Vid kod insekata. Složene oči: kako se razlikuju od jednostavnih? Kako muha vidi svijet oko sebe?

Vjeruje se da osoba dobiva do 90% znanja o vanjskom svijetu uz pomoć svog stereoskopskog vida. Zečevi su stekli bočni vid, zahvaljujući kojem mogu vidjeti predmete koji se nalaze sa strane, pa čak i iza njih. U dubokomorskim ribama oči mogu zauzimati do polovice glave, a parijetalno "treće oko" lampure omogućuje mu dobro snalaženje u vodi. Zmije mogu vidjeti samo pokretni objekt, ali oči sivog sokola prepoznate su kao najbudnije na svijetu, sposobne pratiti plijen s visine od 8 km!

Ali kako svijet vide predstavnici najbrojnije i najraznovrsnije klase živih bića na Zemlji - kukci? Zajedno s kralježnjacima, kojima su inferiorni samo u veličini tijela, kukci imaju najnapredniji vid i složene optičke sustave oka. Iako složene oči insekata nemaju akomodaciju, zbog čega se mogu nazvati kratkovidnima, one, za razliku od ljudi, mogu razlikovati objekte koji se iznimno brzo kreću. A zahvaljujući uređenoj strukturi svojih fotoreceptora, mnogi od njih imaju pravo "šesto čulo" - polarizacijski vid.

Vizija blijedi - moja snaga,
Dva nevidljiva dijamantna koplja...

A. Tarkovski (1983.)

Teško je precijeniti važnost Sveta (elektromagnetska radijacija vidljivi spektar) za sve stanovnike našeg planeta. Sunčeva svjetlost služi kao glavni izvor energije za fotosintetske biljke i bakterije, a posredno preko njih i za sve žive organizme zemljine biosfere. Svjetlost izravno utječe na tok svih raznolikosti životni procesiživotinja, od reprodukcije do sezonskih promjena boje. I, naravno, zahvaljujući percepciji svjetlosti posebnim osjetilnim organima, životinje primaju značajne (i često b O većina) informacija o okolnom svijetu, mogu razlikovati oblik i boju predmeta, odrediti kretanje tijela, snalaziti se u prostoru itd.

Vizija je posebno važna za životinje sposobne za aktivno kretanje u prostoru: s pojavom pokretnih životinja vid se počeo formirati i poboljšavati. vidni aparat- najsloženiji od svih poznatih senzornih sustava. Ove životinje uključuju kralješnjake, a među beskralješnjake - glavonošci i insekti. Upravo se ove skupine organizama mogu pohvaliti najsloženijim organima vida.

Međutim, vizualni aparat ovih skupina bitno se razlikuje, kao i percepcija slika. Smatra se da su kukci općenito primitivniji od kralježnjaka, a da ne govorimo o njihovoj najvišoj razini - sisavcima i, naravno, ljudima. Ali koliko su različite njihove vizualne percepcije? Drugim riječima, je li svijet viđen očima malog bića zvanog muha puno drugačiji od našeg?

Mozaik od šesterokuta

Vidni sustav insekata u načelu se ne razlikuje od ostalih životinja i sastoji se od perifernih organa vida, živčane strukture i formacije središnjeg živčani sustav. Ali što se tiče morfologije vidnih organa, ovdje su razlike jednostavno upečatljive.

Svima je poznat kompleks fasetiran oči kukaca, koje se nalaze kod odraslih kukaca ili kod ličinki kukaca koje se razvijaju sa nepotpuna transformacija, tj. bez stadija kukuljice. Nema mnogo iznimaka od ovog pravila: to su buhe (red Siphonaptera), lepezaste (red Strepsiptera), većina srebrnih ribica (obitelj Lepismatidae) i cijeli razred kriptognatana (Entognatha).

Složeno oko izgleda kao košara zrelog suncokreta: sastoji se od niza faseta ( ommatidija) - autonomni prijemnici svjetlosnog zračenja koji imaju sve što je potrebno za regulaciju svjetlosnog toka i formiranje slike. Broj faseta uvelike varira: od nekoliko kod čekinjastih repova (red Thysanura) do 30 tisuća kod vretenaca (red Aeshna). Iznenađujuće, broj ommatidija može varirati čak i unutar jedne sustavne skupine: na primjer, brojne vrste mljevenih kornjaša koji žive na otvorenim prostorima imaju dobro razvijene složene oči s veliki iznos ommatidija, dok su kod zemaljskih kornjaša koji žive pod kamenjem oči jako reducirane i sastoje se od malog broja omatidija.

Gornji sloj ommatidija predstavljen je rožnicom (lećom) - dijelom prozirne kutikule koju izlučuju posebne stanice, a koja je vrsta šesterokutne bikonveksne leće. Ispod rožnice većine insekata nalazi se prozirni kristalni konus, čija struktura može varirati između različiti tipovi. Kod nekih vrsta, posebno onih koje vode noćne životinje, postoje dodatne strukture u aparatu za lomljenje svjetlosti koje uglavnom igraju ulogu antirefleksni premaz i povećanje prijenosa svjetlosti oka.

Slika koju formiraju leća i kristalni stožac pada na fotoosjetljivu retinalnog(vidne) stanice, koje su neuron s kratkim repom-aksonom. Nekoliko stanica mrežnice tvori jedan cilindrični snop - retinula. Unutar svake takve stanice, na strani okrenutoj prema unutra, nalazi se ommatidij rabdomer- posebna formacija mnogih (do 75–100 tisuća) mikroskopskih resica, čija membrana sadrži vizualni pigment. Kao i kod svih kralježnjaka, ovaj pigment je rodopsin- složeni obojeni protein. Zbog ogromnog područja ovih membrana, neuron fotoreceptora sadrži veliki broj molekule rodopsina (na primjer, kod vinskih mušica Drosophila ovaj broj premašuje 100 milijuna!).

Rabdomere svih vidnih stanica, spojene u rabdom, te su fotoosjetljivi, receptorski elementi složenog oka, a sve retinule zajedno čine analogiju naše mrežnice.

