Značajke mitotičke diobe. Mitotička dioba stanica

kratka biografija Nikolaj Zabolotsky

Nikolaj Aleksejevič Zabolotsky (Zabolotsky) - sovjetski pjesnik, prozaik i prevoditelj. Rođen 24. travnja (7. svibnja) 1903. na farmi u blizini Kazana u obitelji agronoma. Pisac je djetinjstvo proveo u Kizičeskoj Slobodi iu selu Sernur, nedaleko od grada Urzhuma. Već u trećem razredu Nikolaj je izdavao školski časopis u kojem je objavljivao svoje pjesme. Do 1920. živio je i studirao u Urzhumu, a zatim se preselio u Moskvu. U mladosti mu se sviđao rad Ahmatove i Bloka.

U Moskvi pisac upisuje sveučilište odjednom na dva fakulteta: filološki i medicinski. Bio je fasciniran kulturnim životom u Moskvi, ali godinu dana kasnije preselio se u Lenjingrad, gdje je upisao Pedagoški institut. Tijekom studentskih godina bio je dio grupe mladih pjesnika koji su sebe nazivali "Oberiut", što je bila skraćenica od izraza: Unija prave umjetnosti. Sudjelujući u radu ovog književnog kruga pronašao je sebe i stil svoje poezije.

Nakon što je diplomirao na institutu, Zabolotsky je služio u vojsci. Zatim je radio u dječjoj izdavačkoj kući i napisao knjige za djecu kao što su Gumene glave, Zmijsko mlijeko i druge. Godine 1929. izlazi mu zbirka pjesama pod naslovom "Stupci". Druga zbirka pojavila se 1937. godine i zvala se Druga knjiga. Godinu dana kasnije, književnik je potisnut i pod lažnom optužbom poslan u logor na 5 godina. Nakon ovog zaključka, poslan je u progonstvo u Daleki istok. Zabolotsky je rehabilitiran 1946.

Vrativši se u Moskvu, nastavio je pisati poeziju, koja je bila zrelijeg karaktera i strožijeg jezika. Putovao je u Gruziju i volio prijevode gruzijskih pjesama. Njegovo ime postalo je poznato u širokim krugovima pedesetih godina prošlog stoljeća, nakon pojavljivanja pjesama "Ružna djevojka", "Opozicija Marsa" i nekih drugih. Posljednjih godina dosta je boravio u Tarusi. Tamo je pjesnik doživio srčani udar. Pisac je preminuo 14. listopada 1958. u Moskvi od drugog srčanog udara.

1. Koji su načini diobe karakteristični za eukariotske stanice? Za prokariotske stanice?

Mitoza, amitoza, jednostavna binarno dijeljenje, mejoza.

Eukariotske stanice karakteriziraju sljedeći načini diobe: mitoza, amitoza, mejoza.

Prokariotske stanice karakterizira jednostavna binarna fisija.

2. Što je jednostavna binarna fisija?

Jednostavna binarna fisija karakteristična je samo za prokariotske stanice. Bakterijske stanice sadrže jedan kromosom – kružnu molekulu DNA. Prije diobe stanice dolazi do replikacije i formiraju se dvije identične molekule DNA, svaka od njih je pričvršćena na cito plazma membrana. Tijekom diobe plazmalema raste između dviju molekula DNA na takav način da na kraju dijeli stanicu na dva dijela. Svaka rezultirajuća stanica sadrži jednu identičnu molekulu DNA.

3. Što je mitoza? Opišite faze mitoze.

Mitoza je glavna metoda stanične diobe u eukariotskim stanicama, uslijed čega iz jedne matične stanice nastaju dvije stanice kćeri s istim skupom kromosoma. Radi praktičnosti, mitoza je podijeljena u četiri faze:

● Profaza. U stanici se povećava volumen jezgre, kromatin se počinje spiralizirati, što rezultira stvaranjem kromosoma. Svaki se kromosom sastoji od dvije sestrinske kromatide povezane u centromeri (u diploidnoj stanici, skup 2n4c). Jezgrice se otapaju, jezgrina ovojnica se raspada. Kromosomi završavaju u hijaloplazmi i raspoređeni su u njoj nasumično (kaotično). Centriole divergiraju u parovima do polova stanice, gdje započinju stvaranje vretenastih mikrotubula. Dio niti fisijskih vretena ide od pola do pola, druge niti su pričvršćene na centromere kromosoma i pridonose njihovom kretanju prema ekvatorijalnoj ravnini stanice. Većina biljnih stanica nema centriole. U ovom slučaju, središta za stvaranje mikrotubula vretena su posebne strukture koje se sastoje od malih vakuola.

● Metafaza. Formiranje fisijskog vretena je završeno. Kromosomi postižu maksimalnu spiralizaciju i raspoređeni su na uredan način u ekvatorijalnoj ravnini stanice. Formira se takozvana metafazna ploča koja se sastoji od dvokromatidnih kromosoma.

● Anafaza. Vlakna vretena se skraćuju, uzrokujući da se sestrinske kromatide svakog kromosoma odvajaju jedna od druge i rastežu prema suprotnim polovima stanice. Od ove točke nadalje, odvojene kromatide nazivaju se kromosomi kćeri. Polovi stanice imaju isti genetski materijal (svaki pol ima 2n2c).

● Telofaza. Kromosomi kćeri se despiraliziraju (odmotavaju) na polovima stanice i formiraju kromatin. Oko nuklearnog materijala svakog pola formiraju se nuklearne ovojnice. U dvije nastale jezgre pojavljuju se jezgrice. Filamenti fisijskog vretena su uništeni. Time je dovršena dioba jezgre, te počinje dioba stanice na dva dijela. U životinjskim stanicama pojavljuje se prstenasto suženje u ekvatorijalnoj ravnini, koje se produbljuje dok se dvije stanice kćeri ne odvoje. Biljne stanice ne mogu dijeliti suženje, jer imaju krutu staničnu stijenku. U ekvatorijalnoj ravnini biljne stanice od sadržaja vezikula Golgijevog kompleksa nastaje takozvana središnja lamina koja razdvaja dvije stanice kćeri.

4. Zbog čega stanice kćeri dobivaju identičnu nasljednu informaciju kao rezultat mitoze? Koji je biološki značaj mitoze?

U metafazi, u ekvatorijalnoj ravnini stanice, nalaze se dvokromatidni kromosomi. Molekule DNA u sestrinskim kromatidama međusobno su identične jer nastala kao rezultat replikacije originalne majčine molekule DNA (to se dogodilo u S-periodu interfaze koja prethodi mitozi).

U anafazi se sestrinske kromatide svakog kromosoma odvajaju jedna od druge uz pomoć vretenastih vlakana i protežu se do suprotnih polova stanice. Dakle, dva pola stanice imaju isti genetski materijal (2n2c na svakom polu), koji nakon završetka mitoze postaje genetski materijal dviju stanica kćeri.

Biološki značaj mitoze leži u činjenici da ona osigurava prijenos nasljedne osobine i svojstva u nizu generacija stanica. Ovo je neophodno za normalan razvoj višestanični organizam. Zahvaljujući preciznom i jednolika raspodjela kromosoma tijekom mitoze, sve su stanice u tijelu genetski identične. Mitoza određuje rast i razvoj organizama, obnovu oštećenih tkiva i organa (regeneracija). Mitotička dioba stanice su u osnovi nespolnog razmnožavanja mnogih organizama.

5. Broj kromosoma - n, kromatida - c. Koliki će biti omjer n i c za ljudske somatske stanice u sljedeća razdoblja interfaza i mitoza. Podudaranje skupa:

1) U G 1 razdoblju svaki se kromosom sastoji od jedne kromatide, tj. somatske stanice sadrže skup 2n2c, što za osobu čini 46 kromosoma, 46 kromatida.

2) U G 2 razdoblju svaki se kromosom sastoji od dvije kromatide, tj. somatske stanice sadrže set 2n4c (46 kromosoma, 92 kromatide).

3) U profazi mitoze skup kromosoma i kromatida je 2n4c, (46 kromosoma, 92 kromatide).

4) U metafazi mitoze skup kromosoma i kromatida je 2n4c (46 kromosoma, 92 kromatide).

5) Na kraju anafaze mitoze, zbog međusobnog odvajanja sestrinskih kromatida i njihove divergencije na suprotne polove stanice, svaki pol ima set 2n2c (46 kromosoma, 46 kromatida).

6) Na kraju telofaze mitoze formiraju se dvije stanice kćeri, od kojih svaka sadrži set 2n2c (46 kromosoma, 46 kromatida).

Odgovor: 1 - C, 2 - D, 3 - D, 4 - D, 5 - C, 6 - C.

6. Po čemu se amitoza razlikuje od mitoze? Što mislite zašto se amitoza naziva izravnom diobom stanice, a mitoza neizravnom?

Za razliku od mitoze u amitozi:

● Dolazi do fisije jezgre suženjem bez spiralizacije kromatina i formiranja fisijskog vretena, izostaju sve četiri faze karakteristične za mitozu.

● Nasljedni materijal raspoređen je među dječjim jezgrama neravnomjerno, nasumično.

● Često se opaža samo dioba jezgre bez daljnje diobe stanice na dvije stanice kćeri. U tom slučaju nastaju binuklearne, pa čak i višejezgrene stanice.

● Koristi se manje energije.

Mitoza se naziva neizravna dioba, jer. u usporedbi s amitozom, to je prilično složen i precizan proces koji se sastoji od četiri faze i zahtijeva prethodnu pripremu (replikacija, udvostručenje centriola, skladištenje energije, sinteza posebnih proteina itd.). Kod izravne (tj. jednostavne, primitivne) diobe - amitoze, stanična jezgra brzo se dijeli stezanjem bez posebne pripreme, a nasljedni materijal se nasumično raspoređuje među jezgrama kćeri.

7. U jezgri stanice koja se ne dijeli nasljedni materijal (DNA) nalazi se u obliku amorfne raspršene tvari – kromatina. Prije diobe kromatin se spiralizira i formira kompaktne strukture – kromosome, a nakon diobe se vraća u početno stanje. Zašto stanice čine tako složene modifikacije svog nasljednog materijala?

