Зір у комах. Очі фасеткові: чим відрізняються від простих? Яким муха бачить навколишній світ

Вважається, що до 90% знань про зовнішній світ людина одержує за допомогою свого стереоскопічного зору. Зайці обзавелися бічним зором, завдяки якому вони можуть бачити об'єкти, що знаходяться збоку і навіть позаду себе. У глибоководних риб очі можуть займати до половини голови, а тім'яне «третє око» міноги дозволяє їй непогано орієнтуватися у воді. Змії здатні бачити тільки об'єкт, що рухається, а найзіркішими у світі визнані очі сокола-сапсана, здатного вистежити видобуток з висоти 8 км!

Але як бачать світ представники найчисленнішого та найрізноманітнішого класу живих істот на Землі – комах? Поряд з хребетними тваринами, яким вони програють тільки за розмірами тіла, саме комахи мають найбільш досконалий зір і складно влаштовані оптичні системи ока. Хоча фасеткові очі комах не мають акомодації, внаслідок чого їх можна назвати короткозорими, проте вони, на відміну від людини, здатні розрізняти об'єкти, що надзвичайно швидко рухаються. А завдяки впорядкованій структурі своїх фоторецепторів багато хто з них має справжнє «шосте почуття» - поляризаційний зір.

Меркнет зір - сила моя,
Два незримі алмазні списи...

А. Тарковський (1983)

Важко переоцінити значення світла (електромагнітного випромінюваннявидимого спектра) всім жителів нашої планеты. Сонячне світло служить основним джерелом енергії для фотосинтезуючих рослин та бактерій, а опосередковано через них – і для всіх живих організмів земної біосфери. Світло безпосередньо впливає на перебіг всього різноманіття життєвих процесівтварин від розмноження до сезонної зміни забарвлення. І, звичайно, завдяки сприйняттю світла спеціальними органами почуттів, тварини отримують значну (а часто б прочастину відомостей про навколишній світ, можуть розрізняти форму і колір об'єктів, визначати рух тіл, орієнтуватися у просторі тощо.

Зір особливо важливий для тварин, здатних активно пересуватися в просторі: саме з виникненням рухливих тварин почав формуватися і вдосконалюватися зоровий апарат- найскладніший із усіх відомих сенсорних систем. До таких тварин належать хребетні та серед безхребетних - головоногі молюскита комахи. Саме ці групи організмів можуть похвалитися найскладнішими органами зору.

Проте зоровий апарат цих груп істотно відрізняється, як і сприйняття образів. Вважається, що комахи в цілому більш примітивні в порівнянні з хребетними, не кажучи вже про вищу їхню ланку - ссавців, і, звичайно, людину. Але наскільки відрізняється їхнє зорове сприйняття? Іншими словами, чи набагато відрізняється від нашого світ, побачений очима маленької істоти на ім'я муха?

Мозаїка із шестигранників

Зорова система комах у принципі не відрізняється від такої в інших тварин і складається з периферичних органів зору, нервових структурта утворень центральної нервової системи. Але щодо морфології органів зору, то тут відмінності просто впадають у вічі.

Всім знайомі складні фасетковіочі комах, які зустрічаються у дорослих комах або у личинок комах, що розвиваються з неповним перетворенням, Т. е. без стадії лялечки. Винятків із цього правила не так багато: це блохи (загін Siphonaptera), віялокрилі (загін Strepsiptera), більшість лусниць (сімейство Lepismatidae) та весь клас сховачещелепних (Entognatha).

Фасеткове око на вигляд нагадує кошик стиглого соняшника: воно складається з набору фасеток ( оматидіїв) - автономних приймачів світлового випромінювання, що мають все необхідне для регуляції світлового потоку та формування зображення. Число фасеток сильно варіює: від кількох у щетинохвосток (загін Thysanura) до 30 тис. у бабок (загін Aeshna). Дивно, але число оматидіїв може змінюватись навіть усередині однієї систематичної групи: наприклад, ряд видів жуків-жужелиць, що мешкають на відкритих просторах, мають добре розвинені фасеткові очі з великою кількістюомматідіїв, у той час як у жужелиць, що мешкають під камінням, очі сильно редуковані і складаються з невеликої кількості оматидіїв.

Верхній шар омматидіїв представлений рогівкою (кришталиком) - ділянкою прозорої кутикули, що секретується спеціальними клітинами, яка є своєрідною шестигранною двоопуклою лінзою. Під рогівкою у більшості комах розташовується прозорий кристалічний конус, структура якого може відрізнятися у різних видів. У деяких видів, особливо провідних нічний спосіб життя, у світлозаломлюючому апараті є додаткові структури, що грають головним чином роль покриття антивідблискуі збільшують світлопропускання ока.

Зображення, сформоване кришталиком та кристалічним конусом, потрапляє на світлочутливі ретинальні(зорові) клітини, що є нейроном з коротким хвостиком-аксоном. Декілька ретинальних клітин утворюють єдиний циліндричний пучок - ретинулу. Усередині кожної такої клітини на боці, зверненій всередину омматидію, розташовано рабдомір- особлива освіта з множини (до 75-100 тис.) мікроскопічних трубочок-ворсинок, в мембрані яких міститься зоровий пігмент. Як і у всіх хребетних, цим пігментом є родопсин- Складний пофарбований білок. Завдяки величезній площі цих мембран фоторецепторний нейрон містить велика кількістьмолекул родопсину (наприклад, у плодової мушки Drosophilaце число перевищує 100 млн!).

