Prva mitotička dioba. Mitoza – neizravna dioba

Mitotička dioba stanica

Mitoza(od grč. Mitos - nit), nazvana i kariokineza, odnosno neizravna dioba stanica, univerzalni je mehanizam diobe stanica. Mitoza slijedi nakon G2 razdoblja i dovršava stanični ciklus.

Traje 1-3 sata i pruža jednolika raspodjela genetski materijal u stanice kćeri. Mitoza ima 4 glavne faze: profazu, metafazu, anafazu i telofazu.

Mitoza je jedan od temeljnih procesa ontogeneze. Mitotička dioba osigurava rast višestaničnih eukariota povećanjem populacije tkivnih stanica.

Kao rezultat mitotske diobe meristemskih stanica povećava se broj stanica biljnog tkiva. Fragmentacija oplođenog jajašca i rast većine tkiva u životinja također se odvijaju kroz mitotičke diobe.

Na temelju morfološke značajke Mitoza se uvjetno dijeli na faze: profaza, prometafaza, metafaza, anafaza, telofaza. Prvi opisi faza mitoze i uspostavljanje njihovog slijeda poduzeti su 70-80-ih godina XIX stoljeća. Kasnih 1870-ih, njemački histolog Walter Flemming skovao je izraz "mitoza" kako bi označio proces neizravne stanične diobe.

Prosječno trajanje mitoze je 1-2 sata. Mitoza životinjskih stanica, u pravilu, traje 30-60 minuta, a biljaka - 2-3 sata. Tijekom 70 godina u ljudskom tijelu se ukupno izvrši oko 10 14 staničnih dioba.

Prvi nepotpuni opisi ponašanja i promjena jezgri u stanicama koje se dijele nalaze se u djelima znanstvenika ranih 1870-ih.

U radu ruskog botaničara Russova iz 1872. jasno su opisane i prikazane metafazne i anafazne ploče koje se sastoje od pojedinačnih kromosoma.

Godinu dana kasnije, njemački zoolog G.A. Schneider je još jasnije i dosljednije, ali, naravno, ne sasvim u potpunosti opisao mitotsku podjelu na primjeru drobljenja jajašca rektalne turbellarije Mesostomum. U njegovom radu, u biti, glavne faze mitoze su opisane i ilustrirane pravilnim redoslijedom: profaza, metafaza, anafaza (rana i kasna). Godine 1874. moskovski botaničar I.D. Čistjakov je također promatrao odvojene faze stanične diobe u sporama klupskih mahovina i preslica. Unatoč prvim uspjesima, ni Russov, ni Schneider, ni Chistyakov nisu uspjeli dati jasan i dosljedan opis mitotičke diobe.

Godine 1875. izašla su djela koja sadrže više od detaljni opisi mitoze. O. Buchli dao je opis citoloških obrazaca kod drobljenja jaja valjkasti crvi i mekušcima te u spermatogenim stanicama kukaca.

E. Strasburger proučavao je mitotičku diobu u stanicama zelene alge spirogire, u matičnim stanicama peludi luka i u matičnim stanicama spora mahovine. Pozivajući se na rad O. Buechlija i na temelju vlastitih istraživanja, E. Strasburger je upozorio na jedinstvo procesa stanične diobe u biljnim i životinjskim stanicama.

Krajem 1878. - početkom 1879. pojavili su se detaljni radovi Schleicher i W. Flemming. U svom radu 1879. Schleicher je predložio termin "kariokineza" na koji se odnosi složeni procesi dioba stanica, što podrazumijeva kretanje sastavni dijelovi jezgre. Walter Flemming prvi je uveo izraz "mitoza" za neizravnu diobu stanica, koji je kasnije postao općeprihvaćen. Flemming također posjeduje konačnu formulaciju definicije mitoze kao cikličkog procesa, koji kulminira diobom kromosoma između stanica kćeri.

Godine 1880. O.V. Baranetsky je ustanovio spiralnu strukturu kromosoma. Tijekom daljnjih istraživanja razvile su se ideje o spiralizaciji i despiralizaciji kromosoma tijekom mitotskog ciklusa.

Početkom 1900-ih, kromosomi su identificirani kao nositelji nasljednih informacija, što je kasnije dalo objašnjenje biološku ulogu mitoza, koja se sastoji u stvaranju genetski identičnih stanica kćeri.

Sedamdesetih godina prošlog stoljeća započelo je dešifriranje i detaljno proučavanje regulatora mitotičke diobe, zahvaljujući nizu eksperimenata o spajanju stanica smještenih na različite faze staničnog ciklusa. U tim pokusima, kada je stanica u M fazi spojena sa stanicom u bilo kojoj fazi interfaze (G1, S ili G2), interfazne stanice su prešle u mitotičko stanje (počela je kondenzacija kromosoma i dezintegrirao se nuklearni omotač) .

Kao rezultat toga, zaključeno je da postoji čimbenik (ili čimbenici) u citoplazmatskoj stanici koji stimulira mitozu, odnosno, drugim riječima, M-stimulirajući čimbenik (MSF, od engleskog M-phase-promoting factor, MPF). .

Prvi put je "faktor stimulacije mitoze" otkriven u zrelim neoplođenim jajima žabe s kandžama, koja se nalaze u M-fazi staničnog ciklusa. Citoplazma takvog jajašca, ubrizgana u oocit, dovela je do preranog prijelaza u M-fazu i do početka sazrijevanja oocita (izvorno, kratica MPF je označavala Maturation Promoting Factor, što se prevodi kao "sazrijevanje" faktor promocije”). Tijekom daljnjih eksperimenata utvrđeno je univerzalno značenje i, u isto vrijeme, visok stupanj konzervativnosti "faktora stimulacije mitoze": ekstrakti pripravljeni iz mitotičke stanice vrlo raznoliki organizmi, kada su uneseni u jajne stanice žabe s pandžama, prebačeni su u M-fazu.

Naknadna istraživanja otkrila su da je faktor koji stimulira mitozu heterodimerni kompleks koji se sastoji od proteina ciklina i protein kinaze ovisne o ciklinu. Ciklin je regulatorni protein i nalazi se u svim eukariotima. Njegova koncentracija povremeno raste tijekom staničnog ciklusa, dostižući maksimum u metafazi mitoze. S početkom anafaze uočava se naglo smanjenje koncentracije ciklina, zbog njegovog cijepanja uz pomoć složenih proteinskih proteolitičkih kompleksa - proteosoma. Protein kinaza ovisna o ciklinu je enzim (fosforilaza) koji modificira proteine ​​prijenosom fosfatne skupine s ATP-a na aminokiseline serin i treonin. Tako su s utvrđivanjem uloge i strukture glavnog regulatora mitotičke diobe započela istraživanja suptilnih regulatornih mehanizama mitoze, koja traju do danas.

Razvoj jedinstvene tipologije i klasifikacije mitoza komplicira čitav niz značajki koje u različitim kombinacijama stvaraju raznolikost i heterogenost obrazaca mitotske diobe. Istodobno, zasebne opcije klasifikacije razvijene za neke taksone neprihvatljive su za druge, jer ne uzimaju u obzir specifičnosti njihovih mitoza. Na primjer, neke varijante klasifikacije mitoza karakteristične za životinje ili biljni organizmi, neprihvatljivi su za alge.

Jedna od ključnih značajki na kojima se temelje različite tipologije i klasifikacije mitotičke diobe je ponašanje jezgrene ovojnice. Ako se formiranje vretena i sama mitotička dioba odvijaju unutar jezgre bez uništavanja nuklearne membrane, tada se ova vrsta mitoze naziva zatvorenom. Mitoza s kolapsom nuklearne ovojnice naziva se otvorenom, a mitoza s kolapsom membrane samo na polovima vretena, uz stvaranje "polarnih prozora" - poluzatvorena.

još jedan obilježje je vrsta simetrije mitotskog vretena. Kod pleuromitoze, diobeno vreteno je bilateralno simetrično ili asimetrično i obično se sastoji od dva poluvretena koja se nalaze u metafazi-anafazi pod kutom jedno prema drugom. Kategoriju ortomitoza karakterizira bipolarna simetrija fisijskog vretena, au metafazi se često razlikuje ekvatorska ploča.

U okviru navedenih znakova najbrojnija je tipična otvorena ortomitoza, na čijem primjeru se u nastavku razmatraju principi i stadiji mitotičke diobe. Ova vrsta mitoze karakteristična je za životinje, više biljke i neke protozoe.

Profaza počinje kondenzacijom kromosoma, koji pod svjetlosnim mikroskopom postaju vidljivi kao nitaste strukture. Svaki se kromosom sastoji od dvije paralelne sestrinske kromatide povezane u centromeri. Jezgrica i jezgrina ovojnica nestaju do kraja faze (posljednja se raspada u membranske vezikule slične EPS elementima, a kompleks pora i lamina disociraju u podjedinice). Karioplazma se miješa s citoplazmom.

Centriole migriraju na suprotne polove stanice i stvaraju filamente mitotskog (akromatinskog) vretena. U području centromera stvaraju se posebni proteinski kompleksi - kinetohori, na koje su pričvršćeni neki vretenasti mikrotubuli (kinetohorni mikrotubuli); pokazalo se da su same kinetohore sposobne inducirati okupljanje mikrotubula i stoga mogu poslužiti kao središta organizacije mikrotubula. Ostatak vretenastih mikrotubula naziva se polnim mikrotubulima, jer se protežu od jednog do drugog pola stanice; mikrotubule koje leže izvan vretena, divergiraju radijalno od staničnih središta do plazmaleme, dobile su naziv astralne ili mikrotubule (niti) sjaja.

Metafaza odgovara maksimalnoj razini kondenzacije kromosoma, koji se poredaju u ekvatorijalnom području mitotskog vretena, tvoreći sliku ekvatorijalne (metafazne) ploče (bočno) ili matične zvijezde (pogled s polova). Kromosomi se kreću prema ekvatorijalnoj ravnini i zadržavaju se u njoj zahvaljujući uravnoteženoj napetosti mikrotubula kinetohora. Do kraja ove faze, sestrinske kromatide su odvojene prazninom, ali se zadržavaju u području centromere.

Anafaza počinje sinkronim cijepanjem svih kromosoma u sestrinske kromatide (u području centromera) i pomicanjem kromosoma kćeri na suprotne polove stanice, što se događa duž mikrotubula vretena brzinom od 0,2–0,5 µm/min. Signal za početak anafaze uključuje naglo (za red veličine) povećanje koncentracije kalcijevih kationa u hijaloplazmi, koje izlučuju membranske vezikule koje tvore klastere na polovima vretena. Mehanizam pomicanja kromosoma u anafazi nije do kraja razjašnjen, no utvrđeno je da se u području vretena osim aktina nalaze i proteini poput miozina i dineina, kao i niz regulacijskih proteina. Prema nekim opažanjima, to je zbog skraćivanja (rastavljanja) mikrotubula pričvršćenih na kinetohore. Anafazu karakterizira produljenje mitotskog vretena zbog neke divergencije staničnih polova. Završava nakupljanjem dva identična seta kromosoma na polovima stanice, koji tvore slike zvijezda (stadij zvijezda kćeri). Na kraju anafaze, uslijed kontrakcije aktinskih mikrofilamenata, koncentrirajući se oko oboda stanice (kontraktilni prsten), počinje se stvarati stanična konstrikcija, koja će, produbljujući se, u sljedećoj fazi dovesti do citotomije.