Tijekom diobe DNK u sastavu amorfnog i dispergiranog kromatina bilo bi nemoguće točno i ravnomjerno rasporediti između stanica kćeri (upravo se to uočava kod amitoze - nasljedni materijal se raspoređuje neravnomjerno, nasumično).

S druge strane, kada bi stanična DNA uvijek bila u zbijenom stanju (tj. kao dio spiraliziranih kromosoma), bilo bi nemoguće iz nje pročitati sve potrebne informacije.

Dakle, na početku diobe stanica prenosi DNA u najkompaktnije stanje, a nakon završetka diobe vraća se u izvorno, pogodno za čitanje.

osam*. Utvrđeno je da se kod dnevnih životinja maksimalna mitotička aktivnost stanica promatra navečer, a minimalna - tijekom dana. U životinja koje vode noćni način života, stanice se najintenzivnije dijele ujutro, dok je mitotička aktivnost oslabljena noću. Što mislite, s čime je to povezano?

Dnevne životinje aktivne su tijekom dana. Tijekom dana troše mnogo energije na kretanje i traženje hrane, dok im se stanice brže “troše” i češće umiru. U večernjim satima, kada je tijelo probavilo hranu, naučio hranjivim tvarima i akumulirano dovoljno energije, aktiviraju se procesi regeneracije i prije svega mitoza. U skladu s tim, kod noćnih životinja maksimalna mitotička aktivnost stanica opažena je ujutro, kada se njihovo tijelo odmara nakon aktivnog noćnog razdoblja.

* Zadaci označeni zvjezdicom zahtijevaju od učenika iznošenje različitih hipoteza. Stoga se učitelj prilikom ocjenjivanja ne treba usredotočiti samo na ovdje dani odgovor, već uzeti u obzir svaku hipotezu, ocjenjujući biološko razmišljanje učenika, logiku njihova razmišljanja, originalnost ideja itd. Nakon toga, preporučljivo je učenike upoznati s danim odgovorom.

To je kontinuirani proces čija svaka faza neprimjetno prelazi u sljedeću nakon nje. Postoje četiri faze mitoze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza (slika 1). Proučavanje mitoze usredotočuje se na ponašanje kromosoma.

Profaza . Na početku prve faze mitoze - profaze - stanice zadržavaju isti izgled kao u interfazi, samo se jezgra primjetno povećava, au njoj se pojavljuju kromosomi. U ovoj fazi se vidi da se svaki kromosom sastoji od dvije kromatide, spiralno uvijene jedna u odnosu na drugu. Kromatide se skraćuju i zadebljaju kao rezultat procesa unutarnje spiralizacije. Počinje se otkrivati ​​slabo obojena i manje zgusnuta regija kromosoma - centromera, koja povezuje dvije kromatide i nalazi se na strogo određenom mjestu u svakom kromosomu.

Tijekom profaze, jezgrice se postupno raspadaju: nuklearna membrana je također uništena, a kromosomi su u citoplazmi. U kasnoj profazi (prometafazi) intenzivno nastaje mitotički aparat Stanice. U to se vrijeme centriol dijeli, a centriole kćeri odlaze na suprotne krajeve stanice. Tanke niti u obliku zraka polaze iz svakog centriola; između centriola nastaju vretenasta vlakna. Postoje dvije vrste filamenata: vučne niti vretena, pričvršćene na centromere kromosoma, i potporne niti koje povezuju polove stanice.

Kada redukcija kromosoma dosegne najveći stupanj, oni se pretvaraju u kratka štapićasta tijela i odlaze u ekvatorijalnu ravninu stanice.

metafaza . U metafazi su kromosomi potpuno smješteni u ekvatorijalnoj ravnini stanice, tvoreći takozvanu metafazu ili ekvatorsku ploču. Centromera svakog kromosoma, koja drži obje kromatide zajedno, nalazi se strogo u području ekvatora stanice, a krakovi kromosoma prošireni su više ili manje paralelno s nitima vretena.

U metafazi, oblik i struktura svakog kromosoma su dobro otkriveni, formiranje mitotičkog aparata je završeno, a vučne niti su pričvršćene na centromere. Na kraju metafaze dolazi do istovremene diobe svih kromosoma određene stanice (i kromatide se pretvaraju u dva potpuno odvojena kromosoma kćeri).

Anafaza. Neposredno nakon diobe centromere, kromatide se međusobno odbijaju i divergiraju na suprotne polove stanice. Sve kromatide počinju se kretati prema polovima u isto vrijeme. Centromeri igraju važnu ulogu u usmjerenom kretanju kromatida. U anafazi se kromatide nazivaju sestrinskim kromosomima.

Kretanje sestrinskih kromosoma u anafazi nastaje zbog interakcije dvaju procesa: kontrakcije povlačenja i produljenja potpornih niti mitotičkog vretena.

Telofaza. Početkom telofaze prestaje kretanje sestrinskih kromosoma, te se oni koncentriraju na polovima stanice u obliku kompaktnih tvorevina i ugrušaka. Kromosomi se despiraliziraju i gube svoju vidljivu individualnost. Oko svake jezgre kćeri formira se nuklearna ovojnica; jezgrice se obnavljaju u istoj količini kao što su bile u matičnoj stanici. Time je dovršena dioba jezgre (kariokineza), položena je stanična membrana. Istodobno s stvaranjem jezgri kćeri u telofazi dolazi do odvajanja cjelokupnog sadržaja izvorne matične stanice, odnosno citokineze.

Kada se stanica dijeli, na njezinoj se površini u blizini ekvatora pojavljuje suženje ili utor. Postupno se produbljuje i dijeli citoplazmu na

dvije stanice kćeri, svaka s jezgrom.

U procesu mitoze, dvije stanice kćeri nastaju iz jedne matične stanice, sadržavajući isti skup kromosoma kao izvorna stanica.

Slika 1. Shema mitoze

Biološki značaj mitoze . Glavno biološko značenje mitoze je precizna raspodjela kromosoma između dviju stanica kćeri. Pravilan i uredan mitotski proces osigurava prijenos genetske informacije u svaku od jezgri kćeri. Kao rezultat toga, svaka stanica kćer sadrži genetske podatke o svim karakteristikama organizma.

Mejoza je posebna dioba jezgre, koja završava stvaranjem tetrade, tj. četiri stanice s haploidnim skupom kromosoma. Spolne stanice se dijele mejozom.

Mejoza se sastoji od dvije stanične diobe u kojima se broj kromosoma prepolovi tako da gamete dobiju upola manje kromosoma od ostalih stanica u tijelu. Kada se dvije gamete spoje pri oplodnji, vraća se normalan broj kromosoma. Smanjenje broja kromosoma tijekom mejoze ne događa se slučajno, već sasvim prirodno: članovi svakog para kromosoma divergiraju u različite stanice kćeri. Kao rezultat toga, svaka gameta sadrži po jedan kromosom iz svakog para. To se provodi uparenim spajanjem sličnih ili homolognih kromosoma (identičnih su veličine i oblika te sadrže slične gene) i naknadnom divergencijom članova para, od kojih svaki ide na jedan od polova. Prilikom konvergencije homolognih kromosoma može doći do crossing overa, tj. međusobna izmjena gena između homolognih kromosoma, što povećava razinu kombinacijske varijabilnosti.

U mejozi se događa niz procesa koji su važni u nasljeđivanju svojstava: 1) redukcija – prepolovljenje broja kromosoma u stanicama; 2) konjugacija homolognih kromosoma; 3) prijelaz; 4) slučajna segregacija kromosoma u stanice.

Mejoza se sastoji od dvije uzastopne diobe: prva, koja rezultira stvaranjem jezgre s haploidnim skupom kromosoma, naziva se redukcija; druga dioba naziva se ekvacionalna i odvija se prema vrsti mitoze. U svakoj od njih razlikuju se profaza, metafaza, anafaza i telofaza (slika 2). Faze prve diobe obično se označavaju brojem Ι, druge - P. Između Ι i P dioba stanica je u stanju interkineze (lat. inter - između + gr. kinesis - kretanje). Za razliku od interfaze, DNK se ne re(du)plicira u interkinezi i kromosomski materijal se ne duplicira.

Slika 2. Shema mejoze

Redukcija podjele

Profaza Ι

Faza mejoze tijekom koje se odvijaju složene strukturne transformacije kromosomskog materijala. Dulji je i sastoji se od nekoliko uzastopnih faza, od kojih svaka ima svoja posebna svojstva:

- leptotena - stadij leptonema (spoj niti). Pojedinačne niti – kromosomi – nazivaju se monovalentima. Kromosomi u mejozi dulji su i tanji od kromosoma u najranijoj fazi mitoze;

- zigoten - stadij zigonema (spoj niti). Postoji konjugacija ili sinapsa (povezivanje u parovima) homolognih kromosoma, a taj se proces ne odvija samo između homolognih kromosoma, već između točno odgovarajućih pojedinačnih točaka homologa. Kao rezultat konjugacije nastaju bivalenti (kompleksi upareno homolognih kromosoma povezanih u parove), čiji broj odgovara haploidnom skupu kromosoma.

Sinapsa se provodi s krajeva kromosoma, stoga se mjesta lokalizacije homolognih gena u jednom ili drugom kromosomu podudaraju. Budući da su kromosomi udvostručeni, u bivalentu postoje četiri kromatide, od kojih se svaka na kraju ispostavlja kao kromosom.

- pahiten - stadij pachinema (debele niti). Veličina jezgre i jezgrice se povećava, dvovalenti se skraćuju i zadebljaju. Veza homologa postaje toliko bliska da je već teško razlikovati dva odvojena kromosoma. U ovoj fazi dolazi do crossing overa, odnosno do krosovera kromosoma;

- diploten - stadij diplonema (dvostruke niti), odnosno stadij četiri kromatide. Svaki od homolognih kromosoma bivalenta se cijepa u dvije kromatide, tako da bivalent sadrži četiri kromatide. Iako se tetrade kromatida na nekim mjestima odmiču jedna od druge, na drugim su mjestima u bliskom kontaktu. U ovom slučaju, kromatide različitih kromosoma tvore figure u obliku slova X, koje se nazivaju hijazme. Prisutnost kijazme drži monovalentne zajedno.