Рабдомери всіх зорових клітин, об'єднані в рабдом, і є світлочутливими, рецепторними елементами фасеткового ока, проте ретинули разом складають аналог нашої сітківки.

Світлозаломлюючий та світлочутливий апарат фасетки по периметру оточують клітини з пігментами, які відіграють роль світлової ізоляції: завдяки їм світловий потік, заломлюючись, потрапляє на нейрони лише одного омматидію. Але так влаштовані фасетки у так званих фотопічнихочах, пристосованих до яскравого денного світла.

Для видів, що ведуть сутінковий чи нічний спосіб життя, характерні очі іншого типу. скотопічні. Такі очі мають ряд пристосувань до недостатнього світлового потоку, наприклад, дуже великі рабдомери. Крім того, в омматидіях таких очей світлоізолюючі пігменти можуть вільно мігрувати всередині клітин, завдяки чому світловий потік може потрапляти на зорові клітини сусідніх омматидіїв. Цей феномен лежить в основі і так званої темнової адаптації очей комах – збільшення чутливості ока при недостатньому освітленні.

При поглинанні рабдомерами фотонів світла в ретинальних клітинах генеруються нервові імпульси, які за аксонами прямують у парні зорові частки мозку комах. У кожній зоровій частці є по три асоціативних центри, де і здійснюється переробка потоку зорової інформації, що одночасно йде від багатьох фасеток.

Від одного до тридцяти

Згідно з давніми легендами, люди колись мали «третє око», що відповідає за надчуттєве сприйняття. Доказів цьому немає, проте та ж мінога та інші тварини, такі як ящірка-гаттерія та деякі земноводні, мають незвичайні світлочутливі органи у «неналежному» місці. І в цьому сенсі комахи не відстають від хребетних: крім звичайних фасеткових очей у них зустрічаються невеликі додаткові вічка. оцеллі, розташовані на лобно-тім'яній поверхні, та стемми- З боків голови.

Оцеллі є в основному у комах, що добре літають: дорослих особин (у видів з повним перетворенням) і личинок (у видів з неповним перетворенням). Як правило, це три вічка, розташовані у вигляді трикутника, але іноді серединне або два бічні можуть бути відсутніми. За будовою оцелі подібні до омматидій: під світлозаломлюючою лінзою у них знаходиться шар прозорих клітин (аналог кристалічного конуса) і сітківка-ретинула.

Стеми можна виявити у личинок комах, що розвиваються з повним перетворенням. Їх число та розташування варіює залежно від виду: з кожного боку голови може розташовуватися від одного до тридцяти очок. У гусениць частіше зустрічається шість очок, розташованих так, що кожен з них має відокремлене поле зору.

У різних загонах комах стемми можуть відрізнятися один від одного за будовою. Ці відмінності пов'язані, можливо, зі своїми походженням від різних морфологічних структур. Так, число нейронів в одному оці може становити від кількох одиниць до кількох тисяч. Звичайно, це позначається на сприйнятті комахами навколишнього світу: якщо деякі з них можуть бачити лише переміщення світлих і темних плям, інші здатні розпізнавати розміри, форму і колір предметів.

Як бачимо, і стемми, і омматидии є аналоги одиночних фасеток, хай і видозмінені. Однак у комах є й інші «запасні» варіанти. Так, деякі личинки (особливо із загону двокрилих) здатні розпізнати світло навіть при повністю затінених очах за допомогою фоточутливих клітин, розташованих на поверхні тіла. А деякі види метеликів мають так звані генітальні фоторецептори.

Всі такі фоторецепторні зони влаштовані подібним чином і є скупченням з декількох нейронів під прозорою (або напівпрозорою) кутикулою. За рахунок подібних додаткових «очей» личинки двокрилих уникають відкритих просторів, а самки метеликів використовують їх при відкладанні яєць у затінених місцях.

Фасетковий поляроїд

На що здатні складні очі комах? Як відомо, у будь-якого оптичного випромінювання можна виділити три характеристики: яскравість, спектр(довжину хвилі) та поляризацію(Орієнтованість коливань електромагнітної складової).

Спектральну характеристику світла комахи використовують для реєстрації та розпізнавання об'єктів навколишнього світу. Майже всі вони здатні приймати світло в діапазоні від 300-700 нм, у тому числі і недоступну для хребетних ультрафіолетову частину діапазону.

Як правило, різні кольорисприймаються різними областями складного окакомах. Така «локальна» чутливість може різнитися навіть у межах одного виду залежно від статевої приналежності особи. Нерідко в тому самому омматидії можуть бути різні колірні рецептори. Так, у метеликів роду Papilioдва фоторецептори мають зоровий пігмент з максимумом поглинання 360, 400 або 460 нм, ще два - 520 нм, інші - від 520 до 600 нм (Kelber et al., 2001).

Але це далеко не все, що вміє око комахи. Як згадувалося вище, у зорових нейронах фоторецепторна мембрана мікроворсинок рабдомера згорнута в трубку круглого або гексагонального перерізу. За рахунок цього частина молекул родопсин не беруть участь у поглинанні світла через те, що дипольні моменти цих молекул розташовуються паралельно ходу світлового променя (Говардовський, Грибакін, 1975). В результаті мікроворсинка набуває дихроїзм- Здатність до різного поглинання світла в залежності від його поляризації. Підвищенню поляризаційної чутливості омматідія сприяє і те, що молекули зорового пігменту не розташовуються в мембрані хаотично, як у людини, а орієнтовані в одному напрямку та ще й жорстко закріплені.

