Diviziunea celulară mitotică. Investigarea celulelor meristematice ale rădăcinilor răsadurilor de Allium cepa L

1. Definiți ciclurile de viață și mitotice ale unei celule.
Ciclu de viață- intervalul de timp din momentul în care apare o celulă ca urmare a divizării până la moartea ei sau până la următoarea diviziune.
Ciclul mitotic- un set de consecutive şi procese interconectateîn timpul pregătirii celulei pentru diviziune, precum și în timpul mitozei în sine.

2. Răspundeți cum diferă conceptul de „mitoză” de conceptul de „ciclu mitotic”.
Ciclul mitotic include mitoza în sine și etapele de pregătire a celulei pentru diviziune, în timp ce mitoza este doar diviziunea celulară.

3. Enumeraţi perioadele ciclului mitotic.

2. Perioada de sinteză a ADN-ului (S)

4. mitoză.

4. Deschide semnificație biologică mitoză.

Mitoza (diviziunea indirectă) este diviziunea celulelor somatice (celulele corpului). Semnificația biologică a mitozei este reproducerea celulelor somatice, producerea de celule copiate (cu același set de cromozomi, cu exact aceeași informație ereditară). Toate celulele somatice ale corpului sunt obținute dintr-o celulă părinte unică (zigot) prin mitoză.

1) Profaza

cromatina se spiralizează (se răsucește, se condensează) până la starea cromozomilor
nucleolii dispar
învelișul nuclear se sparge
centriolii diverg spre polii celulei, se formează fusul de diviziune

2) Metafaza Cromozomii se aliniază de-a lungul ecuatorului celulei, formând o placă de metafază

3) Anfaza- cromozomii fiice se separă unul de celălalt (cromatidele devin cromozomi) și diverg către poli

4) Telofază

cromozomii se despiralizează (se desfășoară, se decondensează) până la starea de cromatina
apar nucleul si nucleolii
fibrele fusului se descompun
are loc citokineza - diviziunea citoplasmei celulei mamă în două celule fiice

Durata mitozei este de 1-2 ore.

ciclul celulei

Aceasta este perioada de viață a unei celule din momentul formării ei prin divizarea celulei mamă până la propria sa diviziune sau moarte.

Ciclul celular constă din două perioade:

interfaza(indicați când celula NU se împarte);
diviziune (mitoză sau meioză).

Interfaza constă din mai multe faze:

presintetice: celula crește, în ea are loc sinteza activă de ARN și proteine, numărul de organele crește; în plus, există o pregătire pentru duplicarea ADN-ului (acumularea de nucleotide)
sintetice: are loc dublarea (replicarea, reduplicarea) ADN-ului
postsintetic: celula se pregătește pentru divizare, sintetizează substanțele necesare divizării, de exemplu, proteinele fusului de fisiune.

MAI MULTE INFORMAȚII: Mitoză, Diferențe între mitoză și meioză, Ciclul celular, Dublarea ADN-ului (replicare)
PARTEA 2 TERCĂRI: Mitoză

Teste și sarcini

Setați secvența corectă a proceselor care au loc în timpul mitozei. Notează numerele sub care sunt indicate.
1) prăbușirea învelișului nuclear
2) îngroșarea și scurtarea cromozomilor
3) alinierea cromozomilor în partea centrală a celulei
4) începutul mișcării cromozomilor spre centru
5) divergența cromatidelor către polii celulei
6) formarea de noi membrane nucleare

Alege-l pe cel mai mult varianta corecta. Procesul de reproducere celulară diferite regate fauna sălbatică se numește
1) meioza
2) mitoză
3) fertilizare
4) zdrobire

Toate caracteristicile de mai jos, cu excepția a două, pot fi utilizate pentru a descrie procesele interfazei ciclului celular. Identificați două semne care „cad” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicate în tabel.
1) creșterea celulelor
2) divergența cromozomilor omologi
3) localizarea cromozomilor de-a lungul ecuatorului celulei
4) Replicarea ADN-ului
5) sinteza substanţelor organice

Alege una, cea mai corectă variantă. În ce etapă a vieții se rotesc cromozomii?
1) interfaza
2) profază
3) anafaza
4) metafaza

Alege trei opțiuni.

Ce structuri celulare suferă cele mai mari schimbari in timpul mitozei?
1) miez
2) citoplasmă
3) ribozomi
4) lizozomi
5) centrul celular
6) cromozomi

1. Stabiliți succesiunea proceselor care au loc într-o celulă cu cromozomi în interfază și mitoză ulterioară
1) localizarea cromozomilor în planul ecuatorial
2) Replicarea ADN-ului și formarea de cromozomi cu două cromatide
3) spiralizarea cromozomilor
4) divergența cromozomilor surori la polii celulei

2. Stabiliți succesiunea proceselor care au loc în timpul interfazei și mitozei. Scrieți șirul corespunzătoare de numere.
1) spiralizarea cromozomilor, dispariția învelișului nuclear
2) divergența cromozomilor surori la polii celulei
3) formarea a două celule fiice
4) duplicarea moleculelor de ADN
5) plasarea cromozomilor în planul ecuatorului celular

3. Setați secvența proceselor care au loc în interfază și mitoză. Scrieți șirul corespunzătoare de numere.
1) dizolvarea membranei nucleare
2) Replicarea ADN-ului
3) distrugerea fusului de fisiune
4) divergența către polii celulei cromozomilor monocromatizi
5) formarea unei plăci metafazice

Alege una, cea mai corectă variantă. În timpul diviziunii celulare, se formează fusul de diviziune
1) profază
2) telofaza
3) metafaza
4) anafaza

Alege una, cea mai corectă variantă. Mitoza NU apare în timpul profaza
1) dizolvarea învelișului nuclear
2) formarea fusului
3) duplicarea cromozomilor
4) dizolvarea nucleolilor

Alege una, cea mai corectă variantă. În ce stadiu al vieții cromatidele devin cromozomi?
1) interfaza
2) profază
3) metafaza
4) anafaza

Alege una, cea mai corectă variantă. Despiralizarea cromozomilor în timpul diviziunii celulare are loc în
1) profază
2) metafaza
3) anafaza
4) telofaza

Alege una, cea mai corectă variantă. În ce fază a mitozei perechile de cromatide se atașează cu centromerii lor de filamentele fusului de fisiune
1) anafaza
2) telofaza
3) profază
4) metafaza

Stabiliți o corespondență între procesele și fazele mitozei: 1) anafaza, 2) telofaza. Scrieți numerele 1 și 2 în ordinea corectă.
A) se formează învelișul nuclear
B) cromozomii surori diverg către polii celulei
C) fusul de diviziune dispare în sfârșit
D) cromozomii se despiralizează
D) se separă centromerii cromozomilor

Toate caracteristicile de mai jos, cu excepția a două, pot fi folosite pentru a descrie procesele care au loc în interfază. Identificați două semne care „cad” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicate în tabel.
1) Replicarea ADN-ului
2) formarea învelișului nuclear
3) spiralizarea cromozomilor
4) sinteza ATP
5) sinteza tuturor tipurilor de ARN

Câte celule se formează ca urmare a mitozei unei celule? Notați doar numărul potrivit în răspunsul dvs.

Toate caracteristicile enumerate mai jos, cu excepția a două, sunt folosite pentru a descrie faza de mitoză descrisă în figură. Identificați două semne care „cad” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicate.
1) nucleolul dispare
2) se formează un fus de fisiune
3) are loc dublarea moleculelor de ADN
4) cromozomii sunt implicați activ în biosinteza proteinelor
5) cromozomii se spiralizează

Stabiliți secvența proceselor care au loc în timpul mitozei. Scrieți șirul corespunzătoare de numere.
1) spiralizarea cromozomilor
2) separarea cromatidelor
3) formarea fusului de fisiune
4) despiralizarea cromozomilor
5) diviziunea citoplasmei
6) localizarea cromozomilor la ecuatorul celulei

Alege una, cea mai corectă variantă. Ce cauzează spiralizarea cromozomilor la începutul mitozei
1) dobândirea unei structuri bicromatide
2) participarea activă cromozomii în biosinteza proteinelor
3) dublarea moleculei de ADN
4) amplificarea transcripției

Stabiliți o corespondență între procesele și perioadele de interfaza: 1) postsintetic, 2) presintetic, 3) sintetic. Notează numerele 1, 2, 3 în ordinea corespunzătoare literelor.
a) creșterea celulelor
B) Sinteza ATP pentru procesul de fisiune
C) Sinteza ATP pentru replicarea ADN-ului
D) sinteza proteinelor pentru construirea microtubulilor
D) Replicarea ADN-ului
E) dublarea centriolilor

1. Toate caracteristicile enumerate mai jos, cu excepția a două, pot fi folosite pentru a descrie procesul de mitoză. Identificați două semne care „cad” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicate.
1) stau la baza reproducere asexuată
2) diviziunea indirectă
3) asigură regenerarea
4) diviziunea de reducere
5) diversitatea genetică crește

2. Toate caracteristicile de mai sus, cu excepția a două, pot fi folosite pentru a descrie procesele de mitoză. Identificați două semne care „cad” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicate.
1) formarea bivalenților
2) conjugarea și încrucișarea
3) invarianța numărului de cromozomi din celule
4) formarea a două celule
5) conservarea structurii cromozomilor

Toate caracteristicile enumerate mai jos, cu excepția a două, sunt utilizate pentru a descrie procesul descris în figură. Identificați două semne care „cad” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicate.
1) celulele fiice au același set de cromozomi ca și celulele părinte
2) distribuția neuniformă a materialului genetic între celulele fiice
3) asigură creșterea
4) formarea a două celule fiice
5) diviziunea directă

Toate, cu excepția a două, procesele enumerate mai jos au loc în acest proces diviziune indirectă celule. Identificați două procese care „cad” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicate.
1) se formează două celule diploide
2) se formează patru celule haploide
3) are loc diviziunea celulară somatică
4) are loc conjugarea și încrucișarea cromozomilor
5) diviziunea celulară este precedată de o interfază

Stabiliți o corespondență între etapele ciclului de viață celular și procese. Apar în timpul lor: 1) interfaza, 2) mitoză. Notați numerele 1 și 2 în ordinea corespunzătoare literelor.
A) se formează fusul
B) celula crește, în ea are loc sinteza activă de ARN și proteine
B) se efectuează citokineza
D) numărul de molecule de ADN se dublează
D) cromozomii se spiralizează

Ce procese au loc într-o celulă în timpul interfazei?
1) sinteza proteinelor în citoplasmă
2) spiralizarea cromozomilor
3) sinteza ARNm în nucleu
4) reduplicarea moleculelor de ADN
5) dizolvarea membranei nucleare
6) divergența centriolilor centrului celular la polii celulei

Determinați faza și tipul diviziunii prezentate în figură. Notează două numere în ordinea indicată în sarcină, fără separatoare (spații, virgule etc.).
1) anafaza
2) metafaza
3) profază
4) telofaza
5) mitoză
6) meioza I
7) meioza II

detector de blocuri de anunțuri

Mitoza în celulele animale și vegetale

Cel mai important eveniment care apare în mitoză este distribuția uniformă a materialului genetic. Mitoza în celulele animale și vegetale este aproape aceeași, dar există o serie de diferențe, care sunt indicate în tabelul nostru (Fig.

patru). Nu există centrioli într-o celulă vegetală, dar există centrioli într-o celulă animală; o placă celulară se formează într-o celulă vegetală, dar nu într-o celulă animală.

Orez. 4. Compararea caracteristicilor mitozei în celulele animale și vegetale

În celulele vegetale, nu se formează nicio constricție în timpul citokinezei, dar la animale se formează o celulă. Mitozele din celulele vegetale apar în principal în meristeme, în timp ce în celulele animale mitozele apar în diferite țesuturi și părți ale corpului.

Mitoza este împărțită în patru faze succesive: profază, metafază, anafază și telofază (Fig. 5). Interfaza - etapa principală a ciclului de viață celular (vezi lecția anterioară), este o pregătire pentru diviziune sau precede moartea celulei, prin urmare nu este o fază de mitoză.

Orez. 5. Interfaza si urmatoarele faze ale mitozei: profaza, metafaza, anafaza si telofaza

În profază, ADN-ul se rotește în nucleu și, privind celula printr-un microscop, se pot vedea cromozomi strâns răsuciți (Fig. 6).

Orez. 6. Profaza mitozei

De obicei, se vede că fiecare cromozom este format din două cromatide și regiuni unificatoare - centromerul. Nucleolii în acest stadiu dispar. În celulele animale și în plantele inferioare, centriolii diverg către polii celulei.

Microtubuli scurti se extind din fiecare centriol sub formă de raze. Ele formează o structură în formă de stea.

Orez. 7. Profaza mitozei în celulele animale și vegetale

Până la sfârșitul profazei (Fig. 7), învelișul nuclear se dezintegrează sau se dizolvă și microtubulii încep să formeze un fus de fisiune (Fig. 8).

Orez. 8. Finalizarea profaza si trecerea la metafaza

Următoarea fază este metafaza. Cromozomii sunt aranjați în așa fel încât centromerii lor să fie pe planul ecuatorului celulei (Fig. 9).

9. Metafaza: fus de diviziune. La ecuator se află placa metafază.

Se formează așa-numita placă de metafază (Fig. 10), care este formată din cromozomi. Fibrele fusului sunt atașate de centromerii fiecărui cromozom.

Orez. 10. Metafaza. Preparat vopsit. Fusul este format din centromeri (albastru), microfibrile (violet) și cromozomii plăcii metafazice - galbene.

Anafaza este o fază foarte scurtă (Fig. 11). Fiecare cromozom se împarte longitudinal în două cromatide identice, care diverg către polii opuși ai celulei, acum se numesc cromozomi fiice (sau cromatide).

Orez. 11. Anafaza mitozei

Datorită identității cromozomilor fiice, cei doi poli ai celulei au același material genetic. Același care era în celulă înainte de începerea mitozei. Trebuie remarcat faptul că, în același timp, lângă fiecare pol de purtători de informații - moleculele de ADN împachetate compact în cromozomi - sunt de două ori mai puține decât în celula originală.

