U stanici ima više natrija ili kalija. Promjene u koncentraciji izvanstaničnog kalija (K)

Mineralni sastav stanica oštro se razlikuje od mineralnog sastava vanjske sredine. U stanici, u pravilu, prevladava koncentracija iona kalija, magnezija i fosfora, au okolišu - natrija i klora. To se jasno vidi iz podataka u tablici 7.

Unutar stanice mineralne tvari su također neravnomjerno raspoređene između citoplazme, njenih organela i jezgre. Tako je koncentracija natrija u jezgri jajašca žabe tri puta veća nego u citoplazmi, a kalija dva puta (tablica 8).

Mitohondriji također mogu akumulirati kalij, a posebno kalcij. Njegova koncentracija u izoliranim mitohondrijima može premašiti koncentraciju kalcija u okolnoj slanoj otopini za 3500 puta. Ova neravnomjerna raspodjela objašnjava se činjenicom da su te tvari u jezgri i mitohondrijima djelomično povezane.

Asimetrija soli ovisi o funkcionalnom stanju stanice, a smrću potonje se gubi; sadržaj soli u stanici i okolišu se izravnava. Izolacija stanica i tkiva iz tijela obično je praćena blagim gubitkom kalija i povećanjem količine natrija.

Riža. 25. Ovisnost koncentracije iona natrija i klora u mišićnim vlaknima o njihovoj koncentraciji u okolini, meq% (Fenn, Cobb i Marsh, 1934.–1935.)

Kada se promijeni koncentracija natrijevih i klorovih iona u mediju, njihov se sadržaj u stanicama mijenja u izravnom razmjeru (slika 25). Za mnoge druge ione (K+, Ca2+, Mg2+ itd.) proporcionalnost se ne poštuje. Ovisnost koncentracije kalija u mišićima žabe o njegovoj koncentraciji u mediju prikazana je na slici 26.

Riža. Sl. 26. Ovisnost koncentracije kalijevih iona u mišićima žabe (C cl, meq na 100 g mišića) o njihovoj koncentraciji u mediju (C av, meq %)

Gotovo svi mineralni ioni prodiru u stanice, iako vrlo različitim brzinama. Izotopnom tehnikom pokazano je da postoji stalna izmjena staničnih iona za ione iz okoliša čak i uz stacionarnu (nepromjenjivu) raspodjelu. U tom slučaju, protok iona prema unutra jednak je njegovom protoku u suprotnom smjeru. Ionski tokovi se obično izražavaju u pmol (1 pmol je jednak 10-12 M). Tablica 9 prikazuje tokove iona kalija i natrija u ćeliju za različite objekte. Mineralni ioni brže prodiru u one stanice koje imaju višu razinu metabolizma.U nekim stanicama utvrđena je prisutnost frakcija iona s različitim brzinama izmjene (brze i spore frakcije), što je povezano s njihovim različitim stanjima unutar stanice. Ioni mogu biti u stanici u slobodnom ioniziranom obliku iu neioniziranom stanju povezani s proteinima, nukleinskim kiselinama, fosfolipidima. Gotovo sav kalcij i magnezij nalaze se u protoplazmi u vezanom obliku. Mineralni anioni stanice, očito, potpuno su u slobodnom stanju.

U pogledu brzine prodiranja u stanicu, kationi se mogu razlikovati desetke i stotine puta (tablica 10).

Što se tiče aniona, jednovalentni prodiru nekoliko puta brže od dvovalentnih. Iznimno visoka propusnost aniona opažena je za eritrocite. Prema brzini prodiranja u ljudske eritrocite anioni se mogu poredati u sljedeći red: I (1,24) > CNS - (1,09), NO 3 - (l,09) > Cl - (1,00) > SO 4 2- ( 0,21) > HPO 4 2- (0,15).

Riža. 27. Ovisnost veličine protoka iona kalija u eritrocite o njihovoj koncentraciji u mediju. Na apscisi je koncentracija kalijevih iona u mediju, mM; duž y-osi - protok iona kalija u eritrocite, μM/g h

Vrijednosti ionskih tokova u stanicu ne ovise izravno o njihovoj koncentraciji. S povećanjem koncentracije iona u vanjskom mediju, tok prvo brzo raste, a zatim se njegov porast smanjuje. To se vidi na krivulji (1), na slici 27, koja prikazuje ovisnost protoka iona kalija u eritrocite čovjeka o njegovoj koncentraciji u mediju. Ova krivulja ima dvije komponente. Jedan od njih (2) odražava linearnu ovisnost - to je pasivna komponenta i odražava difuziju. Druga komponenta (3) označava proces zasićenja i povezana je s transportom iona i potrošnjom energije, stoga se naziva aktivnom i može se izraziti Michaelis-Mentenovom formulom.

Kada su stanice uzbuđene i oštećene, mineralni ioni se redistribuiraju između stanice i okoline: stanice gube ione kalija i obogaćuju se ionima natrija i klora. Fiziološka aktivnost je praćena povećanjem brzine izmjene staničnih iona za odgovarajuće ione okoline i povećanjem propusnosti za ione.

Svakim impulsom koji prolazi kroz živčano vlakno, vlakno gubi određenu količinu kalijevih iona, a približno ista količina natrijevih iona ulazi u vlakno (tablica 11). Kada su stanice pobuđene, povećava se i propusnost za ione litija, rubidija, cezija, kolina i kalcija. Dakle, jednom kontrakcijom skeletnog mišića ulazak kalcija u stanicu povećava se za 0,2 pmol / cm 2.

Sada je dokazano da je ionska asimetrija svojstvena svim živim stanicama osigurana aktivnošću membrana koje imaju funkciju aktivnog transporta. Uz njegovu pomoć ioni natrija se pumpaju iz stanice, a ioni kalija uvode u stanicu. Ovu transportnu funkciju obavljaju enzimski sustavi čija aktivnost ATPaze ovisi o kaliju i natriju.

Shema transporta kalijevih i natrijevih iona prikazana je na slici 28. Smatra se da kada se oblik nosača x promijeni u y, kada je potrebna energija ATP-a, dolazi do fosforilacije: x + ATP → xATP → xP + ADP, gdje je xP odgovara y.

Riža. 28. Shema transporta iona natrija i kalija kroz površinsku membranu (prema Glynnu)

Membrane sarkoplazmatskog retikuluma mišićnih vlakana imaju snažan aktivni transportni sustav koji prenosi ione kalija u određenom smjeru. Nije poznato koji je specifični mehanizam transportnog sustava. Postoje ideje o pokretnim pojedinačnim prijevoznicima, io kolektivnom prijevozu, io štafetnom prijenosu.

Pozitivno nabijeni ioni kalija u okolinu iz citoplazme stanice u procesu uspostavljanja osmotske ravnoteže. Anioni organskih kiselina koji neutraliziraju naboj iona kalija u citoplazmi ne mogu napustiti stanicu, međutim, ioni kalija, čija je koncentracija u citoplazmi visoka u usporedbi s okolinom, difundiraju iz citoplazme sve dok električni naboj koji stvaraju ne počne uravnotežiti njihov koncentracijski gradijent na staničnoj membrani.

