A mitotikus osztódás jellemzői. Mitotikus sejtosztódás

rövid életrajz Nyikolaj Zabolotszkij

Nikolai Alekseevich Zabolotsky (Zabolotsky) - szovjet költő, prózaíró és fordító. 1903. április 24-én (május 7-én) született egy kazanyi farmon, egy agronómus családjában. Az író gyermekkorát a Kizicheskaya Slobodában és Sernur faluban töltötte, nem messze Urzhum városától. Nikolai már a harmadik osztályban kiadott egy iskolai folyóiratot, ahol megjelentette verseit. 1920-ig Urzhumban élt és tanult, majd Moszkvába költözött. Fiatalkorában szerette Akhmatova és Blok munkáit.

Moszkvában az író egyszerre két karon lép be az egyetemre: filológiai és orvosi. Lenyűgözte a moszkvai kulturális élet, de egy évvel később Leningrádba költözött, ahol a Pedagógiai Intézetbe került. Diákévei alatt tagja volt egy fiatal költőcsoportnak, akik "Oberiut"-nak nevezték magukat, ami a kifejezés rövidítése volt: Az igazi művészet egyesülése. Ennek az irodalmi körnek a tevékenységében való részvételével találta meg önmagát és költészetének stílusát.

Az intézet elvégzése után Zabolotsky a hadseregben szolgált. Aztán egy gyermekkiadóban dolgozott, és olyan gyerekkönyveket írt, mint a Gumifejek, a Kígyótej és mások. 1929-ben „Oszlopok” címmel versgyűjtemény jelent meg. A második gyűjtemény 1937-ben jelent meg, és a második könyv nevet kapta. Egy évvel később az írót elnyomták, és hamis vádak alapján 5 évre táborba küldték. E következtetés után száműzetésbe küldték Távol-Kelet. Zabolotskyt 1946-ban rehabilitálták.

Moszkvába visszatérve folytatta a versírást, amely érettebb jellegű és szigorúbb nyelvezetű volt. Grúziába utazott, és szerette grúz versek fordítását. Neve széles körökben az 1950-es években vált ismertté, a "Csúnya lány", a "Mars ellenzéke" és néhány mások megjelenése után. Az elmúlt években sok időt töltött Tarusában. Ott a költő szívrohamot kapott. Az író 1958. október 14-én halt meg Moszkvában második szívroham következtében.

1. Milyen osztódási módszerek jellemzőek az eukarióta sejtekre? Prokarióta sejtekhez?

Mitózis, amitózis, egyszerű bináris felosztás, meiózis.

Az eukarióta sejteket a következő osztódási módszerek jellemzik: mitózis, amitózis, meiózis.

A prokarióta sejteket egyszerű bináris hasadás jellemzi.

2. Mi az egyszerű bináris hasadás?

Az egyszerű bináris hasadás csak a prokarióta sejtekre jellemző. A baktériumsejtek egy kromoszómát tartalmaznak - egy körkörös DNS-molekulát. A sejtosztódás előtt replikáció következik be, és két azonos DNS-molekula képződik, amelyek mindegyike a citosejtekhez kapcsolódik. plazma membrán. Az osztódás során a plazmalemma két DNS-molekula között növekszik oly módon, hogy végül kettéosztja a sejtet. Minden kapott sejt egy azonos DNS-molekulát tartalmaz.

3. Mi a mitózis? Ismertesse a mitózis fázisait!

A mitózis az eukarióta sejtekben a sejtosztódás fő módszere, melynek eredményeként egy szülősejtből két azonos kromoszómakészletű leánysejt képződik. A kényelem kedvéért a mitózis négy fázisra oszlik:

● Prophase. A sejtben a sejtmag térfogata megnő, a kromatin spirálisan indul, ami kromoszómák képződését eredményezi. Mindegyik kromoszóma két testvérkromatidából áll, amelyek a centromeránál kapcsolódnak össze (diploid sejtben a 2n4c készlet). A sejtmagok feloldódnak, a magburok szétesik. A kromoszómák a hialoplazmába kerülnek, és véletlenszerűen (kaotikusan) rendeződnek el benne. A centriolok páronként a sejt pólusaihoz térnek el, ahol elindítják az orsó mikrotubulusok kialakulását. A hasadási orsószálak egy része pólusról pólusra halad, más szálak a kromoszómák centromereihez kapcsolódnak, és hozzájárulnak a sejt egyenlítői síkjához való mozgásukhoz. A legtöbb növényi sejtben hiányoznak a centriolák. Ebben az esetben az orsó mikrotubulusok kialakulásának központjai kis vakuolákból álló speciális struktúrák.

● Metafázis. A hasadási orsó kialakulása befejeződött. A kromoszómák elérik a maximális spiralizációt, és rendezetten helyezkednek el a sejt egyenlítői síkjában. Kialakul az úgynevezett metafázis lemez, amely kétkromatid kromoszómákból áll.

● Anafázis. Az orsószálak lerövidülnek, aminek következtében az egyes kromoszómák testvérkromatidjai elválik egymástól, és a sejt ellentétes pólusai felé nyúlnak. Ettől kezdve az elválasztott kromatidokat leánykromoszómáknak nevezzük. A sejt pólusai azonos genetikai anyaggal rendelkeznek (minden póluson 2n2c van).

● Telofázis. A leánykromoszómák a sejt pólusainál despiralizálódnak (letekernek), és kromatint képeznek. Az egyes pólusok nukleáris anyaga körül nukleáris burok alakulnak ki. A kialakult két magban sejtmagok jelennek meg. A hasadási orsó szálai megsemmisülnek. Ezzel befejeződik a sejtmag osztódása, és megkezdődik a sejt kettészakadása. Az állati sejtekben az egyenlítői síkban gyűrű alakú szűkület jelenik meg, amely addig mélyül, amíg két leánysejt el nem válik. A növényi sejtek nem osztozhatnak a szűkületben, mert merev sejtfaluk van. A növénysejt egyenlítői síkjában a Golgi-komplex vezikulumainak tartalmából kialakul az úgynevezett median lamina, amely elválasztja a két leánysejtet.