Telofaza je završna faza mitoze, tijekom koje se rekonstruiraju jezgre stanica kćeri i dovršava njihova dioba. Oko kondenziranih kromosoma stanica kćeri iz membranskih vezikula (prema drugim izvorima, iz EPS-a), kariolema se obnavlja, s kojom je povezana lamina u nastajanju, ponovno se pojavljuju nukleoli, koji se formiraju iz dijelova odgovarajućih kromosoma. Stanične jezgre postupno se povećavaju, a kromosomi progresivno despiraliziraju i nestaju, zamjenjujući ih kromatinskim uzorkom interfazne jezgre. Istovremeno se stanično suženje produbljuje, a stanice ostaju još neko vrijeme povezane sužavajućim citoplazmatskim mostom koji sadrži snop mikrotubula (srednje tijelo). Daljnje ligiranje citoplazme završava stvaranjem dviju stanica kćeri. U telofazi dolazi do raspodjele organela između stanica kćeri; Ujednačenost ovog procesa je olakšana činjenicom da su neke organele prilično brojne (na primjer, mitohondriji), dok se druge (poput EPS-a i Golgijevog kompleksa) tijekom mitoze raspadaju na male fragmente i vezikule.

Atipične mitoze nastaju kada je mitotski aparat oštećen i karakterizirane su neravnomjernom raspodjelom genetskog materijala između stanica - aneuploidija (od grčkog an - ne, eu - ispravno, ploon - zbrajati); u mnogim slučajevima, citotomija je odsutna, što rezultira stvaranjem divovskih stanica. Atipične mitoze su karakteristične za maligni tumori i ozračena tkiva. Što je veća njihova učestalost i veći stupanj aneuploidije, što je tumor zloćudniji. Kršenje normalne mitotičke diobe stanica može biti uzrokovano anomalijama kromosoma, koje se nazivaju kromosomske aberacije (od latinskog Aberratio - odstupanje). Varijante kromosomskih aberacija su adhezija kromosoma, njihovo lomljenje u fragmente, gubitak mjesta, izmjena fragmenata, udvostručenje pojedinih dijelova kromosoma itd. Kromosomske aberacije mogu nastati spontano, ali češće se razvijaju zbog djelovanje mutagena i ionizirajućeg zračenja na stanice.

Kariotipizacija - dijagnostička studija kako bi se procijenio kariotip (sklop kromosoma) provodi se pregledom kromosoma u metafaznoj ploči. Za kariotipizaciju dobiva se kultura stanica u koju se unosi kolhicin, tvar koja blokira stvaranje mitotskog vretena. Iz takvih se stanica izdvajaju kromosomi koji se dalje boje i identificiraju. Normalni ljudski kariotip predstavljen je sa 46 kromosoma - 22 para autosoma i dva spolna kromosoma (XY kod muškaraca i XX kod žena). Kariotipizacijom se mogu dijagnosticirati brojne bolesti povezane s kromosomske abnormalnosti, posebno Downov sindrom (trisomija 21. kromosoma), Edwards (trisomija 18. kromosoma), Patau (trisomija 13. kromosoma), kao i niz sindroma povezanih s anomalijama spolnih kromosoma - Klinefelterov sindrom ( genotip - XXY) , Turner (genotip - XO) i drugi.

Pretpostavlja se da se složeni mitotički proces viših organizama postupno razvio iz mehanizama prokariotske diobe. Ovu pretpostavku podupire činjenica da su se prokarioti pojavili oko milijardu godina ranije od prvih eukariota. Osim toga, slični proteini su uključeni u eukariotsku mitozu i prokariotsku binarnu fisiju.

Mogući međufazi između binarne fisije i mitoze mogu se pratiti kod jednostaničnih eukariota, kod kojih nuklearna membrana nije uništena tijekom diobe. Kod većine drugih eukariota, uključujući biljke i životinje, fisijsko vreteno nastaje izvan jezgre, a nuklearna ovojnica se uništava tijekom mitoze. Iako mitoza u jednostaničnih eukariota još nije dobro shvaćena, može se pretpostaviti da je nastala iz binarne fisije i da je na kraju dosegla razinu složenosti koja postoji u višestanični organizmi.

Kod mnogih protozojskih eukariota, mitoza je također ostala proces povezan s membranom, ali sada više nije plazma, već nuklearna.

Glavni regulatorni mehanizmi mitoze su procesi fosforilacije i proteolize.

Reverzibilne reakcije fosforilacije i defosforilacije dopuštaju reverzibilne mitotičke događaje kao što je sklapanje/dezintegracija vretena ili dezintegracija/popravak jezgrene ovojnice. Proteoliza je u osnovi ireverzibilnih događaja mitoze, kao što je odvajanje sestrinskih kromatida u anafazi ili razgradnja mitotskih ciklina u kasne faze mitoza.

Dioba svih eukariotskih stanica povezana je s stvaranjem posebnog aparata za diobu stanica.

Aktivna uloga u mitotičkoj diobi stanica često se pripisuje strukturama citoskeleta. Bipolarno mitotičko vreteno, koje se sastoji od mikrotubula i povezanih proteina, univerzalno je za životinjske i biljne stanice. Vreteno diobe osigurava strogo identičnu raspodjelu kromosoma između polova diobe, u čijem se području u telofazi formiraju jezgre stanica kćeri.

Proces mitoze osigurava strogo jednoliku raspodjelu kromosoma između dviju jezgri kćeri, tako da u višestaničnom organizmu sve stanice imaju potpuno iste (po broju i karakteru) skupove kromosoma.

Kromosomi sadrže genetsku informaciju kodiranu u DNK, pa stoga pravilan, uređen mitotski proces također osigurava potpuni prijenos svih informacija u svaku od jezgri kćeri; kao rezultat toga, svaka stanica ima sve genetske informacije potrebne za razvoj svih karakteristika organizma. S tim u vezi, postaje jasno zašto se jedna stanica uzeta iz potpuno diferencirane odrasle biljke može pod odgovarajućim uvjetima razviti u cijelu biljku. Opisali smo mitozu u diploidnoj stanici, ali taj se proces odvija na sličan način u haploidnim stanicama, na primjer, u stanicama gametofitne generacije biljaka.

anemija. Definicija. Klasifikacija. Anemija uzrokovana nedostatkom željeza. Etiologija. klinička slika. Dijagnostika. Liječenje. Prevencija. Značajke uzimanja pripravaka željeza u djece.

Antiseptici, definicija, vrste suvremenih antiseptika (mehanički, fizikalni, kemijski, biološki).

Asfiksija novorođenčeta. Definicija. Etiologija. Klasifikacija. klinička slika. Primarna i reanimacijska njega.

Atopijski dermatitis. Definicija. Etiologija. Klasifikacija. klinička slika. Dijagnostika. Liječenje. Briga. Dijetoterapija. Organizacija života bolesnog djeteta.

Dvostruka metoda u proučavanju značajki s kontinuiranom distribucijom

Postoje dva načina diobe: 1) najčešća, potpuna dioba - mitoza ( neizravna podjela) i 2) amitoza (izravna dioba). Tijekom mitotske diobe citoplazma se restrukturira, nuklearna ovojnica se uništava i kromosomi se identificiraju. U životu stanice postoji razdoblje same mitoze i interval između dioba koji se naziva interfaza. Međutim, razdoblje interfaze (stanice koje se ne dijele) u svojoj biti može biti različito. U nekim slučajevima, tijekom interfaze, stanica funkcionira i istovremeno se priprema za sljedeću diobu. U drugim slučajevima stanice ulaze u interfazu, funkcioniraju, ali se više ne pripremaju za diobu. Kao dio složenog višestaničnog organizma brojne su skupine stanica koje su izgubile sposobnost diobe. To uključuje, na primjer, živčane stanice. Priprema stanice za mitozu događa se u interfazi. Da biste zamislili glavne značajke ovog procesa, sjetite se strukture stanične jezgre.

Stanice luka u različitim fazama staničnog ciklusa

Osnovni, temeljni strukturna jedinica jezgre su kromosomi sastavljeni od DNA i proteina. U jezgrama živih stanica koje se ne dijele, u pravilu se pojedinačni kromosomi ne razlikuju, ali najveći dio kromatina, koji se nalazi na obojenim preparatima u obliku tankih niti ili zrnaca različite veličine, odgovara kromosomima. U nekim su stanicama pojedini kromosomi također jasno vidljivi u interfaznoj jezgri, na primjer, u stanicama koje se brzo dijele u oplođenom jajašcu u razvoju i u jezgrama nekih protozoa. NA različita razdoblja Tijekom života stanice, kromosomi prolaze kroz cikličke promjene koje se mogu pratiti od jedne diobe do druge. Kromosomi tijekom mitoze su izdužena gusta tijela, duž kojih se mogu razlikovati dvije niti - kromatide koje sadrže DNA, a koje su rezultat udvostručenja kromosoma. Svaki kromosom ima primarnu konstrikciju ili centromeru. Ovaj suženi dio kromosoma može se nalaziti ili u sredini ili bliže jednom od krajeva, ali za svaki pojedini kromosom njegovo mjesto je strogo konstantno. Tijekom mitoze, kromosomi i kromatide su čvrsto smotani spiralni filamenti (spiralno ili kondenzirano stanje). U interfaznoj jezgri kromosomi su jako izduženi, tj. despiralizirani, zbog čega se teško razlikuju. Posljedično, ciklus promjena kromosoma sastoji se u spiralizaciji, kada se oni skraćuju, zadebljaju i postaju dobro razaznaljivi, i despiralizaciji, kada se jako izdužuju, isprepliću i tada ih je nemoguće razlučiti svaki zasebno. Spiralizacija i despiralizacija povezane su s aktivnošću DNK, jer ona funkcionira samo u despiraliziranom stanju. Prestaje oslobađanje informacija, stvaranje RNK na DNK u spiraliziranom stanju, odnosno tijekom mitoze. O prisutnosti kromosoma u jezgri stanice koja se ne dijeli dokazuje i postojanost količine DNA, broja kromosoma i očuvanje njihove individualnosti od diobe do diobe.

Priprema stanice za mitozu. Tijekom interfaze događa se niz procesa koji omogućuju mitozu. Navedimo najvažnije od njih: 1) centrioli su udvostručeni, 2) kromosomi su udvostručeni, t.j. količina DNA i kromosomskih proteina, 3) sintetiziraju se proteini od kojih je izgrađeno akromatinsko vreteno, 4) akumulira se energija u obliku ATP-a, koji se troši tijekom diobe, 5) prestaje rast stanice. Od najveće važnosti u pripremi stanice za mitozu je sinteza DNA i duplikacija kromosoma. Udvostručenje kromosoma povezano je prvenstveno sa sintezom DNA i istovremenom sintezom kromosomskih proteina. Proces dubliranja traje 6-10 sati i traje srednji dio međufaze. Dupliciranje kromosoma odvija se na takav način da svaki stari pojedinačni lanac DNK gradi drugi za sebe. Ovaj proces je strogo uređen i, počevši od nekoliko točaka, širi se duž cijelog kromosoma.