Якщо око здатне розрізнити два джерела світла на основі їх спектральних характеристик незалежно від інтенсивності випромінювання, можна говорити про колірний зір . Але якщо він робить це, фіксуючи поляризаційний кут, як у даному випадку, ми маємо всі підстави говорити про поляризаційний зір комах.

Як сприймають комахи поляризоване світло? З структури омматидія, можна припустити, що це фоторецептори мають бути одночасно чутливими як до певної довжини (довжинам) світлових хвиль, і до ступеня поляризації світла. Але в такому разі можуть виникнути серйозні проблеми- так зване хибне сприйняття кольору. Так, світло, відбите з глянсової поверхні листя або водної гладі, частково поляризується. У цьому випадку мозок, аналізуючи дані фоторецепторів, може помилитися в оцінці інтенсивності забарвлення або форми поверхні, що відбиває.

Комахи навчилися успішно справлятися з такими труднощами. Так, у ряду комах (насамперед мух і бджіл) в омматидіях, які сприймають тільки колір, формується рабдом закритого типу, в якому рабдомери не контактують між собою При цьому вони мають також омматидії зі звичайними прямими рабдомами, чутливі і до поляризаційного світла. У бджіл такі фасетки розташовуються на краю ока (Wehner, Bernard, 1993). У деяких метеликів спотворення при сприйнятті кольору знімаються за рахунок значного викривлення мікроворсинок рабдомерів (Kelber et al., 2001).

У багатьох інших комах, особливо у лускокрилих, у всіх омматидіях зберігаються звичайні прямі рабдоми, тому їх фоторецептори здатні одночасно сприймати і кольорове, і поляризоване світло. При цьому кожен із цих рецепторів чутливий лише до певного поляризаційного кута преференції та певної довжини світлової хвилі. Таке складне зорове сприйняття допомагає метеликам при харчуванні та відкладанні яєць (Kelber et al., 2001).

Незнайома Земля

Можна нескінченно поглиблюватись особливо морфології та біохімії ока комах і все одно важко у відповіді на таке просте і одночасно неймовірно складне питання: як бачать комахи?

Людині важко навіть уявити образи, які у головному мозку комах. Але все слід зазначити, що популярна сьогодні мозаїчна теорія зору, Згідно з якою комаха бачить зображення у вигляді своєрідного пазла з шестигранників, не зовсім точно відображає суть проблеми. Справа в тому, що хоча кожна одинична фасетка фіксує окремий образ, що є лише частиною цільної картини, ці зображення можуть перекриватися із зображеннями, отриманими із сусідніх фасеток. Тому зображення світу, отримане за допомогою величезного ока бабки, що складається з тисяч мініатюрних камер-фасеток, та «скромного» шестифасеткового ока мурашки, сильно відрізнятиметься.

Що стосується гостроти зору (роздільної здатності, Т. е. здатності розрізняти ступінь розчленованості об'єктів), то у комах вона визначається кількістю фасеток, що припадають на одиницю опуклої поверхніочі, тобто їх кутовий щільністю. На відміну від людини, очі комах не мають акомодації: радіус кривизни світлопровідної лінзи у них не змінюється. У цьому сенсі комах можна назвати короткозорими: вони бачать більше деталей, що ближче до об'єкта спостереження перебувають.

При цьому комахи з фасетковими очима здатні розрізняти об'єкти, що дуже швидко рухаються, що пояснюється високою контрастністю і малою інерційністю їх зорової системи. Наприклад, людина може розрізняти лише близько двадцяти спалахів на секунду, а бджола – удесятеро більше! Така властивість життєво важлива для комах, що швидко літають, яким потрібно приймати рішення безпосередньо в польоті.

Колірні образи, що сприймаються комахами, також можуть бути набагато складнішими і незвичайнішими, ніж у нас. Наприклад, квітка, що здається нам білою, часто приховує у своїх пелюстках безліч пігментів, здатних відбивати ультрафіолетове світло. І в очах комах-запилювачів він сяє безліччю барвистих відтінків - покажчиків на шляху до нектару.

Вважається, що комахи «не бачать» червоний колір, який в чистому виглядіі зустрічається в природі надзвичайно рідко (виняток - тропічні рослини, запилювані колібрі). Однак квіти, пофарбовані в червоний колір, часто містять інші пігменти, здатні відображати короткохвильові випромінювання. А якщо врахувати, що багато комах здатні сприймати не три основні кольори, як людина, а більше (іноді до п'яти!), то їх зорові образи повинні являти собою просто феєрію фарб.

І, нарешті, «шосте почуття» комах – поляризаційний зір. З його допомогою комахам вдається побачити в навколишньому світі те, про що людина може отримати лише слабку виставу за допомогою спеціальних оптичних фільтрів. Комахи ж у такий спосіб можуть безпомилково визначати місцезнаходження сонця на хмарному небі та використовувати поляризоване світло як «небесний компас». А водні комахи у польоті виявляють водоймища по частково поляризованому світлу, відбитому від дзеркала води (Schwind, 1991). Але які при цьому вони «бачать» образи, людині просто неможливо собі уявити...

У всіх, хто з тієї чи іншої причини цікавиться зором комах, може виникнути питання: чому у них не сформувалося камерне око, подібне людському оку, зі зіницею, кришталиком та іншими пристроями?

