Fasetirane oči insekata sastoje se od pojedinačnih očiju. Građa i fiziologija insekata

SENZORI KOD INSEKATA

Osjetilni organi kod insekata su posrednici između vanjskog okoliša i tijela. U skladu s vanjskim podražajima, odnosno podražajima, kukci izvode određene radnje koje oblikuju njihovo ponašanje.

Osjetilni organi insekata su mehaničko osjetilo, sluh, kemijsko osjetilo, hidrotermalno osjetilo i vid.

Osnovu osjetilnih organa čine živčane osjetljive jedinice – senzile. Sastoje se od dvije komponente: percipirajuće strukture u koži i susjedne nervne ćelije. Sensilla strši iznad površine kože u obliku dlake, čekinje, češera (slika 7).

mehanički osjećaj. Predstavljaju ga mehanoreceptori. To su receptori osjetljive strukture, opažanje potresa, položaja tijela, njegove ravnoteže itd. Taktilni, ili taktilni, receptori su razasuti po tijelu u obliku jednostavnih senzila sa osjetnim, t.j. osjetljiva kosa. Promjena položaja dlake pri dodiru s predmetima ili zrakom prenosi se na osjetljivu stanicu, gdje dolazi do uzbuđenja, koje se svojim procesima prenosi u živčani centar.

Mehanoreceptori također uključuju zvonolike senzile. Nemaju osjetljive dlake i ugrađene su u kožu. Njihova receptorska površina u obliku kutikularne kapice nalazi se na površini kutikule. Štapni nastavak osjetljive stanice, igla, približava se kapici odozdo. Sensile u obliku zvona nalaze se na krilima, cercima, nogama i ticalima. Opažaju podrhtavanje tijela, savijanje, napetost.

Među mehanoreceptore spadaju kordotonalni organi kao organi sluha. Njihovi neuroni završavaju šipkastom iglom. Ovo je niz posebnih senzila rastegnutih između dva dijela kutikule. Hordotonalne senzile nazivaju se skolopofore i sastoje se od tri stanice: osjetnog neurona, kapaste stanice i parijetalne stanice.

Sluh nije razvijen kod svih kukaca. Orthoptera (skakavci, skakavci, cvrčci), cvrčci pjevači, neke stjenice i određeni broj Lepidoptera imaju slušne receptore - timpanalne organe. Ovi kukci cvrkuću ili pjevaju. Organi bubnjića skup su skolopofora koji su povezani s regijama kutikule koje predstavlja bubnjić (slika 8).

U skakavaca i cvrčaka timpanalni organi nalaze se na bočnim stranama 1. segmenta abdomena, au skakavaca i cvrčaka na potkoljenicama prednjih nogu (slika 9).

Kod komaraca Johnstonov organ obavlja funkciju slušnog organa. Na cercima žohara i pravokrilaca te na tijelu gusjenica nalaze se neuroni na dlakama koji hvataju zvučne valove.

Vrijednost organa sluha:

- percipiraju se signali koji dolaze od jedinki vlastite vrste, čime se osigurava povezanost spolova, tj. ovo je jedan od oblika lokacije seksualnog signala;

- uhvatiti druge zvukove (zvižduke, oštar zvuk, traženje žrtve).

kemijski osjećaj. Služi za opažanje kemije okoline, odnosno okusa i mirisa. Predstavljen kemoreceptorima. Osjetilo mirisa percipira i analizira plinoviti medij s niskom koncentracijom tvari, a okus - tekući medij s njegovom visokom koncentracijom. Kemoreceptorske senzile predstavljene su u obliku dlačica, pločica ili čunjića uronjenih u tijelo. Na antenama olfaktornu funkciju obavljaju plakoidni i coeloconic sensilla. Njuh služi kukcima za traženje jedinki suprotnog spola, prepoznavanje jedinki vlastite vrste, pronalaženje hrane i mjesta za polaganje jaja. Mnogi kukci luče privlačne tvari – spolne atraktante ili epagone.

Okus služi samo za prepoznavanje hrane. Kukci razlikuju 4 osnovna okusa - slatko, gorko, kiselo i slano.

Većina šećera, kao što su glukoza, fruktoza, maltoza i drugi, privlače pčele i muhe čak i pri relativno niskim koncentracijama; druge šećere, kao što su galaktoza, manoza i drugi, prepoznaju samo u visokim koncentracijama, a pčele ih odbijaju. Neki leptiri su vrlo osjetljivi na šećere, razlikuju otopinu šećera s beznačajnom koncentracijom od 0,0027% od čiste vode.

Mnoge druge tvari - kiseline, soli, aminokiseline, ulja i druge - mogu biti odbijene pri visokim koncentracijama, ali ponekad slaba rješenja neke kiseline i soli imaju privlačno djelovanje.

Okusni pupoljci nalaze se uglavnom na oralnim dijelovima, ali je moguća i njihova druga lokalizacija. Tako se kod pčele, nekih muha i određenog broja danjih leptira nalaze na nogama i pokazuju veliku osjetljivost; kada plantarna strana šapa dotakne otopinu šećera, gladni leptir reagira širenjem svog proboscisa. Konačno, kod pčela i osa (Vespidae), ovi receptori su također pronađeni na završnim segmentima antena.

Visoki stupanj razvoja kemijskog osjetila kod insekata bitan je aspekt njihove fiziologije i služi znanstvena osnova u traženju i primjeni pojedinih metoda kemijskog suzbijanja štetnih vrsta. U praksi suzbijanja štetočina koristi se metoda mamljenja, čija je bit u činjenici da određena privlačenja hranjivim tvarima tretiraju se otrovima i distribuiraju na mjestima gdje je koncentriran štetnik; takvi zatrovani mamci se naširoko i vrlo uspješno koriste u suzbijanju skakavaca. U borbi protiv štetnika traže se i privlačne tvari, odnosno atraktanti.

Higrotermalni osjećaj. Neophodan je u životu niza insekata i, ovisno o uvjetima vlažnosti i temperaturi okoliša, regulira ponašanje jedinke; također kontrolira bilans vode I temperaturni režim tijelo. Odgovarajući receptori nisu dovoljno proučeni, ali je utvrđeno da je kod nekih insekata osjećaj vlage lokaliziran na glavi i njegovim dodacima - antenama i ticalima, osjećaj topline - na antenama, šapama i drugim organima. Percepcija topline kod kukaca je vrlo razvijena, a pojedine vrste imaju svoju optimalnu temperaturnu zonu kojoj teže. Međutim, granice temperaturnog optimuma ovise o uvjetima temperature i vlažnosti okoline u kojoj se insekt razvio, kao io fazi njegovog razvoja.

Vizija. Zajedno s kemijskim osjetilom vjerojatno igra odlučujuću ulogu u životu insekata. Organi vida imaju složenu strukturu i predstavljaju ih dvije vrste očiju: složene i jednostavne (slika 10).

Riža. 10. Shematski presjek (A) i fasete na površini (B) složenog oka: 1 - rožnica; 2 - kristalni konus; 3 - stanice retine.

Složene ili fasetirane oči, uključujući dvije, nalaze se na stranama glave, često vrlo snažno razvijene, a zatim mogu zauzeti značajan dio glave. Svako složeno oko sastoji se od viševidnih jedinica - senzila, koje se nazivaju ommatidije, a njihov broj u složenom oku može doseći stotine, pa i tisuće.

