Характеристики на митотичното делене. Митотично клетъчно делене

кратка биографияНиколай Заболотски

Николай Алексеевич Заболоцки (Заболоцкий) - съветски поет, прозаик и преводач. Роден на 24 април (7 май) 1903 г. във ферма близо до Казан в семейството на агроном. Детството си писателят прекарва в Кизическата слобода и в село Сернур, недалеч от град Уржум. Още в трети клас Николай издава училищно списание, където публикува стиховете си. До 1920 г. живее и учи в Уржум, след което се премества в Москва. В младостта си той харесва работата на Ахматова и Блок.

В Москва писателят влиза в университета наведнъж в два факултета: филологически и медицински. Той е очарован от културния живот в Москва, но година по-късно се премества в Ленинград, където постъпва в Педагогическия институт. През студентските си години е част от група млади поети, наричащи себе си "Обериут", което е съкращение от израза: Съюзът на истинското изкуство. Участвайки в дейността на този литературен кръг, той открива себе си и стила на своята поезия.

След като завършва института, Заболотски служи в армията. След това работи в детско издателство и пише детски книги като "Гумени глави", "Змийско мляко" и други. През 1929 г. излиза негова стихосбирка „Колони“. Вторият сборник се появява през 1937 г. и се нарича Втората книга. Година по-късно писателят е репресиран и по фалшиви обвинения е изпратен в лагер за 5 години. След това заключение той е изпратен на заточение Далеч на изток. Заболотски е реабилитиран през 1946 г.

Връщайки се в Москва, той продължава да пише поезия, която е с по-зрял характер и строг език. Пътува до Грузия и обича преводите на грузински стихове. Името му става широко известно през 50-те години на миналия век, след появата на поемите "Грозно момиче", "Опозиция на Марс" и някои други. През последните години той прекара много време в Таруса. Там поетът получава инфаркт. Писателят умира на 14 октомври 1958 г. в Москва от втори инфаркт.

1. Какви методи на делене са характерни за еукариотните клетки? За прокариотни клетки?

Митоза, амитоза, проста двоично деление, мейоза.

Еукариотните клетки се характеризират със следните методи на делене: митоза, амитоза, мейоза.

Прокариотните клетки се характеризират с просто бинарно делене.

2. Какво е просто бинарно делене?

Простото двойно делене е характерно само за прокариотните клетки. Бактериалните клетки съдържат една хромозома - кръгова ДНК молекула. Преди клетъчното делене настъпва репликация и се образуват две идентични ДНК молекули, всяка от които е прикрепена към цитото плазмената мембрана. По време на деленето плазмалемата расте между две ДНК молекули по такъв начин, че в крайна сметка разделя клетката на две. Всяка получена клетка съдържа една идентична ДНК молекула.

3. Какво е митоза? Опишете фазите на митозата.

Митозата е основният метод на клетъчно делене в еукариотните клетки, в резултат на което от една родителска клетка се образуват две дъщерни клетки със същия набор от хромозоми. За удобство митозата е разделена на четири фази:

● Профаза. В клетката обемът на ядрото се увеличава, хроматинът започва да се спира, което води до образуването на хромозоми. Всяка хромозома се състои от две сестрински хроматиди, свързани в центромера (в диплоидна клетка, наборът 2n4c). Нуклеолите се разтварят, ядрената обвивка се разпада. Хромозомите попадат в хиалоплазмата и се подреждат в нея произволно (хаотично). Центриолите се разминават по двойки към полюсите на клетката, където инициират образуването на вретеновидни микротубули. Част от нишките на вретеното на делене преминават от полюс до полюс, други нишки са прикрепени към центромерите на хромозомите и допринасят за тяхното движение към екваториалната равнина на клетката. Повечето растителни клетки нямат центриоли. В този случай центровете за образуване на микротубули на вретено са специални структури, състоящи се от малки вакуоли.

● Метафаза. Формирането на вретеното на делене е завършено. Хромозомите достигат максимална спирализация и са подредени по подреден начин в екваториалната равнина на клетката. Образува се така наречената метафазна плоча, състояща се от двухроматидни хромозоми.

● Анафаза. Влакната на вретеното се скъсяват, което кара сестринските хроматиди на всяка хромозома да се отделят една от друга и да се разтягат към противоположните полюси на клетката. От този момент нататък разделените хроматиди се наричат ​​дъщерни хромозоми. Полюсите на клетката имат еднакъв генетичен материал (всеки полюс има 2n2c).

● Телофаза. Дъщерните хромозоми се деспирализират (развиват) на полюсите на клетката, за да образуват хроматин. Около ядрения материал на всеки полюс се образуват ядрени обвивки. В образуваните две ядра се появяват нуклеоли. Нишките на вретеното на делене се разрушават. Това завършва деленето на ядрото и започва разделянето на клетката на две. В животинските клетки се появява пръстеновидно стеснение в екваториалната равнина, което се задълбочава, докато две дъщерни клетки се отделят. Растителните клетки не могат да споделят стеснението, т.к имат твърда клетъчна стена. В екваториалната равнина на растителната клетка от съдържанието на везикулите на комплекса Голджи се образува т. нар. средна плоча, която разделя двете дъщерни клетки.

4. Благодарение на какво дъщерните клетки получават идентична наследствена информация в резултат на митоза? Какво е биологичното значение на митозата?

В метафазата, в екваториалната равнина на клетката, има двухроматидни хромозоми. ДНК молекулите в сестринските хроматиди са идентични една с друга, т.к образувани в резултат на репликация на оригиналната майчина ДНК молекула (това се е случило в S-периода на интерфазата, предхождаща митозата).

В анафаза сестринските хроматиди на всяка хромозома се отделят една от друга с помощта на вретеновидни влакна и се простират до противоположните полюси на клетката. Така двата полюса на клетката имат един и същ генетичен материал (2n2c на всеки полюс), който след завършване на митозата се превръща в генетичен материал на две дъщерни клетки.

Биологичното значение на митозата се състои в това, че тя осигурява предаването наследствени чертии свойства в редица поколения клетки. Това е необходимо за нормално развитиемногоклетъчен организъм. Благодарение на прецизните и равномерно разпределениехромозомите по време на митоза, всички клетки на тялото са генетично идентични. Митозата определя растежа и развитието на организмите, възстановяването на увредените тъкани и органи (регенерация). Митотично делениеклетките са в основата на безполовото размножаване на много организми.

5. Брой хромозоми - n, хроматиди - c. Какво ще бъде съотношението на n и c за човешки соматични клетки в следващите периодиинтерфаза и митоза. Задайте съвпадение:

1) В периода G 1 всяка хромозома се състои от един хроматид, т.е. соматичните клетки съдържат набор от 2n2c, който за човек е 46 хромозоми, 46 хроматиди.

2) В периода G 2 всяка хромозома се състои от две хроматиди, т.е. соматичните клетки съдържат набора 2n4c (46 хромозоми, 92 хроматиди).

3) В профазата на митозата наборът от хромозоми и хроматиди е 2n4c (46 хромозоми, 92 хроматиди).

4) В метафазата на митозата наборът от хромозоми и хроматиди е 2n4c (46 хромозоми, 92 хроматиди).

5) В края на анафазата на митозата, поради отделянето на сестринските хроматиди една от друга и тяхната дивергенция към противоположните полюси на клетката, всеки полюс има набор от 2n2c (46 хромозоми, 46 хроматиди).

6) В края на телофазата на митозата се образуват две дъщерни клетки, всяка от които съдържа набор от 2n2c (46 хромозоми, 46 хроматиди).

Отговор: 1 - C, 2 - D, 3 - D, 4 - D, 5 - C, 6 - C.

6. По какво се различава амитозата от митозата? Защо мислите, че амитозата се нарича директно клетъчно делене, а митозата се нарича индиректно?

За разлика от митозата в амитозата:

● Налице е делене на ядрото чрез свиване без спирализиране на хроматина и образуване на вретено на делене, отсъстват и четирите фази, характерни за митозата.

● Наследственият материал се разпределя между детските ядра неравномерно, случайно.

● Често се наблюдава само ядрено делене без по-нататъшно разделяне на клетката на две дъщерни клетки. В този случай възникват двуядрени и дори многоядрени клетки.

● Използва се по-малко енергия.

Митозата се нарича индиректно делене, т.к. в сравнение с амитозата, това е доста сложен и прецизен процес, състоящ се от четири фази и изискващ предварителна подготовка (репликация, удвояване на центриоли, съхранение на енергия, синтез на специални протеини и др.). При директно (т.е. просто, примитивно) делене - амитоза, клетъчното ядро ​​бързо се разделя чрез свиване без специална подготовка и наследственият материал се разпределя произволно между дъщерните ядра.

7. В ядрото на неделяща се клетка наследственият материал (ДНК) е под формата на аморфно диспергирано вещество - хроматин. Преди деленето хроматинът се спирализира и образува компактни структури - хромозоми, а след деленето се връща в първоначалното състояние. Защо клетките правят толкова сложни модификации на своя наследствен материал?

При деленето ДНК в състава на аморфен и диспергиран хроматин би било невъзможно точно и равномерно да се разпредели между дъщерните клетки (точно това се наблюдава при амитозата - наследственият материал се разпределя неравномерно, произволно).