Enciklopedijski YouTube

1 / 3

✪ Membranski potencijali - 1. dio

✪ Potencijal mirovanja: - 70 mV. Depolarizacija, repolarizacija

✪ Potencijal odmora

titlovi

Nacrtat ću mali kavez. Bit će to tipična stanica, a ispunjena je kalijem. Znamo da ga stanice vole nakupljati u sebi. Puno kalija. Neka mu koncentracija bude negdje oko 150 milimola po litri. Ogromna količina kalija. Stavimo to u zagrade, jer zagrade označavaju koncentraciju. Izvana ima i nešto kalija. Ovdje će koncentracija biti približno 5 milimola po litri. Pokazat ću vam kako će se postaviti gradijent koncentracije. To se ne događa samo od sebe. Ovo zahtijeva puno energije. Dva iona kalija se upumpavaju, au isto vrijeme tri iona natrija napuštaju stanicu. Tako ioni kalija u početku ulaze unutra. Sad kad su unutra, hoće li ih ovdje držati same? Naravno da ne. Pronalaze anione, male molekule ili atome s negativnim nabojem, i postavljaju se blizu njih. Tako ukupni naboj postaje neutralan. Svaki kation ima svoj anion. I obično su ti anioni proteini, neke strukture koje imaju negativan bočni lanac. To može biti klorid ili, na primjer, fosfat. Bilo što. Bilo koji od ovih aniona će poslužiti. Nacrtat ću još nekoliko aniona. Dakle, ovdje su dva iona kalija koja su upravo ušla u stanicu, evo kako sada izgleda. Ako je sve dobro i statično, onda izgledaju ovako. I zapravo, da budemo potpuno pošteni, ovdje također postoje mali anioni, koji su ovdje u rangu s ionima kalija. U stanici postoje male rupice kroz koje kalij može otjecati. Da vidimo kako će to izgledati i kako će utjecati na ono što se ovdje događa. Dakle, imamo ove male kanale. Kroz njih može proći samo kalij. To jest, ovi kanali su vrlo specifični za kalij. Ništa drugo ne može proći kroz njih. Nema aniona, nema proteina. Ioni kalija, takoreći, traže te kanale i rezoniraju: “Vau, kako zanimljivo! Toliko kalija ovdje! Trebali bismo izaći van." I svi ti ioni kalija jednostavno napuštaju stanicu. Izlaze van. I kao rezultat događa se zanimljiva stvar. Većina ih je iselila van. Ali vani je već nekoliko iona kalija. Rekao sam da je ovdje taj mali ion i da bi teoretski mogao ući unutra. Može ući u ovaj kavez ako želi. Ali činjenica je da ukupno, ukupno, imate više kretanja prema van nego prema unutra. Sada brišem ovaj put jer želim da zapamtite da imamo više iona kalija koji teže pobjeći zbog prisutnosti koncentracijskog gradijenta. Ovo je prva faza. Pusti me da to zapišem. Gradijent koncentracije uzrokuje kretanje kalija prema van. Kalij se počinje iseljavati. Izlazi iz ćelije. I što onda? Dopusti mi da to nacrtam dok izlazim van. Ovaj ion kalija je sada ovdje, a ovaj je ovdje. Ostaju samo anioni. Ostali su nakon odlaska kalija. I ti anioni počinju proizvoditi negativan naboj. Vrlo veliki negativni naboj. Samo nekoliko aniona koji se kreću naprijed-natrag stvaraju negativan naboj. A ioni kalija izvana misle da je sve to vrlo zanimljivo. Ovdje postoji negativan naboj. A budući da je tu, privlače ih, budući da i sami imaju pozitivan naboj. Privučeni su negativnim nabojem. Žele se vratiti. Sada razmislite. Imate gradijent koncentracije koji izbacuje kalij. Ali, s druge strane, postoji membranski potencijal - u ovom slučaju negativan - koji proizlazi iz činjenice da je kalij iza sebe ostavio anion. Ovaj potencijal potiče kalij da se vrati. Jedna sila, koncentracija, gura ion kalija van, druga sila, membranski potencijal, koji stvara kalij, tjera ga natrag unutra. Oslobodit ću malo prostora. Sada ću vam pokazati nešto zanimljivo. Izgradimo dvije krivulje. Pokušat ću ne propustiti ništa na ovom slajdu. Nacrtat ću sve ovdje i onda će mali fragment biti vidljiv. Gradimo dvije krivulje. Jedan od njih će biti za koncentracijski gradijent, a drugi za membranski potencijal. Vani će biti ioni kalija. Ako ih pratite neko vrijeme - ovaj put - dobit ćete nešto poput ovoga. Ioni kalija teže izaći van i postići ravnotežu u određenoj točki. Učinimo isto s vremenom na ovoj osi. To je naš membranski potencijal. Počinjemo od nulte vremenske točke i dobivamo negativan rezultat. Negativni naboj će postajati sve veći i veći. Počinjemo od nulte točke membranskog potencijala, a na točki gdje ioni kalija počinju izlaziti događa se sljedeće. Općenito, sve je vrlo slično, ali to se događa, takoreći, paralelno s promjenama u koncentracijskom gradijentu. I kada se te dvije vrijednosti izjednače jedna s drugom, kada je broj iona kalija koji izlaze jednak broju iona kalija koji se vraćaju unutra, dobijete takav plato. I ispada da je naboj u ovom slučaju minus 92 milivolta. U ovoj točki, gdje praktički nema razlike u ukupnom kretanju iona kalija, promatra se ravnoteža. Čak ima i svoje ime - "potencijal ravnoteže za kalij". Pri dostizanju vrijednosti od minus 92 - a ona se razlikuje ovisno o vrsti iona - kod dostizanja minus 92 za kalij stvara se ravnoteža potencijala. Zapisat ću da je naboj za kalij minus 92. To se događa samo kada je stanica propusna za samo jedan element, npr. za ione kalija. I dalje se može postaviti pitanje. Možda mislite: “Čekaj malo! Ako se ioni kalija kreću prema van - što se i događa - nemamo li tada nižu koncentraciju u određenoj točki, jer je kalij već otišao odavde, a viša koncentracija ovdje je osigurana pomicanjem kalija prema van? Tehnički jest. Ovdje, vani, sadrži više iona kalija. I nisam spomenuo da se i glasnoća mijenja. To rezultira većom koncentracijom. A isto vrijedi i za ćeliju. Tehnički, postoji niža koncentracija. Ali zapravo nisam promijenio vrijednost. A razlog je sljedeći. Pogledajte ove vrijednosti, ovo su moljci. A to je ogroman broj, zar ne? 6,02 puta 10 na minus 23 stepen uopće nije mali broj. A ako to pomnožite s 5, ispast će otprilike - da na brzinu izračunam što smo dobili. 6 pomnoženo s 5 je 30. A ovdje su milimoli. 10 do 20 molova. To je samo ogromna količina iona kalija. A za stvaranje negativnog naboja potrebno im je vrlo malo. To jest, promjene uzrokovane kretanjem iona bit će beznačajne u usporedbi s 10 na 20. potenciju. Zbog toga se promjene koncentracije ne uzimaju u obzir.

Povijest otkrića

Potencijal mirovanja za većinu neurona je oko -60 mV - -70 mV. Stanice neekscitabilnih tkiva također imaju razliku potencijala na membrani, koja je različita za stanice različitih tkiva i organizama.

Formiranje potencijala mirovanja

PP se formira u dvije faze.

Prva razina: stvaranje zanemarive (-10 mV) negativnosti unutar stanice zbog nejednake asimetrične izmjene Na + za K + u omjeru 3:2. Kao rezultat toga, više pozitivnih naboja napušta stanicu s natrijem nego što se u nju vraća s kalij. Ovo svojstvo natrij-kalijeve pumpe, koja izmjenjuje te ione kroz membranu uz utrošak ATP energije, osigurava njegovu elektrogenost.