Ommatidij se sastoji od tri vrste stanica koje tvore somatski, osjetilni i pigmentirani dio (slika 11). Izvana svaki ommatidij tvori na površini oka zaobljenu ili šesterokutnu stanicu - fasetu, po čemu su složene oči dobile ime. Optički ili lomni dio ommatidija sastoji se od prozirne leće i prozirnog kristalnog stošca koji leži ispod nje. Leća ili rožnica je u biti prozirna kutikula i obično ima izgled bikonveksne leće. Kristalni stožac tvore četiri izdužene prozirne ćelije i zajedno s lećom čini jedinstveni optički sustav - cilindričnu leću; duljina njegove optičke osi mnogo je veća od promjera. Osjetljivi dio nalazi se ispod optičkog, tvori mrežnicu, odnosno mrežnicu, koja opaža svjetlosne zrake, a sastoji se od niza stanica mrežnice. Te su stanice izdužene duž ommatidija, raspoređene sektorski i tvore oblogu središnjeg štapića, optičkog štapića ili rabdoma. Na svojoj bazi stanice mrežnice spajaju se u živčana vlakna koji vodi do vidnih režnjeva mozga. Pigmentni dio čine pigmentne stanice, koje zajedno čine ovojnicu osjetljivog dijela i kristalni stožac; zbog toga je svaki ommatidij optički izoliran od susjednog. Posljedično, pigmentni dio obavlja funkciju uređaja za optičku izolaciju.

Dnevni kukci imaju tzv apozicijski vid. Zahvaljujući optičkoj izolaciji pomoću pigmentnih stanica, svaki ommatidij je sveden na izoliranu tanku cjevčicu; dakle, samo zrake koje prolaze kroz leću i, štoviše, samo se strogo podudaraju s uzdužnom osi ommatidija mogu prodrijeti kroz nju. Ove zrake dopiru do vidnog štapa, ili rabdoma; potonji je upravo opažajući element mrežnice. Posljedično, vidno polje svakog ommatidija je vrlo malo i vidi samo beznačajan dio predmeta koji se razmatra. Ali veliki broj ommatidium vam omogućuje dramatično povećanje vidnog polja međusobnom primjenom ili apozicijom; kao rezultat toga, od pojedinačnih najmanjih dijelova slike, kao u mozaiku, nastaje jedinstvena cjelovita slika. Dakle, kukci imaju mozaični vid.

Noćni i mrtvi kukci imaju superpozicijski vid, što je povezano s morfološkim i fiziološkim razlikama u njihovim omatidijama. Kod superpozicijskog oka osjetljivi dio je udaljeniji od optičkog dijela, a pigmentne stanice izoliraju uglavnom optički dio. Zahvaljujući ovome vizualni štapić Prodiru 2 vrste zraka - ravne i kose; prvi ulaze u ommatidij kroz leću, dok drugi ulaze iz susjednog ommatidija, što pojačava svjetlosni učinak. Prema tome, slika predmeta se u ovom slučaju dobiva ne samo kombiniranjem pojedinačnih percepcija, već i njihovim superpozicijom, ili superpozicijom.

Na jakom dnevnom svjetlu superpozicijsko oko dobiva neku fiziološku sličnost s apozicijskim okom. To se događa zato što se pigment u pigmentnim stanicama na svjetlu počinje gibati i raspoređuje se tako da stvara tamnu cijev oko ommatidija; zbog toga su ommatidije optički gotovo izolirane jedna od druge i primaju zrake uglavnom iz svoje leće. Ova sposobnost oka da reagira na stupanj osvjetljenja može se smatrati akomodacijom. Donekle je karakteristično i za apozicijsko oko, koje dnevnim kukcima omogućuje brzu prilagodbu oka na vid pri jakom svjetlu iu sjeni, na primjer, kada lete s otvorenog mjesta u šumu.

Pomoću složenih očiju kukci razlikuju oblik, kretanje, boju i udaljenost od predmeta, kao i polariziranu svjetlost. Međutim, širok izbor insekata, njihov način života i navike, nesumnjivo, stvara različite značajke njihove vizije. Potonji ovise o strukturnim značajkama očiju i njihovim ommatidijama; promjer, duljina, broj potonjih i druga svojstva određuju kvalitetu vida. Vjeruje se da su mnoge vrste kratkovidne i na daljinu razlikuju samo kretanje. To potvrđuju mnogi eksperimenti. Dakle, ličinke vretenaca žure na pokretni plijen i ne primjećuju nepomični. Mrežica postavljena ispred gnijezda osa sa stanicama koje premašuju duljinu njihova tijela i dalje blokira ulaz u gnijezdo, ali će ose nakon nekog vremena naučiti puzati kroz ćelije te mreže.

Većina insekata je slijepa za crveno, ali može vidjeti ultraljubičasto zračenje i privlače ih; raspon vidljivih svjetlosnih valova leži u rasponu od 2500–8000 A. Medonosna pčela je otkrila sposobnost razlikovanja emitirane polarizirane svjetlosti plavo nebo, što joj omogućuje navigaciju u svemiru tijekom leta. Određeni broj insekata karakterizira i promjena kretanja ovisno o smjeru sunčeve zrake, tj. orijentacija solarnog kompasa. Bit ovog fenomena leži u činjenici da upadni kut zraka na određene dijelove mrežnice ostaje neko vrijeme konstantan; prekinuto kretanje nastavlja se pod istim kutom, ali se zbog pomaka sunca smjer kretanja mijenja za isti broj stupnjeva.

Blizu je kretanje svjetlosnog kompasa, što objašnjava dolazak noćnih insekata na svjetlo. Svjetlosne zrake se radijalno razilaze i kada se kreću koso u odnosu na njih, njihov upadni kut će se promijeniti; da bi zadržao fiksni kut, kukac je prisiljen stalno mijenjati svoj put prema izvoru svjetlosti. Kretanje slijedi logaritamsku spiralu i na kraju dovodi kukca do samog izvora svjetlosti (slika 12).

jednostavne oči, ili ocelli, nalaze se između složenih očiju na čelu i tjemenu ili samo na tjemenu (slika 13). Oni su mali, obično tri u broju i raspoređeni u trokut. Zbog svog položaja u gornjem dijelu glave često se nazivaju i dorzalnim okelima. Morfološki, oceli ne odgovaraju ommatidijama složenih očiju. Dakle, oni nisu inervirani iz vizualnih režnjeva mozga, već iz srednjeg dijela protocerebruma. Osim toga, imaju niz osjetljivih dijelova za jedan optički dio. Također su lišeni kristalnog stošca i njihovih optički dio predstavljen samo kutikularnom lećom, tj. s jednim kristalom.

Oči su daleko od razvijenih kod svih insekata, posebno ih nema kod mnogih Diptera i leptira. U kukaca bez krila ili kratkih krila oni su također odsutni ili su rudimentarni. Njihova uloga nije dovoljno jasna. Utvrđeno je da se u nizu oblika žarište oka nalazi iza osjetljivog dijela, stoga u ovom slučaju percepcija slike ne može biti; slikanje preko složenih očiju čini te insekte slijepima. Istodobno, postoji anatomska povezanost očnih živaca i živaca spojnih očiju, što ukazuje na postojanje funkcionalne povezanosti ovih organa. Bez sumnje, oči različitih insekata mogu igrati različitu ulogu. U svakom slučaju, kod mnogih imaju regulatorni učinak na složene oči, osiguravajući stabilnost vida u uvjetima fluktuirajućeg intenziteta svjetlosti. Pri svom niskom intenzitetu, oceli pojačavaju reakciju složenih očiju, tj. postaju segmenti potonjeg, na visokim - pokazuju inhibitorni učinak na složene oči.

Dorzalne ocele treba razlikovati od bočnih ili bočnih ocela, koje su karakteristične za ličinke kukaca s potpunom preobrazbom. Ovi ocelli, također zvani stemmas, nalaze se na stranama glave na mjestu gdje su složene oči kod odraslih. Njihov broj je različit, pa čak i promjenjiv unutar iste vrste. Neke vrste imaju samo jedno oko sa svake strane, dok druge imaju šest ili više pari. Kad kukac prijeđe u punoljetnost lateralne ocele atrofiraju i zamjenjuju se složenim očima.