Mitoza

Mitoza je univerzalna metoda diobe stanica u biljaka i životinja, čija je glavna bit točna raspodjela dupliciranih kromosoma između obje formirane stanice kćeri. Priprema stanice za diobu, kao što vidimo, zauzima značajan dio interfaze, a mitoza počinje tek kada je priprema u jezgri i citoplazmi potpuno završena. Cijeli proces je podijeljen u četiri faze. Tijekom prve od njih - profaze - centrioli se dijele i počinju se razilaziti u suprotnim smjerovima. Oko njih se iz citoplazme formiraju akromatinske niti koje zajedno sa centriolima čine akromatinsko vreteno. Kada divergencija centriola prestane, cijela je stanica polarna, oba centriola nalaze se na suprotnim polovima, a središnju ravninu možemo nazvati ekvatorom. Filamenti akromatinskog vretena konvergiraju u centriolima i široko su raspoređeni na ekvatoru, podsjećajući oblikom na vreteno. Istodobno sa stvaranjem vretena u citoplazmi, jezgra počinje bubriti, au njoj se jasno raspoznaje klupko zadebljalih niti - kromosoma. Tijekom profaze kromosomi se spiraliziraju, skraćuju i zadebljaju. Profaza završava otapanjem jezgrene ovojnice, a kromosomi se nalaze u citoplazmi. U ovom trenutku se može vidjeti da su svi kromosomi već dvostruki. Zatim dolazi druga faza – metafaza. Kromosomi, isprva nasumično raspoređeni, počinju se kretati prema ekvatoru. Svi se obično nalaze u istoj ravnini na jednakoj udaljenosti od centriola. U to je vrijeme dio niti vretena pričvršćen za kromosome, dok se drugi dio i dalje kontinuirano proteže od jedne centriole do druge - to su potporne niti. Vučne, ili kromosomske, niti su pričvršćene na centromere (primarna suženja kromosoma), ali treba imati na umu da su i kromosomi i centromeri već dvostruki. Povlačne niti s polova pričvršćene su na one kromosome koji su im bliže. Nastaje kratka stanka. to središnji dio mitoza, nakon čega počinje treća faza – anafaza. Tijekom anafaze, vučne niti vretena počinju se kontrahirati, rastežući kromosome na različite polove. U ovom slučaju, kromosomi se ponašaju pasivno, oni se, savijajući se poput ukosnice, pomiču prema naprijed pomoću centromera, za koje ih povlači vretenasta nit. Na početku anafaze smanjuje se viskoznost citoplazme, što pridonosi brzom kretanju kromosoma. Posljedično, niti vretena osiguravaju točnu divergenciju kromosoma (udvostručenje čak iu interfazi) na različite polove stanice. Mitoza je završena posljednja faza- telofaza. Kromosomi, približavajući se polovima, blisko su isprepleteni jedni s drugima. Istodobno počinje njihovo rastezanje (despiralizacija) i postaje nemoguće razlikovati pojedine kromosome. Postupno se iz citoplazme formira jezgrina ovojnica, jezgra bubri, pojavljuje se nukleolus i uspostavlja se prethodna struktura interfaznog jastva.

1. Definirajte životni i mitotski ciklus stanice.
Životni ciklus- vremenski interval od trenutka nastanka stanice kao rezultat diobe do njezine smrti ili do sljedeće diobe.
Mitotski ciklus- skup uzastopnih i međusobno povezani procesi tijekom pripreme stanice za diobu, kao i tijekom same mitoze.

2. Odgovorite kako se pojam "mitoza" razlikuje od pojma "mitotski ciklus".
Mitotski ciklus uključuje samu mitozu i faze pripreme stanice za diobu, dok je mitoza samo dioba stanice.

3. Nabrojite razdoblja mitotskog ciklusa.

2. Razdoblje sinteze DNA (S)

4. mitoza.

4. Otvorite biološki značaj mitoza.

Mitoza (indirektna dioba) je dioba somatskih stanica (tjelesnih stanica). Biološki značaj mitoze je reprodukcija somatskih stanica, proizvodnja kopija stanica (s istim skupom kromosoma, s potpuno istim nasljednim informacijama). Sve somatske stanice tijela dobivene su iz jedne roditeljske stanice (zigote) mitozom.

1) Profaza

• kromatin se spiralizira (uvija, kondenzira) do stanja kromosoma
• jezgrice nestaju
• nuklearni omotač se raspada
• centrioli divergiraju prema polovima stanice, nastaje vreteno diobe

2) Metafaza Kromosomi se poredaju duž ekvatora stanice, tvoreći metafaznu ploču

3) Anfaza- kromosomi kćeri se odvajaju jedan od drugog (kromatide postaju kromosomi) i divergiraju prema polovima

4) Telofaza

• kromosomi se despiraliziraju (odmotavaju, dekondenziraju) do stanja kromatina
• pojavljuju se jezgra i jezgrice
• vretenasta vlakna se raspadaju
• dolazi do citokineze – diobe citoplazme stanice majke na dvije stanice kćeri

Trajanje mitoze je 1-2 sata.

staničnog ciklusa

To je razdoblje života stanice od trenutka njezina nastanka diobom matične stanice do vlastite diobe ili smrti.

Stanični ciklus sastoji se od dva razdoblja:

• međufaza(stanje kada se stanica NE dijeli);
• dioba (mitoza ili mejoza).

Interfaza se sastoji od nekoliko faza:

• presintetski: stanica raste, u njoj se javlja aktivna sinteza RNA i proteina, povećava se broj organela; osim toga postoji priprema za duplikaciju DNA (nakupljanje nukleotida)
• sintetski: dolazi do udvostručenja (replikacije, reduplikacije) DNA
• postsintetski: stanica se priprema za diobu, sintetizira tvari potrebne za diobu, na primjer, proteine ​​fisijskog vretena.

VIŠE INFORMACIJA: Mitoza, Razlike između mitoze i mejoze, Stanični ciklus, Duplikacija (replikacija) DNA
2. DIO ZADACI: Mitoza

Testovi i zadaci

Instalirati ispravan slijed procesi koji se odvijaju tijekom mitoze. Zapiši brojeve pod kojima su označeni.
1) kolaps nuklearne ovojnice
2) zadebljanje i skraćivanje kromosoma
3) poravnanje kromosoma u središnjem dijelu stanice
4) početak kretanja kromosoma u središte
5) divergencija kromatida na polove stanice
6) stvaranje novih nuklearnih membrana

Odaberite jednu najviše ispravna opcija. Proces reprodukcije stanica različita kraljevstva zove se divlji svijet
1) mejoza
2) mitoza
3) oplodnja
4) drobljenje

Sve dolje navedene značajke, osim dvije, mogu se koristiti za opisivanje procesa međufaze staničnog ciklusa. Odredite dvije značajke koje "otpadaju". opći popis, te u tablicu upiši brojeve pod kojima su označeni.
1) rast stanica
2) divergencija homolognih kromosoma
3) položaj kromosoma duž ekvatora stanice
4) replikacija DNA
5) sinteza organskih tvari

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Tijekom koje faze života se kromosomi uvijaju?
1) međufaza
2) profaza
3) anafaza
4) metafaza

Odaberite tri mogućnosti.

Čemu prolaze stanične strukture najveće promjene tijekom mitoze?
1) jezgra
2) citoplazma
3) ribosomi
4) lizosomi
5) stanično središte
6) kromosomi

1. Ustanovite redoslijed procesa koji se odvijaju u stanici s kromosomima u interfazi i naknadnoj mitozi
1) položaj kromosoma u ekvatorijalnoj ravnini
2) Replikacija DNA i stvaranje dvokromatidnih kromosoma
3) spiralizacija kromosoma
4) divergencija sestrinskih kromosoma na polove stanice

2. Utvrdite slijed procesa koji se odvijaju tijekom interfaze i mitoze. Zapiši odgovarajući niz brojeva.
1) spiralizacija kromosoma, nestanak nuklearne membrane
2) divergencija sestrinskih kromosoma na polove stanice
3) stvaranje dviju stanica kćeri
4) duplikacija molekula DNA
5) smještaj kromosoma u ravnini ekvatora stanice

3. Postavite slijed procesa koji se odvijaju u interfazi i mitozi. Zapiši odgovarajući niz brojeva.
1) otapanje nuklearne membrane
2) replikacija DNA
3) uništenje fisijskog vretena
4) divergencija na polove stanice jednokromatidnih kromosoma
5) formiranje metafazne ploče

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Tijekom diobe stanice nastaje diobeno vreteno
1) profaza
2) telofaza
3) metafaza
4) anafaza

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Mitoza se NE događa tijekom profaze
1) rastvaranje nuklearne ovojnice
2) formiranje vretena
3) duplikacija kromosoma
4) otapanje jezgrica

Odaberite jednu, najispravniju opciju. U kojoj fazi života kromatide postaju kromosomi?
1) međufaza
2) profaza
3) metafaza
4) anafaza

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Despiralizacija kromosoma tijekom diobe stanice događa se u
1) profaza
2) metafaza
3) anafaza
4) telofaza

Odaberite jednu, najispravniju opciju. U kojoj fazi mitoze se parovi kromatida pričvršćuju svojim centromerama za filamente fisijskog vretena
1) anafaza
2) telofaza
3) profaza
4) metafaza

Uspostavite korespondenciju između procesa i faza mitoze: 1) anafaza, 2) telofaza. Napiši brojeve 1 i 2 pravilnim redoslijedom.
A) formira se jezgrina ovojnica
B) sestrinski kromosomi divergiraju prema polovima stanice
C) vreteno diobe konačno nestaje
D) kromosomi se despiraliziraju
D) centromeri kromosoma su odvojeni

Sve dolje navedene značajke, osim dvije, mogu se koristiti za opisivanje procesa koji se odvijaju u međufazi. Prepoznajte dva znaka koja "ispadaju" iz općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su navedeni u tablici.
1) replikacija DNK
2) formiranje jezgrene ovojnice
3) spiralizacija kromosoma
4) Sinteza ATP-a
5) sinteza svih vrsta RNK

Koliko stanica nastaje kao rezultat mitoze jedne stanice? U svoj odgovor upišite samo odgovarajući broj.

Sve dolje navedene značajke, osim dvije, koriste se za opisivanje faze mitoze prikazane na slici. Prepoznajte dva znaka koja "ispadaju" s općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su označeni.
1) jezgrica nestaje
2) nastaje fisijsko vreteno
3) dolazi do udvostručenja molekula DNA
4) kromosomi su aktivno uključeni u biosintezu proteina
5) kromosomi se spiraliziraju

Odredite slijed procesa koji se odvijaju tijekom mitoze. Zapiši odgovarajući niz brojeva.
1) spiralizacija kromosoma
2) odvajanje kromatida
3) formiranje fisijskog vretena
4) despiralizacija kromosoma
5) dioba citoplazme
6) položaj kromosoma na ekvatoru stanice

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Što uzrokuje spiralizaciju kromosoma na početku mitoze
1) stjecanje dvokromatidne strukture
2) aktivno sudjelovanje kromosoma u biosintezi proteina
3) udvostručenje molekule DNA
4) pojačanje transkripcije

Uspostavite korespondenciju između procesa i razdoblja međufaze: 1) postsintetske, 2) predsintetske, 3) sintetske. Zapišite brojeve 1, 2, 3 redom koji odgovara slovima.
A) rast stanica
B) Sinteza ATP-a za proces fisije
C) Sinteza ATP-a za replikaciju DNA
D) sinteza proteina za izgradnju mikrotubula
D) Replikacija DNA
E) udvostručenje centriola

1. Sve dolje navedene značajke, osim dvije, mogu se koristiti za opisivanje procesa mitoze. Prepoznajte dva znaka koja "ispadaju" s općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su označeni.
1) podloge bespolna reprodukcija
2) neizravna podjela
3) osigurava regeneraciju
4) redukcijska podjela
5) povećava se genetička raznolikost

