Štapići i čunjići su receptori u oku osjetljivi na svjetlost. Receptori osjetljivi na svjetlo u oku, štapićima i čunjićima

Glavni fotoosjetljivi elementi (receptori) su dvije vrste stanica: jedne u obliku stabljike - štapići 110-123 milijuna. (visina 30 µm, debljina 2 µm), ostali kraći i deblji - češeri 6-7 milijuna kuna. (visina 10 µm, debljina 6-7 µm). Neravnomjerno su raspoređeni u mrežnici. Središnja fovea retine (fovea centralis) sadrži samo čunjeve (do 140 tisuća po 1 mm). Prema periferiji mrežnice njihov se broj smanjuje, a broj štapića povećava.

Svaki fotoreceptor - štapić ili čunjić - sastoji se od vanjskog segmenta osjetljivog na svjetlost koji sadrži vizualni pigment i unutarnjeg segmenta koji sadrži jezgru i mitohondrije koji osiguravaju energetske procese u fotoreceptorskoj stanici.

Vanjski segment je fotoosjetljivo područje gdje se svjetlosna energija pretvara u receptorski potencijal. Elektronsko mikroskopska istraživanja otkrila su da je vanjski segment ispunjen membranskim diskovima koje formira plazma membrana. U štapićima, svaki vanjski segment sadrži 600-1000 diskova, koje su spljoštene membranske vrećice naslagane poput stupca novčića. U čunjevima ima manje membranskih diskova. Ovo djelomično objašnjava veća osjetljivost štapića na svjetlost(štapić može uzbuditi sve jedan kvant svjetlosti, A Za aktiviranje stošca potrebno je više od 100 fotona.

Svaki disk je dvostruka membrana koja se sastoji od dvostrukog sloja fosfolipidne molekule između kojih se nalaze proteinske molekule. Retinal, koji je dio vidnog pigmenta rodopsina, povezan je s proteinskim molekulama.

Vanjski i unutarnji segmenti fotoreceptorske stanice odvojeni su membranama kroz koje prolazi snop iz 16-18 tankih fibrila. Unutarnji segment prelazi u proces, uz pomoć kojeg fotoreceptorska stanica prenosi uzbuđenje kroz sinapsu na bipolarnu živčanu stanicu u kontaktu s njom

Vanjski segmenti receptora okrenuti su prema pigmentnom epitelu tako da svjetlost prvo prolazi kroz 2 sloja nervne ćelije i unutarnje segmente receptora, a zatim dospijeva u pigmentni sloj.

češeri rade u uvjetima jakog osvjetljenja pružaju dnevni i vid u boji, i štapići- odgovorni su za vid u sumrak.

Nama vidljivo domet elektromagnetska radijacija zatvoren između kratkovalne (valne duljineod 400nm) zračenje, koje nazivamo ljubičasto i dugovalno zračenje (valna duljinado 700 nm ) nazvana crvena.Štapići sadrže poseban pigment rodopsin, (sastoji se od aldehida vitamina A ili retinala i proteina) ili vizualno ljubičasta, maksimum spektra, čija je apsorpcija u području od 500 nanometara. Ponovno se sintetizira u mraku i blijedi na svjetlu. Uz nedostatak vitamina A, vid u sumrak je poremećen - " noćno sljepilo".

U vanjskim segmentima tri vrste čunjeva ( osjetljiv na plavo, zeleno i crveno) sadrži tri vrste vizualnih pigmenata, čiji su maksimalni apsorpcijski spektri u plava (420 nm), zelena (531 nm) I crvena (558 nm) dijelovima spektra. pigment crvenog stošca bio je nazvan - "jodopsin". Struktura jodopsina je bliska strukturi rodopsina.

Razmotrite slijed promjena:

Molekularna fiziologija fotorecepcije: Intracelularne snimke životinjskih čunjića i štapića pokazale su da u mraku, tamna struja teče duž fotoreceptora, napušta unutarnji segment i ulazi u vanjski segment. Osvjetljenje dovodi do blokade ove struje. Receptorski potencijal modulira oslobađanje transmitera ( glutamat) u sinapsi fotoreceptora. Pokazalo se da u mraku fotoreceptor neprekidno otpušta neurotransmiter koji djeluje depolarizirajuće put na membranama postsinaptičkih procesa horizontalnih i bipolarnih stanica.

Štapići i čunjići imaju jedinstvenu električnu aktivnost među svim receptorima, njihovi receptorski potencijali pod djelovanjem svjetlosti - hiperpolarizirajuće, akcijski potencijali pod njihovim utjecajem ne nastaju.

(Kada svjetlost apsorbira molekula vidnog pigmenta - rodopsina, dolazi do trenutnog izomerizacija njegova skupina kromofora: 11-cis-retinal se pretvara u trans-retinal. Nakon fotoizomerizacije retinala dolazi do prostornih promjena u proteinskom dijelu molekule: on postaje bezbojan i prelazi u stanje metodopsin II Kao rezultat toga, molekula vizualnog pigmenta stječe sposobnost interakcije s drugom membranski proteinG uanozin trifosfat (GTP) -vezni protein - transducin (T) .

