mantenimento del cervello raddoppieranno e la talpa stessa morirà immediatamente di fame. Anche se la talpa spinge l'infinito nell'intestino lombrico da caviale nero, allora morirà comunque. Il cervello avrà bisogno di così tanta energia che sorgeranno problemi insolubili con la velocità con cui ottiene ossigeno e fornisce i componenti metabolici iniziali tratto gastrointestinale. Difficoltà simili sorgeranno con la rimozione dei prodotti metabolici dal sistema nervoso e il suo raffreddamento di base. Pertanto, i piccoli insettivori e i roditori sono condannati a non diventare giocatori di scacchi. Il loro cervello è istintivo e i problemi energetici del suo contenuto pongono barriere insormontabili allo sviluppo del comportamento individuale. A livello individuale può verificarsi solo variabilità nell’applicazione dei programmi comportamentali innati.

Riso. I-8. Processi di scambio nel cervello dei primati.

Nel metabolismo del sistema nervoso si possono distinguere tre principali processi dinamici: scambio di ossigeno e anidride carbonica, consumo materia organica e il rilascio di prodotti catabolici, scambio di soluzioni di acqua ed elettroliti. In basso è indicata la proporzione di queste sostanze consumate dal cervello umano. Lo scambio di soluzioni di acqua ed elettroliti viene calcolato come il tempo impiegato da tutta l'acqua del corpo per passare attraverso il cervello. La riga superiore è lo stato passivo, la riga inferiore lo è lavoro duro sistema nervoso.

Tuttavia, è sufficiente aumentare leggermente le dimensioni del corpo e si presenta una situazione qualitativamente diversa. Ratto grigio (Rattus rattus) ha un sistema nervoso che pesa circa 1/60 del peso corporeo. Questo è già sufficiente per ottenerlo notevole diminuzione relativo metabolismo cerebrale. Non ha senso raccontare nuovamente i risultati degli esperimenti intellettuali e delle osservazioni sui ratti, e il grado di individualizzazione del comportamento non è paragonabile a quello delle talpe e dei toporagni. Vantaggio evidente Un aumento del peso corporeo è una diminuzione dei costi di mantenimento del cervello. Lavorando costantemente parti periferiche non sono costosi quanto il cervello, quindi un aumento del peso corporeo porta ad un cervello relativamente “più economico”.

Pertanto, per creare un cervello personalizzato, è necessario un animale con una massa corporea sufficientemente grande. In altre parole, esiste una sorta di barriera che, attraverso le dimensioni corporee e la massa cerebrale, limita la capacità degli animali di apprendere e individualizzare il comportamento. Un piccolo animale con un cervello grande e costi elevati per mantenerlo non sarà in grado di fornire i costi energetici necessari per aumentare la sua attività. Pertanto, non ci si può aspettare soluzioni a problemi complessi o una profonda individualizzazione del comportamento adattivo. Se l'animale è grande e la dimensione del cervello è relativamente piccola, sono accettabili fluttuazioni significative nei costi energetici del suo mantenimento. In questa situazione, sia l'individualizzazione del comportamento che processi complessi apprendimento. Tuttavia, anche un animale di grandi dimensioni è buono cervello sviluppato ci sono problemi energetici. Il sistema nervoso è troppo costoso per essere utilizzato in modo intensivo. Il sistema nervoso piccolo e intensamente funzionante consuma una quota colossale delle risorse del corpo. Questa situazione non è redditizia. Una soluzione energeticamente giustificata può essere solo l’uso a breve termine del cervello per risolvere problemi specifici. Questo è ciò che si osserva nei grandi mammiferi. L'attività breve viene rapidamente sostituita dal riposo a lungo termine.

Pertanto, il sistema nervoso piccolo e quello grande hanno i loro vantaggi. Per attuare il comportamento istintivo, puoi avere un cervello piccolo, ma la sua adattabilità si riduce alle modifiche dell'istinto. Grande cervello Costa parecchio al suo proprietario, ma gli elevati costi energetici sono abbastanza giustificati. Un cervello grande ti consente di farcela compiti complessi che non hanno soluzioni istintive già pronte. Il costo per implementare tali meccanismi di comportamento adattivo è molto elevato, quindi sia gli animali che gli esseri umani cercano di utilizzare il cervello il meno possibile.

Privilegio del sistema nervoso

Il sistema nervoso di molti animali (e soprattutto dei mammiferi) ha una proprietà che lo pone in una posizione eccezionale. Questa proprietà è dovuta al suo isolamento dal resto del corpo. Essendo il principale meccanismo di integrazione lavorativa organi interni e la base del comportamento, è " corpo estraneo"per il tuo corpo. Il sistema immunitario vede il sistema nervoso come una scheggia. Se il sistema immunitario "arriva" al cervello, iniziano gravi processi autoimmuni incompatibili con la vita.