Stabljike su raznolike u strukturnim detaljima, ali karakterizira ih prisutnost leće. Gusjenice leptira također imaju kristalni stožac i razvijen je samo jedan rabdom, što takvo oko čini sličnim složenom okom ommatidiumu. Ali u ličinki pilara, nekih kornjaša i drugih insekata, postoji nekoliko ili čak mnogo rabdoma u ocellusu, a kristalni stožac može biti odsutan. To takve stabljike čini sličnim ne ommatidijama, već dorzalnim okelima.

Lateralni oceli su inervirani iz vidnih režnjeva mozga i njihova vidna funkcija je neosporna.

Neki insekti zadržavaju sposobnost reagiranja na svjetlost kada su oči i oceli uklonjeni ili prekriveni crnim lakom; dok žohari izbjegavaju svjetlost kao i u normalnom stanju, a gusjenice zadržavaju pozitivnu reakciju i kreću se prema izvoru svjetlosti. Bezoki pećinski kukci također mogu reagirati na svjetlost. Očito je da je površina njihova tijela sposobna osjetiti svjetlost i stoga možemo govoriti o fotoosjetljivosti kože.

Sposobnost da vidimo svijet oko sebe u punom spektru njegovih boja i nijansi - jedinstveni poklon priroda čovjeku. Svijet boja koje naše oči mogu percipirati je svijetao i nevjerojatan. Ali čovjek nije jedino živo biće na ovoj planeti. Vide li i životinje i kukci predmete, boje, noćne oblike? Kako muhe ili pčele vide našu sobu, na primjer, ili cvijet?

oči insekata

Moderna znanost je uz pomoć posebnih instrumenata uspjela vidjeti svijet očima različitih životinja. Ovo je otkriće u svoje vrijeme postalo senzacija. Ispada da mnoga naša manja braća, a posebno kukci, vide potpuno drugačiju sliku koju mi ​​promatramo. Vide li muhe uopće? Da, ali nikako tako, i ispada da mi i muhe, i one leteće i gmižuće, kao da živimo u istom svijetu, ali su potpuno različite.

Sve je u vezi Insekata, on nije sam, točnije, nije sasvim sam. Oko kukca skup je tisuća faseta ili ommatidija. Izgledaju kao konusne leće. Svaki takav ommatidium vidi drugačiji dio slike, dostupan samo njemu. Kako vide muhe? Slika koju promatraju je poput slike složene od mozaika, ili slagalice.

Oštrina vida insekata ovisi o broju ommatidija. Najvidniji je vretenac, ima ommatidija - čak oko 30 tisuća. Vidljivi su i leptiri - oko 17 tisuća, za usporedbu: muha ima 4 tisuće, pčela 5. Najslabijevidni je mrav, čije oko ima samo 100 faseta.

Svestrana obrana

Još jedna sposobnost insekata, koja se razlikuje od ljudske, je mogućnost kružnog pogleda. Očna leća može sve vidjeti u 360 stupnjeva. Među sisavcima zec ima najveći vidni kut - 180o. Stoga je dobio nadimak kosi, a što učiniti ako ima toliko neprijatelja. Lav se ne boji neprijatelja, a njegove oči gledaju manje od 30 o horizontu. Kod malih insekata priroda je nadoknadila nedostatak rasta sposobnošću da vide svakoga tko im se prikrade. Ono što još razlikuje vizualnu percepciju insekata je brzina mijenjanja slike. Tijekom brzog leta uspijevaju primijetiti sve ono što ljudi pri takvoj brzini ne vide. Na primjer, kako muhe vide TV? Da su naše oči kao u muhe ili pčele, morali bismo vrtjeti film deset puta brže. Gotovo je nemoguće uhvatiti muhu s leđa, ona brže vidi pokret ruke nego što se dogodi. Čovjek izgleda kao kukac spora kornjača, a kornjača je općenito nepomičan kamen.

Boje duge

Gotovo svi insekti su slijepi za boje. Razlikuju boje, ali na svoj način. Zanimljivo je da oči insekata, pa čak i nekih sisavaca uopće ne percipiraju crveno ili ga vide kao plavo, ljubičasto. Pčeli crveno cvijeće izgleda crno. Biljke koje trebaju oprašivanje pčelama ne cvjetaju crveno. Većina svijetle boje grimizna, ružičasta, narančasta, bordo, ali ne crvena. Oni rijetki koji si dopuštaju crvenu odjeću oprašuju se na drugačiji način. Takav je odnos u prirodi. Teško je zamisliti kako su znanstvenici uspjeli dokučiti kako muhe vide boje u sobi, ali ispada da im je omiljena žuta boja, a smetaju im plava i zelena. To je to. Kako bi u kuhinji bilo manje muha, potrebno ju je samo dobro obojiti.

Mogu li muhe vidjeti u mraku?

Muhe, kao i većina letećih insekata, spavaju noću. Da, i njima je potreban san. Ako se muha stalno tjera i tri dana ne spava, ona ugine. Muhe slabo vide u mraku. To su insekti okruglih očiju, ali kratkovidni. Ne trebaju im oči da pronađu hranu.

Za razliku od muha, pčele radilice dobro vide noću, što im omogućuje rad iu noćnoj smjeni. Noću su cvjetovi mirisniji i manje je suparnika za nektar.

Oni dobro vide noću, ali američki žohar prepoznat je kao nedvojbeni lider u viziji u mraku.

Oblik predmeta

Zanimljiva je percepcija oblika predmeta od strane različitih insekata. Specifičnost je u tome što oni možda uopće ne percipiraju jednostavne oblike koji im nisu potrebni za opstojnost. Pčele, leptiri ne vide predmete jednostavnih oblika, pogotovo nepomične, ali ih privlači sve što ima složene oblike cvjetova, pogotovo ako se kreću, njišu. To posebno objašnjava činjenicu da pčele i ose rijetko ubodu osobu koja stoji, a ako ubodu, onda u predjelu usana kada govori (pomiče usnama). Muhe i neki drugi insekti ne percipiraju osobu, sjede na njemu jednostavno u potrazi za hranom, koju traže mirisom i vide pomoću senzora na šapama.

Opće značajke vida insekata

• Samo leptiri mogu razlikovati crvenu boju - oni oprašuju rijetko cvijeće takav raspon.
• Građa oka je sva fasetirana, razlika je u broju omatidija.
• Trikromazija ili sposobnost pretvaranja boja u tri osnovne boje: ljubičastu, zelenu i ultraljubičastu.
• Sposobnost razbijanja i odbijanja svjetlosnih zraka i sagledavanja cijele slike okolne stvarnosti.
• Mogućnost pregledavanja slika koje se vrlo brzo mijenjaju.
• Insekti znaju kako se snalaziti po sunčevoj svjetlosti, pa noćni leptiri hrle na svjetiljku.
• Binokularni vid pomaže predatorima kukaca da točno odrede udaljenost do svog plijena.

Insekti su trenutno najprosperitetnija skupina životinja na Zemlji.

Tijelo insekata podijeljeno je u tri dijela: glavu, prsni koš i abdomen.

Na glavi insekata nalaze se složene oči i četiri para dodataka. U nekim vrstama, osim složenih očiju, postoje jednostavne oči. Prvi par dodataka predstavljaju antene (antene), koje su organi mirisa. Preostala tri para tvore usni aparat. Gornja usna (labrum), neparni nabor, pokriva gornje čeljusti. Drugi par oralnih dodataka tvori gornje čeljusti (mandibule), treći par - donje čeljusti (maxillas), četvrti par raste zajedno i tvori donju usnicu (labium). Na donjoj čeljusti i donjoj usni može postojati par palpi. Usni aparat uključuje jezik (hipofarinks) - kitinoznu izbočinu dna usne šupljine (slika 3). Usni aparat zbog načina hranjenja može biti različite vrste. Postoje grizajući, grickajuće-ližući, probadajuće-sišući, sišući i ližući tipovi ustnog aparata. Primarnom vrstom oralnog aparata treba smatrati grickanje (slika 1).

riža. 1.
1 - Gornja usna, 2 - gornje čeljusti, 3 - donje čeljusti, 4 - donja usna,
5 - glavni segment donja usna, 6 - "stablo" donje usne, 7 - mandibularni palp,
8 - unutarnji režanj za žvakanje donje čeljusti, 9 - vanjski
žvačni režanj donje čeljusti, 10 - podbradak,
11 - lažna brada, 12 - nelabijalni palp, 13 - uvula, 14 - adneksalna uvula.

