Există mai mult sodiu sau potasiu în celulă. Modificări ale concentrației extracelulare de potasiu (K)

Compoziția minerală a celulelor diferă puternic de compoziția minerală a mediului extern. În celulă, de regulă, predomină concentrația de ioni de potasiu, magneziu și fosfor, iar în mediu - sodiu și clor. Acest lucru se vede clar din datele din tabelul 7.

În interiorul celulei, substanțele minerale sunt, de asemenea, distribuite neuniform între citoplasmă, organitele acesteia și nucleu. Astfel, concentrația de sodiu în nucleul ouălor de broaște este de trei ori mai mare decât în ​​citoplasmă, iar potasiul este de două ori mai mare (Tabelul 8).

Mitocondriile sunt, de asemenea, capabile să acumuleze potasiu și mai ales calciu. Concentrația sa în mitocondriile izolate poate depăși de 3500 de ori concentrația de calciu din soluția salină din jur. Această distribuție neuniformă se explică prin faptul că aceste substanțe din nucleu și mitocondrii sunt parțial conectate.

Asimetria sării depinde de starea funcțională a celulei, iar odată cu moartea acesteia din urmă, se pierde; conținutul de săruri din celulă și din mediu este nivelat. Izolarea celulelor și țesuturilor din organism este de obicei însoțită de o ușoară pierdere de potasiu și de o creștere a cantității de sodiu.

Orez. 25. Dependența concentrației ionilor de sodiu și clor din fibrele musculare de concentrația acestora în mediu, meq% (Fenn, Cobb și Marsh, 1934–1935)

Când se modifică concentrația ionilor de sodiu și clor în mediu, conținutul acestora în celule se modifică în proporție directă (Fig. 25). Pentru mulți alți ioni (K+, Ca2+, Mg2+ etc.), proporționalitatea nu este respectată. Dependența concentrației de potasiu din mușchii broaștei de concentrația sa în mediu este prezentată în Figura 26.

Orez. Fig. 26. Dependența concentrației ionilor de potasiu din mușchii broaștei (C cl, meq la 100 g de mușchi) de concentrația acestora în mediu (C av, meq %)

Aproape toți ionii minerali pătrund în celule, deși cu viteze foarte diferite. Folosind tehnica izotopilor, s-a demonstrat că există un schimb constant de ioni celulari cu ioni de mediu chiar și cu o distribuție staționară (neschimbătoare). În acest caz, fluxul către interior al ionului este egal cu fluxul său în direcția opusă. Fluxurile de ioni sunt de obicei exprimate în pmol (1 pmol este egal cu 10-12 M). Tabelul 9 prezintă fluxurile de ioni de potasiu și sodiu în celulă pentru diferite obiecte. Ionii minerali pătrund mai repede în acele celule care au un nivel mai ridicat de metabolism.În unele celule s-a constatat prezența unor fracții de ioni cu diferite rate de schimb (fracții rapide și lente), ceea ce este asociat cu diferitele lor stări în interiorul celulei. Ionii pot fi în celulă într-o formă ionizată liberă și într-o stare neionizată asociată cu proteine, acizi nucleici, fosfolipide. Aproape tot calciul și magneziul se găsesc în protoplasmă sub formă legată. Anionii minerali ai celulei, aparent, sunt în întregime în stare liberă.

În ceea ce privește viteza de penetrare în celulă, cationii pot diferi de zeci și sute de ori (Tabelul 10).

În ceea ce privește anionii, cei monovalenți pătrund de câteva ori mai repede decât cei divalenți. Se observă o permeabilitate anionică excepțional de mare pentru eritrocite. În funcție de viteza de penetrare în eritrocitele umane, anionii pot fi aranjați pe următorul rând: I (1,24) > SNC - (1,09), NO 3 - (l,09) > Cl - (1,00) > SO 4 2- ( 0,21) > HPO 4 2- (0,15).

Orez. 27. Dependența mărimii fluxului ionilor de potasiu în eritrocite de concentrația acestora în mediu. Abscisa arată concentrația ionilor de potasiu în mediu, mM; de-a lungul axei y - fluxul de ioni de potasiu în eritrocite, μM/g h

Valorile fluxurilor de ioni în celulă nu depind direct de concentrația lor. Odată cu creșterea concentrației ionilor în mediul extern, fluxul crește mai întâi rapid, iar apoi creșterea sa scade. Acest lucru poate fi văzut în curba (1), în Figura 27, care arată dependența fluxului ionilor de potasiu în eritrocitele umane de concentrația acestuia în mediu. Această curbă are două componente. Una dintre ele (2) reflectă o dependență liniară - este o componentă pasivă și reflectă difuzia. Cealaltă componentă (3) indică procesul de saturație și este asociată cu transportul ionilor și consumul de energie, de aceea se numește activă și poate fi exprimată prin formula Michaelis-Menten.

Când celulele sunt excitate și deteriorate, ionii minerali sunt redistribuiți între celulă și mediu: celulele pierd ioni de potasiu și sunt îmbogățite cu ioni de sodiu și clor. Activitatea fiziologică este însoțită de o creștere a ratei de schimb a ionilor celulari pentru ionii corespunzători ai mediului și de o creștere a permeabilității pentru ioni.

Cu fiecare impuls care trece prin fibra nervoasă, fibra pierde o anumită cantitate de ioni de potasiu și aproximativ aceeași cantitate de ioni de sodiu intră în fibră (Tabelul 11). Când celulele sunt excitate, crește și permeabilitatea ionilor de litiu, rubidiu, cesiu, colină și calciu. Deci, cu o contracție a mușchiului scheletic, intrarea calciului în celulă crește cu 0,2 pmol / cm2.

S-a dovedit acum că asimetria ionică inerentă tuturor celulelor vii este asigurată de activitatea membranelor care au funcția de transport activ. Cu ajutorul ei, ionii de sodiu sunt pompați din celulă, iar ionii de potasiu sunt introduși în celulă. Această funcție de transport este realizată de sisteme enzimatice cu activitate ATPază dependentă de potasiu și sodiu.

Schema de transport al ionilor de potasiu și sodiu este prezentată în Figura 28. Se crede că atunci când forma purtătorului x se schimbă în y, când este necesară energia ATP, are loc fosforilarea: x + ATP → xATP → xP + ADP, unde xP corespunde lui y.

Orez. 28. Schema de transport al ionilor de sodiu și potasiu prin membrana de suprafață (după Glynn)

Membranele reticulului sarcoplasmatic al fibrelor musculare au un sistem de transport activ puternic care transportă ionii de potasiu într-o anumită direcție. Care este mecanismul specific al sistemului de transport nu este cunoscut. Există idei despre transportatorii unici mobili și despre transportul colectiv și despre transmisia curselor de ștafetă.

Ioni de potasiu încărcați pozitiv în mediu din celulele citoplasmatice în procesul de stabilire a echilibrului osmotic. Anionii acizilor organici care neutralizează sarcina ionilor de potasiu din citoplasmă nu pot părăsi celulă, totuși, ionii de potasiu, a căror concentrație în citoplasmă este mare în comparație cu mediul înconjurător, difuzează din citoplasmă până când sarcina electrică pe care o creează începe să-și echilibreze. gradient de concentrație pe membrana celulară.

