Tko je opisao faze mitoze. Mitoza, amitoza, jednostavna binarna fisija, mejoza

Opća organizacija mitoze

Kako stanična teorija postulira, povećanje broja stanica događa se isključivo zbog diobe izvorne stanice, koja je prethodno udvostručila svoj genetski materijal. To je glavni događaj u životu stanice kao takve, naime završetak reprodukcije vlastite vrste. Cijeli "međufazni" život stanica usmjeren je na potpunu provedbu staničnog ciklusa, koji završava diobom stanice. Sama stanična dioba je neslučajan proces, strogo genetski determiniran, gdje se cijeli lanac događaja niza u nizu.

Kao što je već spomenuto, dioba prokariotskih stanica odvija se bez kondenzacije kromosoma, iako mora postojati niz metaboličkih procesa i, prije svega, sinteza niza specifičnih proteina uključenih u "jednostavnu" diobu bakterijske stanice u dva.

Dioba svih eukariotskih stanica povezana je s kondenzacijom udvostručenih (repliciranih) kromosoma, koji poprimaju oblik gustih nitastih struktura. Ovi filamentni kromosomi se prenose do stanica kćeri posebnom strukturom - diobno vreteno. Ova vrsta diobe eukariotske stanice je mitoza(od grčkog. mitos- niti), ili mitoza, ili neizravna podjela- je jedini cjelovit način povećanja broja stanica. Izravna stanična dioba, ili amitoza, pouzdano je opisana samo u diobi poliploidnih makronukleusa cilijata, njihovi mikronukleusi se dijele samo mitozom.

Dioba svih eukariotskih stanica povezana je s nastankom posebne aparat za diobu stanica. Kada se stanice dupliciraju, događaju se dva događaja: divergencija repliciranih kromosoma i dioba staničnog tijela - citotomija. Prvi dio događanja kod eukariota provodi se uz pomoć tzv diobeno vreteno, sastoji se od mikrotubula, a drugi dio nastaje zbog sudjelovanja aktomiozinskih kompleksa, koji uzrokuju stvaranje suženja u životinjskim stanicama ili zbog sudjelovanja mikrotubula i aktinskih filamenata u stvaranju fragmoplasta, primarne stanične stijenke u biljnim Stanice.

U formiranju diobenog vretena u svim eukariotskim stanicama sudjeluju dvije vrste struktura: polarna tijela (polovi) vretena i kinetohore kromosoma. Polarna tjelešca ili centrosomi su središta organizacije (ili nukleacije) mikrotubula. Mikrotubule rastu iz njih sa svojim plus krajevima, tvoreći snopove koji se protežu do kromosoma. U životinjskim stanicama centrosomi također uključuju centriole. Ali mnogi eukarioti nemaju centriole, a središta organizacije mikrotubula prisutna su u obliku bezstrukturnih amorfnih zona, iz kojih se protežu brojni mikrotubuli. U pravilu su dva centrosoma ili dva polarna tijela uključena u organizaciju aparata za diobu, smještena na suprotnim krajevima složenog, vretenastog tijela koje se sastoji od mikrotubula. Druga struktura karakteristična za mitotičku diobu stanica, koja povezuje mikrotubule vretena s kromosomom, je kinetohore. Upravo su kinetohori, u interakciji s mikrotubulima, odgovorni za kretanje kromosoma tijekom stanične diobe.

Sve te komponente, naime: polarna tjelešca (centrosomi), vretenaste mikrotubule i kinetohore kromosoma, nalaze se u svim eukariotskim stanicama, od kvasca do sisavaca, i osiguravaju težak proces divergencija repliciranih kromosoma.

Različiti tipovi eukariotske mitoze

Gore opisana dioba životinjskih i biljnih stanica nije pojedinačni oblik neizravna stanična dioba (slika 299). Najjednostavniji tip mitoze je pleuromitoza. Donekle nalikuje binarnoj diobi prokariotskih stanica, u kojoj nukleoidi nakon replikacije ostaju povezani s plazma membranom, koja počinje rasti između veznih točaka DNA i time, takoreći, širi kromosome u različite dijelove stanica (za prokariotsku diobu, vidi dolje). Nakon toga, tijekom formiranja staničnog suženja, svaka od molekula DNA bit će u novoj zasebnoj stanici.

Kao što je već rečeno, za diobu eukariotskih stanica karakteristično je stvaranje vretena građenog od mikrotubula (slika 300). Na zatvorena pleuromitoza(naziva se zatvorenim jer se divergencija kromosoma događa bez ometanja jezgrene membrane) kao centri za organiziranje mikrotubula (MCMT) nisu uključeni centrioli, već druge strukture smještene na unutarnjoj strani jezgrene membrane. To su takozvana polarna tjelešca neodređene morfologije iz kojih se pružaju mikrotubuli. Dva su ova tijela, odvajaju se jedno od drugoga bez gubitka veze s jezgrinom omotačem, a kao rezultat toga nastaju dva poluvretena povezana s kromosomima. Cijeli proces formiranja mitotičkog aparata i divergencije kromosoma događa se u ovom slučaju ispod nuklearne membrane. Ovaj tip mitoze nalazimo među protozoama, raširen je kod gljiva (hitridija, zigomiceta, kvasaca, oomiceta, askomiceta, miksomiceta itd.). Postoje oblici poluzatvorene pleuromitoze, kada je nuklearna ovojnica uništena na polovima formiranog vretena.

Drugi oblik mitoze je ortomitoza. NA U ovom slučaju COMT se nalaze u citoplazmi, od samog početka se ne formiraju poluvretena, već bipolarno vreteno. Postoje tri oblika ortomitoze: otvorena(normalna mitoza), poluzatvoreno i zatvoreno. U poluzatvorenoj ortomitozi, bisimetrično vreteno se formira uz pomoć TsOMT koji se nalazi u citoplazmi, nuklearna ovojnica je očuvana tijekom mitoze, s izuzetkom polarnih zona. Mase zrnatog materijala ili čak centriole mogu se pronaći ovdje kao COMT. Ovaj oblik mitoze nalazimo u zoosporama zelenih, smeđih i crvenih algi, u nekim nižim gljivama i u gregarinama. Kod zatvorene ortomitoze potpuno je očuvana nuklearna membrana ispod koje se formira pravo vreteno. Mikrotubule se formiraju u karioplazmi, rjeđe rastu iz intranuklearnog COMT-a, koji nije povezan (za razliku od pleuromitoze) s nuklearnom ovojnicom. Ovaj tip mitoze karakterističan je za diobu mikronukleusa cilijata, ali se nalazi i kod drugih protozoa. Kod otvorene ortomitoze dolazi do potpunog raspada jezgrene ovojnice. Ova vrsta stanične diobe karakteristična je za životinjske organizme, neke protozoe i stanice više biljke. Ovaj oblik mitoze, pak, predstavljen je astralnim i anastralnim tipom (slika 301).

Iz ovog kratkog osvrta jasno je da glavna značajka Mitoza je općenito pojava struktura fisijskog vretena, koje se formira u vezi s TsOMT, koji je raznolik u strukturi.

Morfologija mitotičke figure

Kao što je već spomenuto, mitotski aparat je najtemeljitije proučavan u stanicama viših biljaka i životinja. Posebno je dobro izražen u metafaznom stadiju mitoze (vidi sliku 300). U živim ili fiksnim stanicama u metafazi, u ekvatorijalnoj ravnini stanice, smješteni su kromosomi iz kojih izlaze tzv. navoji vretena, konvergirajući na dva različita pola mitotičke figure. Dakle, mitotičko vreteno je skup kromosoma, polova i vlakana. Vlakna vretena su pojedinačne mikrotubule ili njihovi snopovi. Mikrotubuli polaze od polova vretena, a neki od njih idu do centromera, gdje se nalaze kinetohori kromosoma (mikrotubuli kinetohora), neki idu dalje prema suprotnom polu, ali ga ne dosežu - “interpolarne mikrotubule”. Osim toga, skupina radijalnih mikrotubula polazi od polova, formirajući oko njih, takoreći, "blistavi sjaj" - to su astralne mikrotubule.

Prema općoj morfologiji mitotičke figure dijele se na dvije vrste: astralne i anastralne (vidi sliku 301).

Tip astralnog vretena (ili konvergentni) karakterizira činjenica da su njegovi polovi predstavljeni malom zonom u koju mikrotubule konvergiraju (konvergiraju). Obično se centrosomi koji sadrže centriole nalaze na polovima astralnih vretena. Iako su poznati slučajevi centriolarnih astralnih mitoza (tijekom mejoze nekih beskralješnjaka). Osim toga, radijalni mikrotubuli divergiraju od polova, koji nisu dio vretena, već tvore zvjezdaste zone - citastre. Općenito, ova vrsta mitotičkog vretena više je poput bučice (vidi sliku 301, a).

Anastrijalni tip mitotičke figure nema cistastre na polovima. Polarna područja vretena ovdje su široka, nazivaju se polarne kape, ne uključuju centriole. Vlakna vretena u ovom slučaju ne odlaze iz jedne točke, već se razilaze u širokom frontu (divergiraju) iz cijele zone polarnih kapa. Ova vrsta vretena karakteristična je za diobene stanice viših biljaka, iako se ponekad nalazi i kod viših životinja. Dakle, u ranoj embriogenezi sisavaca, centriolarne (divergentne) mitoze se opažaju tijekom diobe sazrijevanja oocita i tijekom I. i II. diobe zigote. Ali počevši od treće stanične diobe iu svim sljedećim, stanice se dijele uz sudjelovanje astralnih vretena, u čijim se polovima uvijek nalaze centrioli.

Općenito, za sve oblike mitoze, kromosomi sa svojim kinetohorima, polarnim tijelima (centrosomi) i vlaknima vretena ostaju zajedničke strukture.

Centromeri i kinetohori

Centromeri kao mjesta vezivanja kromosoma s mikrotubulima mogu imati različitu lokalizaciju duž duljine kromosoma. Na primjer, holocentričan centromere nastaju kada su mikrotubule povezane duž cijelog kromosoma (neki kukci, nematode, neke biljke) i monocentričan centromere - kada su mikrotubule povezane s kromosomima u jednom području (slika 302). Monocentrične centromere mogu biti precizno odrediti(primjerice, u nekih pupajućih kvasaca), kada samo jedna mikrotubula priđe kinetohoru, i zonski, gdje se snop mikrotubula približava složenom kinetohoru. Unatoč raznolikosti zona centromera, sve su povezane sa složenom strukturom. kinetohor, koji ima temeljnu sličnost u strukturi i funkciji kod svih eukariota.

Riža. 302. Kinetohore u centromernom području kromosoma 1 - kinetohor; 2 - snop mikrotubula kinetohora; 3 - kromatid

Najjednostavnija struktura monocentričnog kinetohora je u stanicama pekarskog kvasca ( Saccharomyces cerevisiae). Povezan je s posebnim dijelom DNA na kromosomu (centromerni ili CEN lokus). Ova regija se sastoji od tri DNA elementa: CDE I, CDE II, CDE III. Zanimljivo je da su nukleotidne sekvence u CDE I i CDE III vrlo očuvane i slične onima u Drosophili. CDE II regija može biti različitih veličina i obogaćena je A-T parovima. Za povezanost s mikrotubulima S. cerevisia odgovorno je mjesto CDE III koje je u interakciji s nizom proteina.

Zonske centromere sastoje se od ponavljajućih CEN lokusa obogaćenih regijama konstitutivnog heterokromatina koji sadrži satelitsku DNA povezanu s kinetohorama.

Kinetohore su posebne proteinske strukture, većinom smještene u zonama centromera kromosoma (vidi sliku 302). Kinetohore su bolje proučavane kod viših organizama. Kinetohore su složeni kompleksi koji se sastoje od mnogih proteina. Morfološki su vrlo slični, imaju istu strukturu, od dijatomeja do čovjeka. Kinetohore su troslojne strukture (Sl. 303): unutarnji gusti sloj uz tijelo kromosoma, srednji labavi sloj i vanjski gusti sloj. Mnoge fibrile izlaze iz vanjskog sloja, tvoreći takozvanu fibroznu krunu kinetohora (Sl. 304).

NA opći oblik kinetohore imaju oblik ploča ili diskova koji leže u zoni primarne konstrikcije kromosoma, u centromeri. Obično postoji jedan kinetohor za svaku kromatidu (kromosom). Prije anafaze, kinetohore na svakoj sestrinskoj kromatidi su nasuprotno raspoređene, a svaka se povezuje sa svojim snopom mikrotubula. U nekim biljkama kinetohor ne izgleda kao ploče, već hemisfere.

Kinetohori su složeni kompleksi, gdje su osim specifične DNA uključeni i mnogi kinetohorni proteini (CENP proteini) (slika 305). U području centromera kromosoma, ispod troslojne kinetohore, nalazi se područje heterokromatina obogaćeno α-satelitnom DNA. Ovdje se također nalazi niz proteina: CENP-B, koji se veže na α-DNA; MSAC, protein sličan kinezinu; kao i proteini odgovorni za sparivanje sestrinskih kromosoma (kohezini). U unutarnjem sloju kinetohora identificirani su sljedeći proteini: CENP-A, varijanta H3 histona, koji se vjerojatno veže na CDE II DNA regiju; CENP-G, koji se veže na proteine ​​nuklearnog matriksa; konzervirani CENP-C protein s nepoznatom funkcijom. Protein 3F3/2 pronađen je u srednjem rastresitom sloju koji, očito, na neki način registrira napetost snopova mikrotubula. U vanjskom gustom sloju kinetohora identificirani su proteini CENP-E i CENP-F uključeni u vezanje mikrotubula. Osim toga, postoje proteini citoplazmatske obitelji dineina.

Funkcionalna uloga kinetohora je međusobno vezivanje sestrinskih kromatida, fiksiranje mitotičkih mikrotubula, reguliranje odvajanja kromosoma i zapravo pomicanje kromosoma tijekom mitoze uz sudjelovanje mikrotubula.

