Koje tvari čine citoplazmatsku membranu. Citoplazmatska membrana
Osnova Plazmatska membrana, kao i druge membrane u stanicama (primjerice, mitohondriji, plastidi itd.), sastoji se od sloja lipida koji ima dva reda molekula (slika 1). Budući da su molekule lipida polarne (jedan pol je hidrofilan, tj. privlači ga voda, a drugi je hidrofoban, tj. odbija vodu), one su poredane određenim redoslijedom. Hidrofilni krajevi molekula jednog sloja usmjereni su prema vodenoj sredini - u citoplazmu stanice, a drugog sloja - prema van stanice - prema međustaničnoj tvari (kod višestaničnih organizama) ili vodenoj okolini (kod jednostaničnih organizama ).
Riža. 1. Građa stanične membrane prema tekućinimodel mozaika. Proteini i glikoproteini uronjeni su u duplosloj lipidnih molekula okrenut prema njihovim hidrofilnimkrajevi (krugovi) prema van, a hidrofobni (valovite linije) -duboko u membranu
Izlučuju periferne proteine (nalaze se samo duž unutarnje ili vanjske površine membrane), integralni ny (čvrsto su ugrađeni u membranu, uronjeni u nju, sposobni mijenjati svoj položaj ovisno o stanju Stanice). Funkcije membranskih proteina: receptorske, strukturne(održavaju oblik stanice), enzimatski, adhezivni, antigenski, transportni.
Proteinske molekule mozaično su ugrađene u bimolekularni sloj lipida. S vanjske strane životinjske stanice molekule polisaharida vezane su za lipide i proteinske molekule plazmaleme, tvoreći glikolipide i glikoproteine.
Ovaj agregat tvori sloj glikokaliksa. S njim je povezana receptorska funkcija plazma membrane (vidi dolje); također može akumulirati različite tvari koje koristi stanica. Osim toga, glikokaliks povećava mehaničku stabilnost plazmaleme.
U stanicama biljaka i gljiva također postoji stanična stijenka koja ima potpornu i zaštitnu ulogu. Kod biljaka se sastoji od celuloze, a kod gljiva od hitina.
Struktura elementarne membrane je tekuće-mozaička: masti čine tekuće-kristalni okvir, a proteini su mozaično ugrađeni u njega i mogu mijenjati svoj položaj.
Najvažnija funkcija membrane: pospješuje kompartmentaciju – poddijeljenje sadržaja stanice u zasebne stanice koje se razlikuju po detaljima svog kemijskog ili enzimskog sastava. Time se postiže visoka uređenost unutarnjeg sadržaja bilo koje eukariotske stanice. Kompartmentacija promiče prostorno razdvajanje procesa koji se odvijaju u stanici ke. Odvojeni odjeljak (stanicu) predstavlja neki membranski organel (na primjer, lizosom) ili njegov dio (kriste omeđene unutarnjom mitohondrijskom membranom).
Druge značajke:
1) barijera (ograničenje unutarnjeg sadržaja stanice);
2) strukturni (davanje određenog oblika stanicama u spoju sodgovornost s funkcijama koje obavlja);
3) zaštitni (zbog selektivne propusnosti, recepcijei antigenost membrane);
4) regulacijski (regulacija selektivne propusnosti za različite tvari (pasivni transport bez utroška energije prema zakonima difuzije ili osmoze i aktivni transport s utroškom energije pinocitozom, endo- i egzocitozom, natrij-kalijevom pumpom, fagocitozom)). Fagocitozom se progutaju cijele stanice ili velike čestice (na primjer, razmislite o prehrani ameba ili fagocitozi zaštitnih krvnih stanica bakterija). Tijekom pinocitoze apsorbiraju se male čestice ili kapljice tekuće tvari. Zajedničko za oba procesa je da su apsorbirane tvari okružene invaginirajućom vanjskom membranom kako bi se formirala vakuola, koja se zatim pomiče duboko u citoplazmu stanice. Egzocitoza je proces (koji je ujedno i aktivni transport) suprotan smjerom od fagocitoze i pinocitoze (slika 13). Uz njegovu pomoć mogu se ukloniti neprobavljeni ostaci hrane u protozoama ili biološki aktivne tvari nastale u sekretornoj stanici.
5) adhezivna funkcija (sve su stanice međusobno povezane specifičnim kontaktima (tijesnim i labavim));
6) receptor (zbog rada proteina periferne membrane). Postoje nespecifični receptori koji percipiraju nekoliko podražaja (na primjer, termoreceptori hladnoće i topline), i specifični koji percipiraju samo jedan podražaj (receptori sustava za opažanje svjetlosti oka);
7) elektrogeni (promjena električnog potencijala površine stanice zbog preraspodjele iona kalija i natrija (membranski potencijal živčanih stanica je 90 mV));
8) antigenski: povezan s glikoproteinima i polisaharidima membrane. Na površini svake stanice nalaze se proteinske molekule koje su specifične samo za ovu vrstu stanice. Uz njihovu pomoć, imunološki sustav je u stanju razlikovati vlastite od stranih stanica. Metabolizam između stanice i okoliša odvija se na različite načine – pasivno i aktivno.
Citoplazmatska stanična membrana sastoji se od tri sloja:
Vanjski – protein;
Srednji - bimolekularni sloj lipida;
Unutarnji - protein.
Debljina membrane je 7,5-10 nm. Bimolekularni sloj lipida je matrica membrane. Molekule lipida oba sloja međusobno djeluju s molekulama proteina uronjenim u njih. Od 60 do 75% membranskih lipida su fosfolipidi, 15-30% je kolesterol. Proteini su zastupljeni uglavnom glikoproteinima. razlikovati integralni proteini, prožimajući cijelu membranu, i periferni koji se nalazi na vanjskoj ili unutarnjoj površini.
Integralni proteini tvore ionske kanale koji osiguravaju izmjenu određenih iona između izvanstanične i unutarstanične tekućine. Oni su također enzimi koji provode protugradijentni transport iona kroz membranu.
Periferni proteini su kemoreceptori na vanjskoj površini membrane koji mogu komunicirati s različitim fiziološki aktivnim tvarima.
Funkcije membrane:
1. Osigurava cjelovitost stanice kao strukturne jedinice tkiva.
Provodi izmjenu iona između citoplazme i izvanstanične tekućine.
Omogućuje aktivni transport iona i drugih tvari u i iz stanice.
Obavlja percepciju i obradu informacija koje dolaze u stanicu u obliku kemijskih i električnih signala.
Mehanizmi ekscitabilnosti stanica. Povijest istraživanja bioelektričnih fenomena.