YouTube enciclopedic

1 / 3

✪ Potențialele de membrană - Partea 1

✪ Potențial de repaus: - 70 mV. Depolarizare, repolarizare

✪ Potențial de odihnă

Subtitrări

Voi desena o cușcă mică. Va fi o celulă tipică și este umplută cu potasiu. Știm că celulelor le place să-l acumuleze în interiorul lor. Mult potasiu. Lăsați concentrația sa să fie undeva în jur de 150 de milimoli pe litru. Cantitate mare de potasiu. Să-l punem între paranteze, pentru că parantezele denotă concentrare. Există și puțin potasiu în exterior. Aici concentrația va fi de aproximativ 5 milimoli pe litru. Vă voi arăta cum va fi setat gradientul de concentrație. Nu se întâmplă de la sine. Acest lucru necesită multă energie. Sunt pompați doi ioni de potasiu și, în același timp, trei ioni de sodiu părăsesc celula. Deci ionii de potasiu intră inițial în interior. Acum că sunt înăuntru, vor fi ținuți aici singuri? Desigur că nu. Ei găsesc anioni, molecule mici sau atomi cu sarcină negativă și se poziționează în apropierea lor. Astfel, sarcina totală devine neutră. Fiecare cation are propriul său anion. Și, de obicei, acești anioni sunt proteine, unele structuri care au un lanț lateral negativ. Poate fi clorură sau, de exemplu, fosfat. Orice. Oricare dintre acești anioni va funcționa. Voi mai desena câțiva anioni. Deci iată doi ioni de potasiu care tocmai au intrat în celulă, așa arată acum. Dacă totul este bun și static, atunci așa arată. Și de fapt, ca să fim complet corecti, aici sunt și anioni mici, care sunt aici la egalitate cu ionii de potasiu. Există mici găuri în celulă prin care potasiul poate curge afară. Să vedem cum va arăta și cum va afecta ceea ce se întâmplă aici. Deci avem aceste mici canale. Doar potasiul poate trece prin ele. Adică aceste canale sunt foarte specifice pentru potasiu. Nimic altceva nu poate trece prin ele. Fara anioni, fara proteine. Ionii de potasiu, parcă, caută aceste canale și raționează: „Wow, ce interesant! Atât de mult potasiu aici! Ar trebui să ieșim afară.” Și toți acești ioni de potasiu pur și simplu părăsesc celula. Ei ies afară. Și ca urmare, se întâmplă un lucru interesant. Cei mai mulți dintre ei s-au mutat afară. Dar sunt deja câțiva ioni de potasiu afară. Am spus că există acest mic ion aici și, teoretic, ar putea intra înăuntru. Poate intra în cușcă dacă vrea. Dar adevărul este că în total, în total, ai mai multe mișcări spre exterior decât spre interior. Acum șterg această cale pentru că vreau să-ți amintești că avem mai mulți ioni de potasiu care tind să scape din cauza prezenței unui gradient de concentrație. Aceasta este prima etapă. Lasă-mă să-l notez. Gradientul de concentrație face ca potasiul să se miște spre exterior. Potasiul începe să se miște. Iese din celulă. Si apoi, ce? Lasă-mă să-l deseneze în procesul de ieșire afară. Acest ion de potasiu este aici acum, iar acesta este aici. Rămân doar anionii. Au rămas după plecarea potasiului. Și acești anioni încep să producă o sarcină negativă. Sarcină negativă foarte mare. Doar câțiva anioni care se mișcă înainte și înapoi creează o sarcină negativă. Iar ionii de potasiu din exterior cred că totul este foarte interesant. Există o sarcină negativă aici. Și din moment ce este acolo, sunt atrași de el, deoarece ei înșiși au o încărcătură pozitivă. Sunt atrași de o sarcină negativă. Vor să se întoarcă. Acum gandeste-te. Ai un gradient de concentrație care împinge potasiul afară. Dar, pe de altă parte, există un potențial de membrană - în acest caz negativ - care decurge din faptul că potasiul a lăsat în urmă un anion. Acest potențial stimulează potasiul să revină. O forță, concentrația, împinge ionul de potasiu afară, o altă forță, potențialul de membrană, care este creat de potasiu, îl forțează înapoi înăuntru. Voi elibera ceva spațiu. Acum vă voi arăta ceva interesant. Să construim două curbe. Voi încerca să nu ratez nimic din acest slide. Voi desena totul aici și apoi un mic fragment din el va fi vizibil. Construim două curbe. Unul dintre ele va fi pentru gradientul de concentrație, iar celălalt pentru potențialul de membrană. În afară vor fi ioni de potasiu. Dacă îi urmărești timp – de data asta – obții așa ceva. Ionii de potasiu tind să iasă în exterior și să atingă echilibrul la un anumit punct. Să facem același lucru cu timpul pe această axă. Acesta este potențialul nostru de membrană. Începem de la punctul de timp zero și obținem un rezultat negativ. Sarcina negativă va deveni din ce în ce mai mare. Începem de la punctul zero al potențialului de membrană și în punctul în care ionii de potasiu încep să iasă, se întâmplă următoarele. În termeni generali, totul este foarte asemănător, dar acest lucru se întâmplă, parcă, în paralel cu modificările gradientului de concentrație. Și când aceste două valori se egalează între ele, când numărul de ioni de potasiu care ies este egal cu numărul de ioni de potasiu care revin, obțineți un astfel de platou. Și se dovedește că încărcarea în acest caz este de minus 92 de milivolți. În acest moment, unde practic nu există nicio diferență în ceea ce privește mișcarea totală a ionilor de potasiu, se observă echilibrul. Are chiar propriul nume - „potențial de echilibru pentru potasiu”. La atingerea valorii de minus 92 - și diferă în funcție de tipul de ioni - la atingerea minus 92 pentru potasiu se creează un echilibru de potențiale. Voi nota că sarcina pentru potasiu este minus 92. Acest lucru se întâmplă numai atunci când celula este permeabilă doar la un element, de exemplu, la ionii de potasiu. Și totuși întrebarea poate apărea. S-ar putea să vă gândiți: „Așteaptă o secundă! Dacă ionii de potasiu se deplasează în exterior - ceea ce fac - atunci nu avem o concentrație mai mică la un moment dat, pentru că potasiul a ieșit deja de aici, iar o concentrație mai mare aici este asigurată prin mutarea potasiului în exterior? Tehnic este. Aici, afară, conține mai mulți ioni de potasiu. Și nu am menționat că se schimbă și volumul. Aceasta are ca rezultat o concentrație mai mare. Și același lucru este valabil și pentru celulă. Din punct de vedere tehnic, există o concentrație mai mică. Dar de fapt nu am schimbat valoarea. Iar motivul este următorul. Uită-te la aceste valori, acestea sunt molii. Și acesta este un număr mare, nu? 6,02 ori 10 la minus 23 putere nu este deloc un număr mic. Și dacă îl înmulți cu 5, va ieși aproximativ - lasă-mă să calculez rapid ce am obținut. 6 înmulțit cu 5 este 30. Și aici sunt milimoli. 10 până la 20 de moli. Este doar o cantitate imensă de ioni de potasiu. Și pentru a crea o sarcină negativă, au nevoie de foarte puțin. Adică modificările cauzate de mișcările ionilor vor fi nesemnificative față de puterea 10 la a 20-a. Acesta este motivul pentru care modificările concentrației nu sunt luate în considerare.

Istoria descoperirilor

Potențialul de repaus pentru majoritatea neuronilor este de aproximativ -60 mV - -70 mV. Celulele țesuturilor neexcitabile au, de asemenea, o diferență de potențial pe membrană, care este diferită pentru celulele diferitelor țesuturi și organisme.

Formarea potențialului de repaus

PP se formează în două etape.