От друга страна, ако клетъчната ДНК винаги беше в компактно състояние (т.е. като част от спирализирани хромозоми), би било невъзможно да се прочете цялата необходима информация от нея.

Следователно, в началото на деленето, клетката прехвърля ДНК в най-компактното състояние и след завършване на деленето се връща към оригинала, удобен за четене.

8*. Установено е, че при дневните животни максималната митотична активност на клетките се наблюдава вечер, а минималната - през деня. При животни, водещи нощен начин на живот, клетките се делят най-интензивно сутрин, докато митотичната активност е отслабена през нощта. Какво мислите, с какво е свързано?

Дневните животни са активни през светлата част на деня. През деня те изразходват много енергия за движение и търсене на храна, докато клетките им се „износват“ по-бързо и умират по-често. Вечерта, когато тялото усвои храната, се научи хранителни веществаи натрупани достатъчноенергия, активират се процеси на регенерация и най-вече митоза. Съответно при нощните животни максималната митотична активност на клетките се наблюдава сутрин, когато тялото им почива след активен нощен период.

* Задачите, отбелязани със звездичка, изискват от учениците да излагат различни хипотези. Следователно, когато поставя оценка, учителят трябва да се съсредоточи не само върху дадения тук отговор, но да вземе предвид всяка хипотеза, оценявайки биологичното мислене на учениците, логиката на техните разсъждения, оригиналността на идеите и т.н. препоръчително е учениците да се запознаят с дадения отговор.

Това е непрекъснат процес, всеки етап от който неусетно преминава в следващия след него. Има четири етапа на митозата: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (фиг. 1). Изследването на митозата се фокусира върху поведението на хромозомите.

Профаза . В началото на първия етап на митозата - профаза - клетките запазват същия вид като в интерфазата, само ядрото значително се увеличава по размер и в него се появяват хромозоми. В тази фаза се вижда, че всяка хромозома се състои от две хроматиди, спирално усукани една спрямо друга. Хроматидите се скъсяват и удебеляват в резултат на процеса на вътрешна спирализация. Започва да се разкрива слабо оцветена и по-малко кондензирана област на хромозомата - центромерът, който свързва две хроматиди и се намира на строго определено място във всяка хромозома.

По време на профазата нуклеолите постепенно се разпадат: ядрената мембрана също се разрушава и хромозомите са в цитоплазмата. В късната профаза (прометафаза) се образува интензивно митотичен апаратклетки. По това време центриолата се дели и дъщерните центриоли се отклоняват към противоположните краища на клетката. Тънки нишки под формата на лъчи се отклоняват от всеки центриол; между центриолите се образуват вретеновидни влакна. Има два вида нишки: дърпащи нишки на вретеното, прикрепени към центромерите на хромозомите, и поддържащи нишки, свързващи полюсите на клетката.

Когато намаляването на хромозомите достигне максималната си степен, те се превръщат в къси пръчковидни тела и отиват в екваториалната равнина на клетката.

метафаза . В метафазата хромозомите са напълно разположени в екваториалната равнина на клетката, образувайки така наречената метафаза или екваториална плоча. Центромерът на всяка хромозома, който държи двете хроматиди заедно, е разположен точно в областта на екватора на клетката, а рамената на хромозомите са разширени повече или по-малко успоредно на нишките на вретеното.

В метафазата формата и структурата на всяка хромозома са добре разкрити, образуването на митотичния апарат е завършено и издърпващите нишки са прикрепени към центромерите. В края на метафазата настъпва едновременното разделяне на всички хромозоми на дадена клетка (и хроматидите се превръщат в две напълно отделни дъщерни хромозоми).

Анафаза. Непосредствено след разделянето на центромера, хроматидите се отблъскват и се отклоняват към противоположните полюси на клетката. Всички хроматиди започват да се движат към полюсите едновременно. Центромерите играят важна роля в ориентираното движение на хроматидите. В анафазата хроматидите се наричат ​​сестрински хромозоми.

Движението на сестринските хромозоми в анафазата се дължи на взаимодействието на два процеса: свиване на издърпването и удължаване на поддържащите нишки на митотичното вретено.

Телофаза. В началото на телофазата движението на сестринските хромозоми завършва и те се концентрират в полюсите на клетката под формата на компактни образувания и съсиреци. Хромозомите се деспирализират и губят своята видима индивидуалност. Около всяко дъщерно ядро ​​се образува ядрена обвивка; нуклеолите се възстановяват в същото количество, в каквото са били в майчината клетка. Това завършва разделянето на ядрото (кариокинеза), клетъчната мембрана е положена. Едновременно с образуването на дъщерни ядра в телофазата, цялото съдържание на оригиналната майчина клетка се отделя или цитокинеза.

Когато клетката се дели, на нейната повърхност близо до екватора се появява стеснение или жлеб. Постепенно се задълбочава и разделя цитоплазмата на

две дъщерни клетки, всяка с ядро.

В процеса на митоза две дъщерни клетки възникват от една майчина клетка, съдържаща същия набор от хромозоми като оригиналната клетка.

Фигура 1. Схема на митоза

Биологичното значение на митозата . Основното биологично значение на митозата е точното разпределение на хромозомите между две дъщерни клетки. Редовният и подреден митотичен процес осигурява трансфера на генетична информация към всяко от дъщерните ядра. В резултат на това всяка дъщерна клетка съдържа генетична информация за всички характеристики на организма.

Мейозата е специално делене на ядрото, което завършва с образуването на тетрада, т.е. четири клетки с хаплоиден набор от хромозоми. Половите клетки се делят чрез мейоза.

Мейозата се състои от две клетъчни деления, при които броят на хромозомите е намален наполовина, така че гаметите получават наполовина по-малко хромозоми, отколкото останалите клетки в тялото. Когато две гамети се обединят при оплождането, нормалният брой хромозоми се възстановява. Намаляването на броя на хромозомите по време на мейозата не се случва случайно, а съвсем естествено: членовете на всяка двойка хромозоми се разделят в различни дъщерни клетки. В резултат на това всяка гамета съдържа по една хромозома от всяка двойка. Това се осъществява чрез свързване по двойки на подобни или хомоложни хромозоми (те са идентични по размер и форма и съдържат подобни гени) и последващото разминаване на членовете на двойката, всеки от които отива към един от полюсите. По време на конвергенцията на хомоложни хромозоми може да възникне кръстосване, т.е. взаимен обмен на гени между хомоложни хромозоми, което повишава нивото на комбинирана променливост.

При мейозата протичат редица процеси, които са важни за наследяването на признаци: 1) редукция - намаляване наполовина на броя на хромозомите в клетките; 2) конюгиране на хомоложни хромозоми; 3) пресичане; 4) произволно разделяне на хромозоми в клетки.

Мейозата се състои от две последователни деления: първото, което води до образуването на ядро ​​с хаплоиден набор от хромозоми, се нарича редукция; второто разделение се нарича еквационално и протича според вида на митозата. Във всяка от тях се разграничават профаза, метафаза, анафаза и телофаза (фиг. 2). Фазите на първото разделение обикновено се означават с числото Ι, второто - P. Между Ι и P деленията клетката е в състояние на интеркинеза (лат. inter - между + гр. kinesis - движение). За разлика от интерфазата, ДНК не се ре(ду) репликира при интеркинеза и хромозомният материал не се дублира.

Фигура 2. Схема на мейозата

Редукционно деление

Профаза Ι

Фазата на мейозата, по време на която се извършват сложни структурни трансформации на хромозомния материал. Той е по-дълъг и се състои от редица последователни етапи, всеки от които има свои собствени отличителни свойства:

- лептотена - етапът на лептонема (свързване на нишки). Индивидуалните нишки - хромозоми - се наричат ​​моновалентни. Хромозомите в мейозата са по-дълги и по-тънки от хромозомите в най-ранния стадий на митозата;

- зиготена - етапът на зигонема (свързване на нишки). Има конюгация или синапсис (свързване по двойки) на хомоложни хромозоми и този процес се извършва не само между хомоложни хромозоми, но между точно съответстващи отделни точки на хомолози. В резултат на конюгацията се образуват биваленти (комплекси от двойни хомоложни хромозоми, свързани по двойки), чийто брой съответства на хаплоидния набор от хромозоми.

Синапсисът се извършва от краищата на хромозомите, следователно местата на локализация на хомоложни гени в една или друга хромозома съвпадат. Тъй като хромозомите са удвоени, има четири хроматиди в двувалентната, всяка от които в крайна сметка се оказва хромозома.

- пахитен - стадият на пахинема (дебели нишки). Размерът на ядрото и ядрото се увеличават, бивалентите се скъсяват и удебеляват. Връзката на хомолозите става толкова близка, че вече е трудно да се разграничат две отделни хромозоми. На този етап се извършва кръстосване или кръстосване на хромозоми;

- диплотен - етапът на диплонема (двойни нишки) или етапът на четири хроматиди. Всяка от хомоложните хромозоми на двувалентната се разделя на две хроматиди, така че двувалентната съдържа четири хроматиди. Въпреки че тетрадите на хроматидите се отдалечават една от друга на някои места, те са в близък контакт на други места. В този случай хроматидите на различни хромозоми образуват X-образни фигури, наречени хиазми. Наличието на хиазма държи моновалентите заедно.