На це питання свого часу вичерпно відповів видатний американський фізик-теоретик, Нобелівський лауреатР. Фейнман: Цьому заважає кілька досить цікавих причин. Насамперед, бджола занадто мала: якби вона мала око, схоже на наше, але відповідно зменшене, то розмір зіниці виявився б близько 30 мкм, а тому дифракція була б такою великою, що бджола все одно не могла б бачити краще. Занадто маленьке око- це не дуже добре. Якщо ж таке око зробити достатнього розміру, то воно має бути не менше голови бджоли. Цінність складного ока в тому і полягає, що він практично не займає місця – просто тоненький шар на поверхні голови. Отже, перш ніж давати поради бджоли, не забувайте, що вона має свої власні проблеми!»

Тому не дивно, що комахи обрали свій шлях у зоровому пізнанні світу. Та й нам, щоб бачити його з погляду комах, довелося б, для збереження звичної гостроти зору, мати величезні фасеткові очі. Навряд чи таке придбання виявилося б корисним з погляду еволюції. Кожному своє!

Література
1. Тищенко В. П. Фізіологія комах. М.: вища школа, 1986, 304 с.
2. Klowden M. J. Physiological Systems in Insects. Academ Press, 2007. 688 p.
3. Nation J. L. Insect Physiology and Biochemistry. Second Edition: CRC Press, 2008.

І в мух, і в бджіл по п'ять очей.Три простих очі розташовані у верхній частині голови (можна сказати, на темряві), а два складні, або фасеткові - з боків голови. Складні очі мух, бджіл (а також метеликів, бабок та деяких інших комах) – предмет захопленого вивчення вчених. Справа в тому, що ці органи зору влаштовані дуже цікаво. Вони складаються з тисяч окремих шестикутників, або, говорячи науковою мовою, фасеток. Кожна з фасеток - це мініатюрне вічко, яке дає зображення окремої частини предмета. У складних очах кімнатної мухи приблизно 4000 фасеток, у робочої бджоли- 5000, у трутня - 8000, у метелика - до 17 000, у бабки - до 30 000. Виходить, що очі комах посилають у їхній мозок кілька тисяч зображень окремих частин предмета, які хоч і зливаються у зображення предмета в цілому, але всі цей предмет виглядає ніби складеним з мозаїки.

Навіщо потрібні фасеткові очі?Вважається, що з їхньою допомогою комахи орієнтуються в польоті. У той час, як прості очі призначені для розгляду предметів, що знаходяться поблизу. Так, якщо бджолі видалити або заклеїти складні очі, то вона поводиться як сліпа. Якщо ж заклеюються прості очі, то здається, що у комахи уповільнена реакція.

1,2 -Фасеткові (складні) очі бджоли чи мухи
3 -три простих очі бджоли чи мухи

П'ять очей дозволяють комахам охоплювати 360 градусівтобто бачити все, що відбувається спереду, з обох боків і ззаду. Можливо тому до мухи так складно підібратися непоміченим. А якщо врахувати, що складні очі набагато краще бачать предмет, що рухається, ніж нерухомий, то залишається тільки дивуватися, як у людини іноді все ж таки виходить пригорнути муху газетою!

Особливість комах з фасетковими очима вловлювати навіть найменший рух відображена в наступному прикладі: якщо бджоли та мухи сядуть разом із людьми дивитися фільм, то їм здаватиметься, що двоногі глядачі довго розглядають один кадр, перш ніж перейти до розгляду наступного. Щоб комахи могли дивитися кіно (а не окремі кадри, на кшталт фото), плівку проектора потрібно крутити в 10 разів швидше.

Чи варто заздрити очам комах? Напевно ні. Наприклад, очі мухи бачать багато, але не здатні до пильного розглядання. Ось чому вони виявляють їжу (краплю варення, наприклад), повзаючи по столу і буквально на неї натикаючись. А бджоли через особливості свого зору не розрізняють червоний колір – для них він чорний, сірий чи синій.

У процесі еволюції зору деякі тварини виникають досить складні оптичні прилади. До таких, безумовно, можна віднести очі фасеткові. Вони сформувалися у комах та ракоподібних, деяких членистоногих та безхребетних. Чим відрізняється фасеткове оковід простого, якими є його основні функції? Про це поговоримо у нашому сьогоднішньому матеріалі.

Очі фасеткові

Це оптична система, растрова, де відсутня єдина сітківка. А всі рецептори об'єднані в невеликі ретинули (групи), утворюючи опуклий шар, що не містить ніяких нервових закінчень. Таким чином, око складається з безлічі окремих одиниць - омматидій, що об'єднуються в загальну системузору.

Очі фасеткові, властиві, відрізняються від бінокулярних (властивих у тому числі і людині) поганим визначенням дрібних деталей. Зате вони можуть розрізняти коливання світла (до 300 Гц), тоді як для людини граничні можливості - 50 Гц. А ще мембрана такого типу очей має трубчасту структуру. З огляду на це очі фасеткові немає таких особливостей рефракції, як далекозорість чи короткозорість, їм застосовується поняття акомодації.

Деякі особливості будови та зору

У багатьох комах займають більшу частину голови і практично нерухомі. Наприклад, очі фасеткові у бабки складаються з 30 000 частинок, утворюючи складну структуру. У метеликів – 17 000 омматидіїв, у мухи – 4 тисячі, у бджоли – 5. Найменша кількість частинок у мурахи робітника – 100 штук.

Бінокулярне чи фасеткове?

