Ce structură are ochiul uman? Structura organului vizual uman și caracteristicile dezvoltării acestuia.

Site, Moscova
18.08.13 22:26

Globul ocular are o formă sferică. Peretele său este format din trei scoici: exterior, mijloc și interior. Membrana exterioară (fibroasă) include corneea și sclera. Membrana mijlocie se numește coroidă (coroidă) și este formată din trei părți - irisul, corpul ciliar (ciliar) și coroida în sine.

Secțiunea sagitală a globului ocular

Retina (lat. retina) este căptușeala interioară a globului ocular. Retina asigură percepția vizuală prin conversia energiei luminoase în energia unui impuls nervos, care este transmisă de-a lungul unui lanț de neuroni (celule nervoase) către cortexul cerebral. Retina este cel mai ferm conectată la membranele subiacente ale globului ocular de-a lungul marginii discului optic și în zona liniei dentate. Grosimea retinei zone diferite variază: la marginea discului optic este de 0,4-0,5 mm, în fovea centrală 0,2-0,25 mm, în fovee doar 0,07-0,08 mm, în zona liniei dentate aproximativ 0,1 mm.

Discul optic este joncțiunea fibrelor nervoase retiniene și reprezintă începutul nervului optic, care transportă impulsurile vizuale către creier. Forma sa este rotundă sau oarecum ovală, diametrul este de aproximativ 1,5–2,0 mm. În centrul capului nervului optic există o excavație fiziologică (depresiune) pe unde trec artera și vena centrală a retinei.

Imaginea fundului de ochi este normală: 1) disc optic (în centrul discului este mai ușor - zona de excavare); 2) macula (zona maculară).

O secțiune prin regiunea discului optic: 1) cercul arterial al nervului optic (cercul lui Zinn-Haller); 2) artera ciliară (ciliară) scurtă; 3) teaca nervului optic; 4) artera și vena centrală a retinei; 5) artera și vena oftalmică; 6) excavarea capului nervului optic.

Macula (sinonime: zona maculară, macula) are forma unui oval orizontal cu un diametru de aproximativ 5,5 mm. În centrul maculei există o depresie - fovea(fovea), iar în partea de jos a acesteia din urmă există o gropiță (foveola). Foveola este situată pe partea temporală a capului nervului optic, la o distanță de aproximativ 4 mm. Particularitatea foveolei este că în această zonă densitatea fotoreceptorilor este maximă și nu există vase de sânge. Această zonă este responsabilă pentru percepția culorilor și acuitatea vizuală ridicată. Datorită maculei, putem citi. Doar imaginea focalizată în macula poate fi percepută de creier clar și clar.

Topografia regiunii maculare

Dacă vă amintiți de la cursul de fizică, imaginea formată după refracția razelor de către o lentilă convergentă este o imagine inversă (inversată), reală. Corneea și cristalinul sunt două lentile convergente puternice și, prin urmare, după ce razele sunt refractate de sistemul optic al ochiului, în zona maculară se formează o imagine inversată a obiectelor.

Așa arată imaginea formată în zona maculară

Retina este o structură organizată foarte complexă. Microscopic, se disting 10 straturi în el.

Structura microscopică a retinei: 1) epiteliul pigmentar; 2) strat de tije și conuri; 3) membrana limitatoare gliala externa; 4) strat exterior granular; 5) strat exterior de plasă; 6) strat granular intern; 7) strat de plasă interior; 8) strat ganglionar; 9) strat de fibre nervoase; 10) membrana limitatoare gliala interna.

O particularitate a retinei ochiului uman este că este de tip inversat (inversat).

Straturile retinei sunt numărate din exterior spre interior, adică. epiteliul pigmentar, care este direct adiacent coroidei, este primul strat, stratul de fotoreceptori (baghete și conuri) este al doilea strat etc. Lumina, care trece prin sistemul optic al ochiului, se răspândește parcă din interiorul globului ocular spre exterior, iar pentru a ajunge la stratul de fotoreceptori care sunt întoarse de lumină, trebuie să treacă prin toată grosimea retinei.

Primul strat al retinei, imediat adiacent coroidei subiacente, este epiteliul pigmentar retinian. Este un singur strat de celule hexagonale dens împachetate care conțin un numar mare de pigment. Celulele epiteliale pigmentare sunt multifuncționale: absorb cantități excesive de lumină care cad pe fotoreceptori (câteva cuante de lumină sunt suficiente pentru a genera un impuls nervos), participă la procesul de distrugere a tijelor și conurilor moarte, la procesele de recuperare a acestora ( regenerare), precum și în metabolismul fotoreceptorilor (activitatea celulelor). Celulele epiteliale pigmentare fac parte din așa-numita barieră sânge-retină, care asigură fluxul selectiv al anumitor substanțe din capilarele sanguine ale coroidei în retină.

Al doilea strat al retinei este reprezentat de celule sensibile la lumină (fotoreceptori). Aceste celule și-au primit numele (con și tije sau pur și simplu conuri și tije) datorită formei segmentului exterior. Tijele și conurile sunt primul neuron al retinei.

Celule sensibile la lumină asemănătoare tijei (stânga) și conice (dreapta) (fotoreceptori).

Numărul total de tije din retină ajunge la 125–130 milioane, în timp ce conurile sunt doar aproximativ 6–7 milioane. Densitatea aranjamentului lor în diverse zone retina nu este la fel. Astfel, în fovea centrală, densitatea conurilor ajunge la 110-150 mii pe 1 mm², tijele sunt complet absente. Pe măsură ce te îndepărtezi de fovee, densitatea tijelor crește, iar conurile, dimpotrivă, scade. La periferia retinei, tijele sunt prezente în principal.

Tijele și conurile au sensibilitate diferită la lumină: primele funcționează în condiții de lumină slabă și sunt responsabile pentru vederea crepusculară, cele din urmă, dimpotrivă, pot funcționa doar în lumină suficient de puternică (viziune de zi).

Conurile oferă viziunea culorilor. Există conuri „albastre”, „verzi” și „roșii”, în funcție de lungimea de undă a luminii care este absorbită predominant de pigmentul lor vizual (iodopsină). Tijele nu sunt capabile să distingă culorile; cu ajutorul lor, vedem în alb și negru. Conțin pigmentul vizual rodopsina.

Pigmenții vizuali se găsesc în discuri membranare speciale de conuri și tije, care sunt situate în segmentele lor exterioare. Discurile stick sunt actualizate constant (un disc nou apare la fiecare 40 de minute) când participarea activă epiteliul pigmentar. Discurile conice nu sunt reînnoite pe durata de viață a celulei; doar unele dintre componentele lor importante sunt înlocuite.

Regiunea discului optic este lipsită de fotoreceptori și, prin urmare, reprezintă fiziologic un așa-numit „punct orb”. Nu vedem în această zonă a câmpului vizual.

Reprezentarea schematică a câmpurilor vizuale: crucea din centru este punctul de fixare a privirii (zona foveală). Vasele retiniene, care „acoperă” fotoreceptorii în locurile în care trec, sunt așa-numitele angioscotoame (angio - vas, scotom - zonă locală de pierdere a câmpului vizual); Nu vedem cu aceste zone ale retinei.

Test de punct mort. Acoperiți-vă ochiul stâng cu palma. Cu ochiul drept, priviți patrulaterul din stânga. Apropiați-vă treptat fața de ecran. La aproximativ o distanță de 35-40 cm de ecran, cercul din dreapta va dispărea. Explicația acestui fenomen este următoarea: în aceste condiții, cercul cade pe zona capului nervului optic, care nu conține fotoreceptori și, prin urmare, „dispare” din câmpul vizual. Trebuie doar să-și îndepărtezi puțin privirea de patrulater, iar cercul apare din nou.

Straturile retinei sunt un lanț secvenţial de trei neuroni și conexiunile lor intercelulare.

Structura retinei. Săgeata arată calea razelor de lumină. PE - epiteliu pigmentar; K - con; P - stick; B - celula bipolara; G - celula ganglionara; A - celula amacrină, Go - celulă orizontală (aceste două tipuri de celule aparțin așa-numiților interneuroni, care asigură conexiuni între celule la nivelul straturilor retinei), M - celulă Müller (celulă care oferă un suport de susținere). , funcția de susținere, procesele sale formează membrana limitatoare glială exterioară și interioară a retinei).

Se pare că, cu cât o studiem mai mult, cu atât mai surprinzătoare provoacă această complexitate, care înainte ne părea atât de clară și accesibilă, dar acum, într-o nouă rundă de cunoștințe științifice, rămâne mai de neînțeles ca niciodată.

Ideea că lucrurile vii se schimbă în timp a fost exprimată de mulți cu mult înainte de Charles Darwin. Printre evoluționiștii timpurii nu a fost doar Lamarck, ci și bunicul lui Darwin, Erasmus. Cu toate acestea, aceste idei nu au putut deveni dominante în știință, deoarece nu aveau o explicație raționalistă a mecanismului evoluției. Lamarck a postulat o anumită străduință pentru perfecțiune inerentă tuturor viețuitoarelor - o esență specială, pe care a numit-o principiul gradației. Darwin a găsit o explicație mecanicistă pentru procesul de schimbare din lumea organică și s-a dovedit a fi foarte simplă și de înțeles pentru publicul educat din acea vreme - selecția naturală.

Este bine documentat că Darwin a fost uimit de complexitatea ochiului, deși avea puține cunoștințe în comparație cu știința modernă. Și totuși, deși nu putea explica exact cum s-a întâmplat, el credea că o astfel de complexitate uimitoare se poate dezvolta prin procesul natural de evoluție. Schimbări foarte mici, selectate pentru a fi avantajoase, ar putea fi transmise și crescute de-a lungul mai multor generații pentru a crea miracolul de bază al complexității ca ochiul uman.

Evident, Darwin nu era nebun. El și-a propus teoria evoluției, iar explicațiile sale de bază privind dezvoltarea treptată a structurilor complexe precum ochii au convins majoritatea cercetătorilor moderni. Deci, ce anume și-a propus pentru a explica complexitatea structurilor precum ochiul uman? Luați în considerare următorul citat din Darwin:

Motivul îmi spune că, dacă ar putea avea loc tranziții graduale de la un simplu ochi imperfect la un ochi complex și perfect, atunci fiecare nivel de tranziție ar fi benefic pentru proprietarul său, așa cum este. Dacă ochiul continuă să se schimbe continuu, iar aceste schimbări sunt moștenite, ceea ce este și adevărat, și dacă astfel de schimbări au fost utile oricărui animal în condiții de viață în schimbare, atunci este greu de crezut că un ochi perfect și complex ar putea fi creat prin selecția naturală, deși aceasta este de neînțeles pentru imaginația noastră, nu ar fi considerată ca subminarea teoriei.

Darwin nu a fost capabil să explice ce s-a întâmplat de fapt, dar a propus o evoluție consistentă a ochiului uman, citând exemple de diferențe între ochii altor creaturi care păreau mai puțin complexe. Aceste diferențe au fost aranjate într-o progresie secvențială de la cei mai simpli la cei mai complexi ochi. A apărut un număr mare de intermediari care legau un tip de ochi de altul pe scara evolutivă.

Unii dintre cei „cei mai elementari” ochi nu sunt altceva decât doar o pată dintr-un număr mic de celule sensibile la lumină grupate împreună. Acest tip de ochi este potrivit doar pentru a distinge lumina de întuneric. Nu poate detecta imagini. Pornind de la asta ochi simplu Darwin a continuat să demonstreze creaturi cu ochi din ce în ce mai complexi până când a fost atinsă complexitatea ochiului uman.

Acesta pare cu siguranță un scenariu rațional. Cu toate acestea, multe dintre teoriile care păreau inițial rezonabile pe hârtie au fost în scurt timp infirmate. Astfel de teorii necesită dovezi experimentale directe care să le susțină înainte de a fi acceptate ca „științifice”. Au evoluat într-adevăr structurile complexe precum ochii în viața reală? Nu există nicio dovadă documentată că cineva a dezvoltat un ochi sau chiar pată oculară, prin orice mecanism de selecție la o creatură care anterior nu avea ochi. De asemenea, nu există dovezi documentate pentru evoluția unui tip de ochi în alt tip la nicio creatură, nicio evoluție a ochilor nu a fost observată vreodată. Desigur, argumentul este că o astfel de evoluție durează mii sau milioane de ani. Poate că da, dar fără posibilitatea de observare și testare, astfel de presupuneri, deși rezonabile, trebuie să conțină un grad mare de credință.

Credința necesară într-un astfel de scenariu crește și mai mult atunci când se ține cont de faptul că chiar și un simplu punct sensibil la lumină este extrem de complex, implicând un număr mare de proteine și sisteme proteice speciale. Aceste proteine și sisteme sunt integrate în așa fel încât, dacă ar lipsi cineva, vederea ar înceta. Cu alte cuvinte, pentru ca un astfel de miracol precum viziunea să apară chiar și într-un loc sensibil la lumină, multe proteine și sisteme diferite trebuiau să evolueze simultan, deoarece fără ele nu ar exista viziune.

De exemplu, primul pas în viziune este detectarea fotonilor. Pentru a captura fotonul, celulele specializate folosesc o moleculă numită 11-cis-retinal. Când un foton de lumină interacționează cu această moleculă, își schimbă forma aproape instantaneu. Această formă este acum numită „trans-retinal”. Această schimbare provoacă o modificare a formei unei alte molecule numite rodopsina. Formă nouă rodopsina se numește metarhodopsin II. Metharhodopsin II se atașează apoi de o altă proteină, transducină, determinând-o să elibereze molecula atașată, numită GDP, și să preia o altă moleculă, GTP.

Molecula GTP-transdusină-metharhodopsin II se leagă de o altă proteină numită fosfodiesterază. Când se întâmplă acest lucru, fosfodiesteraza descompune moleculele numite cGMP. Această defalcare a cGMP-urilor reduce abundența lor relativă în celulă. Această scădere a cGMP-urilor este detectată de canalul ionic. Acest canal ionic se închide și împiedică ionii de sodiu să intre în celulă. Acest blocaj de intrare a sodiului în celulă provoacă un dezechilibru în echilibrul de sarcină de-a lungul membranei celulare. Acest dezechilibru de taxare trimite electricitateîn creier. Creierul interpretează apoi acest semnal, iar rezultatul se numește viziune. Multe alte proteine sunt necesare pentru a readuce proteinele și alte molecule menționate înapoi la formele lor originale, astfel încât să poată prelua un alt foton de lumină și să dea un semnal creierului. Dacă vreuna dintre aceste proteine sau molecule lipsește, chiar și în cel mai simplu sistem ocular, vederea nu va apărea.

Desigur, se pune întrebarea: cum ar putea un astfel de sistem să evolueze treptat?

Toate piesele trebuie să fie la locul lor în același timp. De exemplu, cum ar beneficia un vierme fără ochi de pe urma evoluției neașteptate a proteinei 11-cis-retinal într-un grup mic sau „pată” de celule de pe capul său? Astfel de celule pot detecta fotonii, dar cum rămâne cu asta? Ce beneficii are acest lucru pentru vierme?

Acum, să presupunem că aceste celule au evoluat cumva toate proteinele necesare pentru a activa o sarcină electrică peste membranele lor, ca răspuns la un foton de lumină care le lovește. Şi ce dacă? La ce le folosește să poată stabili un potențial electric peste membranele lor dacă nu există o cale neuronală către creierul viermelui? Ce s-ar întâmpla dacă această cale ar evolua brusc și un astfel de semnal ar putea fi trimis către creierul viermelui. Și ce din asta? Cum va ști viermele ce să facă cu acest semnal? Va trebui să învețe să înțeleagă ce înseamnă acest semnal. Studiul și interpretarea sunt procese foarte complexe care implică multe proteine diferite în alte sisteme unice. Acum viermele, pe parcursul vieții sale, trebuie să dezvolte capacitatea de a transmite această abilitate descendenților săi. Dacă nu transmite această abilitate, atunci descendentul va trebui să o învețe el însuși, altfel viziunea nu-i va oferi niciun avantaj.

Toate aceste procese minunate necesită reglementare. Nicio funcție nu poate fi utilă decât dacă poate fi reglată (pornită și oprită). Dacă celulele sensibile la lumină nu se pot opri când sunt pornite, este posibil să nu apară vederea. Această capacitate de reglare este, de asemenea, extrem de complexă, implicând multe proteine și alte molecule, toate acestea trebuie să fie la locul potrivit pentru ca vederea să beneficieze... încă de la început.

Dar ce se întâmplă dacă nu explicăm originea primului „punct” sensibil la lumină. Evoluția ochilor mai complexi pare simplă din acest punct de vedere, nu-i așa? Nu chiar.

Faptul este că fiecare dintre diferitele componente necesită prezența unor proteine unice care îndeplinesc funcții specifice, care trebuie să fie codificate de o genă unică în ADN-ul acelei creaturi. Nici genele, nici proteinele pe care le codifică nu funcționează independent. Existența unei gene sau proteine unice înseamnă că un sistem unic de alte gene sau proteine este implicat în propria sa funcție. Într-un astfel de sistem, absența a cel puțin unei gene, proteine sau molecule sistemice înseamnă că întregul sistem devine nefuncțional. Având în vedere că evoluția unei singure gene sau proteine nu a fost niciodată observată sau replicată în laborator, astfel de diferențe aparent minore devin brusc foarte importante și uriașe.

Defecte de proiectare

Dar „defecte de proiectare” în ochiul uman? Există un argument binecunoscut în favoarea evoluției că un designer inteligent nu ar crea nimic cu defecte. Evoluția, pe de altă parte, ființa proces naturalîncercarea și eroarea explică cu ușurință existența defectelor în lumea naturală. În timp ce mulți sunt convinși de aceste dovezi, ea însăși sugerează motivele și capacitățile designerului. Este înșelător să spunem că totul creat trebuie să se conformeze convingerilor noastre individuale despre perfecțiune înainte de a putea defini un design.

O altă problemă cu identificarea defectelor de design din natură este că nu cunoaștem toate informațiile pe care trebuie să le cunoaștem. Ceea ce credem inițial că este un defect de design se poate dovedi a fi un avantaj odată ce aflăm mai multe despre nevoile unui anumit sistem sau creatură. Oricum, să aruncăm o privire mai atentă la presupusele defecte de design ale ochiului uman. În cartea sa din 1986, The Blind Watchmaker, renumitul biolog evoluționist Richard Dawkins face acest argument pentru un defect în designul ochiului uman:

Orice inginer ar presupune în mod natural că celulele fotovoltaice ar fi îndreptate către lumină, iar firele lor ar fi îndreptate înapoi spre creier. El ar ridiculiza orice sugestie că celulele solare ar putea fi îndreptate departe de lumină, cu firele lor rămânând pe partea cea mai apropiată de acea lumină. Și totuși, asta este exact ceea ce se întâmplă în toate retinele vertebrate. Fiecare fotocelulă este de fapt conectată înapoi, cu firul ieșind în direcția cea mai apropiată de lumină. Firul trebuie să se deplaseze de-a lungul suprafeței retinei până la un punct în care trece printr-o gaură din retină (numită „punct orb”) pentru a se conecta apoi la nervul optic. Aceasta înseamnă că lumina, în loc să treacă nestingherită către fotocelulele, trebuie să depășească masa firelor conectate și pare să experimenteze o anumită atenuare și distorsiune (de fapt, nu foarte mult, dar totuși acesta este principiul care ar jignit orice gândire). inginer). Nu mă aștept la o explicație precisă a acestei stări ciudate de lucruri. Perioada corespunzătoare de evoluție a avut loc cu atât de mult timp în urmă.

Dovada lui Dawkins pare cu siguranță intuitivă. Problema lui Dawkins nu este justificarea prin intuiție, ci mai degrabă lipsa testării ipotezei sale. Poate părea la fel de rezonabil pe cât își dorește până când Dawkins va avea ocazia să-și testeze presupunerile pentru a vedea de fapt cum designul retinian „inversat” este mai bun decât cel „neinversat” pentru nevoile umane. Această ipoteză rămâne netestată și, prin urmare, nu este susținută metodă științifică. Pe lângă această problemă, există o altă problemă: chiar dacă Dawkins a dovedit științific că o retină inversată este de fapt mai necesară pentru vederea umană, acest lucru totuși nu ar infirma designul din punct de vedere științific.

Forța teoriei designului rămâne nu în capacitatea sa de a arăta perfecțiunea în design, ci în capacitatea sa de a sublinia imposibilitatea statistică a metodei naturaliste de a explica complexitatea vieții care este evidentă într-o structură precum ochiul uman. Presupusele defecte nu rezolvă această provocare statistică la adresa teoriilor evoluționiste. Greșeala lui Dawkins este de a presupune că gândirea, cunoștințele și motivația tuturor designerilor sunt similare cu gândirea, cunoștințele și motivația lui. Problemele lui Dawkins sunt agravate și mai mult de propria sa admitere că retina inversată funcționează perfect. Argumentul lui nu discută defectele tehnice ale retinei inversate, ci este despre estetică. Retina inversată nu i se pare corectă, în ciuda faptului că este folosită de animalele care au cele mai clare sisteme vizuale (de formare a imaginilor) din lume.