Primul stagiu: crearea unei negativități neglijabile (-10 mV) în interiorul celulei datorită unui schimb asimetric inegal de Na + cu K + într-un raport de 3: 2. Ca urmare, mai multe sarcini pozitive părăsesc celula cu sodiu decât revin în ea cu potasiu. Această caracteristică a pompei de sodiu-potasiu, care schimbă acești ioni prin membrană cu consumul de energie ATP, îi asigură electrogenitatea.

Rezultatele funcționării pompelor cu schimbător de ioni cu membrană în prima etapă a formării PP sunt următoarele:

1. Deficiența ionilor de sodiu (Na +) în celulă.

2. Un exces de ioni de potasiu (K +) în celulă.

3. Apariția unui potențial electric slab pe membrană (-10 mV).

Faza a doua: crearea unei negativități semnificative (-60 mV) în interiorul celulei datorită scurgerii ionilor K + din aceasta prin membrană. Ionii de potasiu K + părăsesc celula și scot sarcinile pozitive din ea, aducând negativul la -70 mV.

Deci, potențialul membranei de repaus este un deficit de sarcini electrice pozitive în interiorul celulei, care apare din cauza scurgerii ionilor de potasiu pozitivi din aceasta și a acțiunii electrogene a pompei de sodiu-potasiu.

Am exprimat ideea a două forme de energie convertibilă în 1975. Doi ani mai târziu, această viziune a fost susținută de Mitchell. Între timp, în grupul lui A. Glagolev, experimentele au început să testeze una dintre predicțiile acestui nou concept.

Am argumentat in felul urmator. Dacă potențialul de protoni este o monedă de negociere, atunci celula trebuie să aibă o cantitate suficientă de astfel de „bancnote”.

Această cerință a fost îndeplinită când era vorba despre ATP. Celula conține întotdeauna cantități destul de mari de ATP și s-au luat măsuri pentru stabilizarea acestei cantități în condiții de schimbare a conjuncturii - rate variabile de formare și utilizare a ATP. Există o substanță specială - fosfatul de creatină, care este implicată într-o singură reacție - fosforilarea ADP:

ADP + creatină fosfat ⇔ ATP + creatină.

Când ATP este în exces și ADP este insuficient, reacția merge de la dreapta la stânga și se acumulează creatină fosfat, care în aceste condiții devine mult mai mare decât ATP. Dar de îndată ce nivelul de ADP crește și ATP scade, reacția își schimbă direcția, iar fosfatul de creatină devine un furnizor de ATP. Astfel, fosfatul de creatină își îndeplinește funcția de stabilizator, un tampon al nivelului de ATP.

Și cum rămâne cu potențialul de protoni?

Un calcul simplu vă permite să convertiți o „monedă” energetică în alta. Acest calcul arată că cantitatea de energie acumulată, de exemplu, de o celulă bacteriană sub formă de potențial de protoni, se dovedește a fi de aproape o mie de ori mai mică decât cantitatea de ATP dacă potențialul de protoni este sub formă electrică. Această cantitate este de aceeași ordine cu numărul de potențiali generatori și consumatori din membrana bacteriană.

Această situație creează o nevoie specială pentru un sistem tampon care stabilizează nivelul potențialului de protoni. În caz contrar, chiar și un depășire pe termen scurt a ratei totale a proceselor consumatoare de potențial peste rata de generare a acestuia va duce la dispariția potențialului și la oprirea tuturor sistemelor alimentate de potențial.

Deci, trebuie să existe un tampon pentru potențialul de protoni, cum ar fi fosfatul de creatină pentru ATP. Dar ce fel de componentă a ales natura pentru un asemenea rol?

Gândindu-mă la această problemă, am încercat să găsesc un sistem biologic legat de potențial, a cărui funcție ar fi necunoscută.

Unul dintre vechile mistere ale biologiei: de ce o celulă absoarbe ioni de potasiu și aruncă ionii de sodiu, creând o asimetrie costisitoare în distribuția acestor ioni similari între citoplasmă și mediu? Practic, în orice celulă vie există mult mai mulți ioni de potasiu decât ioni de sodiu, în timp ce în mediu sodiul este în exces enorm față de potasiu. Poate Na + este o otravă pentru celulă?

Nu, nu este. În timp ce unele sisteme enzimatice funcționează mai bine în KCl decât în ​​NaCl, aceasta pare a fi o adaptare secundară la mediul intern al celulei cu „potasiu ridicat” și „scăzut în sodiu”. Pe o perioadă uriașă de evoluție biologică, celula s-ar putea adapta la raportul natural al ionilor de metale alcaline din mediul extern. Bacteriile halofile trăiesc într-o soluție saturată de NaCl, iar concentrația de Na + în citoplasma lor ajunge uneori la un mol pe litru, care este de aproape o mie de ori mai mare decât concentrația de Na + din celulele obișnuite. Deci Na+ nu este o otravă.

Rețineți că aceleași bacterii halofile mențin o concentrație intracelulară de K + de aproximativ 4 moli pe litru, cheltuind cantități enorme de resurse energetice pentru crearea unui gradient de sodiu-potasiu.

Se știe că celulele animale excitabile, cum ar fi neuronii, folosesc gradientul de sodiu-potasiu pentru a conduce impulsurile nervoase. Dar cum rămâne cu alte tipuri de celule, cum ar fi bacteriile?

Să ne întoarcem la mecanismul de transport al K + și Na + prin membrana bacteriană. Se știe că între citoplasma bacteriană și mediul extern există o diferență de potențiale electrice, susținută de munca proteinelor generatoare din membrana bacteriană. Pompând protoni din interiorul celulei spre exterior, proteinele generatoare încarcă astfel negativ interiorul bacteriei. În aceste condiții, acumularea de ioni K + în interiorul celulei ar putea avea loc pur și simplu datorită electroforezei - mișcarea unui ion de potasiu încărcat pozitiv în citoplasma încărcată negativ a bacteriei.

În acest caz, fluxul de potasiu ar trebui să descarce membrana încărcată preliminar de generatoarele de protoni.

La rândul său, descărcarea membranei ar trebui să activeze imediat funcționarea generatoarelor.

Aceasta înseamnă că resursele energetice cheltuite pentru generarea diferenței de potențial electric dintre celulă și mediu vor fi folosite pentru a concentra ionii K+ în interiorul celulei. Echilibrul final al unui astfel de proces va fi schimbul de ioni H + intracelulari cu ioni K + extracelulari (ionii H + sunt pompați de proteinele generatoare, ionii K + intră în interior, mișcându-se în câmpul electric creat de mișcarea H + ioni).

Prin urmare, în interiorul celulei se va crea nu numai un exces de ioni K +, ci și o deficiență de ioni H +.

Acest deficit poate fi folosit pentru a pompa ionii Na +. Acest lucru se poate face în felul următor. Se știe că bacteriile au un purtător special de ioni de sodiu, care schimbă Na + cu H + (acest purtător se numește Na + /H + -antiporter). În condițiile deficienței de H+ în citoplasmă, antiportul poate compensa deficiența de protoni prin transferul de H+ din mediul extern în celulă. Transportatorul poate produce un astfel de antiport într-un singur mod: schimbând Na + extern cu cel intern. Aceasta înseamnă că mișcarea ionilor H + în celulă poate fi folosită pentru a pompa ionii Na + din aceeași celulă.

Așa că am creat un gradient de potasiu-sodiu: am acumulat K + în interiorul celulei și am pompat Na + de acolo. Forța motrice din spatele acestor procese a fost potențialul de protoni creat de proteinele generatoare. (Direcția potențialului a fost astfel încât interiorul celulei a fost încărcat negativ și a existat o lipsă de ioni de hidrogen.)