Rezultati rada membranskih pumpi ionskog izmjenjivača u prvoj fazi stvaranja PP su sljedeći:

1. Manjak natrijevih iona (Na +) u stanici.

2. Višak iona kalija (K +) u stanici.

3. Pojava slabog električnog potencijala na membrani (-10 mV).

Druga faza: stvaranje značajne (-60 mV) negativnosti unutar stanice zbog curenja iona K + iz nje kroz membranu. Kalijevi ioni K + napuštaju stanicu i uzimaju iz nje pozitivne naboje, dovodeći negativne na -70 mV.

Dakle, potencijal mirovanja membrane je deficit pozitivnih električnih naboja unutar stanice, koji nastaje zbog istjecanja pozitivnih iona kalija iz nje i elektrogenog djelovanja natrij-kalijeve pumpe.

Izrazio sam ideju o dva oblika konvertibilne energije 1975. Dvije godine kasnije, ovo je stajalište podržao Mitchell. U međuvremenu, u grupi A. Glagolev, eksperimenti su počeli testirati jedno od predviđanja ovog novog koncepta.

Rezonirao sam na sljedeći način. Ako je protonski potencijal adut za pregovaranje, onda stanica mora imati dovoljnu količinu takvih "novčanica".

Ovaj zahtjev je ispunjen kada je riječ o ATP-u. Stanica uvijek sadrži prilično velike količine ATP-a, a poduzete su mjere za stabilizaciju te količine u uvjetima promjenjive konjunkture - kontinuirano varirajućim stopama stvaranja i upotrebe ATP-a. Postoji posebna tvar - kreatin fosfat, koja je uključena u samo jednu reakciju - ADP fosforilaciju:

ADP + kreatin fosfat ⇔ ATP + kreatin.

Kada je ATP-a u višku, a ADP-a nedostaje, reakcija ide s desna na lijevo i kreatin fosfat se nakuplja, koji pod tim uvjetima postaje puno veći od ATP-a. Ali čim se razina ADP-a podigne, a ATP smanji, reakcija mijenja smjer i kreatin-fosfat postaje dobavljač ATP-a. Dakle, kreatin fosfat obavlja svoju funkciju stabilizatora, pufera razine ATP-a.

A što je s protonskim potencijalom?

Jednostavan izračun omogućuje pretvaranje jedne energetske "valute" u drugu. Ovaj izračun pokazuje da se količina energije koju akumulira, na primjer, bakterijska stanica u obliku protonskog potencijala, pokazuje gotovo tisuću puta manjom od količine ATP-a ako je protonski potencijal u električnom obliku. Ova količina je istog reda kao i broj potencijalnih generatora i potrošača u bakterijskoj membrani.

Ova situacija stvara posebnu potrebu za puferskim sustavom koji stabilizira razinu protonskog potencijala. U suprotnom, čak i kratkotrajno prekoračenje ukupne stope procesa trošenja potencijala nad brzinom njegovog stvaranja dovest će do nestanka potencijala i gašenja svih sustava koji se napajaju potencijalom.

Dakle, mora postojati pufer za protonski potencijal, poput kreatin fosfata za ATP. Ali kakvu je komponentu priroda izabrala za takvu ulogu?

Razmišljajući o ovom problemu, pokušao sam pronaći neki biološki sustav povezan s potencijalom, čija bi funkcija bila nepoznata.

Jedna od starih misterija biologije: zašto stanica apsorbira ione kalija i izbacuje ione natrija, stvarajući skupu asimetriju u raspodjeli tih sličnih iona između citoplazme i okoliša? Praktički u svakoj živoj stanici ima mnogo više iona kalija nego iona natrija, dok je u okolišu natrij u velikom višku u odnosu na kalij. Možda je Na + otrov za stanicu?

Ne, nije. Dok neki enzimski sustavi rade bolje u KCl nego u NaCl, čini se da je ovo sekundarna prilagodba na "visoku kalija" i "nisku natrija" unutarnju okolinu stanice. Tijekom ogromnog razdoblja biološke evolucije stanica se mogla prilagoditi prirodnom omjeru iona alkalnih metala u vanjskom okruženju. Halofilne bakterije žive u zasićenoj otopini NaCl, a koncentracija Na + u njihovoj citoplazmi ponekad doseže mol po litri, što je gotovo tisuću puta više od koncentracije Na + u običnim stanicama. Dakle, Na+ nije otrov.

Imajte na umu da iste halofilne bakterije održavaju unutarstaničnu koncentraciju K + od oko 4 mola po litri, trošeći ogromne količine energije na stvaranje gradijenta natrij-kalij.

Poznato je da podražljive životinjske stanice, kao što su neuroni, koriste gradijent natrij-kalij za provođenje živčanih impulsa. Ali što je s drugim vrstama stanica, poput bakterija?

Okrenimo se mehanizmu transporta K + i Na + kroz bakterijsku membranu. Poznato je da između bakterijske citoplazme i vanjskog okoliša postoji razlika u električnim potencijalima, potpomognuta radom generatorskih proteina u bakterijskoj membrani. Izbacivanjem protona iz stanice prema van, generatorski proteini na taj način negativno naelektrišu unutrašnjost bakterije. Pod tim uvjetima, nakupljanje iona K + unutar stanice moglo bi se dogoditi jednostavno zbog elektroforeze - kretanja pozitivno nabijenog iona kalija u negativno nabijenu citoplazmu bakterije.

U tom slučaju, protok kalija trebao bi isprazniti membranu prethodno napunjenu generatorima protona.

Zauzvrat, pražnjenje membrane trebalo bi odmah aktivirati rad generatora.

To znači da će se energetski resursi utrošeni na stvaranje razlike električnog potencijala između stanice i okoline koristiti za koncentraciju K+ iona unutar stanice. Konačna ravnoteža takvog procesa bit će izmjena unutarstaničnih H + iona za izvanstanične K + ione (H + ione ispumpavaju proteini generatori, K + ioni ulaze unutra, krećući se u električnom polju stvorenom kretanjem H + ioni).

Stoga će se unutar stanice stvoriti ne samo višak K + iona, već i manjak H + iona.

Taj se manjak može iskoristiti za ispumpavanje Na+ iona. To se može učiniti na sljedeći način. Poznato je da bakterije imaju poseban nosač natrijevih iona, koji izmjenjuju Na + za H + (taj nosač se naziva Na + /H + -antiporter). U uvjetima nedostatka H+ u citoplazmi, antiport može nadoknaditi nedostatak protona prijenosom H+ iz vanjskog okoliša u stanicu. Transporter može proizvesti takav antiport na samo jedan način: zamjenom vanjskog za unutarnji Na + . To znači da se kretanje H + iona u stanicu može koristiti za ispumpavanje Na + iona iz iste stanice.

Tako smo stvorili gradijent kalija i natrija: akumulirali smo K + unutar stanice i iz nje ispumpavali Na +. Pokretačka snaga iza tih procesa bio je protonski potencijal koji stvaraju proteini generatori. (Smjer potencijala bio je takav da je unutrašnjost ćelije bila negativno nabijena i postojao je manjak vodikovih iona.)

Pretpostavimo sada da su protonski generatori iz nekog razloga isključeni. Što će se dogoditi s gradijentom kalij-natrij pod ovim novim uvjetima?