Neinversat vs. inversat

Cele mai dezvoltate retine neinversate din lume aparțin caracatiței și calmarului (cefalopode). Retina medie de caracatiță conține 20 de milioane de celule fotoreceptoare. Retina umană medie conține aproximativ 126 de milioane de celule fotoreceptoare. Acest lucru nu este nimic în comparație cu păsările, care au de 10 ori mai mulți fotoreceptori și de 2-5 ori mai multe conuri decât oamenii.

Există un loc în retina umană numit fovea. Fovea este o locație centrală în partea centrală a retinei umane, numită macula. În această zonă, oamenii au o concentrație mult mai mare de fotoreceptori, în special de conuri. De asemenea, vasele de sânge, celulele nervoase și ganglionare sunt amplasate în acesta astfel încât să nu fie plasate între sursa de lumină și celulele fotoreceptoare, eliminând astfel chiar și această interferență minoră cu trecerea directă a luminii. Acest lucru creează o zonă de claritate vizuală ridicată cu claritate vizuală în scădere spre periferia retinei umane.

Conurile din macula (și oriunde altundeva) au, de asemenea, un raport de 1:1 față de celulele ganglionare. Celulele ganglionare ajută la preprocesarea informațiilor primite de la fotoreceptorii retinieni. În cazul bastonașelor retinei, o singură celulă ganglionară primește informații de la multe, chiar sute de celule bastonașe, dar cu conuri, a căror concentrație cea mai mare se află în macula, situația este diferită. Macula furnizează informațiile necesare pentru a maximiza detaliile imaginii, iar informațiile obținute din retina periferică ajută la furnizarea de informații atât spațiale, cât și contextuale. În comparație cu periferia, pata este de 100 de ori mai sensibilă la detaliile fine decât restul retinei. Acest lucru permite ochiului uman să se concentreze pe o anumită zonă din câmpul vizual fără a fi distras foarte mult de vederea periferică.

Retinele păsărilor, pe de altă parte, nu au o pată sau o fovee situată central. Claritatea vizuală este egală în toate zonele. De asemenea, retinele caracatiței nu au o fovee situată central, dar au ceea ce se numește un central liniar. Formează o gamă de cea mai mare claritate pe orizontală de-a lungul retinei caracatiței. Trasatura unica Ochiul caracatiței este că, indiferent de poziția corpului lor, ochii lor mențin mereu aceeași poziție față de câmpul gravitațional al Pământului, folosind organul de echilibru al statocistului.

Motivul pentru aceasta constă în faptul că retina caracatiței adăpostește definițiile proiecțiilor orizontale și verticale în câmpurile lor vizuale. Acesta este un mod prevăzut de evaluare a orizontalității și verticalității. Caracatițele folosesc această abilitate nu pentru a crea imagini, așa cum fac vertebratele, ci pentru a observa modele de mișcare. Interesant este că, indiferent de forma obiectului, caracatița răspunde la mișcări specifice asemănătoare cu mișcările prăzii, de parcă ar fi de fapt o pradă. Totuși, dacă prada lor obișnuită nu se mișcă, caracatița nu reacționează la lipsa de mișcare. Sub acest aspect, vederea caracatitei este asemanatoare cu ochii compusi ai insectelor.

În realitate, ochiul de caracatiță este considerat a fi un ochi compus cu o singură lentilă. În alte privințe, este, de asemenea, mai ușor să procesezi informații decât ochiul de vertebrat. Fotoreceptorii sunt alcătuiți numai din tije, iar informațiile transmise de aceștia nu trec prin niciun fel de procesare periferică de către celulele ganglionare. Ochii de caracatiță sunt proiectați nu pentru a percepe detalii minuscule, ci pentru a percepe modele și modele de mișcare, eliminând astfel necesitatea procesării foarte ridicate observate în ochii oamenilor și ai vertebratelor.

Puterea mare de procesare în ochiul uman și în ochii altor vertebrate nu este ieftină. Este foarte scump și corpul plătește un preț mare pentru a susține un nivel atât de ridicat de definire și putere de procesare. Retina are cele mai mari cerințe energetice și rate metabolice dintre toate țesuturile corpului. Consumul de oxigen al retinei umane (per gram de țesut) este cu 50% mai mare decât cel al ficatului, cu 300% mai mult decât cel al cortexului cerebral și cu 600% mai mult decât cel al miocardului (mușchiul inimii). Dar aceasta este rata medie a metabolismului oxigenului pentru retină în ansamblu. Un strat separat de celule fotoreceptoare are o rată metabolică semnificativ mai mare. Toată această energie trebuie furnizată rapid și în cantitatea potrivită.

Direct sub fiecare fotoreceptor este un strat al coroidei. Acest strat conține un strat capilar dens, care se numește capilar vascular. Singurul lucru care separă capilarele de contactul direct cu fotoreceptorii este epiteliul pigmentar retinian (RPE) foarte subțire (ca o singură celulă). Aceste capilare sunt mult mai mari decât media, având un diametru de 18-50 microni. Ele furnizează o cantitate imensă de sânge per gram de țesut și reprezintă 80% din fluxul de sânge către întregul ochi. Pe de altă parte, artera retiniană, care trece prin punctul orb și este distribuită de-a lungul retinei exterioare pentru a asigura nevoile stratului neural, contribuie cu doar 5% din aportul total de sânge a retinei. Apropierea mai mare a aportului de sânge coroidian de celulele fotoreceptoare fără țesut sau spațiu inutil de intervenție, cum ar fi nervii sau celulele ganglionare (adică, din sistemul neinversat) asigură livrarea cea mai rapidă și eficientă a nutrienților vitali și elimină cantitatea mare. a deșeurilor produse. Celulele care îndepărtează aceste deșeuri și reumple unele elemente esențiale din fotoreceptori sunt celulele RPE.

În fiecare zi, tijele și conurile aruncă aproximativ 10% din discurile lor segmentate. Numărul mediu de discuri în tije este de la 700 la 1000, în conuri - 1000-1200. Acest lucru în sine creează o cerere metabolică în celulele RPE, care trebuie să prelucreze cantități mari de discuri vărsate. Din fericire, nu trebuie să călătorească departe pentru a ajunge la celulele RPE, deoarece se prăbușesc de la capătul fotoreceptorului, care este în contact direct cu stratul de celule RPE. Dacă aceste discuri ar fi aruncate în direcția opusă (spre lentile și cornee), nivelul lor ridicat de scurgere ar avea ca rezultat o umbră întunecată în fața fotoreceptorilor care nu s-ar curăța atât de repede pe cât ar fi necesar pentru a menține un nivel ridicat. de claritate vizuală.

Nivelul ridicat de procesare menține un nivel ridicat de sensibilitate a fotoreceptorilor. Celulele RPE conțin, de asemenea, retinol (vitamina A) izomerază. Transretinal trebuie convertit înapoi în 11-cisretinal într-o cascadă moleculară vizuală. Cu ajutorul vitaminei A și al izomerazei retiniene, celulele RPE sunt capabile să îndeplinească această sarcină, apoi transferând astfel de molecule actualizate înapoi la fotoreceptori. Interesant este că celulele RPE din retinele cefalopodelor nu au izomerază retiniană, însă retinele tuturor vertebratelor posedă această enzimă importantă. Funcțiile descrise mai sus necesită multă energie. Și celulele RPE, ca și celulele fotoreceptoare, ar trebui să fie cât mai aproape posibil de o bună aprovizionare cu sânge, ceea ce se observă în realitate.

După cum sugerează și numele lor, celulele RPE sunt pigmentate cu o culoare neagră foarte închisă numită melanină. Melanina absoarbe lumina împrăștiată, prevenind astfel reflexia colaterală a fotonilor și activarea indirectă a fotoreceptorilor. Acest lucru ajută foarte mult la crearea unei imagini clare / clare pe retină. Unele vertebrate, cum ar fi pisicile, au un sistem diferit care are un strat reflectorizant care le permite să vadă mai bine în întuneric (de șase ori mai bine decât oamenii), dar slab în timpul zilei.

Așadar, vedem că retinele inversate au beneficii cel puțin minime, dacă nu semnificative, în funcție de nevoile proprietarilor lor. De asemenea, avem dovezi că cei mai buni ochi din lume pentru detectarea și interpretarea imaginilor sunt întotdeauna cei cu retina „inversată”, care au o organizare retiniană. În ceea ce privește neajunsurile în general, acestea nu au nicio semnificație practică față de funcțiile corespunzătoare. Chiar Dawkins admite că acest inconvenient este în principal estetic. Luați în considerare următoarea afirmație a lui Dawkins:

Cu o singură excepție, fotocelulele tuturor ochilor pe care i-am ilustrat au fost amplasate în fața nervilor care îi legau de creier. Acest lucru este evident, dar nu universal. Viermele... probabil conține celulele sale solare pe partea greșită a nervilor de legătură. Ochiul de vertebrat face același lucru. Fotocelulele sunt îndreptate în direcția opusă luminii. Nu este atât de stupid pe cât pare. Deoarece sunt atât de mici și transparente, nu contează cu adevărat încotro sunt îndreptați: majoritatea fotonilor vor fi trimiși drept și apoi trec printr-o serie de interferențe încărcate de pigment care așteaptă să-i prindă.

Teoria evoluționistă în exemple

În principiu, toate organele de vedere sunt proiectate pentru a capta particule individuale de lumină - fotoni. Este foarte posibil ca și în perioada precambriană să fi trăit organisme capabile să perceapă lumina. Acestea ar putea fi atât creaturi multicelulare, cât și unicelulare. Cu toate acestea, primul animal cunoscut de noi cu viziune a apărut acum aproximativ 540 de milioane de ani. Și doar o sută de milioane de ani mai târziu, în perioada ordoviciană, existau deja toate tipurile de organe vizuale cunoscute astăzi. Trebuie doar să le plasăm corect pentru a înțelege evoluția lor.

Animalele unicelulare - de exemplu, euglena verde - au doar o pată sensibilă la lumină: un „ochi”. Ea distinge lumina, care este de o importanță vitală pentru aceeași euglenă, deoarece fără energie luminoasă fotosinteza nu poate avea loc în corpul său, ceea ce înseamnă că nu se formează substanțe organice. Înainte de apariția acestui organel - ochiul - animalele unicelulare s-au repezit haotic în coloana de apă până când au ieșit accidental la lumină. Euglena înoată întotdeauna numai spre lumină.

La primele animale multicelulare, organele vederii erau extrem de primitive. Astfel, multe stele marine au celule individuale sensibile la lumină împrăștiate pe întreaga suprafață a corpului lor. Aceste animale sunt capabile să distingă doar între lumină și întuneric. După ce am observat o umbră care trece, este un prădător? - Se grăbesc să se îngroape în nisip.

La unele animale, celulele sensibile la lumină s-au grupat într-un model „petă oculară”. Acum era posibil, deși foarte aproximativ, să se estimeze din ce direcție se mișca prădătorul. În urmă cu peste cinci sute de milioane de ani, pete oculare au apărut în meduze. Acest organ de vedere le-a permis să navigheze în spațiu, iar meduzele locuiesc în larg. Astfel de pete ajută râmele să se ascundă de lumina din pământ.

Următoarea etapă în evoluția ochiului este demonstrată de viermii ciliați. În partea din față a corpului lor există două pete simetrice: fiecare dintre ele conține până la o mie de celule sensibile la lumină. Aceste pete sunt pe jumătate scufundate în cupa de pigment. Lumina cade doar pe jumătatea superioară a petelor, neacoperită de pigment, iar acest lucru permite animalului să determine unde se află sursa de lumină. Dacă doriți, puteți numi viermele de gene „un animal cu doi ochi”.

Treptat, pata oculară a fost presată și mai adânc în epiteliu. S-a format o canelură - „cupa ochiului”. Melcii de râu, de exemplu, au un organ de vedere similar. Sensibilitatea sa depinde în mod semnificativ de direcția privirii. Cu toate acestea, melcul vede totul în jurul lui neclar, ca și cum s-ar uita prin sticlă mată.

Acuitatea vizuală a crescut pe măsură ce deschiderea externă a ochiului se îngusta. Așa a apărut un ochi cu o pupila punctuală, care amintește de camera obscura. Molusca nautilus, o rudă a amoniților dispăruți de mult timp, privește lumea prin ea. Grosimea ochiului unui nautilus este de aproximativ un centimetru. Retina lui conține până la patru milioane de celule sensibile la lumină. Cu toate acestea, acest organ al vederii captează prea puțină lumină. Deci lumea arată sumbră pentru nautilus.

Deci, la un moment dat, evoluția a dus la apariția a două diverse organe viziune. Unul – să-i spunem „ochiul optimist” – ne permitea să vedem totul în culori strălucitoare, dar conturul obiectelor era vagi, neclare, neclare. Celălalt – „ochiul pesimistului” – vedea totul în tonuri negre; lumea părea aspră, ruptă, clar definită. De aici vine ochiul nostru uman.

Mai târziu, o peliculă transparentă crește peste pupilă; îl protejează de murdărie și în același timp își schimbă puterea de refracție. Acum din ce în ce mai multe particule de lumină intră în ochi, în celulele sale sensibile la lumină. Așa apare prima lentilă primitivă. Se concentrează lumina. Cu cât obiectivul este mai mare, cu atât vedere mai ascuțită. Pentru proprietarul unui astfel de organ de viziune - și anume, se numește „ochi” - lumea din jurul lui devine strălucitoare și distinctă.

Ochiul s-a dovedit a fi un organ de vedere atât de perfect încât natura l-a „inventat” de două ori: a apărut la cefalopode, iar mai târziu la noi, vertebrate, iar în ambele grupuri de animale arată diferit și se dezvoltă din țesuturi diferite: în moluștele - din epiteliu, iar la om retina și corpul vitros provin din țesutul nervos, iar cristalinul și corneea - din epiteliu.

Să adăugăm că insectele, trilobiții, crustaceele și alte câteva animale nevertebrate au dezvoltat un ochi complex - fațetat. Era format din mulți ochi individuali - ommatidia. Ochiul unei libelule conține, de exemplu, până la treizeci de mii dintre acești ocelli.

De doar o jumătate de milion de ani

Biologii suedezi Dan-Erik Nilsson și Susanne Pelger de la Universitatea Lund au modelat istoria evolutivă a ochiului pe un computer. În acest model, totul a început cu apariția unui strat subțire de celule sensibile la lumină. Deasupra lui se întindea o pânză transparentă prin care pătrundea lumina; dedesubt este un strat opac de material textil.

Mutațiile individuale, minore, ar putea modifica, de exemplu, grosimea stratului transparent sau curbura stratului fotosensibil. S-au întâmplat întâmplător. Oamenii de știință au doar adăugat la lor model matematic regulă: dacă o mutație a îmbunătățit calitatea imaginii cu cel puțin un procent, atunci a fost remediată în generațiile ulterioare.

În cele din urmă, „filmul vizual” s-a transformat într-o „bulă” plină cu jeleu transparent, iar apoi într-un „ochi de pește” echipat cu o lentilă adevărată. Nilsson și Pelger au încercat să estimeze cât de mult ar putea dura o astfel de evoluție și au ales cea mai proastă și mai lentă opțiune de dezvoltare. Totuși, rezultatul a fost senzațional. Poveste scurta ochii au durat doar... puțin peste jumătate de milion de ani - un simplu moment pentru planetă. În acest timp, au fost înlocuite 364 de mii de generații de animale, dotate cu diverse tipuri intermediare de organe vizuale. Prin selecția naturală, natura a „testat” toate aceste forme și a ales-o pe cea mai bună - un ochi cu lentilă.

Un astfel de model demonstrează clar că, de îndată ce primele organisme primitive au descoperit însăși posibilitatea de a „impresiona” lumea - copiand instantaneu cu unul dintre organele lor locația obiectelor din jur și forma lor - acest organ a început imediat să se îmbunătățească până a ajuns la cea mai înaltă formă de dezvoltare. Istoria ochiului, de fapt, s-a dovedit a fi scurtă; a fost un „război fulger” pentru oportunitatea de „a vedea totul în adevărata sa lumină”. Câștigătorii includ pe toată lumea - oameni, pești, insecte, melci și chiar euglene, uneori mai bune decât noi, cei „ambivalenți”, distingând unde este negru și unde este alb.

Mai târziu, biologul german Walter Hering a descoperit că o genă numită Pax-6 formează organele vizuale la oameni, șoareci și muștele de fructe. Dacă are un defect, ochiul nu se dezvoltă deloc sau rămâne în forma sa rudimentară. La rândul său, atunci când gena Pax-6 a fost introdusă în anumite părți ale genomului, animalul a dezvoltat ochi suplimentari.

Experimentele au arătat că gena Pax-6 este responsabilă doar de dezvoltarea organelor vizuale, și nu de tipul lor. Astfel, cu ajutorul unei gene care a aparținut șoarecelui, omul de știință a declanșat mecanismul dezvoltării ochiului la muștele de fructe, iar aceștia au dobândit organe suplimentare de vedere - de asemenea fațetate - pe picioare, aripi și antene. „Cu ajutorul lor, insectele ar putea percepe și lumina”, notează Walter Hering, „la urma urmei, terminațiile nervoase s-au întins de la organele suplimentare de vedere până la partea corespunzătoare a creierului”.

Mai târziu, același genetician a reușit să crească ochi suplimentari pe capul unei broaște manipulând gena Pax-6 luată de la o muscă de fructe. Colegii săi au descoperit aceeași genă la broaște, șobolani, prepelițe, găini și arici de mare. Un studiu al genei Pax-6 arată că toate tipurile de organe vizuale cunoscute de noi ar fi putut apărea din cauza mutațiilor genetice ale aceluiași „prim ochi”.

Cu toate acestea, există și alte opinii. La urma urmei, de exemplu, meduzele nu au gena Pax-6, deși au organe de vedere. Poate că această genă a început să controleze dezvoltarea aparatului vizual doar la un anumit stadiu al evoluției.

Iată ce spune D. E. Nilsson despre asta:

În cele mai simple organisme, gena Pax-6 este responsabilă de formarea părții anterioare a corpului și, deoarece este cea mai potrivită pentru a găzdui organele senzoriale, această genă a devenit ulterior responsabilă pentru dezvoltarea organelor vizuale.

Funcțiile retinei sunt determinate de caracteristicile structurale ale acestui element extrem de important al sistemului vizual pentru oameni. De fapt, retina este o înveliș care acoperă organele noastre vizuale din interior, a cărei funcționalitate se datorează prezenței fotoreceptorilor capabili să sesizeze fluxuri de lumină de un nivel foarte ridicat de sensibilitate.

Structura și funcțiile retinei se datorează faptului că organul este o acumulare de mare densitate de celule ale țesutului nervos care percep o imagine vizuală și o transmit creierului pentru procesare. Sunt cunoscute un total de zece straturi, formate din țesut nervos, vase de sânge și alte celule. Retina îndeplinește funcțiile care îi sunt atribuite de natură, datorită proceselor metabolice continue provocate de vasele de sânge.

Caracteristici structurale

După un studiu atent, veți observa că structura și funcțiile retinei sunt clar legate. Faptul este că organul conține așa-numitele tije și conuri - acești termeni sunt de obicei folosiți pentru a desemna receptorii foarte sensibili care analizează fotonii de lumină care produc impulsuri electrice. Următorul strat este țesutul nervos. Prin funcții caracteristice celulelor extrem de sensibile, retina asigură vedere centrală, la periferie.

Central este de obicei numit studiul intenționat al unui obiect în domeniul vizibilității. În acest caz, puteți explora obiecte situate pe mai multe niveluri. Este viziunea centrală care face citirea informațiilor reale. Dar funcțiile retinei, care implementează perifericul, fac posibilă orientarea în spațiu. Există 3 tipuri de receptori în formă de con, reglați la lungimi de undă specifice. Un astfel de sistem complex implementează o altă funcție a retinei - percepția culorii.

Structura: puncte interesante

Unul dintre cele mai complexe elemente ale sistemului vizual din retină este partea optică, format din elemente care au foarte sensibilitate crescută la lumina. Zona ocupă un spațiu impresionant pe scara organului - până la filamentul dintat, prin care se realizează funcțiile retinei umane.

În același timp, structura implică două straturi celulare de iris și țesut ciliar. De obicei este clasificat ca nefuncțional.