Toraks se sastoji od tri segmenta koji se nazivaju protoraks, mezotoraks i metatoraks. Svaki od segmenata prsnog koša nosi par udova; kod letećih vrsta mesotoraks i metatoraks imaju po jedan par krila. Udovi su spojeni. Glavni segment noge naziva se coxa, a slijede trohanter, bedrena kost, tibija i tarzus (slika 2). U vezi s načinom života, udovi su hodanje, trčanje, skakanje, plivanje, kopanje i hvatanje.

riža. 2. Dijagram strukture
udovi insekata:
1 - krilo, 2 - coxa, 3 - zakretanje,
4 - bedro, 5 - potkoljenica, 6 - tarzus.

riža. 3.
1 - složene oči, 2 - jednostavne oči, 3 - mozak, 4 - sline
žlijezda, 5 - guša, 6 - prednje krilo, 7 - stražnje krilo, 8 - jajnik,
9 - srce, 10 - stražnje crijevo, 11 - repna čekinja (cercus),
12 - antena, 13 - gornja usna, 14 - mandibule (gornje
čeljusti), 15 - maksila (donja čeljust), 16 - donja usna,
17 - subfaringealni ganglion, 18 - trbušni živčani lanac,
19 - srednje crijevo, 20 - Malpigijeve žile.

Broj trbušnih segmenata varira od 11 do 4. Na trbuhu niži kukci imaju uparene udove, kod viših kukaca oni su modificirani u ovipositor ili druge organe.

Pokrovi su predstavljeni hitinskom kutikulom, hipodermom i bazalna membrana, štite insekte od mehaničkih oštećenja, gubitka vode, vanjski su kostur. Insekti imaju mnoge žlijezde hipodermalnog podrijetla: slinovnice, mirisne, otrovne, paučinaste, voštane itd. Boju integumenta insekata određuju pigmenti sadržani u kutikuli ili hipodermisu.

riža. 4. Uzdužni presjek kroz
glava crnog žohara
1 - otvor za usta, 2 - ždrijelo,
3 - jednjak, 4 - mozak
(supraezofagealni ganglij),
5 - subfaringealni ganglij,
6 - aorta, 7 - salivarni kanal
žlijezde, 8 - hipofarinks, odn
subglotis, 9 - preoralni
šupljina, 10 - prednji dio
preoralne šupljine, odn
cibarium, 11 - stražnji odjeljak
preoralna šupljina,
odnosno salivarium.

Mišići insekata histološka struktura pripadaju prugastim, odlikuju se sposobnošću vrlo visoke učestalosti kontrakcija (do 1000 puta u sekundi).

Probavni sustav kao i kod svih člankonožaca podijeljen je u tri dijela, prednji i stražnji dio su ektodermalnog porijekla, srednji je endodermalni (slika 5). Probavni sustav počinje usnim dodacima i usnom šupljinom u koju se otvaraju kanali od 1-2 para. žlijezde slinovnice. Prvi par žlijezda slinovnica proizvodi probavne enzime. Drugi par žlijezda slinovnica može se modificirati u paukove ili svilene žlijezde (gusjenice mnogih vrsta leptira). Kanali svakog para spajaju se u neparni kanal koji se otvara na dnu donje usne ispod hipofarinksa. Prednji odjeljak uključuje ždrijelo, jednjak i želudac. Kod nekih vrsta insekata jednjak ima nastavak – gušu. Kod vrsta koje se hrane biljnom hranom, želudac sadrži hitinske nabore, zube, koji doprinose mljevenju hrane. srednji odjel Srednje crijevo je mjesto gdje se hrana probavlja i apsorbira. Srednje crijevo u svom početnom dijelu može imati slijepe izraštaje (pilorične dodatke). Pilorični dodaci funkcioniraju kao probavne žlijezde. Kod mnogih kukaca koji jedu drvo, simbiotske protozoe i bakterije nastanjuju se u crijevima, izlučujući enzim celulazu i time doprinoseći probavi vlakana. Stražnji dio predstavljen je stražnjim crijevom. Na granici između srednjeg i stražnjeg dijela otvaraju se brojne slijepo zatvorene malpigijeve žile u lumen crijeva. stražnje crijevo Ima rektalne žlijezde koje usisavaju vodu iz ostataka hrane.

riža. 5. Dijagram strukture
probavni sustav
crni žohar:
1 - žlijezde slinovnice, 2 -
jednjak, 3 - guša, 4 -
pilorični dodaci,
5 - srednje crijevo,
6 - Malpigijeve žile,
7 - stražnje crijevo,
8 - rektum.

Dišni organi insekata su dušnik, kroz koji se transportiraju plinovi. Traheje počinju otvorima - spiralama (stigmama), koje se nalaze sa strane mezotoraksa i metatoraksa i na svakom segmentu abdomena. Maksimalan broj spirala je 10 pari. Često stigme imaju posebne ventile za zaključavanje. Traheje izgledaju poput tankih cjevčica i prodiru kroz cijelo tijelo kukca (slika 6). Završni ogranci dušnika završavaju zvjezdastom trahealnom stanicom, iz koje izlaze još tanje cjevčice, traheole. Ponekad dušnik formira mala proširenja - zračne vrećice. Zidovi dušnika obloženi su tankom kutikulom, imaju zadebljanja u obliku prstenova i spirala.

riža. 6. Shema
građevine
dišni
crni sustavi
žohar

Krvožilni sustav insekata otvorenog tipa(slika 7). Srce se nalazi u perikardijalnom sinusu na dorzalnoj strani trbušna regija tijelo. Srce izgleda kao cijev slijepo zatvorena na stražnjem kraju. Srce je podijeljeno na komore, svaka komora ima parne otvore sa zaliscima sa strane - ostia. Broj kamera je osam ili manje. Mišići su pričvršćeni za svaku komoru srca kako bi osigurali njegovu kontrakciju. Val kontrakcija srca iz stražnje komore u prednju osigurava jednosmjerno kretanje krvi prema naprijed.

Hemolimfa se kreće iz srca u jednu posudu - u glavu aorte, a zatim se izlijeva u tjelesnu šupljinu. Kroz brojne rupe hemolimfa ulazi u šupljinu perikardijalnog sinusa, zatim kroz ostiju, uz širenje srčane komore, usisava se u srce. Hemolimfa nema respiratornih pigmenata i žućkasta je tekućina koja sadrži fagocite. Njegova glavna funkcija je opskrba organa hranjivim tvarima i prijenos metaboličkih produkata do organa za izlučivanje. Respiracijska funkcija hemolimfe je beznačajna, samo kod nekih ličinki vodenih insekata (ličinke komaraca prstenastih) hemolimfa ima hemoglobin, obojena je jarko crveno i odgovorna je za transport plinova.

Organi za izlučivanje insekata su malpigijeve žile i masno tijelo. Malpigijeve žile (do 150) su ektodermalnog podrijetla, ulijevaju se u lumen crijeva na granici između srednjeg i stražnjeg crijeva. Proizvod izolacije - kristali mokraćne kiseline. Masno tijelo insekata, osim glavne funkcije - akumulacija rezervi hranjivim tvarima, služi i kao "bubreg akumulacije". U masnom tijelu postoje posebne stanice za izlučivanje, koje su postupno zasićene slabo topljivom mokraćnom kiselinom.

riža. 7. Dijagram strukture
Krvožilni sustav
crni žohar:
1 - srce, 2 - aorta.