Si crea una situazione paradossale. Il sistema nervoso consuma una parte enorme dell'ossigeno e dei nutrienti di tutto il corpo, che riceve attraverso il sangue. Allo stesso tempo, deve essere attentamente isolato da sistema circolatorio, perché viene considerato dalle cellule del sistema immunitario come un oggetto estraneo.

Dal punto di vista dell'opportunità biologica, è visibile un'ovvia contraddizione. Il principale organo integratore non dovrebbe essere estraneo al sistema immunitario. Tuttavia, questo è un fatto per il quale è abbastanza facile trovare una spiegazione chiara. Il cervello contiene troppi componenti organici specializzati che non vengono utilizzati in altre parti del corpo. Crea dentro sistema immunitario il meccanismo per riconoscerle come cellule “proprie” è estremamente complesso e ingiustificabile. È molto “più economico” separare semplicemente il sistema nervoso dal resto del corpo. Questo principio di isolamento è implementato nei testicoli, nelle ovaie e nel sistema nervoso. Nella sua forma più generale, l’isolamento del sistema nervoso è mantenuto dalla barriera emato-encefalica, che consiste di diversi tipi di cellule specializzate. Per comprendere l'isolamento del sistema nervoso dal resto del corpo è necessario considerare i principi elementari della sua struttura.

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Alla domanda: quale percentuale di ossigeno assorbe il cervello? dato dall'autore Errore di calcolo la risposta migliore è Anche se in un adulto il cervello pesa solo circa il 2% del peso corporeo, il cervello consuma circa il 25% dell’ossigeno totale consumato dal corpo...
Il cervello utilizza circa la stessa quantità di ossigeno del muscolo attivo.
Il cervello “a riposo” consuma il 9% di tutta l’energia e il 20% di ossigeno, il cervello “pensante” consuma circa il 25% dei nutrienti che entrano nel corpo e circa il 33% necessario per il corpo ossigeno)

Risposta da Tiratore scelto[guru]
Perché affaticare il tuo cervello in questo modo?...


Risposta da Nevrosi[guru]
Avaro


Risposta da Gettare[attivo]
Tutti i nutrienti, l'ossigeno e, in generale, tutto ciò che è necessario viene consegnato agli organi attraverso il sangue e, come sapete, la composizione del sangue viene osservata dall'organismo in modo molto rigoroso... la minima deviazione porta a varie patologie. Da questo punto di vista, la concentrazione di ossigeno nel sangue è costante e viene fornita agli organi in base al loro rapporto di massa, e non al 10-30 e soprattutto non al 90% dei carboidrati, come sopra osservato. Ebbene, come è stato giustamente detto, dipende dal grado in cui certi tessuti sono carichi di lavoro, dove i processi redox avvengono più velocemente e il trasferimento di sangue è più intenso, e quindi l'assorbimento di ossigeno... non si può parlare di qualsiasi percentuale statistica media. Ma il maggior consumo di ossigeno avviene ancora nei muscoli... e non nel cervello :))))


Risposta da Lady Galina cskdf[guru]
Se il cervello è teso, ad es. funziona, ne prende esattamente quanto gli serve, perché è lui il CERVELLO! Ebbene, se è pigro, allora perché ha bisogno di ossigeno? Senza la voglia di lavorare, morirà comunque. È vero?


Risposta da Cristina sono io[attivo]
Non ho niente....


Risposta da Georgy Yurievich[guru]
E se il cervello fosse di pollo?


Risposta da Belkina Ekaterina[guru]
Dipende dal cervello e dal processo di pensiero.


Risposta da Ivanov Ivan[guru]
Secondo varie stime, 10-30%.
Ma la cosa più importante non è il fatto che altri organi possano sopravvivere senza ossigeno per molto tempo,
poi dopo pochi minuti il ​​cervello muore in parte (ictus) o completamente.
Il flusso sanguigno attraverso il quale l'emoglobina trasporta l'ossigeno al cervello è bloccato, tutto qui.
E con la mancanza di O2 nell'aria, non esiste nemmeno un meccanismo per mobilitarlo tutto in modo mirato al cervello, quindi anche qui è il primo a soffrire


Risposta da Successo[guru]
Quanto è necessario affinché il corpo funzioni correttamente!


Risposta da Irka-durka[esperto]
a 4e tebya takou vopros zainteresoval=)


Risposta da Maledetto genio[guru]
15% di ossigeno.