Naravno, raspršit će se: K + ioni će istjecati iz stanice u okoliš, gdje ih je malo, Na + ioni će ući unutra, gdje ih nedostaje.

Ali evo što je zanimljivo. Raspršivanjem će se sam gradijent kalij-natrij pokazati kao generator protonskog potencijala istog smjera koji je nastao tijekom rada proteinskih generatora.

Doista, oslobađanje iona K + kao pozitivno nabijene čestice stvara razliku difuzijskog potencijala na staničnoj membrani s predznakom minus unutar stanice. Ulazak Na + uz sudjelovanje Na + /H + - antiportera bit će popraćen otpuštanjem H +, odnosno stvaranjem manjka H + unutar stanice.

Pa što se događa? Kada generatori proteina rade, protonski potencijal koji oni stvaraju troši se na stvaranje gradijenta kalij-natrij. Ali kada su isključeni (ili njihova snaga nije dovoljna da zadovolje brojne potrošače potencijala), kalij-natrijev gradijent, rasipajući se, sam počinje generirati protonski potencijal.

Uostalom, to je pufer protonskog potencijala, upravo onaj pufer koji je tako neophodan za rad membranskih energetskih sustava!

Shematski se ovaj koncept može prikazati na sljedeći način:

Kalij-natrij gradijent ↓ vanjski izvori energije → protonski potencijal → rad.

Ali ako je takva shema točna, tada bi gradijent kalija i natrija trebao produžiti performanse stanice u uvjetima kada su energetski resursi iscrpljeni.

A. Glagolev i I. Brown provjerili su valjanost ovog zaključka. Uzet je mutant Escherichie coli bez protonske ATP sintetaze. Za takvog mutanta, oksidacija supstrata s kisikom jedini je energetski izvor pogodan za stvaranje protonskog potencijala. Kao što su tada pokazali J. Adler i njegovi suradnici, mutant je pokretan sve dok u mediju ima kisika.

Glagolev i Brown ponovili su Adlerov pokus i uvjerili se da smanjenje zaliha kisika u otopini zapravo zaustavlja bakterije ako se nalaze u mediju s KCl. U tim uvjetima nema gradijenta kalij-natrij: kalija ima puno i u stanicama i u okolišu, a natrija nema ni tamo ni ovdje.

Sada uzmimo medij s NaCl. U takvim uvjetima trebala bi postojati oba gradijenta koja nas zanimaju: kalij (puno kalija unutra, a malo izvana) i natrij (puno natrija izvana, a malo unutra). Hipoteza je predviđala da bi u takvoj situaciji pokretljivost trajala neko vrijeme čak i u anoksičnim uvjetima, budući da je pretvorba energije moguća:

kalij-natrij gradijent → protonski potencijal → rotacija flageluma.

Doista, bakterije su se kretale još 15-20 minuta nakon što je mjerni uređaj zabilježio nultu razinu CO u mediju.

No posebno ilustrativan, kao što bi se moglo očekivati, bio je eksperiment s bakterijama koje vole sol, koje prenose vrlo velike količine iona K+ i Na+ kako bi stvorile gradijent kalij-natrij. Takve bakterije brzo su se zaustavile u mraku pod anoksičnim uvjetima ako je u mediju bilo KCl, a kretale su se i nakon devet (!) sati ako je KCl zamijenjen NaCl.

Ova vrijednost - devet sati - zanimljiva je prije svega kao ilustracija volumena rezervoara energije, koji je gradijent kalija i natrija kod bakterija koje vole sol. Osim toga, dobiva posebno značenje ako se sjetimo da bakterije koje vole sol imaju bakteriorodopsin i stoga su sposobne pretvarati svjetlosnu energiju u protonski potencijal. Jasno je da je takva transformacija moguća samo tijekom dnevnih sati. A što je s noću? Tako ispada da je energija pohranjena tijekom dana u obliku kalij-natrijevog gradijenta dovoljna za cijelu noć.

Tvrdnja da gradijent kalij-natrij igra ulogu pufera protonskog potencijala omogućuje nam da razumijemo ne samo biološku funkciju ovog gradijenta, već i razlog koji je godinama sprječavao rasvjetljavanje njegovog značaja za život stanice. Ideja o puferskoj ulozi gradijenta kalij-natrij nije se mogla roditi prije nego što je otkriven protonski potencijal i dokazano da služi kao konvertibilni oblik energije. Sve ove godine problem kalija i natrija samo je čekao na kraju.

Članak za natječaj "bio/mol/tekst": Potencijal mirovanja važan je fenomen u životu svih tjelesnih stanica, a važno je znati kako nastaje. No, riječ je o složenom dinamičkom procesu, teško razumljivom u cjelini, posebno studentima preddiplomskih studija (bioloških, medicinskih i psiholoških specijalnosti) i nepripremljenim čitateljima. Međutim, kada se razmatraju točke, sasvim je moguće razumjeti njegove glavne detalje i faze. Rad uvodi pojam potencijala mirovanja i identificira glavne faze njegovog formiranja koristeći figurativne metafore koje pomažu razumjeti i zapamtiti molekularne mehanizme formiranja potencijala mirovanja.

Membranske transportne strukture - natrij-kalijeve pumpe - stvaraju preduvjete za pojavu potencijala mirovanja. Ti preduvjeti su razlika u koncentraciji iona na unutarnjoj i vanjskoj strani stanične membrane. Odvojeno se očituje razlika u koncentraciji za natrij i razlika u koncentraciji za kalij. Pokušaj iona kalija (K+) da izjednači svoju koncentraciju s obje strane membrane dovodi do njegovog istjecanja iz stanice i gubitka pozitivnih električnih naboja zajedno s njima, zbog čega se ukupni negativni naboj unutarnje površine membrane smanjuje. stanica je značajno povećana. Ova "kalijeva" negativnost čini većinu potencijala mirovanja (-60 mV u prosjeku), a manji dio (-10 mV) je "razmjena" negativnost uzrokovana elektrogenošću same pumpe ionske izmjene.

Razumimo detaljnije.

Zašto trebamo znati što je potencijal mirovanja i kako nastaje?

Znate li što je "životinjski elektricitet"? Odakle dolaze biostruje u tijelu? Kako se živa stanica u vodenom okolišu može pretvoriti u "električnu bateriju" i zašto se ona trenutno ne isprazni?

Na ova pitanja možemo odgovoriti samo ako otkrijemo kako stanica sama sebi stvara razliku u električnim potencijalima (potencijal mirovanja) preko membrane.

Sasvim je očito da je za razumijevanje funkcioniranja živčanog sustava prvo potrebno razumjeti kako funkcionira njegova zasebna živčana stanica, neuron. Glavna stvar na kojoj se temelji rad neurona je kretanje električnih naboja kroz njegovu membranu i, kao rezultat, pojava električnih potencijala na membrani. Možemo reći da neuron, pripremajući se za svoj živčani rad, prvo pohranjuje energiju u električnom obliku, a zatim je koristi u procesu provođenja i prijenosa živčanog podražaja.

Stoga je naš prvi korak u proučavanju rada živčanog sustava razumijevanje kako se električni potencijal pojavljuje na membrani živčanih stanica. To je ono što ćemo učiniti i nazvat ćemo ovaj proces formiranje potencijala mirovanja.