Središnji živčani sustav insekata sastoji se od parnih supraezofagealnih ganglija (mozak), suboezofagealnih ganglija i segmentnih ganglija ventralne živčane vrpce. Mozak se sastoji od tri dijela: protocerebrum, deutocerebrum i tritocerebrum. Protocerebrum inervira akron i oči koje se nalaze na njemu. Tijela gljiva razvijaju se na protocerebrumu, kojem se približavaju živci iz organa vida. Deutocerebrum inervira antene, tritocerebrum inervira gornju usnicu.

Sastav trbušnog živčanog lanca uključuje 11-13 pari ganglija: 3 torakalna i 8-10 trbušnih. Kod nekih insekata torakalni i ventralni segmentni gangliji spajaju se u torakalni i ventralni ganglij.

Periferni živčani sustav predstavljaju živci koji izlaze iz središnjeg živčanog sustava i osjetnih organa. Postoje neurosekretorne stanice čiji neurohormoni reguliraju aktivnost endokrinih organa insekti.

Što je složenije ponašanje insekata, to su im mozak i gljivasta tijela razvijeniji.

Osjetilni organi insekata dostižu visok stupanj savršenstva. Mogućnosti njihovog osjetilnog aparata često premašuju sposobnosti viših kralješnjaka i čovjeka.

Organi vida predstavljeni su jednostavnim i složenim očima (slika 8). Složene ili složene oči nalaze se na stranama glave i sastoje se od ommatidija čiji je broj u razne vrste insekata varira od 8-9 (mravi) do 28 000 (vretenca). Mnoge vrste insekata imaju vid u boji. Svaki ommatidium percipira mali dio vidnog polja cijelog oka, slika se sastoji od mnogo malih čestica slike, takav vid se ponekad naziva "mozaik". Uloga jednostavnih očiju nije u potpunosti proučena, utvrđeno je da percipiraju polariziranu svjetlost.

riža. 8.
A - složeno oko (omatidije su vidljive u presjeku), B - dijagram
struktura zasebnog ommatidija, B - dijagram strukture jednostavnog
oko: 1 - leća, 2 - kristalni stožac, 3 - pigmentirano
stanice, 4 - vidne (retinalne) stanice,
5 - rabdom (optička šipka), 6 - fasete (vanjski
površina leće), 7 - živčana vlakna.

Mnogi kukci mogu proizvoditi zvukove i čuti ih. Organi sluha i organi koji stvaraju zvukove mogu se nalaziti bilo gdje na tijelu. Na primjer, kod skakavaca organi sluha (organi bubnjića) nalaze se na potkoljenicama prednjih nogu, ovdje postoje dva uska uzdužna proreza, koja vode do bubnjić povezano s receptorske stanice. Organi za proizvodnju zvuka nalaze se na prednjim krilima, pri čemu lijevo krilo odgovara "gudalu", a desno krilo "violini".

Organi njuha predstavljeni su skupom njušnih senzila smještenih uglavnom na antenama. Antene mužjaka su razvijenije nego ženke. Po mirisu, insekti traže hranu, mjesta za polaganje jaja, jedinke suprotnog spola. Ženke luče posebne tvari – spolne atraktante koji privlače mužjake. Mužjaci leptira nalaze ženke na udaljenosti od 3-9 km.

Okusne senzile nalaze se u kornjaša na čeljusti i labijalnim palpama, u pčela, muha, leptira - na nogama, u pčela, mrava - na antenama.

Taktilni receptori, termo- i higroreceptori raspršeni su po površini tijela, ali najviše ih je na antenama i palpama. Mnogi insekti percipiraju magnetska polja i njihova promjena, gdje su organi koji percipiraju ta polja, još uvijek se ne zna.

Insekti su dvodomne životinje. Mnoge vrste insekata pokazuju spolni dimorfizam. Građa muškog spolnog sustava uključuje: parne testise i sjemenovod, neparni ejakulacijski kanal, kopulacijski organ i pomoćne žlijezde. U sastav kopulacijskog organa ulaze kutikularni elementi – genitalije. Adneksalne žlijezde luče tajnu koja razrjeđuje spermu i tvori membranu spermatofora. Struktura ženskog reproduktivnog sustava uključuje: uparene jajnike i jajovode, neparnu vaginu, sjemenu posudu, adneksalne žlijezde. Ženke nekih vrsta imaju ovipositor. Spolni organi mužjaka i ženki imaju složenu strukturu i taksonomski značaj.

Insekti se razmnožavaju spolno, za niz vrsta poznata je partenogeneza (lisne uši).

Razvoj insekata dijelimo na dva razdoblja - embrionalno, uključujući razvoj embrija u jajetu, i postembrionalno, koje počinje od trenutka izlaska ličinke iz jaja i završava smrću kukca. Postembrionalni razvoj odvija se uz metamorfozu. Ovi člankonošci se prema prirodi metamorfoze dijele u dvije skupine: kukci s nepotpunom preobrazbom (hemimetabolički) i kukci s potpunom preobrazbom (holometabolički).

Kod hemimetabolnih insekata ličinka je slična odrasloj životinji. Od nje se razlikuje po nerazvijenim krilima - spolnim žlijezdama, odsutnosti sekundarnih spolnih karakteristika i manjoj veličini. Takve ličinke slične odraslima nazivaju se nimfe. Larva raste, molts, nakon svakog molta, rudimenti krila se povećavaju. Nakon nekoliko linjanja, odrasla jedinka izlazi iz starije nimfe.

Kod holometaboličkih insekata ličinka nije slična imagu ne samo u strukturi, već i ekološki, na primjer, ličinka kukolja živi u tlu, imago živi na drveću. Nakon nekoliko linjanja, ličinke se pretvaraju u kukuljice. Tijekom stadija kukuljice, organi ličinke su uništeni i formirano je tijelo odraslog kukca.

riža. 9.
A - otvoreno (jahač), B -
pokriven (leptir),
B - skriven (muha).

Larve holometaboličkih insekata nemaju složene oči i rudimente krila. Usni aparat im je tipa koji grize, antene i udovi su kratki. Prema stupnju razvoja udova razlikuju se četiri vrste ličinki: protopod, oligopod, polipod, apod. Ličinke protopoda imaju samo rudimente prsne noge(pčele). Ličinke oligopoda imaju tri para normalnih nogu za hodanje (bube, čipkarice). Ličinke polipoda, osim tri para torakalnih nogu, imaju još nekoliko pari lažnih nogu na trbuhu (leptiri, pilari). Trbušne noge su izbočine stijenke tijela, nose bodlje i kuke na potplatu. Ličinke apoda nemaju udove (dipterani).

Prema načinu kretanja, ličinke holometaboličkih insekata dijele se na kampodeoidne, erukoidne, žičnjake i crvolike.

Kampodeoidne ličinke imaju dugo fleksibilno tijelo, trkaće noge i osjetljive cerke (zemeljske kornjaše). Erukoidne ličinke – mesnato, blago zakrivljeno tijelo sa ili bez udova (svibanjske kornjaše, brončane, balegarice). Žičnjaci - s krutim tijelom, okruglog promjera, s potpornim cercima (klikači, tamni kornjaši). crvoliki - po izgled slični crvima, bez nogu (dvokrilci i mnogi drugi).

Postoje tri vrste kukuljica: slobodna, pokrivena, skrivena (slika 9). Kod slobodnih kukuljica, rudimenti krila i udovi su jasno vidljivi, slobodno odvojeni od tijela, pokrivači su tanki i mekani (bube). Kod prekrivenih kukuljica, rudimenti su čvrsto priljubljeni uz tijelo, poklopci su snažno sklerotizirani (leptiri). Skrivene kukuljice - slobodne kukuljice smještene unutar lažne čahure - puparije (muhe). Puparija je stvrdnuta koža ličinke koja se nije odbacila.