Mikrotubule koji rastu iz polova, iz centrosoma, približavaju se kinetohorima. Minimalni broj u kvascu - jedna mikrotubula po kromosomu. U višim biljkama taj broj doseže 20-40. NA novije vrijeme uspio je pokazati da su složeni kinetohori viših organizama struktura koja se sastoji od ponavljajućih podjedinica, od kojih je svaka sposobna formirati veze s mikrotubulima (Sl. 306). Prema jednom od modela strukture centromerne regije kromosoma (Zinkowski, Meine, Brinkley, 1991.), predloženo je da se podjedinice kinetohora koje sadrže sve karakteristične proteine ​​nalaze u interfazi na specifičnim regijama DNA. Kako se kromosomi kondenziraju u profazi, te se podjedinice grupiraju na takav način da se stvara zona obogaćena tim proteinskim kompleksima, - kinetohor.

Kinetohore, proteinske opća struktura, dvostruko u S-periodi, paralelno s duplikacijom kromosoma. Ali njihovi proteini prisutni su na kromosomima u svim razdobljima staničnog ciklusa (vidi sliku 303).

Dinamika mitoze

U mnogim odjeljcima ove knjige već smo se dotakli ponašanja različitih staničnih komponenti (kromosoma, jezgrice, jezgrene ovojnice itd.) tijekom stanične diobe. Ali vratimo se nakratko na te najvažnije procese kako bismo ih razumjeli u cjelini.

U stanicama koje su ušle u ciklus diobe, sama faza mitoze, neizravna dioba, traje relativno kratko, samo oko 0,1 vremena staničnog ciklusa. Dakle, u stanicama korijenskog meristema koje se dijele, interfaza može biti 16-30 sati, a mitoza samo 1-3 sata. epitelne stanice Mišje crijevo traje oko 20-22 sata, dok mitoza traje samo 1 sat.Kada se jajašca zgnječe, cijelo razdoblje stanice, uključujući mitozu, može biti manje od sat vremena.

Proces mitotičke stanične diobe obično se dijeli na nekoliko glavnih faza: profaza, prometafaza, metafaza, anafaza, telofaza (sl. 307-312). Vrlo je teško točno odrediti granice između ovih faza, jer je sama mitoza kontinuirani proces i promjena faza se odvija vrlo postupno: jedna od njih neprimjetno prelazi u drugu. Jedina faza koja ima pravi početak je anafaza – početak kretanja kromosoma prema polovima. Trajanje pojedinih faza mitoze je različito, vremenski najkraća je anafaza (tablica 15).

Vrijeme pojedinih faza mitoze najbolje je odrediti neposrednim promatranjem diobe živih stanica u posebnim komorama. Poznavajući vrijeme mitoze, može se izračunati trajanje pojedinih faza prema postotku njihove pojave među stanicama koje se dijele.

Profaza. Već na kraju razdoblja G 2 u stanici se počinju događati značajne reorganizacije. Nemoguće je točno odrediti kada dolazi do profaze. Najbolji kriterij za početak ove faze mitoze može biti pojava u jezgrama filamentnih struktura - mitotičkih kromosoma. Ovom događaju prethodi povećanje aktivnosti fosforilaza koje modificiraju histone, prvenstveno histon H1. U profazi se sestrinske kromatide međusobno povezuju jedna uz drugu uz pomoć proteina kohezina, koji te veze stvaraju već u S-periodi, tijekom duplikacije kromosoma. Do kasne profaze, odnos između sestrinskih kromatida očuvan je samo u zoni kinetohora. U profaznim kromosomima već se mogu uočiti zreli kinetohori koji nemaju veze s mikrotubulima.

Kondenzacija kromosoma u jezgri profaze podudara se s naglim smanjenjem transkripcijske aktivnosti kromatina, koji potpuno nestaje do sredine profaze. Zbog smanjenja sinteze RNA i kondenzacije kromatina dolazi i do inaktivacije nukleolarnih gena. Istodobno se pojedinačni fibrilarni centri spajaju na takav način da se pretvaraju u nukleolarne dijelove kromosoma, u nukleolarne organizatore. Većina nukleolarnih proteina disocira i nalazi se u slobodnom obliku u citoplazmi stanice ili se veže na površinu kromosoma.

Istodobno dolazi do fosforilacije niza proteina lamine - jezgrene ovojnice, koja se raspada. U tom slučaju gubi se veza jezgrene ovojnice s kromosomima. Tada se jezgrina ovojnica fragmentira u male vakuole, a kompleksi pora nestaju.

Paralelno s tim procesima opaža se aktivacija staničnih centara. Na početku profaze, mikrotubuli u citoplazmi se rastavljaju i počinje brzi rast mnogih astralnih mikrotubula oko svakog od udvostručenih diplosoma (slika 308). Brzina rasta mikrotubula u profazi je gotovo dva puta veća od rasta interfaznih mikrotubula, ali je njihova labilnost 5-10 puta veća od labilnosti citoplazmatskih. Dakle, ako je poluživot mikrotubula u citoplazmi oko 5 min, onda je tijekom prve polovice mitoze samo 15 s. Ovdje je dinamička nestabilnost mikrotubula još izraženija. Svi mikrotubuli koji se protežu od centrosoma rastu prema naprijed svojim plus krajevima.

Aktivirani centrosomi - budući polovi vretena - počinju se međusobno odvajati na određenu udaljenost. Mehanizam takve profazne divergencije polova je sljedeći: antiparalelni mikrotubuli idući jedni prema drugima međusobno djeluju, što dovodi do njihove veće stabilizacije i odbijanja polova (sl. 313). To se događa zbog interakcije s mikrotubulima proteina sličnih dineinu, koji u središnjem dijelu vretena poredaju međusobno paralelne interpolarne mikrotubule. Istodobno se nastavlja njihova polimerizacija i rast, koji su popraćeni njihovim potiskivanjem prema polovima zahvaljujući radu proteina sličnih kinezinu (slika 314). U to vrijeme, tijekom formiranja vretena, mikrotubule još nisu povezane s kinetohorama kromosoma.

U profazi, istovremeno s rastavljanjem citoplazmatskih mikrotubula, endoplazmatski retikulum je dezorganiziran (raspada se u male vakuole koje leže duž periferije stanice) i Golgijev aparat, koji gubi svoju perinuklearnu lokalizaciju, dijeli se na zasebne diktiosome nasumično razbacane u citoplazmi. .

Prometafaza. Nakon razaranja jezgrine ovojnice, mitotski kromosomi leže u zoni bivše jezgre bez nekog posebnog reda. U prometafazi počinje njihovo kretanje i kretanje, što u konačnici dovodi do stvaranja ekvatorijalne kromosomske “ploče”, do uređenog rasporeda kromosoma u središnjem dijelu vretena već u metafazi. U prometafazi postoji stalno kretanje kromosoma, odnosno metakineza, pri čemu se oni ili približavaju polovima, ili ih napuštaju prema središtu vretena dok ne zauzmu srednji položaj karakterističan za metafazu (kongresija kromosoma).

Na početku prometafaze, kromosomi koji leže bliže jednom od polova vretena koje se formira počinju mu se brzo približavati. To se ne događa odjednom, već treba određeno vrijeme. Utvrđeno je da se takav primarni asinkroni drift kromosoma na različite polove provodi uz pomoć mikrotubula. Korištenjem videoelektroničkog povećanja faznog kontrasta u svjetlosnom mikroskopu, bilo je moguće uočiti na živim stanicama da pojedinačni mikrotubuli koji se protežu od polova slučajno dospiju do jednog od kinetohora kromosoma i vežu se za njega, "zarobljeni" kinetohorom. Nakon toga slijedi brzo, brzinom od oko 25 μm/min, kromosom koji klizi duž mikrotubula prema njegovom minus kraju. To dovodi do činjenice da se kromosom približava polu iz kojeg je potekla ova mikrotubula (slika 315). Važno je napomenuti da kinetohori mogu kontaktirati lateralnu površinu takvih mikrotubula. Tijekom ovog kretanja kromosoma mikrotubule se ne rastavljaju. Najvjerojatnije je za tako brzo kretanje kromosoma odgovoran motorni protein sličan citoplazmatskom dineinu koji se nalazi u kruni kinetohora.

Kao rezultat ovog primarnog prometafaznog kretanja, kromosomi se nasumično približavaju polovima vretena, gdje se nastavlja stvaranje novih mikrotubula. Očito, što je kromosomski kinetohor bliži centrosomu, veća je slučajnost njegove interakcije s drugim mikrotubulama. U ovom slučaju, novi, rastući plus-krajevi mikrotubula su "zarobljeni" zonom kinetohorne krune; sada je snop mikrotubula povezan s kinetohorom, čiji se rast nastavlja na njihovom plus-kraju. S rastom takvog snopa, kinetohor, a s njim i kromosom, moraju se kretati prema središtu vretena, odmaknuti se od pola. Ali do tog vremena, mikrotubule rastu od suprotnog pola do drugog kinetohora drugog sestrinskog kromatida, čiji snop počinje povlačiti kromosom na suprotni pol. Prisutnost takve vučne sile dokazuje činjenica da ako se snop mikrotubula na jednom od kinetohora prereže laserskom mikrozrakom, kromosom se počinje pomicati prema suprotnom polu (Sl. 316). U normalnim uvjetima, kromosom, čineći male pokrete prema jednom ili drugom polu, kao rezultat toga postupno zauzima srednji položaj u vretenu. U procesu prometafaznog drifta kromosoma, mikrotubuli se izdužuju i izgrađuju na plus-krajovima kada se kinetohor odmiče od pola, a mikrotubuli se rastavljaju i skraćuju i na plus-kraju, kada se sestrinski kinetohor pomiče prema polu. .

Ova izmjenična kretanja kromosoma tamo-amo dovode do toga da oni na kraju završe u ekvatoru vretena i poredaju se u metafaznu ploču (vidi sliku 315).

metafaza(Slika 309). U metafazi, kao iu drugim fazama mitoze, unatoč određenoj stabilizaciji snopova mikrotubula, njihovo stalno obnavljanje se nastavlja zbog sastavljanja i rastavljanja tubulina. Tijekom metafaze, kromosomi su raspoređeni tako da su im kinetohore okrenute prema suprotnim polovima. Istodobno postoji stalna pregrada i interpolarne mikrotubule, čiji broj u metafazi doseže maksimum. Ako pogledate metafaznu stanicu sa strane pola, tada možete vidjeti da su kromosomi raspoređeni tako da su njihovi centromerni dijelovi okrenuti prema središtu vretena, a ramena su okrenuta prema periferiji. Ovakav raspored kromosoma naziva se "zvijezda majka" i karakterističan je za životinjske stanice (slika 317). Kod biljaka, često u metafazi, kromosomi leže u ekvatorijalnoj ravnini vretena bez strogog reda.

Do kraja metafaze završava proces međusobnog odvajanja sestrinskih kromatida. Njihova ramena leže paralelno jedno s drugim, među njima je jasno vidljiv razmak između njih. Posljednje mjesto gdje se održava kontakt između kromatida je centromera; do samog kraja metafaze kromatide u svim kromosomima ostaju povezane u centromernim regijama.

Anafaza počinje iznenada, što se može dobro uočiti u vitalnoj studiji. Anafaza počinje odvajanjem svih kromosoma odjednom u centromernim regijama. U to vrijeme dolazi do istovremene degradacije centromernih kohezina, koji su do tada vezivali sestrinske kromatide. Ovo istovremeno odvajanje kromatida omogućuje im da počnu svoje sinkrono odvajanje. Kromosomi odjednom gube svoje centromerne ligamente i sinkrono se počinju udaljavati jedan od drugog prema suprotnim polovima vretena (sl. 310 i 318). Brzina kretanja kromosoma je ujednačena, može doseći 0,5-2 µm/min. Anafaza je najkraća faza mitoze (nekoliko posto ukupnog vremena), ali za to vrijeme cijela linija događanja. Glavni su odvajanje dva identična skupa kromosoma i njihov transport do suprotnih krajeva stanice.

Riža. 318. Anafazna divergencija kromosoma a - anafaza A; 6 - anafaza B

Pri kretanju kromosomi mijenjaju svoju orijentaciju i često poprimaju V-oblik. Njihov vrh je usmjeren prema razdjelnim polovima, a ramena su, takoreći, zabačena unatrag u središte vretena. Ako je prije anafaze došlo do prekida kromosomskog kraka, tada tijekom anafaze neće sudjelovati u kretanju kromosoma i ostat će u središnjoj zoni. Ta su opažanja pokazala da je centromerna regija, zajedno s kinetohorom, odgovorna za kretanje kromosoma. Čini se da je kromosom privučen polu iza centromere. Kod nekih viših biljaka (Osica) nema izražene centromerne konstrikcije, a vretenasta su vlakna u kontaktu s mnogim točkama na površini kromosoma (policentrični i holocentrični kromosomi). U ovom slučaju, kromosomi se nalaze preko vlakana vretena.

Zapravo, divergencija kromosoma sastoji se od dva procesa: 1 - divergencija kromosoma zbog kinetohornih snopova mikrotubula; 2 - divergencija kromosoma zajedno s polovima zbog produljenja interpolarnih mikrotubula. Prvi od ovih procesa naziva se "anafaza A", drugi - "anafaza B" (vidi sl. 318).