Едновременно с продължаващото скъсяване и, съответно, удебеляване на хромозомите на двувалентните, възниква тяхното взаимно отблъскване - дивергенция. Връзката се запазва само в равнината на пресичането - в хиазмите. Обменът на хомоложни области на хроматидите е завършен;

- диакинезата се характеризира с максимално скъсяване на диплотенните хромозоми. Бивалентите на хомоложните хромозоми отиват в периферията на ядрото, така че са лесни за преброяване. Ядрената обвивка се фрагментира, нуклеолите изчезват. Това завършва профаза 1.

Метафаза Ι

- започва с изчезването на ядрената обвивка. Образуването на митотичното вретено е завършено, бивалентите са разположени в цитоплазмата в екваториалната равнина. Хромозомните центромери се прикрепят към теглещите нишки на митотичното вретено, но не се делят.

Анафаза Ι

- се отличава с пълното прекратяване на връзката на хомоложните хромозоми, тяхното отблъскване една от друга и разминаването към различни полюси.

Имайте предвид, че по време на митозата еднохроматидните хромозоми се разминават към полюсите, всеки от които се състои от две хроматиди.

По този начин се получава анафаза, в която се извършва редукция - запазване на броя на хромозомите.

Телофаза Ι

- тя е много краткотрайна и слабо изолирана от предишната фаза. Телофаза 1 произвежда две дъщерни ядра.

Интеркинеза

Това е кратко състояние на почивка между 1 и 2 деления. Хромозомите са слабо деспирализирани, репликацията на ДНК не се извършва, тъй като всяка хромозома вече се състои от две хроматиди. След интеркинезата започва второто разделение.

Второто делене се извършва и в двете дъщерни клетки по същия начин, както при митозата.

Профаза П

В ядрата на клетките ясно се проявяват хромозоми, всяка от които се състои от две хроматиди, свързани с центромер. Те изглеждат като доста тънки нишки, разположени по периферията на ядрото. В края на профаза Р ядрената обвивка се фрагментира.

Метафаза П

Във всяка клетка завършва образуването на делително вретено. Хромозомите са разположени по екватора. Вретеновидни нишки са прикрепени към центромерите на хромозомите.

Анафаза П

Центромерите се делят и хроматидите обикновено се придвижват бързо към противоположните полюси на клетката.

Телофаза П

Сестринските хромозоми се концентрират в полюсите на клетката и се деспирализират. Образуват се ядрото и клетъчната мембрана. Мейозата завършва с образуването на четири клетки с хаплоиден набор от хромозоми.

Биологичното значение на мейозата

Подобно на митозата, мейозата осигурява точното разпределение на генетичния материал в дъщерните клетки. Но, за разлика от митозата, мейозата е средство за повишаване на нивото на комбинирана променливост, което се обяснява с две причини: 1) има свободна, основана на случайност, комбинация от хромозоми в клетките; 2) кръстосване, което води до появата на нови комбинации от гени в хромозомите.

Във всяко следващо поколение делящи се клетки в резултат на действието на тези причини се образуват нови комбинации от гени в гаметите, а при размножаването на животните се формират нови комбинации от родителски гени в тяхното потомство. Това всеки път отваря нови възможности за действие на селекция и създаване на генетично различни форми, което позволява на група животни да съществуват в променливи условия на околната среда.

Така мейозата се оказва средство за генетична адаптация, което повишава надеждността на съществуването на индивидите в поколенията.

Един от най-важните процеси в индивидуалното развитие на живия организъм е митозата. В тази статия накратко и ясно ще се опитаме да обясним какви процеси се случват по време на деленето на клетките, за които ще говорим биологично значениемитоза.

Определение на понятието

От учебниците по биология за 10 клас знаем, че митозата е клетъчно делене, в резултат на което от една майчина клетка се образуват две дъщерни клетки с еднакъв набор от хромозоми.

В превод от старогръцки език терминът "митоза" означава "нишка". Това е като връзка между стари и нови клетки, в която се съхранява генетичният код.

Процесът на делене като цяло започва от ядрото и завършва с цитоплазмата. Той се нарича митотичен цикъл, който се състои от етапа на митоза и интерфаза. В резултат на делене на диплоидна соматична клетка се образуват две дъщерни клетки. Поради този процес се получава увеличаване на броя на тъканните клетки.

Етапи на митоза

Базиран морфологични особености, процесът на разделяне е разделен на следните етапи:

• Профаза ;

На този етап ядрото се кондензира, вътре в него се кондензира хроматин, който се усуква в спирала, хромозомите се разглеждат под микроскоп.

ТОП 4 статиикоито четат заедно с това

Под въздействието на ензими ядрата и техните мембрани се разтварят, хромозомите в този период са произволно подредени в цитоплазмата. По-късно настъпва разделяне на центриолите към полюсите, образува се вретено на клетъчно делене, чиито нишки са прикрепени към полюсите и хромозомите.

Този етап се характеризира с удвояване на ДНК, но двойки хромозоми все още се държат една за друга.

Преди етапа на профазата растителната клетка има подготвителна фаза - предпрофаза. Каква е подготовката на клетката за митоза може да се разбере на този етап. Характеризира се с образуването на препрофазен пръстен, фрагмозоми и нуклеация на микротубули около ядрото.

• прометафаза ;

На този етап хромозомите започват да се движат и се насочват към най-близкия полюс.

В много учебни помагалапрепрофазата и прометофазата се класифицират като профаза.

• метафаза ;

На начална фазахромозомите са разположени в екваториалната част на вретеното, така че натискът на полюсите действа върху тях равномерно. По време на този етап броят на микротубулите на вретеното непрекъснато нараства и се обновява.

Хромозомите се подреждат по двойки в спирала по екватора на вретеното в строг ред. Хроматидите постепенно се отделят, но все още се държат на нишките на вретеното.

• Анафаза ;

На този етап се получава удължаване на хроматидите, които постепенно се отклоняват към полюсите, тъй като нишките на вретеното се свиват. Образуват се дъщерни хромозоми.

По време това е най-кратката фаза. Сестринските хроматиди внезапно се разделят и се преместват на различни полюси.

• Телофаза ;

Това е последната фаза на делене, когато хромозомите се удължават и близо до всеки полюс се образува нова ядрена обвивка. Нишките, изграждащи вретеното, са напълно унищожени. По време на този етап цитоплазмата се разделя.

Завършване последен етапсъвпада с деленето на майчината клетка, което се нарича цитокинеза. От преминаването на този процес зависи колко клетки се образуват при деленето, може да са две или повече.

Ориз. 1. Етапи на митоза

Значение на митозата

Биологичното значение на процеса на клетъчно делене е неоспоримо.

• Благодарение на него е възможно да се поддържа постоянен набор от хромозоми.
• Възпроизвеждането на идентична клетка е възможно само чрез митоза. По този начин клетките на кожата, чревния епител, кръвни клеткиеритроцити, чийто жизнен цикъл е само 4 месеца.
• Копиране, а оттам и запазване на генетичната информация.
• Осигуряване на развитието и растежа на клетките, поради което се образува многоклетъчен организъм от едноклетъчна зигота.
• С помощта на такова разделение е възможно регенерирането на части от тялото в някои живи организми. Възстановяват се например лъчите на морска звезда.

Ориз. 2. Регенерация на морска звезда

• Осигуряване на безполово размножаване. Например пъпкуването на хидрата, както и вегетативното размножаване на растенията.

Ориз. 3. Hydra Budding

Какво научихме?

Клетъчното делене се нарича митоза. Благодарение на него генетичната информация на клетката се копира и съхранява. Процесът протича в няколко етапа: подготвителна фаза, профаза, метафаза, анафаза, телофаза. В резултат на това се образуват две дъщерни клетки, които са напълно подобни на оригиналната майчина клетка. В природата значението на митозата е голямо, тъй като благодарение на нея е възможно развитието и растежа на едноклетъчни и многоклетъчни организми, регенерацията на определени части на тялото и безполовото размножаване.

Тематическа викторина

Доклад за оценка

среден рейтинг: 4.6. Общо получени оценки: 296.

Обща организация на митозата

Както се постулира клетъчна теория, увеличаването на броя на клетките се случва единствено поради разделянето на оригиналната клетка, която преди това е удвоила своя генетичен материал. Това е основното събитие в живота на клетката като такава, а именно завършването на възпроизводството на собствения вид. Целият "интерфазен" живот на клетките е насочен към пълното им прилагане клетъчен цикълзавършваща с клетъчно делене. Самото клетъчно делене е неслучаен процес, строго генетично обусловен, при който цяла верига от събития се подреждат в последователен ред.

Както вече беше споменато, деленето на прокариотните клетки протича без кондензация на хромозоми, въпреки че трябва да има редица метаболитни процеси и, на първо място, синтеза на редица специфични протеини, участващи в "простото" делене на бактериална клетка в две.