Caracteristici specifice

În timp ce studiau structura și funcțiile retinei, oamenii de știință au descoperit că țesutul aparține creierului, deși s-a mutat sub influență. procese biologiceși evoluția către periferie. 10 straturi care formează organul:

limita internă;
limita externă;
celule fibroase ale țesutului nervos;
țesut ganglionar;
în formă de plex (din interior);
în formă de plex (în exterior);
miez interior;
învelișul exterior;
pigment;
receptori fotosensibili.

Lumină pentru mine, lumină!

După cum au arătat cercetările, structura retinei și funcțiile organului sunt strâns legate. Scopul principal al organului este de a percepe radiația luminoasă, asigurând conductivitatea informațiilor pentru procesarea de către creier. Organul este format dintr-un număr mare de fotoreceptori. Oamenii de știință au numărat aproximativ șapte milioane de conuri, dar al doilea tip, tijele, este și mai numeros. Potrivit estimărilor preliminare, o retină a ochiului uman include până la 120 de milioane de astfel de celule.

Când se analizează ce funcții îndeplinește retina, trebuie remarcat faptul că există trei tipuri de conuri și fiecare este caracterizat de o anumită culoare - verde, albăstrui, roșu. Această calitate face posibilă simțirea luminii, fără de care nu ar fi posibil să vedem pe deplin. Dar tijele sunt bogate în rodopsina, care absoarbe radiația roșie. Noaptea, o persoană poate vedea în principal datorită prezenței tijelor. Vederea în timpul zilei se datorează caracteristicilor structurale ale retinei: funcțiile celulelor perceptive sunt preluate de conuri. Vederea crepusculară este asigurată de activarea simultană a tuturor celulelor organului.

Cum se face asta?

Una dintre caracteristicile curioase ale organului este distribuția neuniformă a fotoreceptorilor pe suprafață. Zona centrală, de exemplu, este cea mai bogată în conuri, dar la periferie densitatea scade semnificativ. Tijele din centru sunt prezente într-o concentrație foarte scăzută; cea mai mare parte a acestora este caracteristică inelului din jurul fosei centrale. Dar în direcția periferiei, densitatea tijelor scade.

O persoană obișnuită este obișnuită să privească lumea fără să se gândească măcar la mecanism, la caracteristicile de bază ale acestui proces. Oamenii de știință implicați în cercetări specifice asigură că complexul vizual natural este extrem de complex.

Fotonul luminos este mai întâi captat de rețeta responsabilă pentru aceasta, apoi se formează un impuls electric, care se deplasează secvenţial către stratul bipolar, iar de acolo către celulele neuronului ganglionar echipate cu procese axonale alungite. Axonul, la rândul său, formează nervul optic, adică este cel care poate transmite informațiile primite de la fotoreceptor către sistemul nervos. Impulsul transmis de retină, după stadii intermediare complexe, ajunge în cele din urmă la sistemul nervos central, demarând un proces de procesare în creier care permite să realizeze imaginea văzută și să răspundă la datele primite.

Cât poți vedea?

Astăzi atât copiii, cât și adulții știu că un televizor sau un monitor are o rezoluție. Dar faptul că viziunea umană poate fi caracterizată și prin rezoluție, din anumite motive, nu este atât de evident. Dar exact așa este: ca caracteristică descriptivă, se poate recurge tocmai la rezoluție, calculată ca număr de receptori fotosensibili conectați la țesutul celular bipolar. Acest indicator variază semnificativ în diferite zone ale retinei.

Studiile regiunii foveale au arătat că un con are conexiuni cu două celule ale țesutului ganglionar. La periferie, o celulă a aceluiași țesut este asociată cu numeroase tije și conuri. Fotoreceptorii, distribuiți neuniform pe retină, oferă maculei o rezoluție crescută. Tijele situate la periferie fac o viziune de înaltă calitate, cu drepturi depline.

Caracteristicile sistemului nervos retinian

Retina este formată din două tipuri de celule ale țesutului nervos. Plexiformele sunt situate la exterior, amacrine - la interior. Datorită acestei caracteristici structurale, neuronii au o legătură strânsă între ei, care coordonează retina ca întreg.

Nervul optic are un disc specific situat la 4 milimetri de centrul regiunii foveale. Această zonă a retinei nu are receptori fotosensibili. Dacă fotonii lovesc discul, astfel de informații nu pot ajunge la creier. Particularitatea duce la formarea unui spot fiziologic comparabil cu un disc.

Vase si specific curioase

Retina nu este uniformă ca grosime: unele părți sunt mai groase decât altele. Cele mai subțiri elemente sunt situate în centru, care este responsabil pentru rezoluția maximă a sistemului vizual. Dar retina atinge cea mai mare grosime în apropierea nervului optic, discul său caracteristic.

Partea inferioară a retinei are o legătură strânsă cu sistemul vascular, deoarece aici este atașată membrana. În unele locuri, îmbinarea este destul de strânsă. Acest lucru este obișnuit la marginea maculei și a liniei dentate, precum și în zona din apropierea nervului optic. Dar restul zonei organului este slab atașat de coroidă. Pentru astfel de zone, riscul de a dezvolta detașare este mult mai mare.

Cum functioneaza?

Pentru ca retina să funcționeze normal, țesutul are nevoie de nutriție. Componentele utile vin în două moduri. Cele șase straturi interioare au acces la artera centrală, adică sistemul circulator furnizează celulelor oxigen și microelemente necesare. Cele patru straturi exterioare sunt hrănite de coroidă. În medicină, acesta se numește stratul coriocapilar.

Patologii: caracteristici diagnostice

Dacă se suspectează o boală retiniană, este necesar să se efectueze măsuri de diagnostic cât mai rapid posibil pentru a identifica procesul curent, cauzele acestuia și, de asemenea, pentru a determina strategia optimă pentru eliminarea problemei. Diagnosticul presupune identificarea sensibilității la contrast, pe baza căreia se face o concluzie cu privire la starea maculei. Următoarea etapă este determinarea acuității vizuale, a capacității de a percepe culorile și nuanțe, precum și pragurile acestor capacități. Folosind metoda perimetrică, puteți determina limita câmpului vizual.

În multe cazuri, este necesar să se recurgă la metodele oftalmoscopie, electrofiziologie (oferă informații despre țesutul nervos al sistemului vizual), tomografie de coerență (detectă modificări calitative ale țesutului) și angiografie cu fluoresceină (determină patologii vasculare). Asigurați-vă că fotografiați fundul de ochi pentru a vă face o idee generală despre dinamica patologiei.

Simptome

Patologiile congenitale ale unui organ pot fi suspectate dacă un studiu al sistemului vizual dezvăluie fibre de mielină și colobom. Unul dintre simptomele indicative care necesită o verificare deosebit de atentă este fundul ochiului dezvoltat incorect. Bolile dobândite sunt însoțite de detașarea țesuturilor, retinită și retinoschisis. Odată cu vârsta, un anumit procent de oameni se confruntă cu tulburări ale sistemului circulator, ceea ce nu permite țesuturilor organelor vizuale să primească oxigenul și componentele necesare. Patologiile sistemice pot provoca retinopatie, iar leziunile provoacă dezvoltarea opacităților prusace. Focale de pigmentare și fakomatoze se dezvoltă adesea.

În mare parte, deteriorarea este exprimată printr-o scădere a calității vederii. Când afectează centrul, consecințele sunt cele mai grave, iar rezultatul poate fi chiar orbire absolută în centru, cuplată cu păstrarea vederii periferice, adică o persoană rămâne capabilă să navigheze independent în spațiu fără utilizarea dispozitivelor speciale. . În cazul în care patologia retinei începe să se dezvolte de la periferie, procesul nu se manifestă pentru o lungă perioadă de timp și poate fi suspectat doar ca parte a unei examinări de rutină de către un oftalmolog. Cu o zonă mare de deteriorare, se observă un defect al vederii, anumite zone pentru o persoană se transformă în zone oarbe, iar capacitatea de orientare este, de asemenea, redusă, în special la niveluri scăzute de iluminare. Există cazuri în care patologia a fost însoțită de o încălcare a percepției culorii.

Structura ochiului uman seamănă cu o cameră. Cristalinul este corneea, cristalinul și pupila, care refractă razele de lumină și le concentrează pe retină. Obiectivul își poate schimba curbura și funcționează ca focalizarea automată pe o cameră - se ajustează instantaneu viziune buna aproape sau departe. Retina, ca și filmul fotografic, captează imaginea și o trimite sub formă de semnale către creier, unde este analizată.

1 -elev, 2 -cornee, 3 -iris, 4 -obiectiv, 5 -corp ciliar, 6 -retină, 7 -coroidă, 8 -nervul optic, 9 -vasele de sânge ale ochiului, 10 -muschii ochilor, 11 -sclera, 12 -vitros.

Structura complexă a globului ocular îl face foarte sensibil la diferite leziuni, tulburări metabolice și boli.

Oftalmologii portalului „Totul despre viziune” într-un limbaj simplu a descris structura ochiului uman, oferindu-vă o oportunitate unică de a vă familiariza vizual cu anatomia acestuia.

Ochiul uman este un organ senzorial pereche unic și complex, datorită căruia primim până la 90% din informațiile despre lumea din jurul nostru. Ochiul fiecărei persoane are caracteristici individuale care sunt unice pentru el. Dar caracteristicile structurale generale sunt importante pentru a înțelege cum este un ochi din interior și cum funcționează. În timpul evoluției, ochiul a obținut o structură complexă și structuri de diferite origini tisulare sunt strâns interconectate în el. Vasele de sânge și nervii, celulele pigmentare și elementele de țesut conjunctiv asigură funcția principală a ochiului - vederea.

Structura principalelor structuri ale ochiului

Ochiul are forma unei sfere sau mingi, așa că a început să i se aplice alegoria mărului. Globul ocular este o structură foarte delicată, prin urmare este situat în cavitatea osoasă a craniului - orbita, unde este parțial protejat de posibile daune. În față, globul ocular este protejat de pleoapele superioare și inferioare. Mişcările libere ale globului ocular sunt asigurate de muşchii oculomotori extrinseci, precisi şi muncă armonioasă care ne permite să vedem lumea din jurul nostru cu doi ochi, i.e. binocular.

Hidratarea constantă a întregii suprafețe a globului ocular este asigurată de glandele lacrimale, care asigură producerea adecvată a lacrimilor, formând o peliculă lacrimală protectoare subțire, iar scurgerea lacrimilor are loc prin canale lacrimale speciale.

Stratul exterior al ochiului este conjunctiva. Este subțire și transparentă și căptușește, de asemenea, suprafața interioară a pleoapelor, oferind o alunecare ușoară atunci când globul ocular se mișcă și pleoapele clipesc.
Stratul exterior „alb” al ochiului, sclera, este cel mai gros dintre cele trei straturi oculare, protejează structurile interne și menține tonusul globului ocular.

Membrana sclerală din centrul suprafeței anterioare a globului ocular devine transparentă și are aspectul unui geam de ceas convex. Această parte transparentă a sclerei se numește cornee, care este foarte sensibilă datorită prezenței multor terminații nervoase în ea. Transparența corneei permite luminii să pătrundă în ochi, iar sfericitatea acesteia asigură refracția razelor de lumină. Zona de tranziție dintre sclera și cornee se numește limb. Această zonă conține celule stem care asigură regenerarea constantă a celulelor din straturile exterioare ale corneei.

Următorul strat este coroida. Căptușește sclera din interior. Din numele său este clar că asigură alimentarea cu sânge și nutriție structurilor intraoculare și, de asemenea, menține tonusul globului ocular. Coroida este formată din coroida în sine, care este în contact strâns cu sclera și retina și din structuri precum corpul ciliar și irisul, care sunt situate în partea anterioară a globului ocular. Conțin multe vase de sânge și nervi.

Corpul ciliar face parte din coroidă și un organ complex neuro-endocrin-muscular care joacă un rol important în producerea lichidului intraocular și în procesul de acomodare.

Culoarea irisului determină culoarea ochiului unei persoane. În funcție de cantitatea de pigment din stratul său exterior, culoarea variază de la albastru pal sau verzui până la maro închis. În centrul irisului există o gaură - pupila, prin care lumina pătrunde în ochi. Este important de reținut că alimentarea cu sânge și inervația coroidei și irisului cu corpul ciliar sunt diferite, ceea ce se reflectă în tabloul clinic al bolilor cu o structură atât de general unificată precum coroida.

Spațiul dintre cornee și iris este camera anterioară a ochiului, iar unghiul format de periferia corneei și iris se numește unghiul camerei anterioare. Prin acest unghi, curgerea lichidului intraocular are loc printr-un sistem complex special de drenaj în venele oculare. În spatele irisului se află cristalinul, care este situat în fața corpului vitros. Are forma unui cristalin biconvex și este bine fixat de multe ligamente subțiri de procesele corpului ciliar.

Spațiul dintre suprafața posterioară a irisului, corpul ciliar și suprafața anterioară a cristalinului și a corpului vitros se numește camera posterioară a ochiului. Camerele anterioare și posterioare sunt umplute cu lichid intraocular incolor sau umoare apoasă, care circulă constant în ochi și spală corneea și cristalinul, hrănindu-le în același timp, deoarece aceste structuri oculare nu au propriile vase.

Membrana cea mai interioară, cea mai subțire și cea mai importantă pentru actul vizual este retina. Este un țesut nervos multistrat foarte diferențiat care căptușește coroida în secțiunea sa posterioară. Fibrele nervului optic provin din retină. Ea transportă toată informația primită de ochi sub formă de impulsuri nervoase printr-o cale vizuală complexă către creierul nostru, unde este transformată, analizată și percepută ca realitate obiectivă. Retina este cea care primește sau nu în cele din urmă imaginea și, în funcție de aceasta, vedem obiectele clar sau nu foarte clar. Cea mai sensibilă și mai subțire parte a retinei este regiunea centrală - macula. Macula este cea care ne oferă viziunea centrală.

Cavitatea globului ocular este umplută cu o substanță transparentă, oarecum gelatinoasă - corpul vitros. Menține densitatea globului ocular și se potrivește în învelișul interior - retină, fixându-l.

Sistemul optic al ochiului

Prin esența și scopul său, ochiul uman este un sistem optic complex. În acest sistem pot fi identificate câteva dintre cele mai importante structuri. Acestea sunt corneea, cristalinul și retina. Practic, calitatea vederii noastre depinde de starea acestor structuri care transmit, refractează și percep lumina și de gradul de transparență a acestora.

Corneea refractează razele de lumină mai mult decât orice altă structură, trecând apoi prin pupila, care acționează ca o diafragmă. Figurat vorbind, la fel ca într-o cameră bună, diafragma reglează fluxul razelor de lumină și, în funcție de distanta focala vă permite să obțineți o imagine de înaltă calitate, iar pupila funcționează în ochiul nostru.
De asemenea, obiectivul refractează și transmite razele de lumină mai departe către structura de recepție a luminii - retina, un fel de film fotografic.
Lichidul camerelor oculare și a corpului vitros au, de asemenea, proprietăți de refracție a luminii, dar nu la fel de semnificative. Cu toate acestea, starea corpului vitros, gradul de transparență al umorii apoase a camerelor oculare, prezența sângelui sau a altor opacități plutitoare în acestea pot afecta și calitatea vederii noastre.
În mod normal, razele de lumină, trecând prin toate mediile optice transparente, sunt refractate astfel încât, atunci când lovesc retina, formează o imagine redusă, inversată, dar reală.

Analiza finală și percepția informațiilor primite de ochi are loc în creierul nostru, în cortexul lobilor săi occipitali.

Astfel, ochiul este foarte complex și uimitor. O întrerupere a stării sau a alimentării cu sânge a oricărui element structural al ochiului poate afecta negativ calitatea vederii.

Capitolul 12. ORGANE DE SENS

12.1. CARACTERISTICI MORFOFUNCTIONALE GENERALE SI CLASIFICARE

Organele de simț asigură percepția diverșilor stimuli care acționează asupra corpului; transformarea și codificarea energiei externe într-un impuls nervos, transmiterea de-a lungul căilor nervoase către centrii subcortical și corticali, unde au loc analiza informațiilor primite și formarea senzațiilor subiective. Organele de simț sunt analizoare ale mediului extern și intern care asigură adaptarea organismului la condiții specifice.

În consecință, fiecare analizor are trei părți: periferic (receptor), intermediarȘi central.

Partea periferică reprezentată de organe în care sunt localizate celule receptore specializate. În funcție de specificul percepției stimulilor, există mecanoreceptori (receptori ai organului auzului, echilibru, receptori tactili ai pielii, receptori ai aparatului de mișcare, baroreceptori), chemoreceptori (organe ale gustului, mirosului, interoreceptori vasculari), fotoreceptori. (retina), termoreceptori (piele, organe interne), receptorii durerii.

Parte intermediară (conductoare). analizorul este un circuit interneuroni, prin care impulsul nervos de la celulele receptore este transmis către centrii corticali. Pe această cale pot exista centri intermediari, subcorticali, unde informația aferentă este procesată și comutată în centri eferenți.

Partea centrală analizatorul este reprezentat de zone ale cortexului emisfere cerebrale. Centrul analizează informațiile primite și își formează sentimente subiective. Aici informațiile pot fi stocate în memoria pe termen lung sau pot fi schimbate pe căi eferente.

Clasificarea organelor de simț.În funcție de structura și funcția părții receptorului, organele senzoriale sunt împărțite în trei tipuri.

La primul tip Acestea includ organele de simț, ai căror receptori sunt celule neurosenzoriale specializate (organul vederii, organul mirosului), care transformă energia externă într-un impuls nervos.

La al doilea tip Acestea includ organe senzoriale ai căror receptori nu sunt celule nervoase, ci celule epiteliale (sensoepiteliale). De la ei

iritația convertită este transmisă dendritelor neuronilor senzoriali, care percep excitația senzorială celule epitelialeși generează un impuls nervos (organele auzului, echilibrului, gustului).

La al treilea tip includ sistemele senzoriale proprioceptive (musculo-scheletice) cutanate și viscerale. Secțiunile periferice din ele sunt reprezentate de diverși receptori încapsulați și neîncapsulați (vezi capitolul 10).

12.2. ORGANUL VIZUAL

Ochi (ophthalmos oculus)- organul vederii, care este partea periferică a analizorului vizual, în care funcția de receptor este îndeplinită de celulele neurosenzoriale ale retinei.

12.2.1. Dezvoltarea ochilor

Ochiul se dezvoltă din diferite rudimente embrionare (Fig. 12.1). Retina și nervul optic se formează din tubul neural formând mai întâi așa-numitul vezicule oculare, menținerea conexiunii cu creierul embrionar folosind hollow tulpini de ochi. Partea anterioară a veziculei optice iese în cavitatea sa, datorită căreia ia forma unei cupe optice cu pereți dubli. Partea ectodermului situată vizavi de deschiderea cupei optice se îngroașă, se invaginează și se desprinde, dând naștere primordiului obiectiv Ectodermul suferă aceste modificări sub influența inductorilor de diferențiere formați în vezicula optică. Inițial, cristalinul are aspectul unei vezicule epiteliale goale. Apoi celulele epiteliale ale peretelui său posterior se alungesc și se transformă în așa-numitele fibre ale lentilelor, umplând cavitatea bulei. În timpul dezvoltării, peretele interior al cupei optice se transformă în retină, iar cea exterioară – înăuntru strat de pigment retină. La a 4-a săptămână de embriogeneză, rudimentul retinian este format din celule omogene slab diferențiate. La a 5-a saptamana apare o impartire a retinei in doua straturi: cel exterior (din centrul ochiului) - nuclear, si stratul interior, care nu contine nuclei. Stratul nuclear exterior joacă rolul unei zone de matrice, unde se observă numeroase figuri mitotice. Ca rezultat al diferențierii divergente ulterioare a celulelor stem (matricei), se dezvoltă diferențieri celulare ale diferitelor straturi ale retinei. Astfel, la începutul săptămânii a 6-a, neuroblastele încep să iasă din zona matricei, formând stratul interior. La sfârșitul lunii a 3-a, un strat de mare neuronii ganglionari.În sfârșit, în retină apare stratul nuclear exterior, constând din celule neurosenzoriale - tijeȘi neuronii conici. Acest lucru se întâmplă cu puțin timp înainte de naștere. Pe lângă neuroblaste, se produce stratul matriceal al retinei glioblaste- surse de dezvoltare a celulelor gliale.

Orez. 12.1. Dezvoltarea ochilor:

a-c - secțiuni sagitale ale ochilor embrionilor în diferite stadii de dezvoltare. 1 - ectoderm; 2 - placoda lentilei - obiectivul viitor; 3 - veziculă optică; 4 - crestătură vasculară; 5 - peretele exterior al cupei optice - viitorul strat de pigment al retinei; 6 - peretele interior al cupei optice; 7 - tulpină - viitor nerv optic; 8 - veziculă cristalinului

Printre acestea devin foarte diferențiate gliocite radiale(fibre Mülleriene) pătrund pe toată grosimea retinei.