Većina informacija koje se prenose u tijelu ima oblik električnih signala (na primjer, živčanih impulsa). Prisutnost životinjskog elektriciteta prvi je ustanovio prirodoslovac (fiziolog) L. Galvani 1786. godine. Kako bi proučavao atmosferski elektricitet, objesio je neuromuskularne preparate žabljih krakova na bakrenu kuku. Kada su te šape dotakle željeznu ogradu balkona, došlo je do kontrakcije mišića. To je ukazivalo na djelovanje neke vrste elektriciteta na živac neuromuskularnog lijeka. Galvani je vjerovao da je to zbog prisutnosti elektriciteta u samim živim tkivima. Međutim, A. Volta je utvrdio da je izvor električne energije mjesto kontakta dvaju različitih metala - bakra i željeza. U fiziologiji Galvanijev prvi klasični eksperiment smatra se dodirivanje živca neuromuskularnog preparata bimetalnom pincetom od bakra i željeza. Da bi dokazao da je bio u pravu, Galvani je producirao drugo iskustvo. Bacio je završetak živca koji inervira neuromuskularni preparat na posjekotinu njegovog mišića. Kao rezultat toga, smanjena je. Međutim, ovo iskustvo nije uvjerilo Galvanijeve suvremenike. Stoga je drugi Talijan, Matteuci, izveo sljedeći eksperiment. On je superponirao živac jednog neuromuskularnog preparata žabe na mišić drugog, koji se kontrahirao pod utjecajem iritantne struje. Kao rezultat toga, prvi lijek se također počeo smanjivati. To je ukazivalo na prijenos elektriciteta (akcijskog potencijala) s jednog mišića na drugi. Prisutnost potencijalne razlike između oštećenog i neoštećenog područja mišića prvi je točno utvrđena u 19. stoljeću Matteucijevim string galvanometrom (ampermetrom), štoviše, rez je imao negativan naboj, a površina mišića imala je pozitivan naboj.
Citoplazmatska membrana koja odvaja citoplazmu od stanične stijenke naziva se plazmalema (plazmatska membrana), a koja je odvaja od vakuole naziva se tonoplast (elementarna membrana).
Trenutno se koristi model tekućeg mozaika membrane (slika 1.9), prema kojem se membrana sastoji od dvosloja lipidnih molekula (fosfolipida) s hidrofilnim glavama i 2 hidrofobna repa okrenuta prema unutrašnjoj strani sloja. Osim lipida, membrane sadrže i proteine.
Postoje 3 vrste membranskih proteina koji "plutaju" u bilipidnom sloju: integralni proteini koji prodiru kroz cijelu debljinu dvosloja; polu-integralni, nepotpuno prodire u dvosloj; periferne, pričvršćene s vanjske ili unutarnje strane membrane na druge membranske proteine. Membranski proteini obavljaju različite funkcije: neki od njih su enzimi, drugi djeluju kao prijenosnici specifičnih molekula kroz membranu ili tvore hidrofilne pore kroz koje mogu proći polarne molekule.
Jedno od glavnih svojstava staničnih membrana je njihova polupropusnost: one propuštaju vodu, ali ne propuštaju tvari otopljene u njoj, tj. imaju selektivnu propusnost.
Riža. 1.9. Shema strukture biološke membrane:
A - izvanstanični prostor; B - citoplazma; 1 - bimolekularni sloj lipida; 2 - periferni protein; 3 - hidrofilna regija integralnog proteina; 4 - hidrofobna regija integralnog proteina; 5 - lanac ugljikohidrata
Transport kroz membrane
Ovisno o utrošku energije, prijenos tvari i iona kroz membranu dijelimo na pasivni, koji ne zahtijeva energiju, i aktivan, povezan s utroškom energije. Pasivni transport uključuje procese kao što su difuzija, olakšana difuzija i osmoza.
Difuzija je proces prodiranja molekula kroz lipidni dvosloj duž koncentracijskog gradijenta (iz područja veće koncentracije u područje niže). Što je molekula manja i nepolarnija, to brže difundira kroz membranu.
Uz olakšanu difuziju, neki transportni protein pomaže prolaz tvari kroz membranu. Tako u stanicu ulaze razne polarne molekule, kao što su šećeri, aminokiseline, nukleotidi itd.
Osmoza je difuzija vode kroz polupropusne membrane. Osmoza uzrokuje kretanje vode iz otopine s visokim vodnim potencijalom u otopinu s niskim vodnim potencijalom.
Aktivni transport- ovo je prijenos molekula i iona kroz membranu, popraćen troškovima energije. Aktivni transport ide protiv gradijenta koncentracije i elektrokemijskog gradijenta i koristi energiju ATP-a. Mehanizam aktivnog transporta tvari temelji se na radu protonske pumpe (H+ i K+) kod biljaka i gljiva koje održavaju visoku koncentraciju K+ i nisku koncentraciju H+ unutar stanice (Na+ i K+ kod životinja). Energija potrebna za rad ove pumpe dolazi u obliku ATP-a, sintetiziranog tijekom staničnog disanja.
Poznata je još jedna vrsta aktivnog transporta - endo- i egzocitoza. To su 2 aktivna procesa kojima se razne molekule prenose kroz membranu u stanicu ( endocitoza) ili iz njega ( egzocitoza).
Tijekom endocitoze tvari ulaze u stanicu kao rezultat invaginacije (invaginacije) plazma membrane. Rezultirajuće vezikule, ili vakuole, transportiraju se u citoplazmu zajedno sa tvarima sadržanim u njima. Apsorpcija velikih čestica, poput mikroorganizama ili staničnih ostataka, naziva se fagocitoza. U tom slučaju nastaju veliki mjehurići koji se nazivaju vakuole. Apsorpcija tekućina (suspenzija, koloidnih otopina) ili otopljenih tvari uz pomoć malih mjehurića naziva se pinocitoza.
Obrnuti proces endocitoze naziva se egzocitoza. Mnoge tvari uklanjaju se iz stanice u posebnim vezikulama ili vakuolama. Primjer je povlačenje njihovih tekućih izlučevina iz sekretornih stanica; drugi primjer je sudjelovanje vezikula diktiosoma u formiranju stanične stijenke.
DERIVATI PROTOPLAST
Vakuola
Vakuola- Ovo je rezervoar omeđen jednom membranom - tonoplastom. Vakuola sadrži stanični sok - koncentriranu otopinu raznih tvari, kao što su mineralne soli, šećeri, pigmenti, organske kiseline, enzimi. U zrelim stanicama vakuole se spajaju u jednu, središnju.
Vakuole pohranjuju različite tvari, uključujući krajnje produkte metabolizma. Osmotska svojstva stanice jako ovise o sadržaju vakuole.
Zbog činjenice da vakuole sadrže jake otopine soli i drugih tvari, biljne stanice neprestano osmotski apsorbiraju vodu i stvaraju hidrostatski pritisak na staničnu stijenku, koji se naziva turgor tlak. Turgorskom se tlaku suprotstavlja jednaki tlak stanične stijenke, usmjeren u stanicu. Većina biljnih stanica postoji u hipotoničnom okolišu. No ako se takva stanica stavi u hipertoničnu otopinu, voda će početi napuštati stanicu prema zakonima osmoze (kako bi se izjednačio potencijal vode s obje strane membrane). Vakuola će se smanjiti u volumenu, njen pritisak na protoplast će se smanjiti, a membrana će se početi odmicati od stanične stijenke. Fenomen odvajanja protoplasta od stanične stijenke naziva se plazmoliza. U prirodnim uvjetima takav gubitak turgora u stanicama dovest će do sušenja biljke, opadanja lišća i stabljika. Međutim, taj je proces reverzibilan: ako se stanica stavi u vodu (npr. prilikom zalijevanja biljke), dolazi do pojave koja je suprotna plazmolizi - deplazmoliza (vidi sl. 1.10).