Să presupunem acum că generatoarele de protoni au fost oprite din anumite motive. Ce se va întâmpla cu gradientul potasiu-sodiu în aceste noi condiții?

Desigur, se va disipa: ionii K + vor curge din celulă în mediul înconjurător, unde sunt puțini dintre ei, ionii Na + vor intra în interior, unde acești ioni sunt puțini.

Dar iată ce este interesant. Răspândirea, gradientul de potasiu-sodiu în sine se va dovedi a fi un generator al potențialului de protoni din aceeași direcție care s-a format în timpul funcționării generatoarelor de proteine.

Într-adevăr, eliberarea ionului K + ca particulă încărcată pozitiv creează o diferență de potențial de difuzie pe membrana celulară cu un semn minus în interiorul celulei. Intrarea Na + cu participarea Na + /H + - antiporter va fi însoțită de eliberarea de H + , adică crearea unei deficiențe de H + în interiorul celulei.

Deci ce se întâmplă? Atunci când generatorii de proteine ​​funcționează, potențialul de protoni creat de aceștia este cheltuit pentru formarea unui gradient de potasiu-sodiu. Dar atunci când sunt oprite (sau puterea lor nu este suficientă pentru a satisface numeroșii consumatori de potențial), gradientul de potasiu-sodiu, disipându-se, începe în sine să genereze un potențial de protoni.

La urma urmei, acesta este tamponul de potențial de protoni, chiar tamponul care este atât de necesar pentru funcționarea sistemelor energetice membranare!

Schematic, acest concept poate fi descris după cum urmează:

Gradient potasiu-sodiu ↓ resurse energetice externe → potenţial de protoni → lucru.

Dar dacă o astfel de schemă este corectă, atunci gradientul de potasiu-sodiu ar trebui să prelungească performanța celulei în condițiile în care resursele energetice au fost epuizate.

A. Glagolev și I. Brown au verificat validitatea acestei concluzii. A fost luat un mutant de Escherichia coli lipsit de proton ATP sintetaza. Pentru un astfel de mutant, oxidarea substraturilor cu oxigen este singura resursă de energie potrivită pentru a forma un potențial de protoni. După cum a arătat la acea vreme de J. Adler și colaboratorii săi, mutantul este mobil atâta timp cât există oxigen în mediu.

Glagolev și Brown au repetat experimentul lui Adler și s-au convins că epuizarea aportului de oxigen din soluție oprește de fapt bacteriile dacă se află într-un mediu cu KCl. În aceste condiții, nu există gradient potasiu-sodiu: există mult potasiu atât în ​​celule, cât și în mediu, și nu există sodiu nici acolo, nici aici.

Acum să luăm mediul cu NaCl. În astfel de condiții ar trebui să existe atât gradiente de interes pentru noi: potasiu (mult potasiu în interior și puțin în exterior) și sodiu (mult sodiu în exterior și puțin în interior). Ipoteza a prezis că într-o astfel de situație mobilitatea ar persista o perioadă de timp chiar și în condiții anoxice, deoarece conversia energiei este posibilă:

gradient potasiu-sodiu → potențial de protoni → rotația flagelului.

Într-adevăr, bacteriile s-au mișcat încă 15-20 de minute după ce dispozitivul de măsurare a înregistrat un nivel zero de CO în mediu.

Dar mai ales ilustrativ, așa cum era de așteptat, a fost experimentul cu bacterii iubitoare de sare, care transportă cantități foarte mari de ioni K + și Na + pentru a crea un gradient de potasiu-sodiu. Astfel de bacterii s-au oprit rapid în întuneric în condiții anoxice dacă a existat KCl în mediu și s-au mutat în continuare după nouă (!) ore dacă KCl a fost înlocuit cu NaCl.

Această valoare - nouă ore - este interesantă în primul rând ca o ilustrare a volumului rezervorului de energie, care este un gradient de potasiu-sodiu în bacteriile iubitoare de sare. În plus, capătă o semnificație specială dacă ne amintim că bacteriile iubitoare de sare au bacteriorhodopsină și, prin urmare, sunt capabile să transforme energia luminoasă într-un potențial de protoni. Este clar că o astfel de transformare este posibilă numai în timpul zilei. Și ce zici de noapte? Deci, se dovedește că energia stocată în timpul zilei sub formă de gradient de potasiu-sodiu este suficientă pentru întreaga noapte.

Afirmația că gradientul de potasiu-sodiu joacă rolul unui tampon de potențial de protoni ne permite să înțelegem nu numai funcția biologică a acestui gradient, ci și motivul pentru care timp de mulți ani a împiedicat elucidarea semnificației sale pentru viața celulei. Ideea rolului tampon al gradientului de potasiu-sodiu nu s-a putut naște înainte ca potențialul de protoni să fie descoperit și s-a dovedit că acesta servește ca formă convertibilă de energie. În toți acești ani, problema potasiului și a sodiului a așteptat doar în aripi.

Articol pentru concurs "bio/mol/text": Potențialul de odihnă este un fenomen important în viața tuturor celulelor corpului și este important să știm cum se formează. Acesta este însă un proces dinamic complex, greu de înțeles în ansamblu, mai ales pentru studenții de licență (specialități biologice, medicale și psihologice) și pentru cititorii nepregătiți. Cu toate acestea, atunci când luați în considerare punctele, este destul de posibil să înțelegeți detaliile și etapele sale principale. Lucrarea introduce conceptul de potențial de odihnă și identifică principalele etape ale formării acestuia folosind metafore figurative care ajută la înțelegerea și amintirea mecanismelor moleculare de formare a potențialului de odihnă.

Structurile de transport membranar - pompe de sodiu-potasiu - creează premisele pentru apariția unui potențial de repaus. Aceste premise sunt diferența de concentrație de ioni pe părțile interioare și exterioare ale membranei celulare. Separat, diferența de concentrație pentru sodiu și diferența de concentrație pentru potasiu se manifestă. O încercare a ionilor de potasiu (K +) de a-și egaliza concentrația pe ambele părți ale membranei duce la scurgerea acesteia din celulă și la pierderea sarcinilor electrice pozitive împreună cu acestea, din cauza cărora sarcina negativă generală a suprafeței interioare a membranei. celula este semnificativ crescută. Această negativitate de „potasiu” reprezintă cea mai mare parte a potențialului de repaus (-60 mV în medie), iar partea mai mică (-10 mV) este negativitatea „de schimb” cauzată de electrogenitatea pompei schimbătoare de ioni în sine.

Să înțelegem mai detaliat.

De ce trebuie să știm care este potențialul de odihnă și cum apare el?

Știți ce este „electricitatea animală”? De unde provin biocurenții din organism? Cum se poate transforma o celulă vie dintr-un mediu acvatic într-o „baterie electrică” și de ce nu se descarcă instantaneu?

La aceste întrebări se poate răspunde doar dacă aflăm cum celula își creează o diferență de potențiale electrice (potențial de repaus) de-a lungul membranei.

Este destul de evident că, pentru a înțelege cum funcționează sistemul nervos, este mai întâi necesar să înțelegem cum funcționează celula sa nervoasă separată, neuronul. Principalul lucru care stă la baza activității unui neuron este mișcarea sarcinilor electrice prin membrana sa și, ca urmare, apariția potențialelor electrice pe membrană. Putem spune că un neuron, pregătindu-se pentru munca sa nervoasă, mai întâi stochează energia sub formă electrică, apoi o folosește în procesul de conducere și transmitere a excitației nervoase.