Tijekom anafaze A, kada se skupine kromosoma počnu pomicati prema polovima, dolazi do skraćivanja kinetohornih snopova mikrotubula. Moglo bi se očekivati ​​da bi se u ovom slučaju depolimerizacija mikrotubula trebala dogoditi na njihovim minus krajevima; završava najbliže polu. Međutim, pokazalo se da se mikrotubuli rastavljaju, ali većinom (80%) s plus krajeva uz kinetohore. U eksperimentu je tubulin vezan za fluorokrom uveden u žive stanice kulture tkiva metodom mikroinjekcije. To je omogućilo životno vidjeti mikrotubule u fisijskom vretenu. Na početku anafaze, vretenasti snop jednog od kromosoma bio je ozračen svjetlosnim mikrozrakom otprilike u sredini između pola i kromosoma. Ovom ekspozicijom nestaje fluorescencija u ozračenom području. Promatranja su pokazala da se ozračeno područje ne približava polu, već ga kromosom doseže kada se snop kinetohora skrati (slika 319). Posljedično, rastavljanje mikrotubula snopa kinetohora odvija se uglavnom od plus kraja, na mjestu njegove veze s kinetohorom, a kromosom se pomiče prema minus kraju mikrotubula, koji se nalazi u zoni centrosoma. Pokazalo se da takvo kretanje kromosoma ovisi o prisutnosti ATP-a io prisutnosti dovoljne koncentracije Ca 2+ iona. Činjenica da je protein dynein pronađen u kruni kinetohora, u koju su ugrađeni plus-krajevi mikrotubula, omogućila nam je vjerovati da je to motor koji vuče kromosom prema polu. Istodobno s tim dolazi do depolimerizacije mikrotubula kinetohora na plus-kraju (slika 320).

Nakon što se kromosomi zaustave na polovima, uočava se njihova dodatna divergencija zbog međusobnog udaljavanja polova (anafaza B). Pokazalo se da u ovom slučaju plus-krajevi interpolarnih mikrotubula rastu, što može značajno povećati duljinu. Interakcija između ovih antiparalelnih mikrotubula, koja dovodi do njihovog klizanja jedna u odnosu na drugu, određena je drugim motornim proteinima sličnim kinezinu. Osim toga, polovi su dodatno povučeni na periferiju stanice zbog interakcije s astralnim mikrotubulama proteina sličnih dineinu na plazma membrani.

Slijed anafaza A i B i njihov doprinos procesu segregacije kromosoma mogu biti različiti u različitim objektima. Dakle, kod sisavaca se stadiji A i B javljaju gotovo istovremeno. Kod protozoa, anafaza B može dovesti do 15-strukog povećanja duljine vretena. Stadij B je odsutan u biljnim stanicama.

Telofaza počinje zastojem kromosoma (rana telofaza, kasna anafaza) (sl. 311 i 312) i završava početkom rekonstrukcije nove interfazne jezgre (rano G 1 razdoblje) i diobom izvorne stanice na dvije stanice kćeri (citokineza ).

U ranoj telofazi kromosomi, ne mijenjajući svoju orijentaciju (centromerne regije - prema polu, telomerne regije - prema središtu vretena), počinju dekondenzirati i povećavati volumen. Na mjestima njihova kontakta s membranskim vezikulama citoplazme počinje se stvarati nova jezgrina ovojnica, koja se prvo formira na bočnim površinama kromosoma, a kasnije u centromernim i telomernim regijama. Nakon zatvaranja jezgrene membrane počinje stvaranje novih jezgrica. Stanica ulazi u G 1 period nove interfaze.

U telofazi počinje i završava proces razaranja mitotskog aparata – rastavljanje mikrotubula. Ide od polova do ekvatora bivša ćelija: u srednjem dijelu vretena mikrotubuli traju najdulje (rezidualno tijelo).

Jedan od glavnih događaja telofaze je dioba staničnog tijela, tj. citotomija, ili citokineza. Gore je već rečeno da se u biljkama dioba stanica događa intracelularnim stvaranjem stanične pregrade, au životinjskim stanicama stezanjem, invaginacijom plazma membrane u stanicu.

Mitoza ne završava uvijek diobom staničnog tijela. Tako se u endospermu mnogih biljaka neko vrijeme mogu odvijati višestruki procesi mitotičke nuklearne fisije bez diobe citoplazme: formira se divovski multinuklearni simplast. Također, bez citotomije, brojne jezgre plazmodija miksomiceta dijele se sinkrono. Na rani stadiji Tijekom razvoja embrija nekih insekata također se provodi ponovljena fisija jezgri bez dijeljenja citoplazme.

U većini slučajeva, formiranje suženja tijekom diobe životinjskih stanica događa se strogo u ekvatorijalnoj ravnini vretena. Ovdje, na kraju anafaze, na početku telofaze, nastaje kortikalna nakupina mikrofilamenata, koji tvore kontraktilni prsten (vidi sliku 258). Mikrofilamenti prstena uključuju aktinske fibrile i kratke štapićaste molekule polimeriziranog miozina II. Međusobno klizanje ovih komponenata dovodi do smanjenja promjera prstena i do pojave udubljenja plazma membrane, što u konačnici uzrokuje suženje izvorne stanice na dva dijela.

Nakon citotomije, dvije nove (kćeri) stanice ulaze u stadij G 1, staničnu periodu. Do tog vremena, citoplazmatske sinteze se nastavljaju, vakuolarni sustav se obnavlja, diktiosomi Golgijevog aparata ponovno se koncentriraju u perinuklearnoj zoni u vezi s centrosomom. Iz centrosoma počinje rast citoplazmatskih mikrotubula i obnova interfaznog citoskeleta.

Samoorganizacija sustava mikrotubula

Pregled formiranja mitotskog aparata pokazuje da sastavljanje složenog skupa mikrotubula zahtijeva prisutnost centara za organizaciju mikrotubula i kromosoma.

Međutim, postoje brojni primjeri koji pokazuju da se formiranje cistastara i vretena može odvijati neovisno, kroz samoorganizaciju. Ako se mikromanipulatorom odsiječe dio citoplazme fibroblasta, u kojem se centriol ne bi nalazio, dolazi do spontane reorganizacije sustava mikrotubula. Isprva su u isječenom fragmentu raspoređeni kaotično, ali nakon nekog vremena skupljaju se svojim krajevima u zvjezdastu strukturu - citaster, gdje se plus krajevi mikrotubula nalaze na periferiji staničnog fragmenta (sl. 321). Slična se slika opaža u necentriolarnim fragmentima melanofora - pigmentnih stanica koje nose granule pigmenta melanina. U ovom slučaju ne dolazi samo do samosastavljanja citastera, već i do rasta mikrotubula iz pigmentnih granula prikupljenih u središtu staničnog fragmenta.

U drugim slučajevima, samosastavljanje mikrotubula može dovesti do stvaranja mitotskih vretena. Dakle, u jednom od eksperimenata, citosol je izoliran iz dijelećih jaja xenopusa. Ako se u takav pripravak stave male kuglice prekrivene DNK faga, tada nastaje mitotička figura, gdje mjesto kromosoma zauzimaju te kuglice DNK, koje nemaju sekvence kinetohora, a na polovima se na njih spajaju dva poluvretena. od kojih nema COMT-ova.

Slični obrasci uočeni su u prirodnim uvjetima. Na primjer, tijekom diobe jajašca Drosophile u nedostatku centriola oko skupine kromosoma prometafaze, mikrotubule počinju nasumično polimerizirati, koje se zatim preuređuju u bipolarno vreteno i vežu se na kinetohore. Slična se slika primjećuje tijekom mejotičke diobe jajeta xenopusa. I ovdje najprije dolazi do spontane organizacije neorijentiranih mikrotubula oko skupine kromosoma, a kasnije se formira normalno bipolarno vreteno u čijim polovima također nema centrosoma (slika 322).

Ova zapažanja dovela su do zaključka da motorni proteini, slični kinezinu i dineinu, sudjeluju u samoorganizaciji mikrotubula. Pronađeni su motorički plus-terminalni proteini - kromokinezini, koji vežu kromosome za mikrotubule i uzrokuju pomicanje potonjih u smjeru minus-kraja, što dovodi do stvaranja konvergentne strukture kao što je pol vretena. S druge strane, motori slični dineinu povezani s vakuolama ili granulama mogu pomicati mikrotubule tako da njihovi minus krajevi imaju tendenciju formiranja snopova u obliku stošca, koji se skupljaju u središtu poluvretena (Slika 323). Slični se procesi događaju tijekom stvaranja mitotskih vretena u biljnim stanicama.

mitoza biljne stanice

Mitotička dioba stanica viših biljaka ima broj karakteristične značajke koji se odnose na početak i kraj ovog procesa. U interfaznim stanicama različitih biljnih meristema mikrotubuli su smješteni u kortikalnom submembranskom sloju citoplazme, tvoreći prstenaste snopove mikrotubula (slika 324). Periferni mikrotubuli su u kontaktu s enzimima koji tvore celulozne fibrile, s celuloznim sintetazama koje su sastavni proteini plazma membrane. Oni sintetiziraju celulozu na površini plazma membrane. Vjeruje se da se ti enzimi tijekom rasta celuloznog fibrila kreću duž submembranskih mikrotubula.

Mitotičko preuređenje elemenata citoskeleta događa se na početku profaze. Istodobno, mikrotubuli nestaju u perifernim slojevima citoplazme, ali prstenasti snop mikrotubula pojavljuje se u približnom membranskom sloju citoplazme u ekvatorijalnoj zoni stanice - predprofazni prsten, koji uključuje više od 100 mikrotubula (slika 325). Imunokemijski, aktin je također pronađen u ovom prstenu. Važno je napomenuti da se predprofazni prsten mikrotubula nalazi na mjestu gdje će se formirati stanični septum u telofazi razdvajajući dvije nove stanice. Kasnije u profazi, ovaj prsten počinje nestajati, a nove mikrotubule pojavljuju se duž periferije profazne jezgre. Njihov broj je veći u polarnim zonama jezgri, oni, takoreći, obavijaju cijelu nuklearnu periferiju. Tijekom prijelaza u prometafazu nastaje bipolarno vreteno, čiji se mikrotubuli približavaju takozvanim polarnim kapama, u kojima se uočavaju samo male vakuole i tanke fibrile neodređene morfologije; u tim polarnim zonama nema znakova centriola. Tako nastaje anastralno vreteno.

U prometafazi, tijekom diobe biljnih stanica, uočava se i složeni drift kromosoma, njihovo njihanje i kretanje istog tipa koje se događa u prometafazi životinjskih stanica. Događaji u anafazi slični su onima u astralnoj mitozi. Nakon divergencije kromosoma nastaju nove jezgre, također zbog dekondenzacije kromosoma i stvaranja nove jezgrene ovojnice.

Proces citotomije biljnih stanica oštro se razlikuje od konstrikcijske diobe stanica životinjskog podrijetla (slika 326). U ovom slučaju, rastavljanje mikrotubula vretena u polarnim regijama također se događa na kraju telofaze. Ali mikrotubule glavnog dijela vretena između dvije nove jezgre ostaju, štoviše, ovdje nastaju nove mikrotubule. Tako nastaju snopići mikrotubula s kojima su povezane brojne male vakuole. Ove vakuole potječu iz vakuola Golgijevog aparata i sadrže pektinske tvari. Brojne vakuole se uz pomoć mikrotubula pomiču u ekvatorijalnu zonu stanice, gdje se međusobno spajaju i u sredini stanice tvore plosnatu vakuolu – fragmoplast koji raste prema periferiji stanice, uključujući sve više vakuole (sl. 324, 325 i 327).

Tako nastaje primarna stanična stijenka. Na kraju se fragmoplastne membrane spajaju s plazma membranom: odvajaju se dvije nove stanice, odvojene novostvorenom staničnom stijenkom. Kako se fragmoplast širi, snopovi mikrotubula se sve više pomiču prema periferiji stanice. Vjerojatno je da proces rastezanja fragmoplasta i pomicanja snopova mikrotubula prema periferiji olakšavaju snopovi aktinskih filamenata koji se protežu iz kortikalnog sloja citoplazme na mjestu gdje je bio prsten preprofaze.

Nakon stanične diobe, mikrotubule uključene u transport malih vakuola nestaju. Nova generacija interfaznih mikrotubula formira se na periferiji jezgre, a zatim se nalazi u sloju kortikalne membrane citoplazme.

Takovo Opći opis diobe biljnih stanica, ali je taj proces izuzetno slabo shvaćen. U polarnim zonama vretena nisu pronađeni proteini koji su dio COMT životinjskih stanica. Utvrđeno je da u biljnim stanicama tu ulogu može igrati nuklearna membrana, od koje su plus krajevi mikrotubula usmjereni prema periferiji stanice, a minus krajevi prema nuklearnoj membrani. Kada se formira vreteno, snopovi kinetohora usmjereni su minus krajem prema polu, a plus krajem prema kinetohorima. Kako dolazi do ove preusmjeravanja mikrotubula ostaje nejasno.

Tijekom prijelaza u profazu, oko jezgre se pojavljuje gusta mreža mikrotubula, nalik na košaru, koja tada počinje oblikom nalikovati vretenu. U ovom slučaju mikrotubule tvore niz konvergentnih snopova usmjerenih prema polovima. Kasnije u prometafazi dolazi do povezivanja mikrotubula s kinetohorima. U metafazi fibrile kinetohora mogu formirati zajedničko središte konvergencije – vretenaste minipole, odnosno centre konvergencije mikrotubula. Najvjerojatnije se formiranje takvih minipola provodi kombiniranjem minus krajeva mikrotubula povezanih s kinetohorama. Očigledno, u stanicama viših biljaka proces reorganizacije citoskeleta, uključujući stvaranje mitotskog vretena, povezan je sa samoorganizacijom mikrotubula, koja se, kao u životinjskim stanicama, događa uz sudjelovanje motornih proteina.

Kretanje i dioba bakterijskih stanica

Mnoge bakterije sposobne su za brzo kretanje uz pomoć osebujnih bakterijskih bičeva ili flagela. Glavni oblik kretanja bakterija je uz pomoć flageluma. Flagele bakterija bitno se razlikuju od bičeva eukariotskih stanica. Prema broju bičeva dijele se na: monotrihe - s jednim bičem, politrihe - sa snopom bičeva, peritrihe - s mnogo bičeva u različitim područjima površine (sl. 328).

