Mitotička dioba. Faze mitoze: njihove karakteristike

Stanice višestaničnog organizma izuzetno su raznolike u funkcijama koje obavljaju. Sukladno svojoj specijalizaciji stanice imaju različita trajanjaživot. Na primjer, nervozan i mišićne stanice nakon završetka embrionalno razdoblje razvoji se prestaju dijeliti i funkcioniraju tijekom cijelog života organizma. Stanice drugih tkiva - koštana srž, epidermis, epitel tanko crijevo- u procesu obavljanja svoje funkcije brzo umiru i zamjenjuju se novima kao rezultat kontinuiranog razmnožavanja stanica.

Dakle, životni ciklus stanica u obnavljajućim tkivima uključuje funkcionalno aktivnu aktivnost i razdoblje diobe. Dioba stanica je temelj razvoja i rasta organizama, njihove reprodukcije, a također osigurava samoobnavljanje tkiva tijekom cijelog života organizma i obnovu njihova integriteta nakon oštećenja.

Najčešći oblik reprodukcije stanica u živim organizmima je neizravna podjela, ili mitoza. Mitozu karakteriziraju složene transformacije stanične jezgre, popraćene stvaranjem specifičnih struktura kromosoma. Kromosomi su stalno prisutni u stanici, ali su u razdoblju između dviju dioba – interfaze – u despiraliziranom stanju i stoga nisu vidljivi pod svjetlosnim mikroskopom. U interfazi se događa priprema za mitozu, koja se uglavnom sastoji od udvostručenja (reduplikacije) DNA. Naziva se skup procesa koji se odvijaju tijekom pripreme stanice za diobu, kao i tijekom same mitoze mitotski ciklus. Slika pokazuje da nakon završetka diobe stanica može ući u razdoblje pripreme za sintezu DNA, označeno simbolom G1 . U to vrijeme u stanici se intenzivno sintetiziraju RNA i proteini, a povećava se i aktivnost enzima uključenih u sintezu DNA. Stanica tada započinje sintezu DNK. Dvije spirale stare DNK molekule se odvajaju i svaka postaje predložak za sintezu novih DNK niti. Kao rezultat toga, svaka od dvije molekule kćeri nužno uključuje jednu staru spiralu i jednu novu. Nova molekula je potpuno identična staroj. To ima duboko biološko značenje: na taj se način čuva kontinuitet genetskih informacija tijekom bezbrojnih generacija stanica.

Trajanje sinteze DNA u različitim stanicama varira i kreće se od nekoliko minuta u bakterijama do 6-12 sati u stanicama sisavaca. Nakon završene sinteze DNA – faza S mitotski ciklus – stanica se ne počinje odmah dijeliti. Razdoblje od završetka sinteze DNA do početka mitoze naziva se faza G2. Tijekom tog razdoblja stanica dovršava pripremu za mitozu: nakuplja se ATP, sintetiziraju se proteini akromatinskog vretena, a centrioli se udvostručuju.

Sam proces mitotičke stanične diobe sastoji se od četiri faze: profaze, metafaze, anafaze i telofaze.

U profaza povećava se volumen jezgre i stanice u cjelini, stanica se zaokružuje, smanjuje ili prestaje funkcionalna aktivnost(primjerice, ameboidno kretanje u protozoama i u leukocitima viših životinja). Često specifične stanične strukture (cilije, itd.) nestaju. Centrioli se u parovima odvajaju prema polovima, kromosomi se spiraliziraju i, kao rezultat, zadebljaju i postaju vidljivi. Čitanje genetskih informacija iz molekula DNK postaje nemoguće: sinteza RNK prestaje i jezgrica nestaje. Niti diobenog vretena rastegnute su između polova stanice - formira se aparat koji osigurava divergenciju kromosoma do polova stanice. Tijekom profaze, kromosomi se nastavljaju spiralizirati, postajući debeli i kratki. Na kraju profaze, nuklearna membrana se raspada i kromosomi se pojavljuju nasumično razbacani u citoplazmi.

U metafaza spiralizacija kromosoma doseže maksimum, a skraćeni kromosomi hrle prema ekvatoru stanice, koji se nalazi na jednakoj udaljenosti od polova. Formira se ekvatorijalna ili metafazna ploča. U ovoj fazi mitoze, struktura kromosoma je jasno vidljiva, lako ih je prebrojati i proučavati njihove pojedinačne karakteristike.

Svaki kromosom ima područje primarne konstrikcije - centromeru, na koju se tijekom mitoze vežu nit i krakovi vretena. U fazi metafaze, kromosom se sastoji od dvije kromatide, međusobno povezane samo na centromeri.

Sve somatske stanice bilo kojeg organizma sadrže strogo određeni broj kromosoma. U svim organizmima koji pripadaju istoj vrsti, broj kromosoma u stanicama je isti: u kućnoj muhi - 12, u Drosophili - 8, u kukuruzu - 20, u jagodama - 56, u rakovima - 116, u ljudima - 46. , u čimpanza, žohara i papra - 48. Kao što se može vidjeti, broj kromosoma ne ovisi o visini organizacije i ne ukazuje uvijek na filogenetski odnos. Broj kromosoma, dakle, ne služi kao vrstno specifično obilježje. Ukupnost obilježja kromosomske garniture (kariotipa) - oblik, veličina i broj kromosoma - svojstvena je samo jednoj vrsti biljke ili životinje.

Broj kromosoma u somatskim stanicama uvijek je uparen. To se objašnjava činjenicom da u tim stanicama postoje dva kromosoma istog oblika i veličine: jedan dolazi iz organizma oca, drugi iz organizma majke. Kromosomi koji su identični po obliku i veličini i nose iste gene nazivaju se homolognima. Kromosomski set somatske stanice, u kojem svaki kromosom ima par, naziva se dvostruko, ili diploidni skup, i označava se s 2n. Količina DNA koja odgovara diploidnom skupu kromosoma označena je kao 2c. Iz svakog para homolognih kromosoma samo jedan dospijeva u spolne stanice pa se kromosomski set gameta naziva singl ili haploidan.

Proučavanje detalja strukture kromosoma metafazne ploče vrlo je veliki značaj za dijagnostiku ljudskih bolesti uzrokovanih abnormalnostima u strukturi kromosoma.

U anafaza viskoznost citoplazme se smanjuje, centromeri se odvajaju, a od tog trenutka kromatide postaju neovisni kromosomi. Vretenaste niti pričvršćene na centromere vuku kromosome do polova stanice, dok krakovi kromosoma pasivno slijede centromere. Dakle, u anafazi, kromatide kromosoma udvostručenih u interfazi točno divergiraju do polova stanice. U ovom trenutku stanica sadrži dva diploidna niza kromosoma (4n4c).

U završnoj fazi - telofaza - kromosomi se odmotaju i despiriraju. Jezgrina ovojnica nastaje od membranskih struktura citoplazme. Kod životinja se stanica stvaranjem suženja dijeli na dvije manje. Kod biljaka citoplazmatska membrana nastaje u sredini stanice i proteže se do periferije, dijeleći stanicu na pola. Nakon formiranja poprečne citoplazmatska membrana biljne stanice razvijaju celuloznu stijenku. Tako iz jedne stanice nastaju dvije stanice kćeri u kojima nasljedna informacija točno kopira informaciju sadržanu u stanici majci. Počevši od prve mitotske diobe oplođene jajne stanice (zigote), sve stanice kćeri nastale mitozom sadrže isti skup kromosoma i iste gene. Stoga je mitoza metoda stanične diobe koja uključuje preciznu raspodjelu genetskog materijala između stanica kćeri.

Kao rezultat mitoze, obje stanice kćeri dobivaju diploidni set kromosoma.

Mitozu inhibiraju visoka temperatura, visoke doze ionizirajućeg zračenja i djelovanje biljnih otrova. Jedan od tih otrova, kolhicin, koristi se u citogenetici: njime se može zaustaviti mitoza u fazi metafazne ploče, što omogućuje prebrojavanje broja kromosoma i svakom od njih daje individualnu karakteristiku, tj. kariotipizacija.