Astfel, primul nostru pas în studierea funcționării sistemului nervos este să înțelegem cum apare potențialul electric pe membrana celulelor nervoase. Aceasta este ceea ce vom face și vom numi acest proces formarea potențialului de repaus.

Definiția conceptului de „potențial de odihnă”

În mod normal, atunci când o celulă nervoasă este în repaus fiziologic și gata de lucru, a avut deja o redistribuire a sarcinilor electrice între părțile interioare și exterioare ale membranei. Din această cauză, a apărut un câmp electric și a apărut un potențial electric pe membrană - potențial de repaus al membranei.

Astfel, membrana este polarizată. Aceasta înseamnă că are un potențial electric diferit al suprafețelor exterioare și interioare. Este foarte posibil să se înregistreze diferența dintre aceste potențiale.

Acest lucru poate fi verificat prin introducerea unui microelectrod conectat la un dispozitiv de înregistrare în celulă. De îndată ce electrodul intră în celulă, acesta dobândește instantaneu un anumit potențial electronegativ constant în raport cu electrodul situat în fluidul din jurul celulei. Valoarea potențialului electric intracelular în celulele și fibrele nervoase, de exemplu, fibrele nervoase de calmar gigant, în repaus este de aproximativ -70 mV. Această valoare se numește potențial de membrană de repaus (RMP). În toate punctele axoplasmei, acest potențial este practic același.

Nozdrachev A.D. etc.Începuturile Fiziologiei.

Mai multă fizică. Corpurile fizice macroscopice sunt, de regulă, neutre din punct de vedere electric, adică. ele conțin cantități egale de sarcini atât pozitive, cât și negative. Puteți încărca un corp creând în el un exces de particule încărcate de un tip, de exemplu, prin frecare cu un alt corp, în care în acest caz se formează un exces de sarcini de tip opus. Ținând cont de prezența unei sarcini elementare ( e), sarcina electrică totală a oricărui corp poate fi reprezentată ca q= ±N× e, unde N este un număr întreg.

potenţial de odihnă- aceasta este diferența de potențiale electrice disponibile pe părțile interioare și exterioare ale membranei atunci când celula este în stare de repaus fiziologic. Valoarea sa este măsurată din interiorul celulei, este negativă și are o medie de -70 mV (milivolți), deși poate varia în diferite celule: de la -35 mV la -90 mV.

Este important de luat în considerare că în sistemul nervos, sarcinile electrice nu sunt reprezentate de electroni, ca în firele metalice obișnuite, ci de ioni - particule chimice care au o sarcină electrică. Și, în general, în soluțiile apoase, nu electronii, ci ionii se mișcă sub forma unui curent electric. Prin urmare, toți curenții electrici din celule și mediul lor sunt curenti ionici.

Deci, în interiorul celulei în repaus este încărcată negativ, iar în exterior - pozitiv. Acest lucru este caracteristic tuturor celulelor vii, cu excepția, poate, a eritrocitelor, care, dimpotrivă, sunt încărcate negativ din exterior. Mai precis, se dovedește că ionii pozitivi (cationi Na + și K +) vor prevala în exteriorul celulei și ionii negativi (anionii acizilor organici care nu se pot mișca liber prin membrană, cum ar fi Na + și K +) va prevala în interior.

Acum trebuie doar să explicăm cum a ieșit totul așa. Deși, desigur, este neplăcut să ne dăm seama că toate celulele noastre, cu excepția eritrocitelor, arată pozitiv doar la exterior, dar în interior sunt negative.

Termenul de „negativitate”, pe care îl vom folosi pentru a caracteriza potențialul electric din interiorul celulei, ne va fi util pentru simplitatea explicării schimbărilor în nivelul potențialului de repaus. Ceea ce este valoros în acest termen este că următorul lucru este clar intuitiv: cu cât negativitatea în interiorul celulei este mai mare, cu atât potențialul este mai mic deplasat spre partea negativă de la zero și cu cât negativitatea este mai mică, cu atât potențialul negativ este mai aproape de zero. Acest lucru este mult mai ușor de înțeles decât de fiecare dată să ne dați seama ce înseamnă exact expresia „creșteri potențiale” - o creștere a valorii absolute (sau „modulo”) va însemna o schimbare a potențialului de repaus în jos de la zero, dar pur și simplu „creștere” înseamnă o schimbare a potențialului până la zero. Termenul „negativitate” nu creează probleme similare de ambiguitate.

Esența formării potențialului de repaus

Să încercăm să ne dăm seama de unde provine sarcina electrică a celulelor nervoase, deși nimeni nu le freacă, așa cum fac fizicienii în experimentele lor cu sarcini electrice.

Aici, una dintre capcanele logice îl așteaptă pe cercetător și student: negativitatea internă a celulei nu apare din apariția unor particule suplimentare negative(anioni), dar, dimpotrivă, datorită pierderea unor particule pozitive(cationi)!

Deci, unde se duc particulele încărcate pozitiv din celulă? Permiteți-mi să vă reamintesc că aceștia sunt ioni de sodiu care au părăsit celula și s-au acumulat în exterior - Na + - și ioni de potasiu - K +.

Principalul secret al apariției negativității în interiorul celulei

Să deschidem imediat acest secret și să spunem că celula își pierde unele dintre particulele pozitive și se încarcă negativ din cauza a două procese:

1. la început, ea schimbă „propriul” sodiu cu potasiu „străin” (da, unii ioni pozitivi pentru alții, la fel de pozitivi);
2. apoi acești ioni de potasiu pozitivi „numiți” se scurg din el, împreună cu care încărcăturile pozitive se scurg din celulă.

Aceste două procese trebuie să le explicăm.

Prima etapă a creării negativității interne: schimbul de Na + cu K +

Proteinele proteice lucrează constant în membrana celulei nervoase. pompe schimbătoare(adenozin trifosfatază, sau Na + /K + -ATPaza), încorporată în membrană. Ele schimbă sodiul „propriu” al celulei în potasiu „străin” extern.

Dar la urma urmei, atunci când schimbăm o sarcină pozitivă (Na +) cu alta cu aceeași sarcină pozitivă (K +), nu poate lipsi sarcinile pozitive în celulă! Corect. Dar, cu toate acestea, din cauza acestui schimb, foarte puțini ioni de sodiu rămân în celulă, deoarece aproape toți au ieșit afară. Și, în același timp, celula este plină de ioni de potasiu, care au fost pompați în ea de pompe moleculare. Dacă am putea gusta din citoplasma unei celule, am observa că, în urma lucrului pompelor de schimb, aceasta a trecut de la sărat la amar-sărat-acru, deoarece gustul sărat al clorurii de sodiu a fost înlocuit cu gustul complex al unui soluție mai degrabă concentrată de clorură de potasiu. În celulă, concentrația de potasiu ajunge la 0,4 mol / l. Soluțiile de clorură de potasiu în intervalul 0,009-0,02 mol / l au un gust dulce, 0,03-0,04 - amar, 0,05-0,1 - amar-sărat și începând de la 0,2 și mai sus - un gust complex, constând din sărat, amar și acru.

Ceea ce este important aici este că schimb de sodiu cu potasiu - inegal. Pentru fiecare celulă dată trei ioni de sodiu ea primește totul doi ioni de potasiu. Acest lucru duce la pierderea unei sarcini pozitive cu fiecare eveniment de schimb ionic. Deci, deja în această etapă, din cauza schimbului inegal, celula pierde mai multe „plusuri” decât primește în schimb. În termeni electrici, aceasta înseamnă aproximativ -10 mV de negativitate în interiorul celulei. (Dar amintiți-vă că mai trebuie să găsim o explicație pentru restul de -60 mV!)