Tulpina cupei optice este pătrunsă de axonii formați în retină neuroni multipolari ganglionari. Acești axoni formează nervul optic, care merge la creier. Din cupa optică înconjurătoare se formează mezenchimul coroidăȘi sclera.În partea anterioară a ochiului, sclera devine transparentă, acoperită cu epiteliu scuamos stratificat (ectodermic). cornee. Interiorul corneei este căptușit cu epiteliu cu un singur strat de origine neuroglială. Vasele și mezenchimul, care pătrund în cupa optică în stadiile incipiente de dezvoltare, împreună cu retina embrionară participă la formare vitrosȘi irisi. Mușchiul iris care constrânge pupila se dezvoltă din îngroșarea marginală a straturilor exterioare și interioare ale cupei optice și mușchi care dilată pupila- din frunza exterioară. Astfel, ambii mușchi ai irisului sunt de origine neuronală.

12.2.2. Structura ochiului

Globul ocular (bulbus oculi) este format din trei scoici. Membrană exterioară (fibroasă). globul ocular (tunica fibrosa bulbi), de care sunt atașați mușchii externi ai ochiului, asigură o funcție de protecție. Distinge secțiunea anterioară transparentă - cornee si sectiunea opaca posterioara - sclera Membrana medie (coroida) (tunica vasculosa bulbi) joacă un rol major în procesele metabolice. Are trei părți: o parte a irisului, o parte a corpului ciliar și partea vasculară în sine - coroida (choroidea).

Mucoasa interioară a ochiului- retina (tunica interna bulbi, retina)- senzorială, parte receptor a analizorului vizual în care

Orez. 12.2. Structura sectiunea anterioara globul ocular (diagrama):

1 - cornee; 2 - camera anterioară a ochiului; 3 - iris; 4 - camera posterioara a ochiului; 5 - lentila; 6 - centura ciliară (ligamentul lui Zinn); 7 - corp vitros; 8 - ligamentul pectineal; 9 - sinusul venos al sclerei; 10 - corp ciliar (ciliar): A- procesele corpului ciliar; b- muschiul ciliar; 11 - sclera; 12 - coroidă; 13 - linie zimțată; 14 - retina

sub influența luminii, transformări fotochimice ale pigmenților vizuali, fototransducție, modificări ale activității bioelectrice a neuronilor și transmiterea informațiilor despre lumea exterioară către centrii vizuali subcorticali și corticali.

Membranele ochiului și derivații lor formează trei aparate funcționale: refractie a luminii, sau dioptrică (cornee, lichid din camerele anterioare și posterioare ale ochiului, cristalinului și corpului vitros); acomodativ(iris, corp ciliar cu procese ciliare); receptor aparat (retină).

Membrana fibroasă exterioară este sclera(sclera), format din țesut conjunctiv fibros dens, de formă, care conține mănunchiuri de fibre de colagen, între care se află fibroblaste aplatizate și fibre elastice individuale (Fig. 12.2). Legăturile de fibre de colagen, devenind mai subțiri, trec în substanța proprie a corneei.

Grosimea sclerei în secțiunea posterioară din jurul nervului optic este cea mai mare - 1,2-1,5 mm; anterior sclera se subțiază la 0,6 mm la ecuator și la 0,3-0,4 mm în spatele inserției mușchilor drepti. În zona capului nervului optic, majoritatea (2/3) s-au subțiet membrana fibroasa se îmbină cu teaca nervului optic, iar straturile interioare subțiri formează placa cribriformă (lamina cribrosa). Odată cu creșterea presiunii intraoculare, membrana fibroasă devine mai subțire, ceea ce este cauza unor modificări patologice.

Aparatul de refracție a luminii al ochiului

Aparatul refractiv (dioptric) al ochiului include corneea, cristalinul, corpul vitros și lichidul (umoarea apoasă) din camerele anterioare și posterioare ale ochiului.

Cornee(cornee) ocupă 1/16 din suprafața membranei fibroase a ochiului și, îndeplinind o funcție de protecție, se caracterizează printr-o omogenitate optică ridicată, transmite și refractă razele de lumină și este parte integrantă aparatul de refracție a luminii al ochiului.

Orez. 12.3. Corneea ochiului: 1 - epiteliu stratificat stratificat nekeratinizant; 2 - placa de margine anterioara; 3 - substanță intrinsecă; 4 - placa de margine posterioară; 5 - epiteliul corneean posterior

Grosimea corneei este de 0,8-0,9 microni în centru și 1,1 microni la periferie, raza de curbură este de 7,8 microni, indicele de refracție este de 1,37, puterea de refracție este de 40 dioptrii.

Microscopic, în cornee se disting cinci straturi: 1) epiteliu scuamos anterior multistratificat nekeratinizant; 2) placa limitatoare anterioara (membrana Bowman); 3) substanță proprie; 4) placa limitatoare posterioara (membrana Descemet); 5) epiteliul posterior (endoteliul camerei anterioare) (Fig. 12.3).

Celulele epiteliul corneean anterior (keratocite) strâns adiacente între ele, dispuse în cinci straturi, legate prin desmozomi (vezi Fig. 12.3). Stratul bazal este situat pe placa limitatoare anterioara. În condiții patologice (dacă legătura dintre stratul bazal și placa limitatoare anterioară nu este suficient de puternică), are loc desprinderea stratului bazal de placa limitatoare. Celulele stratului bazal al epiteliului (cambial) au o formă prismatică și un nucleu oval situat aproape de vârful celulei. Adiacent stratului bazal sunt 2-3 straturi de celule multifațetate. Procesele lor alungite lateral sunt încorporate între celulele epiteliale învecinate, precum aripile (celule înaripate sau spinoase). Nuclee de acoperiș

Celulele petice sunt rotunde. Cele două straturi epiteliale superficiale sunt formate din celule puternic aplatizate și nu prezintă semne de keratinizare. Nucleii îngusti alungiți ai celulelor straturilor exterioare ale epiteliului sunt situate paralel cu suprafața corneei. Epiteliul conține numeroase terminații nervoase libere, care determină sensibilitatea tactilă ridicată a corneei. Suprafața corneei este umezită cu secreția glandelor lacrimale și conjunctivale, care protejează ochiul de efectele fizice și chimice nocive ale lumii exterioare și ale bacteriilor. Epiteliul corneei are o capacitate mare de regenerare. Sub epiteliul corneei există un fără structură placa de margine anterioară (lamina limitans anterior)- Membrana lui Bowman- grosime 6-9 microni. Acesta este un strat omogen de fibrile de colagen situate aleatoriu - un produs al activității vitale a celulelor epiteliale. Granița dintre membrana lui Bowman și epiteliu este bine definită; fuziunea membranei lui Bowman cu stroma are loc imperceptibil.

Substanța proprie a corneei (substanța proprie a corneei)- stroma- constă din plăci de țesut conjunctiv subțire omogene, care se intersectează în unghi, dar alternând regulat și situate paralel cu suprafața corneei. Celulele plate procesate, care sunt tipuri de fibroblaste, sunt situate în plăci și între ele. Plăcile constau din fascicule paralele de fibrile de colagen cu un diametru de 0,3-0,6 microni (1000 în fiecare placă). Celulele și fibrilele sunt scufundate într-o substanță fundamentală bogată în glicozaminoglicani (în principal sulfați de cheratină), care asigură transparența propriei substanțe a corneei. Concentrația optimă de apă în stromă (75-80%) este menținută prin mecanismul de transport al ionilor de sodiu prin epiteliul posterior. În zonă are loc trecerea corneei transparente la sclera opac depozit de vechituri cornee (limbus cornee). Corneea în sine nu are vase de sânge.

Placa de margine posterioară (lamina limitans posterioară)- Membrana lui Descemet- 5-10 microni grosime, reprezentata de fibre de colagen cu diametrul de 10 nm, imersate intr-o substanta amorfa. Aceasta este o structură sticloasă care refractă puternic lumina. Este format din două straturi: exteriorul - elastic, interiorul - cuticular și este un derivat al celulelor epiteliale posterioare. Trăsăturile caracteristice ale plăcii de margine posterioară sunt rezistența, rezistența la agenți chimici și efectul de topire al exudatului purulent în ulcerele corneene.

Când straturile anterioare mor, membrana lui Descemet iese într-o veziculă transparentă (descemetocel). La periferie se îngroașă, iar la persoanele în vârstă, în acest loc se pot forma formațiuni rotunde neguoase - corpuri Hassall-Henle.

La limb, membrana lui Descemet, subțiendu-se și devenind fibroasă, trece în aparatul trabecular al sclerei (vezi mai jos).

epiteliul posterior (epiteliul posterius), sau endoteliul camerei anterioare, constă dintr-un singur strat de celule hexagonale. Nucleii celulari sunt rotunzi sau ușor ovali, axa lor este paralelă cu suprafața corneei. Celulele conțin adesea vacuole. La periferia corneei, epiteliul posterior trece direct pe fibrele rețelei trabeculare, formând învelișul exterior al fiecărei fibre trabeculare, extinzându-se în lungime. Epiteliul posterior protejează corneea de umezeala din camera anterioară.

Procesele metabolice în cornee sunt asigurate de difuzia nutrienților din camera anterioară a ochiului datorită rețelei marginale bucle a corneei, a numeroase ramuri capilare terminale, formând un dens perimbal plex.

Sistemul limfatic al corneei este format din fante limfatice înguste care comunică cu plexul venos ciliar.

Corneea este foarte sensibilă datorită prezenței terminațiilor nervoase în ea. Nervii ciliari lungi, reprezentând ramuri ale nervului nazociliar care se extind din prima ramură a nervului trigemen, pătrund în grosimea acestuia la periferia corneei, pierd mielina la o oarecare distanță de limb, dividându-se dihotomic. Ramurile nervoase formează următoarele plexuri: în substanța corneei, preterminal și sub placa de frontieră anterioară - terminal, subbazal (plexul lui Riser).

În timpul proceselor inflamatorii, capilarele și celulele sanguine (leucocite, macrofage etc.) pătrund din limb în substanța proprie a corneei, ceea ce duce la tulburarea și cheratinizarea acesteia, formarea cataractei.

Camera frontala format din cornee (perete exterior) și iris (perete posterior), în zona pupilei - de capsula anterioară a cristalinului. La periferia sa extremă în colțul camerei anterioare există un unghi iridocornean (cameră) (spatia anguli iridocornealis) cu o zonă mică a corpului ciliar (ciliar). Colțul camerei (așa-numita filtrare) mărginește aparatul de drenaj - canalul lui Schlemm. Starea unghiului camerei joacă un rol important în schimbul umorii apoase și în modificările presiunii intraoculare. Corespunzător vârfului unghiului, un șanț în formă de inel străbate sclera (sulcus sclerae intern). Marginea posterioară a șanțului este oarecum îngroșată și formează o creastă sclerală formată din fibre circulare ale sclerei (inelul limitator posterior al lui Schwalbe). Creasta sclerală servește ca punct de atașare pentru ligamentul suspensor al corpului ciliar și irisului, un aparat trabecular care umple partea anterioară a șanțului scleral. În partea posterioară acoperă canalul Schlemm.

aparat trabecular, numit anterior ligament pectineal, este format din două părți: sclerocorneală (lig. sclerocorneale), ocupând cea mai mare parte a aparatului trabecular, iar al doilea, mai delicat - uveal parte, care se află în interior și este de fapt ligamentul pectineal (lig. pectinatum). Secțiunea sclerocorneană a aparatului trabecular este atașată de pintenul scleral și se contopește parțial cu mușchiul ciliar (mușchiul Brücke). Partea sclerocorneană a aparatului trabecular constă dintr-o rețea de trabecule cu o structură complexă.

În centrul fiecărei trabecule, care este un cordon plat subțire, trece o fibră de colagen, împletită, întărită cu fibre elastice și acoperită la exterior cu o carcasă de membrană vitroasă omogenă, care este o continuare a plăcii de margine posterioară. Între împletirea complexă a fibrelor corneosclerale rămân numeroase deschideri asemănătoare unei fante libere - spații cu fântâni, căptușit de endoteliul camerei anterioare, trecând de la suprafața posterioară a corneei. Spațiile fântânilor sunt îndreptate spre perete sinus venos al sclerei (sinus venosus sclerae)- canalul lui Schlemm, situat în partea inferioară a șanțului scleral, lățime de 0,25 cm.În unele locuri este împărțit într-un număr de tubuli, apoi se contopește într-un singur trunchi. Interiorul canalului Schlemm este căptușit cu endoteliu. Vasele largi, uneori varicoase se extind din partea sa exterioară, formând o rețea complexă de anastomoze, din care provin vene, drenând umoarea apoasă din camerele anterioare și posterioare în plexul venos scleral profund.

Obiectiv(obiectiv). Acesta este un corp biconvex transparent, a cărui formă se schimbă în timpul acomodarii ochiului pentru a vedea obiectele apropiate și îndepărtate. Împreună cu corneea și corpul vitros, cristalinul constituie principalul mediu de refracție a luminii. Raza de curbură a lentilei variază de la 6 la 10 mm, indicele de refracție este de 1,42. Lentila este acoperită cu o capsulă transparentă de 11-18 microni grosime. Aceasta este membrana bazală a epiteliului, care conține colagen, glicozaminoglican sulfatat etc. Peretele anterior al cristalinului este format dintr-un singur strat. epiteliul scuamos (Epitelium lentis). Spre ecuator, celulele epiteliale devin mai înalte și se formează zona germinativă obiectiv Această zonă este zona cambială pentru celulele suprafețelor anterioare și posterioare ale cristalinului. Noile celule epiteliale se transformă în fibrele cristalinului (fibrae lentis). Fiecare fibră este o prismă hexagonală transparentă. În citoplasma fibrelor cristalinului există o proteină transparentă - cristalin. Fibrele sunt lipite împreună cu o substanță specială care are același indice de refracție ca ele. Fibrele situate central își pierd nucleul, se scurtează și, suprapunându-se, formează nucleul cristalinului.

Lentila este susținută în ochi de fibre centura ciliară (zonula ciliaris), format din fascicule dispuse radial de fibre inextensibile atașate pe o parte de corpul ciliar (ciliar), iar pe de altă parte de capsula cristalinului, datorită cărora se transmite cristalinului contracția mușchilor corpului ciliar. Cunoașterea modelelor de structură și histofiziologie a cristalinului a făcut posibilă dezvoltarea metodelor de creare lentile artificialeși a introdus pe scară largă transplantul lor în practica clinică, ceea ce a făcut posibilă tratarea pacienților cu opacitate a cristalinului (cataractă).

Corp vitros(corpus vitreum). Aceasta este o masă transparentă de substanță asemănătoare jeleului care umple cavitatea dintre cristalin și retină, care conține 99% apă. Pe preparatele fixe, corpul vitros are o structură de plasă. La periferie este mai dens decât în centru.

Un canal trece prin corpul vitros - o rămășiță a sistemului vascular embrionar al ochiului - de la papila retiniană până la suprafața posterioară a cristalinului. Corpul vitros conține proteina vitreină și acid hialuronic; celulele care se găsesc în el sunt hialocite, macrofage și limfocite. Indicele de refracție al corpului vitros este de 1,33.

Aparatul acomodativ al ochiului

Aparatul acomodativ al ochiului (iris, corp ciliar cu centură ciliară) asigură o modificare a formei și puterii de refracție a cristalinului, concentrând imaginea pe retină, precum și adaptând ochiul la intensitatea luminii.

Iris(iris). Este o formațiune în formă de disc cu o gaură de dimensiune variabilă (pupila) în centru. Este un derivat al coroidei (în principal) și retinei. Spatele irisului este acoperit cu epiteliul pigmentar al retinei. Situat între cornee și cristalin la granița dintre camerele anterioare și posterioare ale ochiului (Fig. 12.4). Marginea irisului care îl leagă de corpul ciliar se numește marginea ciliară (ciliară). Stroma irisului constă din țesut conjunctiv fibros lax, bogat în celule pigmentare. Celulele mioneurale sunt localizate aici. Irisul își îndeplinește funcția de diafragmă a ochiului cu ajutorul a doi mușchi: constrictorul (mușchi sfincter pupilelor)și în expansiune (pupilele dilatatoare ale mușchiului) elev.

Există cinci straturi în iris: epiteliul anterior (exterior), care acoperă suprafața anterioară a irisului, strat marginal anterior (avascular extern), strat vascular, strat marginal posterior (intern).Și epiteliu posterior (pigment).

Epiteliul anterior (epiteliul anterius iridis) reprezentată de celule poligonale plate neurogliale. Este o continuare a epiteliului care acoperă suprafața posterioară a corneei.

Stratul limită anterior (stratum limitans anterius) constă dintr-o substanță fundamentală în care se află un număr semnificativ de fibroblaste și celule pigmentare. Diferitele poziții și numere de celule care conțin melanină determină culoarea ochilor. Albinii nu au pigment, iar irisul este roșu datorită faptului că vasele de sânge sunt vizibile prin grosimea sa. La bătrânețe se observă depigmentarea irisului, iar acesta devine mai ușor.

Stratul vascular (stratul vascular) constă din numeroase vase, spațiul dintre care este umplut cu țesut conjunctiv fibros lax cu celule pigmentare.

Stratul limită posterior (stratum limitans posterius) nu diferă ca structură de stratul anterior.

Epiteliul pigmentar posterior (epiteliul posterius pigmentosum) este o continuare a epiteliului retinian dublu strat care acoperă corpul ciliar și procesele. Include diferențe de gliocite și pigmentocite modificate.

Ciliar, sau corp ciliar(corp ciliar). Corpul ciliar este un derivat al coroidei și retinei. Îndeplinește funcția de fixare a lentilei și de modificare a curburii acesteia, participând astfel la act

Orez. 12.4. Iris:

1 - epiteliu scuamos cu un singur strat; 2 - strat limită frontal; 3 - stratul vascular; 4 - stratul limită din spate; 5 - epiteliul pigmentar posterior

cazare. Pe secțiunile meridionale prin ochi, corpul ciliar are aspectul unui triunghi, a cărui bază este orientată spre camera anterioară a ochiului. Corpul ciliar este împărțit în două părți: interiorul - coroana ciliară (corona ciliară) iar exterior - inel de gene (orbiculus ciliar). Procesele ciliare se extind de la suprafața coroanei ciliare spre cristalin (processus ciliares), de care sunt atașate fibrele centurii ciliare (vezi fig. 12.2). Se formează partea principală a corpului ciliar, cu excepția proceselor ciliar, sau ciliar, muscular (m. cili-ris), jucând un rol important în acomodarea ochiului. Constă din mănunchiuri de celule musculare netede de natură neuroglială, situate în trei direcții diferite.

Există fascicule musculare meridionale externe, situate direct sub sclera, fascicule musculare radiale medii și circulare, formând un strat muscular inelar. Între fasciculele musculare există țesut conjunctiv fibros lax cu celule pigmentare. Contracția mușchiului ciliar duce la relaxarea fibrelor ligamentului circular - banda ciliară a cristalinului, în urma căreia cristalinul devine convex și puterea sa de refracție crește.

Corpul ciliar și procesele ciliare sunt acoperite cu epiteliu glial. Acesta din urmă este reprezentat de două straturi: cel interior - celule cilindrice nepigmentate - un analog al fibrelor Mülleriene, cel exterior - o continuare a stratului pigmentar al retinei. Celulele epiteliale care acoperă corpul și procesele ciliare participă la formarea umorii apoase care umple ambele camere ale ochiului.

coroidă(choroidea) Oferă nutriție epiteliului pigmentar și neuronilor, reglează presiunea și temperatura globului ocular. Se distinge plăci supravasculare, vasculare, vascular-capilareȘi complex bazal.

Orez. 12.5. Retină:

A- schema compozitiei neuronale a retinei: 1 - tije; 2 - conuri; 3 - stratul limită exterior; 4 - procesele centrale ale celulelor neurosenzoriale (axonilor);

5 - sinapsele axonilor celulelor neurosenzoriale cu dendrite ale neuronilor bipolari;

6 - neuron orizontal; 7 - neuron amacrin; 8 - neuroni ganglionari; 9 - gliocit radial; 10 - strat limită intern; 11 - fibre ale nervului optic; 12 - neuron centrifugal

Placa supravasculara (lamina suprachoroidea) Grosimea de 30 µm reprezintă stratul exterior al coroidei, adiacent sclerei. Este format din țesut conjunctiv fibros lax și conține un număr mare de celule pigmentare (melanocite), fibrile de colagen, fibroblaste, plexuri nervoase și vase de sânge. Fibrele subțiri de colagen (2-3 µm în diametru) ale acestui țesut sunt direcționate de la sclera către coroidă, paralel cu sclera, au o direcție oblică în partea anterioară și trec în mușchiul ciliar.

