U anafazi mitoze stanice divergiraju prema polovima. Mitoza – neizravna dioba stanica

Predavanje br.10

Broj sati: 2

MITOZA

1. Životni ciklus stanice

2. Mitoza. Faze mitoze, njihovo trajanje i karakteristike

3. Amitoza. Endoreprodukcija

1. Životni ciklus stanice

Stanice višestaničnog organizma izuzetno su raznolike u svojim funkcijama. Stanice imaju različit životni vijek ovisno o svojoj specijalizaciji. Dakle, nakon završetka embriogeneze, živčane stanice prestaju se dijeliti i funkcioniraju tijekom cijelog života organizma. Stanice drugih tkiva (koštana srž, epidermis, epitel tankog crijeva) u procesu obavljanja svoje funkcije brzo umiru i zamjenjuju se novima kao rezultat diobe stanica.Dioba stanica je temelj razvoja, rasta i reprodukcije organizama. Dijeljenje stanica također osigurava samoobnavljanje tkiva tijekom cijelog života organizma i vraćanje njihovog integriteta nakon oštećenja. Postoje dva načina diobe somatskih stanica: amitoza i mitoza. Pretežno je uobičajena neizravna stanična dioba (mitoza). Razmnožavanje mitozom naziva se nespolno razmnožavanje, vegetativno razmnožavanje ili kloniranje.

Životni ciklus stanice (stanični ciklus) je postojanje stanice od diobe do sljedeće diobe ili smrti. Trajanje staničnog ciklusa u stanicama koje se razmnožavaju je 10-50 sati i ovisi o vrsti stanica, njihovoj starosti, hormonalnoj ravnoteži organizma, temperaturi i drugim čimbenicima. Pojedinosti staničnog ciklusa razlikuju se među različitim organizmima. Kod jednostaničnih organizama životni ciklus se podudara sa životom jedinke. U stanicama tkiva koje se kontinuirano razmnožavaju, stanični ciklus podudara se s mitotskim ciklusom.

Mitotski ciklus - skup uzastopnih i međusobno povezanih procesa tijekom razdoblja pripreme stanice za diobu i razdoblja diobe (slika 1). U skladu s gornjom definicijom, mitotski ciklus se dijeli na međufaza i mitoza (grčki “mitos” - nit).

Interfaza- razdoblje između dvije stanične diobe - dijeli se na faze G 1, S i G 2 (ispod je njihovo trajanje, tipično za biljne i životinjske stanice.). Što se tiče trajanja, interfaza čini većinu mitotskog ciklusa stanice. Najpromjenjiviji tijekom vremena G 1 i G 2 -periode.

G 1 (s engleskog.rasti- rasti, povećavati se). Trajanje faze je 4-8 sati.Ova faza počinje odmah nakon formiranja stanice. U ovoj fazi u stanici se intenzivno sintetiziraju RNK i proteini, a povećava se aktivnost enzima koji sudjeluju u sintezi DNK. Ako se stanica dalje ne dijeli, tada ulazi u fazu G0 - razdoblje mirovanja. S obzirom na razdoblje mirovanja, stanični ciklus može trajati tjednima ili čak mjesecima (jetrene stanice).

S (od engleskog.sinteza- sinteza).Trajanje faze je 6-9 sati.Masa stanice se nastavlja povećavati, a dolazi do udvostručenja kromosomske DNA. Dvije spirale stare DNK molekule se odvajaju i svaka postaje predložak za sintezu novih DNK niti. Kao rezultat toga, svaka od dvije molekule kćeri nužno uključuje jednu staru spiralu i jednu novu. Međutim, kromosomi ostaju jednostruki u strukturi, iako su udvostručene u masi, budući da su dvije kopije svakog kromosoma (kromatide) još uvijek povezane jedna s drugom cijelom svojom duljinom. Nakon završetka faze S mitotskog ciklusa, stanica se ne počinje odmah dijeliti.

G2.U ovoj fazi u stanici se dovršava proces pripreme za mitozu: nakuplja se ATP, sintetiziraju se proteini akromatinskog vretena, centrioli se udvostručuju. Masa stanice nastavlja rasti sve dok ne bude približno dvostruko veća od početne mase, a zatim dolazi do mitoze.

Riža. Mitotski ciklus: M- mitoza, P - profaza, MF - metafaza, ALI - anafaza, T- telofaza, G 1 - predsintetsko razdoblje, S - sintetsko razdoblje, G 2 - postsintetski

2. Mitoza. Faze mitoze, njihovo trajanje i karakteristike. Mitoza uvjetno podijeljen u četiri faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza.

Profaza.Dva centriola počinju divergirati prema suprotnim polovima jezgre. Nuklearna membrana je uništena; u isto vrijeme, posebni proteini se spajaju u mikrotubule u obliku filamenata. Centriole, sada smještene na suprotnim polovima stanice, imaju organizirajući učinak na mikrotubule, koji se kao rezultat redaju radijalno, tvoreći strukturu koja izgledom podsjeća na cvijet astre ("zvijezdu"). Ostali filamenti mikrotubula pružaju se od jednog centriola do drugog, tvoreći fisijsko vreteno. U to vrijeme, kromosomi se spiraliziraju i, kao rezultat, zadebljaju. Jasno su vidljivi pod svjetlosnim mikroskopom, osobito nakon bojenja. Čitanje genetskih informacija iz molekula DNK postaje nemoguće: sinteza RNK prestaje, jezgrica nestaje. U profazi se kromosomi cijepaju, ali kromatide još uvijek ostaju pričvršćene u parovima u zoni centromere. Centromeri također imaju organizirajući učinak na niti vretena, koje se sada protežu od centriola do centromera i od njega do drugog centriola.

Metafaza.U metafazi, spiralizacija kromosoma doseže svoj maksimum, a skraćeni kromosomi žure prema ekvatoru stanice, nalazeći se na jednakoj udaljenosti od polova. Formirano ekvatorijalna ili metafazna ploča. U ovoj fazi mitoze struktura kromosoma je jasno vidljiva, lako ih je prebrojati i proučavati njihove pojedinačne karakteristike. Svaki kromosom ima područje primarne konstrikcije - centromeru, na koju se tijekom mitoze vežu nit i krakovi vretena. U fazi metafaze kromosom se sastoji od dvije kromatide koje su međusobno povezane samo u području centromere.