Aparat fasete koji lomi svjetlost i osjetljiv na svjetlost duž perimetra je okružen stanicama s pigmentima, koji igraju ulogu svjetlosne izolacije: zahvaljujući njima, svjetlosni tok, kada se lomi, dopire do neurona samo jednog ommatidija. Ali ovako su fasete raspoređene u tzv fotopičan oči prilagođene jakom dnevnom svjetlu.

Za vrste koje vode sumrak ili noćni način života, karakteristične su oči drugačijeg tipa - skotopičan. Takve oči imaju niz prilagodbi na nedovoljan svjetlosni tok, na primjer, vrlo velike rabdomere. Osim toga, u omatidijama takvih očiju pigmenti koji izoliraju svjetlost mogu slobodno migrirati unutar stanica, tako da svjetlosni tok može doprijeti do vidnih stanica susjednih omatidija. Ova pojava je u podlozi tzv tamna adaptacija oči insekata - povećana osjetljivost oka pri slabom svjetlu.

Kada rabdomeri apsorbiraju fotone svjetlosti, u stanicama mrežnice stvaraju se živčani impulsi koji se duž aksona šalju do uparenih optičkih režnjeva mozga kukca. Svaki optički režanj ima tri asocijativna centra, gdje se obrađuje tok vizualnih informacija koje istovremeno dolaze iz mnogih aspekata.

Od jedan do trideset

Prema drevnim legendama, ljudi su nekada imali "treće oko" odgovorno za ekstrasenzornu percepciju. Nema dokaza za to, ali ista lampuga i druge životinje, poput čupavog guštera i nekih vodozemaca, imaju neobične organe osjetljive na svjetlost na "pogrešnom" mjestu. I u tom smislu kukci ne zaostaju za kralježnjacima: osim uobičajenih složenih očiju, imaju male dodatne ocele - ocelli nalazi se na frontoparijetalnoj površini, i stabljike- sa strane glave.

Očeli se nalaze uglavnom kod kukaca koji dobro lete: odraslih (kod vrsta s potpunom metamorfozom) i ličinki (kod vrsta s nepotpunom metamorfozom). U pravilu su to tri ocela raspoređena u obliku trokuta, ali ponekad mogu nedostajati srednji ili dva bočna. Struktura ocela je slična ommatidijama: ispod leće koja lomi svjetlost imaju sloj prozirnih stanica (analogno kristalnom stošcu) i retinalnu mrežnicu.

Stabljike se mogu naći u ličinkama kukaca koje se razvijaju s potpunom metamorfozom. Njihov broj i mjesto variraju ovisno o vrsti: sa svake strane glave može biti od jednog do trideset ocela. U gusjenica je češće šest ocela, raspoređenih tako da svaka od njih ima posebno vidno polje.

U različitim redovima insekata, stabljika se može razlikovati jedna od druge u strukturi. Te su razlike vjerojatno posljedica njihova podrijetla iz različitih morfoloških struktura. Dakle, broj neurona u jednom oku može varirati od nekoliko jedinica do nekoliko tisuća. Naravno, to utječe na percepciju kukaca o okolnom svijetu: ako neki od njih mogu vidjeti samo kretanje svjetla i tamne mrlje, tada su drugi sposobni prepoznati veličinu, oblik i boju predmeta.

Kao što vidimo, i stabljike i ommatidije su analozi pojedinačnih faseta, iako modificirani. Međutim, kukci imaju druge "rezervne" mogućnosti. Tako su neke ličinke (osobito iz reda Diptera) sposobne prepoznati svjetlost čak i potpuno zasjenjenih očiju pomoću fotoosjetljivih stanica smještenih na površini tijela. I neke vrste leptira imaju takozvane genitalne fotoreceptore.

Sve takve fotoreceptorske zone strukturirane su na sličan način i predstavljaju klaster od nekoliko neurona ispod prozirne (ili prozirne) kutikule. Zbog takvih dodatnih "očiju" ličinke diptera izbjegavaju otvorene prostore, a ženke leptira ih koriste kada polažu jaja u zasjenjenim područjima.

Fasetirani polaroid

Što mogu složene oči insekata? Kao što je poznato, svako optičko zračenje može imati tri karakteristike: svjetlina, domet(valna duljina) i polarizacija(orijentacija oscilacija elektromagnetske komponente).

Insekti koriste spektralne karakteristike svjetlosti za registraciju i prepoznavanje objekata u okolnom svijetu. Gotovo svi oni mogu percipirati svjetlost u rasponu od 300-700 nm, uključujući i ultraljubičasti dio spektra, nedostupan kralježnjacima.

Obično, različite boje percipiran razna područja složeno oko insekti Takva "lokalna" osjetljivost može varirati čak i unutar iste vrste, ovisno o spolu jedinke. Često ista ommatidija može sadržavati različite receptore za boju. Dakle, u leptirima roda Papilio dva fotoreceptora imaju vizualni pigment s maksimumom apsorpcije na 360, 400 ili 460 nm, još dva na 520 nm, a ostali između 520 i 600 nm (Kelber i sur., 2001.).

Ali to nije sve što oko kukca može. Kao što je gore spomenuto, u vizualnim neuronima, fotoreceptorska membrana rabdomeralnih mikrovila je presavijena u cijev kružnog ili šesterokutnog poprečnog presjeka. Zbog toga neke molekule rodopsina ne sudjeluju u apsorpciji svjetlosti zbog činjenice da su dipolni momenti tih molekula smješteni paralelno s putanjom svjetlosnog snopa (Govardovski i Gribakin, 1975). Kao rezultat toga, microvillus stječe dikroizam- sposobnost različite apsorpcije svjetlosti ovisno o njezinoj polarizaciji. Povećanje polarizacijske osjetljivosti ommatidija također je olakšano činjenicom da molekule vizualnog pigmenta nisu nasumično smještene u membrani, kao kod ljudi, već su usmjerene u jednom smjeru i, štoviše, kruto su fiksirane.