Stol Mitotski ciklus i mitoza ( T.L. Bogdanov. Biologija. Zadaci i vježbe. Vodič za kandidate za sveučilišta. M., 1991 )

		Proces koji se odvija u stanici
Interfaza (faza između staničnih dioba)	Presintetsko razdoblje	Sinteza proteina. RNA se sintetizira na despiraliziranim molekulama DNA
	Sintetičko razdoblje	Sinteza DNA je samodupliciranje molekule DNA. Izgradnja druge kromatide u koju ulazi novostvorena molekula DNA: dobivaju se bikromatidni kromosomi.
	Postsintetsko razdoblje	Sinteza proteina, skladištenje energije, priprema za diobu
	Profaza (prva faza diobe)	Bikromatidni kromosomi se spiraliziraju, nukleoli se otapaju, centrioli se odvajaju, jezgrina ovojnica se otapa, formiraju se vretenasti filamenti
Faze mitoze	Metafaza (faza nakupljanja kromosoma)	Vretenaste niti su pričvršćene na centromere kromosoma; bikromatidni kromosomi su koncentrirani na ekvatoru stanice
	Anafaza (faza segregacije kromosoma)	Centromeri se dijele, jednokromatidni kromosomi rastegnuti su vretenastim filamentima do polova stanice
	Telofaza (kraj faze diobe)	Jednokromatidni kromosomi despiriraju, formira se jezgrica, nuklearna membrana se obnavlja, pregrada između stanica počinje se stvarati na ekvatoru, a vretenaste niti se rastvaraju

Značajke mitoze u biljaka i životinja

Zapamtiti!

Prema staničnoj teoriji, kako se povećava broj stanica?

Mislite li da je životni vijek isti? različiti tipovi stanice u višestanični organizam? Obrazložite svoje mišljenje.

U trenutku rođenja dijete u prosjeku teži 3-3,5 kg i ima visinu od oko 50 cm, mladunče smeđeg medvjeda, čiji roditelji dosegnu težinu od 200 kg ili više, teži ne više od 500 g, a maleni medvjed klokan teži manje od 1 grama. Iz sivog, neuglednog pilića izrasta lijepi labud, okretni punoglavac pretvara se u staloženu žabu krastaču, a žir posađen u blizini kuće izrasta u golemi hrast koji stotinjak godina kasnije svojom ljepotom oduševljava nove generacije ljudi. Sve te promjene moguće su zahvaljujući sposobnosti organizama da rastu i razvijaju se. Stablo se neće pretvoriti u sjeme, riba se neće vratiti u jaje - procesi rasta i razvoja su nepovratni. Ova dva svojstva žive tvari neraskidivo su povezana jedno s drugim, a temelje se na sposobnosti stanice da se dijeli i specijalizira.

Rast trepljavice ili amebe je povećanje veličine i kompliciranje strukture pojedine stanice uslijed procesa biosinteze. Ali rast višestaničnog organizma nije samo povećanje veličine stanica, već i njihova aktivna dioba - povećanje broja. Brzina rasta, značajke razvoja, veličina do koje određena jedinka može narasti - sve to ovisi o mnogim čimbenicima, uključujući utjecaj okoline. Ali glavni, odlučujući faktor u svim tim procesima je nasljedna informacija, koja je pohranjena u obliku kromosoma u jezgri svake stanice. Sve stanice višestaničnog organizma potječu od jednog oplođenog jajašca. U procesu rasta svaka novonastala stanica mora dobiti točnu kopiju genetskog materijala kako bi se, imajući opći nasljedni program organizma, specijalizirala i, obavljajući svoju specifičnu funkciju, bila sastavni dio cjeline.

Zbog diferencijacije, odnosno podjele na različite vrste, stanice višestaničnog organizma imaju nejednak životni vijek. Na primjer, živčane stanice prestaju se dijeliti čak i tijekom intrauterini razvoj, a tijekom života organizma njihov se broj može samo smanjivati. Nakon što nastanu, više se ne dijele i žive onoliko dugo koliko tkivo ili organ u kojem nastaju, stanice koje tvore poprečno-prugasto mišićno tkivo kod životinja i skladišno tkivo kod biljaka. Stanice crvene koštane srži neprestano se dijele kako bi formirale krvne stanice, koje imaju ograničen životni vijek. U procesu obavljanja svojih funkcija, epitelne stanice kože brzo umiru, dakle germinalnu zonu epidermalne stanice se vrlo intenzivno dijele. Stanice kambija i stanice konusa rasta u biljkama se aktivno dijele. Što je veća specijalizacija stanica, to je manja njihova sposobnost reprodukcije.

U ljudskom tijelu postoji oko 10 14 stanica. Svaki dan umire oko 70 milijardi crijevnih epitelnih stanica i 2 milijarde crvenih krvnih stanica. Najkraće žive stanice su epitelne stanice crijeva, čiji je životni vijek samo 1-2 dana.

Životni ciklus stanice. Razdoblje života stanice od trenutka njezina nastanka u procesu diobe do smrti ili završetka sljedeće diobe nazvao životni ciklus. Stanica nastaje tijekom diobe matične stanice i nestaje tijekom vlastite diobe ili smrti. Trajanje životni ciklus na različite stanice uvelike varira i ovisi o vrsti stanice i uvjetima vanjsko okruženje(temperatura, dostupnost kisika i hranjivim tvarima). Na primjer, životni ciklus amebe je 36 sati, a bakterije se mogu dijeliti svakih 20 minuta.

Životni ciklus bilo koje stanice skup je događaja koji se događaju u stanici od trenutka njezina nastanka kao rezultat diobe do smrti ili mitoze koja slijedi. Životni ciklus može uključivati ​​mitotski ciklus koji se sastoji od pripreme za mitozu - međufaza i sama dioba, kao i stadij specijalizacije – diferencijacije, tijekom kojeg stanica obavlja svoje specifične funkcije. Trajanje interfaze uvijek je duže od same diobe. U epitelnim stanicama crijeva glodavaca interfaza traje prosječno 15 sati, a dioba se događa za 0,5-1 sat. Tijekom interfaze u stanici se aktivno odvijaju procesi biosinteze, stanica raste, formira organele i priprema se za sljedeću diobu. Ali, bez sumnje, najvažniji proces koji se događa tijekom interfaze u pripremi za diobu je duplikacija DNA (§).

Dijeljenje stanica. Mitoza" class="img-responsive img-thumbnail">

Riža. 52. Faze mitoze

Dvije spirale molekule DNA se razilaze i na svakoj od njih se sintetizira novi polinukleotidni lanac. Do reduplikacije DNA dolazi s najveća preciznost, što je osigurano načelom komplementarnosti. Nove molekule DNA potpuno su identične kopije originalne, a nakon završenog procesa dupliciranja ostaju spojene na centromeri. Molekule DNA koje čine dio kromosoma nakon reduplikacije nazivaju se kromatide.

Točnost procesa reduplikacije sadrži duboko biološko značenje: kršenje kopiranja dovelo bi do iskrivljavanja nasljednih informacija i, kao posljedica toga, do poremećaja u funkcioniranju stanica kćeri i cijelog organizma u cjelini.

Kad ne bi došlo do umnožavanja DNA, tada bi se sa svakom diobom stanice broj kromosoma prepolovio i vrlo brzo u svakoj stanici ne bi više bilo kromosoma. Međutim, znamo da je u svim stanicama tijela višestaničnog organizma broj kromosoma isti i da se ne mijenja iz generacije u generaciju. Ova postojanost postiže se mitotičkom diobom stanica.

Mitoza. Mitoza- ovo je dioba tijekom koje postoji strogo identična raspodjela točno kopiranih kromosoma između stanica kćeri, što osigurava stvaranje genetski identičnih - identičnih - stanica.

Cjelokupni proces mitotičke diobe konvencionalno se dijeli u četiri faze: profazu, metafazu, anafazu i telofazu (slika 52).