Riža. 1. Mitoza biljne stanice. ALI - međufaza;
B, C, D, D- profaza; E, W-metafaza; 3, I - anafaza; K, L, M-telofaza

NA anafaza smanjuje se viskoznost citoplazme, odvajaju se centromeri i od tog trenutka kromatide postaju samostalni kromosomi. Vretenasta vlakna pričvršćena na centromere vuku kromosome do polova stanice, dok krakovi kromosoma pasivno slijede centromere. Dakle, u anafazi, kromatide udvostručenih kromosoma koji su još u interfazi točno divergiraju prema polovima stanice. U ovom trenutku u stanici postoje dva diploidna seta kromosoma (4n4c).

Tablica 1. Mitotski ciklus i mitoza

Faze		Proces koji se odvija u stanici
Interfaza	Predsintetsko razdoblje (G1)	Sinteza proteina. RNA se sintetizira na nezamotanim molekulama DNA
	sintetička razdoblje (S)	Sinteza DNA je samoudvostručenje molekule DNA. Izgradnja druge kromatide u koju ulazi novostvorena molekula DNA: dobivaju se dvokromatidni kromosomi
	Postsintetsko razdoblje (G2)	Sinteza proteina, skladištenje energije, priprema za diobu
Faze mitoza	Profaza	Dvokromatidni kromosomi se spiraliziraju, nukleoli se otapaju, centrioli divergiraju, nuklearna membrana se otapa, formiraju se vretenasta vlakna
	metafaza	Vretenaste niti pričvršćuju se na centromere kromosoma, dvokromatidni kromosomi koncentrirani su na ekvatoru stanice
	Anafaza	Centromeri se dijele, pojedinačni kromatidni kromosomi rastegnuti su nitima vretena do polova stanice
	Telofaza	Jednokromatidni kromosomi se despiraliziraju, formira se jezgrica, obnavlja se nuklearna ovojnica, počinje se stvarati pregrada između stanica na ekvatoru, rastvaraju se niti fisijskog vretena

NA telofaza kromosomi se odmotaju, despiraliziraju. Jezgrina ovojnica nastaje od membranskih struktura citoplazme. U to vrijeme, nukleolus se obnavlja. Time je dovršena dioba jezgre (kariokineza), zatim dolazi do diobe staničnog tijela (ili citokineze). Kada se životinjske stanice dijele, na njihovoj se površini u ekvatorijalnoj ravnini pojavljuje brazda koja se postupno produbljuje i dijeli stanicu na dvije polovice - stanice kćeri, od kojih svaka ima jezgru. Kod biljaka se dioba odvija stvaranjem takozvane stanične ploče koja odvaja citoplazmu: nastaje u ekvatorijalnom području vretena, a zatim raste u svim smjerovima, dopirući do stanične stijenke (tj. raste iznutra prema van) . Stanična ploča je formirana od materijala opskrbljenog endoplazmatskim retikulumom. Zatim svaka od stanica kćeri formira staničnu membranu na svojoj strani i konačno se formiraju celulozne stanične stijenke s obje strane ploče. Značajke tijeka mitoze kod životinja i biljaka prikazane su u tablici 2.

Tablica 2. Značajke mitoze u biljaka i životinja

biljna stanica	životinjska stanica
Nema centriola Zvijezde se ne formiraju Formira se stanična ploča Tijekom citokineze, brazda se ne formira Uglavnom mitoze javljaju u meristemima	Prisutni centrioli Zvijezde se stvaraju Stanična ploča se ne formira Tijekom citokineze nastaje brazda Javljaju se mitoze u raznim tjelesnim tkivima

Tako iz jedne stanice nastaju dvije stanice kćeri u kojima nasljedne informacije točno kopiraju informacije sadržane u stanici majci. Počevši od prve mitotske diobe oplođene jajne stanice (zigote), sve stanice kćeri nastale kao rezultat mitoze sadrže isti set kromosoma i iste gene. Stoga je mitoza metoda stanične diobe, koja se sastoji u točnoj raspodjeli genetskog materijala između stanica kćeri. Kao rezultat mitoze, obje stanice kćeri dobivaju diploidni set kromosoma.

Cijeli proces mitoze u većini slučajeva traje od 1 do 2 sata. Učestalost mitoze u različitim tkivima i kod različitih vrsta je različita. Na primjer, u ljudskoj crvenoj koštanoj srži, gdje se svake sekunde stvara 10 milijuna crvenih krvnih stanica, trebalo bi se dogoditi 10 milijuna mitoza svake sekunde. A u živčanom tkivu mitoze su izuzetno rijetke: na primjer, u središnjem živčanom sustavu stanice se u osnovi prestaju dijeliti već u prvim mjesecima nakon rođenja; a u crvenoj koštanoj srži, u epitelnoj ovojnici probavnog trakta i u epitelu bubrežnih tubula, oni se dijele do kraja života.

Regulacija mitoze, pitanje okidačkog mehanizma mitoze.

Čimbenici koji potiču stanicu na mitozu nisu točno poznati. Ali vjeruje se da faktor omjera volumena jezgre i citoplazme (omjer jezgre i plazme) igra važnu ulogu. Prema nekim izvješćima, umiruće stanice proizvode tvari koje mogu potaknuti diobu stanica. Proteinski čimbenici odgovorni za prijelaz u M fazu prvotno su identificirani na temelju pokusa spajanja stanica. Spajanje stanice u bilo kojoj fazi staničnog ciklusa sa stanicom u M fazi dovodi do ulaska jezgre prve stanice u M fazu. To znači da u stanici u M fazi postoji citoplazmatski faktor sposoban aktivirati M fazu. Kasnije je ovaj čimbenik po drugi put otkriven u pokusima prijenosa citoplazme između jajnih stanica žabe u različitim stadijima razvoja i nazvan je čimbenik koji potiče sazrijevanje (MPF). Daljnja studija MPF-a pokazala je da ovaj kompleks proteina određuje sve događaje u M-fazi. Slika pokazuje da MPF regulira razgradnju nuklearne membrane, kondenzaciju kromosoma, sastavljanje vretena i citokinezu.