Istodobno s kontinuiranim skraćivanjem i, sukladno tome, zadebljanjem kromosoma bivalenta, dolazi do njihovog međusobnog odbijanja - divergencije. Veza je sačuvana samo u ravnini presjeka – u kijazmama. Izmjena homolognih regija kromatida je završena;

- dijakinezu karakterizira maksimalno skraćivanje diplotenskih kromosoma. Bivalenti homolognih kromosoma idu na periferiju jezgre, pa ih je lako prebrojati. Jezgrina ovojnica je fragmentirana, jezgrice nestaju. Ovo dovršava profazu 1.

Metafaza Ι

- počinje nestankom jezgrine ovojnice. Formiranje mitotskog vretena je završeno, bivalenti se nalaze u citoplazmi u ekvatorijalnoj ravnini. Centromeri kromosoma pričvršćuju se na vučne filamente mitotskog vretena, ali se ne dijele.

Anafaza Ι

- odlikuje se potpunim prekidom odnosa homolognih kromosoma, njihovim međusobnim odbijanjem i divergencijom na različite polove.

Imajte na umu da su se tijekom mitoze jednokromatidni kromosomi odvojili do polova, od kojih se svaki sastoji od dvije kromatide.

Dakle, u anafazi dolazi do redukcije - očuvanja broja kromosoma.

Telofaza Ι

- vrlo je kratkotrajna i slabo izolirana od prethodne faze. Telofaza 1 proizvodi dvije jezgre kćeri.

Interkineza

Ovo je kratko stanje mirovanja između 1 i 2 podjele. Kromosomi su slabo despiralizirani, ne dolazi do replikacije DNA, budući da se svaki kromosom već sastoji od dvije kromatide. Nakon interkineze počinje druga dioba.

Druga dioba se događa u obje stanice kćeri na isti način kao u mitozi.

Profaza P

U jezgri stanica jasno se manifestiraju kromosomi, od kojih se svaki sastoji od dvije kromatide povezane centromerom. Izgledaju kao prilično tanke niti smještene duž periferije jezgre. Na kraju profaze P, nuklearna ovojnica se fragmentira.

Metafaza P

U svakoj stanici dovršeno je formiranje diobenog vretena. Kromosomi su smješteni duž ekvatora. Vretenasti filamenti pričvršćeni su na centromere kromosoma.

Anafaza P

Centromeri se dijele i kromatide se obično brzo pomiču na suprotne polove stanice.

Telofaza P

Sestrinski se kromosomi koncentriraju na polovima stanice i despiraliziraju. Nastaju jezgra i stanična membrana. Mejoza završava stvaranjem četiri stanice s haploidnim skupom kromosoma.

Biološki značaj mejoze

Poput mitoze, mejoza osigurava preciznu distribuciju genetskog materijala u stanice kćeri. Ali, za razliku od mitoze, mejoza je sredstvo povećanja razine kombinacijske varijabilnosti, što se objašnjava dvama razlozima: 1) u stanicama postoji slobodna, slučajna kombinacija kromosoma; 2) crossing over, što dovodi do pojave novih kombinacija gena unutar kromosoma.

U svakoj sljedećoj generaciji stanica koje se dijele, kao rezultat djelovanja ovih uzročnika, nastaju nove kombinacije gena u spolnim stanicama, a tijekom razmnožavanja životinja nastaju nove kombinacije roditeljskih gena u njihovim potomcima. Time se svaki put otvaraju nove mogućnosti za djelovanje selekcije i stvaranje genetski različitih oblika, što omogućuje postojanje skupine životinja u promjenjivim uvjetima okoline.

Tako se mejoza ispostavlja kao sredstvo genetske prilagodbe koje povećava pouzdanost postojanja jedinki u generacijama.

Jedan od najvažnijih procesa u individualnom razvoju živog organizma je mitoza. U ovom ćemo članku ukratko i jasno pokušati objasniti koji se procesi događaju tijekom diobe stanica, o čemu ćemo govoriti biološki značaj mitoza.

Definicija pojma

Iz udžbenika biologije za 10. razred znamo da je mitoza dioba stanice, uslijed koje iz jedne matične stanice nastaju dvije stanice kćeri s istim skupom kromosoma.

U prijevodu sa starogrčkog jezika, izraz "mitoza" znači "nit". To je poput poveznice između starih i novih stanica, u kojoj je pohranjen genetski kod.

Proces diobe u cjelini počinje od jezgre i završava citoplazmom. Naziva se mitotički ciklus, koji se sastoji od faze mitoze i interfaze. Kao rezultat diobe diploidne somatske stanice nastaju dvije stanice kćeri. Zbog tog procesa dolazi do povećanja broja stanica tkiva.

Faze mitoze

Na temelju morfološke značajke, proces podjele je podijeljen u sljedeće faze:

• Profaza ;

U ovoj fazi jezgra se kondenzira, u njoj se kondenzira kromatin, koji se uvija u spiralu, kromosomi se promatraju pod mikroskopom.

TOP 4 artiklakoji čitaju uz ovo

Pod utjecajem enzima, jezgre i njihove membrane se otapaju, kromosomi su u tom razdoblju nasumično raspoređeni u citoplazmi. Kasnije dolazi do odvajanja centriola na polove, formira se vreteno stanične diobe čije su niti pričvršćene za polove i kromosome.

Ovu fazu karakterizira udvostručenje DNK, ali parovi kromosoma još uvijek se međusobno drže.

Prije stadija profaze biljna stanica ima pripremnu fazu – predprofazu. Što je priprema stanice za mitozu može se razumjeti u ovoj fazi. Karakterizira ga stvaranje preprofaznog prstena, fragmosoma i nukleacije mikrotubula oko jezgre.

• prometafaza ;

U ovoj fazi kromosomi se počinju kretati i kreću prema najbližem polu.

U mnogim nastavna sredstva preprofaza i prometofaza se klasificiraju kao profaza.

• metafaza ;

Na početno stanje kromosomi se nalaze u ekvatorijalnom dijelu vretena, tako da pritisak polova djeluje na njih ravnomjerno. Tijekom ove faze broj vretenastih mikrotubula stalno raste i obnavlja se.

Kromosomi se poredaju u parovima u spiralu duž ekvatora vretena strogim redoslijedom. Kromatide se postupno odvajaju, ali se i dalje drže na nitima vretena.

• Anafaza ;

U ovoj fazi dolazi do izduživanja kromatida, koje se postupno odvajaju prema polovima, kako se niti vretena skupljaju. Formiraju se kromosomi kćeri.

Vremenski, ovo je najkraća faza. Sestrinske kromatide iznenada se odvajaju i pomiču na različite polove.

• Telofaza ;

To je posljednja faza diobe kada se kromosomi izdužuju i u blizini svakog pola nastaje nova jezgrina ovojnica. Niti koje su činile vreteno potpuno su uništene. Tijekom ove faze citoplazma se dijeli.

Završetak posljednja faza poklapa se s diobom matične stanice, što se naziva citokineza. O prolasku ovog procesa ovisi koliko će stanica nastati tijekom diobe, mogu biti dvije ili više.

Riža. 1. Faze mitoze

Značenje mitoze

Biološki značaj procesa stanične diobe je neosporan.

• Zahvaljujući njemu moguće je održavati konstantan skup kromosoma.
• Razmnožavanje identične stanice moguće je samo mitozom. Na taj način se stanice kože, crijevni epitel, krvne stanice eritrocita, čiji je životni ciklus samo 4 mjeseca.
• Kopiranje, a time i očuvanje genetske informacije.
• Osiguravanje razvoja i rasta stanica, zbog čega se iz jednostanične zigote formira višestanični organizam.
• Uz pomoć takve podjele moguća je regeneracija dijelova tijela kod nekih živih organizama. Na primjer, zrake morske zvijezde su obnovljene.

Riža. 2. Regeneracija morske zvijezde

• Osiguravanje nespolnog razmnožavanja. Na primjer, pupanje hidre, kao i vegetativno razmnožavanje biljaka.

Riža. 3. Hydra Budding

Što smo naučili?

Dioba stanica naziva se mitoza. Zahvaljujući njemu, genetske informacije stanice se kopiraju i pohranjuju. Proces se odvija u nekoliko faza: pripremna faza, profaza, metafaza, anafaza, telofaza. Kao rezultat toga nastaju dvije stanice kćeri koje su potpuno slične izvornoj stanici majci. U prirodi je značenje mitoze veliko jer je zahvaljujući njoj moguć razvoj i rast jednostaničnih i višestaničnih organizama, regeneracija pojedinih dijelova tijela te nespolno razmnožavanje.

Tematski kviz

Evaluacija izvješća

Prosječna ocjena: 4.6. Ukupno primljenih ocjena: 296.

Opća organizacija mitoze

Kao što je postulirano stanična teorija, povećanje broja stanica događa se isključivo zbog diobe izvorne stanice, koja je prethodno udvostručila svoj genetski materijal. To je glavni događaj u životu stanice kao takve, naime završetak reprodukcije vlastite vrste. Cijeli "međufazni" život stanica usmjeren je na punu implementaciju staničnog ciklusa završava diobom stanica. Sama stanična dioba je neslučajan proces, strogo genetski determiniran, gdje se cijeli lanac događaja niza u nizu.

Kao što je već spomenuto, dioba prokariotskih stanica odvija se bez kondenzacije kromosoma, iako mora postojati niz metaboličkih procesa i, prije svega, sinteza niza specifičnih proteina uključenih u "jednostavnu" diobu bakterijske stanice u dva.