Risposta da Alessandro Tverdi[guru]
L'apporto di ossigeno al cervello dipende dal colore dei capelli. Se una donna ha i capelli biondi, paglierini o grigi, allora ogni capello fornisce più ossigeno al cervello. E se è scuro, castano o nero, la struttura del capello si ostruisce con la tintura e impedisce il flusso di ossigeno.
Il minor apporto di ossigeno al cervello si osserva nelle donne che si tingono i capelli colori differenti contemporaneamente. (rosso - viola - verde)
Nelle donne con lungo capelli biondi(io le chiamo bionde) la più alta percentuale di ossigeno che entra nel cervello! Gli scienziati ritengono che sia la quantità di ossigeno che scorre all'interno dei capelli a influenzare il processo ossidativo, mentale e altro processi biologici. È per questo motivo che le bionde sperimentano più spesso vertigini e una valutazione inadeguata del mondo che le circonda.


Risposta da B-boy Haseky[guru]
1% cervello


Risposta da Olga Senik[guru]
È difficile stimare la quantità di ossigeno consumato in percentuale perché... questo è un indicatore piuttosto individuale e mobile; in condizioni di ipossia (mancanza di ossigeno), altri tessuti possono passare temporaneamente a percorsi metabolici anaerobici e il cervello funziona solo con ossigeno (e glucosio, tra l'altro), quindi in queste condizioni di carenza di ossigeno, la PERCENTUALE consumo di ossigeno del cervello aumenta di conseguenza.


Risposta da Utente eliminato[guru]
il cervello riceve dal 3 all'8% di ossigeno


Risposta da Svetlana[guru]
ha ha ha ha ha


Risposta da Oleg Agafonov[guru]
Ciao.
Prende lo 0%, perché non c'è modo che (l'ossigeno) possa arrivare lì (al cervello...))
Ciao.


Risposta da Alessandra[guru]
Il corpo umano, quando è in uno stato calmo e rilassato, assorbe circa trecento centimetri cubi di ossigeno al minuto. Il cervello ne occupa un sesto: cinquanta centimetri cubi, indipendentemente dal fatto che una persona stia dormendo o sia sveglia. E dei cinquecento grammi di carboidrati assorbiti dal corpo umano, il cervello ne assume novanta.


Risposta da Acqua Irina[guru]
..tutto dipende dalla quantità di cervello...


Il cervello assorbe avidamente ossigeno. Ciò può essere facilmente verificato determinando la concentrazione di ossigeno nell'arteria e sangue venoso. Durante il riposo, il cervello consuma 20 volte più ossigeno del tessuto muscolare. Durante un intenso lavoro mentale, il consumo di ossigeno da parte del cervello aumenta chiaramente.

Queste cifre indicano anche l'insaziabile bisogno di ossigeno del cervello. Il peso del cervello adulto è tipicamente pari al 2-2,5% del peso corporeo. Allo stesso tempo, il cervello consuma 1/5 o addirittura 1/4 di tutto l'ossigeno consumato dal corpo umano.

Non pensiamo bene in una stanza soffocante. Apparentemente tutti lo hanno sperimentato. Alcune persone vivono momenti particolarmente difficili a causa della mancanza di ossigeno. E i nostri figli? Tollerano anche peggio la carenza di ossigeno. E questa non è una coincidenza. In un bambino di età inferiore ai quattro anni, circa la metà dell'ossigeno consumato dal corpo viene consumato dal cervello.

Il tessuto cerebrale è il più sensibile ai farmaci e all'alcol etilico. Anche piccole concentrazioni di alcol le deprimono il respiro...

I ricercatori hanno calcolato che l'apporto di ossigeno disciolto nel sangue, nei vasi sanguigni del cervello e nei tessuti stessi è molto limitato. Le sue risorse sono sufficienti per soli 10 secondi. Se l'ossigeno non viene fornito attraverso il flusso sanguigno, molto presto può verificarsi una catastrofe biochimica.

Ma in realtà, perché il tessuto cerebrale ha bisogno di tanto ossigeno?

Probabilmente, affinché il lavoro possa essere svolto, il cervello potrebbe vivere. E qui incontriamo un fenomeno caratteristico solo del cervello.

Per lavorare, devi bruciare una sorta di carburante. Il glucosio è quasi l’unico carburante per il cervello. L'ossigeno viene speso principalmente per l'ossidazione di questa sostanza. I prodotti finali della trasformazione del glucosio sono anidride carbonica e acqua. Tuttavia, in questo caso si forma un'altra fonte universale di energia: la molecola ATP. Fornisce quasi tutto il dispendio energetico del cervello.

Il cervello, in un certo senso, non è mercenario. Non ha riserve significative di glucosio e vive, come si suol dire, per oggi.