Bakterijske flagele imaju vrlo složenu strukturu; sastoje se od tri glavna dijela: vanjske duge valovite niti (pravi flagelum), kuke i bazalnog tijela (slika 329).

Flagelarni filament je građen od proteina flagelina. Njegova molekularna težina varira ovisno o vrsti bakterije (40-60 tisuća). Globularne podjedinice flagelina polimeriziraju se u spiralno uvijene filamente tako da se formira cjevasta struktura (ne treba je brkati s eukariotskim mikrotubulima!) promjera 12-25 nm, šuplja iznutra. Flagelini su nesposobni za kretanje. Mogu se spontano polimerizirati u niti s konstantnim valnim korakom karakterističnim za svaku vrstu. U živim bakterijskim stanicama bičevi rastu na njihovom distalnom kraju; vjerojatno se flagelini transportiraju kroz šuplju sredinu flageluma.

Zatvoriti stanična površina bičevo vlakno, flagella, prelazi u šire područje, tzv. Dugačak je oko 45 nm i sastoji se od drugog proteina.

Bazalno tijelo bakterije nema nikakve veze s bazalnim tijelom eukariotske stanice (vidi sliku 290, b, c). Sastoji se od štapa spojenog na udicu i četiri prstena - diska. Dva gornja prstena diska, dostupna u Gram-negativne bakterije, lokalizirani su u staničnoj stijenci: jedan prsten (L) je uronjen u liposaharidnu membranu, a drugi (P) je ugrađen u mureinski sloj. Druga dva prstena, proteinski kompleks S-stator i M-rotor, lokalizirani su u plazma membrani. Uz ovaj kompleks sa strane plazma membrane nalazi se kružni niz Mot A i B proteina.

U bazalnim tijelima Gram-pozitivnih bakterija postoje samo dva donja prstena povezana s plazma membranom. Mogu se razlikovati bazalna tijela zajedno s kukama. Ispostavilo se da sadrže oko 12 različitih proteina.

Princip kretanja bakterijskih flagela potpuno je drugačiji od eukariota. Ako se kod eukariota bičevi pomiču zbog uzdužnog klizanja dubleta mikrotubula, tada se kod bakterija kretanje bičeva događa zbog rotacije bazalnog tijela (odnosno S- i M-diska) oko svoje osi u ravnini plazma membrana.

To je dokazano nizom eksperimenata. Dakle, fiksiranjem bičeva na podlogu pomoću antitijela na flagelin, istraživači su promatrali rotaciju bakterija. Uočeno je da brojne mutacije u flagelinima (promjene u savijanju niti, "uvojak" itd.) ne utječu na sposobnost kretanja stanica. Mutacije u proteinima bazalnog kompleksa često dovode do gubitka pokreta.

Kretanje bakterijskih flagela ne ovisi o ATP-u, već se odvija zahvaljujući transmembranskom gradijentu vodikovih iona na površini plazma membrane. U ovom slučaju, M-disk se okreće.

U okruženju M diska, Mot proteini su sposobni prenositi vodikove ione iz periplazmatskog prostora u citoplazmu (do 1000 vodikovih iona prenosi se u jednom krugu). U ovom slučaju, bičevi se okreću ogromnom brzinom - 5-100 okretaja u minuti, što omogućuje bakterijskoj stanici da se kreće brzinom od 25-100 mikrona / s.

Obično se dioba bakterijske stanice opisuje kao "binarna": nakon umnožavanja, nukleoidi povezani s plazmatskom membranom razilaze se zbog rastezanja membrane između nukleoida, a zatim se formira suženje ili pregrada, koja dijeli stanicu na dva dijela. Ovakva podjela rezultira vrlo preciznom raspodjelom genetskog materijala, praktički bez pogrešaka (manje od 0,03% defektnih stanica). Podsjetimo se da je nuklearni aparat bakterija, nukleoid, ciklička divovska (1,6 mm) molekula DNA koja tvori brojne domene petlje u stanju super namotaja; redoslijed slaganja domena petlje nije poznat.

Prosječno vrijeme između dioba bakterijskih stanica je 20-30 minuta. U tom razdoblju treba se dogoditi niz događaja: replikacija nukleoidne DNA, segregacija, odvajanje sestrinskih nukleoida, njihova daljnja divergencija, citotomija zbog stvaranja septuma koji dijeli izvornu stanicu točno na pola.

Svi ovi procesi intenzivno su proučavani posljednjih godina, a kao rezultat su dobivena važna i neočekivana opažanja. Tako se pokazalo da na početku sinteze DNA, koja počinje od točke replikacije (izvora), obje rastuće molekule DNA u početku ostaju povezane s plazma membranom (Sl. 330). Istodobno sa sintezom DNA odvija se proces uklanjanja super namotaja i starih i replicirajućih domena petlje zahvaljujući brojnim enzimima (topoizomeraza, giraza, ligaza itd.), što dovodi do fizičkog odvajanja dvaju kćeri (ili sestrinskih) kromosoma. nukleoida koji su još uvijek u bliskom međusobnom kontaktu. Nakon takve segregacije, nukleoidi se odvajaju od središta stanice, sa svog mjesta bivša lokacija. Štoviše, ova razlika je vrlo točna: četvrtina duljine ćelije u dva suprotna smjera. Kao rezultat toga, u stanici se nalaze dva nova nukleoida. Koji je mehanizam za ovo odstupanje? Predloženo je (Delamater, 1953.) da je dioba bakterijske stanice analogna eukariotskoj mitozi, ali dugo nije bilo dokaza koji bi poduprli tu pretpostavku.

Nove informacije o mehanizmima diobe bakterijskih stanica dobivene su proučavanjem mutanata kod kojih je dioba stanica bila poremećena.

Utvrđeno je da je nekoliko skupina posebnih proteina uključeno u proces segregacije nukleoida. Jedan od njih, Muk B protein, divovski je homodimer (molekulska težina oko 180 kDa, duljina 60 nm), koji se sastoji od središnje spiralne regije i terminalnih globularnih regija, nalik strukturi filamentoznih eukariotskih proteina (lanac miozina II, kinezin) . Na N-završetku se Muk B veže za GTP i ATP, a na C-završetku za molekulu DNA. Ova svojstva Muk B daju osnovu da se smatra motornim proteinom uključenim u cijepanje nukleoida. Mutacije ovog proteina dovode do poremećaja u divergenciji nukleoida: u populaciji mutanata, veliki broj stanice bez jezgre.

Osim proteina Muk B, u divergenciji nukleoida očito sudjeluju snopovi fibrila koji sadrže protein Caf A, koji se može vezati za teške lance miozina, poput aktina (Slika 331).

Formiranje suženja ili septuma također općenito nalikuje citotomiji životinjskih stanica. U ovom slučaju proteini iz obitelji Fts (fibrillar thermosensitive) sudjeluju u stvaranju septuma. Ova skupina uključuje nekoliko proteina, među kojima je protein FtsZ najviše proučavan. Sličan je kod većine bakterija, arhibakterija, ima ga u mikoplazmama i kloroplastima. To je globularni protein po svojoj aminokiselinskoj sekvenci sličan tubulinu. U interakciji s GTP in vitro, on može formirati duge filamentne protofilamente. U interfazi, FtsZ je difuzno lokaliziran u citoplazmi, njegova količina je vrlo velika (5-20 tisuća monomera po stanici). Tijekom stanične diobe sav se ovaj protein lokalizira u zoni septuma, tvoreći kontraktilni prsten, koji vrlo podsjeća na aktomiozinski prsten u diobi životinjskih stanica (Sl. 332). Mutacije u ovom proteinu dovode do prestanka stanične diobe: pojavljuju se dugačke stanice koje sadrže mnogo nukleoida. Ova opažanja pokazuju izravnu ovisnost diobe bakterijske stanice o prisutnosti Fts proteina.

Što se tiče mehanizma formiranja septuma, postoji nekoliko hipoteza koje pretpostavljaju kontrakciju prstena u zoni septuma, što dovodi do diobe izvorne stanice na dva dijela. Prema jednom od njih, protofilamenti moraju kliziti jedan u odnosu na drugi uz pomoć još nepoznatih motornih proteina, prema drugom - može doći do smanjenja promjera septuma zbog depolimerizacije FtsZ-a usidrenog na plazmatskoj membrani (slika 333).

Paralelno s formiranjem septuma izgrađuje se mureinski sloj bakterijske stanične stijenke zahvaljujući radu polienzimatskog kompleksa PVR-3 koji sintetizira peptidoglikane.

Dakle, tijekom diobe bakterijskih stanica odvijaju se procesi koji su u velikoj mjeri slični diobi eukariota: divergencija kromosoma (nukleoida) zbog međudjelovanja motoričkih i fibrilarnih proteina, stvaranje suženja zbog fibrilarnih proteina koji stvoriti kontraktilni prsten. Kod bakterija, za razliku od eukariota, u tim procesima sudjeluju potpuno različite bjelančevine, ali su principi organizacije pojedinih faza stanične diobe vrlo slični.

Jedan od najvažnijih procesa u individualnom razvoju živog organizma je mitoza. U ovom ćemo članku ukratko i jasno pokušati objasniti koji se procesi odvijaju tijekom stanične diobe, te govoriti o biološkom značaju mitoze.

Definicija pojma

Iz udžbenika biologije za 10. razred znamo da je mitoza dioba stanice, uslijed koje iz jedne matične stanice nastaju dvije stanice kćeri s istim skupom kromosoma.

U prijevodu sa starogrčkog jezika, izraz "mitoza" znači "nit". To je poput poveznice između starih i novih stanica, u kojoj je pohranjen genetski kod.

Proces diobe u cjelini počinje od jezgre i završava citoplazmom. Naziva se mitotički ciklus, koji se sastoji od faze mitoze i interfaze. Kao rezultat diobe diploidne somatske stanice nastaju dvije stanice kćeri. Zbog tog procesa dolazi do povećanja broja stanica tkiva.

Faze mitoze

Na temelju morfološke značajke, proces podjele je podijeljen u sljedeće faze:

• Profaza ;

U ovoj fazi jezgra se kondenzira, u njoj se kondenzira kromatin, koji se uvija u spiralu, kromosomi se promatraju pod mikroskopom.

TOP 4 artiklakoji čitaju uz ovo

Pod utjecajem enzima, jezgre i njihove membrane se otapaju, kromosomi su u tom razdoblju nasumično raspoređeni u citoplazmi. Kasnije dolazi do odvajanja centriola na polove, formira se vreteno stanične diobe čije su niti pričvršćene za polove i kromosome.

Ovu fazu karakterizira udvostručenje DNK, ali parovi kromosoma još uvijek se međusobno drže.

Prije stadija profaze biljna stanica ima pripremnu fazu – predprofazu. Što je priprema stanice za mitozu može se razumjeti u ovoj fazi. Karakterizira ga stvaranje preprofaznog prstena, fragmosoma i nukleacije mikrotubula oko jezgre.

• prometafaza ;

U ovoj fazi kromosomi se počinju kretati i kreću prema najbližem polu.

U mnogim se udžbenicima preprofaza i prometofaza nazivaju stadijem profaze.

• metafaza ;

U početnoj fazi kromosomi se nalaze u ekvatorijalnom dijelu vretena, tako da pritisak polova djeluje na njih ravnomjerno. Tijekom ove faze broj vretenastih mikrotubula stalno raste i obnavlja se.

Kromosomi se poredaju u parovima u spiralu duž ekvatora vretena strogim redoslijedom. Kromatide se postupno odvajaju, ali se i dalje drže na nitima vretena.

• Anafaza ;

U ovoj fazi dolazi do izduživanja kromatida, koje se postupno odvajaju prema polovima, kako se niti vretena skupljaju. Formiraju se kromosomi kćeri.

Vremenski, ovo je najkraća faza. Sestrinske kromatide iznenada se odvajaju i pomiču na različite polove.

• Telofaza ;

To je posljednja faza diobe kada se kromosomi izdužuju i u blizini svakog pola nastaje nova jezgrina ovojnica. Niti koje su činile vreteno potpuno su uništene. Tijekom ove faze citoplazma se dijeli.

Završetak posljednje faze podudara se s diobom matične stanice, što se naziva citokineza. O prolasku ovog procesa ovisi koliko će stanica nastati tijekom diobe, mogu biti dvije ili više.

Riža. 1. Faze mitoze

Značenje mitoze

Biološki značaj procesa stanične diobe je neosporan.

• Zahvaljujući njemu moguće je održavati konstantan skup kromosoma.
• Razmnožavanje identične stanice moguće je samo mitozom. Na taj način se stanice kože, crijevni epitel, krvne stanice eritrociti, životni ciklusšto je samo 4 mjeseca.
• Kopiranje, a time i očuvanje genetske informacije.
• Osiguravanje razvoja i rasta stanica, zbog čega se iz jednostanične zigote formira višestanični organizam.
• Uz pomoć takve podjele moguća je regeneracija dijelova tijela kod nekih živih organizama. Na primjer, zrake morske zvijezde su obnovljene.

Riža. 2. Regeneracija morske zvijezde

• Sigurnost bespolna reprodukcija. Na primjer, pupanje hidre, kao i vegetativno razmnožavanje biljaka.

Riža. 3. Hydra Budding

Što smo naučili?

Dioba stanica naziva se mitoza. Zahvaljujući njemu, genetske informacije stanice se kopiraju i pohranjuju. Proces se odvija u nekoliko faza: pripremna faza, profaza, metafaza, anafaza, telofaza. Kao rezultat toga nastaju dvije stanice kćeri koje su potpuno slične izvornoj stanici majci. U prirodi je značenje mitoze veliko jer omogućuje razvoj i rast jednostaničnih i višestaničnih organizama, regeneraciju pojedinih dijelova tijela i nespolno razmnožavanje.

Tematski kviz

Evaluacija izvješća

Prosječna ocjena: 4.6. Ukupno primljenih ocjena: 296.