Vjeruje se da do 90% znanja o vanjskom svijetu osoba dobiva uz pomoć svog stereoskopskog vida. Zečevi su stekli periferni vid, zahvaljujući kojem mogu vidjeti predmete koji su sa strane, pa čak i iza njih. U dubokomorskim ribama oči mogu zauzimati do polovice glave, a parijetalno "treće oko" lampure omogućuje joj dobro snalaženje u vodi. Zmije mogu vidjeti samo objekt koji se kreće, a oči sivog sokola prepoznate su kao najbudnije na svijetu, sposobne pratiti plijen s visine od 8 km!

No kako svijet vide predstavnici najbrojnije i najraznovrsnije klase živih bića na Zemlji - kukci? Uz kralježnjake, od kojih gube samo u veličini tijela, kukci su ti koji imaju najsavršeniji vid i složene optičke sustave oka. Iako složene oči kukaca nemaju akomodaciju, zbog čega se mogu nazvati kratkovidnima, one, za razliku od ljudi, mogu razlikovati objekte koji se kreću iznimno brzo. A zahvaljujući uređenoj strukturi svojih fotoreceptora, mnogi od njih imaju pravo "šesto čulo" - polarizirani vid.

Vizija blijedi - moja snaga,
Dva nevidljiva dijamantna koplja...

A. Tarkovski (1983.)

Teško je precijeniti vrijednost Sveta(elektromagnetsko zračenje vidljivog spektra) za sve stanovnike našeg planeta. sunčeva svjetlost služi kao glavni izvor energije za fotosintetske biljke i bakterije, a posredno preko njih - za sve žive organizme zemljine biosfere. Svjetlost izravno utječe na tok svih raznolikosti životni procesiživotinja, od uzgoja do sezonskih promjena boje. I, naravno, zahvaljujući percepciji svjetlosti posebnim osjetilnim organima, životinje dobivaju značajan (a često i veći) O većina) informacija o svijetu oko sebe, mogu razlikovati oblik i boju predmeta, odrediti kretanje tijela, snalaziti se u prostoru itd.

Vizija je posebno važna za životinje koje se mogu aktivno kretati u prostoru: s pojavom pokretnih životinja počele su se formirati i poboljšavati vidni aparat- najsloženiji od svih poznatih osjetilni sustavi. Takve životinje uključuju kralješnjake, a među beskralješnjake - glavonošci i insekti. Upravo se ove skupine organizama mogu pohvaliti najsloženijim organima vida.

Međutim, vizualni aparat ovih skupina bitno se razlikuje, kao i percepcija slika. Smatra se da su kukci u cjelini primitivniji od kralješnjaka, a da ne govorimo o njihovoj višoj razini - sisavcima i, naravno, ljudima. Ali koliko su različite njihove vizualne percepcije? Drugim riječima, koliko drugačiji od našeg svijeta, viđenog očima malog bića zvanog muha?

Šesterokutni mozaik

Vidni sustav insekata u načelu se ne razlikuje od ostalih životinja i sastoji se od perifernih organa vida, živčane strukture i tvorbe središnjeg živčanog sustava. Ali što se tiče morfologije organa vida, ovdje su razlike jednostavno upečatljive.

Svima je poznat kompleks fasetiran oči kukaca, koje se nalaze kod odraslih kukaca ili kod ličinki kukaca koje se razvijaju iz nepotpuna transformacija, tj. bez stadija kukuljice. Nema toliko iznimaka od ovog pravila: to su buhe (red Siphonaptera), lepezaste ptice (red Strepsiptera), većina srebrnih ribica (obitelj Lepismatidae) i cijeli razred kriptomaksilarnih (Entognatha).

Složeno oko izgleda kao košara zrelog suncokreta: sastoji se od niza faseta ( ommatidijan) - autonomni prijemnici svjetlosnog zračenja, koji imaju sve što je potrebno za regulaciju svjetlosnog toka i formiranje slike. Broj faseta uvelike varira: od nekoliko kod čekinjastorepih (red Thysanura) do 30 tisuća kod vretenaca (red Aeshna). Iznenađujuće, broj ommatidija može varirati čak i unutar jedne sustavne skupine: na primjer, brojne vrste mljevenih kornjaša koji žive na otvorenim prostorima imaju dobro razvijene složene oči s veliki iznos ommatidija, dok su kod zemaljskih kornjaša koji žive pod kamenjem oči jako reducirane i sastoje se od malog broja omatidija.

Gornji sloj ommatidije predstavljen je rožnicom (lećom) - dijelom prozirne kutikule koju izlučuju posebne stanice, što je vrsta šesterokutne bikonveksne leće. Ispod rožnice kod većine insekata nalazi se prozirni kristalni konus, čija struktura može varirati različiti tipovi. Kod nekih vrsta, posebno onih koje vode noćni način života, postoje dodatne strukture u aparatu za lomljenje svjetlosti, koje uglavnom igraju ulogu antirefleksnog premaza i povećavaju prijenos svjetlosti oka.

Slika koju čine leća i kristalni stožac pada na fotoosjetljivu retinalnog(vidne) stanice, koje su neuron s kratkim repom-aksonom. Nekoliko stanica mrežnice tvori jedan cilindrični snop - retinulus. Unutar svake takve stanice, na strani okrenutoj prema unutra, nalazi se ommatidij rabdomer- posebna formacija mnogih (do 75-100 tisuća) mikroskopskih cjevčica-resica, čija membrana sadrži vizualni pigment. Kao i svi kralješnjaci, ovaj pigment je rodopsin- složeni obojeni protein. Zbog ogromne površine ovih membrana, neuron fotoreceptora sadrži veliki broj molekula rodopsina (na primjer, kod vinske mušice Drosophila ovaj broj premašuje 100 milijuna!).

Rabdomeri svih vidnih stanica spojeni u rabdom, i osjetljivi su na svjetlo, receptorski elementi složenog oka, a svi retinuli zajedno čine analogiju naše mrežnice.

Aparat koji lomi svjetlost i osjetljiv na svjetlost faseta duž perimetra okružen je stanicama s pigmentima, koji igraju ulogu svjetlosne izolacije: zahvaljujući njima, svjetlosni tok, lomeći se, pada na neurone samo jednog ommatidija. Ali ovako su raspoređene fasete u tzv fotopičan oči prilagođene jakom dnevnom svjetlu.

Za vrste koje vode sumrak ili noćni način života, karakteristične su oči drugačijeg tipa - skotopičan. Takve oči imaju niz prilagodbi za nedovoljnu izlaznu svjetlost, na primjer, vrlo veliki rabdomeri. Osim toga, u ommatidijama takvih očiju pigmenti koji štite od svjetlosti mogu slobodno migrirati unutar stanica, zbog čega svjetlosni tok može doći do vizualnih stanica susjednih ommatidija. Ova pojava je u podlozi tzv tamna adaptacija oko insekata - povećanje osjetljivosti oka pri slabom svjetlu.

Kada rabdomeri apsorbiraju svjetlosne fotone, u stanicama mrežnice stvaraju se živčani impulsi koji se duž aksona šalju u uparene vidne režnjeve mozga kukca. U svakom vidnom režnju postoje tri asocijativna centra, gdje se vrši obrada protoka vizualnih informacija, koje istovremeno dolaze iz mnogih aspekata.