Mitozu inhibiraju visoka temperatura, visoke doze ionizirajućeg zračenja i djelovanje biljnih otrova. Jedan takav otrov zove se kolhicin. Uz njegovu pomoć možete zaustaviti mitozu u fazi metafazne ploče, što vam omogućuje da prebrojite broj kromosoma i svakom od njih date individualnu karakteristiku, tj. Provedite kariotipizaciju.

4. Amitoza. Endoreprodukcija

Amitoza (od grčkog a - negativna čestica i mitoza) - izravna dioba interfazne jezgre ligacijom bez transformacije kromosoma. Tijekom amitoze ne postoji ravnomjerna divergencija kromatida prema polovima. A ta podjela ne osigurava stvaranje genetski ekvivalentnih jezgri i stanica. U usporedbi s mitozom, amitoza je kraći i ekonomičniji proces. Amitotička dioba može se provesti na nekoliko načina. Najčešći tip amitoze je podvezivanje jezgre na dva dijela. Ovaj proces počinje diobom jezgrice. Suženje se produbljuje, a jezgra se dijeli na dva dijela. Nakon toga počinje dioba citoplazme, ali to se ne događa uvijek. Ako je amitoza ograničena samo diobom jezgre, tada to dovodi do stvaranja bi- i multinuklearnih stanica. Tijekom amitoze također može doći do pupanja i fragmentacije jezgri.

Stanica koja je prošla amitozu nakon toga ne može ući u normalan mitotski ciklus.

Amitoza se nalazi u stanicama različitih biljnih i životinjskih tkiva. Kod biljaka je amitotička dioba prilično česta u endospermu, u specijaliziranim stanicama korijena iu stanicama skladišnog tkiva. Amitoza se također opaža u visoko specijaliziranim stanicama s oštećenom vitalnošću ili degeneracijom, u različitim patološkim procesima kao što su maligni rast, upale itd.

Glavni proces u pripremi stanice za mitozu je replikacija DNK i duplikacija kromosoma. Ali sinteza DNK i mitoza nisu izravno povezane, jer konačna sinteza DNA nije izravni uzrok ulaska stanice u mitozu. Stoga se u nizu slučajeva stanice ne dijele nakon udvostručenja kromosoma, jezgra i sve stanice povećavaju volumen i postaju poliploidne. Takav fenomen - reduplikacija kromosoma, bez podjele, razvio se u procesu evolucije kao način da se osigura rast organa bez povećanja broja stanica. Svi slučajevi u kojima dolazi do reduplikacije kromosoma ili replikacije DNA, ali ne dolazi do mitoze, nazivaju se endoreprodukcije. Stanice postaju poliploidne. Kao stalan proces, endoreprodukcija se uočava u stanicama jetre, epitela mokraćnog sustava sisavaca. Kada endomitoza kromosomi nakon reduplikacije postaju vidljivi, ali jezgrina ovojnica nije uništena.

Ako se stanice koje se dijele neko vrijeme ohlade iliobradite ih nekom tvari koja uništava mikrotubulevretena (na primjer, kolhicin), tada će dioba stanica prestatisya. U tom slučaju, vreteno će nestati, a kromosomi, bez odstupanjapolovi će nastaviti ciklus svojih transformacija: započet ćenabubri, haljina s nuklearnom opnom. Dakle, nastaju zbogasocijacije svih nepodijeljenih skupova kromosoma su velikenove jezgre. Oni će prirodno sadržavati na početku broj 4nkromatida i, sukladno tome, 4c količina DNA. Po definiciji,više nije diploidna, već tetraploidna stanica. Takav poliplo ideozanstanice mogu izvan stadija gi idu u S-periodu i, ako ukloniti kolhicin, ponovno podijeliti mitotskim putem, dajući većpotomak s 4n kromosoma. Kao rezultat toga, možete dobitipoliploidne stanične linije različitih vrijednosti ploidnosti.Ova tehnika se često koristi za dobivanje poliploidnih biljaka.

Kako se pokazalo, u mnogim organima i tkivima normalne diploidni organizmi životinja i biljaka susreću stanices velikim jezgrama, količina DNA u kojoj je višestruka2 p. Pri diobi takvih stanica jasno je da broj kromosomatakođer imaju višestruko povećanje u odnosu na konvencionalne diplomeid ćelije. Te su stanice rezultat somatskihpoliploidija. Često se ova pojava naziva endoreprodukt cija- pojava stanica s povećanim udjelom DNA.Pojava takvih stanica javlja se kao posljedica odsutnostiopćenito ili nedovršenost pojedinih stadija mitoze. PostojanjePostoji nekoliko točaka u procesu mitoze, čija je blokadadovest će do njegovog zaustavljanja i pojave poliploidnih stanica.Blokada može nastati tijekom prijelaza iz C 2 razdoblja u pravilnoali mitoza, zaustavljanje se može dogoditi u profazi i metafazi, uU potonjem slučaju često dolazi do povrede integritetazadržavanje fisije. Konačno, poremećaji citotomije također mogu spriječitismanjiti fisiju, što će dovesti do pojave dvonuklearnih i poliploidne stanice.

S prirodnom blokadom mitoze na samom početku, sa prijelaz G 2 profaze, stanice započinju sljedeći ciklusreplikacije, što će dovesti do progresivnog povećanjakoličina DNK u jezgri. Međutim, nema morfološkihlogičke značajke takvih jezgri, osim njihove velike veličine.Kada su jezgre povećane, u njima se ne otkrivaju mitotski kromosomi.češki tip. Često ovaj tip endoreprodukcije bez mitotičkog kondenzatazasićenje kromosoma događa se u beskralješnjaka, otkrivajući javlja se i kod kralježnjaka i biljaka.U beskralješnjaka, kao rezultat bloka mitoze, stupanj poliploidnost može doseći enormne vrijednosti. Da, u divuneuroni mekušca tritonije, čije jezgre dosežu veličinu do 1 mm (!), sadrži više od 2-10 5 haploidnih setova DNK.Još jedan primjer divovske poliploidne stanicenastalih reduplikacijom DNA bez ulaska ljepilastruje u mitozu, može poslužiti kao stanica svilene žlijezdedudov svilac. Njegova jezgra ima bizarno grananjeoblika i može sadržavati ogromne količine DNK. DivStanice ezofagealne žlijezde Ascaris mogu sadržavati do 100 000 c DNK.