Pentru a ușura amintirea funcționării pompelor schimbătoare, aceasta poate fi exprimată figurativ după cum urmează: „Celula iubește potasiul!” Prin urmare, celula trage potasiul spre ea însăși, în ciuda faptului că este deja plină de el. Și, prin urmare, ea îl schimbă neprofitabil cu sodiu, dând 3 ioni de sodiu cu 2 ioni de potasiu. Și așa cheltuiește pe acest schimb energia ATP. Și cum să cheltuiești! Până la 70% din totalul consumului de energie neuronală poate fi cheltuit pentru funcționarea pompelor de sodiu-potasiu. (Așa face dragostea, chiar dacă nu este reală!)

Apropo, este interesant că celula nu se naște cu un potențial de odihnă gata făcut. Ea mai trebuie să-l creeze. De exemplu, în timpul diferențierii și fuziunii mioblastelor, potențialul membranei lor se modifică de la –10 la –70 mV, adică membrana lor devine mai negativă – se polarizează în procesul de diferențiere. Și în experimentele pe celulele stromale mezenchimale multipotente ale măduvei osoase umane, depolarizarea artificială, care contracarează potențialul de repaus și reduce negativitatea celulelor, chiar a inhibat (deprimat) diferențierea celulară.

Figurat vorbind, poate fi exprimat astfel: Prin crearea potențialului de odihnă, celula este „încărcată de iubire”. Este dragoste pentru două lucruri:

1. dragostea celulei pentru potasiu (prin urmare, celula îl trage cu forța la sine);
2. dragostea de potasiu pentru libertate (prin urmare, potasiul părăsește celula care l-a capturat).

Am explicat deja mecanismul de saturație celulară cu potasiu (aceasta este munca pompelor de schimb) și vom explica mai jos mecanismul de ieșire a potasiului din celulă, când trecem la descrierea celei de-a doua etape de creare a negativității intracelulare. Deci, rezultatul activității pompelor schimbătoare de ioni cu membrană în prima etapă a formării potențialului de repaus este următorul:

1. Deficiența de sodiu (Na +) în celulă.
2. Exces de potasiu (K +) în celulă.
3. Apariția unui potențial electric slab pe membrană (–10 mV).

Putem spune acest lucru: în prima etapă, pompele ionice ale membranei creează o diferență în concentrațiile ionilor, sau un gradient de concentrație (diferență), între mediul intracelular și cel extracelular.

A doua etapă a creării negativității: scurgerea ionilor K + din celulă

Deci, ce începe într-o celulă după ce pompele schimbătoare de sodiu-potasiu cu membrană funcționează cu ioni?

Datorită deficienței de sodiu care rezultă din interiorul celulei, acest ion se străduiește cu orice ocazie repezi spre interior: substanțele dizolvate tind întotdeauna să-și egalizeze concentrația în întregul volum al soluției. Dar acest lucru nu funcționează bine pentru sodiu, deoarece canalele ionice de sodiu sunt de obicei închise și deschise numai în anumite condiții: sub influența unor substanțe speciale (transmițători) sau cu o scădere a negativității în celulă (depolarizarea membranei).

În același timp, în celulă există un exces de ioni de potasiu în comparație cu mediul extern - deoarece pompele cu membrană l-au pompat forțat în celulă. Iar el, străduindu-se să-și egalizeze concentrarea în interior și în exterior, se străduiește, dimpotrivă, ieși din celulă. Și reușește!

Ionii de potasiu K + părăsesc celula sub acțiunea unui gradient de concentrație chimică pe părțile opuse ale membranei (membrana este mult mai permeabilă la K + decât la Na +) și transportă cu ei sarcinile pozitive. Din această cauză, negativitatea crește în interiorul celulei.

Aici este, de asemenea, important să înțelegem că ionii de sodiu și potasiu, așa cum ar fi, „nu se observă” unul pe celălalt, ei reacționează doar „la ei înșiși”. Acestea. sodiul reacționează la concentrația de sodiu, dar „nu acordă atenție” cât de mult potasiu este în jur. În schimb, potasiul reacționează doar la concentrația de potasiu și „nu observă” sodiu. Rezultă că, pentru a înțelege comportamentul ionilor, este necesar să se ia în considerare separat concentrațiile ionilor de sodiu și potasiu. Acestea. este necesar să se compare separat concentrația de sodiu în interiorul și în afara celulei și separat concentrația de potasiu în interiorul și în afara celulei, dar nu are sens să compari sodiul cu potasiul, așa cum se întâmplă în manuale.

Conform legii egalizării concentrațiilor chimice, care funcționează în soluții, sodiul „dorește” să intre în celulă din exterior; și forța electrică îl atrage acolo (după cum ne amintim, citoplasma este încărcată negativ). Vrea să-și dorească ceva, dar nu poate, deoarece membrana în stare normală nu o trece bine. Canalele ionice de sodiu prezente în membrană sunt în mod normal închise. Dacă, totuși, intră puțin, atunci celula îl schimbă imediat cu potasiu extern cu ajutorul pompelor sale de schimb sodiu-potasiu. Se dovedește că ionii de sodiu trec prin celulă ca în tranzit și nu zăbovesc în ea. Prin urmare, sodiul din neuroni este întotdeauna limitat.

Dar potasiul poate ieși ușor din celulă! Cușca este plină de el și ea nu-l poate ține. Acesta iese prin canale speciale din membrană - „canale de scurgere de potasiu”, care sunt în mod normal deschise și eliberează potasiu.

Canalele de scurgere K + sunt deschise în mod constant la valorile normale ale potențialului membranei de repaus și prezintă explozii de activitate în timpul schimbărilor potențialului membranei care durează câteva minute și sunt observate la toate valorile potențialelor. O creștere a curenților de scurgere K + duce la hiperpolarizarea membranei, în timp ce suprimarea lor duce la depolarizare. ...Totuși, existența unui mecanism de canal responsabil de curenții de scurgere a rămas mult timp în discuție. Abia acum a devenit clar că scurgerea de potasiu este un curent prin canale speciale de potasiu.

Zefirov A.L. și Sitdikova G.F. Canalele ionice ale unei celule excitabile (structură, funcție, patologie).

De la chimie la electrice

Și acum - încă o dată, cel mai important lucru. Trebuie să trecem în mod conștient de la mișcare particule chimice la mișcare sarcini electrice.

Potasiul (K +) este încărcat pozitiv și, prin urmare, atunci când părăsește celula, scoate din ea nu numai el însuși, ci și o sarcină pozitivă. În spatele lui, din interiorul celulei până la membrană se întind „minusuri” - sarcini negative. Dar ei nu pot pătrunde prin membrană - spre deosebire de ionii de potasiu - pentru că. nu există canale ionice potrivite pentru ele, iar membrana nu le lasă să treacă. Îți amintești negativitatea de -60 mV pe care nu am explicat-o? Aceasta este chiar partea potențialului membranei de repaus, care este creată de scurgerea ionilor de potasiu din celulă! Și asta este o mare parte din potențialul de odihnă.

Există chiar și un nume special pentru această componentă a potențialului de repaus - potențialul de concentrare. potenţial de concentrare - aceasta face parte din potențialul de repaus, creat de un deficit de sarcini pozitive în interiorul celulei, format din cauza scurgerii ionilor de potasiu pozitivi din aceasta.

Ei bine, acum puțină fizică, chimie și matematică pentru iubitorii de acuratețe.