U profaza kromosomi se počinju aktivno spiralizirati – uvijati i poprimaju kompaktan oblik. Kao rezultat takvog pakiranja, čitanje informacija iz DNK postaje nemoguće i sinteza RNK se zaustavlja. Spiralizacija kromosoma je preduvjet uspješna dioba genetskog materijala između stanica kćeri. Zamislite malu sobu, čiji je cijeli volumen ispunjen s 46 niti, čija je ukupna duljina stotinama tisuća puta veća od veličine ove sobe. Ovo je jezgra ljudske stanice. Tijekom procesa reduplikacije svaki se kromosom udvostruči, a već imamo 92 zapletene niti u istom volumenu. Gotovo ih je nemoguće jednako razdvojiti, a da se ne zapetljaju ili potrgaju. Ali ove niti namotajte u klupke, pa ih lako rasporedite u dvije jednake grupe - po 46 klupka u svakoj. Nešto slično događa se tijekom mitotske diobe.

Pred kraj profaze nuklearna membrana se raspada, a filamenti diobenog vretena rastežu se između polova stanice – aparat koji osigurava jednolika raspodjela kromosoma.

U metafaza spiralizacija kromosoma postaje maksimalna, a kompaktni kromosomi se nalaze u ekvatorijalnoj ravnini stanice. U ovoj fazi jasno je vidljivo da se svaki kromosom sastoji od dvije sestrinske kromatide povezane u centromeri. Vretenasti filamenti su pričvršćeni za centromeru.

Anafaza odvija se vrlo brzo. Centromeri se dijele na dva dijela i od tog trenutka sestrinske kromatide postaju neovisni kromosomi. Vretenasti filamenti pričvršćeni na centromere povlače kromosome prema polovima stanice.

Na pozornici telofaze kromosomi kćeri, skupljeni na polovima stanice, odmotavaju se i rastežu. Ponovno se pretvaraju u kromatin i postaju teško vidljivi pod svjetlosnim mikroskopom. Nove nuklearne membrane stvaraju se oko kromosoma na oba pola stanice. Formiraju se dvije jezgre koje sadrže identične diploidne setove kromosoma.

Riža. 53. Značenje mitoze: A – rast (vrh korijena); B – vegetativno razmnožavanje (pupanje kvasca); B – regeneracija (rep guštera)

Mitoza završava diobom citoplazme. Istodobno s divergencijom kromosoma, stanične organele su približno ravnomjerno raspoređene na dva pola. U životinjskim stanicama stanična membrana počinje se izbočiti prema unutra, a stanica se stezanjem dijeli. U biljnim stanicama membrana se formira unutar stanice u ekvatorijalnoj ravnini i, šireći se prema periferiji, dijeli stanicu na dva jednaka dijela.

Značenje mitoze. Kao rezultat mitoze nastaju dvije stanice kćeri koje sadrže isti broj kromosoma kao što je bilo u jezgri stanice majke, tj. nastaju stanice identične matičnoj. U normalnim uvjetima tijekom mitoze ne dolazi do promjena u genetskim informacijama, pa se mitotička dioba održava genetska stabilnost Stanice. Mitoza je temelj rasta, razvoja i vegetativnog razmnožavanja višestaničnih organizama. Zahvaljujući mitozi provode se procesi regeneracije i zamjene odumrlih stanica (slika 53). Kod jednostaničnih eukariota mitoza osigurava nespolno razmnožavanje.

Pregledajte pitanja i zadatke

1. Što je životni ciklus stanice?

2. Kako dolazi do duplikacije DNA u mitotskom ciklusu? Koja je svrha ovog procesa?

3. Što je priprema stanice za mitozu?

4. Opišite redoslijedom faze mitoze.

5. Koji je biološki značaj mitoze?

<<< Назад

Naprijed >>>

Mitotička dioba stanica

Štene raste i povećava se zbog diobe somatskih stanica tzv mitoza. Mitoza je neizravna dioba somatske stanice kada složene promjene u svojoj jezgri i citoplazmi. Nakon oplodnje (ovogamije) jajašca spermijem (fuzije ili kopulacije gameta), zigota(oocista) je novi organizam koji se sastoji od samo jedne stanice. Proces rasta i razvoja novog organizma počinje od trenutka prve mitotičke diobe ove stanice (majčine), kada iz nje nastaju dvije njoj potpuno slične stanice kćeri (točnije sestrinske) i nastavlja se do smrti

Slika 1 Struktura stanice

Tijekom procesa mitoze događa se:

1- udvostručenje kromosomske supstance;

2- promijeniti fizičko stanje i kemijska organizacija kromosoma;

3- divergencija sestrinskih kromosoma na polove stanice;

4- naknadna dioba citoplazme i potpuni oporavak dvije jezgre u novim stanicama.

Mitoza uključuje životni ciklus nuklearnih gena: dupliciranje, distribuciju i funkcioniranje. Razdoblje između staničnih dioba naziva se međufaza, tijekom kojih se u njemu odvijaju aktivni životni procesi i priprema za sljedeću podjelu. Cijeli ciklus promjena koje se događaju u stanici

iz jedne podjele u drugu zove se mitotski ciklus. Potonji se sastoji od dva glavna razdoblja - interfaze i same mitoze.

Kao rezultat mitoze, jedna stanica proizvodi dvije stanice s identičnim kromosomima. Dakle, mitozom se osigurava kontinuitet i stalnost broja i skupa, odnosno kvalitativna specifičnost kromosoma u uzastopnim generacijama stanica koje se dijele (vidi sliku 2).

U interfazi, razdoblju između dviju uzastopnih staničnih dioba, u jezgri se događa replikacija (autoduplikacija ili samoduplikacija) DNA, a time i broj kromosoma u stanici (stvaranje sestrinskih kromatida koje zajedno drži centromera, tj. , tijelo koje funkcionira kao mehaničko središte kromosoma), kao i despiralizacija potonjeg.

U metafazi, ili središnjoj fazi diobe jezgre, kromosom koji se sastoji od dvije kromatide pretvara se u dva kromosoma kćeri.

Riža. 2. Mitoza

1 - tri para kromosoma; 2 - replikacija kromosoma s stvaranjem sestrinskih kromatida povezanih na centromeri; 3 - na polovima jezgrene ovojnice vidljivi su centrosomi s asteralnim zrakama, koji idu do centromernog područja kromatida, poredanih duž ekvatora, kako bi odvojili centromere sestrinskih kromatida i premjestili ih na različite polove; 4 - despiralizacija kromosoma, obnova jezgrene membrane i stvaranje stanične pregrade uz stvaranje dviju stanica kćeri identičnih majčinoj s točno istim brojem kromosoma kao u njoj

U anafazi dolazi do diobe i divergencije kromosoma kćeri do polova stanice, odnosno vraća se njihov pravilan broj. U telofazi, završnoj fazi stanične diobe, kromosomi poprimaju isti izgled kao prije početka diobe, a količina DNK u svakoj jezgri kćeri prepolovljena je u odnosu na prethodne faze. Dakle, obje stanice kćeri sadrže jednake količine citoplazmu i identične setove kromosoma te su spremni proći mitozu.

Ne dijele se sve somatske stanice u tijelu stalno. U nastajanju embrionalni razvoj dolazi do diferencijacije organa i tkiva koji se razvijaju svojim specifičnim, genetski određenim putem. Stoga se neke stanice pretvaraju u moždane stanice, druge u krvne stanice, itd. Štoviše, neke od njih se neprestano dijele, dok druge samo u određenoj fazi razvoja ili ako je potrebno, odgovorne su, na primjer, za regeneraciju

(restorativne) procese.

Jedan od kritični procesi V individualni razvojživog organizma je mitoza. U ovom ćemo članku ukratko i jasno pokušati objasniti koji se procesi odvijaju tijekom stanične diobe i govoriti o biološkom značaju mitoze.

Definicija pojma

Iz udžbenika za 10. razred biologije znamo da je mitoza dioba stanice, uslijed koje iz jedne matične stanice nastaju dvije stanice kćeri s istim skupom kromosoma.