Разделянето на всички еукариотни клетки е свързано с кондензацията на удвоени (репликирани) хромозоми, които приемат формата на плътни нишковидни структури. Тези нишковидни хромозоми се пренасят до дъщерните клетки чрез специална структура - делително вретено.Този тип еукариотно клетъчно делене е митоза(от гръцки. митос- нишки), или митоза,или непряко деление- е единственият пълен начин за увеличаване на броя на клетките. директно делениеклетки, или амитоза, е надеждно описана само по време на разделянето на полиплоидни макроядра на ресничките, техните микроядра се делят само чрез митоза.

Деленето на всички еукариотни клетки е свързано с образуването на специална апарат за клетъчно делене.Когато клетките се дублират, настъпват две събития: дивергенцията на репликираните хромозоми и разделянето на клетъчното тяло - цитотомия.Първата част от събитието при еукариотите се осъществява с помощта на т.нар делително вретено,състоящ се от микротубули, а втората част възниква поради участието на актомиозинови комплекси, причиняващи образованиестеснения в клетки от животински произход или поради участието на микротубули и актинови нишки в образуването на фрагмопласт, първичната клетъчна стена в растителните клетки.

Във формирането на вретеното на делене във всички еукариотни клетки участват два вида структури: полярни тела (полюси) на вретеното и кинетохори на хромозоми. Полярните телца или центрозомите са центровете на организация (или нуклеация) на микротубулите. Микротубулите израстват от тях с плюсовите си краища, образувайки снопове, простиращи се до хромозомите. В животинските клетки центрозомите включват и центриоли. Но много еукариоти нямат центриоли и центровете за организация на микротубулите присъстват под формата на безструктурни аморфни зони, от които се простират множество микротубули. По правило две центрозоми или две полярни тела участват в организацията на апарата за разделяне, разположени в противоположните краища на сложно, вретеновидно тяло, състоящо се от микротубули. Втората структура, характерна за митотичното клетъчно делене, която свързва микротубулите на вретеното с хромозомата, е кинетохори.Кинетохорите, взаимодействащи с микротубулите, са отговорни за движението на хромозомите по време на клетъчното делене.

Всички тези компоненти, а именно: полярни тела (центрозоми), микротубули на вретено и кинетохори на хромозоми, се намират във всички еукариотни клетки, от дрожди до бозайници, и осигуряват труден процесдивергенция на репликирани хромозоми.

Различни видовемитоза еукариоти

Описаното по-горе делене на животински и растителни клетки не е единствената форма на непряко клетъчно делене (фиг. 299). Най-простият тип митоза е плевромитоза.До известна степен това прилича на бинарното делене на прокариотните клетки, при което нуклеоидите след репликация остават свързани с плазмената мембрана, която започва да расте, така да се каже, между точките на свързване на ДНК и по този начин, сякаш, разпространява хромозомите към различни части на клетката (за прокариотно делене вижте по-долу). След това, по време на образуването на клетъчно стеснение, всяка от молекулите на ДНК ще бъде в нова отделна клетка.

Както вече споменахме, образуването на вретено, изградено от микротубули, е характерно за деленето на еукариотните клетки (фиг. 300). При затворена плевромитоза(нарича се затворен, защото разминаването на хромозомите става без разрушаване на ядрената мембрана) като центрове на микротубулна организация (MCMT) участват не центриолите, а други структури, разположени на вътреядрена мембрана. Това са така наречените полярни тела с неопределена морфология, от които се простират микротубулите. Има две от тези тела, те се отклоняват едно от друго, без да губят връзката си с ядрената обвивка и в резултат на това се образуват две полу-вретена, свързани с хромозоми. Целият процес на образуване на митотичния апарат и разминаването на хромозомите се случва в този случай под ядрената обвивка. Този тип митоза се среща сред протозоите, той е широко разпространен в гъбите (хитридии, зигомицети, дрожди, оомицети, аскомицети, миксомицети и др.). Има форми на полузатворена плевромитоза, когато ядрената обвивка се разрушава в полюсите на образуваното вретено.

Друга форма на митоза е ортомитоза. INВ този случай COMTs се намират в цитоплазмата, от самото начало се образуват не полу-вретена, а биполярно вретено. Има три форми на ортомитоза: отворен(нормална митоза), полузатворенИ затворен.При полузатворена ортомитоза се образува бисиметрично вретено с помощта на TsOMT, разположен в цитоплазмата, ядрената обвивка се запазва през цялата митоза, с изключение на полярните зони. Маси от гранулиран материал или дори центриоли могат да бъдат намерени тук като COMT. Тази форма на митоза се среща в зооспорите на зелени, кафяви и червени водорасли, в някои низши гъби и в грегарини. При затворена ортомитоза ядрената мембрана е напълно запазена, под която се образува истинско вретено. Микротубулите се образуват в кариоплазмата, по-рядко растат от интрануклеарен COMT, който не е свързан (за разлика от плевромитозата) с ядрената обвивка. Този тип митоза е характерна за деленето на ресничестите микроядра, но се среща и при други протозои. При отворена ортомитоза ядрената обвивка се разпада напълно. Този тип клетъчно делене е характерен за животинските организми, някои протозои и клетки висши растения. Тази форма на митоза от своя страна е представена от астрален и анастрален тип (фиг. 301).

От това кратък прегледтова е ясно основна характеристикаМитозата като цяло е появата на структури на вретеното на делене, което се образува във връзка с TsOMT, който е разнообразен по структура.

Морфология на митотичната фигура

Както вече беше споменато, митотичният апарат е най-задълбочено проучен в клетките на висшите растения и животни. Той е особено добре изразен в метафазния стадий на митозата (виж фиг. 300). В живи или фиксирани клетки в метафаза, в екваториалната равнина на клетката, са разположени хромозоми, от които т.нар. резба на вретено,конвергиращи в два различни полюса на митотичната фигура. Така че митотичното вретено е колекция от хромозоми, полюси и влакна. Влакната на вретеното са единични микротубули или техните снопове. Микротубулите започват от полюсите на вретеното и някои от тях отиват до центромерите, където се намират хромозомните кинетохори (кинетохорни микротубули), някои отиват по-нататък към противоположния полюс, но не го достигат - „интерполярни микротубули“. В допълнение, група радиални микротубули се отклонява от полюсите, образувайки около тях, така да се каже, „лъчист блясък“ - това са астрални микротубули.

Според общата морфология митотичните фигури са разделени на два вида: астрални и анастрални (виж фиг. 301).

Типът астрално вретено (или конвергентен) се характеризира с факта, че неговите полюси са представени от малка зона, към която микротубулите се събират (конвергират). Обикновено центрозомите, съдържащи центриоли, са разположени на полюсите на астралните вретена. Въпреки че са известни случаи на центриоларни астрални митози (по време на мейозата на някои безгръбначни). В допълнение, радиалните микротубули се отклоняват от полюсите, които не са част от вретеното, но образуват звездни зони - цитастри. Като цяло, този тип митотично вретено е по-скоро като дъмбел (виж Фиг. 301, А).

Анастриалният тип на митотичната фигура няма цитастри на полюсите. Полярните области на вретеното тук са широки, те се наричат ​​полярни шапки, те не включват центриоли. Влакната на вретеното в този случай не се отклоняват от една точка, а се отклоняват в широк фронт (отклоняват се) от цялата зона на полярните шапки. Този тип вретено е характерно за делящи се клетки на висши растения, въпреки че понякога се среща и при висши животни. По този начин в ранната ембриогенеза на бозайниците се наблюдават центриоларни (дивергентни) митози по време на разделянето на яйцеклетката при узряване и по време на делене I и II на зиготата. Но започвайки от третото клетъчно делене и във всички следващи, клетките се делят с участието на астрални вретена, в полюсите на които винаги се намират центриоли.

Като цяло, за всички форми на митоза, хромозомите с техните кинетохори, полярни тела (центрозоми) и вретенообразни влакна остават общи структури.

Центромери и кинетохори

Центромерите като места за свързване на хромозоми с микротубули могат да имат различна локализацияпо дължината на хромозомите. Например, холоцентриченцентромерите се появяват, когато микротубулите са свързани по дължината на цялата хромозома (някои насекоми, нематоди, някои растения) и моноцентриченцентромери - когато микротубулите са свързани с хромозоми в една област (фиг. 302). Моноцентричните центромери могат да бъдат точна точка(например при някои пъпкуващи дрожди), когато само една микротубула се приближи до кинетохора и зонален, където сноп от микротубули се доближава до сложния кинетохор. Въпреки разнообразието от центромерни зони, всички те са свързани с сложна структура кинетохор,който има фундаментално сходство в структурата и функцията при всички еукариоти.

Ориз. 302. Кинетохори в центромерната област на хромозомите 1 - кинетохор; 2 - сноп от кинетохорни микротубули; 3 - хроматид

Най-простата структура на моноцентричния кинетохор е в клетките на хлебната мая ( Saccharomyces cerevisiae). Той е свързан със специален участък от ДНК на хромозомата (центромерен или CEN локус). Този регион се състои от три ДНК елемента: CDE I, CDE II, CDE III. Интересното е, че нуклеотидните последователности в CDE I и CDE III са много запазени и подобни на тези в Drosophila. Областта CDE II може да бъде с различни размери и е обогатена с A-T двойки. За свързване с микротубули S. cerevisiaотговорен е мястото на CDE III, което взаимодейства с редица протеини.