U kompleksu s metarhodopsinom, transducin ulazi u aktivno stanje i mijenja ganozit difosfat (GDP) povezan s njim u mraku za (GTP). Transducin+ GTP aktivira drugu proteinsku molekulu vezanu na membranu, enzim fosfodiesterazu (PDE). Aktivirani PDE uništava nekoliko tisuća cGMP molekula .

Kao rezultat toga, smanjuje se koncentracija cGMP-a u citoplazmi vanjskog segmenta receptora. To dovodi do zatvaranja ionskih kanala u plazma membrana vanjskog segmenta koji su otvoreni Po mraku i kroz koji unutar ćelije uključen Na+ i Ca. Ionski kanali se zatvaraju zbog pada koncentracija cGMP-a koji je držao kanale otvorenima. Sada je utvrđeno da se pore u receptoru otvaraju zbog cGMP u ciklički gvanozin monofosfat .

Mehanizam vraćanja početnog tamnog stanja fotoreceptora povezan s povećanjem koncentracije cGMP-a. (u tamnoj fazi uz sudjelovanje alkohol dehidrogenaze + NADP)

Dakle, apsorpcija svjetlosti od strane molekula fotopigmenta dovodi do smanjenja propusnosti za Na, što je popraćeno hiperpolarizacijom, tj. pojava receptorskog potencijala. Hiperpolarizacijski receptorski potencijal koji se pojavio na membrani vanjskog segmenta zatim se širi duž stanice do njezinog presinaptičkog kraja i dovodi do smanjenja brzine otpuštanja medijatora - glutamat . Osim glutamata, neuroni retine mogu sintetizirati i druge neurotransmitere, kao npr acetilkolin, dopamin, glicin GABA.

Fotoreceptori su međusobno povezani električnim (gap) kontaktima. Ova veza je selektivna: štapići su povezani sa štapićima i tako dalje.

Ti odgovori fotoreceptora konvergiraju na horizontalnim stanicama, što dovodi do depolarizacije u susjednim čunjićima, javlja se negativna povratna sprega, što povećava svjetlosni kontrast.

Na razini receptora dolazi do inhibicije i signal čunjića prestaje odražavati broj apsorbiranih fotona, već nosi informaciju o boji, raspodjeli i intenzitetu svjetlosti koja pada na mrežnicu u blizini receptora.

Postoje 3 vrste retinalnih neurona - bipolarne, horizontalne i amakrine stanice. Bipolarne stanice izravno vežu fotoreceptore na ganglijske stanice, t.j. provode prijenos informacija kroz mrežnicu u okomitom smjeru. Horizontalne i amakrine stanice prenose informacije vodoravno.

Bipolarni stanice zauzimaju u retini strateški položaj, budući da svi signali koji nastaju u receptorima koji dolaze do ganglijskih stanica moraju proći kroz njih.

Eksperimentalno je dokazano da bipolarne stanice imaju receptivna polja u kojem alocirati centar i periferija (John Dowling- i dr. Harvard Medical School).

Receptivno polje - skup receptora koji šalju signale određenom neuronu kroz jednu ili više sinapsi.

Veličina receptivnih polja: d=10 um ili 0,01 mm - izvan središnje jame.

U samu rupud=2,5 um (zbog toga možemo razlikovati 2 točke na vidljiva udaljenost između njih je samo 0,5 lučnih minuta-2,5 mikrona - ako usporedite, ovo je novčić od 5 kopejki na udaljenosti od oko 150 metara)

Počevši od razine bipolarnih stanica, neuroni vidnog sustava diferenciraju se u dvije skupine koje suprotno reagiraju na osvjetljenje i zamračenje:

1 - ćelije, pobuđen osvjetljenjem i inhibiran tamom "on" - neuroni I

Stanice Uzbuđen tamom i inhibiran svjetlom - " isključeno"- neuroni.Ćelija u središtu pražnjenja se znatno povećava.

Ako slušate pražnjenja takve ćelije preko zvučnika, tada ćete prvo čuti spontane impulse, odvojene nasumične klikove, a zatim nakon uključivanja svjetla dolazi do salve impulsa, koji podsjećaju na rafal mitraljeza. Naprotiv, u stanicama s isključenom reakcijom (kada se svjetlo ugasi - salva impulsa) ova je podjela očuvana na svim razinama vidnog sustava, do i uključujući korteks.

Unutar same mrežnice se prenose informacije način bez impulsa (distribucija i transsinaptički prijenos postupnih potencijala).

U horizontalnim, bipolarnim i amokrinim stanicama obrada signala odvija se sporim promjenama membranskih potencijala (tonički odgovor). PD se ne generira.

Štapićasti, stožasti i horizontalni stanični odgovori su hiperpolarizirajući, dok bipolarni stanični odgovori mogu biti hiperpolarizirajući ili depolarizirajući. Amakrine stanice stvaraju depolarizacijske potencijale.

Da bismo razumjeli zašto je to tako, moramo zamisliti utjecaj male svijetle točke. Receptori su aktivni u mraku, a svjetlo, izazivajući hiperpolarizaciju, smanjuje njihovu aktivnost. Ako ekscitatorna sinapsa, bipolarni će se aktivirati u mraku, A postaju inaktivirani na svjetlu; ako je sinapsa inhibitorna, bipolarna je inhibirana u mraku, a na svjetlu, isključivanjem receptora, uklanja ovu inhibiciju, tj. bipolarna stanica se aktivira. Da. da li je receptor-bipolarna sinapsa ekscitatorna ili inhibitorna ovisi o posredniku koji luči receptor.