Ako oko može razlikovati dva izvora svjetlosti na temelju njihovih spektralnih karakteristika, bez obzira na intenzitet zračenja, možemo govoriti o vid u boji . Ali ako to čini fiksiranjem kuta polarizacije, kao u ovom slučaju, imamo sve razloge govoriti o polarizacijskom vidu insekata.

Kako insekti percipiraju polariziranu svjetlost? Na temelju strukture ommatidija može se pretpostaviti da svi fotoreceptori moraju biti istovremeno osjetljivi i na određenu duljinu(e) svjetlosnih valova i na stupanj polarizacije svjetlosti. Ali u ovom slučaju može biti ozbiljnih problema- takozvani lažna percepcija boja. Dakle, svjetlost reflektirana od sjajne površine lišća ili vodene površine je djelomično polarizirana. U tom slučaju, mozak, analizirajući podatke fotoreceptora, može pogriješiti u procjeni intenziteta boje ili oblika reflektirajuće površine.

Insekti su se naučili uspješno nositi s takvim poteškoćama. Tako se kod niza insekata (prije svega muha i pčela) formira rabdom u ommatidijama koji percipiraju samo boju zatvorenog tipa, kod kojih rabdomeri ne dodiruju jedni druge. Istodobno, imaju i ommatidije s uobičajenim ravnim rabdomima, koji su također osjetljivi na polariziranu svjetlost. Kod pčela se takve fasete nalaze uz rub oka (Wehner i Bernard, 1993). Kod nekih leptira, distorzije u percepciji boja su eliminirane zbog značajne zakrivljenosti mikrovila rabdomera (Kelber et al., 2001).

Kod mnogih drugih insekata, posebno Lepidoptera, uobičajeni ravni rabdomi očuvani su u svim ommatidijama, tako da su njihovi fotoreceptori sposobni istovremeno percipirati i "obojenu" i polariziranu svjetlost. Štoviše, svaki od ovih receptora je osjetljiv samo na određeni preferirani kut polarizacije i određenu valnu duljinu svjetlosti. Ova sofisticirana vizualna percepcija pomaže leptirima u hranjenju i polaganju jaja (Kelber et al., 2001).

Nepoznata zemlja

Možete beskrajno kopati u značajke morfologije i biokemije oka insekata i još uvijek vam je teško odgovoriti na tako jednostavno, au isto vrijeme nevjerojatno složeno pitanje: kako insekti vide?

Čovjeku je teško čak i zamisliti slike koje nastaju u mozgu insekata. Ali treba napomenuti da je danas popularan mozaička teorija vida, prema kojem kukac vidi sliku u obliku svojevrsne slagalice šesterokuta, ne odražava sasvim točno bit problema. Činjenica je da iako svaka pojedinačna faseta snima zasebnu sliku, koja je samo dio cijele slike, te se slike mogu preklapati sa slikama dobivenim od susjednih faseta. Stoga će slika svijeta dobivena pomoću ogromnog oka vretenca, koje se sastoji od tisuća minijaturnih fasetnih kamera, i "skromnog" oka mrava sa šest lica biti vrlo različita.

O Oštrina vida (rezolucija, tj. sposobnost razlikovanja stupnja raskomadanosti predmeta), tada je kod insekata određena brojem faseta po jedinici konveksna površina očiju, odnosno njihovu kutnu gustoću. Za razliku od ljudi, oči kukaca nemaju akomodaciju: radijus zakrivljenosti svjetlovodne leće se ne mijenja. U tom smislu, insekti se mogu nazvati kratkovidnim: oni vide više detalja što su bliže objektu promatranja.

Istodobno, kukci sa složenim očima mogu razlikovati objekte koji se vrlo brzo kreću, što se objašnjava njihovim visokim kontrastom i malom inercijom vizualni sustav. Primjerice, čovjek može razlikovati samo dvadesetak bljeskova u sekundi, a pčela deset puta više! Ovo je svojstvo od vitalnog značaja za brzoleteće kukce koji moraju donositi odluke u letu.

Slike u boji koje opažaju insekti također mogu biti mnogo složenije i neobičnije od naših. Primjerice, cvijet koji nam se čini bijel često u svojim laticama skriva mnogo pigmenata koji mogu reflektirati Ultraljubičasto svijetlo. A u očima kukaca oprašivača svjetluca mnoštvom šarenih nijansi – pokazivača na putu do nektara.

Vjeruje se da insekti "ne vide" crvenu boju, koja u " čisti oblik"i izuzetno je rijedak u prirodi (s izuzetkom tropskih biljaka koje oprašuju kolibrići). Međutim, crveno obojeno cvijeće često sadrži druge pigmente koji mogu reflektirati kratkovalno zračenje. A ako uzmete u obzir da su mnogi insekti sposobni percipirati ne tri osnovne boje, poput osobe, već više (ponekad i do pet!), Tada bi njihove vizualne slike trebale biti jednostavno ekstravaganca boja.

I konačno, "šesto čulo" insekata je polarizacijski vid. Uz njegovu pomoć, insekti uspijevaju vidjeti u svijetu oko sebe ono što ljudi mogu dobiti tek naslutiti pomoću posebnih optičkih filtara. Na taj način kukci mogu točno odrediti lokaciju sunca na oblačnom nebu i koristiti polariziranu svjetlost kao “nebeski kompas”. A vodeni kukci u letu otkrivaju vodene površine pomoću djelomično polarizirane svjetlosti koja se odbija od vodene površine (Schwind, 1991.). Ali kakve slike oni “vide” jednostavno je nemoguće zamisliti...

Svatko tko je iz ovog ili onog razloga zainteresiran za vid insekata mogao bi imati pitanje: zašto nisu razvili komorno oko slično ljudskom oku, sa zjenicom, lećom i drugim napravama?