Puoi verificarlo attraverso la semplice esperienza. Usando un normale rasoio di sicurezza, tagliamo fettine sottili degli organi interni dei topi da laboratorio: fegato, reni, muscoli. È più difficile realizzare sezioni della corteccia cerebrale, ma è possibile.

Posizioniamo le sezioni di ciascun organo separatamente salino, versato in piccoli recipienti con un volume di diversi centimetri cubi ciascuno. Attaccheremo manometri in vetro con graduazioni ai recipienti. Non versiamo nel manometro un gran numero di liquido appositamente preparato e colorato. Ora abbassiamo l'intera nostra struttura in un bagno con acqua calda, ma in modo che il manometro sia all'esterno del bagno e la nave sia al suo interno. La temperatura dell'acqua nel bagno è di 37 gradi, cioè vicina alla temperatura corporea di un animale da laboratorio.

Le fette di organo respirano e consumano ossigeno. Il volume del gas nella nave diminuisce e ciò si riflette nelle letture del manometro. Una colonna di liquido striscia verso l'alto. Certo, lentamente, ma in modo abbastanza evidente. In questo modo è possibile calcolare quanti millimetri cubi di ossigeno sono stati assorbiti da un campione di tessuto di 100 milligrammi in un minuto.

E qui ci troviamo di fronte fenomeno insolito. Sezioni di fegato, reni e tessuto muscolare consumano ossigeno a un ritmo costante per un periodo piuttosto lungo. In ogni caso, questo processo può essere osservato per cinque o dieci minuti. Il tessuto cerebrale è un'altra questione. Il suo respiro rallenta rapidamente, ma non appena viene aggiunta una goccia di soluzione di glucosio si riprende e respira di nuovo con la stessa intensità.

L'esperienza che abbiamo fatto è molto chiara. Ciò indica che le cellule nervose della corteccia cerebrale coprono il loro fabbisogno energetico quasi esclusivamente con il glucosio, che viene trasportato attraverso il flusso sanguigno.

E ora sorge una domanda legittima: in che modo l'ossidazione del glucosio produce un'altra fonte universale di energia: le molecole di acido adenosina trifosforico?

Ippocrate: il grande dottore Grecia antica- in una delle sue opere scrisse: "C'è in una persona sia amara, che salata, e dolce, e aspra, e dura, e morbida, e molto di più in un numero infinito, varietà di proprietà, quantità, forza". Usando l'esempio delle trasformazioni ossidative del glucosio nel cervello umano e della formazione di un'altra fonte universale di energia - l'acido adenosina trifosforico, possiamo tracciare il sistema di sorprendenti trasformazioni del glucosio "dolce" in ATP, "aspro", secondo ad Ippocrate.

Se si bruciano semplicemente le molecole di glucosio in un flusso di ossigeno, si formano acqua e anidride carbonica. Questo evidenzierà un ammontare significativo energia. Naturalmente, questo metodo di generazione di energia è inaccettabile per una cellula vivente. L'energia nella cellula viene consumata in piccole porzioni. Dovrebbe essere formato gradualmente e accumulato “in riserva”. Avendo una riserva di “energia conservata”, una cellula vivente è in grado di rispondere in modo estremamente rapido ai cambiamenti ambiente esterno. Inoltre, il processo di produzione di energia da parte di una cellula può rallentare o accelerare bruscamente.

Ognuno di noi lo ha visto innumerevoli volte. Ad esempio, eri seduto tranquillamente su una sedia. Il consumo di energia nel tessuto muscolare era relativamente piccolo. Ti sei alzato velocemente e hai iniziato a correre velocemente; L'impianto di produzione di energia biochimica funzionava a pieno regime.

È iniziata una lunga catena di trasformazioni biochimiche del glucosio. Implica dozzine di trasformazioni chimiche della molecola che si divide gradualmente del composto originale. Ma in questo caso ci interessa risultato finale. Con la completa ossidazione di una molecola di glucosio, vengono sintetizzate trentotto molecole di acido adenosina trifosforico.

Ora diventa chiaro perché l'energia nel cervello viene generata principalmente attraverso l'ossidazione del glucosio, attraverso la respirazione. Con questo metodo se ne forma soprattutto una grande quantità. Il processo di pensiero è accompagnato da un significativo dispendio di energia nel senso più letterale della parola.