Definicija pojma "potencijal mirovanja"

Normalno, kada je živčana stanica u fiziološkom stanju mirovanja i spremna za rad, ona je već imala preraspodjelu električnih naboja između unutarnje i vanjske strane membrane. Zbog toga je nastalo električno polje, a na membrani se pojavio električni potencijal - potencijal membrane u mirovanju.

Dakle, membrana je polarizirana. To znači da ima različit električni potencijal vanjske i unutarnje površine. Sasvim je moguće registrirati razliku između tih potencijala.

To se može provjeriti umetanjem mikroelektrode spojene na uređaj za snimanje u ćeliju. Čim elektroda uđe u ćeliju, ona trenutno dobiva određeni konstantni elektronegativni potencijal u odnosu na elektrodu koja se nalazi u tekućini koja okružuje ćeliju. Vrijednost unutarstaničnog električnog potencijala u živčanim stanicama i vlaknima, na primjer, živčanim vlaknima divovske lignje, u mirovanju je oko -70 mV. Ta se vrijednost naziva membranski potencijal mirovanja (RMP). U svim točkama aksoplazme taj je potencijal praktički isti.

Nozdračev A.D. itd. Počeci fiziologije.

Još malo fizike. Makroskopska fizička tijela su u pravilu električki neutralna, tj. sadrže jednake količine i pozitivnih i negativnih naboja. Tijelo možete nabiti tako da u njemu stvorite višak nabijenih čestica jedne vrste, na primjer, trenjem o drugo tijelo, u kojem se u ovom slučaju formira višak naboja suprotnog tipa. Uzimajući u obzir prisutnost elementarnog naboja ( e), ukupni električni naboj bilo kojeg tijela može se prikazati kao q= ±N× e, gdje je N cijeli broj.

potencijal mirovanja- to je razlika električnih potencijala dostupnih na unutarnjoj i vanjskoj strani membrane kada je stanica u stanju fiziološkog mirovanja. Njegova vrijednost se mjeri iz unutrašnjosti ćelije, negativna je i prosječno iznosi -70 mV (milivolti), iako može varirati u različitim ćelijama: od -35 mV do -90 mV.

Važno je uzeti u obzir da u živčanom sustavu električni naboji nisu predstavljeni elektronima, kao u običnim metalnim žicama, već ionima - kemijskim česticama koje imaju električni naboj. I općenito, u vodenim otopinama ne kreću se elektroni, već ioni u obliku električne struje. Stoga su sve električne struje u stanicama i njihovoj okolini ionske struje.

Dakle, unutar stanice u mirovanju je negativno nabijen, a izvan - pozitivno. To je karakteristično za sve žive stanice, s izuzetkom, možda, eritrocita, koji su, naprotiv, negativno nabijeni izvana. Točnije, ispada da će pozitivni ioni (Na + i K + kationi) prevladavati izvan stanice, a negativni ioni (anioni organskih kiselina koji se ne mogu slobodno kretati kroz membranu, poput Na + i K +) prevladat će unutra.

Sada samo treba objasniti kako je sve tako ispalo. Iako je, naravno, neugodno shvatiti da sve naše stanice osim eritrocita samo izvana izgledaju pozitivno, ali iznutra su negativne.

Izraz "negativnost", koji ćemo koristiti za karakterizaciju električnog potencijala unutar ćelije, bit će nam koristan za jednostavnost objašnjenja promjena u razini potencijala mirovanja. Ono što je vrijedno u ovom terminu je to što je intuitivno jasno sljedeće: što je veća negativnost unutar stanice, to je manji potencijal pomaknut na negativnu stranu od nule, a što je manja negativnost, to je negativni potencijal bliži nuli. Ovo je puno lakše razumjeti nego svaki put shvatiti što točno znači izraz "povećanje potencijala" - povećanje apsolutne vrijednosti (ili "modulo") značit će pomak potencijala ostatka prema dolje od nule, ali jednostavno "povećanje" znači pomak potencijala do nule. Izraz "negativnost" ne stvara slične probleme dvosmislenosti.

Suština formiranja potencijala mirovanja

Pokušajmo dokučiti odakle dolazi električni naboj živčanih stanica, iako ih nitko ne trlja, kao što to rade fizičari u svojim pokusima s električnim nabojima.

Ovdje istraživača i studenta čeka jedna od logičnih zamki: unutarnja negativnost stanice ne proizlazi iz pojava dodatnih negativnih čestica(anioni), ali, obrnuto, zbog gubitak nekih pozitivnih čestica(kationi)!

Dakle, kamo pozitivno nabijene čestice odlaze iz stanice? Dopustite mi da vas podsjetim da su to ioni natrija koji su napustili stanicu i akumulirali se izvana - Na + - i ioni kalija - K +.

Glavna tajna pojave negativnosti unutar stanice

Otvorimo odmah ovu tajnu i kažemo da stanica gubi neke od svojih pozitivnih čestica i postaje negativno nabijena zbog dva procesa:

1. u početku mijenja svoj "vlastiti" natrij za "strani" kalij (da, neke pozitivne ione za druge, jednako pozitivne);
2. tada iz nje istječu ti “nazvani” pozitivni ioni kalija, zajedno s kojima iz stanice istječu pozitivni naboji.

Ova dva procesa moramo objasniti.

Prva faza stvaranja unutarnje negativnosti: izmjena Na + za K +

Proteinski proteini neprestano rade u membrani živčane stanice. pumpe izmjenjivača(adenozin trifosfataza, ili Na + /K + -ATPaza), ugrađena u membranu. Oni mijenjaju "vlastiti" natrij stanice u vanjski "strani" kalij.

Ali nakon svega, kada se jedan pozitivni naboj (Na +) mijenja za drugi s istim pozitivnim nabojem (K +), u ćeliji ne može nedostajati pozitivnih naboja! Pravo. No, ipak, zbog ove izmjene, vrlo malo natrijevih iona ostaje u stanici, jer su gotovo svi otišli van. A u isto vrijeme stanica je preplavljena ionima kalija koje su u nju upumpale molekularne pumpe. Kada bismo mogli kušati citoplazmu stanice, primijetili bismo da se ona kao rezultat rada izmjenskih pumpi pretvorila iz slane u gorko-slano-kiselu, jer je slan okus natrijeva klorida zamijenio složeni okus prilično koncentrirana otopina kalijevog klorida. U stanici koncentracija kalija doseže 0,4 mol / l. Otopine kalijevog klorida u rasponu od 0,009-0,02 mol / l imaju slatki okus, 0,03-0,04 - gorak, 0,05-0,1 - gorko-slan, a počevši od 0,2 i više - složen okus, koji se sastoji od slanog, gorkog i kiselo.

Ovdje je bitno da izmjena natrija za kalij – nejednaka. Za svaku danu ćeliju tri natrijeva iona ona dobiva sve dva iona kalija. To rezultira gubitkom jednog pozitivnog naboja sa svakim događajem ionske izmjene. Dakle, već u ovoj fazi, zbog nejednake razmjene, stanica gubi više “pluseva” nego što ih dobiva zauzvrat. U električnom smislu, to iznosi približno -10 mV negativnosti unutar ćelije. (Ali zapamtite da još uvijek moramo pronaći objašnjenje za preostalih -60 mV!)