U prijevodu sa starogrčkog, izraz "mitoza" znači "nit". Ona je poput poveznice između starih i novih stanica u kojoj je sačuvan genetski kod.

Proces diobe u cjelini počinje od jezgre i završava u citoplazmi. Naziva se mitotički ciklus, koji se sastoji od faze mitoze i interfaze. Kao rezultat diobe diploidne somatske stanice nastaju dvije stanice kćeri. Zahvaljujući tom procesu povećava se broj stanica tkiva.

Faze mitoze

Na temelju morfološke značajke, proces podjele je podijeljen u sljedeće faze:

• Profaza ;

U ovoj fazi jezgra je zbijena, u njoj se kondenzira kromatin koji se uvija u spiralu, a kromosomi su vidljivi pod mikroskopom.

TOP 4 artiklakoji čitaju uz ovo

Pod utjecajem enzima, jezgre i njihove ljuske se otapaju; kromosomi su tijekom tog razdoblja nasumično smješteni u citoplazmi. Kasnije se centrioli odvajaju na polove i nastaje diobeno vreteno stanice čije su niti vezane za polove i kromosome.

Ovu fazu karakterizira udvostručenje DNK, ali parovi kromosoma još uvijek prianjaju jedan uz drugi.

Prije stadija profaze, biljna stanica ima pripremnu fazu – pretfazu. U ovoj fazi može se razumjeti što uključuje priprema stanice za mitozu. Karakterizira ga stvaranje preprofaznog prstena, fragmosoma i nukleacije mikrotubula oko jezgre.

• Prometafaza ;

U ovoj fazi kromosomi se počinju kretati i kreću prema najbližem polu.

U mnogim udžbenici preprofaza i prometofaza označavaju se kao stadij profaze.

• Metafaza ;

Na početno stanje Kromosomi se nalaze u ekvatorijalnom dijelu vretena, tako da pritisak polova djeluje na njih ravnomjerno. Tijekom ove faze broj vretenastih mikrotubula stalno raste i obnavlja se.

Kromosomi su raspoređeni u parovima u spiralu duž ekvatora vretena u strogom redoslijedu. Kromatide se postupno odvajaju, ali se i dalje drže na nitima vretena.

• Anafaza ;

U ovoj fazi kromatide se izdužuju i postupno pomiču prema polovima dok se vretenaste niti skupljaju. Nastaju kromosomi kćeri.

Ovo je vremenski najkraća faza. Sestrinske kromatide iznenada se odvajaju i pomiču na različite polove.

• Telofaza ;

To je posljednja faza diobe kada se kromosomi izdužuju i u blizini svakog pola nastaje nova jezgrina ovojnica. Niti koje su činile vreteno potpuno su uništene. U ovoj fazi se citoplazma dijeli.

Završetak posljednja faza poklapa se s diobom matične stanice, što se naziva citokineza. Prolazak ovog procesa određuje koliko će stanica nastati tijekom diobe; mogu biti dvije ili više njih.

Riža. 1. Faze mitoze

Značenje mitoze

Biološki značaj proces diobe stanica je neporeciv.

• Zahvaljujući njemu moguće je održavati konstantan skup kromosoma.
• Razmnožavanje identične stanice moguće je samo putem mitoze. Na taj način stanice kože, crijevni epitel, krvne stanice crvenih krvnih stanica čiji je životni ciklus samo 4 mjeseca.
• Kopiranje, a time i očuvanje genetske informacije.
• Osiguravanje razvoja i rasta stanica, zbog čega se iz jednostanične zigote formira višestanični organizam.
• Uz pomoć takve diobe moguća je regeneracija dijelova tijela kod nekih živih organizama. Na primjer, zrake morske zvijezde su obnovljene.

Riža. 2. Regeneracija morske zvijezde

• Sigurnost bespolna reprodukcija. Na primjer, pupanje hidre, kao i vegetativno razmnožavanje biljaka.

Riža. 3. Hydra Budding

Što smo naučili?

Dioba stanica naziva se mitoza. Zahvaljujući njemu, genetske informacije stanice se kopiraju i pohranjuju. Proces se odvija u nekoliko faza: pripremna faza, profaza, metafaza, anafaza, telofaza. Kao rezultat toga nastaju dvije stanice kćeri koje su potpuno slične izvornoj stanici majci. U prirodi je važnost mitoze velika jer je zahvaljujući njoj moguć razvoj i rast jednostaničnih i višestaničnih organizama, regeneracija pojedinih dijelova tijela te nespolno razmnožavanje.

Test na temu

Ocjena izvješća

Prosječna ocjena: 4.6. Ukupno primljenih ocjena: 296.

Pošaljite svoj dobar rad u bazu znanja jednostavno je. Koristite obrazac u nastavku

Dobar posao na web mjesto">

Studenti, diplomanti, mladi znanstvenici koji koriste bazu znanja u svom studiju i radu bit će vam vrlo zahvalni.

Mitotička dioba stanica. Opća organizacija mitoze

Kao što je postulirano stanična teorija, povećanje broja stanica događa se isključivo zbog diobe izvorne stanice, koja je prethodno udvostručila svoj genetski materijal. To je glavni događaj u životu stanice kao takve, naime završetak reprodukcije vlastite vrste. Cijeli "međufazni" život stanica usmjeren je na punu implementaciju staničnog ciklusa završava diobom stanica. Sama stanična dioba je neslučajan proces, strogo genetski određen, gdje se cijeli lanac događaja gradi u nizu sekvenci.

Dioba svih eukariotskih stanica povezana je s kondenzacijom dupliciranih (repliciranih) kromosoma, koji poprimaju oblik gustih nitastih struktura. Ovi nitasti kromosomi se posebnom strukturom – vretenom prenose u stanice kćeri. Ovakva dioba eukariotskih stanica – mitoza (od grčkog mitos – niti), odnosno kariokineza, odnosno neizravna dioba – jedini je cjeloviti način povećanja broja stanica. Izravna podjela stanica ili amitoza pouzdano je opisana samo tijekom diobe poliploidnih makronukleusa cilijata, a njihove se mikronukleusi dijele samo mitotički.

Dioba svih eukariotskih stanica povezana je s stvaranjem posebnog aparata za diobu stanica. Kada se stanice dupliciraju, događaju se dva događaja: divergencija repliciranih kromosoma i dioba staničnog tijela, citotomija. Prvi dio događanja u eukariota odvija se pomoću tzv. vretena koje se sastoji od mikrotubula, a drugi dio događa se sudjelovanjem aktomiozinskih kompleksa, uzrokujući nastanak suženja u stanicama životinjskog podrijetla ili zbog sudjelovanja mikrotubula i aktinskih filamenata u stvaranju fragmoplasta, primarne stanične stijenke u biljnim stanicama.

U formiranju diobenog vretena u svim eukariotskim stanicama sudjeluju dvije vrste struktura: polarna tjelešca (polovi) vretena i kinetohore kromosoma. Polarna tjelešca ili centrosomi su središta organizacije (ili nukleacije) mikrotubula. Mikrotubule rastu iz njih sa svojim "+" krajevima, tvoreći snopove koji se protežu prema kromosomima. U životinjskim stanicama centrosomi također uključuju centriole. Ali mnogi eukarioti nemaju centriole, a centri za organiziranje mikrotubula prisutni su u obliku bezstrukturnih amorfnih zona, iz kojih se pružaju brojni mikrotubuli. U pravilu, organizacija diobenog aparata uključuje dva centrosoma ili dva polarna tijela smještena na suprotnim krajevima složenog, vretenastog tijela koje se sastoji od mikrotubula. Druga struktura, karakteristična za mitotičku staničnu diobu, koja povezuje vretenaste mikrotubule s kromosomom su kinetohori. Upravo su kinetohori, u interakciji s mikrotubulima, odgovorni za kretanje kromosoma tijekom stanične diobe.