2. Sve navedene značajke, osim dvije, mogu se koristiti za opis procesa mitoze. Prepoznajte dva znaka koja "ispadaju" s općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su označeni.
1) stvaranje dvovalenata
2) konjugacija i crossing over
3) nepromjenjivost broja kromosoma u stanicama
4) stvaranje dviju stanica
5) očuvanje strukture kromosoma

Sve dolje navedene značajke, osim dvije, koriste se za opisivanje procesa prikazanog na slici. Prepoznajte dva znaka koja "ispadaju" s općeg popisa i zapišite brojeve pod kojima su označeni.
1) stanice kćeri imaju isti skup kromosoma kao roditeljske stanice
2) neravnomjerna raspodjela genetskog materijala između stanica kćeri
3) osigurava rast
4) stvaranje dviju stanica kćeri
5) izravna dioba

Svi dolje navedeni procesi, osim dva, odvijaju se tijekom neizravne stanične diobe. Odredite dva procesa koja "ispadaju" s opće liste i zapišite brojeve pod kojima su označeni.
1) nastaju dvije diploidne stanice
2) nastaju četiri haploidne stanice
3) dolazi do diobe somatskih stanica
4) dolazi do konjugacije i crossing overa kromosoma
5) staničnoj diobi prethodi jedna interfaza

Uspostavite korespondenciju između faza životnog ciklusa stanice i procesa. Tijekom njih nastaju: 1) interfaza, 2) mitoza. Zapišite brojeve 1 i 2 redom koji odgovara slovima.
A) formira se vreteno
B) stanica raste, u njoj dolazi do aktivne sinteze RNA i proteina
B) provodi se citokineza
D) udvostručuje se broj molekula DNA
D) kromosomi se spiraliziraju

Koji se procesi odvijaju u stanici tijekom interfaze?
1) sinteza proteina u citoplazmi
2) spiralizacija kromosoma
3) sinteza mRNA u jezgri
4) reduplikacija molekula DNA
5) otapanje jezgrine ovojnice
6) divergencija centriola centra stanice prema polovima stanice

Odredite fazu i vrstu diobe prikazane na slici. Zapišite dva broja redom navedenim u zadatku, bez razdjelnika (razmaka, zareza i sl.).
1) anafaza
2) metafaza
3) profaza
4) telofaza
5) mitoza
6) mejoza I
7) mejoza II

© D.V. Pozdnjakov, 2009-2018

detektor adblokada

Mitoza u životinjskim i biljnim stanicama

Najvažniji događaj koji se događa u mitozi je ravnomjerna raspodjela genetskog materijala. Mitoza u životinja i biljne stanice gotovo isti, ali postoji niz razlika, koje su navedene u našoj tablici (sl.

četiri). Biljne stanice nemaju centriole, ali životinjski kavez prisutni su centrioli, u biljnoj stanici nastaje stanična ploča, u životinjskoj ne nastaje.

Riža. 4. Usporedba značajki mitoze životinjskih i biljnih stanica

U biljnim stanicama tijekom citokineze ne nastaje suženje, ali u životinjskih nastaje stanica. Mitoze se u biljnim stanicama javljaju uglavnom u meristemima, dok se u životinjskim stanicama mitoze javljaju u različitim tkivima i dijelovima tijela.

Mitoza je podijeljena u četiri uzastopne faze: profazu, metafazu, anafazu i telofazu (slika 5). Interfaza - glavna faza životnog ciklusa stanice (vidi prethodnu lekciju), priprema je za diobu ili prethodi staničnoj smrti, stoga nije faza mitoze.

Riža. 5. Interfaza i sljedeće faze mitoze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza

U profazi, DNA se namotava u jezgri i, gledajući stanicu kroz mikroskop, mogu se vidjeti čvrsto uvijeni kromosomi (slika 6).

Riža. 6. Profaza mitoze

Obično se vidi da se svaki kromosom sastoji od dvije kromatide i objedinjujućih regija – centromera. Nukleoli u ovoj fazi nestaju. u životinjskim stanicama i niže biljke centrioli divergiraju prema polovima stanice.

Iz svakog centriola pružaju se kratke mikrotubule u obliku zraka. Oni tvore strukturu u obliku zvijezde.

Riža. 7. Profaza mitoze u životinjskim i biljnim stanicama

Do kraja profaze (Slika 7), nuklearna ovojnica se raspada ili otapa i mikrotubule počinju formirati fisijsko vreteno (Slika 8).

Riža. 8. Završetak profaze i prijelaz u metafazu

Sljedeća faza je metafaza. Kromosomi su raspoređeni tako da im se centromeri nalaze u ravnini ekvatora stanice (slika 9).

9. Metafaza: vreteno diobe. Na ekvatoru je metafazna ploča.

Formira se takozvana metafazna ploča (slika 10), koja se sastoji od kromosoma. Vlakna vretena pričvršćena su na centromere svakog kromosoma.

Riža. 10. Metafaza. Slikana priprema. Vreteno tvore centromeri (plavi), mikrofibrili (ljubičasti) i kromosomi metafazne ploče - žuti.

Anafaza je vrlo kratka faza (slika 11). Svaki se kromosom uzdužno dijeli na dvije identične kromatide, koje se odvajaju prema suprotnim polovima stanice, a sada se nazivaju kromosomi kćeri (ili kromatide).

Riža. 11. Anafaza mitoze

Zbog identiteta kromosoma kćeri, dva pola stanice imaju isti genetski materijal. Isti onaj koji je bio u stanici prije početka mitoze. Treba napomenuti da je u isto vrijeme u blizini svakog pola nositelja informacija - molekula DNK kompaktno upakiranih u kromosome - dva puta manje nego u izvornoj stanici.

Telofaza je posljednja faza, kromosomi kćeri se despiraliziraju na polovima stanice i postaju dostupni za transkripciju, počinje sinteza proteina, formiraju se nuklearne membrane i jezgrice (slika 12).

Riža. 12. Telofaza mitoze u životinjskim i biljnim stanicama

Niti fisijskog vretena se raspadaju. Tu prestaje kariokineza i počinje citokineza (slika 13), dok u životinjskim stanicama dolazi do suženja u ekvatorijalnoj ravnini. Produbljuje se sve dok ne dođe do odvajanja dviju stanica kćeri.

Riža. 13. Citokineza

U nastanku suženja važna uloga igrati strukture citoskeleta. Citokineza u biljnim stanicama odvija se drugačije, jer biljke imaju krutu staničnu stijenku i ne dijele se da bi stvorile suženje, već formiraju unutarstanični septum.

Mitoza, na prvom mjestu, daje genetsku stabilnost. Kao rezultat mitoze nastaju dvije jezgre koje sadrže onoliko kromosoma koliko ih je bilo u matičnim ili roditeljskim stanicama.

Ovi kromosomi nastaju egzaktnom replikacijom molekule DNA roditeljskih kromosoma, zbog čega njihovi geni sadrže potpuno iste nasljedne informacije.

Dakle, stanice kćeri su genetski identične matičnoj stanici, budući da mitoza ne može unijeti nikakve promjene u nasljedne informacije. Stanične populacije dobivene mitozom iz roditeljskih stanica genetski su stabilne.

Mitoza je neophodna za normalan rast i razvoj višestaničnih organizama, budući da se kao rezultat mitoze povećava broj stanica.

Mitoza je jedan od glavnih mehanizama rasta višestaničnih eukariota.

Mitoza je temelj aseksualne reprodukcije mnogih životinja i biljaka, osigurava regeneraciju izgubljenih dijelova (na primjer, udova rakova), kao i zamjenu stanica koja se javlja u višestaničnom organizmu.

Povezane informacije:

Pretraživanje stranice:

§ 28. Dioba stanica - Mamontova, Sonina 9. razred (odgovori)

1. Definirajte životni i mitotski ciklus stanice.

Životni ciklus - vremensko razdoblje od trenutka kada se stanica pojavi kao rezultat diobe do njezine smrti ili do sljedeće diobe.

Mitotski ciklus je skup sekvencijalnih i međusobno povezanih procesa tijekom pripreme stanice za diobu, kao i tijekom same mitoze.

2. Odgovorite kako se pojam "mitoza" razlikuje od pojma "mitotski ciklus".

Mitotski ciklus uključuje samu mitozu i faze pripreme stanice za diobu, dok je mitoza samo dioba stanice.

Nabrojite razdoblja mitotskog ciklusa.

1. razdoblje pripreme za sintezu DNA (G1)

2. Razdoblje sinteze DNA (S)

3. razdoblje pripreme za diobu stanice (G2)

4. Proširiti biološki značaj mitoze.

Tijekom mitoze stanice kćeri dobivaju diploidni skup kromosoma identičan matičnoj stanici. Konstantnost strukture i pravilno funkcioniranje organa bilo bi nemoguće bez očuvanja istog skupa genetskog materijala u generacijama stanica. Mitoza osigurava embrionalni razvoj, rast, popravak tkiva nakon oštećenja, održavanje strukturne cjelovitosti tkiva uz stalni gubitak stanica tijekom njihova funkcioniranja.

5. Navedite faze mitoze i nacrtajte shematske crteže koji odražavaju događaje u stanici u određenoj fazi mitoze. Ispunite tablicu.

Dioba stanica je središnji trenutak reprodukcije.

U procesu diobe iz jedne stanice nastaju dvije stanice. Stanica na temelju asimilacije organskih i anorganskih tvari stvara svoju vrstu s karakterističnom građom i funkcijama.

U staničnoj diobi mogu se uočiti dvije glavne točke: dioba jezgre - mitoza i dioba citoplazme - citokineza, odnosno citotomija. Glavna pozornost genetičara još uvijek je prikovana za mitozu, budući da se s gledišta teorije kromosoma jezgra smatra "organom" nasljedstva.

Tijekom mitoze događa se sljedeće:

1. udvostručenje supstance kromosoma;
2. promijeniti fizičko stanje i kemijska organizacija kromosoma;
3. divergencija kromosoma kćeri, ili bolje rečeno sestre, do polova stanice;
4. naknadna dioba citoplazme i potpuni oporavak dvije nove jezgre u sestrinskim stanicama.

Dakle, u mitozi, cijeli životni ciklus nuklearni geni: udvostručenje, distribucija i funkcioniranje; kao rezultat završetka mitotskog ciklusa, sestrinske stanice završavaju s jednakim "nasljeđem".

Pri diobi stanična jezgra prolazi kroz pet uzastopnih faza: interfazu, profazu, metafazu, anafazu i telofazu; neki citolozi razlikuju još jednu šestu fazu - prometafazu.

Dijagram faza mitoze u životinjskoj stanici

Između dvije uzastopne stanične diobe jezgra je u interfaznom stadiju. U tom razdoblju jezgra tijekom fiksacije i bojanja ima mrežastu strukturu nastalu bojenjem tankih niti koje se u sljedećoj fazi formiraju u kromosome. Iako se interfaza inače naziva faza mirovanja jezgre, na samom tijelu se metabolički procesi u jezgri u tom razdoblju odvijaju s najvećom aktivnošću.