To je kontinuirani proces čija svaka faza neprimjetno prelazi u sljedeću nakon nje. Postoje četiri faze mitoze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza (slika 1). Proučavanje mitoze usredotočuje se na ponašanje kromosoma.

Profaza . Na početku prve faze mitoze - profaze - stanice zadržavaju isti izgled kao u interfazi, samo se jezgra primjetno povećava, au njoj se pojavljuju kromosomi. U ovoj fazi se vidi da se svaki kromosom sastoji od dvije kromatide, spiralno uvijene jedna u odnosu na drugu. Kromatide se skraćuju i zadebljaju kao rezultat procesa unutarnje spiralizacije. Počinje se otkrivati ​​slabo obojena i manje zgusnuta regija kromosoma - centromera, koja povezuje dvije kromatide i nalazi se na strogo određenom mjestu u svakom kromosomu.

Tijekom profaze jezgrice se postupno raspadaju: propada i jezgrina ovojnica, a kromosomi završavaju u citoplazmi. U kasnoj profazi (prometafazi) intenzivno se formira mitotički aparat stanice. U to se vrijeme centriol dijeli, a centriole kćeri odlaze na suprotne krajeve stanice. Tanke niti u obliku zraka polaze iz svakog centriola; između centriola nastaju vretenasta vlakna. Postoje dvije vrste filamenata: vučne niti vretena, pričvršćene na centromere kromosoma, i potporne niti koje povezuju polove stanice.

Kada redukcija kromosoma dosegne najveći stupanj, oni se pretvaraju u kratka štapićasta tijela i odlaze u ekvatorijalnu ravninu stanice.

metafaza . U metafazi su kromosomi potpuno smješteni u ekvatorijalnoj ravnini stanice, tvoreći takozvanu metafazu ili ekvatorsku ploču. Centromera svakog kromosoma, koja drži obje kromatide zajedno, nalazi se strogo u području ekvatora stanice, a krakovi kromosoma prošireni su više ili manje paralelno s nitima vretena.

U metafazi, oblik i struktura svakog kromosoma su dobro otkriveni, formiranje mitotičkog aparata je završeno, a vučne niti su pričvršćene na centromere. Na kraju metafaze dolazi do istovremene diobe svih kromosoma određene stanice (i kromatide se pretvaraju u dva potpuno odvojena kromosoma kćeri).

Anafaza. Neposredno nakon diobe centromere, kromatide se međusobno odbijaju i divergiraju na suprotne polove stanice. Sve kromatide počinju se kretati prema polovima u isto vrijeme. Centromeri igraju važnu ulogu u usmjerenom kretanju kromatida. U anafazi se kromatide nazivaju sestrinskim kromosomima.

Kretanje sestrinskih kromosoma u anafazi nastaje zbog interakcije dvaju procesa: kontrakcije povlačenja i produljenja potpornih niti mitotičkog vretena.

Telofaza. Početkom telofaze prestaje kretanje sestrinskih kromosoma, te se oni koncentriraju na polovima stanice u obliku kompaktnih tvorevina i ugrušaka. Kromosomi se despiraliziraju i gube svoju vidljivu individualnost. Oko svake jezgre kćeri formira se nuklearna ovojnica; jezgrice se obnavljaju u istoj količini kao što su bile u matičnoj stanici. Time je dovršena dioba jezgre (kariokineza), stanične stijenke. Istodobno s stvaranjem jezgri kćeri u telofazi dolazi do odvajanja cjelokupnog sadržaja izvorne matične stanice, odnosno citokineze.

Kada se stanica dijeli, na njezinoj se površini u blizini ekvatora pojavljuje suženje ili utor. Postupno se produbljuje i dijeli citoplazmu na

dvije stanice kćeri, svaka s jezgrom.

U procesu mitoze, dvije stanice kćeri nastaju iz jedne matične stanice, sadržavajući isti skup kromosoma kao izvorna stanica.

Slika 1. Shema mitoze

Biološki značaj mitoze . Glavni biološki značaj Mitoza se sastoji u točnoj raspodjeli kromosoma između dviju stanica kćeri. Pravilan i uredan mitotski proces osigurava prijenos genetske informacije u svaku od jezgri kćeri. Kao rezultat toga, svaka stanica kćer sadrži genetske podatke o svim karakteristikama organizma.

Mejoza je posebna dioba jezgre, koja završava stvaranjem tetrade, tj. četiri stanice s haploidnim skupom kromosoma. Spolne stanice se dijele mejozom.

Mejoza se sastoji od dvije stanične diobe u kojima se broj kromosoma prepolovi tako da gamete dobiju upola manje kromosoma od ostalih stanica u tijelu. Kada se dvije gamete spoje pri oplodnji, vraća se normalan broj kromosoma. Smanjenje broja kromosoma tijekom mejoze ne događa se slučajno, već sasvim prirodno: članovi svakog para kromosoma divergiraju u različite stanice kćeri. Kao rezultat toga, svaka gameta sadrži po jedan kromosom iz svakog para. To se provodi uparenim spajanjem sličnih ili homolognih kromosoma (identičnih su veličine i oblika te sadrže slične gene) i naknadnom divergencijom članova para, od kojih svaki ide na jedan od polova. Prilikom konvergencije homolognih kromosoma može doći do crossing overa, tj. međusobna izmjena gena između homolognih kromosoma, što povećava razinu kombinacijske varijabilnosti.

U mejozi se događa niz procesa koji su važni u nasljeđivanju svojstava: 1) redukcija – prepolovljenje broja kromosoma u stanicama; 2) konjugacija homolognih kromosoma; 3) prijelaz; 4) slučajna segregacija kromosoma u stanice.

Mejoza se sastoji od dvije uzastopne diobe: prva, koja rezultira stvaranjem jezgre s haploidnim skupom kromosoma, naziva se redukcija; druga dioba naziva se ekvacionalna i odvija se prema vrsti mitoze. U svakoj od njih razlikuju se profaza, metafaza, anafaza i telofaza (slika 2). Faze prve diobe obično se označavaju brojem Ι, druge - P. Između Ι i P dioba stanica je u stanju interkineze (lat. inter - između + gr. kinesis - kretanje). Za razliku od interfaze, DNK se ne re(du)plicira u interkinezi i kromosomski materijal se ne duplicira.

Slika 2. Shema mejoze

Redukcija podjele

Profaza Ι

Faza mejoze tijekom koje se odvijaju složene strukturne transformacije kromosomskog materijala. Dulji je i sastoji se od nekoliko uzastopnih faza, od kojih svaka ima svoja posebna svojstva:

- leptotena - stadij leptonema (spoj niti). Pojedinačne niti – kromosomi – nazivaju se monovalentima. Kromosomi u mejozi dulji su i tanji od kromosoma u najranijoj fazi mitoze;

- zigoten - stadij zigonema (spoj niti). Postoji konjugacija ili sinapsa (povezivanje u parovima) homolognih kromosoma, a taj se proces ne odvija samo između homolognih kromosoma, već između točno odgovarajućih pojedinačnih točaka homologa. Kao rezultat konjugacije nastaju bivalenti (kompleksi upareno homolognih kromosoma povezanih u parove), čiji broj odgovara haploidnom skupu kromosoma.

Sinapsa se provodi s krajeva kromosoma, stoga se mjesta lokalizacije homolognih gena u jednom ili drugom kromosomu podudaraju. Budući da su kromosomi udvostručeni, u bivalentu postoje četiri kromatide, od kojih se svaka na kraju ispostavlja kao kromosom.

- pahiten - stadij pachinema (debele niti). Veličina jezgre i jezgrice se povećava, dvovalenti se skraćuju i zadebljaju. Veza homologa postaje toliko bliska da je već teško razlikovati dva odvojena kromosoma. U ovoj fazi dolazi do crossing overa, odnosno do krosovera kromosoma;

- diploten - stadij diplonema (dvostruke niti), odnosno stadij četiri kromatide. Svaki od homolognih kromosoma bivalenta se cijepa u dvije kromatide, tako da bivalent sadrži četiri kromatide. Iako se tetrade kromatida na nekim mjestima odmiču jedna od druge, na drugim su mjestima u bliskom kontaktu. U ovom slučaju, kromatide različitih kromosoma tvore figure u obliku slova X, koje se nazivaju hijazme. Prisutnost kijazme drži monovalentne zajedno.

Istodobno s kontinuiranim skraćivanjem i, sukladno tome, zadebljanjem kromosoma bivalenta, dolazi do njihovog međusobnog odbijanja - divergencije. Veza je sačuvana samo u ravnini presjeka – u kijazmama. Izmjena homolognih regija kromatida je završena;

- dijakinezu karakterizira maksimalno skraćivanje diplotenskih kromosoma. Bivalenti homolognih kromosoma idu na periferiju jezgre, pa ih je lako prebrojati. Jezgrina ovojnica je fragmentirana, jezgrice nestaju. Ovo dovršava profazu 1.

Metafaza Ι

- počinje nestankom jezgrine ovojnice. Formiranje mitotskog vretena je završeno, bivalenti se nalaze u citoplazmi u ekvatorijalnoj ravnini. Centromeri kromosoma pričvršćuju se na vučne filamente mitotskog vretena, ali se ne dijele.

Anafaza Ι

- odlikuje se potpunim prekidom odnosa homolognih kromosoma, njihovim međusobnim odbijanjem i divergencijom na različite polove.

Imajte na umu da su se tijekom mitoze jednokromatidni kromosomi odvojili do polova, od kojih se svaki sastoji od dvije kromatide.

Dakle, u anafazi dolazi do redukcije - očuvanja broja kromosoma.

Telofaza Ι

- vrlo je kratkotrajna i slabo izolirana od prethodne faze. Telofaza 1 proizvodi dvije jezgre kćeri.

Interkineza

Ovo je kratko stanje mirovanja između 1 i 2 podjele. Kromosomi su slabo despiralizirani, ne dolazi do replikacije DNA, budući da se svaki kromosom već sastoji od dvije kromatide. Nakon interkineze počinje druga dioba.

Druga dioba se događa u obje stanice kćeri na isti način kao u mitozi.

Profaza P

U jezgri stanica jasno se manifestiraju kromosomi, od kojih se svaki sastoji od dvije kromatide povezane centromerom. Izgledaju kao prilično tanke niti smještene duž periferije jezgre. Na kraju profaze P, nuklearna ovojnica se fragmentira.

Metafaza P

U svakoj stanici dovršeno je formiranje diobenog vretena. Kromosomi su smješteni duž ekvatora. Vretenasti filamenti pričvršćeni su na centromere kromosoma.

Anafaza P

Centromeri se dijele i kromatide se obično brzo pomiču na suprotne polove stanice.

Telofaza P

Sestrinski se kromosomi koncentriraju na polovima stanice i despiraliziraju. Nastaju jezgra i stanična membrana. Mejoza završava stvaranjem četiri stanice s haploidnim skupom kromosoma.

Biološki značaj mejoze

Poput mitoze, mejoza osigurava preciznu distribuciju genetskog materijala u stanice kćeri. Ali, za razliku od mitoze, mejoza je sredstvo povećanja razine kombinacijske varijabilnosti, što se objašnjava dvama razlozima: 1) u stanicama postoji slobodna, slučajna kombinacija kromosoma; 2) crossing over, što dovodi do pojave novih kombinacija gena unutar kromosoma.

U svakoj sljedećoj generaciji stanica koje se dijele, kao rezultat djelovanja ovih razloga, nastaju nove kombinacije gena u spolnim stanicama, a tijekom razmnožavanja životinja nove kombinacije roditeljskih gena u njihovim potomcima. Time se svaki put otvaraju nove mogućnosti za djelovanje selekcije i stvaranje genetski različitih oblika, što omogućuje postojanje skupine životinja u promjenjivim uvjetima okoline.

Tako se mejoza ispostavlja kao sredstvo genetske prilagodbe koje povećava pouzdanost postojanja jedinki u generacijama.

1. Definirajte životni i mitotski ciklus stanice.

Životni ciklus- vremenski interval od trenutka nastanka stanice kao rezultat diobe do njezine smrti ili do sljedeće diobe.

Mitotski ciklus- skup uzastopnih i međusobno povezani procesi tijekom pripreme stanice za diobu, kao i tijekom same mitoze.

2. Odgovorite kako se pojam "mitoza" razlikuje od pojma "mitotski ciklus".

Mitotski ciklus uključuje samu mitozu i faze pripreme stanice za diobu, dok je mitoza samo dioba stanice.

3. Nabrojite razdoblja mitotskog ciklusa.

1. razdoblje pripreme za sintezu DNA (G1)

2. Razdoblje sinteze DNA (S)

3. razdoblje pripreme za diobu stanice (G2)

4. Proširiti biološki značaj mitoze.

Tijekom mitoze stanice kćeri dobivaju diploidni skup kromosoma identičan matičnoj stanici. Konstantnost strukture i pravilno funkcioniranje organa bilo bi nemoguće bez očuvanja istog skupa genetskog materijala u generacijama stanica. Mitoza osigurava embrionalni razvoj, rast, popravak tkiva nakon oštećenja, održavanje strukturne cjelovitosti tkiva uz stalni gubitak stanica tijekom njihova funkcioniranja.

5. Navedite faze mitoze i nacrtajte shematske crteže koji odražavaju događaje u stanici u određenoj fazi mitoze. Ispunite tablicu.

Naziv faze mitoze	Shematski crtež
1. Profaza
2. Metafaza
3. Anafaza
4. Telofaza	U biljnoj stanici

1. Definirajte životni i mitotski ciklus stanice.
Životni ciklus- vremenski interval od trenutka nastanka stanice kao rezultat diobe do njezine smrti ili do sljedeće diobe.
Mitotski ciklus- skup uzastopnih i međusobno povezanih procesa tijekom pripreme stanice za diobu, kao i tijekom same mitoze.

2. Odgovorite kako se pojam "mitoza" razlikuje od pojma "mitotski ciklus".
Mitotski ciklus uključuje samu mitozu i faze pripreme stanice za diobu, dok je mitoza samo dioba stanice.