Placa vasculara (lamina vasculară) constă din artere și vene care se împletesc, între care se află țesut conjunctiv fibros lax, celule pigmentare și mănunchiuri individuale de miocite netede. Vasele coroidiene sunt ramuri ale arterelor ciliare scurte posterioare (ramuri orbitale ale

Orez. 12.5. Continuare

b- micrografie: I - epiteliul pigmentar retinian; II - tije și conuri ale celulelor neurosenzoriale; III - stratul nuclear exterior; IV - strat exterior de plasă; V - stratul nuclear interior; VI - strat de plasă interior; VII - stratul de neuroni ganglionari; VIII - stratul de fibre nervoase

arterelor), care pătrund la nivelul capului nervului optic în globul ocular, precum și ramuri ale arterelor ciliare lungi.

Placa vascular-capilara (lamina choroicapilar) conţine hemocapilare de tip visceral sau sinusoidal, caracterizate prin calibru neuniform. Fibroblastele aplatizate sunt situate între capilare.

Complex bazal (complexul bazal)- Membrana lui Bruch (lamina vitrea, lamina elastica, membrana Brucha) - o placă foarte subțire (1-4 microni), situată între coroidă și stratul pigmentar (epiteliu) al retinei. Conține un strat exterior de colagen cu o zonă de fibre elastice subțiri, care sunt o continuare a fibrelor plăcii vascular-capilare; strat interior de colagen, strat fibros (fibros), mai gros; al treilea strat este reprezentat de membrana bazală a epiteliului pigmentar. Prin complexul bazal intră în retină substanțele necesare celulelor neurosenzoriale.

Aparatul receptor al ochiului

Aparatul receptor al ochiului este reprezentat de partea vizuală a retinei (retină).

Stratul sensibil interior al globului ocular, retina(tunica interna sensoria bulbi, retina) cuprinde stratul pigmentar exterior (stratum pigmentosum)Și stratul interior de celule neurosenzoriale (stratul nervos)(Fig. 12.5, a, b). Distingeți funcțional posteriorul mai mare partea vizuală retină (alin

Orez. 12.5. Continuare

V- conexiuni sinaptice în retină (schemă după E. Boycott, J. Dowling): 1 - strat pigmentar; 2 - bastoane; 3 - conuri; 4 - zona de amplasare a stratului limită exterior; 5 - neuroni orizontali; 6 - neuroni bipolari; 7 - neuroni amacrini; 8 - gliocite radiale; 9 - neuroni ganglionari; 10 - zona de amplasare a stratului limită intern; 11 - sinapsele dintre celulele neurosenzoriale, neuronii bipolari și orizontali din stratul reticular exterior; 12 - sinapsele dintre neuronii bipolari, amacrini și ganglionari din stratul reticular interior

retinei optice), părți mai mici - stratul ciliar, care acoperă corpul ciliar (pars ciliares retinae),și iris, acoperind suprafața din spate a irisului (pars iridica retina).În polul posterior al ochiului se află culoare gălbuie loc (macula lutea) cu o mică adâncitură - fovea centrală (fovea centralis).

Lumina pătrunde în ochi prin cornee, umoarea apoasă a camerei anterioare, cristalin, fluidul camerei posterioare, corpul vitros și, trecând prin grosimea tuturor straturilor retinei, intră în procesele celulelor neurosenzoriale, în

ale căror segmente exterioare încep procese fiziologice excitație, fototransducție. Astfel, retina umană aparține tipului de așa-numite organe inversate, adică acelea în care fotoreceptorii sunt direcționați departe de lumină și formează cele mai profunde straturi ale retinei, cu fața la stratul de epiteliu pigmentar.

Retina este formată din trei tipuri de neuroni dispuși radial și două straturi de sinapse. Primul tip de neuroni localizați extern sunt neuronii cu baston și con, al doilea tip este bipolar neuronii care fac contacte între primul și al treilea tip, al treilea tip - ganglionar neuronii. În plus, există neuroni care realizează conexiuni orizontale - orizontale și amacrine.

Stratul nuclear exterior conține corpurile neuronilor cu baston și con, stratul nuclear interior- corpuri de neuroni bipolari, orizontale și amacrini și stratul de celule ganglionare- corpi ganglionari și neuroni amacrini deplasați (vezi Fig. 12.5).

În stratul reticular exterior, contactele dintre neuronii conici și neuronii tije sunt realizate cu neuroni bipolari orientați vertical și neuroni orizontali orientați orizontal. În stratul interior al retinei, informațiile sunt comutate de la neuronii bipolari orientați vertical la celulele ganglionare, precum și la tipuri diferite neuroni amacrini dirijați vertical și orizontal. Clixurile apar în acest strat

Orez. 12.5. Continuare, d- structura ultramicroscopică a celulelor neurosenzoriale cu baston și con (schemă conform lui Yu. I. Afanasyev):

I - segmentul exterior; II - departament de conectare; III - segmentul intern; IV - pericarion; V - axon. 1 - discuri (în tije) și semidiscuri (în conuri);

2 - plasmalema; 3 - corpurile bazale ale cililor; 4 - corp lipidic; 5 - mitocondrii; 6 - reticul endoplasmatic; 7 - miez; 8 - sinapsa

națiunea tuturor proceselor integrale asociate cu imaginea vizuală și transmiterea informațiilor prin nervul optic către creier. Celulele gliale radiale (celulele Müller) trec prin toate straturile retinei.

Retina conține, de asemenea, un strat limită exterior, care constă din multe dintre complexele sinaptice descrise mai sus, situate între celulele Müller și celulele neurosenzoriale; un strat de fibre nervoase care constă din axoni de celule ganglionare. Acestea din urmă, ajungând în partea interioară a retinei, se rotesc în unghi drept și apoi merg paralel cu suprafața interioară a retinei până la punctul de ieșire al nervului optic. Nu conțin mielină și nu au membrane Schwann, ceea ce le asigură transparența. Stratul limită intern este reprezentat de capetele proceselor celulelor Müller și membranele bazale ale acestora.

Celulele neurosenzoriale sunt împărțite în două tipuri: tijeȘi con(vezi Fig. 12.5). Neuronii cu tije sunt receptori pentru amurg (viziunea de noapte), neuronii coni sunt receptori pentru vederea în timpul zilei. Din punct de vedere morfologic, celulele neurosenzoriale sunt celule lungi, cilindrice, care au mai multe secțiuni. Partea distală a receptorilor este un cilio modificat. Segmentul exterior (tijă sau con) conține membrane fotoreceptoare, unde lumina este absorbită și începe stimularea vizuală. Segmentul exterior este conectat la segmentul interior printr-un picior de legătură - geană(cilii). În segmentul intern există multe mitocondrii și poliribozomi, cisterne ale complexului Golgi și un număr mic de elemente ale reticulului endoplasmatic granular și neted. Sinteza proteinelor are loc în acest segment. În continuare, partea conică a celulei este umplută cu microtubuli (mioid), apoi există o parte extinsă cu nucleul. Corpul celular, situat proximal de segmentul intern, trece în procesul axonal, care formează o sinapsă cu dendritele neuronilor bipolari și orizontale. Cu toate acestea, celulele cu tije diferă de celulele con (vezi Fig. 12.5, d, e). Neuronii cu tije au un segment exterior cilindric, iar diametrul segmentului interior este egal cu diametrul celui exterior. Segmentele exterioare ale celulelor conice sunt de obicei conice, iar segmentul interior este semnificativ mai mare în diametru decât cel exterior.

Segmentul exterior este un teanc de saci cu membrană plate - discuri, al căror număr ajunge la 1000. În timpul dezvoltării embrionare, discurile de tije și conuri se formează sub formă de pliuri - invaginări ale membranei plasmatice a ciliului.

La tije, noua pliere continuă la baza segmentului exterior pe tot parcursul vieții. Pliurile care apar nou le imping pe cele vechi distal. În acest caz, discurile sunt separate de plasmalema și se transformă în structuri închise, complet separate de plasmalema segmentului exterior. Discurile uzate sunt fagocitate de celulele epiteliale pigmentare. Discurile distale ale conurilor, ca și cele ale tijelor, sunt fagocitate de celulele pigmentare.

Astfel, discul fotoreceptor din segmentul exterior al neuronilor bastonaș este complet separat de membrana plasmatică. Este format din două membrane fotoreceptoare conectate la margini și în interiorul discului; există un spațiu îngust pe toată lungimea sa. La marginea discului, golul se lărgește și se formează o buclă, al cărei diametru intern este de câteva zeci de nanometri. Parametrii discului: grosimea - 15 nm, lățimea spațiului intradisc - 1 nm, distanța dintre discuri - spațiu citoplasmatic interdisc - 15 nm.

În conurile din segmentul exterior, discurile nu sunt închise și spațiul intradiscal comunică cu mediul extracelular (vezi Fig. 12.5, e). Au un miez mai mare, rotunjit și mai ușor decât tijele. În segmentul interior al conurilor există o regiune numită elipsoid, constând dintr-o picătură de lipide și un grup de mitocondrii strâns adiacente între ele. Din partea cu conținut nuclear a celulelor neurosenzoriale se extind procesele centrale - axonii, care formează sinapse cu dendritele neuronilor bipolari și orizontale, precum și cu neuronii bipolari pitici și plati. Lungimea conurilor din centrul maculei este de aproximativ 75 de microni, grosimea - 1-1,5 microni.

Grosimea membranei fotoreceptoare a segmentului exterior al neuronilor bastonaș este de aproximativ 7 nm. Proteina principală a membranei fotoreceptoare (până la 95-98% din proteinele integrale) este pigmentul vizual rodopsina, care asigură absorbţia luminii şi declanşează procesul fotoreceptor.

Pigmentul vizual este o cromoglicoproteină. Această moleculă complexă conține o grupare cromofor, două lanțuri de oligozaharide și o proteină membranară insolubilă în apă, opsina. Grupul cromofor de pigmenți vizuali este retina-1 (aldehida de vitamina A) sau retina-2 (aldehida de vitamina A2). Toți pigmenții vizuali care conțin retina-1 sunt clasificați ca rodopsine, iar cei care conțin retina-2 sunt clasificați ca porfiropsine. Molecula sensibilă la lumină a pigmentului vizual, atunci când absoarbe o cantitate de lumină, suferă o serie de transformări succesive, în urma cărora devine decolorată. Fotoliza rodopsinei declanșează o cascadă de reacții, care duc la hiperpolarizarea neuronului și o scădere a eliberării transmițătorului.

Printre neuronii coni, există trei tipuri, care se disting prin pigmenți vizuali cu sensibilitate maximă în val lung(558 nm), val mediu(531 nm) și unde scurte(420 nm) parte a spectrului. Unul dintre pigmenți - iodopsină- sensibil la partea de unde lungi a spectrului. Pigmentul, sensibil la partea de unde scurte a spectrului, este mai asemănător cu rodopsina. La om, genele care codifică pigmentul părții cu unde scurte a spectrului și rodopsina sunt situate pe brațul lung al cromozomilor al 3-lea și al 7-lea și sunt similare ca structură. Diferitele culori pe care le vedem depind de raportul dintre cele trei tipuri de neuroni conici care sunt stimulați.

Absența neuronilor cu undă lungă și medie se datorează modificărilor corespunzătoare ale genelor pe cromozomul X, care determină două

tipuri de dicromazie: protanopia și deuteranopia. Protanopia este o încălcare a vederii culorilor pentru roșu (denumită anterior daltonism în mod eronat). Datorită ultimelor progrese în genetica moleculară, John Dalton a fost diagnosticat cu deuteranopie (deteriorarea vederii de culoare verde).

Celule nervoase orizontale (neuron horizontal) dispuse pe unul sau două rânduri. Ei degajă multe dendrite care intră în contact cu axonii celulelor neurosenzoriale. Axonii neuronilor orizontali, care au o orientare orizontală, se pot extinde pe o distanță destul de semnificativă și pot intra în contact cu axonii atât ai neuronilor cu tije cât și ai conului. Transferul excitației de la celulele orizontale la sinapsele celulei neurosenzoriale și ale neuronului bipolar determină un blocaj temporar în transmiterea impulsurilor de la fotoreceptori (efectul inhibiției laterale), ceea ce crește contrastul în percepția vizuală.

Celulele nervoase bipolare (neuron bipolar) conectează neuronii cu tije și conuri la neuronii ganglionarului retinian. În partea centrală a retinei, mai mulți neuroni cu bastonașe se conectează la un neuron bipolar, iar neuronii conici intră în contact într-un raport de 1:1 sau 1:2. Această combinație oferă o acuitate mai mare a vederii culorilor în comparație cu alb-negru. Neuronii bipolari au o orientare radială. Există mai multe tipuri de neuroni bipolari bazați pe structura, conținutul veziculelor sinaptice și conexiunile cu fotoreceptori (de exemplu, neuroni bipolari cu bastonaș, neuroni bipolari conici). Celulele bipolare joacă un rol semnificativ în concentrarea impulsurilor primite de la celulele neurosenzoriale și apoi transmise neuronilor ganglionari.

Relațiile neuronilor bipolari cu neuronii baston și con diferă. De exemplu, mai multe celule basculare (15-20) din stratul reticular exterior formează conexiuni sinaptice cu un neuron bipolar. Axonul acestuia din urmă, ca parte a stratului reticular interior, interacționează cu diferite tipuri de neuroni amacrini, care, la rândul lor, formează sinapse cu neuronul ganglionar. Efectul fiziologic este de a slăbi sau de a întări semnalul neuronului baston, ceea ce determină sensibilitatea sistemului vizual la o singură cuantă de lumină.

Celulele amacrine aparțin interneuronilor care comunică la al doilea nivel sinaptic al căii verticale: celulă neurosenzorială → neuron bipolar → neuron ganglionar. Activitatea lor sinaptică în stratul interior al retinei se manifestă prin integrarea, modularea și includerea semnalelor care merg către neuronii ganglionari.

Aceste celule de obicei nu au axoni, dar unele celule amacrine conțin procese lungi asemănătoare axonilor. Sinapsele celulelor amacrine sunt fie chimice, fie electrice. De exemplu, dendritele distale ale celulei amacrine A formează sinapse cu axonii neuronilor bipolari, iar dendritele proximale cu neuronii ganglionari. Dendritele mai mari A formează electrice

sinapse cu axonii neuronilor bipolari conici. Celulele amacrine dopaminergice și GABAergice joacă un rol important în transmiterea impulsurilor nervoase de la neuronii bastonași. Ele remodelează impulsurile nervoase și oferă feedback neuronilor cu bastonașe.

Neuroni ganglionari - cele mai mari celule ale retinei, având un diametru mare de axoni capabili să conducă semnale electrice. Substanța cromatofilă este bine exprimată în citoplasma lor. Ei colectează informații din toate straturile retinei atât de-a lungul căilor verticale (celule neurosenzoriale → neuroni bipolari → neuroni ganglionari) cât și de-a lungul căilor laterale (celule neurosenzoriale → neuroni orizontali → neuroni bipolari → neuroni amacrini → neuroni ganglionari) și le transmit creierului. Corpurile celulare ale neuronilor ganglionari formează stratul ganglionar (strat ganglionicum), iar axonii lor (mai mult de un milion de fibre) formează stratul interior al fibrelor nervoase (stratul neurofibrarum) iar apoi nervul optic. Neuronii ganglionari sunt heteromorfi. Ele diferă unele de altele prin proprietăți morfologice și funcționale.

Neuroglia.În retina umană se găsesc trei diferențe de celule gliale: Celulele Müller (gliocite radiale), astrocite protoplasmaticeȘi microgliocite. Fibrele lungi și înguste trec prin toate straturile retinei. celule gliale radiale. Nucleul lor alungit se află la nivelul nucleilor neuronilor bipolari. Procesele bazale ale celulelor participă la formarea proceselor interne și apicale - stratul limită exterior. Celulele reglează compoziția ionică a mediului din jurul neuronilor, participă la procesele de regenerare și joacă un rol de susținere și trofic.

strat de pigment, epiteliu (stratul pigmentos), stratul exterior al retinei - este format din celule pigmentare poligonale prismatice - pigmentocite. Bazele celulelor sunt situate pe membrana bazală, care face parte din membrana Bruch a coroidei. Numărul total de celule pigmentare care conțin granule de melanină maro variază de la 4 la 6 milioane.În centrul maculei, celulele pigmentare sunt mai înalte, iar la periferie se aplatizează și devin mai largi. Părțile apicale ale plasmalemei celulelor pigmentare contactează direct cu partea distală a segmentelor exterioare ale celulelor neurosenzoriale.

Suprafața apicală a celulelor pigmentare are două tipuri de microvilozități: microvilozități lungi, care sunt situate între segmentele exterioare ale celulelor neurosenzoriale și microvilozități scurte, care interacționează cu capetele segmentelor exterioare ale celulelor neurosenzoriale. Un pigmentocit intră în contact cu 30-45 de segmente exterioare ale celulelor neurosenzoriale, iar în jurul unui segment exterior de neuroni baston se găsesc 3-7 procese de pigmentocite care conțin melanozomi, fagozomi și organite de importanță generală. În același timp, în jurul segmentului exterior al neuronului con există 30-40 de procese de pigmentocite, care sunt mai lungi și nu conțin organele, cu excepția melanozomilor. Fagozomii se formează în timpul procesului de fagocitoză a discurilor segmentelor exterioare ale celulelor neurosenzoriale.

Prezența pigmentului în procese (melanozomi) determină absorbția a 85-90% din lumina care intră în ochi. Sub influența luminii, melanozomii se deplasează către procesele apicale ale pigmentocitelor, iar în întuneric, melanozomii revin în pericarion. Această mișcare are loc cu ajutorul microfilamentelor cu participarea hormonului melanotropină. Epiteliul pigmentar, situat în afara retinei, îndeplinește o serie de funcții importante: protecţie opticăși protecția împotriva luminii; transportul metaboliților, sărurilor, oxigenului etc. de la coroidă la celulele neurosenzoriale și înapoi, fagocitoza discurilor segmentelor exterioare ale celulelor neurosenzoriale și livrarea de material pentru reînnoirea constantă a membranei plasmatice a acestora din urmă; participarea la reglarea compoziției ionice în spațiul subretinian.

În epiteliul pigmentar există un risc mare de a dezvolta procese distructive întunecate și foto-oxidative. Toate componentele enzimatice și neenzimatice ale protecției antioxidante sunt prezente în celulele epiteliale pigmentare: celulele pigmentare participă la reacții defensive, inhibând peroxidarea lipidelor cu ajutorul enzimelor microperoxizomale și al grupurilor funcționale de melanozomi. De exemplu, în ele s-au găsit o activitate mare de peroxidază, atât dependentă de seleniu, cât și independent de seleniu, și un conținut ridicat de alfa-tocoferol. Melanozomii din celulele epiteliale pigmentare, care au proprietăți antioxidante, servesc ca participanți specifici în sistemul de apărare antioxidantă. Ele leagă eficient zonele pro-oxidante (ionii de fier) și interacționează nu mai puțin eficient cu speciile reactive de oxigen.

Pe suprafața interioară a retinei, la capătul posterior al axei optice a ochiului, există o pată galbenă rotundă sau ovală cu un diametru de aproximativ 2 mm. Centrul ușor adâncit al acestei formațiuni se numește fovee (fovea centralis)(Fig. 12.6, a).

Fossa fovea- locul de cea mai bună percepție a stimulării vizuale. În această regiune, straturile nucleare interioare și ganglionare devin puternic mai subțiri, iar stratul nuclear exterior oarecum îngroșat este reprezentat în principal de corpurile neuronilor conici.

În interior din fosă (fovea centralis) există o zonă de 1,7 mm lungime în care nu există celule neurosenzoriale - punct orb, iar axonii neuronilor ganglionari se formează nervul optic. Acesta din urmă, la părăsirea retinei prin placa cribriformă a sclerei, este vizibil ca discul optic. (discus nervi optic) cu marginile înălțate în formă de rolă și o mică depresiune în centru (excavatio disci).

Nervul optic- partea intermediară a analizorului vizual. Transmite informații despre lumea exterioară de la retină la părțile centrale ale sistemului vizual. În fața selei turcice și a infundibulului hipofizar, fibrele nervului optic formează o chiasmă, unde fibrele care provin din jumătatea nazală a retinei se intersectează, iar cele care provin din retina furcii nu se intersectează. În plus, ca parte a tractului optic, fibrele nervoase încrucișate și neîncrucișate sunt trimise către corpul geniculat lateral al diencefalului emisferei corespunzătoare (centrii vizuali subcorticali) și coliculul superior al acoperișului mezencefalului. În corpul geniculat lateral, axonii celui de-al treilea

Orez. 12.6. Fovea (a) și discul optic (b):

A: 1 - retina; 2 - foveea centrala (pata galbena); b: 1 - retina; 2 - disc optic („blind spot”); 3 - nervul optic; 4 - corp vitros. Microfotografii

neuronul se termină și intră în contact cu următorul neuron, ai cărui axoni, trecând sub partea lenticulară a capsulei interne, formează o strălucire optică. (radiatio optica), sunt trimise la lobul occipital, centrii vizuali localizați în zona șanțului calcarin și în zonele extrastriate.