Različiti tipovi eukariotske mitoze

Gore opisana dioba životinjskih i biljnih stanica nije jedini oblik neizravna stanična dioba. Najjednostavniji tip mitoze je pleuromitoza . Donekle sliči binarna fisija prokariotske stanice u kojima nukleoidi nakon replikacije ostaju povezani s plazmatskom membranom koja počinje rasti između točaka vezanja DNA i time raspoređuje kromosome u različite dijelove stanice. Nakon toga, kada se formira stanično suženje, svaka će molekula DNA završiti u novoj zasebnoj stanici.

Kao što je već spomenuto, za diobu eukariotskih stanica karakteristično je stvaranje vretena građenog od mikrotubula. U zatvorenoj pleuromitozi (naziva se zatvorenom jer se razilaženje kromosoma događa bez prekida jezgrene membrane), ne centrioli, već druge strukture smještene na iznutra nuklearna membrana. To su tzv. polarna tjelešca nejasne morfologije iz kojih izlaze mikrotubule. Postoje dva ova tijela, odvajaju se jedno od drugog bez gubitka veze s jezgricom, a kao rezultat toga nastaju dva poluvretena povezana s kromosomima. Cijeli proces formiranja mitotičkog aparata i divergencije kromosoma događa se u ovom slučaju ispod ovojnice jezgre. Ova vrsta mitoze javlja se među protozoama, a raširena je kod gljiva (hitridi, zigomicete, kvasci, oomicete, askomicete, miksomicete itd.). Postoje oblici polu-zatvorene pleuromitoze, kada je nuklearna membrana uništena na polovima formiranog vretena.

Drugi oblik mitoze je ortomitoza. U ovom slučaju, COMMT-ovi se nalaze u citoplazmi, a od samog početka dolazi do stvaranja ne poluvretena, već bipolarnog vretena. Postoje tri oblika ortomitoze: otvoren(obična mitoza), poluzatvoreno I zatvoreno. U poluzatvorenoj ortomitozi, bisimetrično vreteno se formira uz pomoć COMMT-ova smještenih u citoplazmi; jezgrina ovojnica je očuvana tijekom mitoze, s izuzetkom polarnih zona. Mase zrnatog materijala ili čak centriole mogu se pronaći ovdje kao COMMT. Ovaj oblik mitoze nalazimo kod zelenih algi, gregarina, smeđih i crvenih algi te kod nekih nižih gljiva. Kod zatvorene ortomitoze potpuno je očuvana jezgrina ovojnica ispod koje se formira pravo vreteno. Mikrotubule se formiraju u karioplazmi, rjeđe rastu iz intranuklearnog COMMT-a, koji nije povezan (za razliku od pleuromitoze) s nuklearnom ovojnicom. Ovaj tip mitoze karakterističan je za diobu mikronukleusa cilijata, ali se nalazi i kod drugih protozoa. Kod otvorene ortomitoze dolazi do potpunog raspada jezgrene ovojnice. Ova vrsta stanične diobe karakteristična je za životinjske organizme, neke protozoe i stanice viših biljaka. Ovaj oblik mitoze, pak, predstavljaju astralni i anstralni tipovi.

Od ovoga kratki osvrt jasno je da glavna značajka Mitoza je općenito pojava vretenastih struktura formiranih u vezi s CTOM-ovima različitih struktura.

Morfologija mitotičke figure

Kao što je već rečeno, mitotički aparat najtemeljitije proučavan u stanicama viših biljaka i životinja. Posebno je dobro izražen u metafaznom stadiju mitoze. U živim ili fiksnim stanicama u metafazi kromosomi se nalaze u ekvatorijalnoj ravnini stanice, od koje se u suprotnim smjerovima pružaju tzv. niti vretena koje konvergiraju na dva različita pola mitotičke figure. Dakle, mitotičko vreteno je skup kromosoma, polova i vlakana. Vretenasta vlakna su pojedinačni mikrotubuli ili snopovi mikrotubula. Mikrotubule počinju od polova vretena i neke od njih idu do centromera, gdje se nalaze kinetohore kromosoma (kinetohorne mikrotubule), neke prolaze dalje prema suprotnom polu, ali ga ne dosežu - “interpolarne mikrotubule”. Osim toga, skupina radijalnih mikrotubula proteže se od polova, tvoreći oko njih neku vrstu "blistavog sjaja" - to su astralne mikrotubule.

Prema općoj morfologiji mitotičke figure dijele se na dvije vrste: astralne i anastalne.

Astralni tip vretena (ili konvergentnog) karakterizira činjenica da su njegovi polovi predstavljeni malom zonom u koju mikrotubule konvergiraju (konvergiraju). Tipično, centrosomi koji sadrže centriole smješteni su na polovima astralnih vretena. Iako su poznati slučajevi centriolarnih astralnih mitoza (tijekom mejoze nekih beskralješnjaka). Osim toga, radijalni mikrotubuli divergiraju od polova, koji nisu dio vretena, već tvore zvjezdaste zone - citastre. Općenito, ova vrsta mitotičkog vretena više nalikuje bučici.

Anastralni tip mitotičke figure nema cistastre na polovima. Polarna područja vretena su ovdje široka, nazivaju se polarne kape i ne uključuju centriole. U ovom slučaju vretenasta vlakna ne odlaze iz jedne točke, već se razilaze u širokom frontu (divergiraju) iz cijele zone polarnih kapa. Ova vrsta vretena karakteristična je za diobene stanice viših biljaka, iako se ponekad nalazi i kod viših životinja. Na primjer, u ranoj embriogenezi sisavaca, tijekom diobe sazrijevanja oocita i tijekom prve i druge diobe zigote, uočavaju se mitoze bez centriola (divergentne). Ali počevši od treće stanične diobe iu svim sljedećim, stanice se dijele uz sudjelovanje astralnih vretena, na čijim se polovima uvijek nalaze centrioli.

Općenito, za sve oblike mitoze zajedničke strukture ostaju kromosomi sa svojim kinetohorima, polarna tjelešca (centrosomi) i vretenasta vlakna.

Dinamika mitoze

U stanicama koje su ušle u ciklus diobe, faza prave mitoze, neizravne diobe, traje relativno kratko vrijeme, samo oko 0,1 vremena staničnog ciklusa. Dakle, u stanicama korijenskog meristema koje se dijele, interfaza može trajati 16-30 sati, a mitoza samo 1-3 sata. Ciklus epitelnih stanica crijeva miša traje oko 20-22 sata, dok mitoza traje samo 1 sat. jaja su zdrobljena, cijelo stanično razdoblje, uključujući mitozu, može biti kraće od jednog sata.

Proces mitotičke stanične diobe obično se dijeli na nekoliko glavnih faza: profaza, prometafaza, metafaza, anafaza, telofaza. Granice između ovih faza vrlo je teško precizno utvrditi, jer je sama mitoza kontinuirani proces i izmjena faza se odvija vrlo postupno: jedna od njih neprimjetno prelazi u drugu. Jedina faza koja ima pravi početak je anafaza – početak kretanja kromosoma prema polovima. Trajanje pojedinih faza mitoze varira, a najkraća je anafaza (tablica).

Trajanje faza mitoze

Vrijeme pojedinih faza mitoze najbolje je odrediti izravnim promatranjem diobe živih stanica u posebnim komorama. Poznavajući vrijeme mitoze, moguće je izračunati trajanje pojedinih faza na temelju postotka njihove pojave među stanicama koje se dijele.

Faze mitoze

Profaza. Već na kraju razdoblja G 2 u stanici se počinju događati značajne reorganizacije. Nemoguće je točno odrediti kada dolazi do profaze. Najbolji kriterij za početak ove faze mitoze može biti pojava nitastih struktura u jezgri - mitotskih kromosoma. Ovom događaju prethodi povećanje aktivnosti fosforilaza koje modificiraju histone, a prije svega histon H1. U profazi su sestrinske kromatide povezane jedna uz drugu uz pomoć proteina kohezina, koji tvore te veze u S razdoblju, tijekom duplikacije kromosoma. Do kasne profaze, veza između sestrinskih kromatida održava se samo u zoni kinetohora. U profaznim kromosomima već se mogu uočiti zreli kinetohori koji nemaju nikakve veze s mikrotubulima.