Перший тип зору дозволяє сприймати обсяг предметів, їх дрібні деталі, оцінювати відстані до об'єктів та їх розташування один до одного. Проте людину обмежується кутом 45 градусів. Якщо огляд необхідний повніший, очне яблукоздійснює рух на рефлекторному рівні (чи повернемо голову навколо осі). Фасеткові очі у вигляді напівсфер з омматідіями дозволяють бачити навколишню дійсність з усіх боків, не повертаючи органів зору чи голови. Причому зображення, яке при цьому передає око, дуже схоже на мозаїку: однієї структурною одиницеюочі сприймається окремий елемент, а вони відповідають за відтворення повної картини.

Різновиди

Омматидії мають анатомічні особливості, у результаті розрізняються їх оптичні якості (наприклад, в різних комах). Вчені визначають три види фасету:

До речі, деякі види комах мають змішаний типфасеткових органів зору, а в багатьох, крім нами, є ще й прості очі. Так, у мухи, наприклад, з боків голови розташовані парні фасеткові органи досить великих розмірів. А на темряві є три простих ока, які виконують допоміжні функції. Така ж організація органів зору і в бджоли - тобто лише п'ять очей!

У деяких ракоподібних фасеткові очі як би сидять на рухливих виростах-стеблинках.

А в деяких амфібій і риб є ще й додаткове (тем'яне) око, яке розрізняє світло, але має предметний зір. Сітківка його складається лише з клітин та рецепторів.

Сучасні наукові розробки

У Останнім часомочі фасеткові - предмет вивчення та захоплення вчених. Адже такі органи зору, зважаючи на свою оригінальну будову, дають ґрунт для наукових винаходів та пошуків у світі сучасної оптики. Основні переваги – широкий огляд простору, розробка штучних фасеток, що використовуються переважно у мініатюрних, компактних, секретних системах спостереження.

ОРГАНИ ПОЧУТТЯ У НАСКОМИХ

Органи почуттів у комах є посередниками між зовнішнім середовищемта організмом. Відповідно до зовнішніх стимулів, або подразників, комахи здійснюють певні дії, з яких складається їх поведінка.

Органи почуттів у комах – це механічне почуття, слух, хімічне почуття, гідротермічне почуття та зір.

Основу органів чуття становлять нервові чутливі одиниці – сенсили. Вони складаються з двох компонентів: структури, що сприймає в шкірі, і прилеглих до неї. нервових клітин. Сенсилли виступають над поверхнею шкіри як волоска, щетинки, конуси (рис. 7).

Механічне почуття.Подано механорецепторами. Це рецептори, і навіть чутливі структури, сприймають струс, положення тіла, його рівновагу та інших. Дотикові, чи тактильні, рецептори розкидані у всьому тілі як простих сенсил з сенсорним, тобто. чутливою волоскою. Зміна положення волоска при зіткненнях з предметами або повітрям передається чутливій клітині, де виникає збудження, що передається її відростками в нервовий центр.

До механорецепторів також відносяться дзвонові сенсилли. У них відсутні чутливі волоски і вони занурені у шкіру. Їхня рецепторна поверхня у вигляді кутикулярного ковпачка знаходиться на поверхні кутикули. До ковпачка підходить знизу стрижневий відросток чутливої ​​клітини – штифт. Дзвонові сенсили знаходяться на крилах, церквах, ногах, щупальцях. Вони сприймають струси тіла, згинання, натягу.

До механорецепторів відносять і хордотональні органи як органи слуху. Їхні нейрони закінчуються стрижнеподібним штифтом. Це серія спеціальних сенсил, натягнутих між двома ділянками кутикули. Хордотональні сенсили називаються сколопофорами і складаються з трьох клітин: чутливого нейрона, ковпачкової та обкладаючої клітин.

Чутка розвинена не у всіх комах. У прямокрилих (коники, саранові, цвіркуни), співочих цикад, деяких клопів і ряду лускокрилих є слухові рецептори – тимпанальні органи. Ці комахи цвітуть або співають. Тимпанальні органи – це скупчення сколопофоров, які пов'язані з ділянками кутикули, які представлені у вигляді барабанної перетинки(Рис. 8).

У саранчових тимпанальні органи знаходяться з боків 1-го сегмента черевця, у коників і цвіркунів - на гомілках передніх ніг (рис. 9).

У комарів функцію органів слуху виконує Джонстонів орган. На церквах у тарганів і прямокрилих і на тілі гусениць на волосинках розташовуються нейрони, що вловлюють звукові хвилі.

Значення органів слуху:

- Сприймаються сигнали, що йдуть від особин свого виду, що забезпечує зв'язок статей, тобто. це одна із форм локації статевого сигналу;

- Вловлюють інші звуки (свистки, різкий звук, розшук жертви).

Хімічний почуття.Служить для сприйняття хімізму середовища, саме смаку та запаху. Подано хеморецепторами. Нюх сприймає та аналізує газоподібне середовище з низькою концентрацією речовини, а смак – рідке середовище з високою його концентрацією. Сенсілі хеморецепторів представлені у вигляді волосків, пластинок або занурених у тіло конусів. На вусиках нюхову функцію виконують плакоїдні та цілоконічні сенсили. Нюх служить комахою для розшукування особин протилежної статі, розпізнавання особин свого виду, для відшукання їжі та місць відкладання яєць. Багато комах виділяють привабливі речовини – статеві атрактанти чи епагони.

Смак служить лише розпізнавання їжі. Комахи розрізняють 4 основні смаки – солодкий, гіркий, кислий та солоний.