Dioba svih eukariotskih stanica povezana je s kondenzacijom udvostručenih (repliciranih) kromosoma, koji poprimaju oblik gustih nitastih struktura. Ovi filamentni kromosomi se prenose do stanica kćeri posebnom strukturom - diobno vreteno. Ova vrsta diobe eukariotske stanice je mitoza(od grčkog. mitos- niti), ili mitoza, ili neizravna podjela- je jedini cjelovit način povećanja broja stanica. izravna podjela stanica, odnosno amitoza, pouzdano je opisana tek tijekom diobe poliploidnih makronukleusa trepetljikaša, njihovi se mikronukleusi dijele samo mitozom.

Dioba svih eukariotskih stanica povezana je s nastankom posebne aparat za diobu stanica. Kada se stanice dupliciraju, događaju se dva događaja: divergencija repliciranih kromosoma i dioba staničnog tijela - citotomija. Prvi dio događanja kod eukariota provodi se uz pomoć tzv diobeno vreteno, sastoji se od mikrotubula, a drugi dio nastaje zbog sudjelovanja aktomiozinskih kompleksa, uzrokujući obrazovanje suženja u stanicama životinjskog podrijetla ili zbog sudjelovanja mikrotubula i aktinskih filamenata u stvaranju fragmoplasta, primarne stanične stijenke u biljnim stanicama.

U formiranju diobenog vretena u svim eukariotskim stanicama sudjeluju dvije vrste struktura: polarna tijela (polovi) vretena i kinetohore kromosoma. Polarna tjelešca ili centrosomi su središta organizacije (ili nukleacije) mikrotubula. Mikrotubule rastu iz njih sa svojim plus krajevima, tvoreći snopove koji se protežu do kromosoma. U životinjskim stanicama centrosomi također uključuju centriole. Ali mnogi eukarioti nemaju centriole, a središta organizacije mikrotubula prisutna su u obliku bezstrukturnih amorfnih zona, iz kojih se protežu brojni mikrotubuli. U pravilu su dva centrosoma ili dva polarna tijela uključena u organizaciju aparata za diobu, smještena na suprotnim krajevima složenog, vretenastog tijela koje se sastoji od mikrotubula. Druga struktura karakteristična za mitotičku diobu stanica, koja povezuje mikrotubule vretena s kromosomom, je kinetohore. Upravo su kinetohori, u interakciji s mikrotubulima, odgovorni za kretanje kromosoma tijekom stanične diobe.

Sve te komponente, naime: polarna tjelešca (centrosomi), vretenaste mikrotubule i kinetohore kromosoma, nalaze se u svim eukariotskim stanicama, od kvasca do sisavaca, i osiguravaju težak proces divergencija repliciranih kromosoma.

različiti tipovi mitoza eukariota

Gore opisana dioba životinjskih i biljnih stanica nije jedini oblik neizravne stanične diobe (Sl. 299). Najjednostavniji tip mitoze je pleuromitoza. Donekle nalikuje binarnoj diobi prokariotskih stanica, u kojoj nukleoidi nakon replikacije ostaju povezani s plazma membranom, koja počinje rasti, takoreći, između veznih točaka DNA i time, takoreći, širiti kromosome u različite dijelove stanice (za prokariotsku diobu, vidi dolje). Nakon toga, tijekom formiranja staničnog suženja, svaka od molekula DNA bit će u novoj zasebnoj stanici.

Kao što je već rečeno, za diobu eukariotskih stanica karakteristično je stvaranje vretena građenog od mikrotubula (slika 300). Na zatvorena pleuromitoza(naziva se zatvorenim jer se razilaženje kromosoma događa bez pucanja nuklearne membrane) kao središta organizacije mikrotubula (MCMT) ne sudjeluju centrioli, već druge strukture smještene na unutra nuklearna membrana. To su takozvana polarna tjelešca neodređene morfologije iz kojih se pružaju mikrotubuli. Dva su ova tijela, odvajaju se jedno od drugoga bez gubitka veze s jezgricom, a kao rezultat toga nastaju dva poluvretena povezana s kromosomima. Cijeli proces formiranja mitotičkog aparata i divergencije kromosoma događa se u ovom slučaju ispod nuklearne membrane. Ovaj tip mitoze nalazimo među protozoama, raširen je kod gljiva (hitridija, zigomiceta, kvasaca, oomiceta, askomiceta, miksomiceta itd.). Postoje oblici poluzatvorene pleuromitoze, kada je nuklearna ovojnica uništena na polovima formiranog vretena.

Drugi oblik mitoze je ortomitoza. NA U ovom slučaju COMT se nalaze u citoplazmi, od samog početka se ne formiraju poluvretena, već bipolarno vreteno. Postoje tri oblika ortomitoze: otvorena(normalna mitoza), poluzatvoreno i zatvoreno. U poluzatvorenoj ortomitozi, bisimetrično vreteno se formira uz pomoć TsOMT koji se nalazi u citoplazmi, nuklearna ovojnica je očuvana tijekom mitoze, s izuzetkom polarnih zona. Mase zrnatog materijala ili čak centriole mogu se pronaći ovdje kao COMT. Ovaj oblik mitoze nalazimo u zoosporama zelenih, smeđih i crvenih algi, u nekim nižim gljivama i u gregarinama. Kod zatvorene ortomitoze potpuno je očuvana nuklearna membrana ispod koje se formira pravo vreteno. Mikrotubule se formiraju u karioplazmi, rjeđe rastu iz intranuklearnog COMT-a, koji nije povezan (za razliku od pleuromitoze) s nuklearnom ovojnicom. Ovaj tip mitoze karakterističan je za diobu mikronukleusa cilijata, ali se nalazi i kod drugih protozoa. Kod otvorene ortomitoze dolazi do potpunog raspada jezgrene ovojnice. Ova vrsta stanične diobe karakteristična je za životinjske organizme, neke protozoe i stanice više biljke. Ovaj oblik mitoze, pak, predstavljen je astralnim i anastralnim tipom (slika 301).

Od ovoga kratki osvrt jasno je da glavna značajka Mitoza je općenito pojava struktura fisijskog vretena, koje se formira u vezi s TsOMT, koji je raznolik u strukturi.

Morfologija mitotičke figure

Kao što je već spomenuto, mitotski aparat je najtemeljitije proučavan u stanicama viših biljaka i životinja. Posebno je dobro izražen u metafaznom stadiju mitoze (vidi sliku 300). U živim ili fiksnim stanicama u metafazi, u ekvatorijalnoj ravnini stanice, smješteni su kromosomi iz kojih izlaze tzv. navoji vretena, konvergirajući na dva različita pola mitotičke figure. Dakle, mitotičko vreteno je skup kromosoma, polova i vlakana. Vlakna vretena su pojedinačne mikrotubule ili njihovi snopovi. Mikrotubuli polaze od polova vretena, a neki od njih idu do centromera, gdje se nalaze kromosomski kinetohori (kinetohorni mikrotubuli), neki idu dalje prema suprotnom polu, ali ga ne dosežu - “interpolarne mikrotubule”. Osim toga, skupina radijalnih mikrotubula polazi od polova, formirajući oko njih, takoreći, "blistavi sjaj" - to su astralne mikrotubule.

Prema općoj morfologiji mitotičke figure dijele se na dvije vrste: astralne i anastralne (vidi sliku 301).

Tip astralnog vretena (ili konvergentni) karakterizira činjenica da su njegovi polovi predstavljeni malom zonom u koju mikrotubule konvergiraju (konvergiraju). Obično se centrosomi koji sadrže centriole nalaze na polovima astralnih vretena. Iako su poznati slučajevi centriolarnih astralnih mitoza (tijekom mejoze nekih beskralješnjaka). Osim toga, radijalni mikrotubuli divergiraju od polova, koji nisu dio vretena, već tvore zvjezdaste zone - citastre. Općenito, ova vrsta mitotičkog vretena više je poput bučice (vidi sliku 301, a).

Anastrijalni tip mitotičke figure nema cistastre na polovima. Polarna područja vretena ovdje su široka, nazivaju se polarne kape, ne uključuju centriole. Vlakna vretena u ovom slučaju ne odlaze iz jedne točke, već se razilaze u širokom frontu (divergiraju) iz cijele zone polarnih kapa. Ova vrsta vretena karakteristična je za diobene stanice viših biljaka, iako se ponekad nalazi i kod viših životinja. Dakle, u ranoj embriogenezi sisavaca, centriolarne (divergentne) mitoze se opažaju tijekom diobe sazrijevanja oocita i tijekom I. i II. diobe zigote. Ali počevši od treće stanične diobe iu svim sljedećim, stanice se dijele uz sudjelovanje astralnih vretena, u čijim se polovima uvijek nalaze centrioli.

Općenito, za sve oblike mitoze, kromosomi sa svojim kinetohorima, polarnim tijelima (centrosomi) i vlaknima vretena ostaju zajedničke strukture.

Centromeri i kinetohori

Centromeri kao vezna mjesta za kromosome s mikrotubulima mogu imati različita lokalizacija po duljini kromosoma. Na primjer, holocentričan centromere nastaju kada su mikrotubule povezane duž cijelog kromosoma (neki kukci, nematode, neke biljke) i monocentričan centromere - kada su mikrotubule povezane s kromosomima u jednom području (slika 302). Monocentrične centromere mogu biti precizno odrediti(primjerice, u nekih pupajućih kvasaca), kada samo jedna mikrotubula priđe kinetohoru, i zonski, gdje se snop mikrotubula približava složenom kinetohoru. Unatoč raznolikosti zona centromera, sve su one povezane s složena struktura kinetohor, koji ima temeljnu sličnost u strukturi i funkciji kod svih eukariota.

Riža. 302. Kinetohore u centromernom području kromosoma 1 - kinetohor; 2 - snop mikrotubula kinetohora; 3 - kromatid

Najjednostavnija struktura monocentričnog kinetohora je u stanicama pekarskog kvasca ( Saccharomyces cerevisiae). Povezan je s posebnim dijelom DNA na kromosomu (centromerni ili CEN lokus). Ova regija se sastoji od tri DNA elementa: CDE I, CDE II, CDE III. Zanimljivo je da su nukleotidne sekvence u CDE I i CDE III vrlo očuvane i slične onima u Drosophili. CDE II regija može biti različitih veličina i obogaćena je A-T parovima. Za povezanost s mikrotubulima S. cerevisia odgovorno je mjesto CDE III koje je u interakciji s nizom proteina.