Зоналните центромери се състоят от повтарящи се CEN локуси, обогатени с региони на конститутивен хетерохроматин, съдържащ сателитна ДНК, свързана с кинетохори.

Кинетохорите са специални протеинови структури, разположени предимно в центромерните зони на хромозомите (виж Фиг. 302). Кинетохорите са по-добре проучени при висшите организми. Кинетохорите са сложни комплекси, състоящи се от много протеини. Морфологично те са много сходни, имат еднаква структура, варираща от диатомеи до хора. Кинетохорите са трислойни структури (фиг. 303): вътрешният плътен слой, съседен на тялото на хромозомата, средният свободен слой и външният плътен слой. Много фибрили се простират от външния слой, образувайки така наречената фиброзна корона на кинетохора (фиг. 304).

IN обща формакинетохорите имат формата на плочи или дискове, разположени в зоната на първичното стесняване на хромозомата, в центромера. Обикновено има един кинетохор за всеки хроматид (хромозома). Преди анафаза кинетохорите на всеки сестрински хроматид са разположени противоположно, като всеки се свързва със собствен сноп от микротубули. При някои растения кинетохорът не прилича на плочи, а на полусфери.

Кинетохорите са сложни комплекси, където в допълнение към специфичната ДНК участват много кинетохорни протеини (CENP протеини) (фиг. 305). В областта на центромера на хромозомата, под трислойния кинетохор, има област от хетерохроматин, обогатен с α-сателитна ДНК. Тук също се намират редица протеини: CENP-B, който се свързва с α-ДНК; MSAC, кинезин-подобен протеин; както и протеини, отговорни за сдвояването на сестрински хромозоми (кохезини). Следните протеини бяха идентифицирани във вътрешния слой на кинетохора: CENP-A, вариант на H3 хистона, който вероятно се свързва с CDE II ДНК региона; CENP-G, който се свързва с протеини на ядрената матрица; запазен CENP-C протеин с неизвестна функция. Средно аритметично насипен слойе открит протеинът 3F3/2, който очевидно по някакъв начин регистрира напрежението на снопчетата микротубули. Във външния плътен слой на кинетохора бяха идентифицирани протеините CENP-E и CENP-F, участващи в свързването на микротубулите. Освен това има протеини от семейството на цитоплазмения динеин.

Функционалната роля на кинетохорите е да свързват сестринските хроматиди една с друга, да фиксират митотични микротубули, да регулират разделянето на хромозомите и действително да движат хромозомите по време на митоза с участието на микротубули.

Микротубулите, израстващи от полюсите, от центрозомите, се приближават до кинетохорите. Минималният брой в маята - една микротубула на хромозома. При висшите растения този брой достига 20-40. IN напоследъкуспя да покаже, че сложните кинетохори на висшите организми са структура, състояща се от повтарящи се субединици, всяка от които е способна да образува връзки с микротубули (фиг. 306). Според един от моделите на структурата на центромерната област на хромозомата (Zinkowski, Meine, Brinkley, 1991) се предполага, че кинетохорните субединици, съдържащи всички характерни протеини, са разположени в интерфазата на специфични ДНК региони. Тъй като хромозомите се кондензират в профаза, тези субединици се групират по такъв начин, че се създава зона, обогатена с тези протеинови комплекси, - кинетохор.

Кинетохори, протеинови обща структура, двойно в S-периода, успоредно с дублирането на хромозомите. Но техните протеини присъстват на хромозомите във всички периоди на клетъчния цикъл (виж Фиг. 303).

Динамика на митозата

В много раздели на тази книга вече сме засегнали поведението на различни клетъчни компоненти (хромозоми, нуклеоли, ядрена обвивка и т.н.) по време на клетъчното делене. Но нека се върнем накратко към тези най-важни процеси, за да ги разберем като цяло.

В клетките, които са влезли в цикъла на делене, фазата на самата митоза, индиректното делене, отнема сравнително кратко време, само около 0,1 от времето на клетъчния цикъл. И така, в делящите се клетки на кореновата меристема интерфазата може да бъде 16-30 часа, а митозата може да отнеме само 1-3 часа. епителни клеткиЧервата на мишката продължават около 20-22 часа, докато митозата отнема само 1 час.Когато яйцата се смачкат, целият клетъчен период, включително митозата, може да бъде по-малко от час.

Процесът на митотично клетъчно делене обикновено се разделя на няколко основни фази: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза (фиг. 307-312). Много е трудно да се установят точно границите между тези фази, тъй като самата митоза е непрекъснат процес и смяната на фазите става много постепенно: една от тях незабележимо преминава в друга. Единствената фаза, която има истинско начало, е анафазата - началото на движението на хромозомите към полюсите. Продължителността на отделните фази на митозата е различна, като най-кратка по време е анафазата (табл. 15).

Времето на отделните фази на митозата се определя най-добре чрез пряко наблюдение на деленето на живите клетки в специални камери. Познавайки времето на митозата, можете да изчислите продължителността на отделните фази чрез процента на тяхното появяване сред делящите се клетки.

Профаза.Още в края на периода G 2 в клетката започват да се случват значителни пренареждания. Невъзможно е да се определи точно кога настъпва профазата. Най-добрият критерий за началото на тази фаза на митозата може да бъде появата в ядрата на нишковидни структури - митотични хромозоми. Това събитие е предшествано от повишаване на активността на фосфорилазите, които модифицират хистоните, предимно хистон H1. В профазата сестринските хроматиди са свързани една до друга една до друга с помощта на кохезинови протеини, които образуват тези връзки още в S-периода, по време на хромозомното дублиране. В късната профаза връзката между сестринските хроматиди се запазва само в зоната на кинетохорите. В профазните хромозоми вече могат да се наблюдават зрели кинетохори, които нямат връзки с микротубулите.

Кондензацията на хромозомите в ядрото на профазата съвпада с рязкото намаляване на транскрипционната активност на хроматина, която напълно изчезва до средата на профазата. Поради намаляване на синтеза на РНК и кондензация на хроматин, настъпва и инактивиране на нуклеоларни гени. В същото време отделните фибриларни центрове се сливат по такъв начин, че се превръщат в нуклеоларни участъци от хромозоми, в нуклеоларни организатори. Повечето от нуклеоларните протеини се дисоциират и се намират в свободна форма в цитоплазмата на клетката или се свързват с повърхността на хромозомите.

В същото време се получава фосфорилиране на редица протеини на ламината - ядрената обвивка, която се разпада. В този случай връзката на ядрената обвивка с хромозомите се губи. След това ядрената обвивка се фрагментира на малки вакуоли и комплексите на порите изчезват.

Успоредно с тези процеси се наблюдава активиране на клетъчни центрове. В началото на профазата микротубулите в цитоплазмата се разглобяват и започва бързият растеж на много астрални микротубули около всяка от удвояващите се диплозоми (фиг. 308). Скоростта на растеж на микротубулите в профаза е почти два пъти по-висока от растежа на интерфазните микротубули, но тяхната лабилност е 5-10 пъти по-висока от тази на цитоплазмените. Така че, ако полуживотът на микротубулите в цитоплазмата е около 5 минути, тогава през първата половина на митозата той е само 15 секунди. Тук динамичната нестабилност на микротубулите е още по-изразена. Всички микротубули, простиращи се от центрозомите, растат напред с плюсовите си краища.

Активираните центрозоми - бъдещите полюси на вретеното - започват да се отклоняват един от друг на определено разстояние. Механизмът на такава профазна дивергенция на полюсите е следният: антипаралелните микротубули, движещи се една към друга, взаимодействат помежду си, което води до тяхната по-голяма стабилизация и отблъскване на полюсите (фиг. 313). Това се дължи на взаимодействието с микротубулите на динеиноподобни протеини, които в централната част на вретеното подреждат интерполярни микротубули успоредни една на друга. В същото време продължава тяхната полимеризация и растеж, които са придружени от избутването им към полюсите поради работата на кинезиноподобни протеини (фиг. 314). По това време, по време на образуването на вретеното, микротубулите все още не са свързани с кинетохорите на хромозомите.

В профазата, едновременно с разглобяването на цитоплазмените микротубули, ендоплазменият ретикулум се дезорганизира (разпада се на малки вакуоли, разположени по периферията на клетката) и апаратът на Голджи, който губи перинуклеарната си локализация, се разделя на отделни диктиозоми, произволно разпръснати в цитоплазмата .

Прометафаза.След разрушаването на ядрената обвивка митотичните хромозоми лежат в зоната на предишното ядро ​​без определен ред. В прометафазата започва тяхното движение и движение, което в крайна сметка води до образуването на екваториална хромозомна „плоча“, до подредено разположение на хромозомите в централната част на вретеното вече в метафаза. В прометафазата има постоянно движение на хромозомите или метакинеза, при което те или се приближават до полюсите, или ги напускат към центъра на вретеното, докато заемат средната позиция, характерна за метафазата (конгресия на хромозомите).