Kondenzacija kromosoma u jezgri profaze podudara se s naglim smanjenjem transkripcijske aktivnosti kromatina, koji potpuno nestaje do sredine profaze. Zbog smanjenja sinteze RNA i kondenzacije kromatina, nukleolarni geni su također inaktivirani. U tom se slučaju pojedinačni fibrilarni centri spajaju tako da se pretvaraju u područja kromosoma koja tvore jezgrice, u nukleolarne organizatore. Većina nukleolarnih proteina disocira i nalaze se slobodni u staničnoj citoplazmi ili povezani s površinom kromosoma.

Istodobno dolazi do fosforilacije niza proteina lamine, jezgrene membrane, koja se raspada. U tom slučaju gubi se veza između jezgrene membrane i kromosoma. Zatim se jezgrina ovojnica fragmentira u male vakuole, a kompleksi pora nestaju.

Paralelno s tim procesima dolazi do aktivacije staničnih centara. Na početku profaze, mikrotubuli u citoplazmi se rastavljaju i oko svakog od udvostručenih diplosoma počinje brzi rast mnogih astralnih mikrotubula. Brzina rasta mikrotubula u profazi je gotovo dvostruko veća od rasta interfaznih mikrotubula, ali je njihova labilnost 5-10 puta veća od labilnosti citoplazmatskih mikrotubula. Dakle, ako je poluživot mikrotubula u citoplazmi oko 5 minuta, tada je tijekom prve polovice mitoze samo 15 sekundi. Ovdje je dinamička nestabilnost mikrotubula još izraženija. Svi mikrotubuli koji se protežu od centrosoma rastu prema naprijed svojim (+) krajevima.

Aktivirani centrosomi - budući polovi vretena - počinju se međusobno odvajati na određenu udaljenost. Mehanizam takve profazne divergencije polova je sljedeći: antiparalelni mikrotubuli koji se kreću jedni prema drugima međusobno djeluju, što dovodi do njihove veće stabilizacije i razmicanja polova. To se događa zbog interakcije s mikrotubulima proteina sličnih dineinu, koji u središnjem dijelu vretena raspoređuju međusobno paralelne interpolarne mikrotubule. Istodobno se nastavlja njihova polimerizacija i rast, koji je popraćen istovremeno njihovim potiskivanjem prema polovima zahvaljujući radu proteina sličnih kinezinu. U to vrijeme, tijekom formiranja vretena, mikrotubule još nisu spojene na kinetohore kromosoma.

U profazi, istodobno s rastavljanjem citoplazmatskih mikrotubula, dolazi do dezorganizacije endoplazmatskog retikuluma (raspada se na male vakuole koje leže duž periferije stanice) i Golgijevog aparata koji gubi svoju perinuklearnu lokalizaciju i raspada se na pojedinačne diktiosome, raspršene bez reda u citoplazmi.

Prometafaza. Nakon razaranja jezgrene membrane, mitotski kromosomi leže u zoni bivše jezgre bez nekog posebnog reda. U prometafazi počinje njihovo kretanje i kretanje, što će u konačnici dovesti do stvaranja ekvatorijalne kromosomske “ploče”, do uređenog rasporeda kromosoma u središnjem dijelu vretena već u metafazi. U prometafazi postoji stalno kretanje kromosoma ili metakineza, pri čemu se oni ili približavaju polovima ili odmiču od njih prema središtu vretena dok ne zauzmu srednji položaj karakterističan za metafazu (kongresija kromosoma).

Na početku prometafaze, kromosomi koji leže bliže jednom od polova formirajućeg vretena počinju mu se brzo približavati. To se ne događa preko noći, ali je potrebno Određeno vrijeme. Utvrđeno je da se takav primarni asinkroni drift kromosoma na različite polove događa uz pomoć mikrotubula. Korištenje video-elektroničkog poboljšanja faznog kontrasta u svjetlosni mikroskop, bilo je moguće primijetiti u živim stanicama da pojedinačni mikrotubuli koji se protežu od polova slučajno dospiju do jednog od kinetohora kromosoma i vežu se za njega, "zarobljeni" kinetohorom. Nakon toga dolazi do brzog klizanja kromosoma duž mikrotubula prema njegovom (-) kraju, brzinom od oko 25 µm/min. To uzrokuje da se kromosom pomakne bliže polu iz kojeg potječe ova mikrotubula. Važno je napomenuti da kinetohori mogu kontaktirati lateralnu površinu takvih mikrotubula. Tijekom tog kretanja kromosomi ne rastavljaju mikrotubule. Najvjerojatnije je za tako brzo kretanje kromosoma odgovoran motorni protein sličan citoplazmatskom dineinu koji se nalazi u koroni kinetohora.

Kao rezultat ovog početnog prometafaznog kretanja, kromosomi se nasumično približavaju polovima vretena, gdje se nastavlja formiranje novih mikrotubula. Očito, što je kromosomski kinetohor bliži centrosomu, veća je slučajnost njegove interakcije s drugim mikrotubulama. U ovom slučaju, novi, rastući (+) krajevi mikrotubula su "zarobljeni" krunskom zonom kinetohora; Sada je snop mikrotubula povezan s kinetohorom, čiji se rast nastavlja na njihovom (+) kraju. Kako takav snop raste, kinetohor, a s njim i kromosom, mora se pomaknuti prema središtu vretena i udaljiti se od pola. Ali do tog vremena, vlastite mikrotubule rastu od suprotnog pola do drugog kinetohora druge sestrinske kromatide, čiji snop počinje povlačiti kromosom na suprotni pol. Prisutnost takve vučne sile dokazuje činjenica da ako se snop mikrotubula na jednom od kinetohora prereže laserskom mikrozrakom, kromosom se počinje kretati prema suprotnom polu. U normalnim uvjetima, kromosom, čineći male pokrete prema jednom ili drugom polu, na kraju postupno zauzima srednji položaj u vretenu. Tijekom prometafaznog drifta kromosoma dolazi do produljenja i rasta mikrotubula na (+) krajevima kada se kinetohor udaljava od pola, a rastavljanje i skraćivanje mikrotubula također se događa na (+) kraju kada se sestrinski kinetohor pomiče prema polu.

Ta naizmjenična kretanja kromosoma ovamo i onamo dovode do toga da oni na kraju završe na ekvatoru vretena i poredaju se u metafaznu ploču.

Metafaza. U metafazi, kao iu drugim fazama mitoze, unatoč određenoj stabilizaciji snopova mikrotubula, njihovo stalno obnavljanje se nastavlja zbog sastavljanja i rastavljanja tubulina. Tijekom metafaze kromosomi su raspoređeni tako da su im kinetohore okrenute prema suprotnim polovima. Istodobno, postoji stalna reorganizacija interpolarnih mikrotubula, čiji broj doseže maksimum u metafazi. Ako pogledate metafaznu stanicu sa strane pola, možete vidjeti da su kromosomi raspoređeni tako da su im centromerne regije okrenute prema središtu vretena, a krakovi prema periferiji. Ovakav raspored kromosoma naziva se "zvijezda majka" i karakterističan je za životinjske stanice. Kod biljaka, u metafazi, kromosomi često leže u ekvatorijalnoj ravnini vretena bez strogog reda.

Do kraja metafaze završava proces međusobnog odvajanja sestrinskih kromatida. Njihova ramena leže paralelno jedno s drugim, a razmak koji ih razdvaja jasno je vidljiv između njih. Posljednje mjesto gdje se održava kontakt između kromatida je centromera; do samog kraja metafaze kromatide u svim kromosomima ostaju povezane na centromernim regijama.