Regenerarea retinei. Procesele de regenerare fiziologică a neuronilor baston și con au loc pe tot parcursul vieții. În fiecare zi în fiecare celulă cu bastonaș noaptea sau în fiecare celulă conică în timpul zilei

Se formează aproximativ 80 de discuri membranare. Procesul de reînnoire a fiecărei celule tije durează 9-12 zile.

Un pigmentocit fagocitează aproximativ 2-4 mii de discuri în fiecare zi, în el se formează 60-120 de fagozomi, fiecare dintre care conține 30-40 de discuri.

Astfel, pigmentocitele au activitate fagocitară excepțional de mare, care crește de 10-20 de ori sau mai mult atunci când funcția ochiului este încordată.

Identificat ritmurile circadiene Reciclarea discurilor: separarea și fagocitoza segmentelor de celule cu bastonașe are loc de obicei dimineața, iar segmentele de celule conice seara.

În mecanismele de separare a discurilor reziduale, un rol important îl joacă retinolul (vitamina A), care se acumulează în concentrații mari în segmentele exterioare ale celulelor bastonașe la lumină și, având proprietăți membranolitice puternice, stimulează procesul de mai sus. Nucleotidele ciclice (cAMP) inhibă rata de distrugere a discurilor și fagocitoza acestora. Pe întuneric, când există mult AMPc, rata de fagocitoză este scăzută, dar la lumină, când conținutul de cAMP este redus, crește.

Vascularizarea. Ramurile arterei oftalmice formează două grupe de ramuri: una formează sistemul vascular retinian al retinei, retina vascularizatoare și o parte a nervului optic; al doilea formează sistemul ciliar, furnizând sânge coroidei, corpului ciliar, irisului și sclerei. Capilarele limfatice sunt localizate numai în conjunctiva sclerală, nu se găsesc în alte părți ale ochiului.

Aparat ocular accesoriu

Aparatul auxiliar al ochiului include mușchii ochiului, pleoapele și aparatul lacrimal.

Mușchii ochilor. Sunt reprezentate de fibre musculare striate (striate) de origine miotom, care sunt atașate prin tendoane de sclera și asigură mișcarea globului ocular.

Pleoapele(palpebre). Pleoapele se dezvoltă din pliurile pielii care se formează deasupra și sub cupa optică. Ele cresc unul spre celălalt și sunt sudate împreună de învelișul lor epitelial. Până în a 7-a lună de dezvoltare intrauterină, aderența dispare. Suprafața anterioară a pleoapelor este piele, suprafața posterioară este conjunctiva și continuă în conjunctiva ochiului (membrană mucoasă) (Fig. 12.7). În interiorul pleoapei, mai aproape de suprafața sa din spate, se află placa tarsiana, constând din țesut conjunctiv fibros dens. Mai aproape de suprafața anterioară, mușchiul circular se află în grosimea pleoapelor. Între fasciculele de fibre musculare există un strat de țesut conjunctiv lax. În acest strat se termină o parte din fibrele tendonului mușchiului care ridică capetele pleoapei superioare.

O altă parte a fibrelor tendinoase ale acestui mușchi este atașată direct de marginea proximală a plăcii tarsiene (țesut conjunctiv). Suprafața exterioară este acoperită cu piele subțire, constând din epiteliu stratificat stratificat subțire keratinizant și țesut conjunctiv lax, în care se află învelișurile epiteliale de păr din firele de păr scurte, precum și genele (de-a lungul marginilor părților de închidere ale pleoapelor).

Orez. 12.7. Pleoapa (secțiunea sagitală): I - anterioară (suprafața pielii); II - suprafata interioara (conjunctiva). 1 - epiteliu stratificat stratificat cheratinizant scuamos (epidermă) și țesut conjunctiv (derm); 2 - placă cartilaginoasă rudimentară; 3 - glande sudoripare merocrine tubulare; 4 - mușchi circular al pleoapei; 5 - mușchi care ridică pleoapa; 6 - glandele lacrimale; 7 - glande sudoripare apocrine; 8 - glande simple tubular-alveolare (meibomiane) care produc secretii sebacee; 9 - glande holocrine (ciliare) alveolare simple ramificate care secretă secreții sebacee; 10 - gene

Țesutul conjunctiv al pielii conține tuburi mici glandele sudoripare merocrine. Găsit lângă foliculii de păr glandele sudoripare apocrine. Genele mici și simple ramificate se deschid în pâlnia rădăcinii genelor glande sebacee. De-a lungul suprafeței interioare a pleoapei, acoperită cu conjunctiva, există 20-30 sau mai multe tipuri speciale de simple ramificate. glande holocrine tubular-alveolare (meibomiane).(sunt mai multe in pleoapa superioara decat in cea inferioara), producand secretii sebacee. Deasupra lor și în zona arcului ( fornix) cei mici mint glandele lacrimale. Partea centrală a pleoapei pe toată lungimea sa este alcătuită din țesut conjunctiv fibros dens și mănunchiuri de fibre striate. tesut muscular orientat vertical (m. levator palpebrae superioris), iar în jurul fisurii palpebrale există un muşchi circular (m. orbicularis oculi). Contractiile acestor muschi asigura inchiderea pleoapelor, precum si lubrifierea suprafetei anterioare a globului ocular cu lichid lacrimal si secretia lipidica a glandelor.

Vasele pleoapei formează două rețele - cutanată și conjunctivală. Vasele limfatice formează un al treilea plex suplimentar, tarsal.

Conjunctivă- membrana mucoasa subtire, transparenta, care acopera partea din spate a pleoapelor

și partea din față a globului ocular. În zona corneei, conjunctiva fuzionează cu ea. Epiteliul multistrat nekeratinizant este localizat pe bază de țesut conjunctiv. Epiteliul conține celule caliciforme care produc mucus. Sub epiteliul din țesutul conjunctiv al conjunctivei din zona pleoapelor există un bine definit retea capilara, favorizând absorbția medicamentelor (picături, unguente) care se aplică pe suprafața conjunctivei.

Aparatul lacrimal al ochiului. Se compune din glanda lacrimală producătoare de lacrimi și canalele lacrimale - caruncula lacrimală, canalicule lacrimale, sacul lacrimal și canalul nazo-crimal.

Glanda lacrimală este situat în fosa lacrimală a orbitei și este format din mai multe grupuri de glande seroase complexe alveolo-tubulare. Secțiunile terminale includ diferențe de celule secretoare (lacrymocite) și celule mioepiteliale. Secreția ușor alcalină a glandelor lacrimale conține aproximativ 1,5% clorură de sodiu, o cantitate mică de albumină (0,5%), lizozim, care are efect bactericid și IgA. Lichidul lacrimal hidratează și curăță corneea ochiului. Este secretat continuu in fornixul conjunctival superior, iar de acolo, odata cu miscarea pleoapelor, este indreptat catre cornee, cantul medial, unde se formeaza. lac lacrimogen. Gurile canaliculelor lacrimale superioare și inferioare se deschid aici, fiecare dintre acestea se varsă în sac lacrimal, si continua in canalul nazolacrimal, deschizându-se în pasajul nazal inferior. Pereții sacului lacrimal și ai ductului nazolacrimal sunt căptușiți cu epiteliu dublu și multirând.

Schimbări legate de vârstă. Odată cu vârsta, funcția tuturor aparatelor oculare slăbește. Datorită modificărilor metabolismului general în organism, compactarea substanței intercelulare și întunecarea apare adesea în cristalin și cornee, ceea ce este aproape ireversibil. La persoanele în vârstă, lipidele se depun în cornee și scleră, ceea ce provoacă întunecarea acestora. Elasticitatea lentilei se pierde, iar capacitatea sa de acomodare este limitată. Procesele sclerotice din sistemul vascular al ochiului perturbă trofismul țesuturilor, în special a retinei, ceea ce duce la modificări ale structurii și funcției aparatului receptor.

12.3. ORGANE OLfactory

Simțul mirosului este cel mai vechi tip de percepție senzorială. Analizorul olfactiv este reprezentat de două sisteme - principal și vomeronazal, fiecare având trei părți: periferic (organe olfactive), intermediar, format din conductori (axonii celulelor epiteliale neurosenzoriale olfactive și celulele nervoase ale bulbilor olfactiv) și central. , localizat în centrul olfactiv al cortexului creier mare.

Principalul organ al mirosului (organul ofactus), fiind o parte periferică a sistemului senzorial, este reprezentată de o zonă limitată a mucoasei nazale - zona olfactivă, care acoperă la om concha superioară și parțial mijlocie a cavității nazale, precum și partea superioară a nazalei. sept. În exterior, regiunea olfactivă diferă de partea respiratorie a membranei mucoase într-o culoare gălbuie.

Partea periferică a sistemului olfactiv vomeronazal sau accesoriu este organul vomeronazal (Jacobson). (organ vomeronasale Jacobsoni). Arată ca niște tuburi epiteliale pereche, închise la un capăt și deschizându-se la celălalt capăt în cavitatea nazală.

La om, organul vomeronazal este situat în țesutul conjunctiv al bazei treimii anterioare a septului nazal pe ambele părți ale acestuia, la granița dintre cartilajul septal și vomer. Pe lângă organul lui Jacobson, sistemul vomeronazal include nervul vomeronazal, nervul terminal și propria sa reprezentare în creierul anterior - bulbul olfactiv accesoriu. Acest organ este bine dezvoltat la reptile și mamifere. Celulele epiteliale neurosenzoriale olfactive sunt specializate în percepția feromonilor (substanțe secretate de glandele specializate).

Funcțiile sistemului vomeronazal sunt asociate cu funcțiile organelor genitale (reglarea ciclului sexual și comportamentul sexual) și sferei emoționale.

Dezvoltare. Sursa de formare a tuturor părților organului olfactiv este partea de separare a neuroectodermului, îngroșările locale simetrice ale ectodermului - placode olfactive, situat în zona din față a capului embrionului și mezenchim. Materialul placode este invaginat în mezenchimul subiacent, formând sacii olfactiv asociati cu Mediul extern prin deschideri (viitoare nări). Peretele sacului olfactiv conține celule stem olfactive, care la a 4-a lună de dezvoltare intrauterină, prin diferențiere divergentă, se dezvoltă în celule neurosenzoriale (olfactive) care susțin și celulele epiteliale bazale. Unele dintre celulele sacului olfactiv merg pentru a construi glanda olfactiva (Bowman). Ulterior, procesele centrale ale celulelor neurosenzoriale, unite între ele, formează în total 20-40 de fascicule nervoase (căi olfactive - fila olfactoria), năvălindu-se prin găurile din anlagul cartilaginos al viitorului os etmoid către bulbii olfactiv ai creierului. Aici se realizează contact sinaptic între terminalele axonale și dendritele neuronilor mitrali ai bulbilor olfactiv.

Organul vomeronazal se formează sub formă de anlage pereche la a 6-a săptămână de dezvoltare în partea inferioară a septului nazal. Până în a 7-a săptămână de dezvoltare, formarea cavității organului vomeronazal este finalizată, iar nervul vomeronazal îl conectează cu bulbul olfactiv accesoriu. În organul vomeronazal al fătului, în a 21-a săptămână de dezvoltare, există celule epiteliale de susținere cu cili și microvilozități și celule epiteliale neurosenzoriale olfactive cu microvilozități. Caracteristicile structurale ale organului vomeronazal indică activitatea sa funcțională deja în perioada perinatală (Fig. 12.8, 12.9).

Structura. Principalul organ al mirosului - partea periferică a analizorului olfactiv - constă dintr-un strat de epiteliu cilindric cu mai multe rânduri înălțime de 60-90 microni, în care se disting organele olfactive. celule neurosenzoriale, celule epiteliale de susținere și bazale(Fig. 12.10, A, B). Ele sunt separate de țesutul conjunctiv subiacent printr-o membrană bazală bine definită. Suprafața mucoasei olfactive orientată spre cavitatea nazală este acoperită cu un strat de mucus.

Orez. 12.8. Topografia câmpurilor receptorilor și a căilor analizatoarelor olfactive. Secțiunea sagitală a capului uman la nivelul septului nazal (conform lui V.I. Gulimova):

I - câmpul receptor al organului olfactiv principal (indicat printr-o linie punctată);

II - câmpul receptor al organului vomeronazal. 1 - organ vomeronazal; 2 - nervul vomeronazal; 3 - nervul terminal; 4 - ramura anterioară a nervului terminal; 5 - fibre ale nervului olfactiv; 6 - ramurile nazale interne ale nervului etmoidal; 7 - nervul nazopalatin; 8 - nervii palatini; 9 - membrana mucoasă a septului nazal; 10 - canal nazopalatin; 11 - orificii ale plăcii cribriforme; 12 - choana; 13 - creier anterior; 14 - bulb olfactiv principal; 15 - bulb olfactiv suplimentar; 16 - tractul olfactiv

Celule epiteliale neurosenzoriale sau receptori olfactiv (epithe-liocyti neurosensoriae olfactoriae) sunt situate între celulele epiteliale de susținere și au un proces periferic scurt - dendrite și unul central lung - axon. Părțile lor care conțin nucleare, de regulă, ocupă o poziție de mijloc în grosimea căptușelii olfactive.

La câini, care au un organ olfactiv bine dezvoltat, există aproximativ 225 de milioane de celule olfactive; la om, numărul lor este mult mai mic, dar ajunge totuși la 6 milioane (30 mii pe 1 mm2). Există două tipuri de celule olfactive. În unele celule, părțile distale ale proceselor periferice se termină în îngroșări caracteristice - cluburi olfactive sau bulbi dendritici (clava olfactoria). O minoritate de celule epiteliale olfactive au microvilozități olfactive (microvili).

Orez. 12.9. Dezvoltarea organului vomeronazal la embrionul uman (conform lui V.I. Gulimova):

A- microfotografie a unei secțiuni transversale a capului unui embrion la 7 săptămâni de dezvoltare, colorație Mallory: 1 - organ vomeronazal; 2 - cavitatea organului vomeronazal; 3 - cavitatea nazală; 4 - membrana mucoasă a peretelui cavității nazale; 5 - nervul vomeronazal; 6 - nervul terminal; 7 - depunerea septului nazal; b- micrografie electronică a epiteliului vomeronazal al unui făt uman la 21 de săptămâni de dezvoltare (mărire 12.000): 1 - celule suport; 2 - celula epitelială neurosenzorială; 3 - club de celule epiteliale neurosenzoriale; 4 - gene; 5 - microvilozități

Orez. 12.10. Structura epiteliului olfactiv (diagrama):

A- structura microscopică (după Ya. A. Vinnikov și L. K. Titova); b- structura ultramicroscopică (după A. A. Bronstein, cu modificări); V- regenerarea celulelor epiteliale neurosenzoriale olfactive (după L. Ardens): A, B, C - celulă neurosenzorială diferențiată; G, D - celulă în colaps. I - epiteliul olfactiv; II - lamina propria a membranei mucoase. 1 - celule neurosenzoriale; 2 - procese periferice (dendrite); 3 - bulbi olfactiv de dendrite; 4 - procese centrale (axoni); 5 - cili olfactiv; 6 - microvilozități; 7 - celulele epiteliale de susținere; 8 - celule epiteliale bazale; 9 - neuroni slab diferenţiaţi; 10 - membrana bazala; 11 - trunchiuri nervoase - axonii celulelor neurosenzoriale; 12 - glanda olfactiva

Cluburile olfactive ale celulelor neurosenzoriale de pe vârful lor rotunjit poartă până la 10-12 cili olfactivi mobili (vezi Fig. 12.10, B, C). Cilii conțin fibrile orientate longitudinal: 9 perechi de periferice și 2 centrale, extinzându-se de la corpurile bazale. Cilii olfactivi sunt mobili și acționează ca antene pentru molecule.

Orez. 12.10. Continuare

substanțe mirositoare. Procesele periferice ale celulelor olfactive se pot contracta sub influența substanțelor mirositoare. Nucleii celulelor neurosenzoriale olfactive sunt ușoare, cu unul sau doi nucleoli mari. Un reticul endoplasmatic granular este clar vizibil în apropierea nucleului. Partea bazală a celulei continuă într-un axon subțire, ușor șerpuit, care trece între celulele epiteliale de susținere.

Celulele olfactive cu microvilozități sunt similare ca structură cu celulele neurosenzoriale cu maciuce descrise mai sus. Microvilli ser-

recoltate pentru a crește suprafața membranei celulei care percepe mirosurile. În stratul de țesut conjunctiv, procesele centrale ale celulelor neurosenzoriale formează mănunchiuri ale nervului olfactiv nemielinizat.

Celulele epiteliale de susținere (epitheliocytus sustentans) - de origine glială, formează un strat epitelial în care se află celulele epiteliale neurosenzoriale. Pe suprafața apicală a celulelor epiteliale de susținere există numeroase microvilozități de până la 2 µm lungime. Celulele epiteliale de susținere prezintă semne de secreție apocrine și au o rată metabolică ridicată. În citoplasmă se găsește un reticul endoplasmatic granular. Mitocondriile se acumulează în cea mai mare parte în partea apicală, unde există și un număr mare de granule și vacuole. Complexul Golgi este situat deasupra nucleului oval. Partea subnucleară a celulei se îngustează, ajungând membrana bazalaîn spaţiile dintre celulele epiteliale bazale. Citoplasma celulelor de susținere conține un pigment brun-gălbui.

Celule epiteliale bazale (epitheliocytus basales) de formă cubică sunt situate pe membrana bazală și sunt echipate cu proiecții citoplasmatice care înconjoară fasciculele proceselor centrale ale celulelor olfactive. Citoplasma lor este umplută cu ribozomi și nu conține tonofibrile. Celulele epiteliale bazale aparțin cambiului epiteliului olfactiv și servesc ca sursă de regenerare a celulelor acestuia.

Epiteliul organului vomeronazal este format din receptor și părți respiratorii. Partea receptorului este similară ca structură cu epiteliul olfactiv al organului olfactiv principal. Principala diferență este că cluburile olfactive ale celulelor epiteliale neurosenzoriale ale organului vomeronazal poartă microvilozități imobile pe suprafața lor.

Intermediar, sau dirijor, parte sistemul senzorial olfactiv principal începe cu fibre nervoase olfactive nemielinice, care sunt unite în 20-40 de tulpini sub formă de fire. (fila olfactoria) iar prin deschiderile osului etmoid sunt îndreptate spre bulbii olfactiv (vezi Fig. 12.10). Fiecare filament olfactiv este o fibră nemielinică care conține de la 20 la 100 sau mai mulți cilindri axiali de axoni ai celulelor epiteliale neurosenzoriale scufundate în citoplasma lemocitelor. Cei doi neuroni ai analizorului olfactiv sunt localizați în bulbii olfactiv. Aceste celule nervoase mari, numite mitrale, au contacte sinaptice cu câteva mii de axoni ai celulelor neurosenzoriale de aceeași parte, și parțial opusă. Bulbii olfactiv sunt construiți ca și scoarța cerebrală și au șase straturi dispuse concentric: 1 - strat de glomeruli olfactivi; 2 - strat exterior granular; 3 - strat molecular; 4 - stratul de corpuri de neuroni mitrali; 5 - strat granular intern; 6 - strat de fibre centrifuge.

Contactul axonilor celulelor epiteliale neurosenzoriale cu dendritele neuronilor mitrali are loc în stratul glomerular, unde sunt rezumate excitațiile celulelor receptore. Acesta este locul în care celulele receptorilor interacționează între ele și cu celule asociative mici. În glomerulii olfactiv

Se realizează și influențe eferente centrifuge emanate din centrii eferenți supraiași (nucleul olfactiv anterior, tuberculul olfactiv, nucleii amigdalian, cortexul prepiriform). Stratul granular exterior este format din corpuri de neuroni tufted și numeroase sinapse cu dendrite suplimentare ale neuronilor mitrali, axonii celulelor interglomerulare și sinapsele dendro-dendritice ale neuronilor mitrali. Al 4-lea strat conține corpurile neuronilor mitrali. Axonii lor trec prin straturile 4-5 ale bulbilor, iar la ieșirea din ei formează contacte olfactive împreună cu axonii celulelor cu smocuri. În regiunea celui de-al 6-lea strat, colateralele recurente se îndepărtează de axonii neuronilor mitrali, distribuite în diferite straturi. Stratul granular interior este format dintr-un grup de neuroni, care în funcția lor sunt inhibitori. Dendritele lor formează sinapse cu colaterale recurente ale axonilor neuronilor mitrali.