Більшість цукрів, таких як глюкоза, фруктоза, мальтоза та інші, приваблюють бджіл, мух навіть при порівняно низькій концентрації; інші цукру, як галактоза, манноза та інші, розпізнаються лише за високої концентрації, причому бджоли відкидають їх. Дуже чутливі до цукрів деякі метелики, що відрізняються від чистої водирозчин цукру з незначною концентрацією – 0,0027%.

Багато інших речовин – кислоти, солі, амінокислоти, олії та інші – можуть відхилятися за високої концентрації, але іноді слабкі розчинидеяких кислот і солей надають привабливий вплив.

Смакові рецептори розташовуються переважно на ротових частинах, але можлива інша їх локалізація. Так, у бджоли, деяких мух та ряду денних метеликів вони знаходяться на лапках ніг і виявляють високу чутливість; при дотику підошовної сторони лапок до розчину цукру голодний метелик реагує розгортанням хоботка. Нарешті, у бджоли та складчастокрилих ос (Vespidae) ці рецептори виявлені і на кінцевих члениках вусиків.

Високий ступінь розвитку хімічного почуття у комах є суттєвою стороною їх фізіології та служить науковою основоюпри дослідженні та застосуванні деяких прийомів хімічної боротьби зі шкідливими видами. У практиці боротьби зі шкідниками застосовують приманний метод, сутність якого полягає в тому, що ті чи інші харчові речовини, що залучають, обробляються отрутами і розподіляються в місцях концентрації шкідника; такі отруєні приманки широко та дуже успішно застосовуються у боротьбі із сарановими. У боротьбі зі шкідниками вишукуються і речовини, що залучають, або атрактанти.

Гігротермічне відчуття.Має важливе значення в житті ряду комах і в залежності від умов вологості та температури середовища регулює поведінку особини; воно також контролює водний баланста температурний режим тіла. Відповідні рецептори вивчені недостатньо, але встановлено, що відчуття вологості локалізовано у деяких комах на голові та її придатках – вусиках та щупальцях, відчуття тепла – на вусиках, лапках та інших органах. Сприйняття тепла сильно розвинене у комах, та окремі видимають свою оптимальну температурну зону, якої вони прагнуть. Однак межі температурного оптимуму залежать від умов температури та вологості середовища, в якому розвивалася комаха, а також від фази його розвитку.

Зір.Разом з хімічним почуттям, мабуть, грає вирішальну роль життя комах. Органи зору мають складну будову та представлені двоякого роду очима: складними та простими (рис. 10).

Мал. 10. Схематичний розріз (А) та фасетки на поверхні (Б) складного ока: 1 – рогівка; 2 – кришталевий конус; 3 – клітини сітківки.

Складні, або фасеткові, очі в числі двох розташовані з боків голови, нерідко дуже розвинені і можуть займати значну частину голови. Кожне фасеточное око складається з багатозорових одиниць – сенсил, які називаються омматідіями, кількість їх у складному оці може досягати багатьох сотень, а також тисяч.

Омматидій складається з трьох видів клітин, що утворюють соматичну, чутливу та пігментну частину (рис. 11). Зовні кожен омматидій утворює на поверхні ока округлу або шестигранну комірку - фасетку, через що складні очі і отримали свою назву. Оптична, або заломлююча, частина омматідія складається з прозорого кришталика і прозорого кришталевого конуса, що лежить під ним. Кришталик, або рогівка, є, по суті, прозорою кутикулою і зазвичай має вигляд двоопуклої лінзи. Кришталевий конус утворений чотирма подовженими прозорими клітинами та разом із кришталиком становить єдину оптичну систему – циліндричну лінзу; довжина її оптичної осі значно перевищує її діаметр. Чутлива частина розташовується під оптичною, утворює сітківку, що сприймає світлові промені, або ретину, і складається з серії ретинальних клітин. Ці клітини витягнуті вздовж омматидія, розташовуються секторіально і утворюють обкладення його центрального стрижня – зорової палички, або рабдома. У свого заснування ретинальні клітини переходять у нервові волокна, що йдуть до зорових часток головного мозку Пігментна частина утворена пігментними клітинами, які разом складають обкладку чутливої ​​частини і кришталевого конуса; завдяки цьому кожен омматид оптично ізольований від сусіднього. Отже, пігментна частина виконує функцію апарату оптичної ізоляції.

Денні комахи мають так званий позиційний зір. Завдяки оптичній ізоляції за допомогою пігментних клітин кожен омматидій перетворений на ізольовану тонку трубку; тому в нього можуть проникнути тільки промені, що йдуть через кришталик і притому тільки омматідія, що суворо збігаються з поздовжньою віссю. Ці промені і досягають зорової палички, або рабдома; останній якраз і є сприймаючим елементом сітківки. Отже, поле зору кожного омматидія дуже мало і він бачить лише нікчемну частину предмета, що розглядається. Але велике числооматидіїв дозволяє різко збільшити поле зору шляхом взаємної програмиодин до одного чи апозиції; в результаті окремих дрібних частин зображення утворюється як у мозаїці єдине загальне зображення. Таким чином, комахи мають мозаїчний зір.

Нічні та сутінкові комахи мають суперпозиційним зором, що пов'язано з морфологічними та фізіологічними відмінностями їх омматідіїв. У суперпозиційному оці чутлива частина віддаленіша від оптичної, а пігментні клітини ізолюють переважно оптичну частину. Завдяки цьому до зорової паличціпроникають 2 види променів – прямі та косі; перші потрапляють до омматидій через кришталик, а другі – із сусідніх омматидіїв, що посилює світловий ефект. Отже, зображення предмета виходить у разі як шляхом об'єднання окремих сприйняттів, а й шляхом їх накладання, чи суперпозиції.