Telofaza este ultima fază, cromozomii fiice sunt despiralizați la polii celulei și devin disponibili pentru transcripție, începe sinteza proteinelor, se formează membrane nucleare și nucleoli (Fig. 12).

Orez. 12. Telofaza mitozei în celulele animale și vegetale

Filamentele fusului de fisiune se dezintegrează. Aici se termină cariokineza și începe citokineza (Fig. 13), în timp ce constricția are loc în celulele animale din planul ecuatorial. Se adâncește până când are loc separarea a două celule fiice.

Orez. 13. Citokineza

În formarea unei constricții rol important structurile de joc ale citoscheletului. Citokineza în celulele plantelor are loc diferit, deoarece plantele au un perete celular rigid și nu se împart pentru a forma o constricție, ci formează un sept intracelular.

Mitoza, în primul rând, dă stabilitate genetică. Ca urmare a mitozei, se formează doi nuclei, care conțin tot atâtea cromozomi cât au existat în celulele mamei sau părinte.

Acești cromozomi sunt formați prin replicarea exactă a moleculei de ADN a cromozomilor parentali, drept urmare genele lor conțin exact aceeași informație ereditară.

Astfel, celulele fiice sunt identice genetic cu celula părinte, deoarece mitoza nu poate introduce nicio modificare în informația ereditară. Populațiile celulare obținute prin mitoză din celulele parentale sunt stabile din punct de vedere genetic.

Mitoza este necesară pentru creșterea și dezvoltarea normală a organismelor multicelulare, deoarece, ca urmare a mitozei, numărul de celule crește.

Mitoza este unul dintre principalele mecanisme de creștere ale eucariotelor multicelulare.

Mitoza stă la baza reproducerii asexuate a multor animale și plante, asigură regenerarea părților pierdute (de exemplu, membrele crustaceelor), precum și înlocuirea celulelor care are loc într-un organism multicelular.

Informații conexe:

Cautare site:

§ 28. Diviziunea celulara - Mamontova, Sonina Clasa 9 (raspunsuri)

1. Definiți ciclurile de viață și mitotice ale unei celule.

Ciclul de viață - perioada de timp din momentul în care o celulă apare ca urmare a diviziunii până la moartea ei sau până la următoarea diviziune.

Ciclul mitotic este un set de procese secvențiale și interconectate în timpul pregătirii unei celule pentru diviziune, precum și în timpul mitozei în sine.

2. Răspundeți cum diferă conceptul de „mitoză” de conceptul de „ciclu mitotic”.

Ciclul mitotic include mitoza în sine și etapele de pregătire a celulei pentru diviziune, în timp ce mitoza este doar diviziunea celulară.

Enumerați perioadele ciclului mitotic.

1. perioada de pregătire pentru sinteza ADN (G1)

2. Perioada de sinteză a ADN-ului (S)

3. perioada de pregătire pentru diviziunea celulară (G2)

4. Extindeți semnificația biologică a mitozei.

În timpul mitozei, celulele fiice primesc un set diploid de cromozomi identici cu celula mamă. Constanța structurii și funcționarea corectă a organelor ar fi imposibilă fără păstrarea aceluiași set de material genetic în generațiile de celule. Mitoza asigură dezvoltarea embrionară, creșterea, repararea țesuturilor după deteriorare, menținerea integrității structurale a țesuturilor cu pierderea constantă a celulelor în cursul funcționării acestora.

5. Indicați fazele mitozei și faceți desene schematice care să reflecte evenimentele care au loc în celulă la o anumită fază a mitozei. Umple tabelul.

Diviziunea celulară este momentul central al reproducerii.

În procesul de diviziune, dintr-o celulă iau două celule. O celulă, bazată pe asimilarea substanțelor organice și anorganice, își creează un fel propriu cu o structură și funcții caracteristice.

În diviziunea celulară se pot observa două puncte principale: diviziunea nucleară - mitoză și diviziunea citoplasmei - citokineza, sau citotomia. Atenția principală a geneticienilor este încă pusă pe mitoză, deoarece, din punctul de vedere al teoriei cromozomilor, nucleul este considerat „organul” eredității.

În timpul mitozei, apar următoarele:

dublarea substanței cromozomilor;
modificări în starea fizică și organizarea chimică a cromozomilor;
divergența cromozomilor fiice, sau mai degrabă surorii, la polii celulei;
diviziunea ulterioară a citoplasmei și refacerea completă a doi nuclei noi în celulele surori.

Astfel, întregul ciclu de viață al genelor nucleare este stabilit în mitoză: duplicare, distribuție și funcționare; ca urmare a încheierii ciclului mitotic, celulele surori ajung să aibă o „moștenire” egală.

La divizare, nucleul celular trece prin cinci etape succesive: interfaza, profaza, metafaza, anafaza si telofaza; unii citologi disting o altă etapă a șasea - prometafaza.

Diagrama fazelor mitozei într-o celulă animală

Între două diviziuni celulare succesive, nucleul se află în stadiul de interfază. În această perioadă, nucleul, în timpul fixării și colorării, are o structură de plasă formată prin vopsirea firelor subțiri, care în faza următoare se formează în cromozomi. Deși interfaza se numește altfel faza nucleului de repaus, pe organismul însuși, procesele metabolice din nucleu în această perioadă sunt efectuate cu cea mai mare activitate.

Profaza este prima etapă în pregătirea nucleului pentru divizare. În profază, structura de rețea a nucleului se transformă treptat în fire cromozomiale. De la cea mai veche profază, chiar în microscop luminos se poate observa natura duală a cromozomilor. Acest lucru sugerează că în nucleu are loc cel mai important proces de mitoză - dublarea sau reduplicarea cromozomilor, în care fiecare dintre cromozomii materni construiește unul similar - unul fiică. Ca rezultat, fiecare cromozom pare dublat longitudinal. Cu toate acestea, aceste jumătăți de cromozomi, care sunt numite cromatide surori, nu diferă în profază, deoarece sunt ținute împreună de un loc comun - centromerul; regiunea centromeră se împarte ulterior. În profază, cromozomii suferă un proces de răsucire de-a lungul axei lor, ceea ce duce la scurtarea și îngroșarea lor. Trebuie subliniat faptul că în profază fiecare cromozom din cariolimfă este localizat aleatoriu.

În celulele animale, chiar și în telofaza târzie sau interfaza foarte timpurie, are loc dublarea centriolului, după care, în profază, centriolii fiice încep să convergă către poli și formarea astrosferei și fusului, numită noul aparat. În același timp, nucleolii se dizolvă. Un semn esențial al sfârșitului profazei este dizolvarea membranei nucleare, ca urmare a căreia cromozomii se află în masa totală a citoplasmei și a carioplasmei, care formează acum mixoplasma. Aceasta încheie profază; celula intră în metafază.

LA timpuri recenteîntre profază și metafază, cercetătorii au început să distingă o etapă intermediară numită prometafaza. Prometafaza se caracterizează prin dizolvarea și dispariția membranei nucleare și mișcarea cromozomilor spre planul ecuatorial al celulei. Dar până în acest moment, formarea fusului de acromatină nu a fost încă finalizată.

Metafaza numită etapa finală a aranjamentului cromozomilor la ecuatorul fusului. Aranjamentul caracteristic al cromozomilor în planul ecuatorial se numește placa ecuatorială sau metafază. Dispunerea cromozomilor unul în raport cu celălalt este aleatorie. În metafază, numărul și forma cromozomilor sunt bine dezvăluite, mai ales când se consideră placa ecuatorială de la polii diviziunii celulare. Fusul de acromatină este complet format: filamentele fusului capătă o consistență mai densă decât restul citoplasmei și sunt atașate de regiunea centromeră a cromozomului. Citoplasma celulei în această perioadă are cea mai scăzută vâscozitate.

Anafaza numită următoarea fază a mitozei, în care cromatidele se divid, care acum pot fi numiți cromozomi surori sau fiice, diverg către poli. În acest caz, în primul rând, regiunile centromerice se resping reciproc, iar apoi cromozomii înșiși diverg către poli. Trebuie spus că divergența cromozomilor în anafază începe în același timp – „ca la comandă” – și se termină foarte repede.

În telofază, cromozomii fiice se despiralizează și își pierd individualitatea vizibilă. Se formează învelișul nucleului și nucleul însuși. Nucleul este reconstruit în ordine inversă față de modificările pe care le-a suferit în profază. În final, nucleolii (sau nucleolii) sunt de asemenea restaurați și în cantitatea în care au fost prezenți în nucleii părinte. Numărul de nucleoli este caracteristic fiecărui tip de celulă.

În același timp, începe diviziunea simetrică a corpului celular.

Nucleii celulelor fiice intră în starea de interfază.

Schema citokinezei celulelor animale și vegetale

Figura de mai sus prezintă o diagramă a citokinezei celulelor animale și vegetale. Într-o celulă animală, diviziunea are loc prin legarea citoplasmei celulei mamă. Într-o celulă vegetală, formarea unui sept celular are loc cu zone de plăci fusiforme care formează un sept în planul ecuatorului, numit fragmoplast. Aceasta încheie ciclul mitotic. Durata acestuia depinde aparent de tipul de țesut, de starea fiziologică a organismului, de factori externi (temperatură, regim de lumină) și durează de la 30 de minute la 3 ore.După diverși autori, viteza de trecere a fazelor individuale este variabilă.

Atât intern cât și factori externi mediile care afectează creșterea organismului și starea lui funcțională afectează durata diviziunii celulare și fazele sale individuale. Deoarece nucleul joacă un rol uriaș în procesele metabolice ale celulei, este firesc să credem că durata fazelor de mitoză se poate modifica în funcție de starea funcțională a țesutului organului. De exemplu, s-a stabilit că activitatea mitotică a diferitelor țesuturi în timpul odihnei și somnului la animale este semnificativ mai mare decât în timpul stării de veghe. La un număr de animale, frecvența diviziunilor celulare scade la lumină și crește în întuneric. De asemenea, se presupune că hormonii influențează activitatea mitotică a celulei.

Motivele care determină pregătirea celulei pentru diviziune sunt încă neclare. Există motive pentru a presupune mai multe astfel de motive:

dublarea masei protoplasmei celulare, cromozomilor și altor organite, din cauza cărora relațiile nuclear-plasmă sunt încălcate; pentru diviziune, o celulă trebuie să atingă o anumită greutate și volum caracteristice celulelor unui țesut dat;
duplicarea cromozomilor;
secretia de catre cromozomi si alte organite celulare a unor substante speciale care stimuleaza diviziunea celulara.

Mecanismul de divergență a cromozomilor către poli în anafaza mitozei rămâne, de asemenea, neclar. Un rol activ în acest proces este aparent jucat de filamentele fuse, care sunt filamente proteice organizate și orientate de centrioli și centromeri.

Natura mitozei, așa cum am spus deja, variază în funcție de tipul și starea funcțională a țesutului. Celulele din diferite țesuturi sunt caracterizate de diferite tipuri de mitoză.În tipul de mitoză descris, diviziunea celulară are loc într-o manieră egală și simetrică. Ca rezultat al mitozei simetrice, celulele surori sunt echivalente ereditar atât în ceea ce privește genele nucleare, cât și citoplasma. Totuși, pe lângă simetrică, există și alte tipuri de mitoză și anume: mitoză asimetrică, mitoză cu citokineză întârziată, diviziunea celulelor multinucleate (diviziunea sincitiei), amitoză, endomitoză, endorproducție și politenie.

În cazul mitozei asimetrice, celulele surori sunt inegale în dimensiune, cantitate de citoplasmă și, de asemenea, în raport cu soarta lor viitoare. Un exemplu în acest sens sunt celulele surori (fiice) de dimensiuni inegale ale neuroblastului lăcustei, ouăle de animale în timpul maturării și în timpul fragmentării spiralate; în timpul diviziunii nucleelor în boabele de polen, una dintre celulele fiice se poate diviza în continuare, cealaltă nu, etc.

Mitoza cu întârziere a citokinezei se caracterizează prin faptul că nucleul celular se divide de multe ori și abia atunci are loc diviziunea corpului celular. Ca rezultat al acestei diviziuni, se formează celule multinucleate precum sincitiul. Un exemplu în acest sens este formarea celulelor endosperme și formarea sporilor.

Amitoza numită fisiune directă a nucleului fără formarea figurilor de fisiune. În acest caz, împărțirea nucleului are loc prin „împletirea” acestuia în două părți; uneori se formează mai multe nuclee dintr-un nucleu deodată (fragmentare). Amitoza se găsește constant în celulele unui număr de țesuturi specializate și patologice, de exemplu, în tumori canceroase. Poate fi observată sub influența diverșilor agenți dăunători (radiații ionizante și temperatură ridicată).

Endomitoza numit un astfel de proces atunci când are loc o dublare a fisiunii nucleare. În acest caz, cromozomii, ca de obicei, sunt reproduși în interfază, dar divergența lor ulterioară are loc în interiorul nucleului cu păstrarea învelișului nuclear și fără formarea unui fus de acromatină. În unele cazuri, deși învelișul nucleului se dizolvă, totuși, divergența cromozomilor către poli nu are loc, drept urmare numărul de cromozomi din celulă se înmulțește chiar și de câteva zeci de ori. Endomitoza apare în celulele diferitelor țesuturi atât ale plantelor, cât și ale animalelor. Deci, de exemplu, A. A. Prokofieva-Belgovskaya a arătat că, prin endomitoză în celulele țesuturilor specializate: în hipoderma ciclopului, corpul adipos, epiteliul peritoneal și alte țesuturi ale puledului (Stenobothrus) - setul de cromozomi poate crește de 10 ori. Această creștere a numărului de cromozomi este asociată cu caracteristici funcționaleţesut diferenţiat.