Forțele electrice sunt legate de forțele chimice prin ecuația Goldman. Cazul său particular este ecuația Nernst mai simplă, care poate fi utilizată pentru a calcula diferența de potențial de difuzie transmembranară pe baza diferitelor concentrații de ioni din aceeași specie pe părțile opuse ale membranei. Deci, cunoscând concentrația ionilor de potasiu în exteriorul și în interiorul celulei, putem calcula potențialul de echilibru al potasiului E K:

Unde E k - potențial de echilibru, R este constanta gazului, T este temperatura absolută, F- constanta lui Faraday, K + ext și K + ext - concentrații ale ionilor K + în afara și respectiv în interiorul celulei. Formula arată că pentru a calcula potențialul, concentrațiile de ioni de același tip - K + sunt comparate între ele.

Mai precis, valoarea finală a potențialului total de difuzie, care este creată de scurgerea mai multor tipuri de ioni, este calculată folosind formula Goldman-Hodgkin-Katz. Se ține cont de faptul că potențialul de repaus depinde de trei factori: (1) polaritatea sarcinii electrice a fiecărui ion; (2) permeabilitatea membranei R pentru fiecare ion; (3) [concentrațiile ionilor corespunzători] în interiorul (int) și în exteriorul membranei (ex). Pentru membrana axonului de calmar în repaus, raportul de conductanță este R K: PNa :P CI = 1:0,04:0,45.

Concluzie

Deci, potențialul de odihnă constă din două părți:

1. -10 mV, care sunt obținute din funcționarea „asimetrice” a pompei schimbătoare cu membrană (la urma urmei, pompează mai multe sarcini pozitive (Na +) din celulă decât pompează înapoi cu potasiu).
2. A doua parte este potasiul care se scurge din celulă tot timpul, ducând încărcăturile pozitive. Contribuția sa este principală: −60 mV. În concluzie, acest lucru dă -70 mV dorit.

Interesant, potasiul va înceta să părăsească celula (mai precis, intrarea și ieșirea sa sunt egalizate) doar la un nivel de negativitate celulară de -90 mV. În acest caz, forțele chimice și electrice se vor egaliza, împingând potasiul prin membrană, dar direcționându-l în direcții opuse. Dar acest lucru este împiedicat de sodiul care se scurge constant în celulă, care poartă cu ea sarcini pozitive și reduce negativitatea pentru care potasiul „luptă”. Și, ca rezultat, starea de echilibru la nivelul de -70 mV este menținută în celulă.

Acum se formează în sfârșit potențialul membranei de repaus.

Schema Na+/K+-ATPazei ilustrează clar schimbul „asimetric” de Na + cu K +: pomparea excesului de „plus” în fiecare ciclu al enzimei duce la o sarcină negativă a suprafeței interioare a membranei. Ceea ce nu spune acest videoclip este că ATPaza este responsabilă pentru mai puțin de 20% din potențialul de repaus (-10 mV): „negativitatea” rămasă (-60 mV) provine din părăsirea celulei prin „canalele de scurgere de potasiu” ale K. ionii + , străduindu-se să-și egalizeze concentrația în interiorul și în afara celulei.

Literatură

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, et. al. (2001). Fuziunea mioblastelor umane necesită exprimarea canalelor Kir2.1 ale redresoarelor interne funcționale. J Cell Biol. 153 , 677-686;
2. Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Rolul unui curent K+ redresor către interior și al hiperpolarizării în fuziunea mioblastului uman. J Physiol. 510 , 467–476;
3. Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Controlul potențialului de membrană Diferențierea adipogenă și osteogenă a celulelor stem mezenchimale. PLUS UNU. 3 , e3737;
4. Pavlovskaya M.V. și Mamykin A.I. Electrostatică. Dielectrici și conductori într-un câmp electric. Curent continuu / Manual electronic pentru cursul general de fizica. Sankt Petersburg: Universitatea Electrotehnică de Stat din Sankt Petersburg;
5. Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. şi altele.Începuturile fiziologiei: un manual pentru licee / Ed. acad. IAD. Nozdrachev. Sankt Petersburg: Lan, 2001. - 1088 p.;
6. Makarov A.M. și Luneva L.A. Fundamentele electromagnetismului / Fizica la Universitatea Tehnică. T. 3;
7. Zefirov A.L. și Sitdikova G.F. Canalele ionice ale unei celule excitabile (structură, funcție, patologie). Kazan: Art-cafe, 2010. - 271 p.;
8. Rodina T.G. Analiza senzorială a produselor alimentare. Manual pentru studenți. M.: Academia, 2004. - 208 p.;
9. Kolman J. și Rem K.-G. Biochimia vizuală. M.: Mir, 2004. - 469 p.;
10. Shulgovsky V.V. Fundamente ale neurofiziologiei: manual pentru studenți. Moscova: Aspect Press, 2000. - 277 p.

Deci, există două fapte care trebuie luate în considerare pentru a înțelege mecanismele care mențin potențialul membranei de repaus.

1 . Concentrația ionilor de potasiu în celulă este mult mai mare decât în ​​mediul extracelular. 2 . Membrana în repaus este permeabilă selectiv la K + , iar pentru Na + permeabilitatea membranei în repaus este neglijabilă. Dacă luăm permeabilitatea pentru potasiu ca 1, atunci permeabilitatea pentru sodiu în repaus va fi doar 0,04. Prin urmare, există un flux constant de ioni K + din citoplasmă de-a lungul gradientului de concentrație. Curentul de potasiu din citoplasmă creează un deficit relativ de sarcini pozitive pe suprafața interioară; pentru anioni, membrana celulară este impermeabilă; ca urmare, citoplasma celulei se dovedește a fi încărcată negativ în raport cu mediul din jurul celulei. . Această diferență de potențial dintre celulă și spațiul extracelular, polarizarea celulei, se numește potențial de membrană de repaus (RMP).

Se pune întrebarea: de ce curentul ionilor de potasiu nu continuă până când concentrațiile ionilor din exteriorul și din interiorul celulei nu sunt echilibrate? Trebuie amintit că aceasta este o particulă încărcată, prin urmare, mișcarea sa depinde și de sarcina membranei. Sarcina negativă intracelulară, care este creată din cauza curentului ionilor de potasiu din celulă, împiedică ionii noi de potasiu să părăsească celulă. Fluxul ionilor de potasiu se oprește atunci când acțiunea câmpului electric compensează mișcarea ionului de-a lungul gradientului de concentrație. Prin urmare, pentru o diferență dată în concentrațiile ionilor de pe membrană, se formează așa-numitul POTENȚIAL DE ECHILIBRI pentru potasiu. Acest potențial (Ek) este egal cu RT/nF *ln /, (n este valența ionului.) sau

Ek=61,5 log/

Potențialul de membrană (MP) depinde în mare măsură de potențialul de echilibru al potasiului, cu toate acestea, o parte din ionii de sodiu încă pătrund în celula de repaus, precum și ionii de clorură. Astfel, sarcina negativă pe care o are membrana celulară depinde de potențialele de echilibru ale sodiului, potasiului și clorului și este descrisă de ecuația Nernst. Prezența acestui potențial de membrană în repaus este extrem de importantă, deoarece determină capacitatea celulei de a excita - un răspuns specific la un stimul.

excitația celulară

LA entuziasm celule (tranziția de la starea de repaus la starea activă) are loc cu o creștere a permeabilității canalelor ionice pentru sodiu și, uneori, pentru calciu. Motivul schimbării permeabilității poate fi o modificare a potențialului membranei - sunt activate canale excitabile electric și interacțiunea receptorilor membranari cu o substanță activă biologic - canale controlate de receptor și un efect mecanic. În orice caz, pentru dezvoltarea excitării, este necesar depolarizare inițială - o ușoară scădere a sarcinii negative a membranei, cauzate de actiunea stimulului. Un iritant poate fi orice modificare a parametrilor mediului extern sau intern al corpului: lumină, temperatură, substanțe chimice (impact asupra receptorilor gustativi și olfactivi), întindere, presiune. Sodiul intră în grabă în celulă, apare un curent ionic și potențialul membranei scade - depolarizare membranelor.