Profaza je prva faza u pripremi jezgre za diobu. U profazi se mrežna struktura jezgre postupno pretvara u niti kromosoma. Od najranije profaze, čak i u svjetlosni mikroskop može se uočiti dualna priroda kromosoma. To sugerira da je u jezgri najviše u ranoj ili kasnoj interfazi važan proces mitoza - udvostručenje, odnosno reduplikacija, kromosoma, pri čemu svaki od majčinih kromosoma gradi sebi sličan - kćer. Kao rezultat toga, svaki kromosom izgleda uzdužno udvostručen. Međutim, ove polovice kromosoma, koje se nazivaju sestrinske kromatide, ne razilaze se u profazi, budući da ih zajedno drži jedno zajedničko mjesto - centromera; centromerna regija se kasnije dijeli. U profazi kromosomi prolaze kroz proces uvijanja duž svoje osi, što dovodi do njihovog skraćivanja i zadebljanja. Treba naglasiti da je u profazi svaki kromosom u kariolimfi smješten nasumično.

U životinjskim stanicama, čak iu kasnoj telofazi ili vrlo ranoj interfazi, dolazi do udvostručenja centriola, nakon čega u profazi centrioli kćeri počinju konvergirati prema polovima i formiranju astrosfere i vretena, nazvanog novi aparat. Istovremeno se nukleoli otapaju. Bitan znak završetka profaze je otapanje jezgrene membrane, uslijed čega se kromosomi nalaze u ukupnoj masi citoplazme i karioplazme, koji sada tvore miksoplazmu. Time završava profaza; stanica ulazi u metafazu.

NA novije vrijeme između profaze i metafaze istraživači su počeli razlikovati međufazu tzv prometafaza. Prometafazu karakterizira otapanje i nestanak jezgrene membrane te pomicanje kromosoma prema ekvatorijalnoj ravnini stanice. Ali do tog vremena, formiranje akromatinskog vretena još nije završeno.

Metafaza nazvan završni stadij rasporeda kromosoma na ekvatoru vretena. Karakterističan raspored kromosoma u ekvatorijalnoj ravnini naziva se ekvatorijalna ili metafazna ploča. Raspored kromosoma jedan u odnosu na drugi je slučajan. U metafazi, broj i oblik kromosoma su dobro otkriveni, posebno kada se uzme u obzir ekvatorska ploča s polova stanične diobe. Akromatinsko vreteno je potpuno formirano: vretenasti filamenti poprimaju gušću konzistenciju od ostatka citoplazme i pričvršćeni su na centromerno područje kromosoma. Citoplazma stanice u tom razdoblju ima najnižu viskoznost.

Anafaza nazvana sljedeća faza mitoze, u kojoj se kromatide dijele, koje se sada mogu nazvati sestrinskim ili kćerkim kromosomima, razilaze se prema polovima. U ovom slučaju, prije svega, centromerna područja se međusobno odbijaju, a zatim se sami kromosomi odvajaju prema polovima. Mora se reći da divergencija kromosoma u anafazi počinje u isto vrijeme - "kao na naredbu" - i završava vrlo brzo.

U telofazi kromosomi kćeri despiraliziraju se i gube svoju vidljivu individualnost. Nastaju ovojnica jezgre i sama jezgra. Nukleus je rekonstruiran obrnuti redoslijed u usporedbi s promjenama kroz koje je prošao u profazi. Na kraju se obnavljaju i jezgrice (ili nukleolusi) i to u količini u kojoj su bile prisutne u matičnim jezgrama. Broj jezgrica karakterističan je za svaki tip stanice.

Istodobno počinje simetrična dioba staničnog tijela.

Jezgre stanica kćeri ulaze u stanje interfaze.

Shema citokineze životinjskih i biljnih stanica

Gornja slika prikazuje dijagram citokineze životinjskih i biljnih stanica. U životinjskoj stanici dioba se događa vezanjem citoplazme matične stanice. U biljnoj stanici, formiranje stanične pregrade događa se s područjima vretenastih plakova koji tvore pregradu u ravnini ekvatora, koja se naziva fragmoplast. Time završava mitotski ciklus. Čini se da njegovo trajanje ovisi o vrsti tkiva, fiziološko stanje organizma, vanjskih čimbenika (temperatura, svjetlosni režim) i traje od 30 minuta do 3 sata.Prema različitim autorima brzina prolaska pojedinih faza je promjenjiva.

I unutarnji i vanjski faktori okoline koje utječu na rast organizma i njegovo funkcionalno stanje utječu na trajanje stanične diobe i njezinih pojedinih faza. Budući da jezgra igra veliku ulogu u metaboličkim procesima stanice, prirodno je vjerovati da se trajanje faza mitoze može mijenjati u skladu s funkcionalnim stanjem tkiva organa. Na primjer, utvrđeno je da je mitotička aktivnost različitih tkiva tijekom odmora i spavanja kod životinja znatno veća nego tijekom budnosti. Kod niza životinja učestalost staničnih dioba opada na svjetlu, a raste u mraku. Također se pretpostavlja da hormoni utječu na mitotičku aktivnost stanice.

Razlozi koji određuju spremnost stanice za diobu još uvijek nisu jasni. Postoje razlozi za pretpostavku nekoliko takvih razloga:

1. udvostručenje mase stanične protoplazme, kromosoma i drugih organela, zbog čega se narušavaju odnosi jezgre i plazme; za diobu stanica mora doseći određenu težinu i volumen karakteristične za stanice određenog tkiva;
2. duplikacija kromosoma;
3. izlučivanje kromosomima i drugim staničnim organelama posebnih tvari koje potiču diobu stanica.

Mehanizam divergencije kromosoma prema polovima u anafazi mitoze također ostaje nejasan. Aktivnu ulogu u ovom procesu, očito, igraju vretenasti filamenti, koji su proteinski filamenti organizirani i usmjereni centriolima i centromerama.

Priroda mitoze, kao što smo već rekli, varira ovisno o vrsti i funkcionalno stanje tkanine. Za stanice različitih tkiva karakteristični su različiti tipovi mitoza.U opisanom tipu mitoze dioba stanica odvija se ravnomjerno i simetrično. Kao rezultat simetrične mitoze, sestrinske stanice su nasljedno ekvivalentne u pogledu nuklearnih gena i citoplazme. No, osim simetrične, postoje i druge vrste mitoza, a to su: asimetrična mitoza, mitoza s odgođenom citokinezom, dioba višejezgrene stanice (dioba sincicija), amitoza, endomitoza, endoreprodukcija i politenija.

U slučaju asimetrične mitoze, sestrinske stanice su nejednake u veličini, količini citoplazme, a također iu odnosu na svoju buduću sudbinu. Primjer za to su sestrinske (kćeri) stanice nejednake veličine neuroblasta skakavca, životinjska jaja tijekom sazrijevanja i tijekom spiralne fragmentacije; tijekom diobe jezgri u peludnim zrncima jedna od stanica kćeri može se dalje dijeliti, druga ne može itd.

Mitozu s odgodom citokineze karakterizira činjenica da se stanična jezgra višestruko dijeli, a tek tada dolazi do diobe staničnog tijela. Kao rezultat ove diobe nastaju višejezgrene stanice poput sincicija. Primjer za to je stvaranje stanica endosperma i stvaranje spora.

Amitoza zove se izravna fisija jezgre bez stvaranja fisijskih figura. U ovom slučaju, podjela jezgre se događa tako što se "uvezuje" u dva dijela; katkada iz jedne jezgre nastaje odjednom nekoliko jezgri (fragmentacija). Amitoza se stalno nalazi u stanicama niza specijaliziranih i patoloških tkiva, na primjer, u kancerogenih tumora. Može se uočiti pod utjecajem različitih štetnih tvari (ionizirajuće zračenje i visoka temperatura).

Endomitoza naziva se takav proces kada dolazi do udvostručenja nuklearne fisije. U ovom slučaju, kromosomi se, kao i obično, reproduciraju u interfazi, ali njihova naknadna divergencija se događa unutar jezgre uz očuvanje nuklearne ovojnice i bez stvaranja akromatinskog vretena. U nekim slučajevima, iako se ljuska jezgre otapa, međutim, ne dolazi do divergencije kromosoma prema polovima, zbog čega se broj kromosoma u stanici umnožava čak i nekoliko desetaka puta. Endomitoza se javlja u stanicama različitih tkiva biljaka i životinja. Tako je, na primjer, A. A. Prokofieva-Belgovskaya pokazala da se endomitozom u stanicama specijaliziranih tkiva: u hipodermisu kiklopa, masnom tijelu, peritonealnom epitelu i drugim tkivima ždrebice (Stenobothrus) - skup kromosoma može povećati. 10 puta. Ovo povećanje broja kromosoma povezano je s funkcionalne značajke diferencirano tkivo.

S politenijom se broj niti kromosoma umnožava: nakon reduplikacije duž cijele duljine, one se ne razilaze i ostaju jedna uz drugu. U ovom slučaju, broj kromosomskih niti unutar jednog kromosoma se umnožava, kao rezultat toga, promjer kromosoma se značajno povećava. Broj takvih tankih niti u politenskom kromosomu može doseći 1000-2000. U tom slučaju nastaju takozvani divovski kromosomi. S politenijom, sve faze mitotskog ciklusa ispadaju, osim glavne - reprodukcije primarnih niti kromosoma. Fenomen politenije opažen je u stanicama brojnih diferenciranih tkiva, na primjer, u tkivu žlijezda slinovnica Diptera, u stanicama nekih biljaka i protozoa.

Ponekad dolazi do udvostručenja jednog ili više kromosoma bez ikakve transformacije jezgre – taj se fenomen naziva endoreprodukcija.

Dakle, sve faze mitoze stanice koje čine mitotski ciklus obavezne su samo za tipičan proces.

u nekim slučajevima, uglavnom u diferenciranim tkivima, mitotski ciklus prolazi kroz promjene. Stanice takvih tkiva izgubile su sposobnost reprodukcije cijelog organizma, a metabolička aktivnost njihove jezgre prilagođena je funkciji socijaliziranog tkiva.

Embrionalne i meristemske stanice koje nisu izgubile funkciju reprodukcije cijelog organizma i vezane uz nediferencirana tkiva zadržavaju puni ciklus mitoza, na kojoj se temelji nespolno i vegetativno razmnožavanje.

Ako pronađete pogrešku, odaberite dio teksta i pritisnite Ctrl+Enter.

U kontaktu s

Kolege

Tema lekcije. Dijeljenje stanica. Mitoza

Svrha lekcije: karakterizirati glavnu metodu diobe eukariotskih stanica - mitozu, otkriti značajke tijeka svake faze mitoze, stvoriti ideju amitoze.

Zadaci:

• formirati znanja o značenju diobe za rast, razvoj, razmnožavanje stanice i organizma u cjelini; razmotriti mehanizam mitoze;
• karakterizirati glavne faze staničnog i mitotičkog ciklusa;
• poboljšati vještine rada s mikroskopom;
• otkriti biološki značaj mitoze.

Resursi: računalo, mikroskopi, mikroslike “Mitoza u stanicama korijena luka”, interaktivna ploča, multimedijska prezentacija “Dioba stanice. Mitoza”, disk – “laboratorijska radionica Biologija 6-11 razred”, video “Stadiji mitoze”, dinamički priručnik “Mitoza”.

Faze lekcije

1. Organizacijski trenutak.

Postavljanje cilja sata, definiranje problema i teme sata.

U trenutku rođenja dijete u prosjeku teži 3-3,5 kg i visoko je oko 50 cm, mladunče smeđeg medvjeda čiji roditelji dosegnu težinu od 200 kg ili više teži ne više od 500 g, a sićušni klokan teži manje od 1 grama. Prekrasan labud raste iz sivog neuglednog pileta, okretni punoglavac pretvara se u mirnu žabu krastaču, a golemi hrast raste iz žira posađenog u blizini kuće, koji sto godina kasnije svojom ljepotom raduje nove generacije ljudi.