În cazul politeniei, numărul de fire cromozomiale se înmulțește: după reduplicare pe toată lungimea, acestea nu diverg și rămân adiacente unele cu altele. În acest caz, numărul de fire de cromozom dintr-un cromozom este înmulțit, ca urmare, diametrul cromozomilor crește semnificativ. Numărul de astfel de fire subțiri într-un cromozom politen poate ajunge la 1000-2000. În acest caz, se formează așa-numiții cromozomi giganți. Cu politenia, toate fazele ciclului mitotic cad, cu excepția celei principale - reproducerea catenelor primare ale cromozomului. Fenomenul politeniei se observă în celulele unui număr de țesuturi diferențiate, de exemplu, în țesutul glandelor salivare de Diptera, în celulele unor plante și protozoare.

Uneori există o dublare a unuia sau mai multor cromozomi fără nicio transformare a nucleului - acest fenomen se numește endoreproducție.

Astfel, toate fazele mitozei celulare care compun ciclul mitotic sunt obligatorii doar pentru un proces tipic.

in unele cazuri, mai ales in tesuturile diferentiate, ciclul mitotic sufera modificari. Celulele unor astfel de țesuturi și-au pierdut capacitatea de a reproduce întregul organism, iar activitatea metabolică a nucleului lor este adaptată la funcția țesutului socializat.

Celulele embrionare și meristematice, care nu și-au pierdut funcția de reproducere a întregului organism și aparținând unor țesuturi nediferențiate, păstrează întregul ciclu de mitoză, pe care se bazează reproducerea asexuată și vegetativă.

Dacă găsiți o eroare, vă rugăm să selectați o bucată de text și să apăsați Ctrl+Enter.

In contact cu

Colegi de clasa

Subiectul lecției. Diviziune celulara. Mitoză

Scopul lecției: pentru a caracteriza metoda principală de divizare a celulelor eucariote - mitoza, pentru a dezvălui caracteristicile cursului fiecărei faze a mitozei, pentru a crea o idee de amitoză.

Sarcini:

să formeze cunoștințe despre semnificația diviziunii pentru creșterea, dezvoltarea, reproducerea celulei și a organismului în ansamblu; luați în considerare mecanismul mitozei;
caracterizează etapele principale ale ciclului celular și mitotic;
îmbunătățirea abilităților de lucru cu un microscop;
dezvăluie semnificația biologică a mitozei.

Resurse: computer, microscoape, microlame „Mitoza în celulele rădăcinii de ceapă”, tablă interactivă, prezentare multimedia „Diviziunea celulară. Mitoză”, disc – „atelier de laborator Biologie clasele 6-11”, videoclip „Etapele mitozei”, manual dinamic „Mitoză”.

Etapele lecției

1. Moment organizatoric.

Stabilirea scopului lecției, definirea problemei și a subiectului lecției.

În momentul nașterii, un copil cântărește în medie 3-3,5 kg și are aproximativ 50 cm înălțime, un pui de urs brun ai cărui părinți ajung la o greutate de 200 kg sau mai mult nu cântărește mai mult de 500 g, iar un cangur mic cântărește mai puțin. decat 1 gram. O lebădă frumoasă crește dintr-un pui cenușiu nedescris, un mormoloc agil se transformă într-o broască râioasă calmă și un stejar uriaș crește dintr-o ghindă plantată lângă casă, care o sută de ani mai târziu mulțumește noile generații de oameni cu frumusețea sa.

Intrebare problematica. Prin ce procese sunt posibile toate aceste schimbări? (Diapozitiv 1)

Toate aceste schimbări sunt posibile datorită capacității organismelor de a crește și de a se dezvolta. Copacul nu se va transforma într-o sămânță, peștele nu se va întoarce la ouă - procesele de creștere și dezvoltare sunt ireversibile. Aceste două proprietăți ale materiei vii sunt indisolubil legate între ele și se bazează pe capacitatea celulei de a se diviza și de a se specializa. . Care este subiectul lecției? (Diapozitivul 2)

Tema lecției este „Diviziunea celulară. Mitoză" (Diapozitivul 3)

Pentru a începe să studiez subiect nou trebuie să ne amintim materialul studiat anterior (diapozitivele 4,5,6)

2. Învățarea de material nou.

TIPURI DE DIVIZIUNE DE CELULE (Diapozitivul 7)

Una dintre prevederile teoriei celulare se bazează pe concluzia savantului german Rudolf Virchow „Fiecare celulă dintr-o celulă”. Acesta a fost începutul studiului proceselor de diviziune celulară, ale căror principale regularități au fost dezvăluite la sfârșitul secolului al XIX-lea.

Reproducerea este una dintre cele mai importante proprietăți ale organismelor vii. Toate organismele vii, fără excepție, sunt capabile de reproducere, de la bacterii la mamifere. Metode de reproducere diverse organisme pot fi foarte diferite unele de altele, dar diviziunea celulară stă la baza oricărui tip de reproducere. Durata de viață a unui organism multicelular depășește durata de viață a majorității celulelor sale constitutive. Asa de, celule nervoase opriți divizarea în timpul dezvoltării fetale. Odată ce au apărut, celulele care formează țesuturi musculare striate la animale și țesuturi de depozitare la plante nu se mai divid. Organismele pluricelulare cresc, se dezvoltă, suferă reînnoirea celulelor și țesuturilor, chiar și a unor părți ale corpului (Amintiți-vă regenerarea) Se știe că celulele îmbătrânesc și mor. De exemplu, celulele hepatice trăiesc 18 luni, eritrocitele - 4 luni, epiteliul intestinal 1-2 zile (aproximativ 70 de miliarde de oameni mor în fiecare zi).

celule epiteliale intestinale și 2 miliarde de eritrocite). Aceasta înseamnă că celulele sunt în mod constant reînnoite în organism. De asemenea, se știe că, în medie, 1 dată în 7 ani, celulele sunt actualizate. Prin urmare, aproape toate celulele organismelor multicelulare trebuie să se divizeze pentru a înlocui celulele pe moarte. Toate celulele noi apar prin diviziune dintr-o celulă existentă.

AMITOZA. diviziunea directă nucleu de interfaza prin constricție fără formarea unui fus de fisiune (cromozomii nu se disting în general la microscopul cu lumină). O astfel de diviziune are loc în organismele unicelulare (de exemplu, nucleii ciliați mari poliploizi se divid prin amitoză), precum și în unele celule foarte specializate ale plantelor și animalelor cu activitate fiziologică slăbită, degenerând, sortite morții sau cu diverse procese patologice cum ar fi creșterea malignă, inflamația etc. După amitoză, celula nu este capabilă să intre în diviziune mitotică.

MITOZA (din greaca. Mitos-thread) diviziunea indirecta, este modalitatea principala de impartire a celulelor eucariote. Mitoza este procesul de diviziune celulară, în urma căruia celulele fiice primesc material genetic identic cu cel conținut în celula mamă.

MEIOZA (diviziunea indirectă) este un mod special de diviziune celulară, care are ca rezultat o reducere (reducere) a numărului de cromozomi la jumătate. În timpul meiozei, au loc două diviziuni celulare și patru celule germinale haploide (nc) sunt formate dintr-o celulă diploidă (2n2c). În cursul procesului ulterioar de fertilizare (fuziunea gameților), organismul unei noi generații va primi din nou un set diploid de cromozomi, adică cariotipul organismelor unei anumite specii rămâne constant într-un număr de generații.

Concluzie: Există trei tipuri de diviziune celulară, datorită cărora organismele cresc, se dezvoltă, se înmulțesc (amitoză, mitoză, meioză).

Mitoza este principalul mod de diviziune celulară.

Mitoza (din greaca mitos - fir) - diviziune celulara indirecta. Asigură transmiterea uniformă a informațiilor ereditare ale celulei mamă către două celule fiice.

Datorită acestui tip de diviziune celulară, se formează aproape toate celulele unui organism multicelular.

Ciclul mitotic (celular) constă dintr-o etapă pregătitoare (interfază) și diviziunea propriu-zisă - mitoză (profază, metafază, anafază și telofază).

caracteristicile mitozei.

Pentru a studia subiectul, vom lucra în perechi.

EXERCITIUL 1.

1. Studiați trăsăturile primei faze a mitozei - profază.

2. Notează caracteristicile profasei în caiet după ce ai discutat răspunsul. (Diapozitivul 9)

SARCINA 2.

1. Studiați caracteristicile fazei a doua a mitozei - metafaza.

2. Notează caracteristicile metafazei în caiet după ce ai discutat răspunsul. (Diapozitivul 10)

SARCINA 3.

1. Studiați caracteristicile fazei a treia a mitozei - anafaza.

2. Notează caracteristicile anafazei într-un caiet după ce ai discutat răspunsul. (Diapozitivul 11)

SARCINA 4.

1. Studiați caracteristicile fazei a patra a mitozei - telofaza.

2. Notează caracteristicile telophase într-un caiet după ce ai discutat răspunsul. (Diapozitivul 12)

Baieti! Acum atenția dumneavoastră va fi prezentată către videoclipul „MITOSIS”. Trebuie să o revizuiți cu atenție și apoi să finalizați sarcina. (Diapozitivul 12)

EXERCIȚIU. Determinați și notați denumirile fazei corespunzătoare descrierii acesteia. (Diapozitivul 13)

3. Consolidarea materialului studiat.

LUCRĂRI DE LABORATOR №5.(Diapozitivul 14.15)

Subiect: „Mitoza în celulele rădăcinii de ceapă”.

Ţintă: pentru a studia procesul de mitoză în celulele rădăcinii de ceapă.

Echipament: microscoape ușoare, micropreparate „Mitoza în celulele rădăcinii de ceapă”.

Progres

1. Luați în considerare microprepararea terminată, dacă este posibil, găsiți celule în toate etapele mitozei.

2. Comparați imaginea la microscop cu microfotografia din prezentarea pentru lecție (diapozitiv).
3. Determinați setul de cromozomi din fiecare fază a mitozei.
4. Descrieți caracteristicile fiecărui stadiu observat al mitozei.
5. Trageți o concluzie despre rolul mitozei.
Întrebări pentru consolidare.(Diapozitivul 16, 17, 18)

1. Masa totală a tuturor moleculelor de ADN din 46 de cromozomi ai unei celule somatice umane este de 6-10 "9 mg. Care va fi masa moleculelor de ADN în: a) metafaza mitozei; b) telofaza mitozei?

2. Luați în considerare dacă condițiile pot mediu inconjurator afectează procesul de mitoză. La ce consecințe pentru organism poate duce acest lucru?

3. De ce se formează celulele fiice în timpul mitozei cu un set de cromozomi egal cu setul de cromozomi din celula mamă? Care este semnificația acestui lucru în viața organismelor?

4. Luați în considerare dacă condițiile de mediu pot afecta procesul de mitoză. La ce consecințe pentru organism poate duce acest lucru?

5. De ce se formează celulele fiice în timpul mitozei cu un set de cromozomi egal cu setul de cromozomi din celula mamă? Care este semnificația acestui lucru în viața organismelor?

La sfârșitul lecției, rezultatele sunt rezumate.

Mitoza este un proces foarte important, oamenii de știință au cheltuit mult efort și timp pentru a înțelege toate caracteristicile acestui proces. De exemplu, s-a constatat că mitoza în celulele vegetale și animale se desfășoară cu anumite diferențe, că există factori care îi afectează în mod negativ cursul.

În plus, în literatură se poate observa o altă formă de divizare - directă sau amitoză. Lucrați cu literatură suplimentară.

Grupa 1: sarcina „Amitoză”

Selectați punctele de „referință” din text, adică. în 4-5 poziții indică principalele semne de amitoză. „Mitoza este cel mai frecvent, dar nu singurul tip de diviziune celulară. Aproape toate eucariotele au așa-numita fisiune nucleară directă sau amitoză. In timpul amitozei nu are loc condensarea cromozomilor si nu se formeaza fus, iar nucleul este divizat prin constrictie sau fragmentare, ramanand in stare de interfaza. Citokineza urmează întotdeauna diviziunea nucleară, ducând la formarea unei celule multinucleate. Diviziunea amitotică este tipică pentru celulele care completează dezvoltarea: celule epiteliale moarte, foliculare ale ovarelor ... Amitoza apare și în procese patologice: inflamație, neoplasm malign ... după aceasta, celulele nu sunt capabile de diviziunea mitotică.

Grupa 2: sarcina „încălcarea mitozei”

Faceți perechi logice: tip de impact - consecințe.

„Cursul corect al mitozei poate fi perturbat de diverși factori externi: doze mari de radiații, anumite substanțe chimice. De exemplu, sub influența razelor X, ADN-ul cromozomului se poate rupe, iar cromozomii, de asemenea, se sparg. Astfel de cromozomi nu se pot mișca, de exemplu, în anafază. Unele substanțe chimice care nu sunt caracteristice organismelor vii (alcooli, fenoli) perturbă coordonarea proceselor mitotice. Unii cromozomi se mișcă mai repede, alții mai încet. Este posibil ca unele dintre ele să nu fie incluse deloc în nucleele copii. Există substanțe care împiedică formarea filamentelor fusului de fisiune. Ele sunt numite citostatice, de exemplu, colchicină și colcemidă. Acționând asupra celulei, diviziunea poate fi oprită în stadiul de prometafază. Ca urmare a unui astfel de impact, în nucleu apare un set dublu de cromozomi.

Concluzii (Diapozitivul 19)

Astăzi, lecția a fost dedicată celui mai important proces - mitoza. Am dedicat suficient timp procesului în sine, caracteristicilor și problemelor sale. Cel mai important, acest proces asigură stabilitatea genetică a speciei, precum și procesele de regenerare, creștere și reproducere asexuată (vegetativă). Procesul este complex, în mai multe etape și foarte sensibil la factorii de mediu.

Teme pentru acasă.

1. Studiu § 29

2. Completați tabelul „Ciclul celular mitotic”

Explicați ce determină numărul de cromozomi din ADN diferite etape mitoză.

ciclu celular mitotic

Reproducerea celulară este una dintre cele mai importante procese biologice este o condiție necesară pentru existența tuturor viețuitoarelor. Reproducerea se realizează prin divizarea celulei originale.