Zonske centromere sastoje se od ponavljajućih CEN lokusa obogaćenih regijama konstitutivnog heterokromatina koji sadrži satelitsku DNA povezanu s kinetohorama.

Kinetohore su posebne proteinske strukture, većinom smještene u zonama centromera kromosoma (vidi sliku 302). Kinetohore su bolje proučavane kod viših organizama. Kinetohore su složeni kompleksi koji se sastoje od mnogih proteina. Morfološki su vrlo slični, imaju istu strukturu, od dijatomeja do čovjeka. Kinetohore su troslojne strukture (Sl. 303): unutarnji gusti sloj uz tijelo kromosoma, srednji labavi sloj i vanjski gusti sloj. Mnoge fibrile izlaze iz vanjskog sloja, tvoreći takozvanu fibroznu krunu kinetohora (Sl. 304).

NA opći oblik kinetohore imaju oblik ploča ili diskova koji leže u zoni primarne konstrikcije kromosoma, u centromeri. Obično postoji jedan kinetohor za svaku kromatidu (kromosom). Prije anafaze, kinetohore na svakoj sestrinskoj kromatidi su nasuprotno raspoređene, a svaka se povezuje sa svojim snopom mikrotubula. U nekim biljkama kinetohor ne izgleda kao ploče, već hemisfere.

Kinetohori su složeni kompleksi, gdje su osim specifične DNA uključeni i mnogi kinetohorni proteini (CENP proteini) (slika 305). U području centromera kromosoma, ispod troslojne kinetohore, nalazi se područje heterokromatina obogaćeno α-satelitnom DNA. Ovdje se također nalazi niz proteina: CENP-B, koji se veže na α-DNA; MSAC, protein sličan kinezinu; kao i proteini odgovorni za sparivanje sestrinskih kromosoma (kohezini). U unutarnjem sloju kinetohora identificirani su sljedeći proteini: CENP-A, varijanta H3 histona, koji se vjerojatno veže na CDE II DNA regiju; CENP-G, koji se veže na proteine ​​nuklearnog matriksa; konzervirani CENP-C protein s nepoznatom funkcijom. Prosjek rastresiti sloj otkriven je protein 3F3/2 koji, očito, na neki način registrira napetost snopova mikrotubula. U vanjskom gustom sloju kinetohora identificirani su proteini CENP-E i CENP-F uključeni u vezanje mikrotubula. Osim toga, postoje proteini citoplazmatske obitelji dineina.

Funkcionalna uloga kinetohora je međusobno vezivanje sestrinskih kromatida, fiksiranje mitotičkih mikrotubula, reguliranje odvajanja kromosoma i zapravo pomicanje kromosoma tijekom mitoze uz sudjelovanje mikrotubula.

Mikrotubule koji rastu iz polova, iz centrosoma, približavaju se kinetohorima. Minimalni broj u kvascu - jedna mikrotubula po kromosomu. U višim biljkama taj broj doseže 20-40. NA novije vrijeme uspio je pokazati da su složeni kinetohori viših organizama struktura koja se sastoji od ponavljajućih podjedinica, od kojih je svaka sposobna formirati veze s mikrotubulima (Sl. 306). Prema jednom od modela strukture centromerne regije kromosoma (Zinkowski, Meine, Brinkley, 1991.), predloženo je da se podjedinice kinetohora koje sadrže sve karakteristične proteine ​​nalaze u interfazi na specifičnim regijama DNA. Kako se kromosomi kondenziraju u profazi, te se podjedinice grupiraju na takav način da se stvara zona obogaćena tim proteinskim kompleksima, - kinetohor.

Kinetohore, proteinske opća struktura, dvostruko u S-periodi, paralelno s duplikacijom kromosoma. Ali njihovi proteini prisutni su na kromosomima u svim razdobljima staničnog ciklusa (vidi sliku 303).

Dinamika mitoze

U mnogim odjeljcima ove knjige već smo se dotakli ponašanja različitih staničnih komponenti (kromosoma, jezgrice, jezgrene ovojnice itd.) tijekom stanične diobe. Ali vratimo se nakratko na te najvažnije procese kako bismo ih razumjeli u cjelini.

U stanicama koje su ušle u ciklus diobe, sama faza mitoze, neizravna dioba, traje relativno kratko, samo oko 0,1 vremena staničnog ciklusa. Dakle, u stanicama korijenskog meristema koje se dijele, interfaza može biti 16-30 sati, a mitoza samo 1-3 sata. epitelne stanice Mišje crijevo traje oko 20-22 sata, dok mitoza traje samo 1 sat.Kada se jajašca zgnječe, cijelo razdoblje stanice, uključujući mitozu, može biti manje od sat vremena.

Proces mitotičke stanične diobe obično se dijeli na nekoliko glavnih faza: profaza, prometafaza, metafaza, anafaza, telofaza (sl. 307-312). Vrlo je teško precizno odrediti granice između ovih faza, jer je sama mitoza kontinuirani proces i izmjena faza se odvija vrlo postupno: jedna od njih neprimjetno prelazi u drugu. Jedina faza koja ima pravi početak je anafaza – početak kretanja kromosoma prema polovima. Trajanje pojedinih faza mitoze je različito, vremenski najkraća je anafaza (tablica 15).

Vrijeme pojedinih faza mitoze najbolje je odrediti neposrednim promatranjem diobe živih stanica u posebnim komorama. Poznavajući vrijeme mitoze, može se izračunati trajanje pojedinih faza prema postotku njihove pojave među stanicama koje se dijele.

Profaza. Već na kraju razdoblja G 2 u stanici se počinju događati značajne reorganizacije. Nemoguće je točno odrediti kada dolazi do profaze. Najbolji kriterij za početak ove faze mitoze može biti pojava u jezgrama filamentnih struktura - mitotičkih kromosoma. Ovom događaju prethodi povećanje aktivnosti fosforilaza koje modificiraju histone, prvenstveno histon H1. U profazi se sestrinske kromatide međusobno povezuju jedna uz drugu uz pomoć proteina kohezina, koji te veze stvaraju već u S-periodi, tijekom duplikacije kromosoma. Do kasne profaze, odnos između sestrinskih kromatida očuvan je samo u zoni kinetohora. U profaznim kromosomima već se mogu uočiti zreli kinetohori koji nemaju veze s mikrotubulima.

Kondenzacija kromosoma u jezgri profaze podudara se s naglim smanjenjem transkripcijske aktivnosti kromatina, koji potpuno nestaje do sredine profaze. Zbog smanjenja sinteze RNA i kondenzacije kromatina dolazi i do inaktivacije nukleolarnih gena. Istodobno se pojedinačni fibrilarni centri spajaju na takav način da se pretvaraju u nukleolarne dijelove kromosoma, u nukleolarne organizatore. Većina nukleolarnih proteina disocira i nalazi se u slobodnom obliku u citoplazmi stanice ili se veže na površinu kromosoma.

Istodobno dolazi do fosforilacije niza proteina lamine - jezgrene ovojnice, koja se raspada. U tom slučaju gubi se veza jezgrene ovojnice s kromosomima. Tada se jezgrina ovojnica fragmentira u male vakuole, a kompleksi pora nestaju.

Paralelno s tim procesima opaža se aktivacija staničnih centara. Na početku profaze, mikrotubuli u citoplazmi se rastavljaju i počinje brzi rast mnogih astralnih mikrotubula oko svakog od udvostručenih diplosoma (slika 308). Brzina rasta mikrotubula u profazi je gotovo dva puta veća od rasta interfaznih mikrotubula, ali je njihova labilnost 5-10 puta veća od labilnosti citoplazmatskih. Dakle, ako je poluživot mikrotubula u citoplazmi oko 5 min, onda je tijekom prve polovice mitoze samo 15 s. Ovdje je dinamička nestabilnost mikrotubula još izraženija. Svi mikrotubuli koji se protežu od centrosoma rastu prema naprijed svojim plus krajevima.

Aktivirani centrosomi - budući polovi vretena - počinju se međusobno odvajati na određenu udaljenost. Mehanizam takve profazne divergencije polova je sljedeći: antiparalelni mikrotubuli koji se kreću jedni prema drugima međusobno djeluju, što dovodi do njihove veće stabilizacije i odbijanja polova (sl. 313). To se događa zbog interakcije s mikrotubulima proteina sličnih dineinu, koji u središnjem dijelu vretena poredaju međusobno paralelne interpolarne mikrotubule. Istodobno se nastavlja njihova polimerizacija i rast, koji su popraćeni njihovim potiskivanjem prema polovima zahvaljujući radu proteina sličnih kinezinu (slika 314). U to vrijeme, tijekom formiranja vretena, mikrotubule još nisu povezane s kinetohorama kromosoma.

U profazi, istovremeno s rastavljanjem citoplazmatskih mikrotubula, endoplazmatski retikulum je dezorganiziran (raspada se u male vakuole koje leže duž periferije stanice) i Golgijev aparat, koji gubi svoju perinuklearnu lokalizaciju, dijeli se na zasebne diktiosome nasumično razbacane u citoplazmi. .

Prometafaza. Nakon razaranja jezgrine ovojnice, mitotski kromosomi leže u zoni bivše jezgre bez nekog posebnog reda. U prometafazi počinje njihovo kretanje i kretanje, što u konačnici dovodi do stvaranja ekvatorijalne kromosomske “ploče”, do uređenog rasporeda kromosoma u središnjem dijelu vretena već u metafazi. U prometafazi postoji stalno kretanje kromosoma, odnosno metakineza, pri čemu se oni ili približavaju polovima, ili ih napuštaju prema središtu vretena dok ne zauzmu srednji položaj karakterističan za metafazu (kongresija kromosoma).