Na ovo pitanje svojedobno je iscrpno odgovorio istaknuti američki teorijski fizičar, nobelovac R. Feynman: “Nekoliko prilično zanimljivih razloga to sprječava. Prije svega, pčela je premalena: da ima oko slično našem, ali odgovarajuće manje, tada bi veličina zjenice bila reda veličine 30 mikrona, pa bi stoga difrakcija bila tolika da bi pčela još uvijek ne mogu bolje vidjeti. Previše malo oko- Ovo nije dobro. Ako je takvo oko napravljeno dovoljne veličine, onda ne bi trebalo biti manje od same glave pčele. Vrijednost složenog oka leži u činjenici da ne zauzima praktički nikakav prostor - samo tanki sloj na površini glave. Dakle, prije nego što date savjet pčeli, ne zaboravite da ona ima svoje probleme!

Stoga ne čudi da su kukci sami odabrali svoj put u vizualnoj spoznaji svijeta. A da bismo ga vidjeli iz kuta kukaca, morali bismo nabaviti ogromne složene oči kako bismo održali uobičajenu vidnu oštrinu. Malo je vjerojatno da bi nam takva akvizicija bila korisna s evolucijske točke gledišta. Svakom svoje!

Književnost
1. Tyshchenko V. P. Fiziologija insekata. M.: postdiplomske studije, 1986., 304 str.
2. Klowden M. J. Fiziološki sustavi insekata. Academ Press, 2007. 688 str.
3. Nation J. L. Fiziologija i biokemija insekata. Drugo izdanje: CRC Press, 2008.

I muhe i pčele imaju pet očiju. Tri jednostavna oka nalaze se u gornjem dijelu glave (moglo bi se reći, na tjemenu), a dva složena ili fasetna oka nalaze se na stranama glave. Složene oči muha, pčela (kao i leptira, vretenaca i nekih drugih insekata) predmet su entuzijastičnog proučavanja znanstvenika. Činjenica je da su ti organi vida raspoređeni na vrlo zanimljiv način. Sastoje se od tisuća pojedinačnih šesterokuta, ili, drugim riječima, znanstveni jezik, aspekti. Svaka od faseta je minijaturna špijunka koja daje sliku zasebnog dijela predmeta. Složene oči kućne muhe imaju otprilike 4000 faseta, pčela radilica- 5000, za dron - 8000, za leptira - do 17 000, za vretenca - do 30 000. Ispostavilo se da oči insekata šalju u njihov mozak nekoliko tisuća slika pojedinih dijelova predmeta, koji, iako stapaju se u sliku predmeta kao cjeline, ali sav taj predmet izgleda kao da je sastavljen od mozaika.

Zašto su potrebne složene oči? Vjeruje se da se uz njihovu pomoć kukci orijentiraju u letu. Dok su jednostavne oči dizajnirane da gledaju predmete koji su u blizini. Dakle, ako se pčeli odstrane ili prekriju složene oči, ona se ponaša kao da je slijepa. Ako su jednostavne oči zapečaćene, čini se da insekt ima sporu reakciju.

1,2 -Složene (složene) oči pčele ili muhe
3 -tri jednostavna oka pčele ili muhe

Pet očiju omogućava kukcima da pokriju 360 stupnjeva, odnosno vidjeti sve što se događa ispred, s obje strane i iza. Možda je zato tako teško neopaženo se približiti muhi. A ako uzmete u obzir da složene oči mnogo bolje vide pokretni objekt od nepokretnog, onda se samo čudimo kako čovjek ponekad uspije udariti muhu novinama!

Sposobnost kukaca sa složenim očima da otkriju i najmanji pokret ogleda se u sljedećem primjeru: ako pčele i muhe sjednu s ljudima da gledaju film, činit će im se da dvonožni gledatelji dugo gledaju u jedan kadar. prije nego što prijeđete na sljedeći. Da bi kukci gledali film (a ne pojedinačne kadrove, poput fotografije), film projektora treba vrtjeti 10 puta brže.

Trebamo li zavidjeti očima kukaca? Vjerojatno ne. Na primjer, oči muhe vide mnogo, ali nisu sposobne gledati izbliza. Zato hranu (kap pekmeza, na primjer) otkrivaju pužući po stolu i doslovno se sudarajući s njom. A pčele, zbog osobitosti svog vida, ne razlikuju crvenu boju - za njih je crna, siva ili plava.

Tijekom evolucije vida neke životinje razviju prilično složene optičke uređaje. To, naravno, uključuje složene oči. Nastale su kod kukaca i rakova, nekih člankonožaca i beskralješnjaka. Koja je razlika složeno oko od jednostavnog, koje su njegove glavne funkcije? O tome ćemo govoriti u našem današnjem materijalu.

Složene oči

Ovo je optički sustav, raster, gdje nema jedinstvene mrežnice. I svi se receptori kombiniraju u male retinule (skupine), tvoreći konveksni sloj koji više ne sadrži živčane završetke. Dakle, oko se sastoji od mnogih pojedinačnih jedinica - ommatidija, ujedinjenih u zajednički sustav vizija.

Složene oči, svojstvene njima, razlikuju se od binokularnih (svojstvenih i ljudima) po slaboj definiciji sitnih detalja. Ali oni su u stanju razlikovati svjetlosne fluktuacije (do 300 Hz), dok su za ljude maksimalne mogućnosti 50 Hz. I membrana ove vrste oka ima cjevastu strukturu. S obzirom na to, fasetne oči nemaju takve refrakcijske značajke kao što su dalekovidnost ili miopija; koncept akomodacije nije primjenjiv na njih.

Neke strukturne i vizualne značajke

Kod mnogih kukaca oni zauzimaju veći dio glave i gotovo su nepomični. Na primjer, složene oči vretenca sastoje se od 30 000 čestica koje tvore složena struktura. Leptiri imaju 17.000 ommatidija, muhe 4 tisuće, pčele 5. Najmanji broj čestica ima mrav radnik - 100 komada.

Dalekozor ili faseta?

Prva vrsta vida omogućuje vam da uočite volumen predmeta, njihove male detalje, procijenite udaljenost do objekata i njihov položaj jedan u odnosu na drugi. Međutim, ljudi su ograničeni na kut od 45 stupnjeva. Ako je potreban potpuniji pregled, očna jabučica izvodi pokret na refleksnoj razini (ili okrećemo glavu oko osi). Složene oči u obliku hemisfera s ommatidijama omogućuju vam da vidite okolnu stvarnost sa svih strana bez okretanja vidnih organa ili glave. Štoviše, slika koju oko prenosi vrlo je slična mozaiku: jedan strukturna jedinica oči percipiraju zaseban element, a zajedno su odgovorne za ponovno stvaranje cjelovite slike.