Anafaza počinje iznenada, što se može jasno uočiti tijekom vitalnog pregleda. Anafaza počinje odvajanjem svih kromosoma odjednom u centromernim regijama. U to vrijeme dolazi do istovremene degradacije centromernih kohezina koji su do tada povezivali sestrinske kromatide. Ovo istovremeno odvajanje kromatida omogućuje početak njihove sinkrone segregacije. Svi kromosomi iznenada gube svoje centromerne snopove i sinkrono se počinju udaljavati jedan od drugog prema suprotnim polovima vretena. Brzina kretanja kromosoma je ujednačena, može doseći 0,5-2 µm/min.

Anafaza je najkraći stadij mitoze (nekoliko% ukupnog vremena), ali tijekom tog vremena događa se niz događaja. Glavni su odvajanje dva identična skupa kromosoma i njihov transport do suprotnih krajeva stanice.

Kako se kromosomi pomiču, mijenjaju svoju orijentaciju i često poprimaju V-oblik. Vrh im je usmjeren prema razdjelnim polovima, a ramena kao da su zabačena prema središtu vretena. Ako kromosomski krak pukne prije anafaze, tada tijekom anafaze neće sudjelovati u kretanju kromosoma i ostat će u središnjoj zoni. Ta su opažanja pokazala da je centromerna regija, zajedno s kinetohorima, odgovorna za kretanje kromosoma. Čini se da je kromosom iza centromere povučen prema polu. Kod nekih viših biljaka (ozhika) nema izražene centromerne konstrikcije, a vretenasta vlakna dodiruju mnoge točke na površini kromosoma (policentrični i holocentrični kromosomi). U ovom slučaju, kromosomi se nalaze preko vlakana vretena.

Zapravo, divergencija kromosoma sastoji se od dva procesa: 1 - divergencija kromosoma zbog kinetohornih snopova mikrotubula, 2 - divergencija kromosoma zajedno s polovima zbog produljenja interpolarnih mikrotubula. Prvi od ovih procesa naziva se "anafaza A", a drugi je "anafaza B".

Tijekom anafaze A, kada se skupine kromosoma počnu pomicati prema polovima, snopovi mikrotubula kinetohora skraćuju se. Moglo bi se očekivati ​​da bi se u ovom slučaju depolimerizacija mikrotubula trebala dogoditi na njihovim (-) krajevima, krajevima koji su najbliži polu. Međutim, pokazano je da se mikrotubuli rastavljaju, ali uglavnom (80%) s (+) krajeva uz kinetohore. U eksperimentu je tubulin vezan na fluorokrom uveden u žive stanice kulture tkiva metodom mikroinjekcije. To je omogućilo životno viđenje mikrotubula kao dijela vretena. Na početku anafaze, vretenasti snop jednog od kromosoma bio je ozračen svjetlosnim mikrozrakom otprilike na pola puta između pola i kromosoma. Ovom ekspozicijom nestaje fluorescencija u ozračenom području. Promatranja su pokazala da se ozračeno područje ne približava polu, ali kromosom dolazi do njega kada se snop kinetohora skrati. Posljedično, rastavljanje mikrotubula snopa kinetohora događa se uglavnom s (+) kraja, na mjestu njegove veze s kinetohorom, a kromosom se pomiče prema (-) kraju mikrotubula, koji se nalazi u zoni centrosoma. . Pokazalo se da takvo kretanje kromosoma ovisi o prisutnosti ATP-a io prisutnosti dovoljne koncentracije iona Ca +. Činjenica da je protein dynein pronađen u kruni kinetohora, u koju su ugrađeni (+) krajevi mikrotubula, omogućila nam je vjerovati da je to motor koji vuče kromosom prema polu. Istodobno dolazi do depolimerizacije mikrotubula kinetohora na (+) kraju.

Nakon što se kromosomi zaustave na polovima, dolazi do dodatne divergencije zbog međusobne udaljenosti polova (anafaza B). Pokazalo se da to rezultira rastom (+) krajeva interpolarnih mikrotubula, koji se mogu značajno povećati u duljinu. Interakcija između ovih antiparalelnih mikrotubula, koja rezultira njihovim klizanjem jedna u odnosu na drugu, određena je drugim motornim proteinima sličnim kinezinu. Osim toga, polovi su dodatno povučeni prema periferiji stanice zbog interakcije s astralnim mikrotubulima proteina sličnih dineinu na plazma membrani.

Redoslijed anafaza A i B i njihov doprinos procesu segregacije kromosoma može varirati u različitim objektima. Tako se kod sisavaca stadiji A i B javljaju gotovo istovremeno. Kod protozoa anafaza može dovesti do 15-strukog povećanja duljine vretena. U biljnim stanicama stadij B je odsutan.

Telofaza počinje zastojem kromosoma (rana telofaza, kasna anafaza) i završava početkom rekonstrukcije nove interfazne jezgre (rano G 1 razdoblje) i diobom izvorne stanice na dvije stanice kćeri (citokineza).

U ranoj telofazi, kromosomi, bez promjene svoje orijentacije (centromerne regije prema polu, telomerne regije prema središtu vretena), počinju se dekondenzirati i povećavati volumen. Na mjestima njihovih dodira s membranskim vezikulama citoplazme počinje se graditi nova jezgrina ovojnica koja se formira najprije na bočnim površinama kromosoma, a kasnije u centromernom i telomernom području. Nakon zatvaranja jezgrine ovojnice počinje stvaranje novih jezgrica. Stanica ulazi u G 1 period nove interfaze.

U telofazi počinje i završava proces razaranja mitotskog aparata – rastavljanje mikrotubula. Ide od polova prema ekvatoru prethodne stanice: u središnjem dijelu vretena mikrotubuli najdulje ostaju (rezidualno tijelo).

Jedan od glavnih događaja telofaze je dioba staničnog tijela, citotomija ili citokineza. Gore je već rečeno da se u biljkama dioba stanica događa unutarstaničnim stvaranjem stanične pregrade, au životinjskim stanicama - stezanjem, invaginacijom plazma membrane u stanicu.

Mitoza ne završava uvijek diobom staničnog tijela. Tako se u endospermu mnogih biljaka neko vrijeme mogu odvijati višestruki procesi mitotičke diobe jezgre bez dijeljenja citoplazme: formira se divovski multinuklearni simplast. Također, bez citotomije, brojne jezgre plazmodijevih miksomiceta dijele se sinkrono. Na rani stadiji Tijekom razvoja embrija nekih kukaca dolazi i do opetovane diobe jezgre bez diobe citoplazme.

U većini slučajeva, formiranje suženja tijekom diobe životinjskih stanica događa se strogo u ekvatorijalnoj ravnini vretena. Ovdje na kraju anafaze, na početku telofaze, nastaje kortikalna nakupina mikrofilamenata koji tvore kontraktilni prsten. Mikrofilamenti prstena uključuju aktinske fibrile i kratke štapićaste molekule izrađene od polimeriziranog miozina II. Međusobno klizanje ovih komponenti dovodi do smanjenja promjera prstena i do pojave udubljenja plazma membrane, što u konačnici dovodi do suženja izvorne stanice na dva dijela.

Nakon citotomije, dvije nove (kćeri) stanice ulaze u G 1 stadij staničnog perioda. Do tog vremena, citoplazmatske sinteze se nastavljaju, vakuolarni sustav se obnavlja, a diktiosomi Golgijevog aparata ponovno se koncentriraju u perinuklearnoj zoni u vezi s centrosomom. Iz centrosoma počinje rast citoplazmatskih mikrotubula i obnova interfaznog citoskeleta.

Mitoza biljne stanice

Mitotička dioba stanica viših biljaka ima niz karakteristične značajke, koji se odnose na početak i kraj ovog procesa.

U interfaznim stanicama različitih biljnih meristema mikrotubule se nalaze u kortikalnom submembranskom sloju citoplazme, tvoreći kružne snopove mikrotubula. Periferni mikrotubuli dolaze u kontakt s enzimima koji tvore celulozne fibrile, celulozne sintetaze, koje su sastavni proteini plazma membrane. Oni sintetiziraju celulozu na površini plazma membrane. Vjeruje se da se ti enzimi tijekom rasta celuloznih fibrila kreću duž submembranskih mikrotubula.