Riža. 1.10. Shema plazmolize:
A - stanica u stanju turgora (u izotoničnoj otopini); B - početak plazmolize (stanica stavljena u 6% otopinu KNO3); B - potpuna plazmoliza (stanica stavljena u 10% otopinu KNO3); 1 - kloroplast; 2 - jezgra; 3 - stanična stijenka; 4 - protoplast; 5 - središnja vakuola
Uključivanja
Stanične inkluzije su tvari za skladištenje i izlučivanje.
Rezervne tvari (privremeno isključene iz metabolizma) i s njima otpadne (izlučujuće tvari) često se nazivaju ergastičnim tvarima stanice. Skladišne tvari uključuju skladišne proteine, masti i ugljikohidrate. Te se tvari nakupljaju tijekom vegetacije u sjemenkama, plodovima, podzemnim biljnim organima i u srži stabljike.
Rezervne tvari
Skladišni proteini, srodni jednostavnim proteinima - proteinima, često se talože u sjemenkama. Precipitirani proteini u vakuolama tvore okrugla ili eliptična zrnca koja se zovu aleuroni. Ako zrnca aleurona nemaju vidljivu unutarnju strukturu i sastoje se od amorfnog proteina, nazivaju se jednostavnim. Ako se u zrncima aleurona među amorfnim proteinom nalaze kristalna struktura (kristaloid) i sjajna, bezbojna tijela okruglog oblika (globoidi), takva se zrna aleurona nazivaju složenima (vidi sliku 1.11). Amorfni protein zrna aleurona je homogen, neproziran, žućkast protein koji bubri u vodi. Kristaloidi imaju karakterističan romboedarski oblik kristala, ali za razliku od pravih kristala, njihov sastavni protein bubri u vodi. Globoidi se sastoje od kalcij-magnezijeve soli, sadrže fosfor, netopljivi su u vodi i ne reagiraju s proteinima.
Riža. 1.11. Kompleksna aleuronska zrnca:
1 - pore u ljusci; 2 - globoidi; 3 - amorfna proteinska masa; 4 - kristaloidi uronjeni u proteinsku masu amfore
Skladišni lipidi obično se nalaze u hijaloplazmi u obliku kapljica i nalaze se u gotovo svim biljnim stanicama. Ovo je glavna vrsta rezervnih hranjivih tvari kod većine biljaka: njima su najbogatije sjemenke i plodovi. Masti (lipidi) su najkaloričnija rezervna tvar. Reagens za tvari slične mastima je Sudan III koji ih boji u narančasto.
Ugljikohidrati ulaze u sastav svake stanice u obliku šećera topivih u vodi (glukoza, fruktoza, saharoza) i polisaharida netopljivih u vodi (celuloza, škrob). U stanici ugljikohidrati imaju ulogu izvora energije za metaboličke reakcije. Šećeri, kad se vežu s drugim biološkim tvarima stanice, tvore glikozide, a polisaharidi s bjelančevinama tvore glikoproteine. Sastav ugljikohidrata u biljnoj stanici mnogo je raznolikiji nego u životinjskoj, zbog raznolikog sastava polisaharida stanične stijenke i šećera u staničnim sokovima vakuola.
Glavni i najčešći skladišni ugljikohidrat je polisaharid škrob. Primarni asimilacijski škrob nastaje u kloroplastima. Noću, kada prestane fotosinteza, škrob se hidrolizira u šećere i transportira u skladišna tkiva - gomolje, lukovice, rizome. Tamo se u posebnim vrstama leukoplasta – amiloplastima – dio šećera taloži u obliku zrnaca sekundarnog škroba. Škrobna zrna karakteriziraju slojevitost, što se objašnjava različitim sadržajem vode zbog neravnomjerne opskrbe škrobom tijekom dana. U tamnim slojevima ima više vode nego u svijetlim. Zrno s jednim centrom stvaranja škroba u središtu amiloplasta naziva se jednostavnim koncentričnim; ako je središte pomaknuto, naziva se jednostavnim ekscentričnim. Zrno s nekoliko centara za stvaranje škroba je složeno. U polusloženim zrnima novi se slojevi talože oko nekoliko centara za stvaranje škroba, a zatim se formiraju zajednički slojevi koji prekrivaju centre za stvaranje škroba (vidi sliku 1.12). Reagens za škrob je otopina joda, koja daje plavu boju.
Riža. 1.12. Zrna krumpirovog škroba (A):
1 - jednostavno zrno; 2 - polu-složen; 3 - složeno; pšenica (B), zob (C)
Tvari za izlučivanje (sekundarni produkti metabolizma)
Stanične inkluzije također uključuju tvari za izlučivanje, na primjer kristale kalcijeva oksalata ( monokristali, rafidi - igličasti kristali, druze - srastanja kristala, kristalni pijesak - nakupina mnogih malih kristala) (vidi sl. 1.13). Rjeđe, kristali se sastoje od kalcijevog karbonata ili silicijevog dioksida ( cistoliti; vidi sl. 1.14). Cistoliti se talože na staničnu stijenku, strše u stanicu u obliku grozdova, a karakteristični su, na primjer, za predstavnike obitelji kopriva i listove fikusa.
Za razliku od životinja, koje višak soli izlučuju mokraćom, biljke nemaju razvijene organe za izlučivanje. Stoga se vjeruje da su kristali kalcijevog oksalata konačni produkt metabolizma protoplasta, nastali kao uređaj za uklanjanje viška kalcija iz metabolizma. Ti se kristali u pravilu nakupljaju u organima koje biljka povremeno odbacuje (lišće, kora).
Riža. 1.13. Oblici kristala kalcijevog oksalata u stanicama:
1, 2 - raphida (impatiens; 1 - pogled sa strane, 2 - presjek); 3 - druse (opuncija); 4 - kristalni pijesak (krumpir); 5 - monokristal (vanilija)
Riža. 1.14. Cistolit (na presjeku lista fikusa):
1 - koža lišća; 2 - cistolitis
Esencijalna ulja nakupljaju se u listovima (metvica, lavanda, kadulja), cvjetovima (šipurak), plodovima (agrumi) i sjemenkama biljaka (kopar, anis). Eterična ulja ne sudjeluju u metabolizmu, ali imaju široku primjenu u parfumeriji (ulja ruže, jasmina), prehrambenoj industriji (ulja anisa, kopra), medicini (ulja metvice, eukaliptusa). Rezervoari za nakupljanje eteričnih ulja mogu biti žlijezde (metvica), lizigenske posude (agrumi), žljezdane dlake (geranium).
Smole- to su složeni spojevi nastali tijekom normalnog života ili kao rezultat razaranja tkiva. Formiraju ih epitelne stanice koje oblažu smolne kanale kao nusprodukt metabolizma, često s eteričnim uljima. Mogu se akumulirati u staničnim sokovima, citoplazmi u obliku kapljica ili u spremnicima. Netopljivi su u vodi, nepropusni za mikroorganizme, a zbog svojih antiseptičkih svojstava povećavaju otpornost biljaka na bolesti. Smole se koriste u medicini, kao iu proizvodnji boja, lakova i ulja za podmazivanje. U modernoj industriji zamjenjuju ih sintetički materijali.