Consumo di O2 a riposo.La quantità di ossigeno consumata dai tessuti dipende da stato funzionale le cellule che lo compongono. Nella tabella La Tabella 23.1 mostra i dati sul consumo di ossigeno da parte di vari organi e delle loro parti quando il corpo è a riposo temperatura normale. Il tasso di consumo di ossigeno da parte di un particolare organo () è solitamente


espresso in ml O 2 a 1 G o 100 g di massa per 1 minuto (questo tiene conto della massa dell'organo in condizioni naturali). Secondo Principio di Fick determinato in base a circolazione sanguigna() attraverso l'uno o l'altro organo e differenze di concentrazione O2 nel corpo sangue arterioso e sangue venoso che scorre da esso ():

(1)

Quando il corpo è a riposo, l'ossigeno viene assorbito in modo relativamente intenso dal miocardio e dalla materia grigia del cervello(in particolare corteccia), fegato E corteccia renale. Allo stesso tempo muscoli scheletrici, la milza e la sostanza bianca del cervello consumano meno ossigeno (Tabella 23.1).

Differenze nel consumo di ossigeno aree diverse uno E lo stesso organo. Può essere misurato in molti organi flusso sanguigno attraverso aree limitate di tessuto determinando la clearance dei gas inerti(ad esempio 85 Kg, 133 Xe e H 2). Pertanto, se è possibile prelevare un campione di sangue da una vena che drena una determinata area, questo metodo consente di determinare il consumo di ossigeno in essa. Inoltre, alcuni anni fa, è stato sviluppato il metodo della tomografia a emissione di positroni (PET), che consente di misurare direttamente il flusso sanguigno e il consumo di O 2 in parti specifiche degli organi. Questo metodo è stato utilizzato con successo per studiare il cervello umano. Prima dell'introduzione del metodo PET, come si può vedere dalla Tabella. 23.1, misurare il consumo regionale L'O2 era possibile solo in pochi organi.

Studiando il consumo di ossigeno da parte dei tessuti cerebrali di vari mammiferi, è stato dimostrato che la corteccia emisferi cerebrali consuma da 8 10 −2 a 0,1 ml O 2 g −1 min −1 . In base al consumo di O2 dell'intero cervello e della corteccia è possibile calcolare il consumo medio di O2 materia bianca del cervello. Questo valore è di circa 1 10 −2 ml g −1 min −1. Misurazione diretta l'assorbimento di O 2 da parte di aree del cervello in soggetti sani utilizzando il metodo della tomografia ad emissione di positroni ha dato i seguenti valori: per materia grigia(V varie aree) - circa da 4 a 6-10 −2 ml g −1 -min −1, per sostanza bianca-2-102 mlg −1 min −1 . Si può presumere che il consumo di ossigeno vari non solo a seconda del sito, ma anche in cellule diverse una trama. Infatti, misurando (utilizzando microelettrodi di platino) il consumo regionale di O 2 da parte degli strati cellulari superficiali della corteccia cerebrale, è stato dimostrato che in condizioni di blanda anestesia questo consumo all'interno di piccole aree varia da circa 4-10 -2 a 0,12 ml - g −1 -min −1 . Risultati dell'autoradiografia


CAPITOLO 23. RESPIRAZIONE DEI TESSUTI 629

Tabella 23.1. Valori medi di velocità del flusso sanguigno (), differenza artero-venosa in O 2 () e consumo di 0 2 () in vari organi persona a 37 °C
Organo Fonte di dati
Sangue
Muscoli scheletrici: a riposo con grave attività fisica
Milza
Cervello: sostanza bianca della corteccia
Fegato
Reni: corteccia strato esterno del midollo strato interno del midollo
Cuore: a riposo durante l'attività fisica intensa

Studi fisici sul flusso sanguigno regionale (utilizzando iodio-14C-antipirina) e sul consumo regionale di glucosio (utilizzando 14C-2desossiglucosio) nella corteccia cerebrale suggeriscono che questi parametri differiscono significativamente anche nelle aree vicine. Nelle persone di età superiore ai 30 anni, il flusso sanguigno regionale e il consumo di O2 nella materia grigia del cervello diminuiscono gradualmente con l’età. Approssimativamente le stesse differenze nel consumo di ossigeno sono state riscontrate tra le singole parti dei reni. IN corteccia reni, il consumo medio di O 2 è molte volte superiore a quello dei reni aree interne E papille midollari. Poiché il fabbisogno di ossigeno dei reni dipende principalmente dall'intensità del riassorbimento attivo di Na + dal lume dei tubuli nel tessuto, si ritiene che differenze così pronunciate nel consumo regionale di O 2 siano dovute principalmente alla differenza tra i valori ​​di questo riassorbimento a livello corticale e midollo .

Consumo di O2 in condizioni maggiore attività organo. IN Se l'attività di qualsiasi organo aumenta per un motivo o per l'altro, aumenta anche il tasso di metabolismo energetico in esso e, di conseguenza, il bisogno di ossigeno delle cellule. Durante il consumo di attività fisica


O2 tessuto miocardico può aumentare 3-4 volte e lavorare muscoli scheletrici-più di 20-50 volte rispetto al livello di riposo. O consumo di 2 tessuti rene aumenta con l'aumentare della velocità di riassorbimento del Na+.