Radi lakšeg pamćenja rada crpki izmjenjivača, može se figurativno izraziti na sljedeći način: "Stanica voli kalij!" Stoga stanica prema sebi vuče kalij, unatoč tome što je već puna njime. I stoga ga neprofitabilno mijenja za natrij, dajući 3 iona natrija za 2 iona kalija. I tako na ovu razmjenu troši energiju ATP-a. I kako potrošiti! Do 70% ukupne potrošnje energije neurona može se potrošiti na rad natrij-kalijevih pumpi. (To je ono što ljubav radi, čak i ako nije prava!)

Inače, zanimljivo je da se stanica ne rađa s gotovim potencijalom mirovanja. Još ga treba stvoriti. Na primjer, tijekom diferencijacije i fuzije mioblasta, potencijal njihove membrane mijenja se od –10 do –70 mV, tj. njihova membrana postaje negativnija – postaje polarizirana u procesu diferencijacije. A u eksperimentima na multipotentnim mezenhimalnim stromalnim stanicama ljudske koštane srži, umjetna depolarizacija, koja se suprotstavlja potencijalu mirovanja i smanjuje negativnost stanica, čak je inhibirala (depresivnu) diferencijaciju stanica.

Slikovito rečeno, to se može izraziti na sljedeći način: Stvaranjem potencijala za odmor, stanica se "nabija ljubavlju". To je ljubav prema dvije stvari:

1. ljubav stanice prema kaliju (dakle, stanica ga silom vuče k sebi);
2. ljubav kalija prema slobodi (dakle, kalij napušta stanicu koja ga je zarobila).

Već smo objasnili mehanizam zasićenja stanice kalijem (radi se o radu izmjenskih pumpi), a mehanizam izlaska kalija iz stanice objasnit ćemo u nastavku, kada prijeđemo na opis druge faze stvaranja unutarstanične negativnosti. Dakle, rezultat djelovanja membranskih pumpi ionskog izmjenjivača u prvoj fazi stvaranja potencijala mirovanja je sljedeći:

1. Nedostatak natrija (Na +) u stanici.
2. Višak kalija (K +) u stanici.
3. Pojava slabog električnog potencijala na membrani (–10 mV).

Možemo reći sljedeće: u prvoj fazi ionske pumpe membrane stvaraju razliku u koncentracijama iona, odnosno koncentracijski gradijent (razliku) između unutarstanične i izvanstanične okoline.

Druga faza stvaranja negativnosti: istjecanje K+ iona iz stanice

Dakle, što počinje u stanici nakon što njezine membranske natrij-kalijeve pumpe izmjenjivača rade s ionima?

Zbog rezultirajućeg nedostatka natrija unutar stanice, ovaj ion teži u svakoj prilici pojuriti unutra: otopljene tvari uvijek teže izjednačavanju svoje koncentracije u cijelom volumenu otopine. Ali to ne funkcionira dobro za natrij, budući da su natrijevi ionski kanali obično zatvoreni i otvoreni samo pod određenim uvjetima: pod utjecajem posebnih tvari (transmitera) ili sa smanjenjem negativnosti u stanici (depolarizacija membrane).

Istovremeno, u stanici postoji višak iona kalija u odnosu na vanjsko okruženje – jer su ga membranske pumpe prisilno upumpavale u stanicu. A on, također nastojeći izjednačiti svoju koncentraciju iznutra i izvana, nastoji, naprotiv, izaći iz ćelije. I uspijeva!

Kalijevi ioni K+ napuštaju stanicu pod djelovanjem gradijenta kemijske koncentracije na suprotnim stranama membrane (membrana je puno propusnija za K+ nego za Na+) i odnose pozitivne naboje sa sobom. Zbog toga negativnost raste unutar stanice.

Ovdje je također važno razumjeti da ioni natrija i kalija, takoreći, "ne primjećuju" jedni druge, oni reagiraju samo "na sebe". Oni. natrij reagira na koncentraciju natrija, ali "ne obraća pozornost" na to koliko je kalija u blizini. Nasuprot tome, kalij reagira samo na koncentraciju kalija i "ne primjećuje" natrij. Ispada da je za razumijevanje ponašanja iona potrebno odvojeno razmotriti koncentracije natrijevih i kalijevih iona. Oni. potrebno je posebno usporediti koncentraciju natrija unutar i izvan stanice i posebno koncentraciju kalija unutar i izvan stanice, ali nema smisla uspoređivati ​​natrij s kalijem, kao što se to događa u udžbenicima.

Prema zakonu izjednačavanja kemijskih koncentracija, koji djeluje u otopinama, natrij "želi" ući u stanicu izvana; tamo ga vuče i električna sila (kao što se sjećamo, citoplazma je negativno nabijena). Želi nešto, ali ne može, jer membrana u normalnom stanju to ne prolazi dobro. Natrijevi ionski kanali prisutni u membrani normalno su zatvoreni. Ako ipak uđe malo, tada ga stanica odmah izmjenjuje za vanjski kalij uz pomoć svojih pumpi za izmjenu natrij-kalij. Ispada da ioni natrija prolaze kroz stanicu kao u prolazu i ne zadržavaju se u njoj. Stoga natrija u neuronima uvijek nedostaje.

Ali kalij jednostavno može nestati iz stanice! Pun ga je kavez, a ona ga ne može zadržati. Izlazi kroz posebne kanale u membrani - "potassium leak channels", koji su inače otvoreni i otpuštaju kalij.

Kanali propuštanja K + stalno su otvoreni pri normalnim vrijednostima membranskog potencijala u mirovanju i pokazuju nalete aktivnosti tijekom pomaka membranskog potencijala koji traju nekoliko minuta i opažaju se pri svim vrijednostima potencijala. Povećanje K + struja curenja dovodi do hiperpolarizacije membrane, dok njihovo potiskivanje dovodi do depolarizacije. ...Međutim, postojanje mehanizma kanala koji je odgovoran za struje curenja je dugo ostalo upitno. Tek sada je postalo jasno da je curenje kalija struja kroz posebne kalijeve kanale.

Zefirov A.L. i Sitdikova G.F. Ionski kanali ekscitabilne stanice (struktura, funkcija, patologija).

Od kemijskih do električnih

A sada - još jednom ono najvažnije. Moramo se svjesno pomaknuti od pokreta kemijske čestice na pokret električni naboji.

Kalij (K +) je pozitivno nabijen, pa stoga, kada napusti stanicu, iz nje uzima ne samo sebe, već i pozitivan naboj. Iza njega iz unutrašnjosti stanice do membrane protežu se "minusi" - negativni naboji. Ali oni ne mogu prodrijeti kroz membranu – za razliku od iona kalija – jer. za njih nema odgovarajućih ionskih kanala, a membrana ih ne propušta. Sjećate se negativnosti od -60 mV koju nismo objasnili? To je upravo onaj dio potencijala membrane u mirovanju, koji nastaje istjecanjem iona kalija iz stanice! I to je veliki dio potencijala odmora.

Postoji čak i poseban naziv za ovu komponentu potencijala mirovanja – koncentracijski potencijal. potencijal koncentracije - ovo je dio potencijala mirovanja, nastao manjkom pozitivnih naboja unutar stanice, nastalih zbog istjecanja pozitivnih iona kalija iz nje.

Pa, sada malo fizike, kemije i matematike za ljubitelje točnosti.