Na početku prometafaze, kromosomi koji leže bliže jednom od polova vretena koje se formira počinju mu se brzo približavati. To se ne događa odjednom, već traje Određeno vrijeme. Utvrđeno je da se takav primarni asinkroni drift kromosoma na različite polove provodi uz pomoć mikrotubula. Korištenje video elektroničkog poboljšanja faznog kontrasta u svjetlosni mikroskop, bilo je moguće primijetiti na živim stanicama da pojedinačni mikrotubuli koji se protežu od polova slučajno dospiju do jednog od kinetohora kromosoma i vežu se za njega, "zarobljeni" kinetohorom. Nakon toga slijedi brzo, brzinom od oko 25 μm/min, kromosom koji klizi duž mikrotubula prema njegovom minus kraju. To dovodi do činjenice da se kromosom približava polu iz kojeg je potekla ova mikrotubula (slika 315). Važno je napomenuti da kinetohori mogu kontaktirati lateralnu površinu takvih mikrotubula. Tijekom ovog kretanja kromosoma mikrotubule se ne rastavljaju. Najvjerojatnije je za tako brzo kretanje kromosoma odgovoran motorni protein sličan citoplazmatskom dineinu koji se nalazi u kruni kinetohora.

Kao rezultat ovog primarnog prometafaznog kretanja, kromosomi se nasumično približavaju polovima vretena, gdje se nastavlja stvaranje novih mikrotubula. Očito, što je kromosomski kinetohor bliži centrosomu, veća je slučajnost njegove interakcije s drugim mikrotubulama. U ovom slučaju, novi, rastući plus-krajevi mikrotubula su "zarobljeni" zonom kinetohorne krune; sada je snop mikrotubula povezan s kinetohorom, čiji se rast nastavlja na njihovom plus-kraju. S rastom takvog snopa, kinetohor, a s njim i kromosom, moraju se kretati prema središtu vretena, odmaknuti se od pola. Ali do tog vremena, mikrotubule rastu od suprotnog pola do drugog kinetohora drugog sestrinskog kromatida, čiji snop počinje povlačiti kromosom na suprotni pol. Prisutnost takve vučne sile dokazuje činjenica da ako se snop mikrotubula na jednom od kinetohora prereže laserskom mikrozrakom, tada se kromosom počinje pomicati prema suprotnom polu (slika 316). U normalnim uvjetima, kromosom, čineći male pokrete prema jednom ili drugom polu, kao rezultat toga postupno zauzima srednji položaj u vretenu. U procesu prometafaznog drifta kromosoma, mikrotubuli se izdužuju i izgrađuju na plus-krajovima kada se kinetohor odmiče od pola, a mikrotubuli se rastavljaju i skraćuju i na plus-kraju, kada se sestrinski kinetohor pomiče prema polu. .

Ova izmjenična kretanja kromosoma tamo-amo dovode do toga da oni na kraju završe u ekvatoru vretena i poredaju se u metafaznu ploču (vidi sliku 315).

metafaza(Slika 309). U metafazi, kao iu drugim fazama mitoze, unatoč određenoj stabilizaciji snopova mikrotubula, njihovo stalno obnavljanje se nastavlja zbog sastavljanja i rastavljanja tubulina. Tijekom metafaze, kromosomi su raspoređeni tako da su im kinetohore okrenute prema suprotnim polovima. Istodobno postoji stalna pregrada i interpolarne mikrotubule, čiji broj u metafazi doseže maksimum. Ako pogledate metafaznu stanicu sa strane pola, tada možete vidjeti da su kromosomi raspoređeni tako da su njihovi centromerni dijelovi okrenuti prema središtu vretena, a ramena su okrenuta prema periferiji. Ovakav raspored kromosoma naziva se "zvijezda majka" i karakterističan je za životinjske stanice (slika 317). Kod biljaka, često u metafazi, kromosomi leže u ekvatorijalnoj ravnini vretena bez strogog reda.

Do kraja metafaze završava proces međusobnog odvajanja sestrinskih kromatida. Njihova ramena leže paralelno jedno s drugim, među njima je jasno vidljiv razmak između njih. Posljednje mjesto gdje se održava kontakt između kromatida je centromera; do samog kraja metafaze kromatide u svim kromosomima ostaju povezane u centromernim regijama.

Anafaza počinje iznenada, što se može dobro uočiti u vitalnoj studiji. Anafaza počinje odvajanjem svih kromosoma odjednom u centromernim regijama. U to vrijeme dolazi do istovremene degradacije centromernih kohezina, koji su do tada vezivali sestrinske kromatide. Ovo istovremeno odvajanje kromatida omogućuje im da počnu svoje sinkrono odvajanje. Kromosomi odjednom gube svoje centromerne ligamente i sinkrono se počinju udaljavati jedan od drugog prema suprotnim polovima vretena (sl. 310 i 318). Brzina kretanja kromosoma je ujednačena, može doseći 0,5-2 µm/min. Anafaza je najkraća faza mitoze (nekoliko posto ukupnog vremena), ali za to vrijeme cijela linija događanja. Glavni su odvajanje dva identična skupa kromosoma i njihov transport do suprotnih krajeva stanice.

Riža. 318. Anafazna divergencija kromosoma a - anafaza A; 6 - anafaza B

Pri kretanju kromosomi mijenjaju svoju orijentaciju i često poprimaju V-oblik. Njihov vrh je usmjeren prema razdjelnim polovima, a ramena su, takoreći, zabačena unatrag u središte vretena. Ako je prije anafaze došlo do prekida kromosomskog kraka, tada tijekom anafaze neće sudjelovati u kretanju kromosoma i ostat će u središnjoj zoni. Ta su opažanja pokazala da je centromerna regija, zajedno s kinetohorom, odgovorna za kretanje kromosoma. Čini se da je kromosom privučen polu iza centromere. Kod nekih viših biljaka (Ossica) nema izražene centromerne konstrikcije, a vretenasta su vlakna u kontaktu s mnogim točkama na površini kromosoma (policentrični i holocentrični kromosomi). U ovom slučaju, kromosomi se nalaze preko vlakana vretena.

Zapravo, divergencija kromosoma sastoji se od dva procesa: 1 - divergencija kromosoma zbog kinetohornih snopova mikrotubula; 2 - divergencija kromosoma zajedno s polovima zbog produljenja interpolarnih mikrotubula. Prvi od ovih procesa naziva se "anafaza A", drugi - "anafaza B" (vidi sl. 318).

Tijekom anafaze A, kada se skupine kromosoma počnu pomicati prema polovima, dolazi do skraćivanja kinetohornih snopova mikrotubula. Moglo bi se očekivati ​​da bi se u ovom slučaju depolimerizacija mikrotubula trebala dogoditi na njihovim minus krajevima; završava najbliže polu. Međutim, pokazalo se da se mikrotubuli rastavljaju, ali većinom (80%) s plus krajeva uz kinetohore. U eksperimentu je tubulin vezan za fluorokrom uveden u žive stanice kulture tkiva metodom mikroinjekcije. To je omogućilo životno vidjeti mikrotubule u fisijskom vretenu. Na početku anafaze, vretenasti snop jednog od kromosoma bio je ozračen svjetlosnim mikrozrakom otprilike u sredini između pola i kromosoma. Ovom ekspozicijom nestaje fluorescencija u ozračenom području. Promatranja su pokazala da se ozračeno područje ne približava polu, već ga kromosom doseže kada se snop kinetohora skrati (slika 319). Posljedično, rastavljanje mikrotubula snopa kinetohora odvija se uglavnom od plus kraja, na mjestu njegove veze s kinetohorom, a kromosom se pomiče prema minus kraju mikrotubula, koji se nalazi u zoni centrosoma. Pokazalo se da takvo kretanje kromosoma ovisi o prisutnosti ATP-a io prisutnosti dovoljne koncentracije Ca 2+ iona. Činjenica da je protein dynein pronađen u sastavu krune kinetohora, u koji su ugrađeni plus-krajevi mikrotubula, omogućila nam je pretpostaviti da je to motor koji vuče kromosom prema polu. Istodobno s tim dolazi do depolimerizacije mikrotubula kinetohora na plus-kraju (slika 320).

Nakon što se kromosomi zaustave na polovima, uočava se njihova dodatna divergencija zbog međusobnog udaljavanja polova (anafaza B). Pokazalo se da u ovom slučaju plus-krajevi interpolarnih mikrotubula rastu, što može značajno povećati duljinu. Interakcija između ovih antiparalelnih mikrotubula, koja dovodi do njihovog klizanja jedna u odnosu na drugu, određena je drugim motornim proteinima sličnim kinezinu. Osim toga, polovi su dodatno povučeni na periferiju stanice zbog interakcije s astralnim mikrotubulama proteina sličnih dineinu na plazma membrani.

Slijed anafaza A i B i njihov doprinos procesu segregacije kromosoma mogu biti različiti u različitim objektima. Dakle, kod sisavaca se stadiji A i B javljaju gotovo istovremeno. Kod protozoa, anafaza B može dovesti do 15-strukog povećanja duljine vretena. NA biljne stanice faza B nedostaje.

Telofaza počinje zastojem kromosoma (rana telofaza, kasna anafaza) (sl. 311 i 312) i završava početkom rekonstrukcije nove interfazne jezgre (rano G 1 razdoblje) i diobom izvorne stanice na dvije stanice kćeri (citokineza ).

U ranoj telofazi kromosomi, ne mijenjajući svoju orijentaciju (centromerne regije - prema polu, telomerne regije - prema središtu vretena), počinju dekondenzirati i povećavati volumen. Na mjestima njihova kontakta s membranskim vezikulama citoplazme počinje se stvarati nova jezgrina membrana, koja se prvo formira na bočnim površinama kromosoma, a kasnije u centromernim i telomernim regijama. Nakon zatvaranja jezgrene membrane počinje stvaranje novih jezgrica. Stanica ulazi u G 1 period nove interfaze.