Nella maggior parte degli organi la velocità di assorbimento dell'O 2 non dipende dalla velocità del flusso sanguigno in essi (a condizione che la tensione di O 2 nei tessuti sia sufficientemente elevata). I reni sono un'eccezione. Esiste una velocità di perfusione critica, il superamento della quale provoca la formazione di ultrafiltrato; a questo livello di filtrazione aumento del flusso sanguigno accompagnato da aumento dei consumi Circa 2 tessuti renali. Questa caratteristica è dovuta al fatto che l'intensità filtrazione glomerulare(e quindi il riassorbimento del Na+) è proporzionale alla velocità del flusso sanguigno.

Dipendenza del consumo di O2 dalla temperatura. Il consumo di O2 da parte dei tessuti è estremamente sensibile alle variazioni di temperatura. Quando la temperatura corporea diminuisce, il metabolismo energetico rallenta e la necessità di ossigeno nella maggior parte degli organi diminuisce. Con la normale termoregolazione, aumenta l'attività degli organi coinvolti nel mantenimento dell'equilibrio termico e aumenta il loro consumo di ossigeno. Tali organi includono, in particolare, i muscoli scheletrici; la loro funzione termoregolatrice viene svolta aumentando tono muscolare e tremante (p. 667). Aumento della temperatura corporea


63β PARTE VI. RESPIRO


accompagnato da un aumento del bisogno di ossigeno nella maggior parte degli organi. Secondo la regola di Van't Hoff, quando la temperatura cambia di 10 oC nell'intervallo da 20 a 40 oC, il consumo di ossigeno da parte dei tessuti cambia nella stessa direzione di 2 3 volte (Q 10 = 2-3). Per alcuni operazioni chirurgiche Potrebbe essere necessario interrompere temporaneamente la circolazione sanguigna (e quindi l'apporto di ossigeno e sostanze nutritive agli organi). Allo stesso tempo, per ridurre la richiesta di ossigeno degli organi, viene spesso utilizzata l'ipotermia (abbassamento della temperatura corporea): al paziente viene somministrata un'anestesia così profonda che i meccanismi termoregolatori vengono soppressi.

Il sistema circolatorio è costituito dal cuore e dai vasi sanguigni. Le contrazioni ritmiche del muscolo cardiaco assicurano il continuo movimento del sangue sistema chiuso vasi. Il sangue, svolgendo una funzione trofica, trasporta i nutrienti dall'intestino tenue alle cellule di tutto il corpo, assicura inoltre il trasporto dell'ossigeno dai polmoni ai tessuti e dell'anidride carbonica dai tessuti ai polmoni, svolgendo la funzione respiratoria.

Allo stesso tempo, nel sangue circola una grande quantità di sostanze biologicamente attive. sostanze attive, che regolano e combinano l'attività funzionale delle cellule del corpo. Il sangue fornisce l'equalizzazione della temperatura varie parti corpi. Sistema respiratorio include narice, laringe, trachea, bronchi e polmoni. Nel processo di respirazione, l'ossigeno entra costantemente nel corpo dall'aria atmosferica attraverso gli alveoli dei polmoni e l'anidride carbonica viene rilasciata dal corpo.

Processo di respirazione- è tutto un complesso processi fisiologici, alla cui attuazione non solo partecipa Macchina per aiutare la respirazione, ma anche il sistema circolatorio. La trachea nella sua parte inferiore è divisa in due bronchi, ciascuno dei quali, entrando nei polmoni, si ramifica come un albero. Gli ultimi rami più piccoli dei bronchi (bronchioli) passano in dotti alveolari chiusi, nelle cui pareti è presente un gran numero di formazioni sferiche - vescicole polmonari (alveoli). Ogni alveolo è circondato da una fitta rete capillari sanguigni. La superficie totale di tutte le vescicole polmonari è molto grande, è 50 volte più grande della superficie della pelle umana e ammonta a più di 100 m2. I polmoni si trovano in una cavità ermeticamente chiusa Petto. Sono ricoperti da una membrana sottile e liscia - la pleura; la stessa membrana riveste l'interno della cavità toracica. Lo spazio formato tra questi due strati di pleura è chiamato cavità pleurica.