3. Nabrojite razdoblja mitotskog ciklusa.

2. Razdoblje sinteze DNA (S)

4. mitoza.

4. Proširiti biološki značaj mitoze.

Mitoza (indirektna dioba) je dioba somatskih stanica (tjelesnih stanica). Biološki značaj mitoze je reprodukcija somatskih stanica, proizvodnja kopija stanica (s istim skupom kromosoma, s potpuno istim nasljednim informacijama). Sve somatske stanice tijela dobivene su iz jedne roditeljske stanice (zigote) mitozom.

1) Profaza

• kromatin se spiralizira (uvija, kondenzira) do stanja kromosoma
• jezgrice nestaju
• nuklearni omotač se raspada
• centrioli divergiraju prema polovima stanice, nastaje vreteno diobe

2) Metafaza Kromosomi se poredaju duž ekvatora stanice, tvoreći metafaznu ploču

3) Anfaza- kromosomi kćeri se odvajaju jedan od drugog (kromatide postaju kromosomi) i divergiraju prema polovima

4) Telofaza

• kromosomi se despiraliziraju (odmotavaju, dekondenziraju) do stanja kromatina
• pojavljuju se jezgra i jezgrice
• vretenasta vlakna se raspadaju
• dolazi do citokineze – diobe citoplazme stanice majke na dvije stanice kćeri

Trajanje mitoze je 1-2 sata.

staničnog ciklusa

To je razdoblje života stanice od trenutka njezina nastanka diobom matične stanice do vlastite diobe ili smrti.

Stanični ciklus sastoji se od dva razdoblja:

• međufaza(stanje kada se stanica NE dijeli);
• dioba (mitoza ili mejoza).

Interfaza se sastoji od nekoliko faza:

• presintetski: stanica raste, u njoj se javlja aktivna sinteza RNA i proteina, povećava se broj organela; osim toga postoji priprema za duplikaciju DNA (nakupljanje nukleotida)
• sintetski: dolazi do udvostručenja (replikacije, reduplikacije) DNA
• postsintetski: stanica se priprema za diobu, sintetizira tvari potrebne za diobu, na primjer, proteine ​​fisijskog vretena.

VIŠE INFORMACIJA: Mitoza, Razlike između mitoze i mejoze, Stanični ciklus, Duplikacija (replikacija) DNA
2. DIO ZADACI: Mitoza

Testovi i zadaci

Instalirati ispravan slijed procesi koji se odvijaju tijekom mitoze. Zapiši brojeve pod kojima su označeni.
1) kolaps nuklearne ovojnice
2) zadebljanje i skraćivanje kromosoma
3) poravnanje kromosoma u središnjem dijelu stanice
4) početak kretanja kromosoma u središte
5) divergencija kromatida na polove stanice
6) stvaranje novih nuklearnih membrana

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Proces reprodukcije stanica različita kraljevstva zove se divlji svijet
1) mejoza
2) mitoza
3) oplodnja
4) drobljenje

Sve dolje navedene značajke, osim dvije, mogu se koristiti za opisivanje procesa međufaze staničnog ciklusa. Odredite dvije značajke koje "otpadaju". opći popis, te u tablicu upiši brojeve pod kojima su označeni.
1) rast stanica
2) divergencija homolognih kromosoma
3) položaj kromosoma duž ekvatora stanice
4) replikacija DNA
5) sinteza organskih tvari

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Tijekom koje faze života se kromosomi uvijaju?
1) međufaza
2) profaza
3) anafaza
4) metafaza

Odaberite tri mogućnosti.

Koje stanične strukture prolaze kroz najveće promjene tijekom mitoze?
1) jezgra
2) citoplazma
3) ribosomi
4) lizosomi
5) stanično središte
6) kromosomi

1. Ustanovite redoslijed procesa koji se odvijaju u stanici s kromosomima u interfazi i naknadnoj mitozi
1) položaj kromosoma u ekvatorijalnoj ravnini
2) Replikacija DNA i stvaranje dvokromatidnih kromosoma
3) spiralizacija kromosoma
4) divergencija sestrinskih kromosoma na polove stanice

2. Utvrdite slijed procesa koji se odvijaju tijekom interfaze i mitoze. Zapiši odgovarajući niz brojeva.
1) spiralizacija kromosoma, nestanak nuklearne membrane
2) divergencija sestrinskih kromosoma na polove stanice
3) stvaranje dviju stanica kćeri
4) duplikacija molekula DNA
5) smještaj kromosoma u ravnini ekvatora stanice

3. Postavite slijed procesa koji se odvijaju u interfazi i mitozi. Zapiši odgovarajući niz brojeva.
1) otapanje nuklearne membrane
2) replikacija DNA
3) uništenje fisijskog vretena
4) divergencija na polove stanice jednokromatidnih kromosoma
5) formiranje metafazne ploče

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Tijekom diobe stanice nastaje diobeno vreteno
1) profaza
2) telofaza
3) metafaza
4) anafaza

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Mitoza se NE događa tijekom profaze
1) rastvaranje nuklearne ovojnice
2) formiranje vretena
3) duplikacija kromosoma
4) otapanje jezgrica

Odaberite jednu, najispravniju opciju. U kojoj fazi života kromatide postaju kromosomi?
1) međufaza
2) profaza
3) metafaza
4) anafaza

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Despiralizacija kromosoma tijekom diobe stanice događa se u
1) profaza
2) metafaza
3) anafaza
4) telofaza

Odaberite jednu, najispravniju opciju. U kojoj fazi mitoze se parovi kromatida pričvršćuju svojim centromerama za filamente fisijskog vretena
1) anafaza
2) telofaza
3) profaza
4) metafaza

Uspostavite korespondenciju između procesa i faza mitoze: 1) anafaza, 2) telofaza. Napiši brojeve 1 i 2 pravilnim redoslijedom.
A) formira se jezgrina ovojnica
B) sestrinski kromosomi divergiraju prema polovima stanice
C) vreteno diobe konačno nestaje
D) kromosomi se despiraliziraju
D) centromeri kromosoma su odvojeni

Sve dolje navedene značajke, osim dvije, mogu se koristiti za opisivanje procesa koji se odvijaju u međufazi. Prepoznajte dva znaka koja "ispadaju" iz općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su navedeni u tablici.
1) replikacija DNK
2) formiranje jezgrene ovojnice
3) spiralizacija kromosoma
4) Sinteza ATP-a
5) sinteza svih vrsta RNK

Koliko stanica nastaje kao rezultat mitoze jedne stanice? U svoj odgovor upišite samo odgovarajući broj.

Sve dolje navedene značajke, osim dvije, koriste se za opisivanje faze mitoze prikazane na slici. Prepoznajte dva znaka koja "ispadaju" s općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su označeni.
1) jezgrica nestaje
2) nastaje fisijsko vreteno
3) dolazi do udvostručenja molekula DNA
4) kromosomi su aktivno uključeni u biosintezu proteina
5) kromosomi se spiraliziraju

Odredite slijed procesa koji se odvijaju tijekom mitoze. Zapiši odgovarajući niz brojeva.
1) spiralizacija kromosoma
2) odvajanje kromatida
3) formiranje fisijskog vretena
4) despiralizacija kromosoma
5) dioba citoplazme
6) položaj kromosoma na ekvatoru stanice

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Što uzrokuje spiralizaciju kromosoma na početku mitoze
1) stjecanje dvokromatidne strukture
2) aktivno sudjelovanje kromosoma u biosintezi proteina
3) udvostručenje molekule DNA
4) pojačanje transkripcije

Uspostavite korespondenciju između procesa i razdoblja međufaze: 1) postsintetske, 2) predsintetske, 3) sintetske. Zapišite brojeve 1, 2, 3 redom koji odgovara slovima.
A) rast stanica
B) Sinteza ATP-a za proces fisije
C) Sinteza ATP-a za replikaciju DNA
D) sinteza proteina za izgradnju mikrotubula
D) Replikacija DNA
E) udvostručenje centriola

1. Sve dolje navedene značajke, osim dvije, mogu se koristiti za opisivanje procesa mitoze. Prepoznajte dva znaka koja "ispadaju" s općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su označeni.
1) nalazi se u osnovi nespolnog razmnožavanja
2) neizravna podjela
3) osigurava regeneraciju
4) redukcijska podjela
5) povećava se genetička raznolikost

2. Sve navedene značajke, osim dvije, mogu se koristiti za opis procesa mitoze. Prepoznajte dva znaka koja "ispadaju" s općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su označeni.
1) stvaranje dvovalenata
2) konjugacija i crossing over
3) nepromjenjivost broja kromosoma u stanicama
4) stvaranje dviju stanica
5) očuvanje strukture kromosoma

Sve dolje navedene značajke, osim dvije, koriste se za opisivanje procesa prikazanog na slici. Prepoznajte dva znaka koja "ispadaju" s općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su označeni.
1) stanice kćeri imaju isti skup kromosoma kao roditeljske stanice
2) neravnomjerna raspodjela genetskog materijala između stanica kćeri
3) osigurava rast
4) stvaranje dviju stanica kćeri
5) izravna dioba

Svi dolje navedeni procesi, osim dva, odvijaju se tijekom neizravne stanične diobe. Odredite dva procesa koja "ispadaju" s opće liste i zapišite brojeve pod kojima su označeni.
1) nastaju dvije diploidne stanice
2) nastaju četiri haploidne stanice
3) dolazi do diobe somatskih stanica
4) dolazi do konjugacije i crossing overa kromosoma
5) staničnoj diobi prethodi jedna interfaza

Uspostavite korespondenciju između faza životnog ciklusa stanice i procesa. Tijekom njih nastaju: 1) interfaza, 2) mitoza. Zapišite brojeve 1 i 2 redom koji odgovara slovima.
A) formira se vreteno
B) stanica raste, u njoj dolazi do aktivne sinteze RNA i proteina
B) provodi se citokineza
D) udvostručuje se broj molekula DNA
D) kromosomi se spiraliziraju

Koji se procesi odvijaju u stanici tijekom interfaze?
1) sinteza proteina u citoplazmi
2) spiralizacija kromosoma
3) sinteza mRNA u jezgri
4) reduplikacija molekula DNA
5) otapanje jezgrine ovojnice
6) divergencija centriola centra stanice prema polovima stanice

Odredite fazu i vrstu diobe prikazane na slici. Zapišite dva broja redom navedenim u zadatku, bez razdjelnika (razmaka, zareza i sl.).
1) anafaza
2) metafaza
3) profaza
4) telofaza
5) mitoza
6) mejoza I
7) mejoza II

© D.V. Pozdnjakov, 2009-2018

detektor adblokada

Mitoza u životinjskim i biljnim stanicama

Najviše značajan događaj Ono što se događa u mitozi je ravnomjerna raspodjela genetskog materijala. Mitoza u životinjskim i biljnim stanicama gotovo je ista, ali postoji niz razlika koje su navedene u našoj tablici (Sl.

četiri). NA biljna stanica nema centriola, ali ima centriola u životinjskoj stanici, stanična ploča nastaje u biljnoj stanici, ali ne i u životinjskoj stanici.

Riža. 4. Usporedba značajki mitoze životinjskih i biljnih stanica

U biljnim stanicama tijekom citokineze ne nastaje suženje, ali u životinjskih nastaje stanica. Mitoze se u biljnim stanicama javljaju uglavnom u meristemima, dok se u životinjskim stanicama mitoze javljaju u različitim tkivima i dijelovima tijela.

Mitoza je podijeljena u četiri uzastopne faze: profazu, metafazu, anafazu i telofazu (slika 5). Interfaza - glavna faza životnog ciklusa stanice (vidi prethodnu lekciju), priprema je za diobu ili prethodi staničnoj smrti, stoga nije faza mitoze.

Riža. 5. Interfaza i sljedeće faze mitoze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza

U profazi, DNA se namotava u jezgri i, gledajući stanicu kroz mikroskop, mogu se vidjeti čvrsto uvijeni kromosomi (slika 6).

Riža. 6. Profaza mitoze

Obično se vidi da se svaki kromosom sastoji od dvije kromatide i objedinjujućih regija – centromera. Nukleoli u ovoj fazi nestaju. u životinjskim stanicama i niže biljke centrioli divergiraju prema polovima stanice.

Iz svakog centriola pružaju se kratke mikrotubule u obliku zraka. Oni tvore strukturu u obliku zvijezde.

Riža. 7. Profaza mitoze u životinjskim i biljnim stanicama

Do kraja profaze (Slika 7), nuklearna ovojnica se raspada ili otapa i mikrotubule počinju formirati fisijsko vreteno (Slika 8).

Riža. 8. Završetak profaze i prijelaz u metafazu

Sljedeća faza je metafaza. Kromosomi su raspoređeni tako da im se centromeri nalaze u ravnini ekvatora stanice (slika 9).

9. Metafaza: vreteno diobe. Na ekvatoru je metafazna ploča.

Formira se takozvana metafazna ploča (slika 10), koja se sastoji od kromosoma. Vlakna vretena pričvršćena su na centromere svakog kromosoma.

Riža. 10. Metafaza. Slikana priprema. Vreteno tvore centromeri (plavi), mikrofibrili (ljubičasti) i kromosomi metafazne ploče - žuti.

Anafaza je vrlo kratka faza (slika 11). Svaki se kromosom uzdužno dijeli na dvije identične kromatide, koje se odvajaju prema suprotnim polovima stanice, a sada se nazivaju kromosomi kćeri (ili kromatide).

Riža. 11. Anafaza mitoze

Zbog identiteta kromosoma kćeri, dva pola stanice imaju isti genetski materijal. Isti onaj koji je bio u stanici prije početka mitoze. Treba napomenuti da je u isto vrijeme u blizini svakog pola nositelja informacija - molekula DNK kompaktno upakiranih u kromosome - dva puta manje nego u izvornoj stanici.