Električne sile su povezane s kemijskim silama Goldmanovom jednadžbom. Njegov poseban slučaj je jednostavnija Nernstova jednadžba, koja se može koristiti za izračunavanje razlike potencijala transmembranske difuzije na temelju različitih koncentracija iona iste vrste na suprotnim stranama membrane. Dakle, znajući koncentraciju iona kalija izvan i unutar stanice, možemo izračunati potencijal ravnoteže kalija E K:

Gdje E k - ravnotežni potencijal, R je plinska konstanta, T je apsolutna temperatura, F- Faradayeva konstanta, K + ext i K + ext - koncentracije iona K + izvan odnosno unutar stanice. Formula pokazuje da se za izračun potencijala uspoređuju koncentracije iona iste vrste - K + jedna s drugom.

Točnije, konačna vrijednost ukupnog difuzijskog potencijala, koji nastaje istjecanjem više vrsta iona, izračunava se pomoću Goldman-Hodgkin-Katz formule. Uzima u obzir da potencijal mirovanja ovisi o tri čimbenika: (1) polaritet električnog naboja svakog iona; (2) propusnost membrane R za svaki ion; (3) [koncentracije odgovarajućih iona] unutar (int) i izvan membrane (ex). Za membranu aksona lignje u mirovanju, omjer vodljivosti je R K: PNa :P Cl = 1:0,04:0,45.

Zaključak

Dakle, potencijal odmora sastoji se od dva dijela:

1. −10 mV, koji se dobivaju "asimetričnim" radom pumpe membranskog izmjenjivača (uostalom, ona iz stanice ispumpava više pozitivnih naboja (Na +) nego što ih ispumpava natrag s kalijem).
2. Drugi dio je kalij koji cijelo vrijeme curi iz stanice, odnoseći pozitivne naboje. Njegov doprinos je glavni: −60 mV. Ukratko, to daje željenih -70 mV.

Zanimljivo, kalij će prestati napuštati stanicu (točnije, njegov ulaz i izlaz se izjednačavaju) tek pri razini negativnosti stanice od −90 mV. U tom će se slučaju kemijske i električne sile izjednačiti, gurajući kalij kroz membranu, ali usmjeravajući ga u suprotnim smjerovima. Ali tome smeta natrij koji neprestano curi u stanicu, a koji sa sobom nosi pozitivne naboje i smanjuje negativnost za koju se “bori” kalij. Kao rezultat toga, u ćeliji se održava ravnotežno stanje na razini -70 mV.

Sada je membranski potencijal mirovanja konačno formiran.

Shema Na + /K + -ATPaze jasno ilustrira "asimetričnu" izmjenu Na + za K +: ispumpavanje viška "plus" u svakom ciklusu enzima dovodi do negativnog naboja unutarnje površine membrane. Ono što ovaj video ne govori jest da je ATP-aza odgovorna za manje od 20% potencijala mirovanja (-10 mV): preostala "negativnost" (-60 mV) dolazi od napuštanja stanice kroz "kanale curenja kalija" K iona + , nastojeći izjednačiti njihovu koncentraciju unutar i izvan stanice.

Književnost

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, et. dr. (2001). Ljudska fuzija mioblasta zahtijeva ekspresiju funkcionalnih unutarnjih Kir2.1 kanala ispravljača. J Cell Biol. 153 , 677-686;
2. Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Uloga K+ struje ispravljača prema unutra i hiperpolarizacije u fuziji mioblasta čovjeka. J Physiol. 510 , 467–476;
3. Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Membranski potencijal kontrolira adipogenu i osteogenu diferencijaciju mezenhimalnih matičnih stanica. JAKO JEDAN. 3 , e3737;
4. Pavlovskaya M.V. i Mamykin A.I. Elektrostatika. Dielektrici i vodiči u električnom polju. Istosmjerna struja / Elektronički priručnik za opći tečaj fizike. St. Petersburg: St. Petersburg State Electrotechnical University;
5. Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. i dr. Počeci fiziologije: udžbenik za srednje škole / Ured. akad. PAKAO. Nozdračev. Sankt Peterburg: Lan, 2001. - 1088 str.;
6. Makarov A.M. i Luneva L.A. Osnove elektromagnetizma / Fizika na Tehničkom sveučilištu. T. 3;
7. Zefirov A.L. i Sitdikova G.F. Ionski kanali ekscitabilne stanice (struktura, funkcija, patologija). Kazan: Art-cafe, 2010. - 271 str.;
8. Rodina T.G. Senzorska analiza prehrambenih proizvoda. Udžbenik za sveučilišne studente. M.: Akademija, 2004. - 208 str.;
9. Kolman J. i Rem K.-G. Vizualna biokemija. M.: Mir, 2004. - 469 str.;
10. Shulgovsky V.V. Osnove neurofiziologije: udžbenik za studente sveuč. Moskva: Aspect Press, 2000. - 277 str.

Dakle, postoje dvije činjenice koje treba uzeti u obzir kako bi se razumjeli mehanizmi koji održavaju potencijal membrane u mirovanju.

1 . Koncentracija iona kalija u stanici znatno je veća nego u izvanstaničnom okolišu. 2 . Membrana u mirovanju je selektivno propusna za K +, a za Na + je propusnost membrane u mirovanju zanemariva. Ako propusnost za kalij uzmemo kao 1, tada će propusnost za natrij u mirovanju biti samo 0,04. Stoga, konstantan je tok iona K + iz citoplazme duž koncentracijskog gradijenta. Struja kalija iz citoplazme stvara relativni manjak pozitivnih naboja na unutarnjoj površini; za anione je stanična membrana nepropusna; kao rezultat toga, citoplazma stanice ispada negativno nabijena u odnosu na okolinu koja okružuje stanicu. . Ova razlika potencijala između stanice i izvanstaničnog prostora, polarizacija stanice, naziva se membranski potencijal mirovanja (RMP).

Postavlja se pitanje: zašto se strujanje iona kalija ne nastavlja sve dok se koncentracije iona izvan i unutar stanice ne uravnoteže? Treba imati na umu da je ovo nabijena čestica, stoga njezino kretanje također ovisi o naboju membrane. Unutarstanični negativni naboj, koji nastaje strujanjem iona kalija iz stanice, sprječava izlazak novih iona kalija iz stanice. Tijek kalijevih iona prestaje kada djelovanje električnog polja kompenzira kretanje iona duž koncentracijskog gradijenta. Stoga za zadanu razliku koncentracija iona na membrani nastaje takozvani POTENCIJAL RAVNOTEŽE za kalij. Ovaj potencijal (Ek) jednak je RT/nF *ln /, (n je valencija iona.) ili

Ek=61,5 log/

Membranski potencijal (MP) u velikoj mjeri ovisi o ravnotežnom potencijalu kalija, no dio natrijevih iona ipak prodire u stanicu u mirovanju, kao i kloridni ioni. Dakle, negativni naboj stanične membrane ovisi o ravnotežnim potencijalima natrija, kalija i klora i opisuje se Nernstovom jednadžbom. Prisutnost ovog membranskog potencijala mirovanja iznimno je važna, jer određuje sposobnost stanice za ekscitaciju – specifičan odgovor na podražaj.

pobuda stanica

U uzbuđenje stanica (prijelaz iz mirovanja u aktivno stanje) događa se povećanjem propusnosti ionskih kanala za natrij, a ponekad i za kalcij. Uzrok promjene propusnosti može biti promjena potencijala membrane - aktiviraju se električki ekscitabilni kanali, te interakcija membranskih receptora s biološki aktivnom tvari - receptorom - kontroliranim kanalima, te mehanički učinak. U svakom slučaju, za razvoj uzbuđenja, potrebno je početna depolarizacija - lagano smanjenje negativnog naboja membrane, uzrokovane djelovanjem podražaja. Iritant može biti svaka promjena parametara vanjskog ili unutarnjeg okruženja tijela: svjetlost, temperatura, kemikalije (utjecaj na receptore okusa i mirisa), istezanje, pritisak. Natrij juri u stanicu, javlja se ionska struja i membranski potencijal se smanjuje - depolarizacija membrane.