Poseban slučaj endoreprodukcije je povećanjeploidnost po politenija. Za politenije u S -razdoblje tijekom replikacije DIC novog docrni kromosomi i dalje ostaju u despiraliziranimstanju, ali smješteni blizu jedan drugoga, ne razilaze se ine podliježu mitotičkoj kondenzaciji. U takvimU pravom interfaznom obliku, kromosomi ponovno ulaze u sljedeći ciklus replikacije, ponovno se udvostruče i ne razilaze se. Popostupno kao rezultat replikacije i nedisjunkcije kromosomskihfilamenata, nastaje multifilamentna, politenska struktura kromosomami smo interfazna jezgra. Posljednja okolnost je nužnaprekrižiti, budući da takvi divovski politenski kromosomi nisukada ne sudjeluju u mitozi, štoviše, to je prava interfazanye kromosomi uključeni u sintezu DNA i RNA.Po veličini se oštro razlikuju od mitotskih kromosoma.ovan: nekoliko puta deblji od mitotičkih kromosoma zbogkoji se sastoje od gomile više neotopljenih hromatid - po volumenu politenski kromosomi Drosophile su 1000 puta veći “više mitotičan. Oni su 70-250 puta duži od mitotičkih zbog toga što je u interfaznom stanju kromosoma manje su zgusnuti (spiralizirani) od mitotičkih kromosoma.Osim toga, u Diptera, njihov ukupni broj u stanicama je haploidan zbog činjenice da tijekom politenizacije postoji volumen dynenie, konjugacija homolognih kromosoma. Da, Drosophilau diploidnoj somatskoj stanici ima 8 kromosoma, a u divovskojstanica žlijezde slinovnice - 4. Postoje divovske poliploidne jezgre s politenom kromosoma kod nekih dvokrilnih ličinki insekata u stanicižlijezde slinovnice, crijeva, malpigijeve žile, mast tijelo itd. Opisani su politenski kromosomi u infuznom makronukleusu ria stilonychia. Ova vrsta endoreprodukcije najbolje je proučena kod insekata.Izračunato je da se kod drozofile u stanicama žlijezda slinovnicamože se dogoditi do 6-8 ciklusa reduplikacije, što rezultiraukupna ploidnost stanica jednaka 1024. Kod nekih kironomida(njihova se ličinka naziva krvavica) ploidnost u tim stanicama iznosi dodoseže 8000-32000. U stanicama počinju politenski kromosomibiti vidljiv nakon postizanja politenije u 64-128 uboda, prije togatakve se jezgre ne razlikuju od okolnih ni po čemu drugom osim po veličinidiploidne jezgre.

Politenski kromosomi razlikuju se po svojoj građi: oni strukturno heterogene duljine, sastoje se od diskova, interdisckovy parcele i pouffes. Crtež lokacijediskova je strogo karakterističan za svaki kromosom i razlikuje sečak i kod blisko srodnih životinjskih vrsta. Diskovi su područja kondenzirane hro matina. Diskovi mogu varirati u debljini. Njihov ukupan broj u politenskim kromosomima kironomida doseže 1,5-2,5 tisuća.Drosophila ima oko 5 tisuća diskova.Diskovi su odvojeni interdiskalnim prostorom koji se, kao i diskovi, sastoje od fibrila kromatina, samo što su labaviji. upakiran. Politenski kromosomi dvokrilaca često pokazuju otekline,pufovi. Ispostavilo se da se puffs pojavljuju na mjestima nekih diskov zbog njihove dekondenzacije i popuštanja. Otkrivanje u oblačićimapostoji RNA, koja se tamo sintetizira.Obrazac rasporeda i izmjene diskova na politenim kromosomima je stalan i ne ovisi ni o organu ni o dobi.životinja. Ovo je dobra ilustracija sličnosti kvaliteta genetskih informacija u svakoj stanici tijela.Pufovi su privremene tvorevine na kromosomima, au procesu razvoja organizma postoji određeni slijed u njihovom pojavljivanju i nestajanju na genu.tički različitih dijelova kromosoma. Ovo zadnjeVrijednost je različita za različite tkanine. Sada je dokazano dastvaranje pufova na politenim kromosomima je izrazaktivnost gena: RNA se sintetizira u pufovima, potrebno za izvođenje sinteze proteina u različitim fazama razvoja kukaca. U prirodnim uvjetima dvokrilci su posebno aktivni uu odnosu na sintezu RNK, dva najveća pufa, tzvprstenje Balbianija, koji ih je opisao prije 100 godina.

U drugim slučajevima endoreprodukcije, WHO poliploidne stanicezarezi kao rezultat kršenja aparata za dijeljenje - vretena:u tom slučaju dolazi do mitotske kondenzacije kromosoma. Takav pojava se zove endomitoza, jer kondenzacijamosoma i njihove promjene se događaju unutar jezgre, bez nestankanuklearna ljuska.Fenomen endomitoze prvi je put dobro proučen u stanicama:razna tkiva vodene stjenice - - gerria. Na početku endomijetoz se kromosomi kondenziraju, zbog čega postaju hodobro vidljiv unutar jezgre, zatim se kromatide odvajaju, izvlače se. Ovi stadiji, prema stanju kromosoma, mogu odgovarati na profazu i metafazu normalne mitoze. Zatim kromosomikod takvih jezgri nestaju, a jezgra poprima oblik obične interfazne jezgre, ali se njezina veličina povećava u skladu sploidnost. Nakon druge replikacije DNK, ovaj ciklus endomitoze se ponavlja. Kao rezultat toga, može postojatipoliploidne (32 p) pa čak i divovske jezgre.Sličan tip endomitoze opisan je u razvoju makronukleusasovice kod nekih treptavica, kod brojnih biljaka.

Rezultat endoreprodukcije: poliploidija i povećanje stanica.