Horizontalne stanice sudjeluju u prijenosu signala od bipolarnih stanica do ganglijskih stanica, koje prenose informacije od fotoreceptora do bipolarnih stanica, a zatim do ganglijskih stanica.

Horizontalne stanice reagiraju na svjetlost hiperpolarizacijom s izraženom prostornom sumacijom.

Horizontalne stanice ne stvaraju živčane impulse, ali membrana ima nelinearna svojstva koja osiguravaju prijenos signala bez impulsa bez slabljenja.

Stanice se dijele na dvije vrste: B i C. Stanice tipa B, odnosno luminoziteta, uvijek reagiraju hiperpolarizacijom, bez obzira na valnu duljinu svjetlosti. Ćelije tipa C, ili kromatske ćelije, dijele se na dvofazne i trofazne. Kromatske stanice reagiraju hiper ili depolarizacijom ovisno o duljini stimulirajućeg svjetla.

Bifazne stanice su crveno-zelene (depolarizirane crvenim svjetlom, hiperpolarizirane zelenim) ili zeleno-plave (depolarizirane zelenim svjetlom, hiperpolarizirane plavim). Trofazne stanice su depolarizirane zelenim svjetlom, a plavo i crveno svjetlo uzrokuju hiperpolarizaciju membrane. Amakrine stanice reguliraju sinaptički prijenos u sljedećem koraku od bipolarnih do ganglijskih stanica.

Dendriti amakrinih stanica granaju se u unutarnjem sloju, gdje su u kontaktu s procesima bipolarnih i dendritima ganglijskih stanica. Centrifugalna vlakna koja dolaze iz mozga završavaju na amakrinskim stanicama.

Amakrine stanice stvaraju postupne i pulsne potencijale (fazna priroda odgovora). Ove stanice reagiraju brzom depolarizacijom na paljenje i gašenje svjetla i pokazuju slabost

prostorni antagonizam između centra i periferije.

Čunjići i štapići pripadaju receptorskom aparatu očne jabučice. Oni su odgovorni za prijenos svjetlosne energije pretvarajući je u živčani impuls. Potonji prolazi kroz vlakna optički živac V središnje strukture mozak. Šipke pružaju vid u uvjetima slabog osvjetljenja, mogu percipirati samo svijetle i tamne, odnosno crno-bijele slike. Čunjići mogu prepoznati različite boje, također su pokazatelj oštrine vida. Svaki fotoreceptor ima strukturu koja mu omogućuje obavljanje njegovih funkcija.

Građa štapića i čunjića

Štapići su oblikovani poput cilindra, po čemu su i dobili naziv. Podijeljeni su u četiri segmenta:

• Bazalna, povezujuća živčana stanica;
• Vezivo koje osigurava vezu s cilijama;
• Vanjski;
• Unutarnji, sadrži mitohondrije koji proizvode energiju.

Energija jednog fotona dovoljna je da pobudi štapić. To osoba doživljava kao svjetlost, što mu omogućuje da vidi čak iu uvjetima vrlo slabog osvjetljenja.

Štapići imaju poseban pigment (rodopsin) koji apsorbira svjetlosne valove u području dvaju raspona.
češeri po izgled izgledaju poput pljoski, po čemu i imaju svoje ime. Sadrže četiri segmenta. Unutar češera nalazi se još jedan pigment (jodopsin), koji osigurava percepciju crvene i zelene boje. Pigment odgovoran za prepoznavanje plave boje još nije instaliran.

Fiziološka uloga štapića i čunjića

Čunjići i štapići imaju glavnu funkciju, a to je percipiranje svjetlosnih valova i njihovo pretvaranje u vizualnu sliku (fotorecepcija). Svaki receptor ima svoje karakteristike. Na primjer, štapići su potrebni da biste vidjeli u sumrak. Ako iz nekog razloga prestanu obavljati svoju funkciju, osoba ne može vidjeti u uvjetima slabog osvjetljenja. Čunjići su odgovorni za jasno vid u boji pod normalnim osvjetljenjem.

Na drugi način, možemo reći da štapići pripadaju sustavu percepcije svjetlosti, a čunjići - sustavu percepcije boja. Ovo je osnova za diferencijalnu dijagnozu.

Video o strukturi štapića i čunjeva

Simptomi oštećenja šipke i čunjeva

Kod bolesti popraćenih oštećenjem šipki i češera javljaju se sljedeći simptomi:

• Smanjena vidna oštrina;
• Pojava bljeskova ili odsjaja pred očima;
• Smanjeni vid u sumrak;
• Nemogućnost razlikovanja boja;
• Sužavanje vidnih polja (in zadnje utočište formiranje cjevastog vida).

Neke su bolesti vrlo specifične simptome, koji lako može dijagnosticirati patologiju. Ovo se odnosi na hemeralopiju ili. Mogu biti prisutni i drugi simptomi razne patologije, u vezi s kojim je potrebno provesti dodatni dijagnostički pregled.