При сильному денному освітленні суперпозиційне оконабуває деякої фізіологічної схожості з опозиційним оком. Відбувається це тому, що пігмент у пігментних клітинах світла починає переміщатися і розподіляється так, що утворює темну трубку навколо омматідія; завдяки цьому омматидії оптично майже ізолюються один від одного і одержують промені переважно від своєї лінзи. Ця здатність ока реагувати на рівень висвітлення може розглядатися як акомодація. Певною мірою вона властива і опозиційному оку, що дозволяє денним комахам швидко пристосовувати око до зору на яскравому світлі та в тіні, наприклад, при перельоті з відкритого місця до лісу.

За допомогою складних очей комахи розрізняють форму, рух, забарвлення та відстань до предмета, а також поляризоване світло. Однак велика різноманітність комах, їх способу життя та звичок, безсумнівно, створює і різноманітність особливостей їхнього зору. Останні залежить від особливостей будови очей та його омматидій; діаметр, довжина, число останніх та інші властивості визначають якість зору. Вважається, що багато видів короткозорі і на відстані розрізняють лише рух. Це підтверджується багатьма дослідами. Так, личинки бабок кидаються на видобуток, що рухається, і не помічають нерухомий. Поміщена перед гніздом ос сітка з перевершуючими довжину їх тіла осередками все ж таки перегороджує вхід у гніздо, але через деякий час оси навчаться пролазити через осередки цієї сітки.

Більшість комах сліпі до червоного кольору, але бачать ультрафіолетове випромінюваннята залучаються їм; діапазон видимих ​​світлових хвиль лежить у межах 2500-8000 А. У медоносної бджоли відкрита здатність розрізняти поляризоване світло, що випромінюється блакитним небом, що дозволяє їй орієнтуватися в просторі під час польоту. Для низки комах характерно також зміна руху залежно від напрямку сонячних променів, тобто. орієнтація за сонячним компасом. Сутність цього явища полягає в тому, що кут падіння променів на ті чи інші частини сітківки зберігає свою сталість протягом якогось часу; перерваний рух відновлюється під тим самим кутом, але через переміщення сонця напрямок руху змінюється на те ж число градусів.

Близьким є світлокомпасний рух, який пояснює приліт нічних комах на світ. Світлові промені розходяться радіально і при косому русі по відношенню до них кут їх падіння змінюватиметься; для збереження фіксованого кута комаха змушена постійно змінювати свій шлях у бік джерела світла. Рух йде логарифмічної спіралі і, зрештою, призводить комаху до самого джерела світла (рис. 12).

Прості очі, або вічка, розташовуються між складними очима на лобі і темряві або тільки на тімені (рис. 13). Вони малі, зазвичай серед трьох, і розташовані трикутником. Внаслідок свого положення у верхній частині голови вони нерідко називаються також дорсальними очима. Морфологічно очі не відповідають омматидіям складних очей. Так, вони іннервуються не із зорових часток головного мозку, а із серединної частини протоцеребруму. Крім того, на одну оптичну частину вони мають серію чутливих частин. Вони також позбавлені кришталевого конуса та його оптична частина представлена ​​лише кутикулярною лінзою, тобто. одним кришталиком.

Очі розвинені далеко не у всіх комах, зокрема, відсутні у багатьох двокрилих та метеликів. У безкрилих або короткокрилих комах вони також відсутні або рудиментарні. Їхня роль недостатньо ясна. Встановлено, що в ряду форм фокус вічка лежить за чутливою частиною, тому сприйняття зображення в цьому випадку не може бути; зафарбовування складних очей робить цих комах сліпими. Разом з тим існує анатомічний зв'язок очних нервів з нервами складних очей, що вказує на існування функціонального зв'язкуміж цими органами. Безсумнівно, очі у різних комах можуть грати неоднакову роль. У всякому разі, у багатьох вони регулюють вплив на складні очі, забезпечуючи стійкість зору в умовах коливання інтенсивності освітлення. При низькій її інтенсивності очі посилюють реакцію складних очей, тобто. стають сегментами останніх, за високої – вони мають гальмуючий вплив на складні очі.

Від дорсальних очей слід відрізняти бічні, або латеральні, вічка, властиві личинкам комах із повним перетворенням. Ці очі, звані також стеммами, розташовуються на бічних частинах голови дома, де в дорослих особин перебувають складні очі. Число їх по-різному і навіть мінливе в межах одного і того ж виду. Одні види мають лише по одному вічку з кожного боку, в інших число їх досягає шести і більше пар. При переході комахи дорослий станбічні очі атрофуються і замінюються складними очима.

Стеми різноманітні за деталями будови, але їм характерно присутність кришталика. У гусениць метеликів є також кришталевий конус і розвинений всього один рабдом, що робить таке вічко подібним до омматидію складного ока. Але у личинок пильщиків, деяких жуків та інших комах в вічку є кілька або навіть безліч рабдомів, а кришталевий конус може бути відсутнім. Це робить такі стемми подібними не до омматидій, а з дорсальними очками.

Бічні очі іннервуються від зорових часток головного мозку та їх зорова функція безперечна.

Деякі комахи зберігають здатність реагувати на світло при видаленні очей і очей або покритті чорним лаком; таргани при цьому уникають світла, як і в нормальному стані, А гусениці зберігають позитивну реакцію та рухаються до джерела світла. Безокі печерні комахи також можуть реагувати на світло. Очевидно, поверхня їх тіла здатна відчувати світло і тому можна говорити про шкірну світлочутливість.