Stanične stijenke
Čvrsta stanična stijenka koja okružuje stanicu sastoji se od celuloznih mikrofibrila ugrađenih u matricu koja sadrži hemiceluloze i pektinske tvari. Stanična stijenka daje mehaničku potporu stanici, štiti protoplast i održava oblik stanice. U ovom slučaju, stanična stijenka je sposobna rastezati se. Budući da je proizvod vitalne aktivnosti protoplasta, stijenka može rasti samo u dodiru s njim. Voda i mineralne soli prolaze kroz staničnu stijenku, ali je ona potpuno ili djelomično nepropusna za visokomolekularne tvari. Kada protoplast umre, stijenka može nastaviti obavljati funkciju provođenja vode. Prisutnost stanične stijenke, više od svih drugih karakteristika, razlikuje biljne stanice od životinjskih stanica. Arhitektonu stanične stijenke uvelike određuje celuloza. Monomer celuloze je glukoza. Snopovi molekula celuloze tvore micele, koje se spajaju u veće snopove – mikrofibrile. Reagens za celulozu je klor-cink-jod (Cl-Zn-I) koji daje plavo-ljubičastu boju.
Celulozni okvir stanične stijenke ispunjen je neceluloznim matričnim molekulama. Matrica sadrži polisaharide zvane hemiceluloze; pektinske tvari (pektin), vrlo bliske hemicelulozi, i glikoproteini. Pektinske tvari, spajajući se između susjednih stanica, tvore srednju ploču, koja se nalazi između primarnih membrana susjednih stanica. Kada se središnja ploča otopi ili uništi (što se događa u pulpi zrelih plodova), dolazi do maceracije (od latinskog maceratio - omekšavanje). Prirodna maceracija može se uočiti kod mnogih prezrelih plodova (lubenica, dinja, breskva). Umjetnom maceracijom (tretiranje tkiva lužinom ili kiselinom) izrađuju se različiti anatomski i histološki preparati.
Stanična stijenka u procesu života može doživjeti različite modifikacije - lignifikaciju, suberizaciju, sluz, kutinizaciju, mineralizaciju (vidi tablicu 1.4).
Tablica 1.4.
Povezane informacije.
Citoplazma- obvezni dio stanice, zatvoren između plazma membrane i jezgre; dijeli se na hijaloplazmu (glavnu tvar citoplazme), organele (stalne komponente citoplazme) i inkluzije (privremene komponente citoplazme). Kemijski sastav citoplazme: osnovu čini voda (60-90% ukupne mase citoplazme), različiti organski i anorganski spojevi. Citoplazma ima alkalnu reakciju. Karakteristična značajka citoplazme eukariotske stanice je stalno kretanje ( cikloza). Otkriva se prvenstveno kretanjem staničnih organela, poput kloroplasta. Prestankom kretanja citoplazme stanica umire, budući da jedino stalnim kretanjem može obavljati svoje funkcije.
hijaloplazma ( citosol) je bezbojna, sluzava, gusta i prozirna koloidna otopina. U njemu se odvijaju svi metabolički procesi, osigurava međusobnu povezanost jezgre i svih organela. Ovisno o prevladavanju tekućeg dijela ili velikih molekula u hijaloplazmi, razlikuju se dva oblika hijaloplazme: sol- tečnija hijaloplazma i gel- deblja hijaloplazma. Među njima su mogući međusobni prijelazi: gel prelazi u sol i obrnuto.
Funkcije citoplazme:
- spajanje svih komponenti stanice u jedan sustav,
- okruženje za odvijanje mnogih biokemijskih i fizioloških procesa,
- okruženje za postojanje i funkcioniranje organela.
Stanične membrane
Stanične membrane ograničavaju eukariotske stanice. U svakoj staničnoj membrani mogu se razlikovati najmanje dva sloja. Unutarnji sloj je uz citoplazmu i predstavljen je plazma membrana(sinonimi - plazmalema, stanična membrana, citoplazmatska membrana), preko koje se formira vanjski sloj. U životinjskoj stanici je tanka i zove se glikokaliks(tvore ga glikoproteini, glikolipidi, lipoproteini), u biljnoj stanici - debeli, zv. stanične stijenke(nastaje od celuloze).
Sve biološke membrane imaju zajedničke strukturne značajke i svojstva. Trenutno je općeprihvaćeno fluidni mozaični model strukture membrane. Osnova membrane je lipidni dvosloj sastavljen uglavnom od fosfolipida. Fosfolipidi su trigliceridi u kojima je jedan ostatak masne kiseline zamijenjen ostatkom fosforne kiseline; dio molekule koji sadrži ostatke fosforne kiseline naziva se hidrofilna glava, dijelovi koji sadrže ostatke masne kiseline nazivaju se hidrofobni repovi. U membrani su fosfolipidi raspoređeni na strogo uređen način: hidrofobni repovi molekula okrenuti su jedni prema drugima, a hidrofilne glave prema van, prema vodi.
Osim lipida, membrana sadrži proteine (u prosjeku ≈ 60%). Oni određuju većinu specifičnih funkcija membrane (transport određenih molekula, kataliza reakcija, primanje i pretvaranje signala iz okoline itd.). Postoje: 1) perifernih proteina(nalaze se na vanjskoj ili unutarnjoj površini lipidnog dvosloja), 2) poluintegralni proteini(uronjen u lipidni dvosloj na različite dubine), 3) integralni ili transmembranski proteini(probijaju membranu, dolazeći u kontakt s vanjskim i unutarnjim okolišem stanice). Integralni proteini se u nekim slučajevima nazivaju kanalotvorni ili kanalni proteini, budući da se mogu smatrati hidrofilnim kanalima kroz koje polarne molekule prolaze u stanicu (lipidna komponenta membrane ih ne propušta).
A - hidrofilna fosfolipidna glava; B - hidrofobni fosfolipidni repovi; 1 - hidrofobne regije proteina E i F; 2 — hidrofilna područja proteina F; 3 - razgranati oligosaharidni lanac vezan za lipid u molekuli glikolipida (glikolipidi su rjeđi od glikoproteina); 4 - razgranati oligosaharidni lanac vezan za protein u molekuli glikoproteina; 5 - hidrofilni kanal (funkcionira kao pora kroz koju mogu proći ioni i neke polarne molekule).
Membrana može sadržavati ugljikohidrate (do 10%). Ugljikohidratnu komponentu membrana predstavljaju oligosaharidni ili polisaharidni lanci povezani s proteinskim molekulama (glikoproteini) ili lipidi (glikolipidi). Ugljikohidrati su uglavnom smješteni na vanjskoj površini membrane. Ugljikohidrati osiguravaju receptorske funkcije membrane. U životinjskim stanicama glikoproteini tvore nadmembranski kompleks, glikokaliks, koji je debeo nekoliko desetaka nanometara. Sadrži mnogo staničnih receptora, a uz njegovu pomoć dolazi do adhezije stanica.
Molekule proteina, ugljikohidrata i lipida su pokretne, sposobne za kretanje u ravnini membrane. Debljina plazma membrane je približno 7,5 nm.
Funkcije membrana
Membrane obavljaju sljedeće funkcije:
- odvajanje staničnog sadržaja od vanjske sredine,
- regulacija metabolizma između stanice i okoliša,
- dijeljenje ćelije u odjeljke („odjeljke“),
- mjesto lokalizacije "enzimskih transportera",
- osiguravanje komunikacije između stanica u tkivima višestaničnih organizama (adhezija),
- prepoznavanje signala.