Dijagnostičke metode lezija štapića i čunjića

Za dijagnosticiranje bolesti u kojima postoji lezija šipki ili čunjeva, potrebno je izvršiti sljedeće ankete:

• s definicijom stanja ;
• (proučavanje vidnih polja);
• Dijagnostika percepcije boja pomoću Ishihara tablica ili testa od 100 nijansi;
• Ultrazvuk;
• Fluorescentna hagiografija, koja omogućuje vizualizaciju krvnih žila;
• Računalna refraktometrija.

Vrijedno je još jednom podsjetiti da su fotoreceptori odgovorni za percepciju boja i svjetlosti. Zbog rada, osoba može percipirati predmet, čija se slika formira vizualni analizator. S patologijama

Štapići i čunjići su receptori u oku osjetljivi na svjetlost, koji se nazivaju i fotoreceptori. Glavna im je zadaća pretvaranje svjetlosnih podražaja u živčane. Odnosno, oni pretvaraju svjetlosne zrake u električne impulse koji ulaze u mozak, a koji nakon određene obrade postaju slike koje opažamo. Svaki tip fotoreceptora ima svoju zadaću. Šipke su odgovorne za percepciju svjetla u uvjetima slabog osvjetljenja (noćno gledanje). Čunjići su odgovorni za oštrinu vida, kao i za percepciju boja (dnevni vid).

štapići mrežnice

Ovi fotoreceptori su cilindričnog oblika, dugi oko 0,06 mm i promjera oko 0,002 mm. Stoga je takav cilindar doista vrlo sličan štapu. Oko zdrava osoba sadrži otprilike 115-120 milijuna štapića.

Štapić ljudskog oka može se podijeliti u 4 segmentne zone:

1 - vanjska segmentalna zona (uključuje membranske diskove koji sadrže rodopsin),
2 - Spojna segmentna zona (trepavica),

4 - Bazalna segmentalna zona (živčana veza).

Štapići su vrlo fotoosjetljivi. Dakle, za njihovu reakciju dovoljna je energija 1 fotona (najmanje, elementarne čestice svjetlosti). Ova činjenica je vrlo važna za noćni vid, koji vam omogućuje da vidite pri slabom svjetlu.

Štapići ne mogu razlikovati boje, prvenstveno zbog prisutnosti samo jednog pigmenta u njima - rodopsina. Pigment rodopsin, inače nazvan vizualno ljubičast, zbog uključenih proteinskih skupina (kromofora i opsina) ima 2 maksimuma apsorpcije svjetlosti. Istina, jedan od maksimuma postoji izvan svjetlosti vidljive ljudskom oku (278 nm - područje UV zračenja), stoga ga vjerojatno vrijedi nazvati maksimumom apsorpcije vala. No, drugi maksimum je vidljiv oku - postoji na oko 498 nm, nalazi se na granici zelenog i plavog spektra boja.

Dobro je poznato da rodopsin prisutan u štapićima puno sporije reagira na svjetlost nego jodopsin sadržan u čunjićima. Stoga štapove karakterizira slaba reakcija na dinamiku svjetlosnih tokova, a osim toga, slabo razlikuju kretanje objekata. A vidna oštrina nije njihov prerogativ.

Čunjići mrežnice

Ovi fotoreceptori su također dobili ime po karakterističan oblik sličan obliku laboratorijskih tikvica. Duljina stošca je približno 0,05 mm, njegov promjer na najužem mjestu je približno 0,001 mm, a na najširem 0,004 mm. Mrežnica zdrave odrasle osobe sadrži oko 7 milijuna čunjića.

Češeri su manje osjetljivi na svjetlost. Odnosno, da bi se potaknula njihova aktivnost, potreban je svjetlosni tok, koji je deset puta intenzivniji nego da potakne rad štapića. Ali čunjići obrađuju svjetlosne tokove mnogo intenzivnije od štapića, pa bolje opažaju njihove promjene (na primjer, bolje razlikuju svjetlost kada se objekti kreću, u dinamici u odnosu na oko). Osim toga, jasnije definiraju slike.

češeri ljudsko oko, također uključuju 4 segmentne zone:

1 - vanjska segmentalna zona (uključuje membranske diskove koji sadrže jodopsin),
2 - Spojna segmentalna zona (suženje),
3 - unutarnja segmentna zona (uključuje mitohondrije),
4 - Zona sinaptičke veze ili bazalni segment.

Razlog za navedena svojstva češera je sadržaj specifičnog pigmenta jodopsina u njima. Danas su izolirane i dokazane 2 vrste ovog pigmenta: eritrolab (jodopsin, osjetljiv na crveni spektar i duge L-valove), kao i klorolab (jodopsin, osjetljiv na zeleni spektar i srednje M-valove). Pigment koji je osjetljiv na plavi spektar i kratke S-valove još nije pronađen, iako mu je već dodijeljeno ime - cijanolab.