Здатність бачити навколишній світу всьому спектрі його кольорів та відтінків - унікальний дарприроди людини. Світ фарб, який здатні сприймати наші очі, яскравий та дивовижний. Але людина не єдина жива істота на цій планеті. Тварини та комахи також бачать предмети, кольори, нічні обриси? Як бачать мухи чи бджоли нашу кімнату, наприклад, чи квітку?

Очі комахи

Сучасна наука за допомогою спеціальних приладів зуміла побачити світ очима різних тварин. Це відкриття стало сенсацією свого часу. Виявляється, багато братів наших менших, а особливо комах, бачать зовсім не ту картинку, яку спостерігаємо ми. Чи бачать мухи взагалі? Так, але зовсім не так, і виходить, що ми і мухи, та й інші літаючі та повзаючі, живемо наче в одному світі, але зовсім несхожому.

Вся справа в комах він не один або, вірніше, не зовсім один. Око комахи - це зібрані докупи тисячі або фасеток, або омматидій. Виглядають вони як конусні лінзи. Кожен такий омматидій бачить різну, лише доступну йому частину картинки. Як бачать мухи? Зображення, яке вони спостерігають, схоже на картинку, зібрану з мозаїки або пазл.

Гострота зору комах залежить кількості омматидій. Найзрячіша - бабка, у неї омматидій - аж близько 30 тисяч. Метелики теж зрячі - близько 17 тисяч, для порівняння: у мухи - 4 тисячі, у бджоли - 5. Самий слабозорий - мураха, його око вміщує всього 100 фасеток.

Кругова оборона

Ще одна здатність комах, відмінна від людської, – можливість кругового огляду. Око-лінза здатне бачити все на 360 о. Серед ссавців найбільший кут зору у зайця – 180 о. Тому він і прозваний косим, ​​а що робити, коли ворогів стільки. Лев ворогів не боїться, і очі в нього розглядають менше 30 об горизонту. У невеликих комах природа компенсувала брак зростання здатністю бачити всіх, хто до них підкрадається. Чим ще відрізняється зорове сприйняття комах, то це швидкістю зміни картинки. За час швидкого польоту вони встигають помітити все, що люди на такій швидкості не можуть бачити. Наприклад, як бачать мухи телевізор? Якби наше око було таким, як у мухи чи бджоли, крутити плівку треба було б удесятеро швидше. Спіймати муху ззаду майже неможливо, вона бачить помах руки швидше, ніж він відбувається. Людина здається комахою повільною черепахою, а черепаха - взагалі нерухомим каменем.

Кольори веселки

Майже всі комахи - дальтоніки. Кольори вони розрізняють, але по-своєму. Цікаво, що очі комах і навіть деяких ссавців не сприймають червоний колір або бачать його як синій, фіолетовий. Для бджоли червоні квіти виглядають чорними. Рослини, яким потрібне запилення бджіл, не цвітуть червоним. Більшість яскравих кольорів червоні, рожеві, помаранчеві, бордові, але не червоні. Ті рідкісні, які дозволяють собі червоне вбрання, запилюються в інший спосіб. Ось такий взаємозв'язок у природі. Важко уявити, яким чином вдалося вченим з'ясувати, як бачать мухи забарвлення кімнати, але виявляється, що улюбленим кольором є жовтий, а блакитний і зелений їх дратує. Ось так ось. Щоб у кухні було менше мух, просто потрібно її правильно пофарбувати.

Чи бачать мухи у темряві?

Мухи, як більшість комах, що літають, вночі сплять. Так-так, їм теж потрібний сон. Якщо муху постійно зганяти та не давати їй спати протягом трьох діб, вона вмирає. Мухи бачать у темряві погано. Це комахи з круглими очима, але короткозорі. Їм не потрібні очі для пошуку їжі.

На відміну від мух робочі бджоли бачать уночі добре, що дозволяє їм працювати і в нічну змінутеж. Вночі квіти пахнуть різкіше та суперників на нектар менше.

Добре бачать уночі але безперечним лідером по зору у темряві визнаний американський тарган.

Форма предмета

Цікаво сприйняття форми предмета різними комахами. Специфіка в тому, що вони можуть зовсім не сприймати прості форми, які не потрібні для їхньої життєздатності. Бджоли, метелики не бачать предметів простих форм, особливо нерухомих, зате їх приваблює все, що має складні форми квітів, особливо якщо вони рухаються, колишуться. Цим пояснюється, зокрема, і те, що бджоли і оси рідко жалять людину, що стоїть нерухомо, а якщо і жалять, то в область губ, коли він розмовляє (рухає губами). Мухи та деякі інші комахи людину не сприймають, сідають вони на неї просто в пошуках їжі, яку шукають по запаху та бачать датчиками на лапах.

Загальні особливості зору комах

• Червоний колір здатні розрізнити лише метелики - вони й запилюють рідкісні квіти такої гами.
• Будова ока у всіх фасеткова, різниця - у кількості омматидій.
• Трихромазія, або здатність перетворювати кольори на три основні: фіолетовий, зелений та ультрафіолетовий.
• Здатність переламувати і відбивати світлові промені і бачити картинку навколишньої дійсності цілком.
• Здатність розглядати картинки, що змінюються дуже швидко.
• Комахи вміють орієнтуватися по сонячному світлутому нічні метелики злітаються до лампи.
• Бінокулярний зір допомагає хижакам у світі комах точно визначати відстані до своєї жертви.