Sorte

Ommatidije imaju anatomske značajke, zbog čega se njihova optička svojstva razlikuju (npr. među različitim kukcima). Znanstvenici definiraju tri vrste faseta:

Usput, neke vrste insekata imaju mješoviti tip fasetni organi vida, a mnogi, osim onih koje razmatramo, imaju i jednostavne oči. Dakle, kod muhe, na primjer, na stranama glave postoje upareni fasetni organi smješteni prilično velike veličine. A na kruni su tri jednostavna oka koja obavljaju pomoćne funkcije. Pčela ima istu organizaciju vidnih organa – dakle, samo pet očiju!

Kod nekih rakova, čini se da složene oči sjede na pomičnim peteljkama.

A neki vodozemci i ribe također imaju dodatno (parijetalno) oko, koje razlikuje svjetlost, ali ima viziju predmeta. Njegova se mrežnica sastoji samo od stanica i receptora.

Suvremeni znanstveni razvoj

U U zadnje vrijeme Složene oči predmet su proučavanja i užitka za znanstvenike. Uostalom, takvi organi vida, zbog svoje izvorne strukture, temelj su znanstvenih izuma i istraživanja u svijetu moderne optike. Glavne prednosti su široki pregled prostora, razvoj umjetnih aspekata, koji se uglavnom koriste u minijaturnim, kompaktnim, tajnim sustavima nadzora.

OSJETILA KOD INSEKATA

Osjetilni organi insekata su posrednici između vanjsko okruženje i tijelo. U skladu s vanjskim podražajima, odnosno nadražajima, kukci izvode određene radnje koje čine njihovo ponašanje.

Osjetilni organi insekata su mehaničko osjetilo, sluh, kemijsko osjetilo, hidrotermalno osjetilo i vid.

Osnovu osjetilnih organa čine živčane osjetne jedinice – senzile. Sastoje se od dvije komponente: receptivne strukture u koži i susjedne nervne ćelije. Sensile strše iznad površine kože u obliku dlačica, čekinja i češera (slika 7).

Mehanički osjećaj. Predstavljen mehanoreceptorima. To su receptori, kao i osjetljive strukture koje percipiraju udar, položaj tijela, njegovu ravnotežu itd. Taktilni, ili taktilni, receptori su razasuti po tijelu u obliku jednostavnih senzila sa osjetnim, t.j. osjetljiva kosa. Promjena položaja dlake pri kontaktu s predmetima ili zrakom prenosi se na osjetljivu stanicu, gdje dolazi do uzbuđenja, koje se svojim procesima prenosi do živčanog centra.

Mehanoreceptori također uključuju zvonolike senzile. Nemaju osjetljive dlake i ugrađene su u kožu. Njihova receptorska površina u obliku kutikularne kapice nalazi se na površini kutikule. Štapni proces osjetljive stanice - igla - približava se kapici odozdo. Na krilima, cercima, nogama i ticalima nalaze se zvonaste senzile. Oni opažaju udarce tijela, savijanje i napetost.

U mehanoreceptore spadaju i kordotonalni organi kao organi sluha. Njihovi neuroni završavaju šipkastom iglom. Ovo je niz posebnih senzila rastegnutih između dva dijela kutikule. Hordotonalne senzile nazivaju se skolopofore i sastoje se od tri stanice: osjetilni neuron, kapa i parijetalne stanice.

Nisu svi insekti razvili sluh. Pravokrilci (skakavci, skakavci, cvrčci), cvrčci koji pjevaju, neke stjenice i brojni lepidopteri imaju slušne receptore - bubne organe. Ovi kukci cvrkuću ili pjevaju. Organi bubnjića skup su skolopofora koji su povezani s područjima kutikule, a koja su predstavljena kao bubnjić(slika 8).

U skakavcima, timpanijski organi nalaze se na stranama 1. trbušnog segmenta, u skakavcima i cvrčcima - na tibiji prednjih nogu (slika 9).

Kod komaraca funkciju slušnog organa obavlja Johnstonov organ. Na cercima žohara i pravokrilaca te na tijelu gusjenica neuroni se nalaze na dlakama koje detektiraju zvučne valove.

Važnost slušnih organa:

– percipiraju se signali koji dolaze od jedinki vlastite vrste, čime se osigurava povezanost među spolovima, tj. ovo je jedan od oblika lokacije spolnog signala;

- uhvatiti druge zvukove (zvižduke, oštre zvukove, traženje žrtve).

Kemijski osjećaj. Služi za opažanje kemije okoline, odnosno okusa i mirisa. Predstavljaju ga kemoreceptori. Osjetilo mirisa percipira i analizira plinoviti medij s niskom koncentracijom tvari, a okus - tekući medij s visokom koncentracijom. Kemoreceptorske senzile predstavljene su u obliku dlačica, pločica ili čunjića uronjenih u tijelo. Na antenama olfaktornu funkciju obavljaju plakoidni i coeloconic sensilla. Osjetilo njuha kukci koriste za traženje jedinki suprotnog spola, za prepoznavanje jedinki svoje vrste, za pronalaženje hrane i mjesta za polaganje jaja. Mnogi kukci izlučuju privlačne tvari – spolne atraktante ili epagone.

Okus služi samo za prepoznavanje hrane. Insekti razlikuju 4 glavna okusa - slatko, gorko, kiselo i slano.

Većina šećera, kao što su glukoza, fruktoza, maltoza i drugi, privlače pčele i muhe čak i pri relativno niskim koncentracijama; druge šećere, kao što su galaktoza, manoza i drugi, prepoznaju samo u visokim koncentracijama, a pčele ih odbijaju. Neki leptiri su vrlo osjetljivi na šećere, razlikuju se od čista voda otopina šećera zanemarive koncentracije - 0,0027%.