Najvažniji svojstvo membrane— selektivna propusnost, tj. membrane su visoko propusne za neke tvari ili molekule, a slabo propusne (ili potpuno nepropusne) za druge. Ovo svojstvo je temelj regulatorne funkcije membrana, osiguravajući razmjenu tvari između stanice i vanjskog okruženja. Proces prolaska tvari kroz staničnu membranu naziva se transport tvari. Postoje: 1) pasivni transport- proces prolaska tvari bez utroška energije; 2) aktivni transport- proces prolaska tvari koji se javlja uz utrošak energije.
Na pasivni transport tvari prelaze iz područja veće koncentracije u područje niže, tj. duž gradijenta koncentracije. U svakoj otopini postoje molekule otapala i otopljene tvari. Proces kretanja molekula otopljene tvari naziva se difuzija, a kretanje molekula otapala osmoza. Ako je molekula nabijena, tada na njezin transport također utječe električni gradijent. Stoga ljudi često govore o elektrokemijskom gradijentu, kombinirajući oba gradijenta zajedno. Brzina transporta ovisi o veličini nagiba.
Mogu se razlikovati sljedeće vrste pasivnog transporta: 1) jednostavna difuzija— prijenos tvari izravno kroz lipidni dvosloj (kisik, ugljikov dioksid); 2) difuziju kroz membranske kanale— transport kroz proteine koji stvaraju kanale (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) olakšana difuzija- transport tvari pomoću posebnih transportnih proteina, od kojih je svaki odgovoran za kretanje određenih molekula ili skupina srodnih molekula (glukoza, aminokiseline, nukleotidi); 4) osmoza— transport molekula vode (u svim biološkim sustavima otapalo je voda).
Nužnost aktivni transport događa se kada je potrebno osigurati transport molekula kroz membranu protiv elektrokemijskog gradijenta. Ovaj transport provode posebni proteini nosači, čija aktivnost zahtijeva utrošak energije. Izvor energije su molekule ATP-a. Aktivni transport uključuje: 1) Na + /K + pumpu (natrij-kalijeva pumpa), 2) endocitozu, 3) egzocitozu.
Rad Na + /K + pumpe. Za normalno funkcioniranje stanica mora održavati određeni omjer iona K + i Na + u citoplazmi iu vanjskom okruženju. Koncentracija K + unutar stanice trebala bi biti znatno veća nego izvan nje, a Na + - obrnuto. Treba napomenuti da Na + i K + mogu slobodno difundirati kroz pore membrane. Na + /K + pumpa sprječava izjednačavanje koncentracija tih iona i aktivno pumpa Na + iz stanice, a K + u stanicu. Na + /K + pumpa je transmembranski protein sposoban za konformacijske promjene, zbog čega može vezati i K + i Na +. Ciklus pumpe Na + /K + može se podijeliti u sljedeće faze: 1) dodavanje Na + iz unutrašnjosti membrane, 2) fosforilacija proteina pumpe, 3) otpuštanje Na + u izvanstanični prostor, 4) dodavanje K + s vanjske strane membrane, 5) defosforilacija proteina pumpe, 6) oslobađanje K + u unutarstaničnom prostoru. Gotovo trećina sve energije potrebne za rad stanice troši se na rad natrij-kalijeve pumpe. U jednom ciklusu rada crpka ispumpava 3Na+ iz ćelije i pumpa 2K+.
Endocitoza- proces apsorpcije velikih čestica i makromolekula od strane stanice. Postoje dvije vrste endocitoze: 1) fagocitoza- hvatanje i apsorpcija velikih čestica (stanica, dijelova stanica, makromolekula) i 2) pinocitoza— hvatanje i apsorpcija tekućeg materijala (otopina, koloidna otopina, suspenzija). Fenomen fagocitoze otkrio je I.I. Mečnikov 1882. Tijekom endocitoze, plazma membrana formira invaginaciju, njeni rubovi se stapaju, a strukture odvojene od citoplazme jednom membranom su upletene u citoplazmu. Mnoge protozoe i neki leukociti sposobni su za fagocitozu. Pinocitoza se opaža u epitelnim stanicama crijeva i u endotelu krvnih kapilara.
Egzocitoza- proces obrnut od endocitoze: uklanjanje raznih tvari iz stanice. Tijekom egzocitoze, membrana vezikule se spaja s vanjskom citoplazmatskom membranom, sadržaj vezikule se uklanja izvan stanice, a njena membrana je uključena u vanjsku citoplazmatsku membranu. Na taj način uklanjaju se hormoni iz stanica endokrinih žlijezda, a kod protozoa uklanjaju se neprobavljeni ostaci hrane.
Ići predavanja br.5„Stanična teorija. Vrste stanične organizacije"
Ići predavanja br.7“Eukariotska stanica: struktura i funkcije organela”
Citoplazmatska membrana ili plazmalema(lat. membrana – koža, film) – najtanji film ( 7– 10 nm), koji odvaja unutarnji sadržaj stanice od okoline, vidljiv je samo elektronskim mikroskopom.
Po kemijska organizacija Plazmalema predstavlja lipoproteinski kompleks – molekule lipidi I bjelančevine.
Temelji se na lipidnom dvosloju koji se sastoji od fosfolipida; osim toga, u membranama su prisutni glikolipidi i kolesterol. Svi oni imaju svojstvo da su amfipatrični, tj. imaju hidrofilne („vole vodu”) i hidrofobne („boje se vode”) krajeve. Hidrofilne polarne "glave" lipidnih molekula (fosfatna skupina) okrenute su prema van membrane, a hidrofobni nepolarni "repovi" (ostaci masnih kiselina) okrenuti su jedni prema drugima, što stvara bipolarni lipidni sloj. Molekule lipida su mobilne i mogu se kretati unutar svog monosloja ili, rijetko, iz jednog monosloja u drugi. Lipidni monoslojevi su asimetrični, odnosno razlikuju se po lipidnom sastavu, što daje specifičnost membranama čak i unutar iste stanice. Lipidni dvosloj može biti u tekućem ili čvrstom kristalnom stanju.
Druga bitna komponenta plazmaleme su proteini. Mnogi membranski proteini mogu se kretati u ravnini membrane ili rotirati oko svoje osi, ali se ne mogu kretati s jedne strane lipidnog dvosloja na drugu.
Lipidi osiguravaju glavne strukturne značajke membrane, a proteini osiguravaju njezine funkcije.
Funkcije membranskih proteina su različite: održavanje strukture membrane, primanje i pretvaranje signala iz okoline, transport određenih tvari, kataliziranje reakcija koje se odvijaju na membranama.
Postoji nekoliko modela strukture citoplazmatske membrane.
①. MODEL ZA SENDVIČ(vjeverice– lipidi– proteini)
U 1935. godine engleski znanstvenici Danieli I Dawson izrazio ideju o rasporedu slojeva po slojevima u membrani proteinskih molekula (tamni slojevi u elektronskom mikroskopu), koji leže izvana, i lipidnih molekula (svijetli sloj) iznutra . Dugo je vremena postojala ideja o jedinstvenoj troslojnoj strukturi svih bioloških membrana.
Detaljno proučavanje membrane pomoću elektronskog mikroskopa pokazalo je da je svjetlosni sloj zapravo predstavljen s dva sloja fosfolipida - ovaj bilipidni sloj, a njegovi dijelovi topljivi u vodi su hidrofilne glave usmjerene prema proteinskom sloju, a netopljive (ostaci masnih kiselina) - hidrofobni repovi okrenuti jedan prema drugome.