Mitotičko preuređenje elemenata citoskeleta događa se na početku profaze. U tom slučaju mikrotubuli nestaju u perifernim slojevima citoplazme, ali u približnom membranskom sloju citoplazme u ekvatorijalnoj zoni stanice pojavljuje se prstenasti snop mikrotubula - preprofazni prsten, koji uključuje više od 100 mikrotubule. Imunokemijski, aktin je također otkriven u ovom prstenu. Važno je napomenuti da se predprofazni prsten mikrotubula nalazi na mjestu gdje će se, u telofazi, formirati stanični septum koji razdvaja dvije nove stanice. Kasnije u profazi, ovaj prsten počinje nestajati, a nove mikrotubule pojavljuju se oko periferije jezgre profaze. Njihov broj je veći u polarnim zonama jezgri; čini se da isprepliću cijelu nuklearnu periferiju. Pri prijelazu u prometafazu javlja se bipolarno vreteno čije se mikrotubule približavaju tzv. polarne kape, koje sadrže samo male vakuole i tanke fibrile nejasne morfologije; u tim polarnim zonama nema znakova centriola. Tako nastaje anastrično vreteno.

U prometafazi, tijekom diobe biljnih stanica, uočava se i složeni drift kromosoma, njihovo njihanje i kretanje istog tipa kao što se događa u prometafazi životinjskih stanica. Događaji u anafazi također su slični onima u astralnoj mitozi. Nakon divergencije kromosoma dolazi do pojave novih jezgri, također zbog dekondenzacije kromosoma i stvaranja nove jezgrene ovojnice.

Proces citotomije biljnih stanica oštro se razlikuje od diobe stezanjem stanica životinjskog podrijetla. U tom slučaju, na kraju telofaze, također dolazi do rastavljanja vretenastih mikrotubula u polarnim regijama. Ali mikrotubule glavnog dijela vretena ostaju između dvije nove jezgre; štoviše, ovdje nastaju nove mikrotubule. Tako nastaju snopići mikrotubula s kojima su povezane brojne male vakuole. Ove vakuole potječu od vakuola Golgijevog aparata i sadrže pektinske tvari. Uz pomoć mikrotubula, brojne vakuole se pomiču u ekvatorijalnu zonu stanice, gdje se međusobno spajaju i tvore plosnatu vakuolu u sredini stanice - fragmoplast, koja raste do periferije stanice, uključujući više i više novih vakuola.

Tako nastaje primarna stanična stijenka. Na kraju se membrane fragmoplasta spajaju s plazma membranom: odvajaju se dvije nove stanice, odvojene novoformiranom staničnom stijenkom. Kako se fragmoplast širi, snopovi mikrotubula se sve više pomiču prema periferiji stanice. Vjerojatno je da proces rastezanja fragmoplasta i pomicanja snopova mikrotubula prema periferiji olakšavaju snopovi aktinskih filamenata koji se protežu iz kortikalnog sloja citoplazme na mjestu gdje je bio prsten preprofaze.

Nakon stanične diobe, mikrotubule uključene u transport malih vakuola nestaju. Nova generacija interfaznih mikrotubula formirana je na periferiji jezgre i zatim smještena u kortikalnom, blizu membranskog sloja citoplazme.

Eto tako je Opći opis dioba biljnih stanica, ali je taj proces krajnje nedovoljno proučavan. U polarnim zonama vretena nisu pronađeni proteini koji su dio COMMT-a životinjskih stanica. Utvrđeno je da u biljnim stanicama tu ulogu može imati jezgrina ovojnica, od koje su (+) krajevi mikrotubula usmjereni prema periferiji stanice, a (-) krajevi prema jezgrinoj ovojnici. Tijekom formiranja vretena snopići kinetohora usmjereni su (-) krajem prema polu, a (+) krajem prema kinetohorima. Kako dolazi do ove preusmjeravanja mikrotubula ostaje nejasno.

Tijekom prijelaza u profazu, oko jezgre se pojavljuje gusta mreža mikrotubula, nalik na košaru, koja tada počinje oblikom nalikovati vretenu. U ovom slučaju mikrotubule tvore niz konvergentnih snopova usmjerenih prema polovima. Kasnije u prometafazi, mikrotubule komuniciraju s kinetohorima. U metafazi fibrile kinetohora mogu formirati zajedničko središte konvergencije - minipole vretena, ili centre konvergencije mikrotubula. Najvjerojatnije se formiranje takvih minipola događa zbog sjedinjenja (-) krajeva mikrotubula povezanih s kinetohorama. Može se pretpostaviti da je u stanicama viših biljaka proces reorganizacije citoskeleta, uključujući stvaranje mitotskog vretena, povezan sa samoorganizacijom mikrotubula, koja se, kao iu životinjskim stanicama, događa uz sudjelovanje motornih proteina.

Slični dokumenti

Proučavanje procesa mitoze kao neizravne stanične diobe i uobičajenog načina razmnožavanja eukariotskih stanica, njegovo biološko značenje. Mejoza je redukcijska stanična dioba. Interfaza, profaza, metafaza, anafaza i telofaza mejoze i mitoze.

prezentacija, dodano 21.02.2013


Mitotička stanična dioba, značajke njezine strukture. Mitoza je univerzalna metoda diobe stanica kod biljaka i životinja. Konstantnost broja i individualnosti kromosoma. Životni vijek, starenje i stanična smrt. Oblici razmnožavanja organizama.

sažetak, dodan 07.10.2009


Važnost rasta i razvoja stanica. Životni i mitotski ciklusi stanica. Životni vijek različitih vrsta stanica u višestaničnom organizmu. Razmatranje mitoze kao univerzalne metode razmnožavanja kojom se održava konstantan broj kromosoma u stanicama.

prezentacija, dodano 05.12.2014


Glavne faze staničnog ciklusa: interfaza i mitoza. Definicija pojma "mitoza" kao neizravna stanična dioba, najčešći način razmnožavanja eukariotskih stanica. Obilježja i značajke procesa diobe: amitoza i mejoza.

prezentacija, dodano 25.10.2011


Jezgra eukariotske stanice. Stanice koje imaju više od dva seta kromosoma. Proces diobe u eukariota. Ujedinjeni parovi homolognih kromosoma. Ontogeneza biljne stanice. Proces odvajanja stanica kao rezultat razaranja srednje lamine.

sažetak, dodan 28.01.2011


Mitoza je neizravna stanična dioba koja rezultira stvaranjem somatskih stanica. Faze staničnog ciklusa. Priprema za diobu eukariotskih organizama. Glavne faze kariokineze. Dioba citoplazme s organelama između stanica kćeri.

prezentacija, dodano 06.11.2013


Sastavni dijelovi biljne stanice. plazma membrana, njegove funkcije. Komponente stanične stijenke. Vrste mitoze u eukariota. Obrazovna tkiva u tijelu biljke i njihov smještaj. Mehanička svojstva biljnih stanica. Tkiva vanjskog izlučivanja.

tutorijal, dodan 12.12.2009


Karakteristike životnog ciklusa stanice, značajke razdoblja njezina postojanja od diobe do sljedeće diobe ili smrti. Stadiji mitoze, njihovo trajanje, suština i uloga amitoze. Biološki značaj mejoze, njezine glavne faze i sorte.

predavanje, dodano 27.07.2013


Razdoblja i faze staničnog ciklusa. Sekvencijalni prolaz stanice kroz razdoblja ciklusa bez preskakanja ili vraćanja na prethodne faze. Dioba izvorne stanice na dvije stanice kćeri. Ciklini i kinaze ovisne o ciklinu; dioba eukariotske stanice; mitoza.

test, dodan 21.11.2009


Glavne vrste živih stanica i značajke njihove strukture. Opći plan strukture eukariotske i prokariotske stanice. Značajke strukture biljnih i gljivičnih stanica. usporedna tablica građa stanica biljaka, životinja, gljiva i bakterija.