Problemsko pitanje. Kroz koje procese su sve te promjene moguće? (Slide1)

Sve te promjene moguće su zahvaljujući sposobnosti organizama da rastu i razvijaju se. Stablo se neće pretvoriti u sjeme, riba se neće vratiti u jaja - procesi rasta i razvoja su nepovratni. Ova dva svojstva žive tvari međusobno su neraskidivo povezana, a temelje se na sposobnosti stanice da se dijeli i specijalizira. . Koja je tema lekcije? (Slajd 2)

Tema lekcije je “Dioba stanica. Mitoza" (Slajd 3)

Da bismo počeli proučavati novu temu, moramo se prisjetiti prethodno proučenog materijala (Slajdovi 4,5,6)

2. Učenje novog gradiva.

VRSTE STANIČNE DIOBE (Slajd 7)

Jedna od odredbi stanične teorije temelji se na zaključku njemačkog znanstvenika Rudolfa Virchowa "Svaka stanica iz stanice". To je bio početak proučavanja procesa diobe stanica, čije su glavne zakonitosti otkrivene krajem 19. stoljeća.

Razmnožavanje je jedno od najvažnijih svojstava živih organizama. Svi živi organizmi, bez iznimke, sposobni su za razmnožavanje, od bakterija do sisavaca. Metode reprodukcije razni organizmi mogu biti vrlo različiti jedni od drugih, ali dioba stanica je temelj svake vrste reprodukcije. Životni vijek višestaničnog organizma premašuje životni vijek većine njegovih sastavnih stanica. Dakle, živčane stanice prestaju se dijeliti čak i tijekom prenatalni razvoj. Nakon što nastanu, stanice se više ne dijele, formirajući prugaste mišićna tkiva kod životinja i skladišnih tkiva kod biljaka. Višestanični organizmi rastu, razvijaju se, obnavljaju se stanice i tkiva, pa i dijelovi tijela (Sjetimo se regeneracije) Poznato je da stanice stare i umiru. Na primjer, stanice jetre žive 18 mjeseci, eritrociti - 4 mjeseca, crijevni epitel 1-2 dana (oko 70 milijardi ljudi umire svaki dan).

epitelne stanice crijeva i 2 milijarde eritrocita). To znači da se stanice u tijelu neprestano obnavljaju. Također je poznato da se stanice ažuriraju u prosjeku 1 put u 7 godina. Stoga se gotovo sve stanice višestaničnih organizama moraju podijeliti kako bi zamijenile umiruće stanice. Sve nove stanice nastaju diobom iz postojeće stanice.

AMITOZA. Izravna dioba interfazne jezgre stezanjem bez stvaranja fisijskog vretena (kromosomi se općenito ne mogu razlikovati u svjetlosnom mikroskopu). Takva se dioba događa u jednostaničnim organizmima (na primjer, poliploidne velike jezgre ciliata dijele se amitozom), kao iu nekim visoko specijaliziranim stanicama biljaka i životinja s oslabljenom fiziološkom aktivnošću, degenerirajućim, osuđenim na smrt ili s raznim patoloških procesa kao što je maligni rast, upala itd. Nakon amitoze stanica nije u stanju ući u mitotičku diobu.

MITOZA (od grč. Mitos-nit) neizravna dioba, glavni je način diobe eukariotskih stanica. Mitoza je proces diobe stanica, uslijed kojeg stanice kćeri dobivaju genetski materijal identičan onom koji se nalazi u stanici majci.

MEJOZA (indirektna dioba) je poseban način dioba stanica, što ima za posljedicu smanjenje (smanjenje) broja kromosoma za polovicu. Tijekom mejoze događaju se dvije stanične diobe i jedna diploidna stanica(2n2c) nastaju četiri haploidne (nc) spolne stanice. Tijekom daljnjeg procesa oplodnje (fuzije spolnih stanica) organizam nove generacije ponovno će dobiti diploidni set kromosoma, tj. kariotip organizama određene vrste ostaje konstantan u nizu generacija.

Zaključak: Postoje tri vrste diobe stanica, zahvaljujući kojima organizmi rastu, razvijaju se, množe (amitoza, mitoza, mejoza).

Mitoza je glavni način diobe stanica.

Mitoza (od grčkog mitosa - nit) - neizravna dioba stanica. Osigurava ujednačen prijenos nasljednih informacija stanice majke na dvije stanice kćeri.

Upravo zahvaljujući ovoj vrsti stanične diobe nastaju gotovo sve stanice višestaničnog organizma.

Mitotski (stanični) ciklus sastoji se od pripremne faze (interfaze) i stvarne diobe - mitoze (profaza, metafaza, anafaza i telofaza).

karakteristike mitoze.

Kako bismo proučili temu, radit ćemo u parovima.

VJEŽBA 1.

1. Proučite značajke prve faze mitoze - profaze.

2. Zapišite značajke profaze u svoju bilježnicu nakon razgovora o odgovoru. (Slajd 9)

ZADATAK 2.

1. Proučite značajke druge faze mitoze - metafaze.

2. Zapišite značajke metafaze u svoju bilježnicu nakon razgovora o odgovoru. (Slajd 10)

ZADATAK 3.

1. Proučite značajke treće faze mitoze - anafaze.

2. Zapišite značajke anafaze u bilježnicu nakon razgovora o odgovoru. (Slajd 11)

ZADATAK 4.

1. Proučite značajke četvrte faze mitoze - telofaze.

2. Zapišite značajke telofaze u bilježnicu nakon razgovora o odgovoru. (Slajd 12)

momci! Sada će vam pozornost biti predstavljen video "MITOSIS". Morate ga pažljivo pregledati, a zatim izvršiti zadatak. (Slajd 12)

VJEŽBA. Odredi i zapiši nazive faze koji odgovaraju njenom opisu. (Slajd 13)

3. Konsolidacija proučenog materijala.

LABORATORIJSKI RAD №5.(Slajd 14.15)

Tema: “Mitoza u stanicama korijena luka”.

Cilj: proučavati proces mitoze u stanicama korijena luka.

Oprema: svjetlosni mikroskopi, mikropreparati "Mitoza u stanicama korijena luka".

Napredak

1. Razmotrite gotov mikropreparat, ako je moguće, pronađite stanice u svim fazama mitoze.

2. Usporedite sliku pod mikroskopom s mikrofotografijom u prezentaciji za lekciju (slajd).
3. Odredite set kromosoma u svakoj fazi mitoze.
4. Opišite značajke svakog promatranog stadija mitoze.
5. Zaključite o ulozi mitoze.
Pitanja za konsolidaciju.(Slajd 16, 17, 18)

1. Ukupna masa svih molekula DNA u 46 kromosoma jedne somatske stanice čovjeka iznosi 6-10"9 mg. Kolika će biti masa molekula DNA u: a) metafazi mitoze; b) telofazi mitoze?

2. Razmislite mogu li uvjeti okoliš utjecati na proces mitoze. Do kakvih posljedica za tijelo to može dovesti?

3. Zašto tijekom mitoze nastaju stanice kćeri s skupom kromosoma jednakim skupu kromosoma u stanici majci? Kakvo je to značenje u životu organizama?

4. Razmislite mogu li okolišni uvjeti utjecati na proces mitoze. Do kakvih posljedica za tijelo to može dovesti?

5. Zašto tijekom mitoze nastaju stanice kćeri s skupom kromosoma jednakim skupu kromosoma u stanici majci? Kakvo je to značenje u životu organizama?

Na kraju lekcije rezimiraju se rezultati.

Mitoza je vrlo smislen proces znanstvenici su utrošili mnogo vremena i truda kako bi razumjeli sve značajke ovog procesa. Na primjer, utvrđeno je da mitoza u biljnim i životinjskim stanicama teče s određenim razlikama, da postoje čimbenici koji nepovoljno utječu na njezin tijek.

Osim toga, u literaturi možete vidjeti još jedan oblik podjele - izravnu ili amitozu. Rad s dodatnom literaturom.

Grupa 1: zadatak "Amitoza"

Odaberite "referentne" točke iz teksta, tj. u 4-5 položaja označavaju glavne znakove amitoze. “Mitoza je najčešći, ali ne i jedini tip stanične diobe. Gotovo svi eukarioti imaju takozvanu izravnu nuklearnu fisiju ili amitozu. Tijekom amitoze ne dolazi do kondenzacije kromosoma i ne stvara se vreteno, a jezgra se stezanjem ili fragmentacijom dijeli ostajući u interfaznom stanju. Citokineza uvijek slijedi diobu jezgre, što rezultira stvaranjem višejezgrene stanice. Amitotska dioba tipična je za stanice koje završavaju razvoj: odumiruće epitelne, folikularne stanice jajnika... Amitoza se javlja i kod patoloških procesa: upale, maligna neoplazma… nakon njega stanice nisu sposobne za mitotičku diobu.”

Grupa 2: zadatak "kršenje mitoze"

Sastavite logičke parove: vrsta utjecaja – posljedice.

„Ispravan tijek mitoze mogu poremetiti različiti vanjski čimbenici: visoke doze zračenje, neke kemikalije. Na primjer, pod utjecajem x-zrake DNK kromosoma može puknuti, a pucaju i kromosomi. Takvi se kromosomi ne mogu kretati, na primjer, u anafazi. Neki kemijske tvari, koji nisu karakteristični za žive organizme (alkoholi, fenoli) krše dosljednost mitotičkih procesa. Neki se kromosomi kreću brže, drugi sporije. Neki od njih možda uopće nisu uključeni u podređene jezgre. Postoje tvari koje sprječavaju nastanak vlakana fisijskih vretena. Zovu se citostatici, na primjer, kolhicin i kolcemid. Djelovanjem na stanicu dioba se može zaustaviti u fazi prometafaze. Kao rezultat takvog utjecaja, u jezgri se pojavljuje dvostruki set kromosoma.

Zaključci (Slide 19)

Danas je lekcija bila posvećena najvažnijem procesu - mitozi. Samom procesu, njegovim značajkama i problemima posvetili smo dovoljno vremena. Ono što je najvažnije, ovaj proces osigurava genetsku stabilnost vrste, kao i procese regeneracije, rasta i nespolnog (vegetativnog) razmnožavanja. Proces je složen, višefazan i vrlo osjetljiv na čimbenike okoline.

Domaća zadaća.

1. Proučite § 29

2. Ispunite tablicu “Mitotski stanični ciklus”

Objasnite što određuje broj kromosoma u DNA u različitim fazama mitoze.

mitotski stanični ciklus

To je kontinuirani proces čija svaka faza neprimjetno prelazi u sljedeću nakon nje. Postoje četiri faze mitoze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza (slika 1). Proučavanje mitoze usredotočuje se na ponašanje kromosoma.

Profaza . Na početku prve faze mitoze - profaze - stanice zadržavaju isti izgled kao u interfazi, samo se jezgra primjetno povećava, au njoj se pojavljuju kromosomi. U ovoj fazi se vidi da se svaki kromosom sastoji od dvije kromatide, spiralno uvijene jedna u odnosu na drugu. Kromatide se skraćuju i zadebljaju kao rezultat procesa unutarnje spiralizacije. Počinje se otkrivati ​​slabo obojena i manje zgusnuta regija kromosoma - centromera, koja povezuje dvije kromatide i nalazi se na strogo određenom mjestu u svakom kromosomu.