Mnoge druge tvari - kiseline, soli, aminokiseline, ulja i druge - mogu biti odbijene pri visokim koncentracijama, ali ponekad slaba rješenja Neke kiseline i soli imaju atraktivan učinak.

Okusni pupoljci nalaze se primarno na ustima, no moguća su i druga mjesta. Dakle, kod pčele, nekih muha i određenog broja dnevnih leptira nalaze se na šapama nogu i nalaze se visoka osjetljivost; kada plantarna strana nogu dotakne otopinu šećera, gladni leptir reagira otvaranjem svog proboscisa. Konačno, kod pčela i osa (Vespidae), ovi se receptori također nalaze na krajnjim segmentima antena.

Visoki stupanj razvoja kemijskog osjetila kod insekata bitan je aspekt njihove fiziologije i služi znanstvena osnova prilikom istraživanja i primjene pojedinih metoda kemijskog suzbijanja štetnih vrsta. U praksi suzbijanja štetnika koristi se metoda mamaca, čija je suština da se određene privlačne prehrambene tvari tretiraju otrovima i distribuiraju na mjestima gdje je štetnik koncentriran; Ovakvi zatrovani mamci se naširoko i vrlo uspješno koriste u borbi protiv skakavaca. U borbi protiv štetnika traže se i atraktivne tvari, odnosno atraktanti.

Osjećaj higrotermije. Bitan je u životu brojnih insekata i, ovisno o uvjetima vlažnosti i temperaturi okoliša, regulira ponašanje jedinke; također kontrolira bilans vode i tjelesnu temperaturu. Odgovarajući receptori nisu dovoljno proučeni, ali je utvrđeno da je osjećaj vlage kod nekih insekata lokaliziran na glavi i njezinim dodacima - antenama i ticalima, a osjećaj topline - na antenama, šapama i drugim organima. Percepcija topline vrlo je razvijena kod kukaca, i pojedinačne vrste imaju svoju optimalnu temperaturnu zonu kojoj teže. Međutim, granice temperaturnog optimuma ovise o temperaturno-vlažnim uvjetima sredine u kojoj se kukac razvijao, kao io fazi njegovog razvoja.

Vizija. Zajedno s kemijskim osjetilom vjerojatno igra odlučujuću ulogu u životu insekata. Organi vida imaju složenu strukturu i predstavljaju ih dvije vrste očiju: složene i jednostavne (slika 10).

Riža. 10. Shematski presjek (A) i fasete na površini (B) složenog oka: 1 – rožnica; 2 – kristalni konus; 3 – stanice retine.

Složene ili fasetirane oči, njih dvije, nalaze se sa strane glave, često su vrlo razvijene i tada mogu zauzimati značajan dio glave. Svako složeno oko sastoji se od viševidnih jedinica - senzila, koje se nazivaju ommatidije, a njihov broj u složenom oku može doseći stotine, pa i tisuće.

Ommatidij se sastoji od tri vrste stanica koje tvore somatski, osjetljivi i pigmentni dio (slika 11). S vanjske strane svaki ommatidij na površini oka tvori okruglu ili šesterokutnu ćeliju – fasetu, po čemu su složene oči i dobile naziv. Optički ili lomni dio ommatidija sastoji se od prozirne leće i prozirnog kristalnog stošca koji se nalazi ispod. Leća ili rožnica je u biti prozirna kutikula i obično izgleda kao bikonveksna leća. Kristalni stožac tvore četiri izdužene prozirne ćelije i zajedno s lećom čini jedinstveni optički sustav - cilindričnu leću; duljina njegove optičke osi znatno premašuje njegov promjer. Osjetljivi dio nalazi se ispod optičkog, tvori mrežnicu, odnosno mrežnicu koja prima svjetlosne zrake, a sastoji se od niza stanica mrežnice. Ove su stanice izdužene duž ommatidija, smještene sektorski i tvore oblogu središnjeg štapa - optičkog štapa ili rabdoma. Na njihovoj bazi stanice retine prelaze u živčana vlakna, idući u vidne režnjeve mozga. Pigmentni dio čine pigmentne stanice, koje zajedno čine ovojnicu osjetljivog dijela i kristalni stožac; zbog toga je svaki ommatidij optički izoliran od susjednog. Posljedično, pigmentni dio obavlja funkciju uređaja za optičku izolaciju.

Dnevni kukci imaju takozvani apozicijski vid. Zahvaljujući optičkoj izolaciji pomoću pigmentnih stanica, svaki ommatidij se pretvara u izoliranu tanku cijev; dakle, samo zrake koje dolaze kroz leću i, štoviše, samo se strogo podudaraju s uzdužnom osi ommatidija mogu prodrijeti u nju. Ove zrake dopiru do optičkog štapića ili rabdoma; potonji je upravo perceptivni element mrežnice. Zbog toga je vidno polje svakog ommatidija vrlo malo i on vidi samo neznatan dio dotičnog predmeta. Ali veliki broj ommatidia vam omogućuje dramatično povećanje vidnog polja za međusobna primjena jedno drugome ili apozicija; Kao rezultat toga, od pojedinačnih najmanjih dijelova slike, kao u mozaiku, formira se jedinstvena cjelovita slika. Dakle, kukci imaju mozaični vid.

Noćni i crepuskularni kukci imaju superpozicijski vid, što je povezano s morfološkim i fiziološkim razlikama njihovih ommatidija. Kod superpozicijskog oka osjetljivi dio je udaljeniji od optičkog dijela, a pigmentne stanice izoliraju uglavnom optički dio. Zahvaljujući ovome optički štap Prodiru 2 vrste zraka - ravne i kose; prvi ulaze u omatidije kroz leću, a drugi iz susjednih omatidija, što pojačava svjetlosni učinak. Prema tome, slika predmeta se u ovom slučaju dobiva ne samo kombiniranjem pojedinačnih percepcija, već i njihovim superponiranjem, odnosno superpozicijom.