Podjela čunjića prema vrstama dominacije pigmenta boje u njima (eritrolab, klorolab, cijanolab) posljedica je trokomponentne hipoteze vida. Postoji, međutim, još jedna teorija vida - nelinearna dvokomponentna. Njegovi pristaše vjeruju da svi čunjići istovremeno sadrže eritrolab i klorolab, te stoga mogu percipirati boje i crvenog i zelenog spektra. Ulogu cijanolalaba, u ovom slučaju, obavlja izblijedjeli rodopsin štapića. Ovu teoriju potvrđuju i primjeri ljudi koji pate od nemogućnosti razlikovanja plavog dijela spektra (tritanopija). Također imaju poteškoća s vid u sumrak (

Štapići imaju oblik cilindra s neravnim, ali približno jednakim promjerom kružnice po duljini. Osim toga, duljina (jednaka 0,000006 m ili 0,06 mm) je 30 puta veća od njihovog promjera (0,000002 m ili 0,002 mm), zbog čega je izduženi cilindar stvarno vrlo sličan štapu. U oku zdrave osobe nalazi se oko 115-120 milijuna štapića.

Štapić ljudskog oka sastoji se od 4 segmenta:

1 - vanjski segment (sadrži membranske diskove),

2 - Spojni segment (trepavica),

4 - bazalni segment (živčana veza)

Štapići su izuzetno osjetljivi na svjetlost. Dovoljna energija jednog fotona (najmanje, elementarne čestice svjetlosti) za reakciju štapića. Ova činjenica pomaže kod takozvanog noćnog vida, što vam omogućuje da vidite u sumrak.

Štapići ne mogu razlikovati boje, prije svega, to je zbog prisutnosti samo jednog pigmenta rodopsina u štapićima. Rodopsin, ili ga inače nazivaju vizualno ljubičastim, zbog uključivanja dviju skupina proteina (kromofora i opsina) ima dva maksimuma apsorpcije svjetlosti, iako je jedan od tih maksimuma izvan svjetlosti vidljive ljudskom oku (278 nm). je ultraljubičasto područje, nevidljivo oku), vrijedi ih nazvati maksimumima apsorpcije valova. Međutim, drugi apsorpcijski maksimum još uvijek je vidljiv oku - nalazi se na oko 498 nm, što je takoreći na granici između zelene spektar boja i plava.

Pouzdano je poznato da rodopsin sadržan u štapićima reagira na svjetlost sporije od jodopsina u čunjićima. Stoga štapovi manje reagiraju na dinamiku svjetlosnog toka i slabo razlikuju objekte u pokretu. Iz istog razloga, vidna oštrina također nije specijalizacija šipki.

Čunjići mrežnice

Češeri su dobili ime zbog svog oblika, sličnog laboratorijskim tikvicama. Duljina stošca je 0,00005 metara, odnosno 0,05 mm. Njegov promjer na najužem mjestu je oko 0,000001 metara ili 0,001 mm, a na najširem 0,004 mm. Zdrava odrasla osoba ima oko 7 milijuna čunjića.

Čunjići su manje osjetljivi na svjetlost, drugim riječima, za njihovo pobuđivanje potreban je svjetlosni tok deset puta jači nego za pobuđivanje štapića. Međutim, čunjići mogu intenzivnije obraditi svjetlost od štapića, zbog čega bolje percipiraju promjene u svjetlosnom toku (na primjer, štapići bolje razlikuju svjetlost u dinamici kada se objekti pomiču u odnosu na oko), a također jasnije određuju slika.

Konus ljudskog oka sastoji se od 4 segmenta:

1 - vanjski segment (sadrži membranske diskove s jodopsinom),

2 - Spojni segment (suženje),

3 - unutarnji segment (sadrži mitohondrije),

4 - Područje sinaptičke veze (bazalni segment).

Razlog za navedena svojstva češera je sadržaj biološkog pigmenta jodopsina u njima. U vrijeme pisanja ovog članka pronađene su dvije vrste jodopsina (izolirane i dokazane): eritrolab (pigment osjetljiv na crveni dio spektra, na duge L-valove), klorolab (pigment osjetljiv na zeleni dio spektra). , do srednjih M-valova). Do danas nije pronađen pigment koji je osjetljiv na plavi dio spektra, na kratke S-valove, iako mu je već pridijeljen naziv cijanolab.

Podjela čunjića u 3 tipa (prema dominaciji pigmenata boje u njima: eritrolab, klorolab, cijanolab) naziva se trokomponentna hipoteza vida. Međutim, postoji i nelinearna dvokomponentna teorija vision, čiji pristaše vjeruju da svaki čunjić istovremeno sadrži i eritrolab i klorolab, što znači da je u stanju percipirati boje crvenog i zelenog spektra. Pritom izblijedjeli rodopsin iz štapića preuzima ulogu cijanolalaba. Ovu teoriju podupire i činjenica da osobe koje pate, naime u plavom dijelu spektra (tritanopija), imaju i poteškoće s vidom u sumrak (noćno sljepilo), što je znak abnormalnog rada štapića mrežnice.