Telofaza je posljednja faza, kromosomi kćeri se despiraliziraju na polovima stanice i postaju dostupni za transkripciju, počinje sinteza proteina, formiraju se nuklearne membrane i jezgrice (slika 12).

Riža. 12. Telofaza mitoze u životinjskim i biljnim stanicama

Niti fisijskog vretena se raspadaju. Tu prestaje kariokineza i počinje citokineza (slika 13), dok u životinjskim stanicama dolazi do suženja u ekvatorijalnoj ravnini. Produbljuje se sve dok ne dođe do odvajanja dviju stanica kćeri.

Riža. 13. Citokineza

U nastanku suženja važna uloga igrati strukture citoskeleta. Citokineza u biljnim stanicama odvija se drugačije, jer biljke imaju krutu staničnu stijenku i ne dijele se da bi stvorile suženje, već formiraju unutarstanični septum.

Mitoza, na prvom mjestu, daje genetsku stabilnost. Kao rezultat mitoze nastaju dvije jezgre koje sadrže onoliko kromosoma koliko ih je bilo u matičnim ili roditeljskim stanicama.

Ovi kromosomi nastaju egzaktnom replikacijom molekule DNA roditeljskih kromosoma, zbog čega njihovi geni sadrže potpuno iste nasljedne informacije.

Dakle, stanice kćeri su genetski identične matičnoj stanici, budući da mitoza ne može unijeti nikakve promjene u nasljedne informacije. Stanične populacije dobivene mitozom iz roditeljskih stanica genetski su stabilne.

Mitoza je neophodna za normalan rast i razvoj višestaničnih organizama, budući da se kao rezultat mitoze povećava broj stanica.

Mitoza je jedan od glavnih mehanizama rasta višestaničnih eukariota.

Mitoza je temelj aseksualne reprodukcije mnogih životinja i biljaka, osigurava regeneraciju izgubljenih dijelova (na primjer, udova rakova), kao i zamjenu stanica koja se javlja u višestaničnom organizmu.

Povezane informacije:

Pretraživanje stranice:

§ 28. Dioba stanica - Mamontova, Sonina 9. razred (odgovori)

1. Definirajte životni i mitotski ciklus stanice.

Životni ciklus - vremensko razdoblje od trenutka kada se stanica pojavi kao rezultat diobe do njezine smrti ili do sljedeće diobe.

Mitotski ciklus je skup sekvencijalnih i međusobno povezanih procesa tijekom pripreme stanice za diobu, kao i tijekom same mitoze.

2. Odgovorite kako se pojam "mitoza" razlikuje od pojma "mitotski ciklus".

Mitotski ciklus uključuje samu mitozu i faze pripreme stanice za diobu, dok je mitoza samo dioba stanice.

Nabrojite razdoblja mitotskog ciklusa.

1. razdoblje pripreme za sintezu DNA (G1)

2. Razdoblje sinteze DNA (S)

3. razdoblje pripreme za diobu stanice (G2)

4. Proširiti biološki značaj mitoze.

Tijekom mitoze stanice kćeri dobivaju diploidni skup kromosoma identičan matičnoj stanici. Konstantnost strukture i pravilno funkcioniranje organa bilo bi nemoguće bez očuvanja istog skupa genetskog materijala u generacijama stanica. Mitoza osigurava embrionalni razvoj, rast, popravak tkiva nakon oštećenja, održavanje strukturne cjelovitosti tkiva uz stalni gubitak stanica tijekom njihova funkcioniranja.

5. Navedite faze mitoze i nacrtajte shematske crteže koji odražavaju događaje u stanici u određenoj fazi mitoze. Ispunite tablicu.

Dioba stanica je središnji trenutak reprodukcije.

U procesu diobe iz jedne stanice nastaju dvije stanice. Stanica na temelju asimilacije organskih i anorganskih tvari stvara svoju vrstu s karakterističnom građom i funkcijama.

U staničnoj diobi mogu se uočiti dvije glavne točke: dioba jezgre - mitoza i dioba citoplazme - citokineza, odnosno citotomija. Glavna pozornost genetičara još uvijek je prikovana za mitozu, budući da se s gledišta teorije kromosoma jezgra smatra "organom" nasljedstva.

Tijekom mitoze događa se sljedeće:

1. udvostručenje supstance kromosoma;
2. promjene u fizičkom stanju i kemijskoj organizaciji kromosoma;
3. divergencija kromosoma kćeri, ili bolje rečeno sestre, do polova stanice;
4. naknadna dioba citoplazme i potpuna obnova dviju novih jezgri u sestrinskim stanicama.

Dakle, cijeli životni ciklus nuklearnih gena položen je u mitozi: dupliciranje, distribucija i funkcioniranje; kao rezultat završetka mitotskog ciklusa, sestrinske stanice završavaju s jednakim "nasljeđem".

Pri diobi stanična jezgra prolazi kroz pet uzastopnih faza: interfazu, profazu, metafazu, anafazu i telofazu; neki citolozi razlikuju još jednu šestu fazu - prometafazu.

Dijagram faza mitoze u životinjskoj stanici

Između dvije uzastopne stanične diobe jezgra je u interfaznom stadiju. U tom razdoblju jezgra tijekom fiksacije i bojanja ima mrežastu strukturu nastalu bojenjem tankih niti koje se u sljedećoj fazi formiraju u kromosome. Iako se interfaza inače naziva faza mirovanja jezgre, na samom tijelu se metabolički procesi u jezgri u tom razdoblju odvijaju s najvećom aktivnošću.

Profaza je prva faza u pripremi jezgre za diobu. u profazi mrežasta struktura jezgra se postupno pretvara u niti kromosoma. Od najranije profaze, čak iu svjetlosnom mikroskopu, može se uočiti dvojna priroda kromosoma. To sugerira da se u jezgri upravo u ranoj ili kasnoj interfazi odvija najvažniji proces mitoze - udvostručenje, odnosno reduplikacija kromosoma, pri čemu svaki od majčinskih kromosoma gradi sebi sličan - kći. Kao rezultat toga, svaki kromosom izgleda uzdužno udvostručen. Međutim, ove polovice kromosoma, koje se nazivaju sestrinske kromatide, ne razilaze se u profazi, budući da ih zajedno drži jedno zajedničko mjesto - centromera; centromerna regija se kasnije dijeli. U profazi kromosomi prolaze kroz proces uvijanja duž svoje osi, što dovodi do njihovog skraćivanja i zadebljanja. Treba naglasiti da je u profazi svaki kromosom u kariolimfi smješten nasumično.

U životinjskim stanicama, čak iu kasnoj telofazi ili vrlo ranoj interfazi, dolazi do udvostručenja centriola, nakon čega u profazi centrioli kćeri počinju konvergirati prema polovima i formiranju astrosfere i vretena, nazvanog novi aparat. Istovremeno se nukleoli otapaju. Bitan znak završetka profaze je otapanje jezgrene membrane, uslijed čega se kromosomi nalaze u ukupnoj masi citoplazme i karioplazme, koji sada tvore miksoplazmu. Time završava profaza; stanica ulazi u metafazu.

Nedavno su između profaze i metafaze istraživači počeli razlikovati međufazu tzv prometafaza. Prometafazu karakterizira otapanje i nestanak jezgrene membrane te pomicanje kromosoma prema ekvatorijalnoj ravnini stanice. Ali do tog vremena, formiranje akromatinskog vretena još nije završeno.

Metafaza nazvan završni stadij rasporeda kromosoma na ekvatoru vretena. Karakterističan raspored kromosoma u ekvatorijalnoj ravnini naziva se ekvatorijalna ili metafazna ploča. Raspored kromosoma jedan u odnosu na drugi je slučajan. U metafazi, broj i oblik kromosoma su dobro otkriveni, posebno kada se uzme u obzir ekvatorska ploča s polova stanične diobe. Akromatinsko vreteno je potpuno formirano: vretenasti filamenti poprimaju gušću konzistenciju od ostatka citoplazme i pričvršćeni su na centromerno područje kromosoma. Citoplazma stanice u tom razdoblju ima najnižu viskoznost.

Anafaza nazvana sljedeća faza mitoze, u kojoj se kromatide dijele, koje se sada mogu nazvati sestrinskim ili kćerkim kromosomima, razilaze se prema polovima. U ovom slučaju, prije svega, centromerna područja se međusobno odbijaju, a zatim se sami kromosomi odvajaju prema polovima. Mora se reći da divergencija kromosoma u anafazi počinje u isto vrijeme - "kao na naredbu" - i završava vrlo brzo.

U telofazi kromosomi kćeri despiraliziraju se i gube svoju vidljivu individualnost. Nastaju ovojnica jezgre i sama jezgra. Nukleus je rekonstruiran obrnuti redoslijed u usporedbi s promjenama kroz koje je prošao u profazi. Na kraju se obnavljaju i jezgrice (ili nukleolusi) i to u količini u kojoj su bile prisutne u matičnim jezgrama. Broj jezgrica karakterističan je za svaki tip stanice.

Istodobno počinje simetrična dioba staničnog tijela.

Jezgre stanica kćeri ulaze u stanje interfaze.

Shema citokineze životinjskih i biljnih stanica

Gornja slika prikazuje dijagram citokineze životinjskih i biljnih stanica. U životinjskoj stanici dioba se događa vezanjem citoplazme matične stanice. U biljnoj stanici, formiranje stanične pregrade događa se s područjima vretenastih plakova koji tvore pregradu u ravnini ekvatora, koja se naziva fragmoplast. Time završava mitotski ciklus. Čini se da njegovo trajanje ovisi o vrsti tkiva, fiziološko stanje tijela, vanjskih čimbenika (temperatura, svjetlosni režim) i traje od 30 minuta do 3 sata.Prema različitim autorima brzina prolaska pojedinih faza je promjenjiva.

Čimbenici unutarnje i vanjske okoline koji utječu na rast organizma i njegovo funkcionalno stanje utječu na trajanje stanične diobe i pojedinih njezinih faza. Budući da jezgra igra veliku ulogu u metaboličkim procesima stanice, prirodno je vjerovati da se trajanje faza mitoze može mijenjati u skladu s funkcionalnim stanjem tkiva organa. Na primjer, utvrđeno je da je mitotička aktivnost različitih tkiva tijekom odmora i spavanja kod životinja znatno veća nego tijekom budnosti. Kod niza životinja učestalost staničnih dioba opada na svjetlu, a raste u mraku. Također se pretpostavlja da hormoni utječu na mitotičku aktivnost stanice.

Razlozi koji određuju spremnost stanice za diobu još uvijek nisu jasni. Postoje razlozi za pretpostavku nekoliko takvih razloga:

1. udvostručenje mase stanične protoplazme, kromosoma i drugih organela, zbog čega se narušavaju odnosi jezgre i plazme; za diobu stanica mora doseći određenu težinu i volumen karakteristične za stanice određenog tkiva;
2. duplikacija kromosoma;
3. izlučivanje kromosomima i drugim staničnim organelama posebnih tvari koje potiču diobu stanica.

Mehanizam divergencije kromosoma prema polovima u anafazi mitoze također ostaje nejasan. Aktivnu ulogu u ovom procesu očito igraju vretenasti filamenti, koji su proteinski filamenti organizirani i usmjereni centriolima i centromerama.

Priroda mitoze, kao što smo već rekli, varira ovisno o vrsti i funkcionalnom stanju tkiva. Karakteriziraju se stanice različitih tkiva različiti tipovi Mitoza.U opisanom tipu mitoze dioba stanica odvija se na jednak i simetričan način. Kao rezultat simetrične mitoze, sestrinske stanice su nasljedno ekvivalentne u pogledu nuklearnih gena i citoplazme. No, osim simetrične, postoje i druge vrste mitoza, a to su: asimetrična mitoza, mitoza s odgođenom citokinezom, dioba višejezgrene stanice (dioba sincicija), amitoza, endomitoza, endoreprodukcija i politenija.

U slučaju asimetrične mitoze, sestrinske stanice su nejednake u veličini, količini citoplazme, a također iu odnosu na svoju buduću sudbinu. Primjer za to su sestrinske (kćeri) stanice nejednake veličine neuroblasta skakavca, životinjska jaja tijekom sazrijevanja i tijekom spiralne fragmentacije; tijekom diobe jezgri u peludnim zrncima jedna od stanica kćeri može se dalje dijeliti, druga ne može itd.

Mitozu s odgodom citokineze karakterizira činjenica da se stanična jezgra višestruko dijeli, a tek tada dolazi do diobe staničnog tijela. Kao rezultat ove diobe nastaju višejezgrene stanice poput sincicija. Primjer za to je stvaranje stanica endosperma i stvaranje spora.

Amitoza zove se izravna fisija jezgre bez stvaranja fisijskih figura. U ovom slučaju, podjela jezgre se događa tako što se "uvezuje" u dva dijela; katkada iz jedne jezgre nastaje odjednom nekoliko jezgri (fragmentacija). Amitoza se stalno nalazi u stanicama niza specijaliziranih i patoloških tkiva, na primjer, u kanceroznim tumorima. Može se uočiti pod utjecajem različitih štetnih tvari (ionizirajuće zračenje i visoka temperatura).

Endomitoza naziva se takav proces kada dolazi do udvostručenja nuklearne fisije. U ovom slučaju, kromosomi se, kao i obično, reproduciraju u interfazi, ali njihova naknadna divergencija se događa unutar jezgre uz očuvanje nuklearne ovojnice i bez stvaranja akromatinskog vretena. U nekim slučajevima, iako se ljuska jezgre otapa, međutim, ne dolazi do divergencije kromosoma prema polovima, zbog čega se broj kromosoma u stanici umnožava čak i nekoliko desetaka puta. Endomitoza se javlja u stanicama različitih tkiva biljaka i životinja. Tako je, na primjer, A. A. Prokofieva-Belgovskaya pokazala da se endomitozom u stanicama specijaliziranih tkiva: u hipodermisu kiklopa, masnom tijelu, peritonealnom epitelu i drugim tkivima ždrebice (Stenobothrus) - skup kromosoma može povećati. 10 puta. Ovo umnožavanje broja kromosoma povezano je s funkcionalnim značajkama diferenciranog tkiva.