Jedan do trideset

Prema drevnim legendama, ljudi su nekada imali "treće oko" odgovorno za ekstrasenzornu percepciju. Nema dokaza za to, ali ista lampura i druge životinje, poput guštera tuatare i nekih vodozemaca, imaju neobične organe osjetljive na svjetlo na "pogrešnom" mjestu. I u tom smislu, insekti ne zaostaju za kralješnjacima: osim uobičajenih složenih očiju, imaju male dodatne oči - ocelli nalazi se na fronto-parijetalnoj površini, i matica- sa strane glave.

Očeli se nalaze uglavnom kod kukaca koji dobro lete: odraslih (kod vrsta s potpunom metamorfozom) i ličinki (kod vrsta s nepotpunom metamorfozom). U pravilu, to su tri oka smještena u obliku trokuta, ali ponekad srednji jedan ili dva bočna mogu biti odsutni. U strukturi, ocelli su slični ommatidia: ispod leće koja lomi svjetlost, imaju sloj prozirnih stanica (analogno kristalnom stošcu) i mrežnicu retine.

Stabljika se može naći u ličinkama kukaca koje se razvijaju s potpunom metamorfozom. Njihov broj i položaj variraju ovisno o vrsti: od jednog do trideset ocela može se nalaziti sa svake strane glave. Kod gusjenica je češće šest očiju, raspoređenih tako da svako od njih ima posebno vidno polje.

U različitim redovima insekata, stabljika se može razlikovati jedna od druge u strukturi. Te su razlike moguće povezane s njihovim podrijetlom iz različitih morfoloških struktura. Dakle, broj neurona u jednom oku može varirati od nekoliko jedinica do nekoliko tisuća. Naravno, to utječe na percepciju okolnog svijeta od strane insekata: ako neki od njih mogu vidjeti samo kretanje svjetlosti i tamne mrlje, tada su drugi sposobni prepoznati veličinu, oblik i boju predmeta.

Kao što vidimo, i stabljika i ommatidija analogni su pojedinačnim fasetama, iako modificiranim. Međutim, kukci imaju druge "zamjenske" mogućnosti. Tako su neke ličinke (osobito iz reda Diptera) sposobne prepoznati svjetlost čak i potpuno zasjenjenih očiju uz pomoć fotoosjetljivih stanica smještenih na površini tijela. I neke vrste leptira imaju takozvane genitalne fotoreceptore.

Sve takve fotoreceptorske zone raspoređene su na sličan način i predstavljaju nakupinu nekoliko neurona ispod prozirne (ili prozirne) kutikule. Zbog takvih dodatnih "očiju" ličinke Diptera izbjegavaju otvorene prostore, a ženke leptira ih koriste kada polažu jaja na zasjenjenim mjestima.

Fasetirani polaroid

Za što su sposobne složene oči insekata? Kao što znate, svako optičko zračenje ima tri karakteristike: svjetlina, domet(valna duljina) i polarizacija(orijentacija oscilacija elektromagnetske komponente).

Insekti koriste spektralne karakteristike svjetlosti za registraciju i prepoznavanje objekata okolnog svijeta. Gotovo svi oni mogu percipirati svjetlost u rasponu od 300-700 nm, uključujući ultraljubičasti dio spektra koji je nedostupan kralješnjacima.

Obično, različite boje percipiraju različita područja složenog oka kukaca. Takva "lokalna" osjetljivost može varirati čak i unutar iste vrste, ovisno o spolu jedinke. Često se u istom ommatidiju mogu naći različiti receptori za boju. Dakle, u leptirima roda Papilio dva fotoreceptora imaju vizualni pigment s maksimumom apsorpcije na 360, 400 ili 460 nm, još dva na 520 nm, a ostali od 520 do 600 nm (Kelber i sur., 2001.).

Ali to nije sve što oko kukca može. Kao što je gore spomenuto, u optičkim neuronima, fotoreceptorska membrana mikrovila rabdomera je umotana u okruglu ili šesterokutnu cijev. Zbog toga neke od molekula rodopsina ne sudjeluju u apsorpciji svjetlosti zbog činjenice da su dipolni momenti tih molekula paralelni s putanjom svjetlosnog snopa (Govardovski, Gribakin, 1975). Kao rezultat toga, microvillus stječe dikroizam- sposobnost različite apsorpcije svjetlosti ovisno o njezinoj polarizaciji. Povećanje polarizacijske osjetljivosti ommatidija također je olakšano činjenicom da molekule vizualnog pigmenta nisu nasumično raspoređene u membrani, kao kod ljudi, već su usmjerene u jednom smjeru, a osim toga, kruto su fiksirane.

Ako oko može razlikovati dva izvora svjetlosti na temelju njihovih spektralnih karakteristika, bez obzira na intenzitet zračenja, možemo govoriti o vid u boji. Ali ako to čini fiksiranjem kuta polarizacije, kao u ovom slučaju, imamo sve razloge govoriti o polarizacijskom vidu kukaca.

Kako insekti percipiraju polariziranu svjetlost? Na temelju strukture ommatidija može se pretpostaviti da svi fotoreceptori moraju biti istovremeno osjetljivi i na određenu duljinu (duljine) svjetlosnih valova i na stupanj polarizacije svjetlosti. Ali u ovom slučaju može biti ozbiljnih problema- takozvani lažna percepcija boja. Dakle, svjetlost reflektirana od sjajne površine lišća ili vodene površine je djelomično polarizirana. U tom slučaju mozak, analizirajući podatke fotoreceptora, može pogriješiti u procjeni intenziteta boje ili oblika reflektirajuće površine.

Insekti su se naučili uspješno nositi s takvim poteškoćama. Dakle, kod brojnih insekata (prvenstveno muha i pčela), u ommatidijama koje percipiraju samo boju, formira se rabdom. zatvorenog tipa, u kojem rabdomeri ne dodiruju jedni druge. Istodobno, imaju i ommatidije s uobičajenim ravnim rabdomima, koji su također osjetljivi na polarizirajuće svjetlo. Kod pčela se takve fasete nalaze uz rub oka (Wehner i Bernard, 1993). Kod nekih leptira, distorzije u percepciji boja su uklonjene zbog značajne zakrivljenosti mikrovila rabdomera (Kelber et al., 2001).

Kod mnogih drugih insekata, posebno kod Lepidoptera, uobičajeni izravni rabdomi sačuvani su u svim ommatidijama, tako da njihovi fotoreceptori mogu istovremeno percipirati i "obojenu" i polariziranu svjetlost. Štoviše, svaki od ovih receptora je osjetljiv samo na određeni preferirani kut polarizacije i određenu valnu duljinu svjetlosti. Ova složena vizualna percepcija pomaže leptirima da se hrane i polažu jaja (Kelber et al., 2001.).

nepoznata zemlja

Može se beskrajno udubljivati ​​u značajke morfologije i biokemije oka kukca i još uvijek je teško odgovoriti na tako jednostavno i istodobno nevjerojatno složeno pitanje: kako insekti vide?

Čovjeku je teško čak i zamisliti slike koje nastaju u mozgu insekata. Ali svi bi trebali primijetiti da je danas popularan teorija mozaičke vizije, prema kojem kukac vidi sliku u obliku svojevrsne slagalice šesterokuta, ne odražava točno bit problema. Činjenica je da iako svaka pojedinačna faseta snima zasebnu sliku, koja je samo dio cijele slike, te se slike mogu preklapati sa slikama dobivenim od susjednih faseta. Stoga će slika svijeta dobivena uz pomoć ogromnog oka vretenca, koje se sastoji od tisuća minijaturnih fasetnih kamera, i "skromnog" mravljeg oka sa šest lica, uvelike varirati.

O Oštrina vida (rezolucija, tj. sposobnost razlikovanja stupnja disekcije predmeta), tada se kod kukaca određuje brojem faseta po jedinici konveksna površina očiju, odnosno njihovu kutnu gustoću. Za razliku od ljudi, oči insekata nemaju smještaj: radijus zakrivljenosti svjetlovodne leće se u njima ne mijenja. U tom smislu, insekti se mogu nazvati kratkovidnim: oni vide što više detalja, što su bliže objektu promatranja.