Celulă- aceasta este cea mai mică unitate morfologică a structurii oricărui organism viu, capabilă de autoproducere și autoreglare. Timpul de existență de la diviziune până la moarte sau reproducere ulterioară se numește ciclu celular.

Țesuturile și organele sunt alcătuite din diferite celule care au propria lor perioadă de existență. Fiecare dintre ele crește și se dezvoltă pentru a asigura activitatea vitală a organismului. Durata perioadei mitotice este diferită: sângele și celulele pielii intră în procesul de divizare la fiecare 24 de ore, iar neuronii sunt capabili de reproducere numai la nou-născuți, iar apoi își pierd complet capacitatea de a se reproduce.

Există 2 tipuri de împărțire - directă și indirectă. Celulele somatice proliferează indirect, gameții sau celulele sexuale se caracterizează prin meioză (diviziune directă).

Mitoza - diviziune indirecta

Ciclul mitotic

Ciclul mitotic cuprinde 2 etape consecutive: interfaza si diviziunea mitotica.

Interfaza(etapa de repaus) - pregătirea celulei pentru diviziunea ulterioară, unde se realizează duplicarea materialului sursă, urmată de distribuția sa uniformă între celulele nou formate. Include 3 perioade:

- Presintetice(G-1) G - din engleza gar, adică un gol, sunt în curs de desfășurare pregătirile pentru sinteza ulterioară a ADN-ului, producerea de enzime. Inhibarea primei perioade a fost efectuată experimental, drept urmare celula nu a intrat în următoarea fază.
- Sintetic(S) - baza ciclului celular. Are loc replicarea cromozomilor și centriolilor centrului celular. Abia după aceea, celula poate trece la mitoză.
- Postsintetic(G-2) sau perioada pre-mitotică - există o acumulare de ARNm, care este necesară pentru debutul stadiului mitotic propriu-zis. În perioada G-2 se sintetizează proteinele (tubulinele) - componenta principală a fusului mitotic.

După sfârșitul perioadei premitotice, diviziunea mitotică. Procesul include 4 faze:

Profaza- in aceasta perioada, nucleolul este distrus, membrana nucleara (nucleolema) se dizolva, centriolii sunt situati la poli opusi, formand un aparat de diviziune. Are două subfaze:
- din timp- sunt vizibili corpuri filiforme (cromozomi), nu sunt încă clar separați unul de celălalt;
- târziu- sunt urmărite părți separate ale cromozomilor.
metafaza- începe din momentul distrugerii nucleolemului, când cromozomii se află aleatoriu în citoplasmă și încep abia să se deplaseze spre planul ecuatorial. Toate perechile de cromatide sunt conectate între ele la centromer.
Anafaza- la un moment dat toți cromozomii sunt separați și se deplasează în puncte opuse ale celulei. Aceasta este o fază scurtă și foarte importantă, deoarece în ea are loc divizarea exactă a materialului genetic.
Telofază- se opresc cromozomii, se formeaza din nou membrana nucleara, nucleolul. În mijloc se formează o constricție, ea împarte corpul celulei mamă în două celule fiice, completând procesul mitotic. În celulele nou formate, perioada G-2 începe din nou.

Meioza - diviziune directă

Există un proces special de reproducere care are loc numai în celulele germinale (gameți) - acesta meioza (diviziunea directa). semn distinctiv pentru el este absenţa interfazei. Meioza dintr-o celulă originală produce patru, cu un set haploid de cromozomi. Întregul proces de diviziune directă include două etape succesive, care constau în profază, metafază, anafază și telofază.

Înainte de începerea profazei, celulele germinale dublează materialul inițial, astfel devin tetraploide.

Profaza 1:

Leptotena- cromozomii sunt vizibili sub forma unor fire subtiri, sunt scurtati.
Zygoten- stadiul de conjugare a cromozomilor omologi, ca urmare, se formează bivalenți. Conjugare punct importantÎn meioză, cromozomii se deplasează cât mai aproape unul de celălalt pentru a trece.
Pachiten- are loc o îngroșare a cromozomilor, o scurtare crescândă a acestora, are loc o încrucișare (schimbul de informații genetice între cromozomii omologi, aceasta stă la baza evoluției și a variabilității ereditare).
Diploten- stadiul catenelor dublate, cromozomii fiecărei bivalente diverg, păstrând legătura doar în zona decusației (chiasmei).
diakineză- ADN-ul începe să se condenseze, cromozomii devin foarte scurti și divergenți.

Profaza se termină cu distrugerea nucleolemului și formarea fusului.

Metafaza 1: bivalenții sunt localizați în mijlocul celulei.

Anafaza 1: Cromozomii dublați se deplasează la poli opuși.

Telofaza 1: procesul de divizare este finalizat, celulele primesc 23 de bivalenți.

Fără dublarea ulterioară a materialului, celula intră în a doua fază Divizia.

Profaza 2: se repeta din nou toate procesele care au fost in profaza 1 si anume condensarea cromozomilor, care sunt situati aleatoriu intre organite.

Metafaza 2: două cromatide legate la intersecție (univalente) sunt situate în planul ecuatorial, creând o placă numită metafază.

Anafaza 2:- univalentul este împărțit în cromatide sau monade separate, iar acestea merg la diferiți poli ai celulei.

Telofaza 2: procesul de diviziune este încheiat, se formează învelișul nuclear și fiecare celulă primește 23 de cromatide.

meioza - mecanism importantîn viața tuturor organismelor. Ca urmare a acestei diviziuni, obținem 4 celule haploide care au jumătate din setul dorit de cromatide. În timpul fertilizării, doi gameți formează o celulă diploidă completă, păstrându-și cariotipul inerent.

Este dificil să ne imaginăm existența fără diviziunea meiotică, altfel toate organismele cu fiecare generație ulterioară ar primi seturi duble de cromozomi.

anemie. Definiție. Clasificare. Anemia prin deficit de fier. Etiologie. tablou clinic. Diagnosticare. Tratament. Prevenirea. Caracteristicile luării preparatelor cu fier la copii.

Antiseptice, definiție, tipuri de antiseptice moderne (mecanice, fizice, chimice, biologice).

Asfixia nou-născutului. Definiție. Etiologie. Clasificare. tablou clinic. Îngrijiri primare și de resuscitare.

Dermatita atopica. Definiție. Etiologie. Clasificare. tablou clinic. Diagnosticare. Tratament. Îngrijire. Dietoterapia. Organizarea vieții unui copil bolnav.

Metoda gemenă în studiul caracteristicilor cu distribuție continuă

Există două metode de divizare: 1) cea mai comună, diviziunea completă - mitoză (diviziunea indirectă) și 2) amitoza (diviziunea directă). În timpul diviziunii mitotice, citoplasma este restructurată, învelișul nuclear este distrus și cromozomii sunt identificați. În viața unei celule, există o perioadă de mitoză în sine și un interval între diviziuni, care se numește interfază. Cu toate acestea, perioada de interfază (celulele care nu se divid) în esența sa poate fi diferită. În unele cazuri, în timpul interfazei, celula funcționează și se pregătește simultan pentru următoarea diviziune. În alte cazuri, celulele intră în interfază, funcționează, dar nu se mai pregătesc pentru diviziune. Ca parte a unui organism multicelular complex, există numeroase grupuri de celule care și-au pierdut capacitatea de a se diviza. Acestea includ, de exemplu, celulele nervoase. Pregătirea celulelor pentru mitoză are loc în interfază. Pentru a vă imagina principalele caracteristici ale acestui proces, amintiți-vă structura nucleului celular.

Celulele de ceapă în diferite faze ale ciclului celular

Unitatea structurală de bază a nucleului este cromozomii, care sunt formați din ADN și proteine. În nucleele celulelor vii care nu se împart, de regulă, cromozomii individuali nu se pot distinge, dar cea mai mare parte a cromatinei, care se găsește pe preparatele colorate sub formă de filamente subțiri sau granule de diferite dimensiuni, corespunde cromozomilor. În unele celule, cromozomii individuali sunt, de asemenea, vizibili în mod clar în nucleul de interfază, de exemplu, în celulele cu diviziune rapidă ale unui ou fertilizat în curs de dezvoltare și în nucleele unor protozoare. În diferite perioade ale vieții, celulele cromozomiale suferă modificări ciclice care pot fi urmărite de la o diviziune la alta. Cromozomii în timpul mitozei sunt corpuri dense alungite, pe lungimea cărora se pot distinge două catene - cromatide care conțin ADN, care sunt rezultatul dublării cromozomilor. Fiecare cromozom are o constricție primară sau centromer. Această parte îngustată a cromozomului poate fi situată fie în mijloc, fie mai aproape de unul dintre capete, dar pentru fiecare cromozom anume locul său este strict constant. În timpul mitozei, cromozomii și cromatidele sunt filamente elicoidale strâns înfăşurate (o stare spiralată sau condensată). În nucleul de interfază, cromozomii sunt puternic alungiți, adică despiralizați, din cauza cărora devin greu de distins. În consecință, ciclul modificărilor cromozomiale constă în spiralizare, când se scurtează, se îngroașă și devin clar distins, și despiralizare, când sunt puternic alungite, împletite și atunci devine imposibil să se distingă fiecare separat. Spiralizarea și despiralizarea sunt asociate cu activitatea ADN-ului, deoarece funcționează numai în stare despiralizată. Eliberarea de informații, formarea de ARN pe ADN în stare spiralată, adică în timpul mitozei, se oprește. Faptul că cromozomii sunt prezenți în nucleul unei celule nedivizoare este dovedit și de constanța cantității de ADN, numărul de cromozomi și păstrarea individualității lor de la diviziune la diviziune.

Pregătirea unei celule pentru mitoză. În timpul interfazei, au loc o serie de procese care permit mitoza. Să le numim pe cele mai importante dintre ele: 1) centriolii sunt dublați, 2) cromozomii sunt dublați, adică. cantitatea de ADN și proteine cromozomiale, 3) se sintetizează proteine din care se construiește fusul de acromatină, 4) se acumulează energia sub formă de ATP, care se consumă în timpul diviziunii, 5) se termină creșterea celulară. De o importanță capitală în pregătirea unei celule pentru mitoză este sinteza ADN-ului și duplicarea cromozomilor. Dublarea cromozomilor este asociată în primul rând cu sinteza ADN-ului și sinteza simultană a proteinelor cromozomilor. Procesul de dublare durează 6-10 ore și durează partea de mijloc interfaze. Dublarea cromozomilor se desfășoară în așa fel încât fiecare catenă veche a ADN-ului își construiește una a doua pentru sine. Acest proces este strict ordonat și, începând din mai multe puncte, se răspândește de-a lungul întregului cromozom.

Mitoză

Mitoza este o metodă universală de diviziune celulară la plante și animale, a cărei esență principală este distribuția exactă a cromozomilor duplicați între ambele celule fiice formate. Pregătirea unei celule pentru diviziune, după cum putem vedea, ocupă o parte semnificativă a interfazei, iar mitoza începe numai atunci când pregătirea în nucleu și citoplasmă este complet finalizată. Întregul proces este împărțit în patru faze. În timpul primei dintre ele - profaza - centriolii se divid și încep să diverge în direcții opuse. În jurul lor, din citoplasmă se formează filamente de acromatină care, împreună cu centriolii, formează un fus de acromatină. Când se termină divergența centriolilor, întreaga celulă este polară, ambii centrioli sunt situați la poli opuși, iar planul mijlociu poate fi numit ecuator. Filamentele fusului de acromatină converg la centrioli și sunt larg distribuite la ecuator, asemănând cu forma unui fus. Concomitent cu formarea unui fus în citoplasmă, nucleul începe să se umfle și o minge de fire îngroșate - cromozomi - se distinge clar în el. În timpul profazei, cromozomii se spiralizează, se scurtează și se îngroașă. Profaza se termină cu dizolvarea învelișului nuclear, iar cromozomii se află în citoplasmă. În acest moment, se poate observa că toți cromozomii sunt deja dubli. Apoi urmează a doua fază - metafaza. Cromozomii, dispuși la întâmplare la început, încep să se miște spre ecuator. Toate sunt de obicei situate în același plan la o distanță egală de centrioli. În acest moment, o parte din firele fusului este atașată de cromozomi, în timp ce cealaltă parte a acestora încă se întinde continuu de la un centriol la altul - acestea sunt firele de susținere. Firele de tragere sau cromozomiale sunt atașate de centromeri (constricții primare ale cromozomilor), dar trebuie amintit că atât cromozomii, cât și centromerii sunt deja dubli. Firele de tragere din poli sunt atașate acelor cromozomi care sunt mai aproape de ei. Urmează o scurtă pauză. Aceasta este partea centrală a mitozei, după care începe a treia fază - anafaza. În timpul anafazei, filamentele de tragere ale fusului încep să se contracte, întinzând cromozomii la diferiți poli. În acest caz, cromozomii se comportă pasiv, ei, aplecându-se ca un ac de păr, se deplasează înainte de centromeri, pentru care sunt trași de un fir fus. La începutul anafazei, vâscozitatea citoplasmei scade, ceea ce contribuie la mișcarea rapidă a cromozomilor. În consecință, firele fusului asigură divergența exactă a cromozomilor (dublarea chiar și în interfaza) către diferiți poli ai celulei. Mitoza se termină cu ultima etapă, telofaza. Cromozomii, care se apropie de poli, sunt strâns împletite între ei. În același timp, începe întinderea lor (despiralizarea) și devine imposibil să se facă distincția între cromozomii individuali. Treptat, din citoplasmă se formează învelișul nuclear, nucleul se umflă, apare nucleolul și se restabilește structura anterioară a eului interfazic.

Diviziunea celulară este momentul central al reproducerii.

În timpul mitozei, apar următoarele:

dublarea substanței cromozomilor;
modificări în starea fizică și organizarea chimică a cromozomilor;
divergența cromozomilor fiice, sau mai degrabă surorii, la polii celulei;
diviziunea ulterioară a citoplasmei și refacerea completă a doi nuclei noi în celulele surori.