Apsolutna osjetljivost vida. Uzdići se vizualna senzacija, svjetlost mora imati neku minimalnu (prag) energije. Minimalni iznos broj kvanta svjetlosti potrebnih za osjet svjetlosti u mraku kreće se od 8 do 47. Jedan štapić može biti pobuđen samo 1 kvantom svjetlosti. Dakle, osjetljivost retinalnih receptora u većini povoljni uvjeti percepcija svjetla je marginalna. Pojedinačni štapići i čunjići retine neznatno se razlikuju u osjetljivosti na svjetlost. Međutim, broj fotoreceptora koji šalju signale jednoj ganglijskoj stanici različit je u središtu i na periferiji mrežnice. Broj čunjića u receptivnom polju u središtu mrežnice je oko 100 puta manji od broja štapića u receptivnom polju na periferiji mrežnice. Sukladno tome, osjetljivost sustava štapića je 100 puta veća od osjetljivosti sustava čunjića.

Vizualna adaptacija

Pri prijelazu iz tame u svjetlost dolazi do privremene sljepoće, a zatim postupno opada osjetljivost oka. Ova prilagodba vidnog sustava na uvjete jakog svjetla naziva se prilagodba na svjetlo. Suprotan fenomen (prilagodba na tamu) uočava se kada osoba prijeđe iz svijetle sobe u gotovo neosvijetljenu prostoriju. U početku ne vidi gotovo ništa zbog smanjene ekscitabilnosti fotoreceptora i vidnih neurona. Postupno se počinju otkrivati ​​konture predmeta, a zatim se razlikuju i njihovi detalji, budući da se osjetljivost fotoreceptora i vizualnih neurona u mraku postupno povećava.

Povećanje osjetljivosti na svjetlo tijekom boravka u mraku događa se neravnomjerno: u prvih 10 minuta povećava se desetke puta, a zatim, unutar sat vremena, desetke tisuća puta. Važnu ulogu u tom procesu igra obnova vizualnih pigmenata. Budući da su samo šipke osjetljive u mraku, vidljiv je samo slabo osvijetljen objekt periferni vid. Značajnu ulogu u prilagodbi, osim vidnih pigmenata, ima i prebacivanje veza između retinalnih elemenata. U mraku se povećava područje ekscitacijskog centra receptivnog polja ganglijske stanice zbog slabljenja inhibicije prstena, što dovodi do povećanja osjetljivosti na svjetlo. Osjetljivost oka na svjetlost ovisi i o utjecajima koji dolaze iz mozga. Osvjetljenje jednog oka se smanjuje osjetljivost na svjetlo neosvijetljeno oko. Osim toga, na osjetljivost na svjetlo utječu i zvučni, olfaktorni i okusni signali.

Diferencijalna osjetljivost vizija

Ako dodatno osvjetljenje dI padne na osvijetljenu površinu sa svjetlinom I, tada će, prema Weberovom zakonu, osoba primijetiti razliku u osvjetljenju samo ako je dI / I \u003d K, gdje je K konstanta jednaka 0,01–0,015. Vrijednost dI/I naziva se diferencijalni prag osjetljivosti na svjetlo. Omjer dI/I je konstantan pri različitim razinama osvjetljenja i znači da da bi se uočila razlika u osvjetljenju dviju površina, jedna od njih mora biti svjetlija od druge za 1-1,5%.

Svjetlina Kontrast

Međusobna lateralna inhibicija vidnih neurona (vidi Poglavlje 3) leži u osnovi općeg ili globalnog kontrasta svjetline. Dakle, siva traka papira koja leži na svijetloj pozadini izgleda tamnija od iste trake koja leži na njoj tamna pozadina. To se objašnjava činjenicom da svijetla pozadina pobuđuje mnoge retinalne neurone, a njihova pobuda inhibira stanice aktivirane trakom. Najjača lateralna inhibicija djeluje između blisko razmaknutih neurona, stvarajući učinak lokalnog kontrasta. Primjetno je povećanje razlike svjetline na granici površina različitog osvjetljenja. Taj se učinak naziva i poboljšanje obrisa ili Machov efekt: na granici polja jarkog svjetla i tamnije površine možete vidjeti dva dodatne linije(još svjetlija linija na granici svijetlog polja i vrlo tamna linija na granici tamne površine).

Zasljepljujuća svjetlina

Prejaka svjetlost uzrokuje neugodan osjećaj sljepoća. Gornja granica zasljepljujuća svjetlina ovisi o prilagodbi oka: što je dulja bila prilagodba na tamu, manja je svjetlina uzrokovala zasljepljivanje. Ako vrlo svijetli (zasljepljujući) predmeti uđu u vidno polje, oni oštećuju diskriminaciju signala na značajnom dijelu mrežnice (na primjer, na noćnoj cesti vozači su zaslijepljeni svjetlima nadolazećih automobila). Na dobar rad povezano s naprezanjem očiju (dugo čitanje, rad na računalu, sastavljanje malih dijelova), trebali biste koristiti samo raspršeno svjetlo bez blistavih očiju.