В началото на прометафазата хромозомите, разположени по-близо до един от полюсите на образуваното вретено, започват бързо да се приближават към него. Това не става изведнъж, а отнема определено време. Установено е, че такъв първичен асинхронен дрейф на хромозомите към различни полюси се осъществява с помощта на микротубули. Използване на видео електронно подобрение на фазовия контраст в светлинен микроскоп, беше възможно да се наблюдава върху живи клетки, че отделни микротубули, простиращи се от полюсите, случайно достигат до един от кинетохорите на хромозомата и се свързват с него, „уловени“ от кинетохора. Това е последвано от бързо, със скорост около 25 μm/min, хромозома, плъзгаща се по протежение на микротубула към нейния минус край. Това води до факта, че хромозомата се приближава до полюса, от който произхожда тази микротубула (фиг. 315). Важно е да се отбележи, че кинетохорите могат да контактуват със страничната повърхност на такива микротубули. По време на това движение на хромозомите микротубулите не се разглобяват. Най-вероятно моторен протеин, подобен на цитоплазмения динеин, открит в короната на кинетохорите, е отговорен за такова бързо движение на хромозомите.

В резултат на това първично прометафазно движение хромозомите се приближават произволно до полюсите на вретеното, където продължава образуването на нови микротубули. Очевидно е, че колкото по-близо е хромозомният кинетохор до центрозомата, толкова по-голяма е случайността на неговото взаимодействие с други микротубули. В този случай нови, нарастващи плюс-краища на микротубулите са "уловени" от зоната на короната на кинетохора; сега сноп от микротубули е свързан с кинетохора, чийто растеж продължава в техния плюс-край. С нарастването на такъв пакет кинетохорът, а с него и хромозомата, трябва да се придвижат към центъра на вретеното, да се отдалечат от полюса. Но по това време микротубулите растат от противоположния полюс към втория кинетохор на другия сестрински хроматид, чийто сноп започва да изтегля хромозомата към противоположния полюс. Наличието на такава теглителна сила се доказва от факта, че ако сноп от микротубули на един от кинетохорите се разреже с лазерен микролъч, тогава хромозомата започва да се движи към противоположния полюс (фиг. 316). При нормални условия хромозомата, извършвайки малки движения към единия или другия полюс, в резултат на това постепенно заема средно положение във вретеното. В процеса на прометафазен хромозомен дрейф, микротубулите се удължават и изграждат в плюс-краищата, когато кинетохорът се отдалечава от полюса, а микротубулите се разглобяват и скъсяват и в плюс-края, когато сестринският кинетохор се придвижва към полюса .

Тези редуващи се движения на хромозомите тук и там водят до факта, че те в крайна сметка се озовават в екватора на вретеното и се подреждат в метафазната плоча (виж Фиг. 315).

метафаза(фиг. 309). В метафазата, както и в други фази на митозата, въпреки известната стабилизация на сноповете микротубули, тяхното постоянно обновяване продължава поради сглобяването и разглобяването на тубулините. По време на метафазата хромозомите са подредени така, че техните кинетохори са обърнати към противоположни полюси. В същото време има постоянна преграда и междуполярни микротубули, чийто брой в метафазата достига максимум. Ако погледнете метафазната клетка от страната на полюса, тогава можете да видите, че хромозомите са подредени така, че техните центромерни секции са обърнати към центъра на вретеното, а раменете са обърнати към периферията. Тази подредба на хромозомите се нарича "звезда-майка" и е характерна за животинските клетки (фиг. 317). При растенията, често в метафаза, хромозомите лежат в екваториалната равнина на вретеното без строг ред.

До края на метафазата процесът на отделяне на сестринските хроматиди един от друг завършва. Раменете им са успоредни едно на друго, между тях ясно се вижда разделителната им пролука. Последното място, където се поддържа контакт между хроматидите, е центромерът; до самия край на метафазата хроматидите във всички хромозоми остават свързани в центромерните области.

Анафазазапочва внезапно, което може да се наблюдава добре при виталното изследване. Анафазата започва с отделянето на всички хромозоми наведнъж в центромерните области. По това време има едновременна деградация на центромерни кохезини, които до този момент свързват сестрински хроматиди. Това едновременно разделяне на хроматидите им позволява да започнат тяхното синхронно разделяне. Хромозомите изведнъж губят своите центромерни връзки и синхронно започват да се отдалечават една от друга към противоположните полюси на вретеното (фиг. 310 и 318). Скоростта на движение на хромозомите е еднаква, може да достигне 0,5-2 µm/min. Анафазата е най-краткият етап на митозата (няколко процента от общото време), но през това време цяла линиясъбития. Основните от тях са разделянето на два идентични комплекта хромозоми и транспортирането им до противоположните краища на клетката.

Ориз. 318. Анафазна дивергенция на хромозомите А - анафаза А; 6 - анафаза Б

Когато се движат, хромозомите променят ориентацията си и често приемат V-образна форма. Върхът им е насочен към разделителните полюси, а раменете са сякаш изхвърлени назад към центъра на вретеното. Ако прекъсването на хромозомното рамо е настъпило преди анафазата, тогава по време на анафазата тя няма да участва в движението на хромозомите и ще остане в централната зона. Тези наблюдения показват, че именно центромерната област, заедно с кинетохора, е отговорна за движението на хромозомите. Изглежда, че хромозомата е привлечена към полюса отвъд центромера. При някои висши растения (Ossica) няма изразено центромерно свиване и вретеновидните влакна са в контакт с много точки на повърхността на хромозомите (полицентрични и холоцентрични хромозоми). В този случай хромозомите са разположени напречно на влакната на вретеното.

Всъщност дивергенцията на хромозомите се състои от два процеса: 1 - дивергенция на хромозомите поради кинетохорни снопове от микротубули; 2 - разминаване на хромозомите заедно с полюсите поради удължаването на междуполярните микротубули. Първият от тези процеси се нарича "анафаза А", вторият - "анафаза Б" (виж фиг. 318).

По време на анафаза А, когато групи от хромозоми започват да се движат към полюсите, настъпва скъсяване на кинетохорните снопове от микротубули. Може да се очаква, че в този случай деполимеризацията на микротубулите трябва да настъпи в техните отрицателни краища; завършва най-близо до полюса. Доказано е обаче, че микротубулите се разглобяват, но най-вече (80%) от плюсовите краища, съседни на кинетохорите. В експеримента тубулин, свързан с флуорохром, се въвежда в живи тъканни култури чрез метода на микроинжектиране. Това направи възможно жизненоважното виждане на микротубулите във вретеното на делене. В началото на анафазата вретеното на една от хромозомите се облъчва със светлинен микролъч приблизително в средата между полюса и хромозомата. При тази експозиция флуоресценцията изчезва в облъчената зона. Наблюденията показват, че облъчената зона не се приближава до полюса, но хромозомата го достига, когато кинетохорният сноп се скъси (фиг. 319). Следователно, разглобяването на микротубулите на кинетохорния сноп се извършва главно от плюсовия край, в точката на връзката му с кинетохора, и хромозомата се придвижва към минус края на микротубулите, който се намира в зоната на центрозомата. Оказа се, че такова движение на хромозомите зависи от наличието на АТФ и от наличието на достатъчна концентрация на Ca 2+ йони. Фактът, че протеинът динеин е открит в състава на короната на кинетохора, в която са вградени плюс-краищата на микротубулите, ни позволи да приемем, че това е моторът, който дърпа хромозомата към полюса. Едновременно с това настъпва деполимеризация на кинетохорните микротубули в плюс-края (фиг. 320).

След като хромозомите спрат на полюсите, се наблюдава тяхното допълнително разминаване поради отстраняването на полюсите един от друг (анафаза В). Беше показано, че в този случай плюс-краищата на интерполярните микротубули растат, което може значително да се увеличи по дължина. Взаимодействието между тези антипаралелни микротубули, водещо до тяхното плъзгане един спрямо друг, се определя от други моторни кинезин-подобни протеини. В допълнение, полюсите са допълнително изтеглени към клетъчната периферия поради взаимодействие с астралните микротубули на динеиноподобни протеини на плазмената мембрана.

Последователността на анафазите А и В и техният принос в процеса на хромозомна сегрегация могат да бъдат различни в различните обекти. Така че при бозайниците етапи А и Б се появяват почти едновременно. При протозоите анафаза B може да доведе до 15-кратно увеличение на дължината на вретеното. IN растителни клеткиетап Б липсва.

Телофазазапочва с хромозомен арест (ранна телофаза, късна анафаза) (фиг. 311 и 312) и завършва с началото на реконструкцията на ново интерфазно ядро ​​(ранен G 1 период) и разделянето на оригиналната клетка на две дъщерни клетки (цитокинеза ).

В ранната телофаза хромозомите, без да променят ориентацията си (центромерни области - към полюса, теломерни области - към центъра на вретеното), започват да се декондензират и да се увеличават по обем. В местата на техния контакт с мембранните везикули на цитоплазмата започва да се образува нова ядрена мембрана, която се образува първо върху страничните повърхности на хромозомите и по-късно в центромерните и теломерните области. След затварянето на ядрената мембрана започва образуването на нови нуклеоли. Клетката навлиза в G 1 периода на нова интерфаза.