U telofazi počinje i završava proces razaranja mitotskog aparata – rastavljanje mikrotubula. Ide od polova prema ekvatoru bivše stanice: upravo u središnjem dijelu vretena mikrotubuli traju najdulje (rezidualno tijelo).

Jedan od glavnih događaja telofaze je dioba staničnog tijela, tj. citotomija, ili citokineza. Gore je već rečeno da se u biljkama dioba stanica događa intracelularnim stvaranjem stanične pregrade, au životinjskim stanicama stezanjem, invaginacijom plazma membrane u stanicu.

Mitoza ne završava uvijek diobom staničnog tijela. Tako se u endospermu mnogih biljaka neko vrijeme mogu odvijati višestruki procesi mitotičke nuklearne fisije bez diobe citoplazme: formira se divovski multinuklearni simplast. Također, bez citotomije, brojne jezgre plazmodija miksomiceta dijele se sinkrono. Na rani stadiji Tijekom razvoja embrija nekih insekata također se provodi ponovljena fisija jezgri bez dijeljenja citoplazme.

U većini slučajeva, formiranje suženja tijekom diobe životinjskih stanica događa se strogo u ekvatorijalnoj ravnini vretena. Ovdje, na kraju anafaze, na početku telofaze, nastaje kortikalna nakupina mikrofilamenata, koji tvore kontraktilni prsten (vidi sliku 258). Mikrofilamenti prstena uključuju aktinske fibrile i kratke štapićaste molekule polimeriziranog miozina II. Međusobno klizanje ovih komponenata dovodi do smanjenja promjera prstena i do pojave udubljenja plazma membrane, što u konačnici uzrokuje suženje izvorne stanice na dva dijela.

Nakon citotomije, dvije nove (kćeri) stanice ulaze u stadij G 1, staničnu periodu. Do tog vremena nastavljaju se citoplazmatske sinteze, vakuolarni sustav se obnavlja, diktiosomi Golgijevog aparata ponovno se koncentriraju u perinuklearnoj zoni u vezi s centrosomom. Iz centrosoma počinje rast citoplazmatskih mikrotubula i obnova interfaznog citoskeleta.

Samoorganizacija sustava mikrotubula

Pregled formiranja mitotskog aparata pokazuje da sastavljanje složenog skupa mikrotubula zahtijeva prisutnost centara za organizaciju mikrotubula i kromosoma.

Međutim, postoje brojni primjeri koji pokazuju da se formiranje cistastara i vretena može odvijati neovisno, kroz samoorganizaciju. Ako se uz pomoć mikromanipulatora odsiječe dio citoplazme fibroblasta, u kojem se ne bi nalazio centriol, tada dolazi do spontane reorganizacije sustava mikrotubula. Isprva su u isječenom fragmentu raspoređeni kaotično, ali nakon nekog vremena skupljaju se svojim krajevima u zvjezdastu strukturu - citaster, gdje se plus krajevi mikrotubula nalaze na periferiji staničnog fragmenta (sl. 321). Slična se slika opaža u necentriolarnim fragmentima melanofora - pigmentnih stanica koje nose granule pigmenta melanina. U ovom slučaju ne dolazi samo do samosastavljanja citastera, već i do rasta mikrotubula iz pigmentnih granula prikupljenih u središtu staničnog fragmenta.

U drugim slučajevima, samosastavljanje mikrotubula može dovesti do stvaranja mitotskih vretena. Dakle, u jednom od eksperimenata, citosol je izoliran iz dijelećih jaja xenopusa. Ako se u takav pripravak stave male kuglice prekrivene DNK faga, tada nastaje mitotička figura, gdje mjesto kromosoma zauzimaju te kuglice DNK, koje nemaju sekvence kinetohora, a na polovima se na njih spajaju dva poluvretena. od kojih nema COMT-ova.

Slični obrasci uočeni su u prirodnim uvjetima. Na primjer, tijekom diobe jajašca Drosophile u odsutnosti centriola, mikrotubule počinju nasumično polimerizirati oko skupine kromosoma prometafaze, koji se zatim preuređuju u bipolarno vreteno i vežu se na kinetohore. Slična se slika primjećuje tijekom mejotičke diobe jajeta xenopusa. I ovdje najprije dolazi do spontane organizacije neorijentiranih mikrotubula oko skupine kromosoma, a kasnije se formira normalno bipolarno vreteno u čijim polovima također nema centrosoma (slika 322).

Ova zapažanja dovela su do zaključka da motorni proteini, slični kinezinu i dineinu, sudjeluju u samoorganizaciji mikrotubula. Pronađeni su motorički plus-terminalni proteini - kromokinezini, koji vežu kromosome za mikrotubule i uzrokuju pomicanje potonjih u smjeru minus-kraja, što dovodi do stvaranja konvergentne strukture kao što je pol vretena. S druge strane, motori slični dineinu povezani s vakuolama ili granulama mogu pomicati mikrotubule tako da njihovi minus krajevi imaju tendenciju formiranja snopova u obliku stošca, koji se skupljaju u središtu poluvretena (Slika 323). Slični se procesi događaju tijekom stvaranja mitotskih vretena u biljnim stanicama.

mitoza biljne stanice

Mitotička dioba stanica viših biljaka ima niz karakteristične značajke koji se odnose na početak i kraj ovog procesa. U interfaznim stanicama različitih biljnih meristema mikrotubuli su smješteni u kortikalnom submembranskom sloju citoplazme, tvoreći prstenaste snopove mikrotubula (slika 324). Periferni mikrotubuli su u kontaktu s enzimima koji tvore celulozne fibrile, s celuloznim sintetazama koje su sastavni proteini plazma membrane. Oni sintetiziraju celulozu na površini plazma membrane. Vjeruje se da se ti enzimi tijekom rasta celuloznog fibrila kreću duž submembranskih mikrotubula.

Mitotičko preuređenje elemenata citoskeleta događa se na početku profaze. Istodobno, mikrotubuli nestaju u perifernim slojevima citoplazme, ali prstenasti snop mikrotubula pojavljuje se u približnom membranskom sloju citoplazme u ekvatorijalnoj zoni stanice - predprofazni prsten, koji uključuje više od 100 mikrotubula (slika 325). Imunokemijski, aktin je također pronađen u ovom prstenu. Važno je napomenuti da se predprofazni prsten mikrotubula nalazi na mjestu gdje će se formirati stanični septum u telofazi razdvajajući dvije nove stanice. Kasnije u profazi, ovaj prsten počinje nestajati, a nove mikrotubule pojavljuju se duž periferije profazne jezgre. Njihov broj je veći u polarnim zonama jezgri, oni, takoreći, obavijaju cijelu nuklearnu periferiju. Tijekom prijelaza u prometafazu nastaje bipolarno vreteno, čiji se mikrotubuli približavaju takozvanim polarnim kapama, u kojima se uočavaju samo male vakuole i tanke fibrile neodređene morfologije; u tim polarnim zonama nema znakova centriola. Tako nastaje anastralno vreteno.

U prometafazi, tijekom diobe biljnih stanica, uočava se i složeni drift kromosoma, njihovo njihanje i kretanje istog tipa koje se događa u prometafazi životinjskih stanica. Događaji u anafazi slični su onima u astralnoj mitozi. Nakon divergencije kromosoma nastaju nove jezgre, također zbog dekondenzacije kromosoma i stvaranja nove jezgrene ovojnice.

Proces citotomije biljnih stanica oštro se razlikuje od konstrikcijske diobe stanica životinjskog podrijetla (slika 326). U ovom slučaju, rastavljanje mikrotubula vretena u polarnim regijama također se događa na kraju telofaze. Ali mikrotubule glavnog dijela vretena između dvije nove jezgre ostaju, štoviše, ovdje nastaju nove mikrotubule. Tako nastaju snopići mikrotubula s kojima su povezane brojne male vakuole. Ove vakuole potječu iz vakuola Golgijevog aparata i sadrže pektinske tvari. Brojne vakuole se uz pomoć mikrotubula pomiču u ekvatorijalnu zonu stanice, gdje se međusobno spajaju i u sredini stanice tvore plosnatu vakuolu – fragmoplast koji raste prema periferiji stanice, uključujući sve više vakuole (sl. 324, 325 i 327).

Tako nastaje primarna stanična stijenka. Na kraju se fragmoplastne membrane spajaju s plazma membranom: odvajaju se dvije nove stanice, odvojene novostvorenom staničnom stijenkom. Kako se fragmoplast širi, snopovi mikrotubula se sve više pomiču prema periferiji stanice. Vjerojatno je da proces rastezanja fragmoplasta i pomicanja snopova mikrotubula prema periferiji olakšavaju snopovi aktinskih filamenata koji se protežu iz kortikalnog sloja citoplazme na mjestu gdje je bio prsten preprofaze.

Nakon stanične diobe, mikrotubule uključene u transport malih vakuola nestaju. Nova generacija interfaznih mikrotubula formira se na periferiji jezgre, a zatim se nalazi u sloju kortikalne membrane citoplazme.

Ovo je opći opis diobe biljnih stanica, ali ovaj proces je vrlo slabo shvaćen. U polarnim zonama vretena nisu pronađeni proteini koji su dio COMT životinjskih stanica. Utvrđeno je da u biljnim stanicama tu ulogu može igrati nuklearna membrana, od koje su plus krajevi mikrotubula usmjereni prema periferiji stanice, a minus krajevi prema nuklearnoj membrani. Kada se formira vreteno, snopovi kinetohora usmjereni su minus krajem prema polu, a plus krajem prema kinetohorima. Kako dolazi do ove preusmjeravanja mikrotubula ostaje nejasno.