La divizare, nucleul celular trece prin cinci etape succesive: interfaza, profaza, metafaza, anafaza si telofaza; unii citologi disting o altă etapă a șasea - prometafaza.

Între două diviziuni celulare succesive, nucleul se află în stadiul de interfază. În această perioadă, nucleul, în timpul fixării și colorării, are o structură de plasă formată prin vopsirea firelor subțiri, care în faza următoare se formează în cromozomi. Deși interfaza este numită diferit faza nucleului de repaus, pe organismul propriu-zis, procesele metabolice din nucleu în această perioadă sunt efectuate cu cea mai mare activitate.

Profaza este prima etapă în pregătirea nucleului pentru divizare. În profază, structura de rețea a nucleului se transformă treptat în fire cromozomiale. De la cea mai timpurie profază, chiar și într-un microscop cu lumină, se poate observa natura duală a cromozomilor. Acest lucru sugerează că în nucleu are loc cel mai important proces de mitoză - dublarea sau reduplicarea cromozomilor, în care fiecare dintre cromozomii materni construiește unul similar - unul fiică. Ca rezultat, fiecare cromozom pare dublat longitudinal. Cu toate acestea, aceste jumătăți de cromozomi, care sunt numite cromatide surori, nu diverge în profază, deoarece sunt ținute împreună de o zonă comună - centromerul; regiunea centromeră se împarte ulterior. În profază, cromozomii suferă un proces de răsucire de-a lungul axei lor, ceea ce duce la scurtarea și îngroșarea lor. Trebuie subliniat faptul că în profază fiecare cromozom din cariolimfă este localizat aleatoriu.

Recent, între profază și metafază, cercetătorii au început să distingă o etapă intermediară numită prometafaza. Prometafaza se caracterizează prin dizolvarea și dispariția membranei nucleare și mișcarea cromozomilor spre planul ecuatorial al celulei. Dar până în acest moment, formarea fusului de acromatină nu a fost încă finalizată.

În același timp, începe diviziunea simetrică a corpului celular. Nucleii celulelor fiice intră în starea de interfază.

Atât factorii de mediu interni cât și externi care afectează creșterea organismului și starea lui funcțională afectează durata diviziunii celulare și fazele sale individuale. Deoarece nucleul joacă un rol uriaș în procesele metabolice ale celulei, este firesc să credem că durata fazelor de mitoză se poate modifica în funcție de starea funcțională a țesutului organului. De exemplu, s-a stabilit că activitatea mitotică a diferitelor țesuturi în timpul odihnei și somnului la animale este semnificativ mai mare decât în timpul stării de veghe. La un număr de animale, frecvența diviziunilor celulare scade la lumină și crește în întuneric. De asemenea, se presupune că hormonii influențează activitatea mitotică a celulei.

Motivele care determină pregătirea celulei pentru diviziune sunt încă neclare. Există motive pentru a presupune mai multe astfel de motive:

dublarea masei protoplasmei celulare, cromozomilor și altor organite, din cauza cărora relațiile nuclear-plasmă sunt încălcate; pentru diviziune, o celulă trebuie să atingă o anumită greutate și volum caracteristice celulelor unui țesut dat;
duplicarea cromozomilor;
secretia de catre cromozomi si alte organite celulare a unor substante speciale care stimuleaza diviziunea celulara.

Amitoza numită fisiune directă a nucleului fără formarea figurilor de fisiune. În acest caz, împărțirea nucleului are loc prin „împletirea” acestuia în două părți; uneori se formează mai multe nuclee dintr-un nucleu deodată (fragmentare). Amitoza se găsește constant în celulele unui număr de țesuturi specializate și patologice, de exemplu, în tumorile canceroase. Poate fi observată sub influența diverșilor agenți dăunători (radiații ionizante și temperatură ridicată).

Endomitoza numit un astfel de proces atunci când are loc o dublare a fisiunii nucleare. În acest caz, cromozomii, ca de obicei, sunt reproduși în interfază, dar divergența lor ulterioară are loc în interiorul nucleului cu păstrarea învelișului nuclear și fără formarea unui fus de acromatină. În unele cazuri, deși învelișul nucleului se dizolvă, totuși, divergența cromozomilor către poli nu are loc, drept urmare numărul de cromozomi din celulă se înmulțește chiar și de câteva zeci de ori. Endomitoza apare în celulele diferitelor țesuturi atât ale plantelor, cât și ale animalelor. Deci, de exemplu, A. A. Prokofieva-Belgovskaya a arătat că, prin endomitoză în celulele țesuturilor specializate: în hipoderma ciclopului, corpul adipos, epiteliul peritoneal și alte țesuturi ale puledului (Stenobothrus) - setul de cromozomi poate crește de 10 ori. Această multiplicare a numărului de cromozomi este asociată cu caracteristicile funcționale ale țesutului diferențiat.

Uneori există o duplicare a unuia sau mai multor cromozomi fără nicio transformare a nucleului - acest fenomen se numește endoreproducție.

Deci, toate fazele mitozei celulare care alcătuiesc sunt obligatorii doar pentru un proces tipic.

Organizarea generală a mitozei

După cum se postulează teoria celulei, creșterea numărului de celule are loc numai datorită diviziunii celulei originale, care anterior și-a dublat materialul genetic. Acesta este evenimentul principal din viața celulei ca atare, și anume finalizarea reproducerii de tipul propriu. Întreaga viață „interfazică” a celulelor are ca scop implementarea completă a ciclului celular, terminând cu diviziunea celulară. Diviziunea celulară în sine este un proces non-aleatoriu, strict determinat genetic, în care un întreg lanț de evenimente este aliniat într-un rând secvenţial.

După cum sa menționat deja, diviziunea celulelor procariote se desfășoară fără condensarea cromozomilor, deși trebuie să existe o serie de procese metabolice și, în primul rând, sinteza unui număr de proteine specifice implicate în diviziunea „simple” a unei celule bacteriene în Două.

Diviziunea tuturor celulelor eucariote este asociată cu condensarea cromozomilor dublați (replicați), care iau forma unor structuri filamentoase dense. Acești cromozomi filamentoși sunt transportați către celulele fiice printr-o structură specială - ax de diviziune. Acest tip de diviziune celulară eucariotă este mitoză(din greaca. mitos- fire), sau mitoză, sau diviziune indirectă- este singura modalitate completă de creștere a numărului de celule. Diviziunea celulară directă sau amitoza este descrisă în mod fiabil numai în diviziunea macronucleilor poliploizi ai ciliați, micronucleii lor se divid numai prin mitoză.

Diviziunea tuturor celulelor eucariote este asociată cu formarea unui special aparat de diviziune celulară. Când celulele se dublează, au loc două evenimente: divergența cromozomilor replicați și diviziunea corpului celular - citotomie. Prima parte a evenimentului la eucariote se desfășoară cu ajutorul așa-numitului ax de diviziune, constând din microtubuli, iar a doua parte are loc datorită participării complexelor de actomiozină, care provoacă formarea unei constricții în celulele animale sau datorită participării microtubulilor și filamentelor de actină la formarea unui phragmoplast, peretele celular primar al plantei. celule.

Două tipuri de structuri iau parte la formarea fusului de diviziune în toate celulele eucariote: corpii polari (poli) ai fusului și cinetocorii cromozomilor. Corpurile polare, sau centrozomii, sunt centrele de organizare (sau nucleare) a microtubulilor. Microtubulii cresc din ele cu capetele lor plus, formând fascicule care se întind până la cromozomi. În celulele animale, centrozomii includ și centrioli. Dar multe eucariote nu au centrioli, iar centrii de organizare a microtubulilor sunt prezenți sub formă de zone amorfe fără structură, din care se extind numeroși microtubuli. De regulă, în organizarea aparatului de diviziune sunt implicați doi centrozomi sau două corpuri polare, situate la capete opuse ale unui corp complex, în formă de fus, format din microtubuli. A doua structură caracteristică diviziunii celulare mitotice, care conectează microtubulii fusului cu cromozomul, este kinetocore. Cinetocorii, care interacționează cu microtubulii, sunt responsabili pentru mișcarea cromozomilor în timpul diviziunii celulare.

Toate aceste componente, și anume: corpii polari (centrozomi), microtubuli fusiformi și cinetocorii cromozomilor, se găsesc în toate celulele eucariote, de la drojdii la mamifere, și oferă proces dificil divergența cromozomilor replicați.

Diferite tipuri de mitoză eucariotă

Diviziunea celulelor animale și vegetale descrisă mai sus nu este singura formă de diviziune celulară indirectă (Fig. 299). Cel mai simplu tip de mitoză este pleuromitoza.Într-o oarecare măsură, seamănă cu diviziunea binară a celulelor procariote, în care nucleoizii după replicare rămân asociați cu membrana plasmatică, care începe să crească, parcă, între punctele de legare a ADN-ului și astfel, așa cum spune, răspândește cromozomii. la diferite părți ale celulei (pentru diviziunea procariotă, vezi mai jos). După aceea, în timpul formării unei constricții celulare, fiecare dintre moleculele de ADN se va afla într-o nouă celulă separată.

După cum sa menționat deja, formarea unui fus construit din microtubuli este caracteristică diviziunii celulelor eucariote (Fig. 300). La pleuromitoză închisă(se numește închis deoarece divergența cromozomilor are loc fără ruperea membranei nucleare) ca centre de organizare a microtubulilor (MCMT), nu participă centriolii, ci alte structuri situate pe interior membrana nucleara. Acestea sunt așa-numitele corpuri polare de morfologie nedeterminată, din care se extind microtubuli. Există două dintre aceste corpuri, se depărtează unul de celălalt fără a-și pierde legătura cu învelișul nuclear și, ca urmare, se formează două semifusuri asociate cu cromozomi. Întregul proces de formare a aparatului mitotic și divergența cromozomilor are loc în acest caz sub învelișul nuclear. Acest tip de mitoză se găsește printre protozoare, este răspândit în ciuperci (chitridii, zigomicete, drojdii, oomicete, ascomicete, mixomicete etc.). Există forme de pleuromitoză semiînchisă, când învelișul nuclear este distrus la polii fusului format.

O altă formă de mitoză este ortomitoza. LAÎn acest caz, COMT-urile sunt localizate în citoplasmă; de la bun început, nu se formează semi-fusuri, ci un fus bipolar. Există trei forme de ortomitoză: deschis(mitoza normala), semiînchisși închis.În ortomitoza semiînchisă se formează un fus bisimetric cu ajutorul TsOMT situat în citoplasmă, învelișul nuclear se păstrează pe tot parcursul mitozei, cu excepția zonelor polare. Masele de material granular sau chiar centrioli pot fi găsite aici ca COMT. Această formă de mitoză se găsește în zoospori de alge verzi, maro și roșii, în unele ciuperci inferioare și în gregarine. Cu ortomitoza închisă, membrana nucleară este complet conservată, sub care se formează un adevărat fus. Microtubulii se formează în carioplasmă, mai rar cresc din COMT intranuclear, care nu este asociat (spre deosebire de pleuromitoză) cu învelișul nuclear. Acest tip de mitoză este caracteristic diviziunii micronucleilor ciliați, dar se găsește și la alte protozoare. În ortomitoza deschisă, învelișul nuclear se dezintegrează complet. Acest tip de diviziune celulară este caracteristică organismelor animale, unor protozoare și celulelor plantelor superioare. Această formă de mitoză, la rândul ei, este reprezentată de tipuri astrale și anastrale (Fig. 301).

Din această scurtă considerație se poate observa că principala caracteristică a mitozei în general este apariția structurilor fuse de fisiune, care se formează în legătură cu CMT, care sunt diverse în structura lor.

Morfologia figurii mitotice

După cum sa menționat deja, aparatul mitotic a fost studiat cel mai amănunțit în celulele plantelor și animalelor superioare. Este deosebit de bine exprimată în stadiul de metafază al mitozei (vezi Fig. 300). În celulele vii sau fixe în metafază, în planul ecuatorial al celulei, sunt localizați cromozomii din care așa-numitele fire de ax, convergând la doi poli diferiţi ai figurii mitotice. Deci fusul mitotic este o colecție de cromozomi, poli și fibre. Fibrele fusului sunt microtubuli unici sau mănunchiuri ale acestora. Microtubulii pornesc de la polii fusului, iar unii dintre ei merg la centromeri, unde se află cinetocorii cromozomi (microtubuli kinetocori), unii merg mai departe spre polul opus, dar nu ajung la el - „microtubuli interpolari”. În plus, un grup de microtubuli radiali se îndepărtează de poli, formând în jurul lor, așa cum ar fi, o „strălucire radiantă” - aceștia sunt microtubuli astrali.

După morfologia generală, figurile mitotice sunt împărțite în două tipuri: astrale și anastrale (vezi Fig. 301).

Tipul fusului astral (sau convergent) se caracterizează prin faptul că polii săi sunt reprezentați de o zonă mică către care converg (converg) microtubulii. De obicei, centrozomii care conțin centrioli sunt localizați la polii fusurilor astrale. Deși sunt cunoscute cazuri de mitoze astrale centriolare (în timpul meiozei unor nevertebrate). În plus, microtubulii radiali diverg de la poli, care nu fac parte din fus, dar formează zone stelate - citasters. În general, acest tip de fus mitotic seamănă mai mult cu o gantere (vezi Fig. 301, A).

Tipul anastrial al figurii mitotice nu are citastere la poli. Regiunile polare ale fusului de aici sunt largi, se numesc calote polare, nu includ centrioli. Fibrele fusului în acest caz nu se îndepărtează dintr-un punct, ci diverg într-un front larg (diverg) de întreaga zonă a calotelor polare. Acest tip de fus este caracteristic celulelor divizate ale plantelor superioare, deși se găsește uneori la animalele superioare. Astfel, în embriogeneza timpurie a mamiferelor, mitozele centriolare (divergente) sunt observate în timpul diviziunii de maturare a ovocitelor și în timpul diviziunilor I și II ale zigotului. Dar pornind de la a treia diviziune celulară și în toate cele ulterioare, celulele se divid cu participarea fusurilor astrale, în polii cărora se găsesc întotdeauna centrioli.