Tabelul 4

Modificarea potențialului membranei în timpul excitației celulare.

Atenție la faptul că sodiul intră în celulă de-a lungul gradientului de concentrație și de-a lungul gradientului electric: concentrația de sodiu în celulă este de 10 ori mai mică decât în ​​mediul extracelular, iar sarcina în raport cu cea extracelulară este negativă. În același timp, canalele de potasiu sunt, de asemenea, activate, dar cele de sodiu (rapide) sunt activate și inactivate în 1–1,5 milisecunde, iar canalele de potasiu durează mai mult.

Modificările potenţialului membranei sunt de obicei reprezentate grafic. Figura de sus arată depolarizarea inițială a membranei - o modificare a potențialului ca răspuns la acțiunea unui stimul. Pentru fiecare celulă excitabilă, există un nivel special de potențial membranar, la atingerea căruia proprietățile canalelor de sodiu se schimbă dramatic. Acest potențial se numește nivelul critic de depolarizare (KUD). Când potențialul membranei se schimbă în KUD, se deschid canalele de sodiu rapide, dependente de potențial, fluxul de ioni de sodiu se grăbește în celulă. Odată cu trecerea ionilor încărcați pozitiv în celulă, în citoplasmă, sarcina pozitivă crește. Ca urmare, diferența de potențial transmembranar scade, valoarea MP scade la 0 și apoi, pe măsură ce sodiul intră în continuare în celulă, membrana este reîncărcată și sarcina este inversată (depășire) - acum suprafața devine electronegativă față de citoplasmă. - membrana este complet DEPOLARIZATA - figura din mijloc. Nu mai există nicio modificare a taxelor deoarece canalele de sodiu sunt inactivate- mai mult sodiu nu poate intra in celula, desi gradientul de concentratie se modifica foarte usor. Dacă stimulul are o astfel de forță încât depolarizează membrana la FCD, acest stimul se numește stimul de prag, provoacă excitarea celulei. Punctul potențial de inversare este un semn că întreaga gamă de stimuli a oricărei modalități a fost tradusă în limbajul sistemului nervos - impulsurile de excitație. Impulsurile sau potențialele de excitație se numesc potențiale de acțiune. Potențial de acțiune (AP) - o schimbare rapidă a potențialului de membrană ca răspuns la acțiunea unui stimul de prag. AP are parametri standard de amplitudine și timp care nu depind de puterea stimulului - regula „TOTUL SAU NIMIC”. Următoarea etapă este refacerea potențialului membranei de repaus - repolarizare(figura de jos) se datorează în principal transportului de ioni activi. Cel mai important proces de transport activ este funcționarea pompei Na/K, care pompează ionii de sodiu din celulă, pompând simultan ionii de potasiu în celulă. Refacerea potențialului de membrană are loc datorită curentului ionilor de potasiu din celulă - canalele de potasiu sunt activate și permit trecerea ionilor de potasiu până la atingerea potențialului de potasiu de echilibru. Acest proces este important deoarece până când MPP este restaurat, celula nu este capabilă să perceapă un nou impuls de excitație.

HIPERPOLARIZAREA - o creștere pe termen scurt a MP după restaurarea sa, care se datorează unei creșteri a permeabilității membranei pentru ionii de potasiu și clor. Hiperpolarizarea apare numai după PD și nu este caracteristică tuturor celulelor. Să încercăm încă o dată să reprezentăm grafic fazele potenţialului de acţiune şi procesele ionice care stau la baza modificărilor potenţialului de membrană (Fig. 9). Să reprezentăm grafic valorile potențialului membranei în milivolți pe axa absciselor și timpul în milisecunde pe axa ordonatelor.

1. Depolarizarea membranei la KUD - orice canal de sodiu se poate deschide, uneori de calciu, atât rapid, cât și lent, și dependent de tensiune și controlat de receptor. Depinde de tipul de stimul și de tipul celulei.

2. Intrarea rapidă a sodiului în celulă - canalele de sodiu rapide, dependente de tensiune se deschid, iar depolarizarea atinge punctul de inversare potențial - membrana este reîncărcată, semnul sarcinii se schimbă în pozitiv.

3. Restabilirea gradientului de concentrație de potasiu - funcționarea pompei. Canalele de potasiu sunt activate, potasiul trece de la celulă în mediul extracelular - începe repolarizarea, restabilirea MPP

4. Urmă depolarizare sau potențial negativ - membrana este încă depolarizată în raport cu MPP.

5. Urme de hiperpolarizare. Canalele de potasiu rămân deschise și curentul suplimentar de potasiu hiperpolarizează membrana. După aceea, celula revine la nivelul inițial de MPP. Durata AP este pentru diferite celule de la 1 la 3-4 ms.

Figura 9 Fazele potențialului de acțiune

Observați cele trei valori potențiale care sunt importante și constante pentru fiecare celulă a caracteristicilor sale electrice.

1. MPP - electronegativitatea membranei celulare în repaus, oferind capacitatea de a excita - excitabilitate. În figură, MPP \u003d -90 mV.

2. KUD - nivelul critic de depolarizare (sau pragul de generare a unui potential de actiune membranara) - aceasta este valoarea potentialului de membrana, la atingerea caruia se deschid rapid, canalele de sodiu dependente de potențial și membrana este reîncărcată datorită pătrunderii ionilor de sodiu pozitivi în celulă. Cu cât electronegativitatea membranei este mai mare, cu atât este mai dificilă depolarizarea acesteia la FCD, cu atât o astfel de celulă este mai puțin excitabilă.

3. Punct de inversare potențial (depășire) - o astfel de valoare pozitiv potențial de membrană, la care ionii încărcați pozitiv nu mai pătrund în celulă - un potențial de sodiu de echilibru pe termen scurt. În figură + 30 mV. Modificarea totală a potențialului membranei de la –90 la +30 va fi de 120 mV pentru o celulă dată, această valoare este potențialul de acțiune. Dacă acest potențial a apărut într-un neuron, se va răspândi de-a lungul fibrei nervoase, dacă în celulele musculare se va răspândi de-a lungul membranei fibrei musculare și va duce la contracție, în glandular la secreție - la acțiunea celulei. Acesta este răspunsul specific al celulei la acțiunea stimulului, excitaţie.

Când este expus unui stimul puterea subpragului are loc o depolarizare incompletă – RĂSPUNS LOCAL (LO). Depolarizarea incompletă sau parțială este o modificare a sarcinii membranei care nu atinge nivelul critic de depolarizare (CDL).

Figura 10. Modificarea potențialului membranei ca răspuns la acțiunea unui stimul subprag - răspuns local

Răspunsul local are practic același mecanism ca PD, faza sa ascendentă este determinată de intrarea ionilor de sodiu, iar faza descendentă este determinată de ieșirea ionilor de potasiu. Cu toate acestea, amplitudinea LO este proporțională cu puterea stimulării sub prag, și nu standard, ca în PD.