Partea intermediară sau conducătoare a sistemului vomeronazal este reprezentată de fibrele nemielinice ale nervului vomeronazal, care, ca și fibrele olfactive principale, se unesc în trunchiuri nervoase, trec prin deschiderile osului etmoid și se conectează la bulbul olfactiv accesoriu, care este situat în partea dorsomedială a bulbului olfactiv principal și are structură similară.

Diviziunea centrală a sistemului senzorial olfactiv localizat în cortexul antic - în hipocamp și în noul - girusul hipocampic, unde sunt trimiși axonii neuronilor mitrali (tractul olfactiv). Aici are loc analiza finală a informațiilor olfactive (descifrarea codului de miros).

Senzorial sistemul olfactiv prin formațiunea reticulară se leagă de sistemul nervos autonom, care inervează organele sistemului digestiv și respirator, ceea ce explică reacțiile reflexe ale acestuia din urmă la mirosuri.

Glandele olfactive.În vrac subiacent țesătură fibroasăÎn regiunea olfactivă sunt situate secțiunile terminale ale glandelor olfactive tubular-alveolare (Bowman) (vezi Fig. 12.10), secretând o secreție care conține o cantitate mare de proteine, oligonucleotide, glicozaminoglicani etc. Proteine de legare a odorantului - nespecifice purtători de molecule mirositoare – se găsesc în mucus. În secțiunile terminale ale glandelor, la exterior există celule turtite - mioepiteliale, iar în interior - celule care secretă în funcție de tipul merocrin. Secreția transparentă, apoasă a glandelor, împreună cu secreția celulelor epiteliale de susținere, hidratează suprafața mucoasei olfactive, care este o condiție necesară pentru funcționarea celulelor epiteliale neurosenzoriale. În această secreție, care spală cilii olfactivi ai celulei neurosenzoriale, se dizolvă substanțe odorante, a căror prezență doar în acest caz este percepută de proteinele receptorului înglobate în plasmolema cililor. Fiecare miros evocă un răspuns electric din multe celule epiteliale neurosenzoriale ale căptușelii olfactive, în care apare un mozaic de semnale electrice. Acest mozaic este individual pentru fiecare miros și este codul mirosului.

Vascularizarea. Membrana mucoasă a cavității nazale este alimentată din abundență cu vase de sânge și limfatice. Vasele microcirculatorii

tipul seamănă cu corpuri cavernose. Capilarele sanguine de tip sinusoidal formează plexuri care sunt capabile să depună sânge. Sub influența stimulilor de temperatură ascuțit și a moleculelor de substanțe mirositoare, mucoasa nazală se poate umfla foarte mult și se poate acoperi cu un strat semnificativ de mucus, ceea ce face recepția dificilă.

Schimbări legate de vârstă. Cel mai adesea sunt cauzate de boli suferite în timpul vieții procese inflamatorii(rinită), care duce la atrofia celulelor receptorilor și la proliferarea epiteliului respirator.

Regenerare. La mamifere în perioada postnatală a ontogenezei, reînnoirea celulelor receptorilor olfactiv are loc în decurs de 30 de zile. La sfârșitul ciclului de viață, celulele epiteliale neurosenzoriale sunt supuse distrugerii și sunt fagocitate de celulele epiteliale de susținere. Neuronii slab diferențiați ai stratului bazal sunt capabili de diviziune mitotică și lipsesc procese. În procesul de diferențiere a acestora, volumul celulelor crește, apare o dendrită specializată, care crește spre suprafață, iar spre membrana bazală crește un axon, care stabilește ulterior contactul cu neuronul mitral al bulbului olfactiv. Celulele se deplasează treptat la suprafață, înlocuind celulele epiteliale neurosenzoriale moarte. Pe dendrite se formează structuri specializate (microvili și cili). La unele leziuni virale ale celulelor olfactive, refacerea lor nu are loc iar zona olfactiva este înlocuită cu epiteliul respirator.

12.4. ORGANUL GUSTULUI

Organul gustului (organ gustus)- partea periferica a analizorului de gust este reprezentata de celulele epiteliale receptor in papilele gustative (caliculi gustatoriae). Ei percep stimulii gustativi (alimentari si non-alimentari), genereaza si transmit potentialul receptor catre terminatiile nervoase aferente in care apar impulsurile nervoase. Informațiile intră în centrii subcortical și corticali. Cu participarea sistemului senzorial, sunt furnizate reacții precum secreția glandelor salivare, secreția de suc gastric etc., răspunsuri comportamentale la căutarea hranei etc.. Papile gustative sunt localizate în epiteliul scuamos stratificat al pereții laterali ai papilelor canelate, în formă de frunză și în formă de ciupercă ai limbii umane (Fig. 12.11). La copii și uneori la adulți, papilele gustative pot fi localizate pe buze, zidul din spate faringele, arcadele palatine, suprafețele exterioare și interioare ale epiglotei. Numărul papilelor gustative la om ajunge la 2000.

Dezvoltarea organului gustativ. Papilele gustative încep să se dezvolte în a 6-a-7-a săptămână de embriogeneză umană. Ele sunt formate ca proeminențe ale membranei mucoase a limbii pe suprafața sa dorsală. Sursa de dezvoltare a celulelor senzoroepiteliale ale papilelor gustative este multistrat

Orez. 12.11. Papila gustativa:

1 - celula epitelială gustativă tip I; 2 - celula epitelială gustativă tip II; 3 - celula epitelială gustativă tipul III; 4 - celula epitelială gustativă tip IV; 5 - contacte sinaptice cu celula de tip III; 6 - fibre nervoase înconjurate de lemocite; 7 - membrana bazala; 8 - timpul de gust

epiteliul papilelor limbii. Se diferențiază sub influența inductoare a terminațiilor fibrelor nervoase ale nervilor lingual, glosofaringian și vag. Ca urmare a diferențierii divergente a precursorilor slab diferențiați, apar diferite tipuri de celule epiteliale ale gustului. Astfel, inervația papilelor gustative apare concomitent cu apariția rudimentelor acestora.

Structura. Fiecare papil gustativ are o formă elipsoidală care măsoară 27-115 µm în înălțime și 16-70 µm în lățime și ocupă întreaga grosime a stratului epitelial multistrat al papilei limbii. Constă din 40-60 de celule epiteliale heteromorfe de diferite tipuri, strâns adiacente între ele. Papila gustativă este separată de țesutul conjunctiv subiacent printr-o membrană bazală. Vârful mugurului comunică cu suprafața limbii prin porul gustativ (porus gustatorius). Timpul gustativ duce la un mic

adâncirea dintre celulele epiteliale superficiale ale papilelor - papilul gustativ(vezi Fig. 12.11).

Printre celulele gustative se disting mai multe tipuri morfofuncționale. Celule epiteliale gustative de tip I pe suprafața lor apicală au până la 40 de microviloli, care sunt adsorbanți ai stimulilor gustativi. În citoplasmă se găsesc numeroase granule dense de electroni, un reticul endoplasmatic granular, mitocondrii, mănunchiuri de microfilamente și microtubuli ai citoscheletului. Toate acestea conferă citoplasmei un aspect întunecat.

Celulele epiteliale gustative de tip II au o citoplasmă ușoară, în care se găsesc cisterne ale reticulului endoplasmatic neted, lizozomi și mici vacuole. Suprafața apicală conține puține microvilozități. Celulele de mai sus nu formează contacte sinaptice cu fibrele nervoase și sunt clasificate ca suport.

Celule epiteliale gustative de tip III, a căror proporție relativă în papilul gustativ este de 5-7%, se caracterizează prin prezența în citoplasmă a veziculelor cu un diametru de 100-200 nm cu un miez dens în electroni. Pe suprafața apicală a celulei are loc un proces mare cu microvilozități care trec prin porul gustativ. Aceste celule formează sinapse cu fibre aferente și sunt senzoroepiteliale.

Celule epiteliale gustative de tip IV(bazale) sunt situate în partea bazală a papilului gustativ. Aceste celule slab diferențiate se caracterizează printr-un volum mic de citoplasmă în jurul nucleului și o slabă dezvoltare a organitelor. În celule sunt dezvăluite figuri mitotice. Celulele bazale, spre deosebire de celulele senzoroepiteliale și de susținere, nu ajung niciodată la suprafața stratului epitelial. Celulele bazale sunt clasificate ca celule cambiale.

Celulele periferice (perigemale). Au formă de seceră, conțin puține organite, dar au mulți microtubuli și sunt asociate cu terminații nervoase.

În priza gustativă dintre microvilozități se află o substanță densă de electroni, cu activitate de fosfatază ridicată și un conținut semnificativ de proteină receptoră și glicoproteine, care joacă rolul de adsorbant pentru substanțele gustative care ajung la suprafața limbii. Energia influenței externe este transformată în potențial receptor. Sub influența sa, un mediator (serotonina sau norepinefrina) este eliberat din celula senzoroepitelială (celula epitelială de tip III), care, acționând asupra terminației nervoase a neuronului senzorial, determină generarea unui impuls nervos în aceasta. Impulsul nervos este transmis în continuare către partea intermediară a analizorului.

Se găsește în papilele gustative ale părții anterioare a limbii dulce-sensibil proteina receptorului, iar în spate - amar de sensibil. Substanțele aromatizante sunt adsorbite pe stratul aproape membranar al plasmalemei microvilozităților, în care sunt încorporate proteine specifice receptorului. Aceeași celulă gustativă este capabilă să perceapă mai mulți stimuli gustativi. În timpul adsorbției moleculelor de influență, apar modificări conformaționale în moleculele de proteine receptoare, care conduc la

modificări locale ale permeabilității membranelor celulei senzoroepiteliale și depolarizarea sau hiperpolarizarea plasmalemei.

Aproximativ 50 de fibre nervoase aferente intră și se ramifică în fiecare papil gustativ, formând sinapse cu secțiunile bazale ale celulelor seno-soepiteliale. O celulă senzoroepitelială poate conține terminațiile mai multor fibre nervoase, iar o fibră de tip cablu poate inerva mai multe papilele gustative. Informație senzații gustative Intervin terminații aferente nespecifice (tactile, durere, temperatură) prezente în membrana mucoasă a cavității bucale și a faringelui, a căror stimulare adaugă culoare senzațiilor gustative („gust iute de piper”, etc.).

Parte intermediară a analizorului de gust. Procesele centrale ale ganglionilor nervilor facial, glosofaringian și vag intră în trunchiul cerebral până la nucleul tractului solitar, unde se află al doilea neuron al tractului gustativ. Aici poate avea loc o comutare a impulsurilor către căile eferente către mușchii faciali, glandele salivare, la mușchii limbii. Majoritatea axonilor nucleului tractului solitar ajung în talamus, unde se află al 3-lea neuron al tractului gustativ, axonii căruia se termină pe al 4-lea neuron din cortexul cerebral al părții inferioare a girusului postcentral. (partea centrală a analizorului de gust). Aici se formează senzațiile gustative.

Regenerare. Celulele epiteliale senzoriale și de susținere ale papilului gustativ sunt reînnoite continuu. Durata lor de viață este de aproximativ 10 zile. Când celulele epiteliale gustative sunt distruse, sinapsele neuroepiteliale sunt întrerupte și re-formate pe noi celule senzoroepiteliale.

12.5. ORGANUL AUZULUI ŞI ECHILIBRUL

Organul auzului și al echilibrului sau organ vestibulocohlear (organ vestibulo-cohlear),- urechea externă, medie și internă, care percepe sunetul, stimulii gravitaționali și vibraționali, accelerațiile liniare și unghiulare.

12.5.1. Urechea externa

Urechea externa (auris extern) include auricula, canalul auditiv extern și timpanul.

Auricul (auricular) este alcătuită dintr-o placă subțire de cartilaj elastic acoperită cu piele cu câțiva fire de păr fine și glande sebacee. Există puține glande sudoripare în compoziția sa.

Canalul auditiv extern format din cartilaj, care este o continuare a cartilajului elastic al cochiliei și o parte osoasă. Suprafața pasajului este acoperită cu piele subțire care conține păr și glandele sebacee asociate.

PS Mai adânc glande sebacee dispuse tubular glande ceruminoase (sebacee) (glandula ceruminosa), evidenţierea ceară de urechi, care are proprietăți bactericide. Canalele lor se deschid independent pe suprafața canalului urechii sau în canalele excretoare ale glandelor sebacee. Numărul de glande scade pe măsură ce se apropie de timpan.

timpan (membrana timpanică) oval, ușor concav, de 0,1 mm grosime. Unul dintre osiculele auditive ale urechii medii - malleusul - este fuzionat cu ajutorul mânerului său de suprafața interioară a timpanului. Vasele de sânge și nervii trec de la maleus la timpan. Partea mijlocie a timpanului este formată din două straturi formate din mănunchiuri de colagen și fibre elastice și fibroblaste aflate între ele. Fibrele stratului exterior sunt dispuse radial, iar fibrele stratului interior sunt dispuse circular. În partea superioară a timpanului, numărul de fibre de colagen scade (membrana șrapnelului). Pe suprafața sa exterioară există o foarte strat subțire(50-60 µm) epiteliu scuamos stratificat, pe suprafața interioară orientată spre urechea medie există o membrană mucoasă de aproximativ 20-40 µm grosime, acoperită cu epiteliu scuamos monostrat.

12.5.2. urechea medie

urechea medie (auris media) cuprinde cavitatea timpanică, osiculele auditive și trompele auditive (Eustachian).

Cavitatea timpanică- un spatiu aplatizat cu un volum de aproximativ 2 cm 3, captusit cu membrana mucoasa. Epiteliul este plat cu un singur strat, transformându-se pe alocuri în cubic sau cilindric. Ramurile nervilor facial, glosofaringian și vag trec prin mucoasa și pereții osoși ai urechii medii. Există două deschideri, sau „ferestre”, pe peretele medial al cavității timpanice. În primul rând - fereastra ovala. Conține baza etrierului, care este ținută pe loc de un ligament subțire în jurul circumferinței ferestrei. Fereastra ovală separă cavitatea timpanică de scala vestibularis a cohleei. A doua fereastră rundă, este situat puțin în spatele ovalului. Este acoperit cu o membrană fibroasă. O fereastră rotundă separă cavitatea timpanică de scala timpanică a cohleei.

Oscioarele urechii- ciocanul, incusul si etrierul, ca sistem de pârghii, transmit vibratii ale timpanului urechii externe catre fereastra ovala, de la care incepe scara vestibulara a urechii interne.

tubul auditiv, care leagă cavitatea timpanică cu partea nazală a faringelui, are un lumen bine definit cu un diametru de 1-2 mm. În zona adiacentă cavității timpanice, tubul auditiv este înconjurat de un perete osos, iar mai aproape de faringe conține insule de cartilaj hialin. Lumenul tubului este căptușit cu epiteliu ciliat prismatic pe mai multe rânduri. Conține celule glandulare caliciforme. Pe suprafața epiteliului se deschid canalele glandelor mucoase. Tubul auditiv reglează presiunea aerului în cavitatea timpanică a urechii medii.

12.5.3. Urechea internă

Urechea internă (auris interna) constă dintr-un labirint osos și un labirint membranos situat în el, în care există celule receptor - celule de păr ale organului auzului și echilibrului. Celulele receptoare (de origine senzorepitelială) sunt prezentate în organul auzului - în organul spiral al cohleei, iar în organul echilibrului - în petele utriculului și sacului (saci eliptici și sferici) și în cele trei creste ampulare. a canalelor semicirculare.

Dezvoltarea urechii interne.Într-un embrion uman de 3 săptămâni, la nivelul rombencefalului (vezi capitolul 11), sunt detectate îngroșări pereche ale neuroectodermului - placode auditive. Materialul placodelor auditive este invaginat în mezenchimul subiacent și apar gropi auditive. Aceștia din urmă sunt complet scufundați în mediul intern și desprinși de ectoderm - se formează vezicule auditive. Dezvoltarea lor este controlată de mezenchim, rombencefal și mezoderm (Fig. 12.12). Vezicula auditivă este situată lângă prima fantă branhială.

Peretele veziculei auditive este format din neuroepiteliu cu mai multe rânduri, care secretă endolimfă care umple lumenul veziculei. În același timp, vezicula auditivă intră în contact cu ganglionul nervos auditiv embrionar, care se împarte curând în două părți - ganglion vestibularȘi ganglionul cohlear.În procesul de dezvoltare ulterioară, bula își schimbă forma, fiind trasă în două părți: prima - vestibulară - se transformă într-o bulă eliptică - utricul (utricul) cu canale semicirculare și fiolele lor, a doua - formează o veziculă sferică - sac (sacculus)și pozarea canalului cohlear. Canalul cohlear crește treptat, buclele sale cresc și se separă de veziculă eliptică. La locul de contact al ganglionului auditiv cu vezicula auditivă, peretele acesteia din urmă se îngroașă. Celulele veziculei auditive din a 7-a săptămână

Orez. 12.12. Dezvoltarea veziculei auditive la embrionul uman (după Ares, cu modificări):

A- stadiul 9 somite; b- stadiul 16 somite; V- stadiul de 30 de somite. 1 - ectoderm; 2 - placodă auditivă; 3 - mezoderm; 4 - faringe; 5 - fosa auditiva; 6 - vezica cerebrală; 7 - veziculă auditivă

orbitele prin diferențiere divergentă dau naștere la diferențieri celulare ale cohleei, canalelor semicirculare, utriculului și sacculului. Diferența celulelor receptor (sensoepiteliale) apare numai atunci când celulele slab diferențiate intră în contact cu procesele neuronilor ganglionului auditiv.

Receptorii și celulele epiteliale de susținere ale organului auzului și echilibrului se găsesc în embrioni cu lungimea de 15-18,5 mm. Canalul cohlear, împreună cu organul spiralat, se dezvoltă sub forma unui tub care iese în buclele cohleei osoase. În același timp, se dezvoltă spațiile perilimfatice. În cohlee, un embrion de 43 mm lungime are spațiul perilimfatic al scalei timpanului, iar embrionii de 50 mm lungime au spațiul perilimfatic al scalei vestibularis. Ceva mai târziu, au loc procesele de osificare și formare a labirintului osos al cohleei și canalelor semicirculare.

Canalul cohlear

Percepția sunetelor se realizează într-un organ spiralat situat pe toată lungimea canalului cohlear al labirintului membranos. Canalul cohlear este un sac spiralat, cu capăt orb, de 3,5 cm lungime, umplut cu endolimfă și înconjurat extern de perilimfă. Canalul cohlear și spațiile din jur umplute cu perilimfă ale scalei timpanice și vestibulare sunt la rândul lor închise în cohleea osoasă, care la om formează 2,5 spirale în jurul tijei osoase centrale (modiolus).

Canalul cohlear în secțiune transversală are forma unui triunghi, ale cărui laturi sunt formate din membrana vestibulară (vestibulară) (membrana lui Reissner), stria vasculară și placa bazilară. Membrana vestibulara (membrana vestibularis) formează peretele superomedial al canalului. Este o placă subțire de țesut conjunctiv fibrilar acoperită cu un epiteliu scuamos cu un singur strat îndreptat spre endolimfă și cu un strat de celule plate asemănătoare fibrocitelor îndreptate spre perilimfă (Fig. 12.13).

Perete exterior formată din stria vasculară (stria vasculară), situat pe ligamentul spiral (ligamentum spirale). Stria vasculară conține numeroase celule marginale cu un număr mare de mitocondrii în citoplasmă. Suprafața apicală a acestor celule

Orez. 12.13. Structura canalului membranos al cohleei și a organului spiralat: A- schema; b- organ spiralat (micrograf). 1 - canalul membranos al cohleei; 2 - scara vestibulara; 3 - scala tympani; 4 - placă osoasă spirală; 5 - nod spiralat; 6 - creasta spirală; 7 - dendrite ale celulelor nervoase; 8 - membrana vestibulara; 9 - platou bazilar; 10 - ligament spiral; 11 - epiteliul care căptușește scala timpanului; 12 - banda vasculara; 13 - vasele de sânge; 14 - membrana de acoperire; 15 - celule paroase exterioare (sen-soepiteliale); 16 - celule de păr (senzoepiteliale) interne; 17 - celulele epiteliale interne de sprijin; 18 - celulele epiteliale de sprijin extern; 19 - celule epiteliale columnare externe și interne; 20 - tunel

Orez. 12.14. Structura ultramicroscopică a striei vasculare (a) (conform lui Yu. I. Afanasyev):

b- micrografie a striei vasculare. 1 - celule bazale ușoare; 2 - celule prismatice întunecate; 3 - mitocondrii; 4 - capilare sanguine; 5 - membrană bazală

spălate de endolimfă. Celulele transportă ioni de sodiu și potasiu și asigură o concentrație mare de ioni de potasiu în endolimfă. Celulele intermediare (în formă de stea) și bazale (plate) nu au contact cu endolimfa. Celulele bazale aparțin cambiului striei vasculare. Aici se găsesc și neuroendocrinocitele, producând hormoni peptidici - serotonina, melatonina, adrenalina și altele, care sunt implicate în reglarea volumului endolimfei. Hemocapilarele trec printre celule. Se presupune că celulele striei vasculare produc endolimfă, care joacă un rol semnificativ în trofismul organului spiralat (Fig. 12.14).