S politenijom se broj niti kromosoma umnožava: nakon reduplikacije duž cijele duljine, one se ne razilaze i ostaju jedna uz drugu. U ovom slučaju, broj kromosomskih niti unutar jednog kromosoma se umnožava, kao rezultat toga, promjer kromosoma se značajno povećava. Broj takvih tankih niti u politenskom kromosomu može doseći 1000-2000. U tom slučaju nastaju takozvani divovski kromosomi. S politenijom, sve faze mitotskog ciklusa ispadaju, osim glavne - reprodukcije primarnih niti kromosoma. Fenomen politenije opažen je u stanicama niza diferenciranih tkiva, na primjer, u tkivu žlijezda slinovnica Diptera, u stanicama nekih biljaka i protozoa.

Ponekad dolazi do udvostručenja jednog ili više kromosoma bez ikakve transformacije jezgre – taj se fenomen naziva endoreprodukcija.

Dakle, sve faze mitoze stanice koje čine mitotski ciklus obavezne su samo za tipičan proces.

nekim slučajevima, posebno u diferencirana tkiva, mitotski ciklus prolazi kroz promjene. Stanice takvih tkiva izgubile su sposobnost reprodukcije cijelog organizma, a metabolička aktivnost njihove jezgre prilagođena je funkciji socijaliziranog tkiva.

Embrionalne i meristemske stanice koje nisu izgubile funkciju reprodukcije cijelog organizma i vezane uz nediferencirana tkiva zadržavaju puni ciklus mitoza, na kojoj se temelji nespolno i vegetativno razmnožavanje.

Ako pronađete pogrešku, odaberite dio teksta i pritisnite Ctrl+Enter.

U kontaktu s

Kolege

Tema lekcije. Dijeljenje stanica. Mitoza

Svrha lekcije: karakterizirati glavnu metodu diobe eukariotskih stanica - mitozu, otkriti značajke tijeka svake faze mitoze, stvoriti ideju amitoze.

Zadaci:

• formirati znanja o značenju diobe za rast, razvoj, razmnožavanje stanice i organizma u cjelini; razmotriti mehanizam mitoze;
• karakterizirati glavne faze staničnog i mitotičkog ciklusa;
• poboljšati vještine rada s mikroskopom;
• otkriti biološki značaj mitoze.

Resursi: računalo, mikroskopi, mikroslike “Mitoza u stanicama korijena luka”, interaktivna ploča, multimedijska prezentacija “Dioba stanice. Mitoza”, disk – “laboratorijska radionica Biologija 6-11 razred”, video “Stadiji mitoze”, dinamički priručnik “Mitoza”.

Faze lekcije

1. Organizacijski trenutak.

Postavljanje cilja sata, definiranje problema i teme sata.

U trenutku rođenja dijete u prosjeku teži 3-3,5 kg i visoko je oko 50 cm, mladunče smeđeg medvjeda čiji roditelji dosegnu težinu od 200 kg ili više teži ne više od 500 g, a sićušni klokan teži manje od 1 grama. Prekrasan labud raste iz sivog neuglednog pileta, okretni punoglavac pretvara se u mirnu krastaču, a golemi hrast raste iz žira posađenog u blizini kuće, koji stotinu godina kasnije svojom ljepotom raduje nove generacije ljudi.

Problemsko pitanje. Kroz koje procese su sve te promjene moguće? (Slide1)

Sve te promjene moguće su zahvaljujući sposobnosti organizama da rastu i razvijaju se. Stablo se neće pretvoriti u sjeme, riba se neće vratiti u jaja - procesi rasta i razvoja su nepovratni. Ova dva svojstva žive tvari međusobno su neraskidivo povezana, a temelje se na sposobnosti stanice da se dijeli i specijalizira. . Koja je tema lekcije? (Slajd 2)

Tema lekcije je “Dioba stanica. Mitoza" (Slajd 3)

Da bismo počeli proučavati novu temu, moramo se prisjetiti prethodno proučenog materijala (Slajdovi 4,5,6)

2. Učenje novog gradiva.

VRSTE STANIČNE DIOBE (Slajd 7)

Jedna od odredbi stanična teorija na temelju zaključka njemačkog znanstvenika Rudolfa Virchowa “Svaka stanica iz stanice”. To je bio početak proučavanja procesa diobe stanica, čije su glavne zakonitosti otkrivene krajem 19. stoljeća.

Reprodukcija je jedan od najvažnija svojstvaživući organizmi. Svi živi organizmi, bez iznimke, sposobni su za razmnožavanje, od bakterija do sisavaca. Metode reprodukcije razni organizmi mogu biti vrlo različiti jedni od drugih, ali dioba stanica je temelj svake vrste reprodukcije. Životni vijek višestaničnog organizma premašuje životni vijek većine njegovih sastavnih stanica. Tako, nervne ćelije prestati dijeliti u isto vrijeme prenatalni razvoj. Nakon što nastanu, stanice koje tvore poprečno-prugasta mišićna tkiva kod životinja i skladišna tkiva kod biljaka više se ne dijele. Višestanični organizmi rastu, razvijaju se, obnavljaju se stanice i tkiva, pa i dijelovi tijela (Sjetimo se regeneracije) Poznato je da stanice stare i umiru. Na primjer, stanice jetre žive 18 mjeseci, eritrociti - 4 mjeseca, crijevni epitel 1-2 dana (oko 70 milijardi ljudi umire svaki dan).

epitelne stanice crijeva i 2 milijarde eritrocita). To znači da se stanice u tijelu neprestano obnavljaju. Također je poznato da se stanice ažuriraju u prosjeku 1 put u 7 godina. Stoga se gotovo sve stanice višestaničnih organizama moraju podijeliti kako bi zamijenile umiruće stanice. Sve nove stanice nastaju diobom iz postojeće stanice.

AMITOZA. Izravna dioba interfazne jezgre stezanjem bez stvaranja fisijskog vretena (kromosomi se općenito ne mogu razlikovati u svjetlosnom mikroskopu). Takva se dioba događa u jednostaničnim organizmima (na primjer, poliploidne velike jezgre ciliata dijele se amitozom), kao iu nekim visoko specijaliziranim stanicama biljaka i životinja s oslabljenom fiziološkom aktivnošću, degenerirajućim, osuđenim na smrt ili s raznim patoloških procesa kao što je maligni rast, upala itd. Nakon amitoze stanica nije u stanju ući u mitotičku diobu.

MITOZA (od grč. Mitos-nit) neizravna dioba, glavni je način diobe eukariotskih stanica. Mitoza je proces diobe stanica, uslijed kojeg stanice kćeri dobivaju genetski materijal identičan onom koji se nalazi u stanici majci.

MEJOZA (indirektna dioba) je poseban način dioba stanica, što ima za posljedicu smanjenje (smanjenje) broja kromosoma za polovicu. Tijekom mejoze dolazi do dvije stanične diobe i od jedne diploidne stanice (2n2c) nastaju četiri haploidne (nc) spolne stanice. Tijekom daljnjeg procesa oplodnje (fuzije spolnih stanica) organizam nove generacije ponovno će dobiti diploidni set kromosoma, tj. kariotip organizama određene vrste ostaje konstantan u nizu generacija.

Zaključak: Postoje tri vrste diobe stanica, zahvaljujući kojima organizmi rastu, razvijaju se, množe (amitoza, mitoza, mejoza).

Mitoza je glavni način diobe stanica.

Mitoza (od grčkog mitosa - nit) - neizravna dioba stanica. Osigurava ujednačen prijenos nasljednih informacija stanice majke na dvije stanice kćeri.

Upravo zahvaljujući ovoj vrsti stanične diobe nastaju gotovo sve stanice višestaničnog organizma.

Mitotski (stanični) ciklus sastoji se od pripremne faze (interfaze) i stvarne diobe - mitoze (profaza, metafaza, anafaza i telofaza).

karakteristike mitoze.

Kako bismo proučili temu, radit ćemo u parovima.

VJEŽBA 1.

1. Proučite značajke prve faze mitoze - profaze.

2. Zapišite značajke profaze u svoju bilježnicu nakon razgovora o odgovoru. (Slajd 9)

ZADATAK 2.

1. Proučite značajke druge faze mitoze - metafaze.

2. Zapišite značajke metafaze u svoju bilježnicu nakon razgovora o odgovoru. (Slajd 10)

ZADATAK 3.

1. Proučite značajke treće faze mitoze - anafaze.

2. Zapišite značajke anafaze u bilježnicu nakon razgovora o odgovoru. (Slajd 11)

ZADATAK 4.

1. Proučite značajke četvrte faze mitoze - telofaze.

2. Zapišite značajke telofaze u bilježnicu nakon razgovora o odgovoru. (Slajd 12)

momci! Sada će vam pozornost biti predstavljen video "MITOSIS". Morate ga pažljivo pregledati, a zatim izvršiti zadatak. (Slajd 12)

VJEŽBA. Odredi i zapiši nazive faze koji odgovaraju njenom opisu. (Slajd 13)

3. Konsolidacija proučenog materijala.

LABORATORIJSKI RAD №5.(Slajd 14.15)

Tema: “Mitoza u stanicama korijena luka”.

Cilj: proučavati proces mitoze u stanicama korijena luka.

Oprema: svjetlosni mikroskopi, Mikropreparati "Mitoza u stanicama korijena luka".

Napredak

1. Razmotrite gotov mikropreparat, ako je moguće, pronađite stanice u svim fazama mitoze.

2. Usporedite sliku pod mikroskopom s mikrofotografijom u prezentaciji za lekciju (slajd).
3. Odredite set kromosoma u svakoj fazi mitoze.
4. Opišite značajke svakog promatranog stadija mitoze.
5. Zaključite o ulozi mitoze.
Pitanja za konsolidaciju.(Slajd 16, 17, 18)

1. Ukupna masa svih molekula DNA u 46 kromosoma jedne somatske stanice čovjeka iznosi 6-10"9 mg. Kolika će biti masa molekula DNA u: a) metafazi mitoze; b) telofazi mitoze?

2. Razmislite mogu li uvjeti okoliš utjecati na proces mitoze. Do kakvih posljedica za tijelo to može dovesti?

3. Zašto tijekom mitoze nastaju stanice kćeri s skupom kromosoma jednakim skupu kromosoma u stanici majci? Kakvo je to značenje u životu organizama?

4. Razmislite mogu li okolišni uvjeti utjecati na proces mitoze. Do kakvih posljedica za tijelo to može dovesti?

5. Zašto tijekom mitoze nastaju stanice kćeri s skupom kromosoma jednakim skupu kromosoma u stanici majci? Kakvo je to značenje u životu organizama?

Na kraju lekcije rezimiraju se rezultati.

Mitoza je vrlo značajan proces, znanstvenici su uložili mnogo truda i vremena kako bi razumjeli sve značajke ovog procesa. Na primjer, utvrđeno je da mitoza u biljnim i životinjskim stanicama teče s određenim razlikama, da postoje čimbenici koji nepovoljno utječu na njezin tijek.

Osim toga, u literaturi možete vidjeti još jedan oblik podjele - izravnu ili amitozu. Rad s dodatnom literaturom.

Grupa 1: zadatak "Amitoza"

Odaberite "referentne" točke iz teksta, tj. u 4-5 položaja označavaju glavne znakove amitoze. “Mitoza je najčešći, ali ne i jedini tip stanične diobe. Gotovo svi eukarioti imaju takozvanu izravnu nuklearnu fisiju ili amitozu. Tijekom amitoze ne dolazi do kondenzacije kromosoma i ne stvara se vreteno, a jezgra se stezanjem ili fragmentacijom dijeli ostajući u interfaznom stanju. Citokineza uvijek slijedi diobu jezgre, što rezultira stvaranjem višejezgrene stanice. Amitotska dioba tipična je za stanice koje završavaju razvoj: odumiruće epitelne, folikularne stanice jajnika... Amitoza se javlja i kod patoloških procesa: upale, maligna neoplazma… nakon njega stanice nisu sposobne za mitotičku diobu.”

Grupa 2: zadatak "kršenje mitoze"

Sastavite logičke parove: vrsta utjecaja – posljedice.

“Ispravan tijek mitoze može biti poremećen raznim vanjski faktori: visoke doze zračenja, neke kemikalije. Na primjer, pod utjecajem X-zraka može doći do pucanja DNK kromosoma, a pucaju i kromosomi. Takvi se kromosomi ne mogu kretati, na primjer, u anafazi. Neke kemikalije koje nisu karakteristične za žive organizme (alkoholi, fenoli) remete koordinaciju mitotičkih procesa. Neki se kromosomi kreću brže, drugi sporije. Neki od njih možda uopće nisu uključeni u podređene jezgre. Postoje tvari koje sprječavaju nastanak vlakana fisijskih vretena. Zovu se citostatici, na primjer, kolhicin i kolcemid. Djelovanjem na stanicu dioba se može zaustaviti u fazi prometafaze. Kao rezultat takvog utjecaja, u jezgri se pojavljuje dvostruki set kromosoma.

Zaključci (Slide 19)

Današnja lekcija bila je posvećena kritični proces- mitoza. Samom procesu, njegovim značajkama i problemima posvetili smo dovoljno vremena. Što je najvažnije, ovaj proces osigurava genetsku stabilnost vrste, kao i procese regeneracije, rasta i nespolnog (vegetativnog) razmnožavanja. Proces je složen, višefazan i vrlo osjetljiv na čimbenike okoline.

Domaća zadaća.

1. Proučite § 29

2. Ispunite tablicu “Mitotski stanični ciklus”

Objasnite što određuje broj kromosoma u DNA u različitim fazama mitoze.

mitotski stanični ciklus