În general, pentru toate formele de mitoză, cromozomii cu cinetocorii lor, corpii polari (centrozomi) și fibrele fusului rămân structuri comune.

Centromeri și kinetocori

Centromerii ca locuri de legare pentru cromozomii cu microtubuli pot avea o localizare diferită de-a lungul lungimii cromozomilor. De exemplu, holocentric centromerii apar atunci când microtubulii sunt asociați de-a lungul întregului cromozom (unele insecte, nematode, unele plante) și monocentric centromerii – când microtubulii sunt asociați cu cromozomi într-o zonă (Fig. 302). Centromerii monocentrici pot fi repera cu precizie(de exemplu, la unele drojdii în devenire), când doar un microtubul se apropie de kinetocor și zonal, unde un mănunchi de microtubuli se apropie de kinetocorul complex. În ciuda diversității zonelor centromere, toate sunt asociate cu structura complexa kinetocor, care are o asemănare fundamentală în structură și funcție la toate eucariotele.

Orez. 302. Kinetocore în regiunea centromeră a cromozomilor

1 - kinetocor; 2 - fascicul de microtubuli kinetocori; 3 - cromatidă

Cea mai simplă structură a cinetocorului monocentric se află în celulele de drojdie de panificație ( Saccharomyces cerevisiae). Este asociat cu o secțiune specială de ADN pe cromozom (locus centromer sau CEN). Această regiune este formată din trei elemente ADN: CDE I, CDE II, CDE III. Interesant este că secvențele de nucleotide din CDE I și CDE III sunt foarte conservate și similare cu cele din Drosophila. Regiunea CDE II poate fi de diferite dimensiuni și este îmbogățită în perechi A-T. Pentru asociere cu microtubuli S. cerevisia site-ul CDE III, care interacționează cu o serie de proteine, este responsabil.

Centromerii zonali constau din loci CEN repetitivi îmbogățiți în regiuni ale heterocromatinei constitutive care conțin ADN satelit asociat cu kinetocore.

Kinetocorii sunt structuri proteice speciale, localizate în cea mai mare parte în zonele centromere ale cromozomilor (vezi Fig. 302). Kinetocorele sunt mai bine studiate în organismele superioare. Kinetocorele sunt complexe complexe formate din multe proteine. Morfologic, sunt foarte asemănătoare, au aceeași structură, variind de la diatomee la om. Kinetocorele sunt structuri cu trei straturi (Fig. 303): stratul dens interior adiacent corpului cromozomului, stratul mediu liber și stratul dens exterior. Multe fibrile se extind din stratul exterior, formând așa-numita coroană fibroasă a kinetocorului (Fig. 304).

LA forma generala kinetocorele au forma unor plăci sau discuri situate în zona constricției primare a cromozomului, în centromer. Există de obicei câte un cinetocor pentru fiecare cromatidă (cromozom). Înainte de anafază, kinetocorurile de pe fiecare cromatidă soră sunt aranjate opus, fiecare conectându-se cu propriul mănunchi de microtubuli. La unele plante, cinetocorul nu arată ca niște plăci, ci ca emisfere.

Kinetochorele sunt complexe complexe, în care, în plus față de ADN-ul specific, sunt implicate și multe proteine kinetochore (proteine CENP) (Fig. 305). În regiunea centromerului cromozomului, sub cinetocorul cu trei straturi, există o regiune de heterocromatină îmbogățită în ADN-a-satelit. Aici se găsesc și o serie de proteine: CENP-B, care se leagă de α-ADN; MSAC, proteină asemănătoare kinezinei; precum și proteinele responsabile de împerecherea cromozomilor surori (coezine). În stratul interior al kinetocorului au fost identificate următoarele proteine: CENP-A, o variantă a histonei H3, care se leagă probabil de regiunea ADN CDE II; CENP-G, care se leagă de proteinele matricei nucleare; o proteină CENP-C conservată cu o funcție necunoscută. In medie strat liber a fost descoperită proteina 3F3/2 care, aparent, înregistrează cumva tensiunea fasciculelor de microtubuli. În stratul dens exterior al kinetocorului, au fost identificate proteinele CENP-E și CENP-F implicate în legarea microtubulilor. În plus, există proteine din familia dineinei citoplasmatice.

Rolul funcțional al kinetocorilor este de a lega cromatidele surori între ele, de a fixa microtubuli mitotici, de a regla separarea cromozomilor și de a muta cromozomii în timpul mitozei cu participarea microtubulilor.

Microtubulii care cresc din poli, din centrozomi, se apropie de kinetocori. Numărul minim în drojdie - un microtubul pe cromozom. La plantele superioare, acest număr ajunge la 20-40. Recent, a fost posibil să arătăm că cinetocorile complexe ale organismelor superioare sunt o structură constând din subunități repetate, fiecare dintre acestea fiind capabilă să formeze legături cu microtubuli (Fig. 306). Conform unuia dintre modelele structurii regiunii centromerice a cromozomului (Zinkowski, Meine, Brinkley, 1991), s-a propus ca subunitățile cinetocorului care conțin toate proteinele caracteristice să fie situate în interfaza pe regiuni specifice ADN. Pe măsură ce cromozomii se condensează în profază, aceste subunități se grupează în așa fel încât se creează o zonă îmbogățită în aceste complexe de proteine, - kinetocor.

Kinetocore, proteinacee structura generala, dublu în perioada S, paralel cu duplicarea cromozomilor. Dar proteinele lor sunt prezente pe cromozomi în toate perioadele ciclului celular (vezi Fig. 303).

Dinamica mitozei

În multe secțiuni ale acestei cărți, am atins deja comportamentul diferitelor componente celulare (cromozomi, nucleoli, înveliș nuclear etc.) în timpul diviziunii celulare. Dar să revenim pe scurt la aceste procese cele mai importante pentru a le înțelege ca întreg.

În celulele care au intrat în ciclul de diviziune, faza în sine a mitozei, diviziunea indirectă, durează un timp relativ scurt, doar aproximativ 0,1 din timpul ciclului celular. Deci, în divizarea celulelor meristemului rădăcină, interfaza poate fi de 16-30 de ore, iar mitoza poate dura doar 1-3 ore. Ciclul celulelor epiteliale intestinale de șoarece durează aproximativ 20-22 de ore, în timp ce mitoza durează doar 1 oră. , inclusiv mitoza, poate dura mai puțin de o oră.

Procesul de diviziune celulară mitotică este de obicei împărțit în mai multe faze principale: profază, prometafază, metafază, anafază, telofază (Fig. 307-312). Este foarte greu de stabilit granițele dintre aceste faze cu precizie, deoarece mitoza în sine este un proces continuu și schimbarea fazelor se produce foarte treptat: una dintre ele trece imperceptibil în alta. Singura fază care are un început real este anafaza - începutul mișcării cromozomilor spre poli. Durata fazelor individuale de mitoză este diferită, cea mai scurtă în timp este anafaza (Tabelul 15).

Timpul fazelor individuale de mitoză este cel mai bine determinat prin observarea directă a diviziunii celulelor vii în camere speciale. Cunoscând timpul mitozei, se poate calcula durata fazelor individuale prin procentul de apariție a acestora între celulele în diviziune.

Profaza. Deja la sfârșitul perioadei G2, în celulă încep să apară rearanjamente semnificative. Este imposibil să se determine exact când are loc profaza. Cel mai bun criteriu pentru începutul acestei faze a mitozei poate fi apariția în nucleele structurilor filamentoase - cromozomi mitotici. Acest eveniment este precedat de o creștere a activității fosforilazelor care modifică histonele, în primul rând histona H1. În profază, cromatidele surori sunt legate între ele una lângă alta cu ajutorul proteinelor cohesine, care formează aceste legături deja în perioada S, în timpul duplicării cromozomilor. Până la profaza târzie, relația dintre cromatidele surori este păstrată numai în zona kinetocorilor. În cromozomii de profază se pot observa deja kinetocorii maturi, care nu au legături cu microtubulii.

Condensarea cromozomilor în nucleul profazei coincide cu o scădere bruscă a activității transcripționale a cromatinei, care dispare complet la mijlocul profazei. Din cauza scăderii sintezei ARN și a condensării cromatinei, are loc și inactivarea genelor nucleolare. În același timp, centrii fibrilari individuali fuzionează în așa fel încât se transformă în secțiuni de cromozomi formatoare de nucleoze, în organizatori nucleolari. Majoritatea proteinelor nucleolare se disociază și se găsesc sub formă liberă în citoplasma celulei sau se leagă de suprafața cromozomilor.

În același timp, are loc fosforilarea unui număr de proteine laminei - învelișul nuclear, care se dezintegrează. În acest caz, conexiunea învelișului nuclear cu cromozomii se pierde. Apoi, învelișul nuclear este fragmentat în mici vacuole, iar complexele de pori dispar.

În paralel cu aceste procese, se observă activarea centrilor celulari. La începutul profazei, microtubulii din citoplasmă se dezasambla și începe creșterea rapidă a multor microtubuli astrali în jurul fiecăruia dintre diplozomii de dublare (Fig. 308). Rata de creștere a microtubulilor în profază este de aproape două ori mai mare decât creșterea microtubulilor interfazici, dar labilitatea lor este de 5-10 ori mai mare decât cea a celor citoplasmatici. Deci, dacă timpul de înjumătățire al microtubulilor din citoplasmă este de aproximativ 5 minute, atunci în prima jumătate a mitozei este de numai 15 s. Aici, instabilitatea dinamică a microtubulilor este și mai pronunțată. Toți microtubulii care se extind din centrozomi cresc înainte cu capetele lor plus.

Centrozomii activați - viitorii poli fusei - încep să se depărteze unul de celălalt pe o anumită distanță. Mecanismul unei astfel de divergențe de profază a polilor este următorul: microtubulii antiparaleli care se deplasează unul spre celălalt interacționează între ei, ceea ce duce la o mai mare stabilizare și respingere a polilor (Fig. 313). Acest lucru se întâmplă din cauza interacțiunii cu microtubulii proteinelor asemănătoare dineinei, care în partea centrală a fusului aliniază microtubulii interpolari paralel unul cu celălalt. În același timp, continuă polimerizarea și creșterea lor, care sunt însoțite de împingerea lor spre poli datorită lucrului proteinelor asemănătoare kinezinei (Fig. 314). În acest moment, în timpul formării fusului, microtubulii nu sunt încă asociați cu cinetocorii cromozomilor.

În profază, concomitent cu dezasamblarea microtubulilor citoplasmatici, reticulul endoplasmatic este dezorganizat (se rupe în mici vacuole situate de-a lungul periferiei celulei), iar aparatul Golgi, care își pierde localizarea perinucleară, este împărțit în dictiozomi separați împrăștiați aleatoriu în plasmă. .

Prometafaza. După distrugerea învelișului nuclear, cromozomii mitotici se află în zona fostului nucleu fără nicio ordine specială. În prometafaza, încep mișcarea și mișcarea lor, ceea ce duce în cele din urmă la formarea unei „plăci” de cromozom ecuatorial, la o aranjare ordonată a cromozomilor în partea centrală a fusului aflat deja în metafază. În prometafaza, există o mișcare constantă a cromozomilor, sau metakineza, în care fie se apropie de poli, fie îi lasă spre centrul fusului până ocupă poziția de mijloc caracteristică metafazei (congresul cromozomilor).

La începutul prometafazei, cromozomii aflați mai aproape de unul dintre polii fusului în curs de formare încep să se apropie rapid de acesta. Acest lucru nu se întâmplă deodată, ci durează o anumită perioadă de timp. S-a constatat că o astfel de deriva asincronă primară a cromozomilor către diferiți poli se realizează cu ajutorul microtubulilor. Folosind amplificarea videoelectronică a contrastului de fază într-un microscop cu lumină, a fost posibil să se observe pe celulele vii că microtubulii individuali care se extind de la poli ajung accidental la unul dintre cinetocorii cromozomului și se leagă de acesta, „capturați” de cinetocor. Aceasta este urmată de o alunecare rapidă a cromozomului, cu o viteză de aproximativ 25 μm/min, de-a lungul microtubulului către capătul său minus. Aceasta duce la faptul că cromozomul se apropie de polul din care provine acest microtubul (Fig. 315). Este important de remarcat faptul că kinetocorii pot intra în contact cu suprafața laterală a unor astfel de microtubuli. În timpul acestei mișcări a cromozomilor, microtubulii nu sunt dezasamblați. Cel mai probabil, o proteină motorie similară cu dineina citoplasmatică găsită în coroana kinetocorilor este responsabilă pentru o mișcare atât de rapidă a cromozomilor.

Ca urmare a acestei mișcări primare de prometafază, cromozomii sunt apropiați aleatoriu de polii fusului, unde continuă formarea de noi microtubuli. Evident, cu cât cinetocorul cromozomial este mai aproape de centrozom, cu atât este mai mare aleatorietatea interacțiunii sale cu alți microtubuli. În acest caz, capetele plus noi, în creștere ale microtubulilor sunt „captate” de zona coroanei kinetocorului; acum un mănunchi de microtubuli este conectat la kinetocor, a cărui creștere continuă la capătul lor plus. Odată cu creșterea unui astfel de mănunchi, cinetocorul și, odată cu acesta, cromozomul trebuie să se deplaseze spre centrul fusului, să se îndepărteze de pol. Dar până în acest moment, microtubulii cresc de la polul opus la al doilea cinetocor al celeilalte cromatide surori, al cărui mănunchi începe să tragă cromozomul la polul opus. Prezența unei astfel de forțe de tracțiune este dovedită de faptul că, dacă un mănunchi de microtubuli la unul dintre kinetocori este tăiat cu un microrază laser, atunci cromozomul începe să se miște spre polul opus (Fig. 316). În condiții normale, cromozomul, făcând mici mișcări către unul sau celălalt pol, ca urmare ocupă treptat o poziție de mijloc în fus. În procesul de derive a cromozomilor prometafazei, microtubulii sunt alungiți și formați la capete plus atunci când cinetocorul se îndepărtează de pol, iar microtubulii sunt dezasamblați și scurtați și la capătul plus, când cinetocorul soră se deplasează spre pol. .