Tijekom prijelaza u profazu, oko jezgre se pojavljuje gusta mreža mikrotubula, nalik na košaru, koja tada počinje oblikom nalikovati vretenu. U ovom slučaju mikrotubule tvore niz konvergentnih snopova usmjerenih prema polovima. Kasnije u prometafazi dolazi do povezivanja mikrotubula s kinetohorima. U metafazi fibrile kinetohora mogu formirati zajedničko središte konvergencije – vretenaste minipole, odnosno centre konvergencije mikrotubula. Najvjerojatnije se formiranje takvih minipola provodi kombiniranjem minus krajeva mikrotubula povezanih s kinetohorama. Očigledno, u stanicama viših biljaka, proces reorganizacije citoskeleta, uključujući stvaranje mitotskog vretena, povezan je sa samoorganizacijom mikrotubula, koja se, kao u životinjskim stanicama, događa uz sudjelovanje motornih proteina.

Kretanje i dioba bakterijskih stanica

Mnoge bakterije sposobne su za brzo kretanje uz pomoć osebujnih bakterijskih bičeva ili flagela. Glavni oblik kretanja bakterija je uz pomoć flageluma. Flagele bakterija bitno se razlikuju od bičeva eukariotskih stanica. Prema broju bičeva dijele se na: monotrihe - s jednim bičem, politrihe - s hrpom bičeva, peritrihe - s mnogo bičeva na različitim dijelovima površine (sl. 328).

Bakterijske flagele imaju vrlo složenu strukturu; sastoje se od tri glavna dijela: vanjske duge valovite niti (pravi flagelum), kuke i bazalnog tijela (slika 329).

Flagelarni filament je građen od proteina flagelina. Njegova molekularna težina varira ovisno o vrsti bakterije (40-60 tisuća). Globularne podjedinice flagelina polimeriziraju se u spiralno uvijene filamente tako da se formira cjevasta struktura (ne treba je brkati s eukariotskim mikrotubulima!) promjera 12-25 nm, šuplja iznutra. Flagelini su nesposobni za kretanje. Mogu se spontano polimerizirati u niti s konstantnim valnim korakom karakterističnim za svaku vrstu. U živim bakterijskim stanicama bičevi rastu na njihovom distalnom kraju; vjerojatno se flagelini transportiraju kroz šuplju sredinu flageluma.

Zatvoriti stanična površina bičevo vlakno, flagella, prelazi u šire područje, tzv. Dugačak je oko 45 nm i sastoji se od drugog proteina.

Bazalno tijelo bakterije nema nikakve veze s bazalnim tijelom eukariotske stanice (vidi sliku 290, b, c). Sastoji se od štapa spojenog na udicu i četiri prstena – diska. Dva gornja prstena diska koja se nalaze u gram-negativnih bakterija lokalizirana su u staničnoj stijenci: jedan prsten (L) je uronjen u liposaharidnu membranu, a drugi (P) je u mureinskom sloju. Druga dva prstena, proteinski kompleks S-stator i M-rotor, lokalizirani su u plazma membrani. Uz ovaj kompleks sa strane plazma membrane nalazi se kružni niz Mot A i B proteina.

U bazalnim tijelima Gram-pozitivnih bakterija postoje samo dva donja prstena povezana s plazma membranom. Mogu se razlikovati bazalna tijela zajedno s kukama. Ispostavilo se da sadrže oko 12 različitih proteina.

Princip kretanja bakterijskih flagela potpuno je drugačiji od eukariota. Ako se kod eukariota bičevi pomiču zbog uzdužnog klizanja dubleta mikrotubula, tada se kod bakterija kretanje bičeva događa zbog rotacije bazalnog tijela (odnosno S- i M-diska) oko svoje osi u ravnini plazma membrana.

To je dokazano nizom eksperimenata. Dakle, fiksiranjem bičeva na podlogu pomoću antitijela na flagelin, istraživači su promatrali rotaciju bakterija. Uočeno je da brojne mutacije u flagelinima (promjene u savijanju niti, "uvojak" itd.) ne utječu na sposobnost kretanja stanica. Mutacije u proteinima bazalnog kompleksa često dovode do gubitka pokreta.

Kretanje bakterijskih flagela ne ovisi o ATP-u, već se odvija zahvaljujući transmembranskom gradijentu vodikovih iona na površini plazma membrane. U ovom slučaju, M-disk se okreće.

U okruženju M diska, Mot proteini su sposobni prenositi vodikove ione iz periplazmatskog prostora u citoplazmu (do 1000 vodikovih iona prenosi se u jednom krugu). U ovom slučaju, bičevi se okreću ogromnom brzinom - 5-100 okretaja u minuti, što omogućuje bakterijskoj stanici da se kreće brzinom od 25-100 mikrona / s.

Obično se dioba bakterijske stanice opisuje kao "binarna": nakon umnožavanja, nukleoidi povezani s plazmatskom membranom razilaze se zbog rastezanja membrane između nukleoida, a zatim se formira suženje ili pregrada, koja dijeli stanicu na dva dijela. Ovakva podjela rezultira vrlo preciznom raspodjelom genetskog materijala, praktički bez pogrešaka (manje od 0,03% defektnih stanica). Podsjetimo se da je nuklearni aparat bakterija, nukleoid, ciklička divovska (1,6 mm) molekula DNA koja tvori brojne domene petlje u stanju super namotaja; redoslijed slaganja domena petlje nije poznat.

Prosječno vrijeme između dioba bakterijskih stanica je 20-30 minuta. U tom razdoblju treba se dogoditi niz događaja: replikacija nukleoidne DNA, segregacija, odvajanje sestrinskih nukleoida, njihova daljnja divergencija, citotomija zbog stvaranja septuma koji dijeli izvornu stanicu točno na pola.

Svi ti procesi u posljednjih godina intenzivno proučavan, kao rezultat dobivena su važna i neočekivana opažanja. Tako se pokazalo da na početku sinteze DNA, koja počinje od točke replikacije (izvora), obje rastuće molekule DNA u početku ostaju povezane s plazma membranom (Sl. 330). Istodobno sa sintezom DNA, proces uklanjanja supersmotanja i starih i replicirajućih domena petlje odvija se zahvaljujući nizu enzima (topoizomeraza, giraza, ligaza itd.), što dovodi do fizičke izolacije dva kromosoma kćeri (ili sestre). nukleoida koji su još uvijek u bliskom međusobnom kontaktu. Nakon takve segregacije, nukleoidi se odvajaju od središta stanice, sa svog mjesta bivša lokacija. Štoviše, ova razlika je vrlo točna: četvrtina duljine ćelije u dva suprotna smjera. Kao rezultat toga, u stanici se nalaze dva nova nukleoida. Koji je mehanizam za ovo odstupanje? Pretpostavlja se (Delamater, 1953.) da je dioba bakterijske stanice analogna eukariotskoj mitozi, ali postoje dokazi koji podupiru tu pretpostavku. dugo vremena nije pojavio.

Nove informacije o mehanizmima diobe bakterijskih stanica dobivene su proučavanjem mutanata kod kojih je dioba stanica bila poremećena.

Utvrđeno je da je nekoliko skupina posebnih proteina uključeno u proces segregacije nukleoida. Jedan od njih, Muk B protein, divovski je homodimer (molekulska težina oko 180 kDa, duljina 60 nm), koji se sastoji od središnje spiralne sekcije i terminalnih globularnih sekcija, nalik strukturi filamentoznih eukariotskih proteina (lanac miozina II, kinezin) . Na N-završetku se Muk B veže za GTP i ATP, a na C-završetku za molekulu DNA. Ova svojstva Muk B daju osnovu da se smatra motornim proteinom uključenim u cijepanje nukleoida. Mutacije ovog proteina dovode do poremećaja u divergenciji nukleoida: u populaciji mutanata, veliki broj stanice bez jezgre.

Osim proteina Muk B, u divergenciji nukleoida očito sudjeluju snopovi fibrila koji sadrže protein Caf A, koji se može vezati za teške lance miozina, poput aktina (Slika 331).

Stvaranje suženja, ili septuma, također u u općim crtama nalikuje citotomiji životinjskih stanica. U ovom slučaju proteini iz obitelji Fts (fibrillar thermosensitive) sudjeluju u stvaranju septuma. Ova skupina uključuje nekoliko proteina, među kojima je protein FtsZ najviše proučavan. Sličan je kod većine bakterija, arhibakterija, ima ga u mikoplazmama i kloroplastima. To je globularni protein po svojoj aminokiselinskoj sekvenci sličan tubulinu. U interakciji s GTP in vitro, on može formirati duge filamentne protofilamente. U interfazi, FtsZ je difuzno lokaliziran u citoplazmi, njegova količina je vrlo velika (5-20 tisuća monomera po stanici). Tijekom stanične diobe sav se ovaj protein lokalizira u zoni septuma, tvoreći kontraktilni prsten, koji vrlo podsjeća na aktomiozinski prsten u diobi životinjskih stanica (Sl. 332). Mutacije u ovom proteinu dovode do prestanka stanične diobe: pojavljuju se dugačke stanice koje sadrže mnogo nukleoida. Ova opažanja pokazuju izravnu ovisnost diobe bakterijske stanice o prisutnosti Fts proteina.

Što se tiče mehanizma formiranja septuma, postoji nekoliko hipoteza koje pretpostavljaju kontrakciju prstena u zoni septuma, što dovodi do diobe izvorne stanice na dva dijela. Prema jednom od njih, protofilamenti moraju kliziti jedan u odnosu na drugi uz pomoć još nepoznatih motornih proteina, prema drugom - može doći do smanjenja promjera septuma zbog depolimerizacije FtsZ-a usidrenog na plazmatskoj membrani (slika 333).

Paralelno s formiranjem septuma izgrađuje se mureinski sloj stanične stijenke bakterije zahvaljujući radu polienzimatskog kompleksa PBP-3 koji sintetizira peptidoglikane.

Dakle, tijekom diobe bakterijskih stanica odvijaju se procesi koji su u velikoj mjeri slični diobi eukariota: divergencija kromosoma (nukleoida) zbog međudjelovanja motoričkih i fibrilarnih proteina, stvaranje suženja zbog fibrilarnih proteina koji stvoriti kontraktilni prsten. Kod bakterija, za razliku od eukariota, u tim procesima sudjeluju potpuno različite bjelančevine, ali su principi organizacije pojedinih faza stanične diobe vrlo slični.