Vrijednost endoreprodukcije: aktivnost stanica nije prekinuta. Tako, na primjer, slučajživčanih stanica dovelo bi do privremenog gašenja njihovihfunkcije; endoreprodukcija omogućuje bez prekida u funkcijipovećati staničnu masu i time povećati volumenJedem posao koji obavlja jedna stanica.

povećanje produktivnosti stanica.

Mitoza se konvencionalno dijeli u četiri faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza.

Profaza. Dva centriola počinju divergirati prema suprotnim polovima jezgre. Nuklearna membrana je uništena; u isto vrijeme, posebni proteini se spajaju u mikrotubule u obliku filamenata. Centriole, sada smještene na suprotnim polovima stanice, imaju organizirajući učinak na mikrotubule, koji se kao rezultat redaju radijalno, tvoreći strukturu koja izgledom podsjeća na cvijet astre ("zvijezdu"). Ostali filamenti mikrotubula pružaju se od jednog centriola do drugog, tvoreći fisijsko vreteno. U to vrijeme, kromosomi se spiraliziraju i, kao rezultat, zadebljaju. Jasno su vidljivi pod svjetlosnim mikroskopom, osobito nakon bojenja. Čitanje genetskih informacija iz molekula DNK postaje nemoguće: sinteza RNK prestaje, jezgrica nestaje. U profazi se kromosomi cijepaju, ali kromatide još uvijek ostaju pričvršćene u parovima u zoni centromere. Centromeri također imaju organizirajući učinak na niti vretena, koje se sada protežu od centriola do centromera i od njega do drugog centriola.

Metafaza. U metafazi, spiralizacija kromosoma doseže svoj maksimum, a skraćeni kromosomi žure prema ekvatoru stanice, nalazeći se na jednakoj udaljenosti od polova. Formirano ekvatorijalna ili metafazna ploča. U ovoj fazi mitoze struktura kromosoma je jasno vidljiva, lako ih je prebrojati i proučavati njihove pojedinačne karakteristike. Svaki kromosom ima područje primarne konstrikcije - centromeru, na koju se tijekom mitoze vežu nit i krakovi vretena. U fazi metafaze kromosom se sastoji od dvije kromatide koje su međusobno povezane samo u području centromere.

Riža. 1. Mitoza biljne stanice. ALI - međufaza;
B, C, D, D- profaza; E, W-metafaza; 3, I - anafaza; K, L, M-telofaza

NA anafaza smanjuje se viskoznost citoplazme, odvajaju se centromeri i od tog trenutka kromatide postaju samostalni kromosomi. Vretenasta vlakna pričvršćena na centromere vuku kromosome do polova stanice, dok krakovi kromosoma pasivno slijede centromere. Dakle, u anafazi, kromatide udvostručenih kromosoma koji su još u interfazi točno divergiraju prema polovima stanice. U ovom trenutku u stanici postoje dva diploidna seta kromosoma (4n4c).

Tablica 1. Mitotski ciklus i mitoza

Faze	Proces koji se odvija u stanici
Interfaza	Predsintetsko razdoblje (G1)	Sinteza proteina. RNA se sintetizira na nezamotanim molekulama DNA
sintetička razdoblje (S)	Sinteza DNA je samoudvostručenje molekule DNA. Izgradnja druge kromatide u koju ulazi novostvorena molekula DNA: dobivaju se dvokromatidni kromosomi
Postsintetsko razdoblje (G2)	Sinteza proteina, skladištenje energije, priprema za diobu
Faze mitoza	Profaza	Dvokromatidni kromosomi se spiraliziraju, nukleoli se otapaju, centrioli divergiraju, nuklearna membrana se otapa, formiraju se vretenasta vlakna
metafaza	Vretenaste niti pričvršćuju se na centromere kromosoma, dvokromatidni kromosomi koncentrirani su na ekvatoru stanice
Anafaza	Centromeri se dijele, pojedinačni kromatidni kromosomi rastegnuti su nitima vretena do polova stanice
Telofaza	Jednokromatidni kromosomi se despiraliziraju, formira se jezgrica, obnavlja se nuklearna ovojnica, počinje se stvarati pregrada između stanica na ekvatoru, rastvaraju se niti fisijskog vretena

NA telofaza kromosomi se odmotaju, despiraliziraju. Jezgrina ovojnica nastaje od membranskih struktura citoplazme. U to vrijeme, nukleolus se obnavlja. Time je dovršena dioba jezgre (kariokineza), zatim dolazi do diobe staničnog tijela (ili citokineze). Kada se životinjske stanice dijele, na njihovoj se površini u ekvatorijalnoj ravnini pojavljuje brazda koja se postupno produbljuje i dijeli stanicu na dvije polovice - stanice kćeri, od kojih svaka ima jezgru. Kod biljaka se dioba odvija stvaranjem takozvane stanične ploče koja odvaja citoplazmu: nastaje u ekvatorijalnom području vretena, a zatim raste u svim smjerovima, dopirući do stanične stijenke (tj. raste iznutra prema van) . Stanična ploča je formirana od materijala opskrbljenog endoplazmatskim retikulumom. Zatim svaka od stanica kćeri formira staničnu membranu na svojoj strani i konačno se formiraju celulozne stanične stijenke s obje strane ploče. Značajke tijeka mitoze kod životinja i biljaka prikazane su u tablici 2.

Tablica 2. Značajke mitoze u biljaka i životinja

Tako iz jedne stanice nastaju dvije stanice kćeri u kojima nasljedne informacije točno kopiraju informacije sadržane u stanici majci. Počevši od prve mitotske diobe oplođene jajne stanice (zigote), sve stanice kćeri nastale kao rezultat mitoze sadrže isti set kromosoma i iste gene. Stoga je mitoza metoda stanične diobe, koja se sastoji u točnoj raspodjeli genetskog materijala između stanica kćeri. Kao rezultat mitoze, obje stanice kćeri dobivaju diploidni set kromosoma.

Cijeli proces mitoze u većini slučajeva traje od 1 do 2 sata. Učestalost mitoze u različitim tkivima i kod različitih vrsta je različita. Na primjer, u ljudskoj crvenoj koštanoj srži, gdje se svake sekunde stvara 10 milijuna crvenih krvnih stanica, trebalo bi se dogoditi 10 milijuna mitoza svake sekunde. A u živčanom tkivu mitoze su izuzetno rijetke: na primjer, u središnjem živčanom sustavu stanice se u osnovi prestaju dijeliti već u prvim mjesecima nakon rođenja; a u crvenoj koštanoj srži, u epitelnoj ovojnici probavnog trakta i u epitelu bubrežnih tubula, oni se dijele do kraja života.