Tijekom profaze, jezgrice se postupno raspadaju: nuklearna membrana je također uništena, a kromosomi su u citoplazmi. U kasnoj profazi (prometafazi) intenzivno se formira mitotički aparat stanice. U to se vrijeme centriol dijeli, a centriole kćeri odlaze na suprotne krajeve stanice. Tanke niti u obliku zraka polaze iz svakog centriola; između centriola nastaju vretenasta vlakna. Postoje dvije vrste filamenata: vučne niti vretena, pričvršćene na centromere kromosoma, i potporne niti koje povezuju polove stanice.

Kada redukcija kromosoma dosegne najveći stupanj, oni se pretvaraju u kratka štapićasta tijela i odlaze u ekvatorijalnu ravninu stanice.

metafaza . U metafazi su kromosomi potpuno smješteni u ekvatorijalnoj ravnini stanice, tvoreći takozvanu metafazu ili ekvatorsku ploču. Centromera svakog kromosoma, koja drži obje kromatide zajedno, nalazi se strogo u području ekvatora stanice, a krakovi kromosoma prošireni su više ili manje paralelno s nitima vretena.

U metafazi, oblik i struktura svakog kromosoma su dobro otkriveni, formiranje mitotskog aparata je završeno, a vučne niti su pričvršćene na centromere. Na kraju metafaze dolazi do istodobne diobe svih kromosoma određene stanice (i kromatide se pretvaraju u dva potpuno odvojena kromosoma kćeri).

Anafaza. Neposredno nakon diobe centromere, kromatide se međusobno odbijaju i divergiraju na suprotne polove stanice. Sve kromatide počinju se kretati prema polovima u isto vrijeme. Centromeri igraju važnu ulogu u usmjerenom kretanju kromatida. U anafazi se kromatide nazivaju sestrinskim kromosomima.

Kretanje sestrinskih kromosoma u anafazi nastaje zbog interakcije dvaju procesa: kontrakcije povlačenja i produljenja potpornih niti mitotičkog vretena.

Telofaza. Početkom telofaze prestaje kretanje sestrinskih kromosoma, te se oni koncentriraju na polovima stanice u obliku zbijenih tvorevina i ugrušaka. Kromosomi se despiraliziraju i gube svoju vidljivu individualnost. Oko svake jezgre kćeri formira se nuklearna ovojnica; jezgrice se obnavljaju u istoj količini kao što su bile u matičnoj stanici. Time je dovršena dioba jezgre (kariokineza), stanične stijenke. Istodobno s stvaranjem jezgri kćeri u telofazi dolazi do odvajanja cjelokupnog sadržaja izvorne matične stanice, odnosno citokineze.

Kada se stanica dijeli, na njezinoj se površini u blizini ekvatora pojavljuje suženje ili utor. Postupno se produbljuje i dijeli citoplazmu na

dvije stanice kćeri, svaka s jezgrom.

U procesu mitoze, dvije stanice kćeri nastaju iz jedne matične stanice, sadržavajući isti skup kromosoma kao izvorna stanica.

Slika 1. Shema mitoze

Biološki značaj mitoze . Glavno biološko značenje mitoze je precizna raspodjela kromosoma između dviju stanica kćeri. Pravilan i uredan mitotski proces osigurava prijenos genetske informacije u svaku od jezgri kćeri. Kao rezultat toga, svaka stanica kćer sadrži genetske podatke o svim karakteristikama organizma.

Mejoza je posebna dioba jezgre, koja završava stvaranjem tetrade, tj. četiri stanice s haploidnim skupom kromosoma. Spolne stanice se dijele mejozom.

Mejoza se sastoji od dvije stanične diobe u kojima se broj kromosoma prepolovi tako da gamete dobiju upola manje kromosoma od ostalih stanica u tijelu. Kada se dvije gamete spoje pri oplodnji, vraća se normalan broj kromosoma. Smanjenje broja kromosoma tijekom mejoze ne događa se slučajno, već sasvim prirodno: članovi svakog para kromosoma divergiraju u različite stanice kćeri. Kao rezultat toga, svaka gameta sadrži po jedan kromosom iz svakog para. To se provodi uparenim spajanjem sličnih ili homolognih kromosoma (identičnih su veličine i oblika te sadrže slične gene) i naknadnom divergencijom članova para, od kojih svaki ide na jedan od polova. Prilikom konvergencije homolognih kromosoma može doći do crossing overa, tj. međusobna izmjena gena između homolognih kromosoma, što povećava razinu kombinacijske varijabilnosti.

U mejozi se događa niz procesa koji su važni u nasljeđivanju svojstava: 1) redukcija – prepolovljenje broja kromosoma u stanicama; 2) konjugacija homolognih kromosoma; 3) prijelaz; 4) slučajna segregacija kromosoma u stanice.

Mejoza se sastoji od dvije uzastopne diobe: prva, koja rezultira stvaranjem jezgre s haploidnim skupom kromosoma, naziva se redukcija; druga dioba naziva se ekvacionalna i odvija se prema vrsti mitoze. U svakoj od njih razlikuju se profaza, metafaza, anafaza i telofaza (slika 2). Faze prve diobe obično se označavaju brojem Ι, druge - P. Između Ι i P dioba stanica je u stanju interkineze (lat. inter - između + gr. kinesis - kretanje). Za razliku od interfaze, DNK se ne re(du)plicira u interkinezi i kromosomski materijal se ne duplicira.

Slika 2. Shema mejoze

Redukcija podjele

Profaza Ι

Faza mejoze tijekom koje se odvijaju složene strukturne transformacije kromosomskog materijala. Dulji je i sastoji se od nekoliko uzastopnih faza, od kojih svaka ima svoja posebna svojstva:

- leptotena - stadij leptonema (spoj niti). Pojedinačne niti – kromosomi – nazivaju se monovalentima. Kromosomi u mejozi dulji su i tanji od kromosoma u najranijoj fazi mitoze;

- zigoten - stadij zigonema (spoj niti). Postoji konjugacija ili sinapsa (povezivanje u parovima) homolognih kromosoma, a taj se proces ne odvija samo između homolognih kromosoma, već između točno odgovarajućih pojedinačnih točaka homologa. Kao rezultat konjugacije nastaju bivalenti (kompleksi upareno homolognih kromosoma povezanih u parove), čiji broj odgovara haploidnom skupu kromosoma.

Sinapsa se provodi s krajeva kromosoma, stoga se mjesta lokalizacije homolognih gena u jednom ili drugom kromosomu podudaraju. Budući da su kromosomi udvostručeni, u bivalentu postoje četiri kromatide, od kojih se svaka na kraju ispostavlja kao kromosom.

- pahiten - stadij pachinema (debele niti). Veličina jezgre i jezgrice se povećava, dvovalenti se skraćuju i zadebljaju. Veza homologa postaje toliko bliska da je već teško razlikovati dva odvojena kromosoma. U ovoj fazi dolazi do crossing overa, odnosno do krosovera kromosoma;

- diploten - stadij diplonema (dvostruke niti), odnosno stadij četiri kromatide. Svaki od homolognih kromosoma bivalenta se cijepa u dvije kromatide, tako da bivalent sadrži četiri kromatide. Iako se na nekim mjestima kromatidne tetrade udaljavaju jedna od druge, na drugim su mjestima u bliskom kontaktu. U ovom slučaju, kromatide različitih kromosoma tvore figure u obliku slova X, koje se nazivaju hijazme. Prisutnost kijazme drži monovalentne zajedno.

Istodobno s kontinuiranim skraćivanjem i, sukladno tome, zadebljanjem dvovalentnih kromosoma, dolazi do njihovog međusobnog odbijanja - divergencije. Veza je sačuvana samo u ravnini presjeka – u kijazmama. Izmjena homolognih regija kromatida je završena;

- dijakinezu karakterizira maksimalno skraćivanje diplotenskih kromosoma. Bivalenti homolognih kromosoma idu na periferiju jezgre, pa ih je lako prebrojati. Jezgrina ovojnica je fragmentirana, jezgrice nestaju. Ovo dovršava profazu 1.

Metafaza Ι

- počinje nestankom jezgrine ovojnice. Formiranje mitotskog vretena je završeno, bivalenti se nalaze u citoplazmi u ekvatorijalnoj ravnini. Centromeri kromosoma pričvršćuju se na vučne filamente mitotskog vretena, ali se ne dijele.

Anafaza Ι

- odlikuje se potpunim prekidom odnosa homolognih kromosoma, njihovim međusobnim odbijanjem i divergencijom na različite polove.

Imajte na umu da su se tijekom mitoze jednokromatidni kromosomi odvojili do polova, od kojih se svaki sastoji od dvije kromatide.

Dakle, u anafazi dolazi do redukcije - očuvanja broja kromosoma.

Telofaza Ι

- vrlo je kratkotrajna i slabo izolirana od prethodne faze. Telofaza 1 proizvodi dvije jezgre kćeri.

Interkineza

Ovo je kratko stanje mirovanja između 1 i 2 podjele. Kromosomi su slabo despiralizirani, ne dolazi do replikacije DNA, budući da se svaki kromosom već sastoji od dvije kromatide. Nakon interkineze počinje druga dioba.

Druga dioba se događa u obje stanice kćeri na isti način kao u mitozi.

Profaza P

U jezgri stanica jasno se manifestiraju kromosomi, od kojih se svaki sastoji od dvije kromatide povezane centromerom. Izgledaju kao prilično tanke niti smještene duž periferije jezgre. Na kraju profaze P, nuklearna ovojnica se fragmentira.

Metafaza P

U svakoj stanici dovršeno je formiranje diobenog vretena. Kromosomi su smješteni duž ekvatora. Vretenasti filamenti pričvršćeni su na centromere kromosoma.

Anafaza P

Centromeri se dijele i kromatide se obično brzo pomiču na suprotne polove stanice.

Telofaza P

Sestrinski se kromosomi koncentriraju na polovima stanice i despiraliziraju. Nastaju jezgra i stanična membrana. Mejoza završava stvaranjem četiri stanice s haploidnim skupom kromosoma.

Biološki značaj mejoze

Poput mitoze, mejoza osigurava preciznu distribuciju genetskog materijala u stanice kćeri. Ali, za razliku od mitoze, mejoza je sredstvo povećanja razine kombinacijske varijabilnosti, što se objašnjava dvama razlozima: 1) u stanicama postoji slobodna, slučajna kombinacija kromosoma; 2) crossing over, što dovodi do pojave novih kombinacija gena unutar kromosoma.

U svakoj sljedećoj generaciji stanica koje se dijele, kao rezultat djelovanja ovih razloga, nastaju nove kombinacije gena u spolnim stanicama, a tijekom razmnožavanja životinja nove kombinacije roditeljskih gena u njihovim potomcima. To svaki put otvara nove mogućnosti za djelovanje selekcije i stvaranje genetski različitih oblika, što omogućuje opstanak skupine životinja u promjenjivim uvjetima okoline.

Tako se mejoza pokazuje kao sredstvo genetske prilagodbe koje povećava pouzdanost postojanja jedinki u generacijama.

Dioba stanica je središnji trenutak reprodukcije.

U procesu diobe iz jedne stanice nastaju dvije stanice. Stanica na temelju asimilacije organskih i anorganskih tvari stvara svoju vrstu s karakterističnom građom i funkcijama.

U staničnoj diobi mogu se uočiti dvije glavne točke: dioba jezgre - mitoza i dioba citoplazme - citokineza, odnosno citotomija. Glavna pozornost genetičara još uvijek je prikovana za mitozu, budući da se s gledišta teorije kromosoma jezgra smatra "organom" nasljedstva.