В телофазата започва и завършва процесът на разрушаване на митотичния апарат - разглобяването на микротубулите. Той преминава от полюсите към екватора на предишната клетка: именно в средната част на вретеното микротубулите продължават най-дълго (остатъчно тяло).

Едно от основните събития на телофазата е деленето на клетъчното тяло, т.е. цитотомия,или цитокинеза.Вече беше казано по-горе, че при растенията клетъчното делене се осъществява чрез вътреклетъчно образуване на клетъчна преграда, а в животинските клетки чрез свиване, инвагинация на плазмената мембрана в клетката.

Митозата не винаги завършва с разделянето на клетъчното тяло. По този начин в ендосперма на много растения за известно време могат да протичат множество процеси на митотично ядрено делене без разделяне на цитоплазмата: образува се гигантски многоядрен симпласт. Също така, без цитотомия, множество ядра от плазмодии на миксомицети се делят синхронно. На ранни стадииПо време на развитието на ембрионите на някои насекоми се извършва и многократно делене на ядрата без разделяне на цитоплазмата.

В повечето случаи образуването на стеснение по време на деленето на животинските клетки се извършва строго в екваториалната равнина на вретеното. Тук, в края на анафазата, в началото на телофазата, възниква кортикално натрупване на микрофиламенти, които образуват контрактилен пръстен (виж фиг. 258). Микрофиламентите на пръстена включват актинови фибрили и къси, пръчковидни молекули на полимеризиран миозин II. Взаимното плъзгане на тези компоненти води до намаляване на диаметъра на пръстена и до появата на вдлъбнатина на плазмената мембрана, което накрая причинява свиване на оригиналната клетка на две.

След цитотомия две нови (дъщерни) клетки навлизат в стадия G 1, клетъчния период. По това време цитоплазмените синтези се възобновяват, вакуоларната система се възстановява, диктиозомите на апарата на Голджи отново се концентрират в перинуклеарната зона във връзка с центрозомата. От центрозомата започва растежът на цитоплазмените микротубули и възстановяването на интерфазния цитоскелет.

Самоорганизация на микротубулната система

Прегледът на формирането на митотичния апарат показва, че сглобяването на сложен ансамбъл от микротубули изисква наличието както на центрове за организация на микротубулите, така и на хромозоми.

Въпреки това има редица примери, които показват, че образуването на цитастри и вретена може да протича независимо, чрез самоорганизация. Ако с помощта на микроманипулатор се отреже част от цитоплазмата на фибробласта, в която центриолата не би била разположена, тогава настъпва спонтанна реорганизация на микротубулната система. Първоначално в изрязания фрагмент те са подредени хаотично, но след известно време се събират с краищата си в звездообразна структура - цитастър, където плюсовите краища на микротубулите са разположени по периферията на клетъчния фрагмент (фиг. 321). Подобна картина се наблюдава в нецентриоларни фрагменти от меланофори - пигментни клетки, носещи меланинови пигментни гранули. В този случай се извършва не само самосглобяване на цитастъра, но и растеж на микротубули от пигментни гранули, събрани в центъра на клетъчния фрагмент.

В други случаи самосглобяването на микротубулите може да доведе до образуването на митотични вретена. И така, в един от експериментите цитозолът беше изолиран от делящите се яйца на ксенопус. Ако в такъв препарат се поставят малки топчета, покрити с фагова ДНК, тогава възниква митотична фигура, където мястото на хромозомите се заема от тези ДНК топчета, които нямат кинетохорни последователности, а към тях в полюсите се присъединяват две половини вретена. от които няма COMT.

Подобни модели се наблюдават и в естествени условия. Например, по време на разделянето на яйце на Drosophila в отсъствието на центриоли, микротубулите започват да полимеризират на случаен принцип около група прометафазни хромозоми, които след това се пренареждат в биполярно вретено и се свързват с кинетохори. Подобна картина се наблюдава при мейотичното делене на яйцеклетката на ксенопус. И тук първо възниква спонтанна организация на неориентирани микротубули около група хромозоми, а по-късно се образува нормално биполярно вретено, в полюсите на което също няма центрозоми (фиг. 322).

Тези наблюдения доведоха до заключението, че моторните протеини, подобни на кинезин и динеин, участват в самоорганизацията на микротубулите. Открити са двигателни плюс-терминални протеини - хромокинезини,които свързват хромозомите към микротубулите и карат последните да се движат в посока на минус-края, което води до образуването на конвергентна структура като полюса на вретеното. От друга страна, двигатели, подобни на динеин, свързани с вакуоли или гранули, могат да движат микротубулите, така че минусовите им краища са склонни да образуват конусообразни снопове и да се събират в центъра на полу-вретената (фиг. 323). Подобни процеси протичат при образуването на митотични вретена в растителните клетки.

митоза на растителна клетка

Митотичното клетъчно делене на висшите растения има редица характерни особеностикоито се отнасят до началото и края на този процес. В интерфазните клетки на различни растителни меристеми микротубулите са разположени в кортикалния субмембранен слой на цитоплазмата, образувайки пръстеновидни снопове от микротубули (фиг. 324). Периферните микротубули са в контакт с ензими, които образуват целулозни фибрили, с целулозни синтетази, които са интегрални протеини на плазмената мембрана. Те синтезират целулоза на повърхността на плазмената мембрана. Смята се, че по време на растежа на целулозния фибрил тези ензими се движат по субмембранните микротубули.

Митотичното пренареждане на цитоскелетните елементи се случва в началото на профазата. В същото време микротубулите изчезват в периферните слоеве на цитоплазмата, но в близкия мембранен слой на цитоплазмата в екваториалната зона на клетката се появява пръстеновиден пакет от микротубули - предпрофазен пръстен,който включва повече от 100 микротубула (фиг. 325). Имунохимично в този пръстен е открит и актин. Важно е да се отбележи, че препрофазният пръстен от микротубули е разположен там, където ще се образува клетъчна преграда в телофазата, разделяща две нови клетки. По-късно в профазата този пръстен започва да изчезва и нови микротубули се появяват по периферията на профазното ядро. Техният брой е по-голям в полярните зони на ядрата, те като че ли обвиват цялата ядрена периферия. По време на прехода към прометафаза възниква биполярно вретено, чиито микротубули се приближават до така наречените полярни шапки, в които се наблюдават само малки вакуоли и тънки фибрили с неопределена морфология; в тези полярни зони не се откриват признаци на центриоли. Така се образува анастралното вретено.

В прометафазата, по време на деленето на растителните клетки, се наблюдава и сложен дрейф на хромозомите, тяхното колебание и движение от същия тип, което се случва в прометафазата на животинските клетки. Събитията в анафазата са подобни на тези в астралната митоза. След разминаването на хромозомите възникват нови ядра, също поради декондензацията на хромозомите и образуването на нова ядрена обвивка.

Процесът на цитотомия на растителни клетки се различава рязко от разделянето на стесняване на клетки от животински произход (фиг. 326). В този случай разглобяването на вретеновидни микротубули в полярните области също се случва в края на телофазата. Но микротубулите на основната част на вретеното между двете нови ядра остават, освен това тук се образуват нови микротубули. Така се създават снопове от микротубули, с които са свързани множество малки вакуоли. Тези вакуоли произлизат от вакуолите на апарата на Голджи и съдържат пектинови вещества. С помощта на микротубули множество вакуоли се придвижват към екваториалната зона на клетката, където се сливат помежду си и образуват плоска вакуола в средата на клетката - фрагмопласт, който расте към периферията на клетката, включвайки все повече вакуоли (фиг. 324, 325 и 327).

Така се създава първичната клетъчна стена. В крайна сметка мембраните на фрагмопласта се сливат с плазмената мембрана: отделят се две нови клетки, разделени от новообразувана клетъчна стена. Тъй като фрагмопластът се разширява, снопчетата микротубули се придвижват все повече и повече към периферията на клетката. Вероятно процесът на разтягане на фрагмопласта и преместването на сноповете микротубули към периферията се улеснява от снопове актинови нишки, простиращи се от кортикалния слой на цитоплазмата на мястото, където е бил препрофазният пръстен.

След клетъчното делене микротубулите, участващи в транспорта на малки вакуоли, изчезват. Ново поколение интерфазни микротубули се образува по периферията на ядрото и след това се намира в кортикалния мембранен слой на цитоплазмата.

Това е общо описание на деленето на растителните клетки, но този процес е изключително слабо разбран. В полярните зони на вретената не са открити протеини, които са част от COMT на животински клетки. Установено е, че в растителните клетки тази роля може да играе ядрената обвивка, от която плюсовите краища на микротубулите са насочени към клетъчната периферия, а минусовите краища към ядрената мембрана. Когато се формира вретеното, кинетохорните снопове са ориентирани с минус край към полюса, а плюс край към кинетохорите. Как се случва това преориентиране на микротубулите остава неясно.

По време на прехода към профаза около ядрото се появява плътна мрежа от микротубули, наподобяваща кошница, която след това започва да наподобява форма на вретено. В този случай микротубулите образуват серия от сближаващи се снопове, насочени към полюсите. По-късно в прометафазата се случва свързването на микротубулите с кинетохори. В метафазата кинетохорните фибрили могат да образуват общ център на конвергенция - миниполи на вретено или центрове на конвергенция на микротубулите. Най-вероятно образуването на такива миниполи се осъществява чрез комбиниране на минусовите краища на микротубулите, свързани с кинетохори. Очевидно в клетките на висшите растения процесът на реорганизация на цитоскелета, включително образуването на митотичното вретено, е свързан със самоорганизацията на микротубулите, която, както в животинските клетки, се осъществява с участието на моторни протеини.