Tablica 4

Promjena membranskog potencijala tijekom pobude stanice.

Obratite pozornost da natrij u stanicu ulazi po koncentracijskom gradijentu i po električnom gradijentu: koncentracija natrija u stanici je 10 puta niža nego u izvanstaničnom okolišu i naboj u odnosu na izvanstanični je negativan. Istovremeno se aktiviraju i kalijevi kanali, ali natrijevi (brzi) se aktiviraju i deaktiviraju unutar 1-1,5 milisekundi, a kalijevim kanalima treba duže.

Promjene membranskog potencijala obično se prikazuju grafički. Gornja slika prikazuje početnu depolarizaciju membrane - promjenu potencijala kao odgovor na djelovanje podražaja. Za svaku ekscitabilnu stanicu postoji posebna razina membranskog potencijala, nakon čijeg se postizanja svojstva natrijevih kanala dramatično mijenjaju. Taj se potencijal naziva kritična razina depolarizacije (KUD). Kada se membranski potencijal promijeni u KUD, otvaraju se brzi natrijevi kanali ovisni o potencijalu, protok natrijevih iona juri u stanicu. Prijelazom pozitivno nabijenih iona u stanicu, u citoplazmi, povećava se pozitivan naboj. Kao rezultat toga, transmembranska potencijalna razlika se smanjuje, MP vrijednost se smanjuje na 0, a zatim, kako natrij dalje ulazi u stanicu, membrana se ponovno puni i naboj se obrće (prekoračenje) - sada površina postaje elektronegativna u odnosu na citoplazmu. - membrana je potpuno DEPOLARIZIRANA - srednji lik. Nema daljnje promjene naknade jer natrijevi kanali su inaktivirani- više natrija ne može ući u stanicu, iako se gradijent koncentracije vrlo malo mijenja. Ako podražaj ima takvu snagu da depolarizira membranu na FCD, ovaj podražaj se naziva podražaj praga, uzrokuje ekscitaciju stanice. Potencijalna točka preokreta je znak da je cijeli niz podražaja bilo kojeg modaliteta preveden na jezik živčanog sustava - impulse ekscitacije. Impulsi ili ekscitacijski potencijali nazivaju se akcijski potencijali. Akcijski potencijal (AP) – brza promjena membranskog potencijala kao odgovor na djelovanje podražaja praga. AP ima standardne parametre amplitude i vremena koji ne ovise o snazi ​​podražaja – pravilo „SVE ILI NIŠTA“. Sljedeća faza je obnova potencijala membrane u mirovanju - repolarizacija(donja slika) uglavnom je posljedica aktivnog transporta iona. Najvažniji proces aktivnog transporta je rad Na/K pumpe, koja pumpa natrijeve ione iz stanice dok istovremeno pumpa kalijeve ione u stanicu. Do obnavljanja membranskog potencijala dolazi zahvaljujući strujanju iona kalija iz stanice – aktiviraju se kalijevi kanali koji propuštaju ione kalija dok se ne postigne ravnotežni potencijal kalija. Ovaj proces je važan jer dok se MPP ne uspostavi, stanica nije u stanju percipirati novi impuls pobude.

HIPERPOLARIZACIJA - kratkotrajno povećanje MP nakon njegove obnove, što je posljedica povećanja propusnosti membrane za ione kalija i klora. Hiperpolarizacija se javlja tek nakon PD i nije karakteristična za sve stanice. Pokušajmo još jednom grafički prikazati faze akcijskog potencijala i ionske procese koji su u osnovi promjena membranskog potencijala (slika 9). Na apscisnu os nanesemo vrijednosti membranskog potencijala u milivoltima, a na ordinatnu os vrijeme u milisekundama.

1. Depolarizacija membrane na KUD - mogu se otvoriti bilo koji natrijevi kanali, ponekad i kalcijevi, i brzi i spori, ovisni o naponu i kontrolirani receptorima. Ovisi o vrsti podražaja i vrsti stanice.

2. Brzi ulazak natrija u stanicu - otvaraju se brzi, naponski ovisni natrijevi kanali, a depolarizacija doseže točku potencijalnog preokreta - membrana se ponovno puni, predznak naboja se mijenja u pozitivan.

3. Uspostavljanje gradijenta koncentracije kalija - rad pumpe. Aktiviraju se kalijevi kanali, kalij prelazi iz stanice u izvanstaničnu okolinu – počinje repolarizacija, obnova MPP

4. Depolarizacija u tragovima ili negativni potencijal u tragovima - membrana je još uvijek depolarizirana u odnosu na MPP.

5. Hiperpolarizacija u tragovima. Kalijevi kanali ostaju otvoreni, a dodatna struja kalija hiperpolarizira membranu. Nakon toga stanica se vraća na početnu razinu MPP. Trajanje AP je za različite stanice od 1 do 3-4 ms.

Slika 9 Faze akcijskog potencijala

Uočite tri potencijalne vrijednosti koje su važne i konstantne za svaku ćeliju njezinih električnih karakteristika.

1. MPP - elektronegativnost stanične membrane u mirovanju, pružajući sposobnost uzbuđivanja - ekscitabilnost. Na slici MPP \u003d -90 mV.

2. KUD - kritična razina depolarizacije (ili prag za stvaranje membranskog akcijskog potencijala) - to je vrijednost membranskog potencijala, nakon čijeg dostizanja se otvaraju brzo, potencijalno ovisne natrijeve kanale i membrana se ponovno puni zbog ulaska pozitivnih natrijevih iona u stanicu. Što je veća elektronegativnost membrane, to ju je teže depolarizirati na FCD, to je takva stanica manje ekscitabilna.

3. Potencijalna točka preokreta (prekoračenje) – takva vrijednost pozitivan membranski potencijal, kod kojeg pozitivno nabijeni ioni više ne prodiru u stanicu – kratkotrajni ravnotežni natrijev potencijal. Na slici + 30 mV. Ukupna promjena membranskog potencijala od –90 do +30 bit će 120 mV za danu stanicu, ta vrijednost je akcijski potencijal. Ako je taj potencijal nastao u neuronu, proširit će se duž živčanog vlakna, ako će se u mišićnim stanicama proširiti duž membrane mišićnog vlakna i dovesti do kontrakcije, u žljezdanoj do sekrecije - do djelovanja stanice. To je specifičan odgovor stanice na djelovanje podražaja, uzbuđenje.

Kada je izložen podražaju subthreshold jakost dolazi do nepotpune depolarizacije – LOKALNI ODGOVOR (LO). Nepotpuna ili djelomična depolarizacija je promjena naboja membrane koja ne doseže kritičnu razinu depolarizacije (CDL).

Slika 10. Promjena membranskog potencijala kao odgovor na djelovanje subthreshold podražaja - lokalni odgovor

Lokalni odgovor ima u osnovi isti mehanizam kao PD, njegova uzlazna faza određena je ulaskom natrijevih iona, a silazna faza je određena izlaskom kalijevih iona. Međutim, LO amplituda je proporcionalna snazi ​​stimulacije ispod praga, a ne standardna, kao kod PD-a.