②. MODEL TEKUĆEG MOZAIKA
U 1972. godine.Pjevač I Nicholson opisao je model membrane koji je široko prihvaćen. Prema ovom modelu proteinske molekule ne tvore kontinuirani sloj, već su uronjene u bipolarni lipidni sloj na različite dubine u obliku mozaika. Globule proteinskih molekula, poput santi leda, uronjene su u "ocean"
lipidi: neki se nalaze na površini bilipidnog sloja - perifernih proteina, drugi su napola uronjeni u njega - poluintegralni proteini, treći – integralni proteini– prodiru u njega skroz i kroz njega, stvarajući hidrofilne pore. Periferni proteini, smješteni na površini bilipidnog sloja, povezani su s glavama lipidnih molekula elektrostatskim interakcijama. Ali oni nikada ne tvore kontinuirani sloj i, zapravo, nisu proteini same membrane, već je povezuju s nad-membranskim ili pod-membranskim sustavom površinskog aparata stanice.
Glavnu ulogu u organizaciji same membrane imaju integralni i poluintegralni (transmembranski) proteini, koji imaju globularnu strukturu i povezani su s lipidnom fazom hidrofilno-hidrofobnim interakcijama. Proteinske molekule, poput lipida, su amfipatrične i njihove hidrofobne regije međusobno djeluju s hidrofobnim repovima bilipidnog sloja, a hidrofilne regije okrenute su prema vodenom okolišu i stvaraju vodikove veze s vodom.
③. PROTEIN-KRISTALNI MODEL(lipoprotein mat model)
Membrane nastaju ispreplitanjem lipidnih i proteinskih molekula, međusobno povezanih na hidrofilnoj osnovi.
hidrofobne interakcije.
 |
|||
Proteinske molekule, poput igala, prodiru kroz lipidni sloj i djeluju kao skela unutar membrane. Nakon tretiranja membrane tvarima topivim u mastima, proteinski okvir ostaje sačuvan, što dokazuje odnos između proteinskih molekula u membrani. Očigledno se ovaj model provodi samo u određenim posebnim područjima nekih membrana, gdje je potrebna kruta struktura i bliski stabilni odnosi između lipida i proteina (na primjer, u području gdje se nalazi enzim Na-K –ATPaza).
Najuniverzalniji model koji zadovoljava termodinamičke principe (principe hidrofilno-hidrofobnih interakcija), morfo-biokemijske i eksperimentalne
ntalno-citološki podaci su model fluidnog mozaika. Međutim, sva tri modela membrane se međusobno ne isključuju i mogu se naći u različitim područjima iste membrane ovisno o funkcionalnim karakteristikama tog područja.
SVOJSTVA MEMBRANA
1. Sposobnost samomontaže. Nakon destruktivnih utjecaja, membrana je u stanju obnoviti svoju strukturu, jer Molekule lipida se na temelju svojih fizikalno-kemijskih svojstava sklapaju u bipolarni sloj u koji se zatim ugrađuju proteinske molekule.
2. Fluidnost. Membrana nije kruta struktura; većina proteina i lipida koji ulaze u njen sastav mogu se kretati u ravnini membrane; oni stalno fluktuiraju zbog rotacijskih i oscilatornih kretanja. To određuje visoku brzinu kemijskih reakcija na membrani.
3. Polupropusnost. Membrane živih stanica propuštaju, osim vode, samo određene molekule i ione otopljenih tvari. Time se osigurava održavanje ionskog i molekularnog sastava stanice.
4. Membrana nema slobodnih krajeva. Uvijek se zatvara u mjehuriće.
5. Asimetrija. Sastav vanjskih i unutarnjih slojeva proteina i lipida je različit.
6. Polaritet. Vanjska strana membrane nosi pozitivan, a unutarnja negativni naboj.
FUNKCIJE MEMBRANE
1) Prepreka - Plazmalema odvaja citoplazmu i jezgru od vanjske sredine. Osim toga, membrana dijeli unutarnji sadržaj stanice u odjeljke, u kojima često dolazi do suprotnih biokemijskih reakcija.
2) Receptor(signal) – zbog važnog svojstva proteinskih molekula – denaturacije, membrana je sposobna detektirati razne promjene u okolini. Dakle, kada je stanična membrana izložena različitim čimbenicima okoliša (fizičkim, kemijskim, biološkim), proteini uključeni u njen sastav mijenjaju svoju prostornu konfiguraciju, što služi kao neka vrsta signala za stanicu.
Time se osigurava komunikacija s vanjskom okolinom, prepoznavanje stanica i njihova orijentacija tijekom stvaranja tkiva itd. Ova je funkcija povezana s aktivnošću različitih regulatornih sustava i formiranjem imunološkog odgovora.
3) Razmjena– membrana sadrži ne samo strukturne proteine koji je tvore, već i enzimske proteine, koji su biološki katalizatori. Oni se nalaze na membrani u obliku “katalitičkog transportera” i određuju intenzitet i smjer metaboličkih reakcija.
4) Prijevoz– mogu prodrijeti molekule tvari čiji promjer ne prelazi 50 nm pasivno i aktivno transport kroz pore u strukturi membrane. Velike tvari ulaze u stanicu putem endocitoza(transport u membranskoj ambalaži), što zahtijeva energiju. Njegove su sorte fago- i pinocitoza.
Pasivno transport – vrsta transporta u kojoj se prijenos tvari odvija duž gradijenta kemijske ili elektrokemijske koncentracije bez utroška energije ATP-a. Postoje dvije vrste pasivnog transporta: jednostavna i olakšana difuzija. Difuzija– je prijenos iona ili molekula iz zone veće koncentracije u zonu niže koncentracije, tj. po gradijentu.
Jednostavna difuzija– ioni soli i voda prodiru kroz transmembranske proteine ili tvari topljive u mastima duž koncentracijskog gradijenta.
Olakšana difuzija– specifični proteini nosači vežu tvar i prenose je kroz membranu po principu “ping-ponga”. Na taj način šećeri i aminokiseline prolaze kroz membranu. Brzina takvog transporta mnogo je veća od jednostavne difuzije. Osim proteina nosača, u olakšanoj difuziji sudjeluju i neki antibiotici, npr. gramitidin i vanomicin.
Budući da osiguravaju transport iona, nazivaju se ionofori.
Aktivan transport je vrsta transporta u kojoj se troši ATP energija, ide protiv koncentracijskog gradijenta. U tome sudjeluju enzimi ATPaze. Vanjska stanična membrana sadrži ATPaze koje prenose ione protiv koncentracijskog gradijenta, fenomen koji se naziva ionska pumpa. Primjer je natrij-kalijeva pumpa. Normalno, u stanici ima više iona kalija, a u vanjskom okolišu iona natrija. Prema tome, prema zakonima jednostavne difuzije, kalij nastoji napustiti stanicu, a natrij teče u stanicu. Nasuprot tome, natrij-kalijeva pumpa pumpa ione kalija u stanicu protiv koncentracijskog gradijenta i prenosi ione natrija u vanjski okoliš. To vam omogućuje održavanje postojanosti ionskog sastava u stanici i njegove održivosti. U životinjskoj stanici jedna trećina ATP-a koristi se za rad natrij-kalijeve pumpe.