Aceste mișcări alternante ale cromozomilor ici și colo duc la faptul că ei ajung în cele din urmă în ecuatorul fusului și se aliniază în placa de metafază (vezi Fig. 315).

metafaza(Fig. 309). În metafază, precum și în alte faze de mitoză, în ciuda unei anumite stabilizări a fasciculelor de microtubuli, reînnoirea lor constantă continuă datorită asamblarii și dezasamblarii tubulinelor. În timpul metafazei, cromozomii sunt aranjați astfel încât cinetocorii lor să se confrunte cu poli opuși. În același timp, există un perete constant și microtubuli interpolari, al căror număr în metafază atinge un maxim. Dacă te uiți la celula metafază din partea polului, atunci poți vedea că cromozomii sunt aranjați astfel încât secțiunile lor centromerice să fie orientate spre centrul fusului, iar umerii să fie îndreptați spre periferie. Acest aranjament de cromozomi se numește „stea-mamă” și este caracteristic celulelor animale (Fig. 317). La plante, adesea în metafază, cromozomii se află în planul ecuatorial al fusului fără o ordine strictă.

Până la sfârșitul metafazei, procesul de separare a cromatidelor surori unul de celălalt este finalizat. Umerii lor sunt paraleli unul cu celălalt, decalajul lor de separare este clar vizibil între ei. Ultimul loc în care se menține contactul între cromatide este centromerul; până la sfârșitul metafazei, cromatidele din toți cromozomii rămân conectate în regiunile centromerice.

Anafazaîncepe brusc, ceea ce poate fi bine observat în studiul vital. Anafaza începe cu separarea tuturor cromozomilor simultan în regiunile centromerice. În acest moment, există o degradare simultană a coezinelor centromerice, care până în acel moment legau cromatidele surori. Această separare simultană a cromatidelor le permite să înceapă separarea lor sincronă. Cromozomii își pierd brusc ligamentele centromerice și încep sincron să se îndepărteze unul de celălalt către polii opuși ai fusului (Fig. 310 și 318). Viteza de mișcare a cromozomilor este uniformă, poate ajunge la 0,5-2 µm/min. Anafaza este cea mai scurtă etapă de mitoză (câteva procente din timpul total), dar în acest timp întreaga linie evenimente. Principalele sunt segregarea a două seturi identice de cromozomi și transportul lor la capetele opuse ale celulei.

Orez. 318. Divergența anafazică a cromozomilor

A - anafaza A; 6 - anafaza B

Când se mișcă, cromozomii își schimbă orientarea și adesea capătă o formă de V. Vârful lor este îndreptat spre stâlpii de diviziune, iar umerii sunt, parcă, aruncați înapoi în centrul fusului. Dacă a avut loc o întrerupere a brațului cromozomului înainte de anafază, atunci în timpul anafazei nu va participa la mișcarea cromozomilor și va rămâne în zona centrală. Aceste observații au arătat că regiunea centromeră, împreună cu cinetocorul, este responsabilă pentru mișcarea cromozomilor. Se pare că cromozomul este atras de polul dincolo de centromer. La unele plante superioare (Ossica) nu există o constricție centromerică pronunțată, iar fibrele fusului sunt în contact cu multe puncte de pe suprafața cromozomilor (cromozomi policentrici și holocentrici). În acest caz, cromozomii sunt localizați peste fibrele fusului.

De fapt, divergența cromozomilor este compusă din două procese: 1 - divergența cromozomilor datorată fasciculelor kinetocore de microtubuli; 2 - divergenta cromozomilor impreuna cu polii datorita alungirii microtubulilor interpolari. Primul dintre aceste procese se numește „anafaza A”, al doilea - „anafaza B” (vezi Fig. 318).

În timpul anafazei A, când grupurile de cromozomi încep să se deplaseze spre poli, are loc scurtarea fasciculelor kinetocore de microtubuli. Ar putea fi de așteptat ca în acest caz depolimerizarea microtubulilor să aibă loc la capetele lor minus; se capătă cel mai aproape de stâlp. Cu toate acestea, s-a demonstrat că microtubulii se dezasambla, dar mai ales (80%) din capetele plus adiacente kinetocorilor. În experiment, tubulină legată de fluorocrom a fost introdusă în celulele vii de cultură de țesut folosind metoda de microinjecție. Acest lucru a făcut posibilă vizualizarea vitală a microtubulilor din fusul de fisiune. La începutul anafazei, mănunchiul fus al unuia dintre cromozomi a fost iradiat cu un microraz de lumină aproximativ la mijloc între pol și cromozom. Odată cu această expunere, fluorescența dispare în zona iradiată. Observațiile au arătat că zona iradiată nu se apropie de pol, dar cromozomul ajunge la el atunci când fasciculul kinetocor este scurtat (Fig. 319). În consecință, dezasamblarea microtubulilor fasciculului kinetocor are loc în principal de la capătul plus, în punctul de legătură cu cinetocorul, iar cromozomul se deplasează spre capătul minus al microtubulilor, care este situat în zona centrozomului. S-a dovedit că o astfel de mișcare a cromozomilor depinde de prezența ATP și de prezența unei concentrații suficiente de ioni de Ca 2+. Faptul că proteina dineină a fost găsită în compoziția coroanei kinetocorului, în care sunt înglobate capetele plus ale microtubulilor, ne-a permis să presupunem că este motorul care trage cromozomul spre pol. Simultan cu aceasta, are loc depolimerizarea microtubulilor kinetocor la capătul plus (Fig. 320).

După ce cromozomii se opresc la poli, se observă divergența suplimentară a acestora datorită îndepărtării polilor unul de celălalt (anafaza B). S-a demonstrat că în acest caz, capetele plus ale microtubulilor interpolari cresc, care pot crește semnificativ în lungime. Interacțiunea dintre acești microtubuli antiparaleli, care duce la alunecarea lor unul față de celălalt, este determinată de alte proteine motorii asemănătoare kinezinei. În plus, polii sunt atrași suplimentar la periferia celulei datorită interacțiunii cu microtubulii astrali ai proteinelor asemănătoare dineinei de pe membrană plasmatică.

Secvența anafazelor A și B și contribuția lor la procesul de segregare a cromozomilor pot fi diferite în diferite obiecte. Deci, la mamifere, stadiile A și B apar aproape simultan. La protozoare, anafaza B poate duce la o creștere de 15 ori a lungimii fusului. Stadiul B este absent în celulele vegetale.

Telofazăîncepe cu oprirea cromozomilor (telofaza timpurie, anafaza târzie) (Fig. 311 și 312) și se termină cu începutul reconstrucției unui nou nucleu interfazat (perioada G 1 timpurie) și divizarea celulei originale în două celule fiice (citokineza). ).

În telofaza timpurie, cromozomii, fără a-și schimba orientarea (regiunile centromerice - spre pol, regiunile telomerice - spre centrul fusului), încep să se decondenseze și să crească în volum. În locurile contactului lor cu veziculele membranare ale citoplasmei, începe să se formeze o nouă membrană nucleară, care se formează mai întâi pe suprafețele laterale ale cromozomilor și mai târziu în regiunile centromerice și telomerice. După închiderea membranei nucleare, începe formarea de noi nucleoli. Celula intră în perioada G 1 a unei noi interfaze.

În telofază, începe și se termină procesul de distrugere a aparatului mitotic - dezasamblarea microtubulilor. Merge de la poli la ecuator fosta celulă: microtubulii durează cel mai mult în partea de mijloc a fusului (corp rezidual).

Unul dintre evenimentele principale ale telofazei este diviziunea corpului celular, adică. citotomie, sau citokineza. S-a spus deja mai sus că la plante, diviziunea celulară are loc prin formarea intracelulară a unui sept celular, iar la celulele animale, prin constrângere, invaginarea membranei plasmatice în celulă.

Mitoza nu se termină întotdeauna cu diviziunea corpului celular. Astfel, în endospermul multor plante, de ceva timp, pot avea loc multiple procese de fisiune nucleară mitotică fără divizarea citoplasmei: se formează un simplast multinuclear gigant. De asemenea, fără citotomie, numeroase nuclee de plasmodi ale mixomicetelor se divid sincron. Pe primele etapeÎn timpul dezvoltării embrionilor unor insecte, se realizează și fisiunea repetată a nucleelor fără divizarea citoplasmei.

În cele mai multe cazuri, formarea constricției în timpul diviziunii celulelor animale are loc strict în planul ecuatorial al fusului. Aici, la sfârșitul anafazei, la începutul telofazei, apare o acumulare corticală de microfilamente, care formează un inel contractil (vezi Fig. 258). Microfilamentele inelului includ fibrile de actină și molecule scurte, în formă de tijă, de miozină II polimerizată. Alunecarea reciprocă a acestor componente duce la scăderea diametrului inelului și la apariția unei indentări a membranei plasmatice, care provoacă în final strângerea celulei originale în două.

După citotomie, două noi celule (fiice) intră în stadiul G 1, perioada celulară. Până în acest moment, sintezele citoplasmatice se reiau, sistemul vacuolar este restabilit, dictiozomii aparatului Golgi sunt din nou concentrați în zona perinucleară în asociere cu centrozomul. De la centrozom începe creșterea microtubulilor citoplasmatici și refacerea citoscheletului de interfază.

Autoorganizarea sistemului de microtubuli

O revizuire a formării aparatului mitotic arată că asamblarea unui ansamblu complex de microtubuli necesită prezența atât a centrelor de organizare a microtubulilor, cât și a cromozomilor.

Cu toate acestea, există o serie de exemple care arată că formarea citasterilor și fusurilor poate decurge independent, prin auto-organizare. Dacă, cu ajutorul unui micromanipulator, o parte din citoplasma fibroblastului este tăiată, în care centriolul nu ar fi localizat, atunci are loc o reorganizare spontană a sistemului de microtubuli. La început, în fragmentul tăiat, ele sunt aranjate haotic, dar după un timp se adună cu capetele lor într-o structură asemănătoare stelelor - un citaster, unde capetele plus ale microtubulilor sunt situate la periferia fragmentului celular (Fig. 321). O imagine similară se observă în fragmentele non-centriolare ale melanoforilor - celule pigmentare care poartă granule de pigment de melanină. În acest caz, are loc nu numai auto-asamblarea cytasterului, ci și creșterea microtubulilor din granulele de pigment colectate în centrul fragmentului celular.

În alte cazuri, auto-asamblarea microtubulilor poate duce la formarea fusurilor mitotice. Deci, într-unul dintre experimente, citosolul a fost izolat din ouăle divizate de xenopus. Dacă într-un astfel de preparat sunt plasate bile mici acoperite cu ADN fag, atunci apare o figură mitotică, unde locul cromozomilor este ocupat de aceste bile de ADN, care nu au secvențe kinetocore, iar două semifusuri li se alătură, în poli. dintre care nu există COMT-uri.

Modele similare sunt de asemenea observate în vivo. De exemplu, în timpul divizării unui ou de Drosophila în absența centriolilor, microtubulii încep să polimerizeze aleatoriu în jurul unui grup de cromozomi prometafazi, care apoi se rearanjează într-un fus bipolar și se leagă de cinetocori. O imagine similară este observată în timpul diviziunii meiotice a oului de xenopus. Și aici are loc mai întâi organizarea spontană a microtubulilor neorientați în jurul unui grup de cromozomi, iar ulterior se formează un fus bipolar normal, în polii căruia nu există nici centrozomi (Fig. 322).

Aceste observații au condus la concluzia că proteinele motorii, asemănătoare kinezinei și dineinei, participă la auto-organizarea microtubulilor. Au fost găsite proteine motorii plus-terminale - cromokinine, care leagă cromozomii de microtubuli și îi determină pe aceștia din urmă să se miște în direcția capătului minus, ceea ce duce la formarea unei structuri convergente precum polul fusului. Pe de altă parte, motoarele asemănătoare dineinei asociate cu vacuole sau granule pot mișca microtubulii, astfel încât capetele lor minus tind să formeze mănunchiuri în formă de con, convergând în centrul semi-fusurilor (Fig. 323). Procese similare apar în timpul formării fusurilor mitotice în celulele vegetale.

mitoza celulelor vegetale

Diviziunea celulară mitotică a plantelor superioare are o serie de trăsături caracteristice care se referă la începutul și sfârșitul acestui proces. În celulele de interfază ale diferitelor meristeme de plante, microtubulii sunt localizați în stratul submembranar cortical al citoplasmei, formând fascicule inelare de microtubuli (Fig. 324). Microtubulii periferici sunt în contact cu enzimele care formează fibrile de celuloză, cu sintetazele de celuloză, care sunt proteine integrale ale membranei plasmatice. Ele sintetizează celuloza pe suprafața membranei plasmatice. Se crede că în timpul creșterii fibrilei de celuloză, aceste enzime se deplasează de-a lungul microtubulilor submembranari.

Rearanjarea mitotică a elementelor citoscheletice are loc la începutul profaza. În același timp, microtubulii dispar în straturile periferice ale citoplasmei, dar un mănunchi inelar de microtubuli apare în stratul aproape membranar al citoplasmei în zona ecuatorială a celulei - inel de preprofază, care include mai mult de 100 de microtubuli (fig. 325). Din punct de vedere imunochimic, actina a fost găsită și în acest inel. Este important de remarcat faptul că inelul de preprofază al microtubulilor este situat acolo unde se va forma un sept celular în telofază, separând două celule noi. Mai târziu în profază, acest inel începe să dispară și noi microtubuli apar de-a lungul periferiei nucleului profază. Numărul lor este mai mare în zonele polare ale nucleelor; ele, parcă, se înfășoară în jurul întregii periferii nucleare. În timpul trecerii la prometafază, apare un fus bipolar, ai cărui microtubuli se apropie de așa-numitele calote polare, în care se observă doar vacuole mici și fibrile subțiri de morfologie nedeterminată; nu se găsesc semne de centrioli în aceste zone polare. Așa se formează fusul anastral.