Inertnost vizije, stapanje titranja, uzastopnih slika

Vizualni osjećaj se ne pojavljuje odmah. Prije osjećaja vizualni sustav moraju se dogoditi višestruke pretvorbe i signalizacija. Vrijeme "tromosti vida", koje je potrebno za pojavu vizualnog osjeta, u prosjeku je 0,03–0,1 s. Treba napomenuti da ovaj osjećaj također ne nestaje odmah nakon prestanka iritacije - on traje neko vrijeme. Ako u mraku pomaknemo goruću šibicu kroz zrak, vidjet ćemo svjetleću crtu, jer se svjetlosni podražaji koji brzo slijede jedan za drugim stapaju u kontinuirani osjet. Minimalna stopa ponavljanja svjetlosnih podražaja (npr. bljeskovi svjetla) pri kojoj dolazi do povezivanja pojedinačne senzacije, naziva se kritična frekvencija fuzije treperenja. Pri srednjem osvjetljenju, ova frekvencija je 10-15 bljeskova u 1 s. Kino i televizija temelje se na ovom svojstvu vida: ne vidimo praznine između pojedinačnih kadrova (24 kadra u 1 s u kinu), budući da vizualni osjet iz jednog kadra još uvijek traje dok se ne pojavi sljedeći. Time se dobiva iluzija kontinuiteta slike i njezina kretanja.

Osjeti koji se nastavljaju nakon prestanka podražaja nazivaju se uzastopnim slikama. Ako pogledate uključenu svjetiljku i zatvorite oči, ona je vidljiva neko vrijeme. Ako se nakon fiksiranja pogleda na osvijetljeni predmet, pomakne pogled na svijetlu pozadinu, tada se neko vrijeme može vidjeti negativna slika ovog predmeta, tj. njegovi svijetli dijelovi su tamni, a tamni svijetli (negativ sekvencijalne slike). To se objašnjava činjenicom da ekscitacija od osvijetljenog objekta lokalno inhibira (adaptira) određena područja mrežnice; ako nakon toga pogled prebacimo na ravnomjerno osvijetljen zaslon, tada će njegova svjetlost jače pobuđivati ​​ona područja koja prije nisu bila pobuđena.

vid u boji

Cijeli spektar elektromagnetskog zračenja koji vidimo nalazi se između kratkovalnog (valna duljina 400 nm) zračenja, koje nazivamo ljubičasto, i dugovalnog zračenja (valna duljina 700 nm), koje se naziva crveno. Ostale boje vidljivog spektra (plava, zelena, žuta i narančasta) imaju srednje valne duljine. Miješanje zraka svih boja daje bijela boja. Može se dobiti i miješanjem dviju takozvanih uparenih komplementarnih boja: crvene i plave, žute i plave. Ako pomiješate tri osnovne boje - crvenu, zelenu i plavu - tada se može dobiti bilo koja boja.

Trokomponentna teorija G. Helmholtza, prema kojoj percepciju boja osiguravaju tri vrste čunjića s različitom osjetljivošću na boju, uživa maksimalno priznanje. Neki od njih su osjetljivi na crveno, drugi na zeleno, a treći na plavo. Svaka boja utječe na sva tri elementa koji osjećaju boju, ali u različitim stupnjevima. Ova je teorija izravno potvrđena u eksperimentima u kojima je mjerena apsorpcija zračenja različitih valnih duljina u pojedinačnim čunjićima ljudske mrežnice.

Djelomična sljepoća za boje opisana je krajem 18. stoljeća. D. Daltona, koji je i sam bolovao od toga. Stoga je anomalija percepcije boja označena pojmom "sljepoća za boje". Sljepoća za boje javlja se u 8% muškaraca; povezuje se s nedostatkom određenih gena u nesparenom kromosomu muškaraca koji određuje spol – kromosomu. Za dijagnozu sljepoće za boje, koja je važna u profesionalnoj selekciji, koriste se polikromatske tablice. Ljudi koji pate od nje ne mogu biti punopravni vozači prijevoza, jer možda ne razlikuju boju semafora i prometnih znakova. Postoje tri vrste parcijalnih daltonizam: protanopija, deuteranopija i tritanopija. Svaki od njih karakterizira odsutnost percepcije jedne od tri osnovne boje. Osobe koje pate od protanopije ("crveno-slijepe") ne percipiraju crvene, plavo-plave zrake im se čine bezbojne. Osobe koje boluju od deuteranopije ("zeleno-slijepe") ne razlikuju zelenu od tamnocrvene i plave. Tritanopija (rijetka anomalija vid u boji) ne opažaju zrake plave i ljubičasta. Sve navedene vrste djelomične sljepoće za boje dobro objašnjava trokomponentna teorija. Svaki od njih je rezultat odsutnosti jednog od tri čunjića receptora za boju.

Percepcija prostora

Oštrina vida zove maksimalna sposobnost razlikovanja pojedinih detalja predmeta. Određuje se najmanjim razmakom između dviju točaka koje oko razlikuje, tj. vidi odvojeno, ne zajedno. normalno oko razlikuje dvije točke, udaljenost između kojih je 1 lučna minuta. Središte mrežnice ima najveću vidnu oštrinu. žuta mrlja. Na periferiji je vidna oštrina mnogo manja. Oštrina vida mjeri se posebnim tablicama koje se sastoje od nekoliko redova slova ili otvorenih krugova različitih veličina. Oštrina vida, određena prema tablici, izražava se u relativne vrijednosti, a normalna oštrina se uzima kao jedinica. Postoje ljudi koji imaju super-akutni vid (visus više od 2).