Vrsta aktivnog transporta je membranski transport - endocitoza. Velike molekule biopolimera ne mogu prodrijeti kroz membranu, već ulaze u stanicu u membranskom pakiranju. Postoje fagocitoza i pinocitoza. Fagocitoza– hvatanje čvrstih čestica od strane stanice, pinocitoza– čestice tekućine. Ovi procesi uključuju faze:
1) prepoznavanje tvari membranskim receptorima; 2) invaginacija (invaginacija) membrane uz stvaranje mjehurića (mjehurića); 3) odvajanje vezikule od membrane, njeno spajanje s primarnim lizosomom i vraćanje integriteta membrane; 4) oslobađanje neprobavljenog materijala iz stanice (egzocitoza).
Endocitoza je način ishrane protozoa. Sisavci i ljudi imaju retikulo-histio-endotelni sustav stanica sposobnih za endocitozu - to su leukociti, makrofagi, Kupfferove stanice u jetri.
OSMOTSKE SVOJSTVA STANICA
Osmoza– jednosmjerni proces prodiranja vode kroz polupropusnu membranu iz područja s nižom koncentracijom otopine u područje s višom koncentracijom. Osmoza određuje osmotski tlak.
Dijaliza– jednosmjerna difuzija otopljenih tvari.
Otopina u kojoj je osmotski tlak isti kao u stanicama naziva se izotoničan. Kada se stanica uroni u izotonični rastvor, njen volumen se ne mijenja. Izotonična otopina naziva se fiziološki je 0,9% otopina natrijevog klorida, koja se široko koristi u medicini za tešku dehidraciju i gubitak krvne plazme.
Otopina čiji je osmotski tlak viši nego u stanicama naziva se hipertoničar.
Stanice u hipertoničnoj otopini gube vodu i smanjuju se. Hipertonične otopine naširoko se koriste u medicini. Zavoj od gaze natopljen hipertoničnom otopinom dobro upija gnoj.
Otopina u kojoj je koncentracija soli niža nego u ćeliji naziva se hipotoničan. Kad se stanica uroni u takvu otopinu, u nju nadire voda. Stanica bubri, povećava joj se turgor i može propasti. Hemoliza– uništavanje krvnih stanica u hipotoničnoj otopini.
Osmotski tlak u ljudskom tijelu kao cjelini reguliran je sustavom organa za izlučivanje.
Prethodna123456789Sljedeća
VIDI VIŠE:
Stanična membrana također se naziva plazma (ili citoplazmatska) membrana i plazmalema. Ova struktura ne samo da odvaja unutarnji sadržaj stanice od vanjskog okoliša, već je i dio većine staničnih organela i jezgre, zauzvrat ih odvajajući od hijaloplazme (citosola) - viskozno-tekućeg dijela citoplazme. Dogovorimo se da se javimo citoplazmatska membrana onaj koji odvaja sadržaj stanice od vanjske sredine. Ostali pojmovi označavaju sve membrane.
Građa stanične membrane
Građa stanične (biološke) membrane temelji se na dvostrukom sloju lipida (masti). Nastanak takvog sloja povezan je s karakteristikama njihovih molekula. Lipidi se ne otapaju u vodi, već se u njoj kondenziraju na svoj način. Jedan dio pojedinačne molekule lipida je polarna glava (privlači je voda, tj. hidrofilan), a drugi je par dugih nepolarnih repova (ovaj dio molekule odbija voda, tj. hidrofoban). Ovakva struktura molekula uzrokuje da "sakriju" svoje repove od vode i okreću svoje polarne glave prema vodi.
Rezultat je lipidni dvosloj u kojem su nepolarni repovi prema unutra (jedni prema drugima), a polarne glave prema van (prema vanjskom okruženju i citoplazmi). Površina takve membrane je hidrofilna, ali je iznutra hidrofobna.
U staničnim membranama među lipidima prevladavaju fosfolipidi (spadaju u složene lipide). Njihove glave sadrže ostatke fosforne kiseline. Osim fosfolipida, tu su i glikolipidi (lipidi + ugljikohidrati) i kolesterol (srodan sterolima). Potonji daje krutost membrani, budući da se nalazi u njezinoj debljini između repova preostalih lipida (kolesterol je potpuno hidrofoban).
Zbog elektrostatske interakcije, neke molekule proteina se vežu za nabijene lipidne glave, koje postaju proteini površinske membrane. Drugi proteini stupaju u interakciju s nepolarnim repovima, djelomično su ukopani u dvosloj ili prodiru kroz njega.
Dakle, stanična membrana se sastoji od dvosloja lipida, površinskih (perifernih), ugrađenih (poluintegralnih) i prožimajućih (integralnih) proteina. Osim toga, neki proteini i lipidi na vanjskoj strani membrane povezani su s lancima ugljikohidrata.
Ovaj fluidni mozaični model strukture membrane iznesena je 70-ih godina XX. stoljeća. Prethodno je pretpostavljen sendvič model strukture, prema kojem je lipidni dvosloj smješten unutar, a s unutarnje i vanjske strane membrana je prekrivena kontinuiranim slojevima površinskih proteina. Međutim, gomilanje eksperimentalnih podataka opovrglo je ovu hipotezu.
Debljina membrana u različitim stanicama je oko 8 nm. Membrane (čak i različite strane jedne) razlikuju se jedna od druge po postotku različitih vrsta lipida, proteina, enzimske aktivnosti itd. Neke su membrane tekućinije i propusnije, druge su gušće.
Pukotine stanične membrane lako se spajaju zbog fizikalno-kemijskih svojstava lipidnog dvosloja. U ravnini membrane kreću se lipidi i proteini (osim ako nisu usidreni u citoskeletu).
Funkcije stanične membrane
Većina proteina uronjenih u staničnu membranu obavlja enzimatsku funkciju (oni su enzimi). Često (osobito u membranama staničnih organela) enzimi su smješteni u određenom slijedu tako da produkti reakcije katalizirani jednim enzimom prelaze na drugi, zatim treći itd. Formira se transporter, koji je stabiliziran površinskim proteinima, jer one ne dopuštaju enzimima da lebde duž lipidnog dvosloja.
Stanična membrana obavlja funkciju razgraničenja (barijere) od okoline i istodobno transportne funkcije. Možemo reći da je to njegova najvažnija svrha. Citoplazmatska membrana, koja ima snagu i selektivnu propusnost, održava postojanost unutarnjeg sastava stanice (njenu homeostazu i cjelovitost).
U ovom slučaju, transport tvari se odvija na različite načine. Transport duž gradijenta koncentracije uključuje kretanje tvari iz područja s višom koncentracijom u područje s nižom (difuzija). Na primjer, plinovi (CO 2 , O 2 ) difundiraju.
Također postoji transport protiv gradijenta koncentracije, ali uz potrošnju energije.
Transport može biti pasivan i lagan (kada mu pomaže neka vrsta nosača)
Do). Pasivna difuzija kroz staničnu membranu moguća je za tvari topljive u mastima.
Postoje posebni proteini koji čine membrane propusnim za šećere i druge tvari topive u vodi. Takvi se nosači vežu za transportirane molekule i povlače ih kroz membranu.
3. Funkcije i građa citoplazmatske membrane
Ovo je način na koji se glukoza prenosi unutar crvenih krvnih stanica.