Na jakom dnevnom svjetlu superpozicijsko oko poprima neke fiziološke sličnosti s apozicijskim okom. To se događa zato što se pigment u pigmentnim stanicama počinje kretati na svjetlu i raspoređuje se tako da formira tamnu cijev oko ommatidija; Zahvaljujući tome, ommatidije su gotovo optički izolirane jedna od druge i primaju zrake pretežno iz svoje leće. Ova sposobnost oka da reagira na stupanj osvjetljenja može se smatrati akomodacijom. Donekle je karakteristično i za apozicijsko oko, koje dnevnim kukcima omogućuje brzu prilagodbu oka na vid pri jakom svjetlu iu sjeni, na primjer, kada lete s otvorenog mjesta u šumu.

Pomoću složenih očiju kukci razlikuju oblik, kretanje, boju i udaljenost od predmeta, kao i polariziranu svjetlost. Međutim, velika raznolikost insekata, njihov način života i navike, nesumnjivo stvara različite značajke njihove vizije. Potonji ovise o strukturnim značajkama očiju i njihovim ommatidijama; promjer, duljina, broj potonjih i druga svojstva određuju kvalitetu vida. Vjeruje se da su mnoge vrste kratkovidne i mogu razlikovati kretanje samo na daljinu. To potvrđuju mnogi eksperimenti. Dakle, ličinke vretenaca žure na pokretni plijen i ne primjećuju nepokretni plijen. Mrežica postavljena ispred osinjeg gnijezda sa ćelijama dužine njihova tijela i dalje blokira ulaz u gnijezdo, ali će ose nakon nekog vremena naučiti puzati kroz ćelije te mrežice.

Većina insekata je slijepa za crvenu boju, ali mogu vidjeti ultraljubičasto zračenje i privučeni su time; raspon vidljivih svjetlosnih valova je u rasponu od 2500–8000 A. Medonosna pčela ima sposobnost razlikovanja polarizirane svjetlosti koju emitira plavo nebo, što joj omogućuje snalaženje u prostoru tijekom leta. Za određeni broj kukaca karakteristične su i promjene u kretanju ovisno o smjeru sunčevih zraka, tj. Orijentacija Sunčevog kompasa. Bit ovog fenomena je da upadni kut zraka na određene dijelove mrežnice ostaje neko vrijeme konstantan; prekinuto kretanje nastavlja se pod istim kutom, ali se zbog kretanja sunca smjer kretanja mijenja za isti broj stupnjeva.

Usko je povezano kretanje fotokompasa, koje objašnjava dolazak noćnih insekata na svjetlost. Svjetlosne zrake divergiraju radijalno i kada se kreću koso u odnosu na njih, njihov upadni kut će se promijeniti; Da bi održao fiksni kut, kukac je prisiljen stalno mijenjati svoj put prema izvoru svjetlosti. Kretanje slijedi logaritamsku spiralu i na kraju dovodi kukca do samog izvora svjetlosti (slika 12).

Jednostavne oči, ili ocelli, nalaze se između složenih očiju na čelu i tjemenu ili samo na tjemenu (slika 13). Male su, obično ih ima tri, a raspoređene su u trokut. Zbog svog položaja na vrhu glave često se nazivaju i dorzalnim okelima. Morfološki, oceli ne odgovaraju ommatidijama složenih očiju. Dakle, oni nisu inervirani iz optičkih režnjeva mozga, već iz srednjeg dijela protocerebruma. Osim toga, za jedan optički dio imaju niz osjetljivih dijelova. Nedostaje im i kristalni konus, a njihov optički dio predstavlja samo kutikularna leća, tj. jedan objektiv.

Nemaju svi kukci oči; osobito ih nema kod mnogih diptera i leptira. U beskrilnih ili kratkokrilih kukaca također ih nema ili su rudimentarni. Njihova uloga nije dovoljno jasna. Utvrđeno je da se kod niza oblika žarište oka nalazi iza osjetljivog dijela, pa u tom slučaju ne može doći do percepcije slike; Slikanje preko složenih očiju čini ove insekte slijepima. Istodobno postoji anatomska veza između očnih živaca i živaca složenih očiju, što ukazuje na postojanje funkcionalna povezanost između ovih tijela. Bez sumnje, oči različitih insekata mogu igrati različitu ulogu. U svakom slučaju, za mnoge imaju regulacijski učinak na složene oči, osiguravajući stabilnost vida u uvjetima fluktuirajućeg intenziteta svjetlosti. Pri niskom intenzitetu, oceli pojačavaju reakciju složenih očiju, t.j. postaju segmenti potonjeg; na visokim razinama, oni pokazuju inhibitorni učinak na složene oči.

Od dorzalnih ocela treba razlikovati lateralne ili lateralne ocele, karakteristične za ličinke kukaca s potpunom metamorfozom. Ovi ocelli, također zvani stemmas, nalaze se na stranama glave na mjestu gdje se kod odraslih nalaze složene oči. Njihov broj je različit, pa čak i promjenjiv unutar iste vrste. Neke vrste imaju samo jedno oko sa svake strane, dok druge imaju šest ili više pari. Kad se insekt useli u odraslo stanje lateralni oceli atrofiraju i zamjenjuju se složenim očima.

Stabljike se razlikuju u strukturnim detaljima, ali ih karakterizira prisutnost leće. Gusjenice leptira također imaju kristalni stožac i razvijen je samo jedan rabdom, što takav ocelus čini sličnim ommatidiju složenog oka. Ali kod ličinki pilara, nekih kornjaša i drugih insekata, u oku je prisutno nekoliko ili čak mnogo rabdoma, a kristalni stožac može biti odsutan. To takve stabljike čini sličnim ne ommatidijama, već dorzalnim okelima.

Lateralni oceli su inervirani iz optičkih režnjeva mozga i njihova vidna funkcija je neosporna.

Neki insekti zadržavaju sposobnost reagiranja na svjetlost kada su oči i oceli uklonjeni ili prekriveni crnim lakom; žohari izbjegavaju svjetlo, kao u u dobrom stanju, a gusjenice održavaju pozitivnu reakciju i kreću se prema izvoru svjetlosti. Špiljski kukci bez očiju također mogu reagirati na svjetlost. Očito je da je površina njihova tijela sposobna osjetiti svjetlost i stoga možemo govoriti o fotoosjetljivosti kože.