Regulacija mitoze, pitanje okidačkog mehanizma mitoze.

Čimbenici koji potiču stanicu na mitozu nisu točno poznati. Ali vjeruje se da faktor omjera volumena jezgre i citoplazme (omjer jezgre i plazme) igra važnu ulogu. Prema nekim izvješćima, umiruće stanice proizvode tvari koje mogu potaknuti diobu stanica. Proteinski čimbenici odgovorni za prijelaz u M fazu prvotno su identificirani na temelju pokusa spajanja stanica. Spajanje stanice u bilo kojoj fazi staničnog ciklusa sa stanicom u M fazi dovodi do ulaska jezgre prve stanice u M fazu. To znači da u stanici u M fazi postoji citoplazmatski faktor sposoban aktivirati M fazu. Kasnije je ovaj čimbenik po drugi put otkriven u pokusima prijenosa citoplazme između jajnih stanica žabe u različitim stadijima razvoja i nazvan je čimbenik koji potiče sazrijevanje (MPF). Daljnja studija MPF-a pokazala je da ovaj kompleks proteina određuje sve događaje u M-fazi. Slika pokazuje da MPF regulira razgradnju nuklearne membrane, kondenzaciju kromosoma, sastavljanje vretena i citokinezu.

Mitozu inhibiraju visoka temperatura, visoke doze ionizirajućeg zračenja i djelovanje biljnih otrova. Jedan takav otrov zove se kolhicin. Uz njegovu pomoć možete zaustaviti mitozu u fazi metafazne ploče, što vam omogućuje da prebrojite broj kromosoma i svakom od njih date individualnu karakteristiku, tj. Provedite kariotipizaciju.

Amitoza (od grčkog a - negativna čestica i mitoza)- izravna dioba interfazne jezgre ligacijom bez transformacije kromosoma. Tijekom amitoze ne postoji ravnomjerna divergencija kromatida prema polovima. A ta podjela ne osigurava stvaranje genetski ekvivalentnih jezgri i stanica. U usporedbi s mitozom, amitoza je kraći i ekonomičniji proces. Amitotička dioba može se provesti na nekoliko načina. Najčešći tip amitoze je podvezivanje jezgre na dva dijela. Ovaj proces počinje diobom jezgrice. Suženje se produbljuje, a jezgra se dijeli na dva dijela. Nakon toga počinje dioba citoplazme, ali to se ne događa uvijek. Ako je amitoza ograničena samo diobom jezgre, tada to dovodi do stvaranja bi- i multinuklearnih stanica. Tijekom amitoze također može doći do pupanja i fragmentacije jezgri.

Stanica koja je prošla amitozu nakon toga ne može ući u normalan mitotski ciklus.

Amitoza se nalazi u stanicama različitih biljnih i životinjskih tkiva. Kod biljaka je amitotička dioba prilično česta u endospermu, u specijaliziranim stanicama korijena iu stanicama skladišnog tkiva. Amitoza se također opaža u visoko specijaliziranim stanicama s oštećenom vitalnošću ili degeneracijom, u različitim patološkim procesima kao što su maligni rast, upale itd.

Što su mitoza i mejoza i koje faze imaju? stanice s nekim razlikama. Tijekom mejoze iz materinske jezgre nastaju četiri jezgre kćeri u kojima se broj kromosoma smanjuje (napola). Kod mitoze se također javlja, ali kod ovog tipa nastaju samo dvije stanice kćeri s istim kromosomima kao kod roditelja.

Je li i mejoza? To su postupci biološke diobe tijekom kojih nastaju stanice s određenim kromosomima. Razmnožavanje mitozom događa se u višestaničnim, složenim živim organizmima.

faze

Mitoza se odvija u dvije faze:

1. Udvostručenje informacija na razini gena. Ovdje matične stanice među sobom distribuiraju genetske informacije. U ovoj fazi dolazi do promjene kromosoma.
2. mitotski stadij. Sastoji se od vremenskih razdoblja.

Stvaranje stanica odvija se u nekoliko faza.

Faze

Mitoza se dijeli u nekoliko faza:

• telofaza;
• anafaza;
• metafaza;
• profaza.

Te se faze odvijaju određenim slijedom i imaju svoje karakteristike.

U svakom složenom višestaničnom organizmu mitoza najčešće uključuje diobu stanice prema nediferenciranom tipu. Tijekom mitoze matična stanica se dijeli na stanice kćeri, obično dvije. Jedan od njih postaje stabljika i nastavlja se dijeliti, a drugi se prestaje dijeliti.

Interfaza

Interfaza je stanična priprema za odvajanje. Ova faza obično traje do dvadeset sati. U to vrijeme odvijaju se mnogi različiti procesi tijekom kojih se stanice pripremaju za mitozu.

U tom razdoblju dolazi do podjele proteina, povećava se broj organela u strukturi DNA. Do kraja diobe genetske molekule se udvostruče, ali se broj kromosoma ne mijenja. Identične DNA su spojene i dvije su kromatide u jednoj molekuli. Rezultirajuće kromatide su identične i sestrinske su.

Nakon završetka interfaze počinje prava mitoza. Sastoji se od profaze, metafaze, anafaze i telofaze.

Profaza

Prva faza mitoze je profaza. Traje oko sat vremena. Uvjetno je podijeljen u nekoliko faza. U početnoj fazi u profazi mitoze dolazi do povećanja jezgrice, uslijed čega nastaju molekule. Do kraja faze svaki se kromosom već sastoji od dvije kromatide. Otapaju se jezgrice i jezgrene membrane, u stanici su svi elementi u neredu. Nadalje, u profazi mitoze dolazi do stvaranja diobe akromatina, neki od filamenata prolaze kroz cijelu stanicu, a neki su povezani sa središnjim elementima. U tom procesu sadržaj genetskog koda ostaje nepromijenjen.