Threading proteini se spajaju i formiraju pore za kretanje određenih tvari kroz membranu. Takvi prijenosnici se ne pomiču, već formiraju kanal u membrani i djeluju slično enzimima, vežući određenu tvar. Prijenos se događa zbog promjene konformacije proteina, što rezultira stvaranjem kanala u membrani. Primjer je natrij-kalijeva pumpa.
Transportna funkcija eukariotske stanične membrane također se ostvaruje endocitozom (i egzocitozom). Zahvaljujući tim mehanizmima velike molekule biopolimera, čak i cijele stanice, ulaze u stanicu (i izlaze iz nje). Endo- i egzocitoza nisu karakteristične za sve eukariotske stanice (prokarioti je uopće nemaju). Dakle, endocitoza se opaža kod protozoa i nižih beskralješnjaka; kod sisavaca, leukociti i makrofagi apsorbiraju štetne tvari i bakterije, tj. endocitoza obavlja zaštitnu funkciju za tijelo.
Endocitoza se dijeli na fagocitoza(citoplazma obavija velike čestice) i pinocitoza(hvatanje kapljica tekućine s tvarima otopljenim u njoj). Mehanizam ovih procesa je približno isti. Apsorbirane tvari na površini stanica obavijene su membranom. Nastaje vezikula (fagocitna ili pinocitna) koja se zatim pomiče u stanicu.
Egzocitoza je uklanjanje tvari iz stanice (hormona, polisaharida, proteina, masti itd.) pomoću citoplazmatske membrane. Te su tvari sadržane u membranskim vezikulama koje odgovaraju staničnoj membrani. Obje se membrane spajaju i sadržaj se pojavljuje izvan stanice.
Citoplazmatska membrana obavlja receptorsku funkciju. Da bi se to postiglo, na njegovoj vanjskoj strani nalaze se strukture koje mogu prepoznati kemijski ili fizički podražaj. Neki od proteina koji prodiru kroz plazmalemu povezani su izvana s polisaharidnim lancima (tvoreći glikoproteine). To su osebujni molekularni receptori koji hvataju hormone. Kada se određeni hormon veže za svoj receptor, on mijenja svoju strukturu. To zauzvrat pokreće mehanizam staničnog odgovora. U tom slučaju mogu se otvoriti kanali i određene tvari mogu početi ulaziti ili izlaziti iz stanice.
Receptorska funkcija staničnih membrana dobro je proučena na temelju djelovanja hormona inzulina. Kada se inzulin veže na svoj glikoproteinski receptor, aktivira se katalitički intracelularni dio ovog proteina (enzim adenilat ciklaza). Enzim sintetizira ciklički AMP iz ATP-a. Već aktivira ili potiskuje razne enzime staničnog metabolizma.
Receptorska funkcija citoplazmatske membrane također uključuje prepoznavanje susjednih stanica iste vrste. Takve su stanice međusobno pričvršćene različitim međustaničnim kontaktima.
U tkivima, uz pomoć međustaničnih kontakata, stanice mogu međusobno razmjenjivati informacije pomoću posebno sintetiziranih niskomolekularnih tvari. Jedan primjer takve interakcije je kontaktna inhibicija, kada stanice prestanu rasti nakon što prime informaciju da je slobodan prostor zauzet.
Međustanični kontakti mogu biti jednostavni (membrane različitih stanica su jedna uz drugu), zaključavanje (invaginacije membrane jedne stanice u drugu), desmosomi (kada su membrane povezane snopovima poprečnih vlakana koja prodiru u citoplazmu). Osim toga, postoji varijanta međustaničnih kontakata zbog medijatora (posrednika) - sinapsi. U njima se signal prenosi ne samo kemijski, već i električnim putem. Sinapse prenose signale između živčanih stanica, kao i od živčanih do mišićnih stanica.
Stanična teorija
Godine 1665., R. Hooke, ispitujući dio drvenog pluta pod mikroskopom, otkrio je prazne stanice, koje je nazvao "stanice". Vidio je samo membrane biljnih stanica, a membrana se dugo vremena smatrala glavnom strukturnom komponentom stanice. Godine 1825. J. Purkynė opisao je protoplazmu stanica, a 1831. R. Brown opisao je jezgru. Godine 1837. M. Schleiden je došao do zaključka da se biljni organizmi sastoje od stanica, a svaka stanica sadrži jezgru.
1.1. Koristeći podatke prikupljene do tog vremena, T.
Citoplazmatska membrana, njezine funkcije i struktura
Schwann je 1839. formulirao glavne odredbe stanične teorije:
1) stanica je osnovna strukturna jedinica biljaka i životinja;
2) proces nastajanja stanica uvjetuje rast, razvoj i diferencijaciju organizama.
Godine 1858. R. Virchow, utemeljitelj patološke anatomije, nadopunio je staničnu teoriju važnim stavom da stanica može nastati samo iz stanice (Omnis cellula e cellula) njezinom diobom. Utvrdio je da se sve bolesti temelje na promjenama u strukturi i funkciji stanica.
1.2. Moderna stanična teorija uključuje sljedeće odredbe:
1) stanica - osnovna strukturna, funkcionalna i genetska jedinica živih organizama, najmanja jedinica živog bića;
2) stanice svih jednostaničnih i višestaničnih organizama slične su po građi, kemijskom sastavu i najvažnijim manifestacijama vitalnih procesa;
3) svaka nova stanica nastaje kao rezultat diobe izvorne (majčine) stanice;
4) stanice višestaničnih organizama su specijalizirane: obavljaju različite funkcije i tvore tkiva;
5) stanica je otvoreni sustav kroz koji prolaze i transformiraju se tokovi materije, energije i informacija
Građa i funkcije citoplazmatske membrane
Stanica je otvoren, samoregulirajući sustav kroz koji postoji stalni protok materije, energije i informacija. Ovi tokovi su prihvaćeni poseban aparat stanice, koje uključuju:
1) nadmembranska komponenta - glikokaliks;
2) elementarne biološke membrane ili njihov kompleks;
3) submembranski potporno-kontraktilni kompleks hijaloplazme;
4) anabolički i katabolički sustavi.
Glavna komponenta ovog uređaja je elementarna membrana.
Stanica sadrži različite vrste membrana, ali princip njihove strukture je isti -
Godine 1972. S. Singer i G. Nicholson predložili su fluidno-mozaični model strukture elementarne membrane. Prema ovom modelu, on se također temelji na bilipidnom sloju, ali su proteini različito smješteni u odnosu na ovaj sloj. Neke proteinske molekule leže na površini lipidnih slojeva (periferni proteini), neke prodiru u jedan sloj lipida (poluintegralni proteini), a neke prodiru u oba sloja lipida (integralni proteini). Lipidni sloj je u tekućoj fazi ("lipidno more"). Na vanjskoj površini membrana nalazi se receptorski aparat - glikokaliks, formiran od razgranatih molekula glikoproteina, koji "prepoznaje" određene tvari i strukture.
2.3. Svojstva membrana: 1) plastičnost, 2) polupropusnost, 3) sposobnost samozatvaranja.
2.4. Funkcije membrana: 1) strukturna – membrana kao strukturna komponenta ulazi u sastav većine organela (membranski princip građe organela); 2) barijera i regulacija - održava postojanost kemijskog sastava i regulira sve metaboličke procese (metaboličke reakcije se odvijaju na membranama); 3) zaštitni; 4) receptor.