Tijekom mitoze događa se sljedeće:

1. udvostručenje supstance kromosoma;
2. promjene u fizičkom stanju i kemijskoj organizaciji kromosoma;
3. divergencija kromosoma kćeri, ili bolje rečeno sestre, do polova stanice;
4. naknadna dioba citoplazme i potpuna obnova dviju novih jezgri u sestrinskim stanicama.

Dakle, cijeli životni ciklus nuklearnih gena položen je u mitozi: dupliciranje, distribucija i funkcioniranje; kao rezultat završetka mitotskog ciklusa, sestrinske stanice završavaju s jednakim "nasljeđem".

Pri diobi stanična jezgra prolazi kroz pet uzastopnih faza: interfazu, profazu, metafazu, anafazu i telofazu; neki citolozi razlikuju još jednu šestu fazu - prometafazu.

Između dvije uzastopne stanične diobe jezgra je u interfaznom stadiju. U tom razdoblju jezgra tijekom fiksacije i bojanja ima mrežastu strukturu nastalu bojenjem tankih niti koje se u sljedećoj fazi formiraju u kromosome. Iako se interfaza naziva drugačije faza mirovanja jezgre, na samom tijelu, metabolički procesi u jezgri tijekom ovog razdoblja izvode se s najvećom aktivnošću.

Profaza je prva faza u pripremi jezgre za diobu. U profazi se mrežna struktura jezgre postupno pretvara u niti kromosoma. Od najranije profaze, čak iu svjetlosnom mikroskopu, može se uočiti dvojna priroda kromosoma. To sugerira da se u jezgri upravo u ranoj ili kasnoj interfazi odvija najvažniji proces mitoze - udvostručenje, odnosno reduplikacija kromosoma, pri čemu svaki od majčinskih kromosoma gradi sebi sličan - kći. Kao rezultat toga, svaki kromosom izgleda uzdužno udvostručen. Međutim, ove polovice kromosoma, koje su tzv sestrinske kromatide, ne razilaze se u profazi, budući da ih zajedno drži jedno zajedničko područje - centromera; centromerna regija se kasnije dijeli. U profazi kromosomi prolaze kroz proces uvijanja duž svoje osi, što dovodi do njihovog skraćivanja i zadebljanja. Treba naglasiti da je u profazi svaki kromosom u kariolimfi smješten nasumično.

U životinjskim stanicama, čak iu kasnoj telofazi ili vrlo ranoj interfazi, dolazi do udvostručenja centriola, nakon čega u profazi centrioli kćeri počinju konvergirati prema polovima i formiranju astrosfere i vretena, nazvanog novi aparat. Istovremeno se nukleoli otapaju. Bitan znak završetka profaze je otapanje jezgrene membrane, uslijed čega se kromosomi nalaze u ukupnoj masi citoplazme i karioplazme, koji sada tvore miksoplazmu. Time završava profaza; stanica ulazi u metafazu.

Nedavno su između profaze i metafaze istraživači počeli razlikovati međufazu tzv prometafaza. Prometafazu karakterizira otapanje i nestanak jezgrene membrane te pomicanje kromosoma prema ekvatorijalnoj ravnini stanice. Ali do tog vremena, formiranje akromatinskog vretena još nije završeno.

Metafaza nazvan završni stadij rasporeda kromosoma na ekvatoru vretena. Karakterističan raspored kromosoma u ekvatorijalnoj ravnini naziva se ekvatorijalna ili metafazna ploča. Raspored kromosoma jedan u odnosu na drugi je slučajan. U metafazi, broj i oblik kromosoma su dobro otkriveni, posebno kada se uzme u obzir ekvatorska ploča s polova stanične diobe. Akromatinsko vreteno je potpuno formirano: vretenasti filamenti poprimaju gušću konzistenciju od ostatka citoplazme i pričvršćeni su na centromerno područje kromosoma. Citoplazma stanice u tom razdoblju ima najnižu viskoznost.

Anafaza nazvana sljedeća faza mitoze, u kojoj se kromatide dijele, koje se sada mogu nazvati sestrinskim ili kćerkim kromosomima, razilaze se prema polovima. U ovom slučaju, prije svega, centromerna područja se međusobno odbijaju, a zatim se sami kromosomi odvajaju prema polovima. Mora se reći da divergencija kromosoma u anafazi počinje u isto vrijeme - "kao na naredbu" - i završava vrlo brzo.

U telofazi kromosomi kćeri despiraliziraju se i gube svoju vidljivu individualnost. Nastaju ovojnica jezgre i sama jezgra. Jezgra se rekonstruira obrnutim redoslijedom u odnosu na promjene koje je doživjela u profazi. Na kraju se obnavljaju i jezgrice (ili nukleolusi) i to u količini u kojoj su bile prisutne u matičnim jezgrama. Broj jezgrica karakterističan je za svaki tip stanice.

Istodobno počinje simetrična dioba staničnog tijela. Jezgre stanica kćeri ulaze u stanje interfaze.

Gornja slika prikazuje dijagram citokineze životinjskih i biljnih stanica. U životinjskoj stanici dioba se događa vezanjem citoplazme matične stanice. U biljnoj stanici, formiranje stanične pregrade događa se s područjima vretenastih plakova koji tvore pregradu u ravnini ekvatora, koja se naziva fragmoplast. Time završava mitotski ciklus. Njegovo trajanje očito ovisi o vrsti tkiva, fiziološkom stanju organizma, vanjskim čimbenicima (temperatura, svjetlosni režim) i traje od 30 minuta do 3 sata.Prema različitim autorima, brzina prolaska pojedinih faza je promjenjiva.

Čimbenici unutarnje i vanjske okoline koji utječu na rast organizma i njegovo funkcionalno stanje utječu na trajanje stanične diobe i pojedinih njezinih faza. Budući da jezgra igra veliku ulogu u metaboličkim procesima stanice, prirodno je vjerovati da se trajanje faza mitoze može mijenjati u skladu s funkcionalnim stanjem tkiva organa. Na primjer, utvrđeno je da je mitotička aktivnost različitih tkiva tijekom odmora i spavanja kod životinja znatno veća nego tijekom budnosti. Kod niza životinja učestalost staničnih dioba opada na svjetlu, a raste u mraku. Također se pretpostavlja da hormoni utječu na mitotičku aktivnost stanice.

Razlozi koji određuju spremnost stanice za diobu još uvijek nisu jasni. Postoje razlozi za pretpostavku nekoliko takvih razloga:

1. udvostručenje mase stanične protoplazme, kromosoma i drugih organela, zbog čega se narušavaju odnosi jezgre i plazme; za diobu stanica mora doseći određenu težinu i volumen karakteristične za stanice određenog tkiva;
2. duplikacija kromosoma;
3. izlučivanje kromosomima i drugim staničnim organelama posebnih tvari koje potiču diobu stanica.

Mehanizam divergencije kromosoma prema polovima u anafazi mitoze također ostaje nejasan. Aktivnu ulogu u ovom procesu, očito, igraju vretenasti filamenti, koji su proteinski filamenti organizirani i usmjereni centriolima i centromerama.

Priroda mitoze, kao što smo već rekli, varira ovisno o vrsti i funkcionalnom stanju tkiva. Za stanice različitih tkiva karakteristični su različiti tipovi mitoza.U opisanom tipu mitoze dioba stanica odvija se ravnomjerno i simetrično. Kao rezultat simetrične mitoze, sestrinske stanice su nasljedno ekvivalentne u pogledu nuklearnih gena i citoplazme. No, osim simetrične, postoje i druge vrste mitoza, a to su: asimetrična mitoza, mitoza s odgođenom citokinezom, dioba višejezgrene stanice (dioba sincicija), amitoza, endomitoza, endoreprodukcija i politenija.

U slučaju asimetrične mitoze, sestrinske stanice su nejednake u veličini, količini citoplazme, a također iu odnosu na svoju buduću sudbinu. Primjer za to su sestrinske (kćeri) stanice nejednake veličine neuroblasta skakavca, životinjska jaja tijekom sazrijevanja i tijekom spiralne fragmentacije; tijekom diobe jezgri u peludnim zrncima jedna od stanica kćeri može se dalje dijeliti, druga ne može itd.

Mitozu s odgodom citokineze karakterizira činjenica da se stanična jezgra višestruko dijeli, a tek tada dolazi do diobe staničnog tijela. Kao rezultat ove diobe nastaju višejezgrene stanice poput sincicija. Primjer za to je stvaranje stanica endosperma i stvaranje spora.

Amitoza zove se izravna fisija jezgre bez stvaranja fisijskih figura. U ovom slučaju, podjela jezgre se događa tako što se "uvezuje" u dva dijela; katkada iz jedne jezgre nastaje odjednom nekoliko jezgri (fragmentacija). Amitoza se stalno nalazi u stanicama niza specijaliziranih i patoloških tkiva, na primjer, u kanceroznim tumorima. Može se uočiti pod utjecajem različitih štetnih tvari (ionizirajuće zračenje i visoka temperatura).

Endomitoza naziva se takav proces kada dolazi do udvostručenja nuklearne fisije. U ovom slučaju, kromosomi se, kao i obično, reproduciraju u interfazi, ali njihova naknadna divergencija se događa unutar jezgre uz očuvanje nuklearne ovojnice i bez stvaranja akromatinskog vretena. U nekim slučajevima, iako se ljuska jezgre otapa, međutim, ne dolazi do divergencije kromosoma prema polovima, zbog čega se broj kromosoma u stanici umnožava čak i nekoliko desetaka puta. Endomitoza se javlja u stanicama različitih tkiva biljaka i životinja. Tako je, na primjer, A. A. Prokofieva-Belgovskaya pokazala da se endomitozom u stanicama specijaliziranih tkiva: u hipodermisu kiklopa, masnom tijelu, peritonealnom epitelu i drugim tkivima ždrebice (Stenobothrus) - skup kromosoma može povećati. 10 puta. Ovo umnožavanje broja kromosoma povezano je s funkcionalnim značajkama diferenciranog tkiva.

S politenijom se broj niti kromosoma umnožava: nakon reduplikacije duž cijele duljine, one se ne razilaze i ostaju jedna uz drugu. U ovom slučaju, broj kromosomskih niti unutar jednog kromosoma se umnožava, kao rezultat toga, promjer kromosoma se značajno povećava. Broj takvih tankih niti u politenskom kromosomu može doseći 1000-2000. U tom slučaju nastaju takozvani divovski kromosomi. S politenijom, sve faze mitotskog ciklusa ispadaju, osim glavne - reprodukcije primarnih niti kromosoma. Fenomen politenije opažen je u stanicama brojnih diferenciranih tkiva, na primjer, u tkivu žlijezda slinovnica Diptera, u stanicama nekih biljaka i protozoa.

Ponekad dolazi do duplikacije jednog ili više kromosoma bez ikakve transformacije jezgre – taj se fenomen naziva endoreprodukcija.

Dakle, sve faze stanične mitoze koje čine obavezne su samo za tipičan proces.

u nekim slučajevima, uglavnom u diferenciranim tkivima, mitotski ciklus prolazi kroz promjene. Stanice takvih tkiva izgubile su sposobnost reprodukcije cijelog organizma, a metabolička aktivnost njihove jezgre prilagođena je funkciji socijaliziranog tkiva.

Embrionalne i meristematske stanice, koje nisu izgubile funkciju reprodukcije cijelog organizma i vezane su za nediferencirana tkiva, zadržavaju puni ciklus mitoze, na čemu se temelji nespolno i vegetativno razmnožavanje.