Broj kromosoma u profazi mitoze se ne mijenja. Što se još događa? U profazi mitoze dolazi do pucanja jezgrine ovojnice, uslijed čega su spiralni kromosomi u citoplazmi. Čestice dezintegrirane nuklearne membrane tvore male membranske vezikule.

U profazi mitoze događa se sljedeće: životinjska stanica postaje okrugla, dok kod biljaka ne mijenja oblik.

metafaza

Nakon profaze dolazi metafaza. U ovoj fazi spiralizacija kromosoma doseže svoj vrhunac. Skraćeni kromosomi počinju se pomicati prema središtu stanice. Tijekom kretanja nalaze se podjednako u oba dijela. Tu nastaje metafazna ploča. Kromosomi su jasno vidljivi gledajući stanicu. U metafazi ih je lako prebrojati.

Nakon formiranja metafazne ploče, provodi se analiza skupa kromosoma svojstvenih ovoj vrsti stanica. To se događa blokiranjem divergencije kromosoma uz pomoć alkaloida.

Svaki organizam ima svoj set kromosoma. Primjerice, kukuruz ih ima 20, a vrtne jagode 56. U ljudskom tijelu ima manje kromosoma od bobičastog voća, samo 46.

Anafaza

Svi procesi koji se odvijaju u profazi mitoze završavaju i počinje anafaza. Tijekom tog procesa sve veze kromosoma se prekidaju i počinju se kretati u suprotnim smjerovima jedna od druge. U anafazi se srodni kromosomi osamostaljuju. Ulaze u različite stanice.

Faza završava divergencijom prema polovima kromatidne stanice. Ovdje je i raspodjela nasljednih informacija između stanica kćeri i majke.

Telofaza

Kromosomi se nalaze na polovima. Pod mikroskopom ih je teško vidjeti jer se oko njih formira nuklearna ljuska. Fisijsko vreteno je potpuno uništeno.

Kod biljaka se membrana formira u središtu stanice, postupno se šireći do polova. Dijeli stanicu majku na dva dijela. Nakon što je membrana potpuno izrasla, pojavljuje se celulozna stijenka.

Značajke mitoze

Dijeljenje stanica može biti inhibirano zbog visokih temperatura, izloženosti otrovima, zračenju. Tijekom proučavanja stanične mitoze u različitim višestaničnim organizmima mogu se koristiti otrovi koji inhibiraju mitozu u fazi metafaze. To vam omogućuje da detaljno proučite kromosome, da izvršite kariotoping.

Mitoza u tablici

Razmotrite faze stanične diobe u donjoj tablici.

Proces faza mitoze također se može pratiti iz tablice.

Mitoza kod životinja i biljaka

Značajke ovog procesa mogu se opisati u usporednoj tablici.

Dakle, razmotrili smo proces diobe stanica u životinjskim organizmima i biljkama, kao i njihove značajke i razlike.

Postoje četiri faze mitoze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza. NA profaza jasno vidljiv centriole- formacije koje se nalaze u središtu stanice i igraju ulogu u podjeli kromosoma kćeri životinja. (Podsjetimo se da više biljke nemaju centriole u staničnom središtu, koje organizira podjelu kromosoma). Mitozu ćemo razmotriti na primjeru životinjske stanice, budući da prisutnost centriola čini proces diobe kromosoma očiglednijim. Centriole se dijele i divergiraju na različite polove stanice. Iz centriola se šire mikrotubule, tvoreći niti vretena, koje reguliraju divergenciju kromosoma do polova stanice koja se dijeli.
Na kraju profaze nuklearna membrana se raspada, jezgrica postupno nestaje, kromosomi se spiraliziraju i zbog toga se skraćuju i zadebljaju te se već mogu promatrati pod svjetlosnim mikroskopom. Još se bolje vide u sljedećoj fazi mitoze - metafaza.
U metafazi se kromosomi nalaze u ekvatorijalnoj ravnini stanice. Jasno se vidi da svaki kromosom, koji se sastoji od dvije kromatide, ima suženje - centromera. Kromosomi su svojim centromerama pričvršćeni za nit vretena. Nakon diobe centromera, svaka kromatida postaje neovisni kromosom kćer.
Zatim dolazi sljedeća faza mitoze - anafaza, tijekom kojeg se kromosomi kćeri (kromatide jednog kromosoma) odvajaju na različite polove stanice.
Sljedeća faza diobe stanica je telofaza. Počinje nakon što kromosomi kćeri, koji se sastoje od jedne kromatide, dođu do polova stanice. U ovoj fazi kromosomi se ponovno despiraliziraju i poprimaju isti oblik kakav su imali prije početka stanične diobe u interfazi (dugi tanki filamenti). Oko njih nastaje nuklearna ovojnica, au jezgri se formira nukleolus u kojem se sintetiziraju ribosomi. U procesu diobe citoplazme sve organele (mitohondriji, Golgijev kompleks, ribosomi i dr.) više-manje su ravnomjerno raspoređene između stanica kćeri.
Tako se kao rezultat mitoze iz jedne stanice dobivaju dvije stanice od kojih svaka ima karakterističan broj i oblik kromosoma za određenu vrstu organizma, a time i konstantnu količinu DNA.
Cijeli proces mitoze u prosjeku traje 1-2 sata, a trajanje je nešto drugačije za različite vrste stanica. Također ovisi o uvjetima vanjskog okruženja (temperatura, svjetlosni režim i drugi pokazatelji).
Biološki značaj mitoze leži u činjenici da ona osigurava konstantnost broja kromosoma u svim stanicama tijela. Sve somatske stanice nastaju kao rezultat mitotske diobe, koja osigurava rast organizma. U procesu mitoze, raspodjela tvari kromosoma matične stanice strogo je jednaka između dviju stanica kćeri koje proizlaze iz nje. Kao rezultat mitoze, sve stanice u tijelu primaju iste genetske informacije.

Dioba stanica je biološki proces koji je u osnovi reprodukcije i individualnog razvoja svih živih organizama.

Najrašireniji oblik razmnožavanja stanica u živim organizmima je neizravna dioba ili mitoza (od grčkog "mitos" - nit). Mitoza se sastoji od četiri uzastopne faze. Mitoza osigurava ravnomjernu raspodjelu genetske informacije matične stanice između stanica kćeri.