Sposobnost da se vidi svijet u cijelom spektru svojih boja i nijansi - jedinstveni poklon priroda čovjeku. Svijet boja koje naše oči mogu uočiti je svijetao i nevjerojatan. Ali čovjek nije jedino živo biće na ovoj planeti. Vide li i životinje i kukci predmete, boje, noćne oblike? Kako muhe ili pčele vide našu sobu, na primjer, ili cvijet?

oči insekata

Moderna je znanost, uz pomoć posebnih instrumenata, uspjela vidjeti svijet očima različitih životinja. Ovo je otkriće u svoje vrijeme postalo senzacija. Ispostavilo se da mnoga naša manja braća, a posebno kukci, vide potpuno drugačiju sliku od one koju vidimo mi. Vide li muhe uopće? Da, ali nikako tako, i ispada da mi i muhe, i druga leteća i gmižuća stvorenja, kao da živimo u istom svijetu, ali potpuno različito.

Sve je to zbog Kukaca, on nije sam, bolje rečeno, nije sasvim sam. Oko kukca skup je tisuća faseta ili ommatidija. Izgledaju kao konusne leće. Svaka takva ommatidija vidi drugačiji dio slike koji je samo njemu dostupan. Kako vide muhe? Slika koju promatraju izgleda kao slika složena od mozaika, odnosno slagalice.

Oštrina vida insekata ovisi o broju ommatidija. Najvidljiviji je vretenac, ima ommatidije - oko 30 tisuća. Vidljivi su i leptiri - oko 17 tisuća, za usporedbu: muha ima 4 tisuće, pčela 5. Najslabijevidni je mrav, čije oko ima samo 100 faseta.

Svestrana obrana

Druga sposobnost insekata koja se razlikuje od ljudi je sposobnost da vide sve oko sebe. Očna leća je sposobna vidjeti sve pod kutom od 360o. Među sisavcima, zec ima najveći vidni kut - 180 stupnjeva. Zato je i dobio nadimak kosi, ali što da se radi kad ima toliko neprijatelja. Lav se ne boji neprijatelja, a oči mu gledaju na manje od 30 stupnjeva horizonta. Kod malih insekata priroda je nadoknadila nedostatak rasta sposobnošću da vide svakoga tko im se prikrade. Ono što još razlikuje vizualnu percepciju insekata je brzina kojom se mijenja slika. Tijekom brzog leta uspijevaju primijetiti sve ono što ljudi ne mogu vidjeti pri takvoj brzini. Na primjer, kako muhe vide TV? Da su naše oči kao u muhe ili pčele, morali bismo vrtjeti film deset puta brže. Gotovo je nemoguće uhvatiti muhu s leđa, ona vidi pokret ruke brže nego što se pojavi. Čovjek se insektu čini kao spora kornjača, a kornjača kao općenito nepomičan kamen.

Boje duge

Gotovo svi insekti su slijepi za boje. Razlikuju boje, ali na svoj način. Zanimljivo je da oči insekata, pa čak i nekih sisavaca uopće ne percipiraju crvenu boju ili je vide kao plavu ili ljubičastu. Pčeli crveno cvijeće izgleda crno. Biljke koje trebaju oprašivanje pčelama ne cvjetaju crveno. Većina svijetlih boja su grimizna, ružičasta, narančasta, tamnocrvena, ali ne crvena. Oni rijetki koji si dopuštaju crvenu odjeću oprašuju se na drugačiji način. Takav je odnos u prirodi. Teško je zamisliti kako su znanstvenici uspjeli dokučiti kako muhe vide boje sobe, ali ispada da im je omiljena žuta boja, a plava i zelena ih iritiraju. Samo tako. Da biste imali manje muha u kuhinji, samo je trebate pravilno obojiti.

Mogu li muhe vidjeti u mraku?

Muhe, kao i većina letećih insekata, spavaju noću. Da, da, i njima je potreban san. Ako se muha stalno tjera i tri dana ne spava, ona ugine. Muhe slabo vide u mraku. To su insekti sa okrugle oči, ali kratkovidno. Ne trebaju im oči da pronađu hranu.

Za razliku od muha, pčele radilice dobro vide noću, što im omogućuje rad u noćna smjena Isti. Noću cvijeće intenzivnije miriše i manje je konkurenata za nektar.

Dobro vide noću, ali nedvojbeni lider u viziji u mraku je američki žohar.

Oblik stavke

Zanimljiva je percepcija oblika predmeta od strane različitih insekata. Specifičnost je u tome što oni možda uopće ne percipiraju jednostavne forme, koje im nisu potrebne za opstojnost. Pčele i leptiri ne vide predmete jednostavnih oblika, osobito nepokretne, ali ih privlači sve što ima složene oblike cvjetova, osobito ako se kreću ili njišu. To posebno objašnjava činjenicu da pčele i ose rijetko ubodu nepomično stajaću osobu, a ako i ubodu to je u predjelu usana kada priča (miče usnama). Muhe i neki drugi insekti ne percipiraju osobu, sjede na njemu jednostavno u potrazi za hranom, koju traže mirisom i vide senzorima na šapama.

Opće značajke vida insekata

• Samo leptiri mogu razlikovati crvenu boju - oni oprašuju rijetke cvjetove ovog raspona.
• Sve oči imaju fasetnu strukturu, a razlika je u broju omatidija.
• Trikromazija ili sposobnost pretvaranja boja u tri osnovne boje: ljubičastu, zelenu i ultraljubičastu.
• Sposobnost razbijanja i odbijanja svjetlosnih zraka i sagledavanja cijele slike okolne stvarnosti.
• Sposobnost gledanja slika koje se vrlo brzo mijenjaju.
• Kukci se mogu kretati sunčeva svjetlost, pa moljci hrle na svjetiljku.
• Binokularni vid pomaže predatorima u svijetu insekata da točno odrede udaljenost do svog plijena.