Placa inferioară (bazilară) (lamina basilaris), pe care se află orga spirală, este construită cel mai complex. În interior, este atașat de placa osoasă spirală în locul în care periostul său - marginea spirală (membrul) este împărțită în două părți: buza superioară - vestibulară și buza inferioară - timpanică. Acesta din urmă trece în placa bazilară, care pe partea opusă este atașată de ligamentul spiral.

Placa bazilară este o placă de țesut conjunctiv care se întinde în spirală de-a lungul întregului canal cohlear. Pe partea orientată spre organul spiralat, acesta este acoperit cu membrana bazală a epiteliului acestui organ. Placa bazilară se bazează pe fibre subțiri de colagen care se extind sub forma unui mănunchi radial continuu de la placa osoasă spirală până la ligamentul spiral, proeminent în cavitatea canalului osos al cohleei. Este caracteristic că lungimea fibrelor nu este aceeași pe toată lungimea canalului cohlear. Fibrele mai lungi (aproximativ 505 µm) sunt situate în partea superioară a cohleei, cele scurte (aproximativ 105 µm) sunt la baza acesteia. Fibrele sunt situate într-o substanță de bază omogenă. Fibrele constau din fibrile subțiri cu un diametru de aproximativ 30 nm, anastomozându-se între ele folosind mănunchiuri și mai subțiri. Pe partea laterală a scalei timpanului, placa bazilară este acoperită cu un strat de celule plate asemănătoare fibrocitelor de natură mezenchimală.

Suprafața marginii spirale este acoperită cu epiteliu scuamos. Celulele sale au capacitatea de a secreta. Căptușeala șanțului spiralat (sulcus spiralis) este reprezentat de mai multe rânduri de celule poligonale plate mari, care se transformă direct în celule epiteliale de susținere adiacente celulelor capilare interne ale organului spiralat.

Membrana de acoperire (membrana tectoria) are legătură cu epiteliul buzei vestibulare. Este o placă sub formă de panglică de consistență asemănătoare jeleului, care se întinde sub formă de spirală pe toată lungimea organului spiralat, situată deasupra vârfurilor celulelor sale capilare senzoroepiteliale. Această placă constă din fibre subțiri de colagen direcționate radial. Între fibre există o substanță adezivă transparentă care conține glicozaminoglicani.

organ spiralat

Spirala sau organul lui Corti este situat pe membrana bazilară a labirintului membranos al cohleei. Această formațiune epitelială urmează cursul cohleei. Zona sa se extinde de la bucla bazală a cohleei la cea apicală. Este format din două grupe de celule - celule de păr (sensoepiteliale, cohleocite) și celule de susținere. Fiecare dintre aceste grupuri de celule este împărțită în interne și externe (vezi Fig. 12.13). Un tunel separă cele două grupuri.

Celulele de păr interioare (cochleocyti interne) au o formă asemănătoare ulciorului (Fig. 12.15) cu părți bazale expandate și apicale curbate, se află pe un rând pe suport celulele epiteliale falangele interne (epitheliocyti phalangeae internae). Numărul lor total la om ajunge la 3500. Pe suprafața apicală există o placă reticulară pe care există de la 30 la 60 de microvilli scurte - stereocilia (lungimea lor în bucla bazală a cohleei este de aproximativ 2 μm, iar în bucla apicală este este de 2-2,5 ori mai lung). În părțile bazale și apicale ale celulelor există grupuri de mitocondrii, elemente de reticul endoplasmatic neted și granular, miofilamente de actină și miozină. Extern

Orez. 12.15. Organizarea ultrastructurală a celulelor de păr interne (a) și externe (b) (diagramă). 1 - fire de păr; 2 - cuticula; 3 - mitocondrii; 4 - miezuri; 5 - vezicule sinaptice din citoplasma celulelor senzoroepiteliale; 6 - terminații nervoase ușoare; 7 - terminații nervoase întunecate

Suprafața jumătății bazale a celulei este acoperită cu o rețea de terminații nervoase predominant aferente.

Celulele păroase externe (coch-leocyti externe) au formă cilindrică, se așează pe 3-5 rânduri în depresiuni de susținere celulele epiteliale falangele externe (epitheliocyti phalangeae externae). Numărul total de celule epiteliale exterioare la om poate ajunge la 12 000-20 000. Ele, la fel ca și celulele capilare interioare, au pe suprafața lor apicală o placă cuticulară cu stereocili, care formează o perie de mai multe rânduri în forma literei V (Fig. 12.16). Stereociliile numărate 100-300 cu apicul lor ating suprafața interioară a membranei tegumentare. Conțin numeroase fibrile dens dispuse, care conțin proteine contractile (actină și miozină), datorită cărora, după înclinare, iau din nou poziția verticală inițială.

poziția de bifă.

Citoplasma celulelor conține un reticul endoplasmatic agranular, elemente citoscheletice, este bogată în enzime oxidative și are o cantitate mare de glicogen. Toate acestea permit celulei să se contracte. Celulele sunt inervate predominant de fibre eferente.

Celulele paroase exterioare sunt mult mai sensibile la sunete de intensitate mai mare decât cele interioare. Sunetele înalte irită doar celulele de păr situate în cohleele inferioare, iar sunetele joase irită celulele de păr din partea superioară a cohleei.

În timpul expunerii la sunet la timpan, vibrațiile acestuia sunt transmise la malleus, incus și stape, iar apoi prin fereastra ovală către perilimfă, placa bazilară și membrana tegumentară. Ca răspuns la sunet, apar vibrații, care sunt percepute de celulele capilare, deoarece există o deplasare radială a membranei tegumentare în care sunt scufundate vârfurile stereocililor. Deviația stereocililor celulelor de păr modifică permeabilitatea canalelor ionice mecanosensibile și are loc depolarizarea plasmalemei. Neurotransmițătorul (glutamatul) este eliberat din veziculele sinaptice și acționează asupra receptorilor terminalelor aferente ale neuronilor ganglionarului auditiv. Aferent

informația de-a lungul nervului auditiv este transmisă părților centrale ale analizorului auditiv.

Sprijinirea celulelor epiteliale Organul spiralat, spre deosebire de organul de păr, are bazele sale direct situate pe membrana bazală. Tonofibrilele se găsesc în citoplasma lor. Celulele epiteliale falangiene interioare, care se află sub celulele capilare interioare, sunt conectate prin joncțiuni strânse și joncțiuni interioare. Suprafața apicală este subțire procese asemănătoare degetelor(falangă). Aceste procese separă vârfurile celulelor de păr unele de altele.

Pe membrana bazilară se află și celulele falangiene externe. Ele se află pe 3-4 rânduri în imediata apropiere a celulelor epiteliale columnare exterioare. Aceste celule au o formă prismatică. În partea lor bazală există un nucleu înconjurat de mănunchiuri de tonofibrile. ÎN treimea superioara, la locul contactului cu celulele ciliate exterioare, în celulele epiteliale falangiene exterioare există o depresiune în formă de cupă în care intră baza celulelor ciliare exterioare. Doar un proces îngust al celulelor epiteliale de susținere exterioară ajunge cu vârful său subțire - falange - până la suprafața superioară a organului spiralat.

Organul spirală conține și așa-numitul celule epiteliale columnare interne și externe (epitheliocyti columnaris internae et externae). La locul contactului lor, ele converg la un unghi acut unul față de celălalt și formează un canal triunghiular regulat - un tunel plin cu endolimfă. Tunelul se extinde în spirală de-a lungul întregului organ spiralat. Bazele celulelor epiteliale columnare sunt adiacente între ele și sunt situate pe membrana bazală. Fibrele nervoase trec prin tunel.

Partea vestibulară a labirintului membranos(labyrinthus vestibularis)- localizarea receptorilor organului de echilibru. Este format din două bule - eliptice sau utricule (utriculus),și sferice sau rotunde, sac (sacculus), comunicând printr-un canal îngust și asociat cu trei canale semicirculare localizate în os

Orez. 12.16. Suprafața exterioară a celulelor organelor spiralate. Micrografie electronică cu scanare, mărire 2500 (preparat de K. Koychev): 1 - celule de păr exterioare; 2 - celule de păr interne; 3 - limitele celulelor epiteliale de susținere

canale situate în trei direcții reciproc perpendiculare. Aceste canale au prelungiri la joncțiunea cu uterul - fiole.În peretele labirintului membranos din zona utriculului și a sacului și a fiolelor există zone care conțin celule sensibile - vestibulocite. Aceste zone se numesc pete, sau maculae, respectiv: macula utriculi este situat într-un plan orizontal și punct de sac rotund (macula sacculi)- în plan vertical. În fiole aceste zone sunt numite piepteni sau crestae. (crista ampullaris). Peretele părții vestibulare a labirintului membranos este alcătuit dintr-un epiteliu scuamos cu un singur strat, cu excepția cristelor canalelor semicirculare și a maculelor, unde se transformă în cubic și prismatic.

Pete de sac (macula). Aceste pete sunt căptușite cu epiteliu situat pe membrana bazală și format din celule senzoriale și de susținere (Fig. 12.17). Suprafața epiteliului este acoperită cu un gelatinos special membrana otolitica (membrana statoconiorum), care contine cristale formate din carbonat de calciu - otoliți, sau statoconia. Macula uterului este locul percepției accelerațiilor liniare și a gravitației (receptorul gravitațional asociat cu modificări ale tonusului muscular care determină poziția corpului). Macula sacului, fiind și un receptor gravitațional, percepe simultan vibrații de vibrație.

Celule de păr vestibulare (cellulae sensoriae pilosae) vârfurile lor, împânzite cu fire de păr, sunt direct îndreptate spre cavitatea labirintului. După structura lor, celulele capilare sunt împărțite în două tipuri (vezi Fig. 12.17, b). Vestibulocitele în formă de pară se disting printr-o bază largă rotunjită, la care terminația nervoasă este adiacentă, formând o carcasă în formă de cupă în jurul acesteia. Vestibulocitele colonare formează contacte punctuale cu fibrele nervoase aferente și eferente. Pe suprafața exterioară a acestor celule există o cuticulă, din care se extind 60-80 de fire de păr imobile - stereocilii aproximativ 40 de microni lungime și un cilio mobil - kinocilium, având structura unui ciliu contractil.

Sacul maculei conține aproximativ 18 000 de celule receptor, iar utriculul maculei conține aproximativ 33 000. Kinociliul este întotdeauna situat polar față de fascicul de stereocili. Când stereociliile sunt deplasate spre kinocilium, celula este excitată, iar dacă mișcarea este îndreptată în direcția opusă, celula este inhibată. În epiteliul macular, celulele polarizate diferit sunt colectate în patru grupe, datorită cărora doar anumite celule sunt stimulate în timpul alunecării membranei otolitice.

Orez. 12.17. Macula:

A- structura la nivel luminos-optic (schema dupa Kolmer):

1 - celulele epiteliale de susținere; 2 - celule de păr (sensoepiteliale); 3 - fire de păr; 4 - terminații nervoase; 5 - fibre nervoase mielinice; 6 - membrana otolitica gelatinoasa; 7 - otoliți; b- structura la nivel ultramicroscopic (diagrama): 1 - kinocilium; 2 - stereocilium; 3 - cuticula; 4 - celula epitelială de susținere; 5 - terminație nervoasă în formă de cupă; 6 - terminație nervoasă eferentă; 7 - terminație nervoasă aferentă; 8 - fibra nervoasa mielina (dendrita); V- microfotografie (pentru simboluri, vezi "A")

un grup de celule care reglează tonusul anumitor mușchi ai corpului; un alt grup de celule este inhibat în acest moment. Impulsul primit prin sinapsele aferente este transmis prin nervul vestibular la părțile corespunzătoare ale analizorului vestibular.

Celulele epiteliale de susținere (epitheliocyti sustentans), situate între fire de păr, acestea se disting prin nuclee ovale închise. Au un număr mare de mitocondrii. În vârful lor se găsesc multe microviloli.

Crestele ampulare (cristae). Sunt situate sub formă de pliuri transversale în fiecare prelungire ampulară a canalului semicircular. Creasta ampulară este căptușită cu păr vestibular și susținând celule epiteliale. Partea apicala a acestor celule este inconjurata de un transparent gelatinos dom (cupula gelatinosa), care are forma unui clopot, lipsit de cavitate. Lungimea sa ajunge la 1 mm. Structura fină a celulelor capilare și inervația lor sunt similare cu cele ale celulelor capilare ale maculei uterului și sacului (Fig. 12.18). Din punct de vedere funcțional, domul gelatinos este un receptor pentru accelerația unghiulară. Când îți miști capul sau accelerezi rotația întregului corp, cupola își schimbă ușor poziția. Deviația domului sub influența mișcării endolimfei în canalele semicirculare stimulează celulele capilare. Excitația lor provoacă un răspuns reflex din partea acelei părți a mușchilor scheletici care corectează poziția corpului și mișcarea mușchilor oculari.

Inervație. Pe celulele epiteliale de păr ale organelor spirale și vestibulare există terminații nervoase aferente ale neuronilor bipolari, ale căror corpuri sunt situate la baza plăcii osoase spiralate, formând un ganglion spiralat. Partea principală a neuronilor (primul tip) aparține celulelor bipolare mari, care conțin un nucleu mare cu un nucleol și cromatină fin dispersată. Citoplasma conține numeroși ribozomi și neurofilamente rare. Al doilea tip de neuroni include neuroni pseudounipolari mici, caracterizați printr-o locație acentrică a nucleului cu cromatină densă, un număr mic de ribozomi și o concentrație mare de neurofilamente în citoplasmă și mielinizare slabă a fibrelor nervoase.

Neuronii din primul tip primesc informații aferente exclusiv de la celulele paroase interioare, iar neuronii de al doilea tip primesc informații aferente exclusiv de la celulele paroase exterioare. Inervația celulelor de păr interioare și exterioare ale organului Corti este efectuată de două tipuri de fibre. Celulele de păr interioare sunt furnizate predominant de fibre aferente, care reprezintă aproximativ 95% din toate fibrele nervului auditiv, iar celulele de păr exterioare primesc inervație predominant eferentă (reprezentând 80% din toate fibrele eferente ale cohleei).

Fibrele eferente provin din fasciculele olivo-cohleare încrucișate și neîncrucișate. Numărul de fibre care traversează tunelul ar putea fi în jur de 8000.

Pe suprafața bazală a unei celule de păr interioare există până la 20 de sinapse formate din fibre aferente ale nervului auditiv.

Orez. 12.18. Structura scoicii ampulare (schema după Kolmer, cu modificări): I - scoici; II - dom gelatinos. 1 - celulele epiteliale de susținere; 2 - celule de păr (sensoepiteliale); 3 - fire de păr; 4 - terminații nervoase; 5 - fibre nervoase mielinice; 6 - substanță gelatinoasă a domului de frontieră; 7 - epiteliul care căptușește peretele canalului membranos

Nu există mai mult de un terminal eferent pe fiecare celulă de păr interioară; ele conțin vezicule rotunde transparente cu un diametru de până la 35 nm. Sub celulele capilare interioare sunt vizibile numeroase sinapse axodendritice, formate din fibre eferente pe fibre aferente, care conțin nu numai lumină, ci și vezicule granulare mai mari, cu un diametru de 100 nm sau mai mult.

(Fig. 12.19).

Pe suprafața bazală a celulelor paroase exterioare, sinapsele aferente sunt puține (ramurile unei fibre inervează până la 10 celule). La aceste sinapse sunt vizibile câteva vezicule luminoase rotunde cu diametrul de 35 nm și altele mai mici (6-13 nm). Sinapsele eferente sunt mai numeroase - până la 13 per celulă. Terminalele eferente conțin vezicule luminoase rotunde cu diametrul de aproximativ 35 nm și granulare cu diametrul de 100-300 nm. În plus, pe suprafețele laterale

Orez. 12.19. Inervația și aportul mediator al organului spiralat (diagrama): 1 - celulă interioară de păr (senzoepitelială); 2 - celule paroase exterioare (senzoepiteliale); 3 - receptori pe celulele părului; 4 - terminaţie eferentă pe dendrita neuronului receptor; 5 - terminatii eferente pe celulele paroase exterioare; 6 - neuronii bipolari ai ganglionului spiralat; 7 - membrana de acoperire

celulele senzoroepiteliale exterioare au terminale sub formă de ramuri subțiri cu vezicule sinaptice de până la 35 nm în diametru. Sub celulele de păr exterioare există contacte fibre eferente pe fibre aferente.

Mediatorii sinapselor. Mediatori inhibitori. Acetilcolina este principalul transmițător în terminalele eferente de pe celulele părului exterioare și interioare. Rolul său este de a suprima răspunsurile fibrelor nervoase auditive la stimularea acustică. Opioidele (encefalinele) se găsesc în terminalele eferente de sub celulele de păr interioare și exterioare sub formă de vezicule granulare mari (mai mult de 100 nm). Rolul lor este modularea activității altor mediatori: acetilcolina, norepinefrina, acid gama-aminobutiric(GABA) - prin interacțiunea directă cu receptorii sau prin modificarea permeabilității membranei pentru ioni și mediatori.

Mediatori excitanți (aminoacizi). Glutamatul se găsește la baza celulelor capilare interioare și în neuronii mari ai ganglionului spiralat. Aspartatul se găsește în jurul celulelor părului exterior în terminalele aferente care conțin GABA și în neuronii mici ganglioni spiralați. Rolul lor este de a regla activitatea canalelor K+ și Na+.

Neuronii centrului cortical al sistemului senzorial auditiv sunt localizați în partea superioară gir temporal, unde integrarea calităților sonore (intensitate, timbru, ritm, ton) are loc pe celulele plăcilor corticale a III-a și a IV-a. Centrul cortical al sistemului senzorial auditiv are numeroase conexiuni asociative cu centrii corticali ai altor sisteme senzoriale, precum și cu zona motorie a cortexului.

Vascularizarea. Artera labirintului membranos provine din partea superioară artera cerebrală. Este împărțit în două ramuri: vestibulară și generală cohleară. Artera vestibulară furnizează sânge părțile inferioare și laterale ale utriculului și sacului, precum și părțile laterale superioare ale canalelor semicirculare, formând plexuri capilare în zona maculei auditive. Artera cohleară furnizează sânge către ganglionul spiral și prin periostul scalei vestibulare și placa osoasă spirală ajunge. piese interne membrana bazală a organului spiralat. Sistemul venos Labirintul este format din trei plexuri venoase independente unul de celălalt, situate în cohlee, vestibul și canalele semicirculare. În labirint nu s-au găsit vase limfatice. Organul spiralat nu are vase.

Schimbări legate de vârstă. Pe măsură ce o persoană îmbătrânește, pot apărea deficiențe de auz. În acest caz, sistemele de conducere și de recepție a sunetului se modifică separat sau împreună. Acest lucru se datorează faptului că în zona ferestrei ovale a labirintului osos apar focare de osificare, răspândindu-se pe placa subcutanată a stâlpilor. Ștergeta își pierde mobilitatea în fereastra ovală, ceea ce reduce brusc pragul de auz. Odată cu vârsta, neuronii aparatului senzorial sunt mai des afectați, care mor și nu sunt restaurați.

Întrebări de control

1. Principii de clasificare a organelor senzoriale.

2. Dezvoltarea, structura organului vederii, fundamentele fiziologiei vederii.

3. Organul auzului și echilibrului: dezvoltare, structură, funcții.

4. Organele gustului și mirosului. Caracteristici ale dezvoltării și structurii celulelor lor receptore.

Histologie, embriologie, citologie: manual / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky etc. - Ed. a VI-a, revizuită. si suplimentare - 2012. - 800 p. : bolnav.

CATEGORII

Screening

Ecografia extremităților

Tipuri de ultrasunete

Ecografia abdominală

Ecografia toracelui

ARTICOLE POPULARE

	Negația nu cu verbe (la forma personală, la infinitiv, la forma gerunziului) se scrie separat: a nu lua, nu a fost, neștiind, încet.
	Prezentare, raportați principalele trăsături ale filozofiei renașterii
	Stilul de ficțiune
	Copiii pământului Prezentare suntem copiii pământului pentru grădiniță
	Prezentare pe tema barierelor în calea comunicării, lucrarea a fost finalizată de studenți.Fără comunicare, ne închidem în

2023 „kingad.ru” - examinarea cu ultrasunete a organelor umane