U isto vrijeme, kukci sa složenim očima mogu razlikovati objekte koji se vrlo brzo kreću, što se objašnjava njihovim visokim kontrastom i malom inercijom. vizualni sustav. Na primjer, osoba može razlikovati samo dvadesetak bljeskova u sekundi, a pčela - deset puta više! Ovo je svojstvo od vitalnog značaja za brzoleteće kukce koji trebaju donositi odluke izravno u letu.

Slike u boji koje opažaju insekti također mogu biti mnogo složenije i neobičnije od naših. Primjerice, cvijet koji nam se čini bijel često u svojim laticama skriva mnogo pigmenata koji mogu reflektirati Ultraljubičasto svijetlo. A u očima kukaca oprašivača svjetluca mnoštvom šarenih nijansi – pokazivača na putu do nektara.

Vjeruje se da insekti "ne vide" crvenu boju, koja u " čisti oblik"i izuzetno je rijedak u prirodi (s izuzetkom tropskih biljaka koje oprašuju kolibrići). Međutim, crveno obojeno cvijeće često sadrži druge pigmente koji mogu reflektirati zračenje kratke valne duljine. A s obzirom na to da mnogi insekti mogu percipirati ne tri osnovne boje, poput osobe, već više (ponekad i do pet!), Tada bi njihove vizualne slike trebale biti samo ekstravaganca boja.

I konačno, "šesto čulo" insekata je polarizirani vid. Uz njegovu pomoć, kukci uspijevaju vidjeti u svijetu oko sebe ono o čemu čovjek može steći samo slabu predodžbu uz pomoć posebnih optičkih filtara. Insekti na ovaj način mogu točno locirati sunce na oblačnom nebu i koristiti polariziranu svjetlost kao "nebeski kompas". A vodeni kukci u letu otkrivaju vodena tijela pomoću djelomično polarizirane svjetlosti koja se odbija od vodene površine (Schwind, 1991.). Ali kakve slike "vide" u isto vrijeme, jednostavno je nemoguće da osoba zamisli ...

Svatko tko je, iz ovog ili onog razloga, zainteresiran za viziju insekata, može imati pitanje: zašto nisu formirali komorno oko, slično ljudsko oko, sa zjenicom, lećom i drugim uređajima?

Na to je pitanje svojedobno iscrpno odgovorio jedan vrsni američki teorijski fizičar, Nobelovac R. Feynman: “Tome priječi nešto više zanimljivi razlozi. Prije svega, pčela je premalena: da ima oko slično našem, ali odgovarajuće manje, tada bi veličina zjenice bila reda veličine 30 mikrona, pa bi stoga difrakcija bila tolika da pčela ipak ne bi mogla vidjeti bolje. Premalo oko nije baš dobro. Ako je takvo oko napravljeno dovoljne veličine, onda ne bi trebalo biti manje od same glave pčele. Vrijednost složenog oka leži u činjenici da praktički ne zauzima prostor - samo tanki sloj na površini glave. Dakle, prije nego date savjet pčeli, ne zaboravite da ona ima svoje probleme!"

Stoga ne čudi što su kukci sami odabrali svoj put u vizualnom spoznavanju svijeta. Da, i mi bismo, kako bismo to vidjeli sa stajališta insekata, morali nabaviti ogromne složene oči kako bismo održali uobičajenu vidnu oštrinu. Malo je vjerojatno da bi nam takva akvizicija bila korisna s gledišta evolucije. Svakom svoje!

Književnost
1. Tyshchenko V.P. Fiziologija insekata. Moskva: Viša škola, 1986, 304 str.
2. Klowden M. J. Fiziološki sustavi insekata. Academ Press, 2007. 688 str.
3. Nation J. L. Fiziologija i biokemija insekata. Drugo izdanje: CRC Press, 2008.

Oko kukca veliko povećanje izgleda kao mala rešetka.

To je zato što se oko insekta sastoji od mnogo malih faseta. Oči insekata nazivaju se fasetiran. Sićušna faseta oka zove se ommatidium. Ommatidium ima oblik dugog uskog stošca, čija je baza leća koja izgleda kao šesterokut. Otuda naziv složenog oka: faseta u prijevodu s francuskog znači "rub".

Snop ommatidija čini složeno okruglo oko kukca.

Svaki ommatidium ima vrlo ograničeno vidno polje: kut gledanja ommatidia u središnjem dijelu oka je samo oko 1 °, a na rubovima oka - do 3 °. Ommatidij "vidi" samo onaj sićušni dio predmeta koji mu je pred očima, prema kojem je "naciljan", odnosno kamo je usmjeren nastavak njegove osi. No budući da su ommatidije blisko jedna uz drugu, a njihove su osi unutra okruglo oko divergiraju radijalno, tada cijelo složeno oko pokriva predmet kao cjelinu. Štoviše, slika predmeta se u njemu dobiva kao mozaik, odnosno sastavljen od zasebnih dijelova.

Broj ommatidija u oku varira kod različitih kukaca. Mrav radnik ima samo oko 100 ommatidija u oku, kućna muha ima oko 4000, a pčela radilica- 5000, leptira - do 17.000, a vretenaca - do 30.000! Dakle, vizija mrava je vrlo osrednja, dok ogromne oči vretenca - dvije prelijepe hemisfere - pružaju maksimalno vidno polje.

Zbog činjenice da se optičke osi ommatidije razilaze pod kutovima od 1-6 °, jasnoća slike insekata nije vrlo visoka: oni ne razlikuju male detalje. Osim toga, većina insekata je kratkovidna: vide okolne predmete na udaljenosti od samo nekoliko metara. Ali složene oči savršeno mogu razlikovati treperenje (treperenje) svjetlosti s frekvencijom do 250–300 herca (za osobu je granična frekvencija oko 50 herca). Oči insekata mogu odrediti intenzitet svjetlosnog toka (svjetlinu), a osim toga imaju jedinstvenu sposobnost: mogu odrediti ravninu polarizacije svjetlosti. Ova im sposobnost pomaže u snalaženju kada sunce nije vidljivo na nebu.

Insekti vide boje, ali ne na isti način kao mi. Na primjer, pčele "ne poznaju" crvenu boju i ne razlikuju je od crne, ali percipiraju nama nevidljive ultraljubičaste zrake, koji se nalaze na suprotnom kraju spektra. Neki leptiri, mravi i drugi insekti također razlikuju ultraljubičasto svjetlo. Usput, upravo sljepoća insekata oprašivača našeg pojasa na crvenu boju objašnjava neobičnu činjenicu da među našom divljom florom nema biljaka s grimiznim cvjetovima.

Svjetlost koja dolazi od sunca nije polarizirana, odnosno njeni fotoni imaju proizvoljnu orijentaciju. Međutim, prolazeći kroz atmosferu, svjetlost se polarizira kao rezultat raspršenja na molekulama zraka, pri čemu je ravnina njezine polarizacije uvijek usmjerena prema suncu.

Usput...

Osim složenih očiju, kukci imaju još tri jednostavna ocela promjera 0,03-0,5 mm, koji se nalaze u obliku trokuta na fronto-parijetalnoj površini glave. Ove oči nisu prilagođene za razlikovanje predmeta i potrebne su za sasvim drugu svrhu. Oni mjere prosječnu razinu osvjetljenja, koja se koristi kao referentna točka ("nulti signal") u obradi vizualnih signala. Ako su te oči zalijepljene za kukca, on zadržava sposobnost prostorne orijentacije, ali može letjeti samo pri jačem svjetlu nego inače. Razlog tome je što se zapečaćene oči pogrešno smatraju " prosječna razina» crno polje i tako složenim očima dati više širok raspon osvjetljenje, a to, sukladno tome, smanjuje njihovu osjetljivost.