Vidno polje. Ako pogledate mali objekt, tada se njegova slika projicira na žutu mrlju mrežnice. U ovom slučaju objekt vidimo središnjim vidom. Njegova kutna veličina kod ljudi je samo 1,5-2 kutna stupnja. Predmeti čije slike padaju na ostatak mrežnice percipiraju se perifernim vidom. Prostor vidljiv oku pri fiksiranju pogleda u jednu točku naziva se vidno polje. Mjerenje granice vidnog polja provodi se duž perimetra. Granice vidnog polja za bezbojne predmete su 70° prema dolje, 60° prema gore, 60° prema unutra i 90° prema van. Vidna polja oba oka kod osobe djelomično se podudaraju, što ima veliki značaj sagledati dubinu prostora. Vidna polja za različite boje nisu ista i manja su nego za crno-bijele predmete.

binokularni vid Ovo je vizija s dva oka. Gledajući bilo koji predmet, osoba s normalnim vidom nema osjet dva predmeta, iako postoje dvije slike na dvije mrežnice. Slika svake točke ovog objekta pada na takozvane odgovarajuće ili odgovarajuće dijelove dviju mrežnica, au percepciji osobe dvije se slike spajaju u jednu. Ako lagano pritisnete jedno oko sa strane, ono će se početi udvostručiti u očima, jer je poremećena korespondencija mrežnica. Ako gledate bliski predmet, tada slika neke udaljenije točke pada na neidentične (različite) točke dviju mrežnica. Disparitet igra veliku ulogu u procjeni udaljenosti, a time i u viđenju dubine prostora. Osoba može primijetiti promjenu dubine koja stvara pomak u slici na mrežnici od nekoliko lučnih sekundi. Binokularna fuzija ili kombiniranje signala iz dvije mrežnice u jednu nervozna slika odvija se u osnovnoj vidni korteks mozak.

Procjena veličine objekta. Veličina poznatog objekta procjenjuje se kao funkcija veličine njegove slike na mrežnici i udaljenosti predmeta od očiju. U slučaju kada je udaljenost do nepoznatog objekta teško procijeniti, moguće su velike pogreške u određivanju njegove veličine.

Procjena udaljenosti. Percepcija dubine prostora i procjena udaljenosti do objekta mogući su i jednim okom (monokularni vid) i s dva oka ( binokularni vid). U drugom slučaju, procjena udaljenosti je mnogo točnija. Fenomen akomodacije je od određene važnosti u procjeni blizine u monokularnom vidu. Za procjenu udaljenosti također je važno da je slika poznatog objekta na mrežnici to veća što je bliži.

Uloga pokreta očiju u vidu. Kada gledate bilo koji predmet, oči se pomiču. pokreti očiju vježba 6 mišića pričvršćenih na očna jabučica. Pokret dvaju očiju izvodi se istovremeno i prijateljski. Pri razmatranju bliskih predmeta potrebno je smanjiti (konvergencija), a pri razmatranju udaljenih objekata - razdvojiti vidne osi dvaju očiju (divergencija). Osim, važna uloga pokreti očiju za vid također su određeni činjenicom da je za kontinuirano primanje vizualnih informacija u mozgu potrebno kretanje slike na mrežnici. Impulsi u vidnom živcu nastaju u trenutku paljenja i gašenja svjetlosne slike. S kontinuiranim djelovanjem svjetlosti na iste fotoreceptore, impulsi u vlaknima vidnog živca brzo prestaju, a vizualni osjet nepomičnih očiju i predmeta nestaje nakon 1-2 s. Ako se sisaljka sa sićušnim izvorom svjetlosti stavi na oko, tada je čovjek vidi samo u trenutku kada se pali ili gasi, budući da se taj podražaj kreće s okom i stoga je nepomičan u odnosu na mrežnicu. Da bi prevladalo takvu prilagodbu (adaptaciju) na nepokretnu sliku, oko pri promatranju bilo kojeg predmeta proizvodi kontinuirane skokove (sakade) koje čovjek ne osjeća. Kao rezultat svakog skoka, slika na mrežnici se pomiče s jednog fotoreceptora na drugi, ponovno uzrokujući impulse ganglijskih stanica. Trajanje svakog skoka je stotinka sekunde, a njegova amplituda ne prelazi 20 kutnih stupnjeva. Što je predmet koji se razmatra složeniji, putanja kretanja oka je složenija. Čini se da "ocrtavaju" konture slike (Sl. 4.6), zadržavajući se na njezinim najinformativnijim područjima (na primjer, na licu su to oči). Osim skokova, oči kontinuirano fino podrhtavaju i lebde (polako se pomiču s točke fiksacije pogleda). Ovi pokreti su također vrlo važni za vizualnu percepciju.

Riža. 4.6. Putanja pokreta oka (B) pri pregledu slike Nefertiti (A)

SLUŠNI SUSTAV

U vezi s pojavom govora kao sredstva Međuljudska komunikacija, svira sluh osobe posebnu ulogu. Zvučni (zvučni) signali su vibracije zraka sa različita frekvencija i snagu. Oni uzbuđuju slušni receptori koji se nalazi u pužnici unutarnje uho. Receptori aktiviraju prve slušne neurone, nakon čega se senzorne informacije prenose u slušno područje moždane kore kroz niz uzastopnih dijelova, kojih je posebno mnogo u slušnom sustavu.