Движение и делене на бактериални клетки

Много бактерии са способни на бързо движение с помощта на особени бактериални флагели или флагели. Основната форма на движение на бактериите е с помощта на флагел. Камшичетата на бактериите са фундаментално различни от камшичетата на еукариотните клетки. Според броя на камшичетата те се делят на: монотрихични - с едно камшиче, политрихозни - с куп камшичета, перитрихични - с много флагели в различни части на повърхността (фиг. 328).

Бактериалните флагели имат много сложна структура; те се състоят от три основни части: външна дълга вълнообразна нишка (собствен флагелум), кука и основно тяло (фиг. 329).

Флагеларната нишка е изградена от белтъка флагелин. Молекулното му тегло варира в зависимост от вида на бактериите (40-60 хиляди). Глобуларните субединици на флагелина се полимеризират в спирално усукани нишки, така че се образува тръбна структура (да не се бърка с еукариотните микротубули!) с диаметър 12-25 nm, куха отвътре. Флагелините са неспособни да се движат. Те могат спонтанно да се полимеризират в нишки с постоянна стъпка на вълната, характерна за всеки вид. В живите бактериални клетки камшичетата растат в дисталния край; вероятно флагелините се транспортират през кухата среда на флагела.

близо клетъчна повърхносткамшичестата нишка, флагела, преминава към по-широка област, така наречената кука. Дълъг е около 45 nm и е изграден от различен протеин.

Бактериалното базално тяло няма нищо общо с базалното тяло на еукариотната клетка (виж Фиг. 290, b, c). Състои се от пръчка, свързана с кука и четири пръстена - дискове. Двата горни пръстена на диска, открити в грам-отрицателните бактерии, са локализирани в клетъчната стена: единият пръстен (L) е потопен в липозахаридната мембрана, а вторият (P) е в муреиновия слой. Другите два пръстена, протеиновият комплекс S-статор и М-ротор, са локализирани в плазмената мембрана. В съседство с този комплекс от страната на плазмената мембрана има кръгъл ред от Mot A и B протеини.

В базалните тела на грам-положителните бактерии има само два долни пръстена, свързани с плазмената мембрана. Могат да се разграничат базалните тела заедно с куките. Оказа се, че те съдържат около 12 различни протеина.

Принципът на движение на бактериалните флагели е напълно различен от този на еукариотите. Ако при еукариотите камшичетата се движат поради надлъжното плъзгане на дублетите на микротубулите, тогава при бактериите движението на флагелите се дължи на въртенето на базалното тяло (а именно S- и M-дискове) около оста си в равнината на плазмената мембрана.

Това е доказано с редица експерименти. И така, чрез фиксиране на флагела върху субстрата с помощта на антитела срещу флагелин, изследователите наблюдават въртенето на бактериите. Беше отбелязано, че многобройни мутации във флагелините (промени в огъването на нишката, "къдрене" и т.н.) не влияят върху способността на клетките да се движат. Мутациите в протеините на базалния комплекс често водят до загуба на движение.

Движението на бактериалните флагели не зависи от АТФ, а се осъществява благодарение на трансмембранния градиент на водородните йони на повърхността на плазмената мембрана. В този случай М-дискът се върти.

В средата на М диска Mot протеините са способни да пренасят водородни йони от периплазменото пространство към цитоплазмата (до 1000 водородни йона се прехвърлят на един ход). В този случай флагелата се върти с огромна скорост - 5-100 rpm, което позволява на бактериалната клетка да се движи с 25-100 микрона / s.

Обикновено деленето на бактериалните клетки се описва като „бинарно“: след дублиране нуклеоидите, свързани с плазмената мембрана, се разминават поради разтягане на мембраната между нуклеоидите и след това се образува стеснение или прегради, разделящи клетката на две. Този тип разделяне води до много прецизно разпределение на генетичния материал, практически без грешки (по-малко от 0,03% дефектни клетки). Спомнете си, че ядреният апарат на бактериите, нуклеоидът, е циклична гигантска (1,6 mm) ДНК молекула, която образува многобройни примкови домейни в състояние на супернавиване; редът на подреждане на примкови домейни е неизвестен.

Средното време между деленията на бактериалните клетки е 20-30 минути. През този период трябва да настъпят редица събития: репликация на нуклеоидната ДНК, сегрегация, разделяне на сестрински нуклеоиди, тяхното по-нататъшно разминаване, цитотомия поради образуването на преграда, която разделя оригиналната клетка точно наполовина.

Всички тези процеси в последните годиниинтензивно изследвани, в резултат на което бяха получени важни и неочаквани наблюдения. Така се оказа, че в началото на синтеза на ДНК, който започва от точката на репликация (произход), и двете растящи ДНК молекули първоначално остават свързани с плазмената мембрана (фиг. 330). Едновременно със синтеза на ДНК, процесът на премахване на супернавиването както на старите, така и на репликиращите се бримкови домейни възниква поради редица ензими (топоизомераза, гираза, лигаза и др.), Което води до физическо изолиране на две дъщерни (или сестрински) хромозоми на нуклеоиди, които все още са в близък контакт един с друг. След такава сегрегация нуклеоидите се отклоняват от центъра на клетката, от мястото си предишно местоположение. Освен това това несъответствие е много точно: една четвърт от дължината на клетката в две противоположни посоки. В резултат на това в клетката се намират два нови нуклеоида. Какъв е механизмът за това несъответствие? Предполага се (Delamater, 1953), че деленето на бактериалните клетки е аналогично на еукариотната митоза, но има доказателства в подкрепа на това предположение. за дълго времене се появи.

Нова информация за механизмите на делене на бактериални клетки е получена чрез изследване на мутанти, при които клетъчното делене е нарушено.

Установено е, че няколко групи специални протеини участват в процеса на нуклеоидна сегрегация. Един от тях, протеинът Muk B, е гигантски хомодимер (молекулно тегло около 180 kDa, дължина 60 nm), състоящ се от централна спирална секция и крайни глобуларни секции, наподобяващи структурата на филаментозни еукариотни протеини (миозин II верига, кинезин) . В N-края Muk B се свързва с GTP и ATP, а в С-края - с ДНК молекулата. Тези свойства на Muk B дават основание да се счита, че той е моторен протеин, участващ в разцепването на нуклеоидите. Мутациите на този протеин водят до смущения в дивергенцията на нуклеоидите: в мутантната популация, голям бройбезядрени клетки.

В допълнение към протеина Muk B, снопове от фибрили, съдържащи протеина Caf A, който може да се свързва с тежките вериги на миозина, като актин, очевидно участват в дивергенцията на нуклеоидите (фиг. 331).

Образуването на стеснение или преграда също в в общи линиинаподобява цитотомия на животински клетки. В този случай протеини от семейството на Fts (фибриларни термочувствителни) участват в създаването на прегради. Тази група включва няколко протеина, сред които протеинът FtsZ е най-изследваният. Подобен е при повечето бактерии, архибактерии, има го в микоплазмите и хлоропластите. Това е глобуларен протеин, подобен по своята аминокиселинна последователност на тубулина. Когато взаимодейства с GTP in vitro, той е в състояние да образува дълги нишковидни протофиламенти. В интерфазата FtsZ е дифузно локализиран в цитоплазмата, количеството му е много голямо (5-20 хиляди мономера на клетка). По време на клетъчното делене целият този протеин се локализира в зоната на преградата, образувайки контрактилен пръстен, много напомнящ на актомиозиновия пръстен при деленето на животински клетки (фиг. 332). Мутациите в този протеин водят до спиране на клетъчното делене: появяват се дълги клетки, съдържащи много нуклеоиди. Тези наблюдения показват пряка зависимост на деленето на бактериалните клетки от присъствието на Fts протеини.

По отношение на механизма на образуване на прегради, има няколко хипотези, постулиращи свиване на пръстена в зоната на преградата, което води до разделянето на оригиналната клетка на две. Според една от тях протофиламентите трябва да се плъзгат една спрямо друга с помощта на все още неизвестни двигателни протеини, според другата - може да настъпи намаляване на диаметъра на септума поради деполимеризацията на FtsZ, закотвен върху плазмената мембрана (фиг. 333).

Успоредно с образуването на преградата се изгражда муреиновият слой на бактериалната клетъчна стена поради работата на полиензимния комплекс PVR-3, който синтезира пептидогликани.

По този начин, по време на деленето на бактериалните клетки се извършват процеси, които до голяма степен са подобни на разделянето на еукариотите: дивергенцията на хромозомите (нуклеоиди) поради взаимодействието на моторни и фибриларни протеини, образуването на стесняване поради фибриларни протеини, които създават контрактилен пръстен. При бактериите, за разлика от еукариотите, в тези процеси участват напълно различни протеини, но принципите на организация на отделните етапи на клетъчното делене са много сходни.