În prometafaza, în timpul diviziunii celulelor vegetale, se observă și o derivă complexă a cromozomilor, oscilația și mișcarea acestora de același tip care au loc în prometafaza celulelor animale. Evenimentele din anafaza sunt similare cu cele din mitoza astrală. După divergența cromozomilor, apar noi nuclei, tot datorită decondensării cromozomilor și formării unei noi învelișuri nucleare.

Procesul de citotomie a celulelor vegetale diferă brusc de diviziunea prin constricție a celulelor de origine animală (Fig. 326). În acest caz, dezasamblarea microtubulilor fusului din regiunile polare are loc și la sfârșitul telofazei. Dar microtubulii părții principale a fusului dintre cei doi nuclei noi rămân, în plus, aici se formează noi microtubuli. Așa se creează mănunchiuri de microtubuli, cu care sunt asociate numeroase vacuole mici. Aceste vacuole provin din vacuolele aparatului Golgi și conțin substanțe pectinice. Cu ajutorul microtubulilor, numeroase vacuole se deplasează în zona ecuatorială a celulei, unde se contopesc între ele și formează o vacuolă plată în mijlocul celulei - un fragmoplast care crește spre periferia celulei, incluzând tot mai multe. vacuole (Fig. 324, 325 și 327).

Acesta este modul în care este creat peretele celular primar. În cele din urmă, membranele fragmoplastice fuzionează cu membrana plasmatică: două celule noi se separă, separate de un perete celular nou format. Pe măsură ce fragmoplastul se extinde, fasciculele de microtubuli se deplasează din ce în ce mai mult spre periferia celulei. Este posibil ca procesul de întindere a fragmoplastei și de mutare a fasciculelor de microtubuli către periferie să fie facilitat de mănunchiuri de filamente de actină care se extind din stratul cortical al citoplasmei în locul în care se afla inelul preprofaz.

După diviziunea celulară, microtubulii implicați în transportul vacuolelor mici dispar. O nouă generație de microtubuli interfazici se formează la periferia nucleului și apoi este localizată în stratul de membrană corticală al citoplasmei.

Aceasta este o descriere generală a diviziunii celulare a plantelor, dar acest proces este extrem de prost înțeles. În zonele polare ale fusurilor, nu au fost găsite proteine care fac parte din COMT al celulelor animale. S-a constatat că în celulele vegetale acest rol poate fi jucat de membrana nucleară, din care capetele plus ale microtubulilor sunt direcționate către periferia celulei, iar capetele minus către membrana nucleară. Când se formează axul, fasciculele de kinetocor sunt orientate cu capătul minus către pol, iar capătul plus către cinetocori. Cum se produce această reorientare a microtubulilor rămâne neclar.

În timpul tranziției la profază, în jurul nucleului apare o rețea densă de microtubuli, care seamănă cu un coș, care apoi începe să semene cu un fus. În acest caz, microtubulii formează o serie de fascicule convergente îndreptate spre poli. Mai târziu, în prometafaza, are loc asocierea microtubulilor cu kinetocorii. În metafază, fibrilele kinetocore pot forma un centru comun de convergență - minipoli fusișori sau centre de convergență ale microtubulilor. Cel mai probabil, formarea unor astfel de minipoli se realizează prin combinarea capetelor minus ale microtubulilor asociate cu kinetochores. Aparent, în celulele plantelor superioare, procesul de reorganizare a citoscheletului, inclusiv formarea fusului mitotic, este asociat cu auto-organizarea microtubulilor, care, ca și în celulele animale, are loc cu participarea proteinelor motorii.

Mișcarea și diviziunea celulelor bacteriene

Multe bacterii sunt capabile să se miște rapid cu ajutorul flagelilor bacterieni specifici sau flagelilor. Principala formă de mișcare a bacteriilor este cu ajutorul unui flagel. Flagelii bacteriilor sunt fundamental diferiti de flagelii celulelor eucariote. După numărul de flageli, acestea se împart în: monotric - cu un flagel, politric - cu o grămadă de flageli, peritric - cu mulți flageli în diferite părți ale suprafeței (Fig. 328).

Flagelii bacterieni au o structură foarte complexă; ele constau din trei părți principale: un fir extern lung ondulat (flagelul propriu-zis), un cârlig și un corp bazal (Fig. 329).

Filamentul flagelar este construit din proteina flagelină. Greutatea sa moleculară variază în funcție de tipul de bacterie (40-60 mii). Subunitățile globulare ale flagelinei polimerizează în filamente răsucite elicoidal astfel încât se formează o structură tubulară (a nu se confunda cu microtubuli eucarioți!) cu un diametru de 12-25 nm, goală din interior. Flagelinele sunt incapabile de mișcare. Ele pot polimeriza spontan în fire cu un pas constant al valului caracteristic fiecărei specii. În celulele bacteriene vii, flagelii cresc la capătul lor distal; probabil, flagelinele sunt transportate prin mijlocul gol al flagelului.

închide suprafata celulara filamentul flagelat, flagelul, trece într-o zonă mai largă, așa-numitul cârlig. Are aproximativ 45 nm lungime și este alcătuită dintr-o proteină diferită.

Corpul bazal bacterian nu are nimic de-a face cu corpul bazal al celulei eucariote (vezi Fig. 290, b, c). Este alcătuit dintr-o tijă conectată la un cârlig și patru inele - discuri. Cele două inele superioare ale discului găsite la bacteriile gram-negative sunt localizate în peretele celular: un inel (L) este scufundat în membrana lipozaharidă, iar al doilea (P) este în stratul de mureină. Celelalte două inele, complexul proteic S-stator și M-rotor, sunt localizate în membrana plasmatică. Adiacent acestui complex pe partea laterală a membranei plasmatice se află un rând circular de proteine Mot A și B.

În corpurile bazale ale bacteriilor Gram-pozitive, există doar două inele inferioare asociate cu membrana plasmatică. Se pot distinge corpuri bazale împreună cu cârlige. S-a dovedit că acestea conțin aproximativ 12 proteine diferite.

Principiul mișcării flagelilor bacterieni este complet diferit de cel al eucariotelor. Dacă la eucariote flagelul se mișcă datorită alunecării longitudinale a dubletelor microtubulilor, atunci la bacterii mișcarea flagelului are loc datorită rotației corpului bazal (și anume, discurile S și M) în jurul axei sale în planul membrană plasmatică.

Acest lucru a fost dovedit de o serie de experimente. Deci, prin fixarea flagelilor pe substrat folosind anticorpi la flagelină, cercetătorii au observat rotația bacteriilor. S-a remarcat faptul că numeroase mutații ale flagelinelor (modificări în îndoirea firului, „crlyness”, etc.) nu afectează capacitatea celulelor de a se mișca. Mutațiile în proteinele complexului bazal duc adesea la pierderea mișcării.

Mișcarea flagelilor bacterieni nu depinde de ATP, ci se realizează datorită gradientului transmembranar al ionilor de hidrogen de pe suprafața membranei plasmatice. În acest caz, discul M se rotește.

În mediul discului M, proteinele Mot sunt capabile să transfere ionii de hidrogen din spațiul periplasmatic în citoplasmă (până la 1000 de ioni de hidrogen sunt transferați într-o singură rânduială). În acest caz, flagelul se rotește cu o viteză extraordinară - 5-100 rpm, ceea ce face posibil ca celula bacteriană să se miște la 25-100 microni / s.

De obicei, diviziunea celulară bacteriană este descrisă ca fiind „binară”: după duplicare, nucleoizii asociați cu membrana plasmatică diverg din cauza întinderii membranei între nucleoizi și apoi se formează o constricție sau septa, care împarte celula în două. Acest tip de diviziune are ca rezultat o distribuție foarte precisă a materialului genetic, practic fără erori (mai puțin de 0,03% celule defecte). Amintiți-vă că aparatul nuclear al bacteriilor, nucleoidul, este o moleculă de ADN ciclică gigantică (1,6 mm) care formează numeroase domenii de buclă în starea de supraînfăşurare; ordinea de stivuire a domeniilor buclei este necunoscută.

Timpul mediu dintre diviziunile celulelor bacteriene este de 20-30 de minute. În această perioadă, ar trebui să apară o serie de evenimente: replicarea ADN-ului nucleoid, segregarea, separarea nucleoizilor surori, divergența lor ulterioară, citotomie datorită formării unui sept care împarte celula originală exact în jumătate.

Toate aceste procese în anul trecut intens studiat, drept urmare s-au obținut observații importante și neașteptate. Deci, s-a dovedit că la începutul sintezei ADN, care începe de la punctul de replicare (origine), ambele molecule de ADN în creștere rămân inițial asociate cu membrana plasmatică (Fig. 330). Concomitent cu sinteza ADN-ului, procesul de îndepărtare a supraînvăluirii atât a domeniilor bucle vechi, cât și a celor replicate are loc datorită unui număr de enzime (topoizomerază, girază, ligază etc.), ceea ce duce la izolarea fizică a doi cromozomi fiice (sau surori). de nucleoizi care sunt încă în contact strâns unul cu celălalt. După o astfel de segregare, nucleoizii se îndepărtează de centrul celulei, de locul în care se aflau anterior. Mai mult, această discrepanță este foarte precisă: un sfert din lungimea celulei în două direcții opuse. Ca rezultat, doi noi nucleoizi sunt localizați în celulă. Care este mecanismul acestei discrepanțe? S-a sugerat (Delamater, 1953) că diviziunea celulară bacteriană este analogă mitozei eucariote, dar există dovezi care susțin această presupunere. pentru mult timp nu a apărut.

Noi informații despre mecanismele diviziunii celulare bacteriene au fost obținute prin studierea mutanților în care diviziunea celulară a fost perturbată.

S-a descoperit că mai multe grupuri de proteine speciale sunt implicate în procesul de segregare a nucleoizilor. Una dintre ele, proteina Muk B, este un homodimer gigant (greutate moleculară aproximativ 180 kDa, lungime 60 nm), constând dintr-o secțiune elicoidală centrală și secțiuni globulare terminale, care seamănă cu structura proteinelor eucariote filamentoase (lanțul miozinei II, kinezina) . La capătul N-terminal, Muk B se leagă de GTP și ATP, iar la capătul C-terminal, de molecula de ADN. Aceste proprietăți ale Muk B dau motive să se considere o proteină motorie implicată în scindarea nucleoizilor. Mutațiile acestei proteine duc la perturbări în divergența nucleoizilor: în populația mutantă, un numar mare de celule nenucleate.

În plus față de proteina Muk B, mănunchiurile de fibrile care conțin proteina Caf A, care se pot lega de lanțurile grele de miozină, cum ar fi actina, aparent participă la divergența nucleoizilor (Fig. 331).

Formarea unei constricții sau sept, de asemenea, în in termeni generali seamănă cu citotomia celulelor animale. În acest caz, proteinele din familia Fts (fibrilare termosensibile) sunt implicate în crearea septelor. Acest grup include mai multe proteine, dintre care proteina FtsZ este cea mai studiată. Este asemănător la majoritatea bacteriilor, arhibacteriilor, se găsește în micoplasme și cloroplaste. Este o proteină globulară similară în secvența sa de aminoacizi cu tubulina. Când interacționează cu GTP in vitro, este capabil să formeze protofilamente lungi filamentoase. În interfază, FtsZ este localizat difuz în citoplasmă, cantitatea sa este foarte mare (5-20 mii monomeri per celulă). În timpul diviziunii celulare, toată această proteină este localizată în zona septului, formând un inel contractil, care amintește foarte mult de inelul de actomiozină din diviziunea celulelor animale (Fig. 332). Mutațiile acestei proteine duc la încetarea diviziunii celulare: apar celule lungi care conțin mulți nucleoizi. Aceste observații arată o dependență directă a diviziunii celulare bacteriene de prezența proteinelor Fts.

În ceea ce privește mecanismul de formare a septului, există mai multe ipoteze care postulează contracția inelului în zona septului, ducând la divizarea celulei originale în două. Potrivit unuia dintre ele, protofilamentele trebuie să alunece unul față de celălalt cu ajutorul unor proteine motorii încă necunoscute, potrivit celuilalt. - se poate produce o reducere a diametrului septului din cauza depolimerizării FtsZ ancorate pe membrana plasmatică (Fig. 333).

În paralel cu formarea septului, stratul de mureină al peretelui celular bacterian este construit datorită activității complexului polienzimatic PBP-3, care sintetizează peptidoglicanii.

Astfel, în timpul diviziunii celulelor bacteriene se desfășoară procese care sunt în mare măsură asemănătoare cu diviziunea eucariotelor: divergența cromozomilor (nucleoizi) datorită interacțiunii proteinelor motorii și fibrilare, formarea unei constricții din cauza proteinelor fibrilare care creați un inel contractil. La bacterii, spre deosebire de eucariote, la aceste procese iau parte proteine complet diferite, dar principiile organizării stadiilor individuale ale diviziunii celulare sunt foarte asemănătoare.

CATEGORII

Screening

Ecografia extremităților

Tipuri de ultrasunete

ecografie abdominală

ecografie toracică

ARTICOLE POPULARE

	Negația nu cu verbe (în formă personală, la infinitiv, sub formă de gerunziu) se scrie separat: nu lua, nu era, neștiind, încet.
	Prezentare, raportare principalele trăsături ale filosofiei Renașterii
	Stilul de ficțiune
	Copiii pământului Prezentare noi suntem copiii pământului pentru grădină
	Prezentare pe tema barierelor în calea comunicării, munca a fost făcută de studenți.Fără comunicare, ne închidem.

2022 "kingad.ru" - examinarea cu ultrasunete a organelor umane