Razdoblje života stanice između dviju mitoza naziva se interfaza. Deset puta je duža od mitoze. U njoj se odvija niz vrlo važnih procesa koji prethode staničnoj diobi: sintetiziraju se molekule ATP-a i proteina, svaki se kromosom udvostručuje, tvoreći dvije sestrinske kromatide koje zajedno drži zajednička centromera, a povećava se i broj glavnih staničnih organela.

Mitoza

U mitozi postoje četiri faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza.

• I. Profaza je najduža faza mitoze. Kromosomi, koji se sastoje od dvije sestrinske kromatide koje drži zajedno centromera, spiraliziraju se u njoj i, kao rezultat, zadebljaju. Do kraja profaze, nuklearna membrana i nukleoli nestaju, a kromosomi se raspršuju po stanici. U citoplazmi, prema kraju profaze, centrioli se pomiču u vrpce i formiraju diobeno vreteno.
• II. Metafaza - kromosomi se nastavljaju spiralizirati, njihovi centromeri se nalaze duž ekvatora (u ovoj fazi su najvidljiviji). Na njih su pričvršćena vlakna vretena.
• III. Anafaza – centromere se dijele, sestrinske kromatide se međusobno odvajaju i zbog kontrakcije vretenastih niti pomiču na suprotne polove stanice.
• IV. Telofaza – citoplazma se dijeli, kromosomi se odmotaju, jezgrice i jezgrene membrane se ponovno stvaraju. Nakon toga u ekvatorijalnoj zoni stanice nastaje suženje koje razdvaja dvije sestrinske stanice.

Dakle, iz jedne izvorne stanice (majčine) nastaju dvije nove - kćeri, koje imaju kromosomsku garnituru, koja je kvantitetom i kvalitetom potpuno identična roditeljskoj, sadržajem nasljednih informacija, morfološkim, anatomskim i fiziološkim. značajke.

Rast, individualni razvoj, stalna obnova tkiva višestaničnih organizama određena je procesima mitotičke diobe stanica.

Sve promjene koje se događaju tijekom mitoze su pod kontrolom neuroregulacijskog sustava, tj. živčanog sustava, hormona nadbubrežnih žlijezda, hipofize, štitnjače itd.

Mejoza (od grčkog "meiosis" - redukcija) je dioba u zoni sazrijevanja zametnih stanica, praćena prepolovljenjem broja kromosoma. Također se sastoji od dvije uzastopne diobe koje imaju iste faze kao i mitoza. Međutim, trajanje pojedinih faza i procesi koji se u njima odvijaju značajno se razlikuju od procesa koji se odvijaju u mitozi.

Te su razlike uglavnom sljedeće. U mejozi je profaza I duža. U njemu se odvija konjugacija (spajanje) kromosoma i razmjena genetskih informacija. (Na gornjoj slici profaza je označena brojevima 1, 2, 3, konjugacija je prikazana pod brojem 3). U metafazi se događaju iste promjene kao u metafazi mitoze, ali s haploidnim sklopom kromosoma (4). U anafazi I, centromere koje drže kromatide zajedno ne dijele se, a jedan od homolognih kromosoma pomiče se prema polovima (5). U telofazi II nastaju četiri stanice s haploidnom garniturom kromosoma (6).

Interfaza prije druge diobe u mejozi vrlo je kratka, u njoj se ne sintetizira DNA. Stanice (gamete) nastale kao rezultat dviju mejotičkih dioba sadrže haploidni (jedan) set kromosoma.

Kompletan set kromosoma - diploidni 2n - obnavlja se u tijelu tijekom oplodnje jajašca, tijekom spolne reprodukcije.

Spolno razmnožavanje karakterizira razmjena genetskih informacija između ženki i mužjaka. Povezan je s stvaranjem i spajanjem posebnih haploidnih zametnih stanica - gameta, nastalih kao rezultat mejoze. Oplodnja je proces spajanja jajne stanice i spermija (ženske i muške spolne stanice), u kojem se obnavlja diploidni set kromosoma. Oplođeno jaje naziva se zigota.

U procesu oplodnje mogu se uočiti različite varijante povezivanja gameta. Na primjer, kada se obje gamete koje imaju iste alele jednog ili više gena spoje, nastaje homozigot u čijem su potomstvu sva svojstva sačuvana u čistom obliku. Ako su geni u gametama predstavljeni različitim alelima, nastaje heterozigot. U njezinom potomstvu pronađeni su nasljedni rudimenti koji odgovaraju različitim genima. Kod ljudi je homozigotnost samo djelomična, za pojedinačne gene.

Glavne obrasce prijenosa nasljednih svojstava s roditelja na potomstvo utvrdio je G. Mendel u drugoj polovici 19. stoljeća. Od tog vremena, u genetici (znanost o zakonima nasljeđivanja i varijabilnosti organizama), koncepti kao što su dominantne i recesivne osobine, genotip i fenotip, itd. Čvrsto su se etablirali. Dominantne osobine su dominantne, recesivne - inferiorno ili nestaju u narednim generacijama. U genetici se ove osobine označavaju slovima latinične abecede: dominantne se označavaju velikim slovima, a recesivne malim slovima. U slučaju homozigotnosti, svaki od para gena (alela) odražava ili dominantna ili recesivna svojstva, koja u oba slučaja pokazuju svoj učinak.

U heterozigotnih organizama dominantni alel nalazi se na jednom kromosomu, a recesivni, potisnut dominantnim, nalazi se u odgovarajućem području drugog homolognog kromosoma. Tijekom oplodnje nastaje nova kombinacija diploidnog skupa. Stoga nastanak novog organizma počinje spajanjem dviju spolnih stanica (gameta) koje nastaje mejozom. Tijekom mejoze dolazi do preraspodjele genetskog materijala (rekombinacija gena) u potomstvu ili do izmjene alela i njihove kombinacije u novim varijacijama, što određuje pojavu nove jedinke.

Ubrzo nakon oplodnje dolazi do sinteze DNA, udvostručenja kromosoma i prve diobe jezgre zigote koja se odvija mitozom i predstavlja početak razvoja novog organizma.