Pressione dentro cavità pleurica sempre al di sotto del livello atmosferico durante l'espirazione di 3-4 mm Hg. Art., durante l'inalazione - di 7-9 mm. Il meccanismo di respirazione viene eseguito in modo riflessivo (automatico). A riposo, lo scambio d'aria nei polmoni avviene a seguito dei movimenti respiratori ritmici del torace. Quando si diminuisce cavità toracica pressione, una parte dell'aria viene aspirata nei polmoni (in modo abbastanza passivo a causa della differenza di pressione) e avviene l'inalazione. Quindi la cavità toracica diminuisce e l'aria viene espulsa dai polmoni: avviene l'espirazione. L'espansione della cavità toracica avviene a seguito dell'attività dei muscoli respiratori. A riposo, durante l'inspirazione, la cavità toracica si espande in modo speciale muscolo respiratorio, di cui abbiamo parlato in precedenza: il diaframma e i muscoli intercostali esterni; con intenso lavoro fisico sono inclusi anche altri muscoli (scheletrici). L'espirazione a riposo viene effettuata chiaramente passivamente, con rilassamento dei muscoli che hanno effettuato l'inspirazione, del torace sotto l'influenza della gravità e pressione atmosferica diminuisce.

Durante il lavoro fisico intenso, l'espirazione coinvolge i muscoli addominali, i muscoli intercostali interni e altri muscoli scheletrici. Classi sistematiche esercizio fisico e lo sport rafforza i muscoli respiratori e aiuta ad aumentare il volume e la mobilità (escursione) del torace. Lo stadio della respirazione in cui l'ossigeno dell'aria atmosferica passa nel sangue e l'anidride carbonica dal sangue aria atmosferica, chiamata respirazione esterna; il trasferimento dei gas attraverso il sangue è lo stadio successivo e, infine, la respirazione dei tessuti (o interna): il consumo di ossigeno da parte delle cellule e il conseguente rilascio di anidride carbonica reazioni biochimiche associato alla formazione di energia per garantire i processi vitali del corpo.

Respirazione esterna (polmonare). effettuato negli alveoli polmonari. Qui, attraverso le pareti semipermeabili degli alveoli e dei capillari, l'ossigeno passa dall'aria alveolare, riempiendo le cavità degli alveoli. Le molecole di ossigeno e anidride carbonica effettuano questa transizione in centesimi di secondo. Dopo che l'ossigeno è stato trasferito dal sangue ai tessuti, avviene la respirazione tissutale (intracellulare). L'ossigeno passa dal sangue al liquido interstiziale e da lì alle cellule dei tessuti, dove viene utilizzato per garantire i processi metabolici. L'anidride carbonica, prodotta intensamente nelle cellule, passa nel liquido interstiziale e poi nel sangue. Con l'aiuto del sangue viene trasportato ai polmoni, da dove viene escreto dal corpo.

Passaggio di ossigeno e anidride carbonica attraverso le pareti semipermeabili degli alveoli, dei capillari e delle membrane dei globuli rossi. materia bianca, che circonda il grigio, è costituito da processi che collegano le cellule nervose del midollo spinale; sensoriale ascendente (efferente), che collega tutti gli organi e i tessuti corpo umano(ad eccezione della testa) con il cervello, vie motorie discendenti (afferenti) che vanno dal cervello alle cellule motorie del midollo spinale.

Pertanto, non è difficile immaginare che il midollo spinale svolga una funzione riflessa e di conduzione degli impulsi nervosi. IN vari dipartimenti Il midollo spinale contiene motoneuroni (cellule nervose motorie) che innervano i muscoli degli arti superiori, della schiena, del torace, dell'addome e degli arti inferiori.

IN regione sacrale si trovano centri per la defecazione, la minzione e l'attività sessuale. Una funzione importante dei motoneuroni è quella di fornire costantemente il tono muscolare necessario, grazie al quale tutti gli atti motori riflessi vengono eseguiti dolcemente e senza intoppi. Il tono dei centri del midollo spinale è regolato dalle parti superiori del sistema nervoso centrale. Le lesioni del midollo spinale portano a vari disturbi legati al fallimento funzione conduttiva. Tutti i tipi di lesioni e malattie del midollo spinale possono portare a disturbi del dolore e della sensibilità alla temperatura, all'interruzione della struttura del complesso movimenti volontari, tono muscolare, ecc. Il cervello è una raccolta enorme quantità cellule nervose. È costituito da sezioni anteriore, intermedia, media e posteriore.

Struttura del cervello incomparabilmente più complessa della struttura di qualsiasi organo del corpo umano. Diamo un nome ad alcune caratteristiche e funzioni vitali. Quindi, ad esempio, una tale formazione del rombencefalo come midollo, è la posizione più importante centri riflessi(respiratorio, nutrizionale, regolazione della circolazione sanguigna, sudorazione). Pertanto, il danno a questa parte del cervello provoca la morte istantanea. Non parleremo in dettaglio della struttura e delle funzioni specifiche della corteccia cerebrale, ma va notato che la corteccia cerebrale è la parte più giovane del cervello in termini filogenetici (la filogenesi è il processo di sviluppo degli organismi vegetali e animali durante il esistenza della vita sulla Terra).

Nel processo di evoluzione, la corteccia cerebrale acquisisce strutture significative e caratteristiche funzionali e diventa il dipartimento più alto del sistema nervoso centrale, modellando l'attività del corpo nel suo insieme nel suo rapporto con l'ambiente. Apparentemente, sarà utile caratterizzare alcune caratteristiche più anatomo-fisiologiche del cervello umano.

Il cervello umano pesa in media 1400 g.Il rapporto tra il peso del cervello e il peso del corpo umano, secondo vari autori, è relativamente piccolo. Numerosi studi hanno stabilito che la normale attività cerebrale è associata all’afflusso di sangue. Come è noto, la principale fonte di energia necessaria per il funzionamento degli elementi nervosi è il processo di ossidazione del glucosio. Tuttavia, il cervello non ha riserve di carboidrati, tanto meno ossigeno, e quindi scambio normale le sostanze in esso contenute dipendono interamente dal costante apporto di risorse energetiche con il sangue.

Il cervello è attivo non solo durante la veglia, ma anche durante il sonno. Il tessuto cerebrale consuma 5 volte più ossigeno del cuore e 20 volte più dei muscoli. Il cervello, che costituisce solo il 2% circa del peso corporeo di una persona, assorbe il 18-25% dell'ossigeno consumato dall'intero corpo. Il cervello è significativamente superiore agli altri organi nel consumo di glucosio. Utilizza il 60-70% del glucosio prodotto dal fegato, che ammonta a 115 g al giorno, e questo nonostante il cervello sia uno degli ultimi in termini di quantità di sangue che contiene.

Il deterioramento dell’afflusso di sangue al cervello può essere associato all’inattività fisica ( in modo sedentario vita). Con l'inattività fisica, i disturbi più comuni sono mal di testa di varia localizzazione, intensità e durata, vertigini, debolezza, riduzione delle prestazioni mentali, disturbi della memoria e irritabilità. Il sistema nervoso autonomo è un dipartimento specializzato del sistema nervoso unificato del cervello, regolato, in particolare, dalla corteccia cerebrale.

A differenza del sistema nervoso somatico, che innerva i muscoli volontari (scheletrici) e fornisce la sensibilità generale del corpo e degli altri organi di senso, il sistema nervoso autonomo regola l'attività degli organi interni: respirazione, circolazione sanguigna, escrezione, riproduzione, ghiandole secrezione interna ecc. Il sistema nervoso autonomo è diviso nei sistemi simpatico e parasimpatico.

Attività del cuore, dei vasi sanguigni, degli organi digestivi, dell'escrezione, degli organi riproduttivi, ecc.; regolazione del metabolismo, formazione termica, partecipazione alla formazione di reazioni emotive (paura, rabbia, gioia) - tutto questo è sotto il controllo del sistema nervoso simpatico e parasimpatico e tutto sotto lo stesso controllo dalla parte superiore del sistema nervoso centrale . È stato dimostrato sperimentalmente che la loro influenza, sebbene di natura antagonista, è coerente nella regolazione funzioni essenziali corpo. Recettori e analizzatori. La condizione principale per la normale esistenza di un organismo è la sua capacità di adattarsi rapidamente ai cambiamenti ambiente. Questa capacità si realizza grazie alla presenza educazione speciale- recettori.

I recettori, avendo specificità rigorosa, si trasformano stimolo esterno(suono, temperatura, luce, pressione, ecc.) in impulsi nervosi, che secondo fibre nervose trasmessa al sistema nervoso centrale. I recettori umani sono divisi in due gruppi principali: recettori extero (esterni) e intero (interni). Ciascuno di questi recettori lo è parte integrale un sistema di analisi in cui arrivano gli impulsi e che viene chiamato analizzatore.

L'analizzatore è composto da tre sezioni: il recettore, la parte conduttiva e la formazione centrale nel cervello. Il reparto più alto dell'analizzatore è la corticale. Senza entrare nei dettagli, elencheremo solo i nomi degli analizzatori, il cui ruolo nella vita di ogni persona è noto a molti. Questo è un analizzatore cutaneo (sensibilità tattile, al dolore, al calore, al freddo), motorio (i recettori nei muscoli, articolazioni, tendini e legamenti vengono eccitati sotto l'influenza della pressione e dello stiramento), vestibolare (percepisce la posizione del corpo nello spazio), visivo (luce e colore), uditivo (suono), olfattivo (odore), gustativo (gusto), viscerale (lo stato di un certo numero di organi interni).

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