4. Mitől kapnak azonos örökletes információt a leánysejtek a mitózis következtében? Mi a mitózis biológiai jelentősége?

A metafázisban, a sejt egyenlítői síkjában két kromatid kromoszómák találhatók. A testvérkromatidák DNS-molekulái azonosak egymással, mert az eredeti anyai DNS-molekula replikációja eredményeként keletkezett (ez a mitózist megelőző interfázis S-periódusában történt).

Az anafázisban az egyes kromoszómák testvérkromatidái orsórostok segítségével válnak el egymástól, és a sejt ellentétes pólusaira nyúlnak. Így a sejt két pólusa azonos genetikai anyaggal rendelkezik (mindegyik póluson 2n2c), amely a mitózis befejeztével két leánysejt genetikai anyagává válik.

A mitózis biológiai jelentősége abban rejlik, hogy biztosítja az átvitelt örökletes tulajdonságokés tulajdonságait számos sejtgenerációban. Ez azért szükséges normális fejlődés többsejtű szervezet. Köszönhetően a precíz és egyenletes eloszlás kromoszómák a mitózis során, a test minden sejtje genetikailag azonos. A mitózis meghatározza az organizmusok növekedését és fejlődését, a sérült szövetek és szervek helyreállítását (regeneráció). Mitotikus felosztás sejtek állnak számos szervezet ivartalan szaporodásának hátterében.

5. Kromoszómák száma - n, kromatidák - c. Mennyi lesz n és c aránya az emberi szomatikus sejtekben? következő időszakok interfázis és mitózis. Egyezés beállítása:

1) A G 1 periódusban minden kromoszóma egy kromatidból áll, azaz. a szomatikus sejtek 2n2c-készletet tartalmaznak, ami egy személy számára 46 kromoszóma, 46 kromatid.

2) A G 2 periódusban minden kromoszóma két kromatidából áll, azaz. szomatikus sejtek tartalmazzák a 2n4c készletet (46 kromoszóma, 92 kromatid).

3) A mitózis profázisában a kromoszómák és kromatidok készlete 2n4c, (46 kromoszóma, 92 kromatid).

4) A mitózis metafázisában a kromoszómák és kromatidok halmaza 2n4c (46 kromoszóma, 92 kromatid).

5) A mitózis anafázisának végén a testvérkromatidák egymástól való elkülönülése és a sejt ellentétes pólusaihoz való divergenciájuk miatt minden póluson 2n2c (46 kromoszóma, 46 kromatid) van.

6) A mitózis telofázisa végén két leánysejt képződik, amelyek mindegyike 2n2c-készletet tartalmaz (46 kromoszóma, 46 kromatid).

Válasz: 1 - C, 2 - D, 3 - D, 4 - D, 5 - C, 6 - C.

6. Miben különbözik az amitózis a mitózistól? Szerinted miért nevezik az amitózist direkt sejtosztódásnak, a mitózist pedig indirektnek?

Ellentétben a mitózissal az amitózisban:

● A kromatin spiralizálódása és hasadási orsó képződése nélkül szűkülettel történik a maghasadás, a mitózisra jellemző mind a négy fázis hiányzik.

● Az örökítőanyag egyenetlenül, véletlenszerűen oszlik el a gyermekmagok között.

● Gyakran csak nukleáris osztódás figyelhető meg a sejt további két leánysejtre való osztódása nélkül. Ebben az esetben kétmagvú, sőt többmagvú sejtek keletkeznek.

● Kevesebb energiát használnak fel.

A mitózist közvetett osztódásnak nevezik, mert. az amitózishoz képest meglehetősen összetett és precíz folyamat, amely négy fázisból áll, és előzetes előkészítést igényel (replikáció, centriolok megkettőzése, energiatárolás, speciális fehérjék szintézise stb.). Közvetlen (azaz egyszerű, primitív) osztódással - amitózissal a sejtmag minden különösebb előkészület nélkül szűkítéssel gyorsan osztódik, és az örökítőanyag véletlenszerűen oszlik el a leánymagok között.

7. Egy nem osztódó sejt magjában az örökítőanyag (DNS) amorf diszpergált anyag - kromatin - formájában van. Az osztódás előtt a kromatin spiralizálódik és kompakt struktúrákat - kromoszómákat - képez, majd osztódás után visszatér a kezdeti állapot. Miért hajtanak végre a sejtek ilyen összetett módosításokat az örökítőanyagukban?

Az osztódás során az amorf és diszpergált kromatin összetételében lévő DNS-t lehetetlen lenne pontosan és egyenletesen elosztani a leánysejtek között (az amitózis során pontosan ez figyelhető meg - az örökítőanyag egyenetlenül, véletlenszerűen oszlik el).

Másrészt, ha a sejtes DNS mindig tömörített állapotban lenne (vagyis spiralizált kromoszómák részeként), lehetetlen lenne minden szükséges információt kiolvasni belőle.

Ezért az osztódás kezdetén a sejt a DNS-t a legkompaktabb állapotba viszi át, majd az osztódás befejezése után visszatér az eredeti, leolvasáshoz kényelmes állapotba.

nyolc*. Megállapítást nyert, hogy a nappali állatokban a sejtek maximális mitotikus aktivitása este figyelhető meg, a minimális pedig napközben. Az éjszakai életmódot folytató állatokban a sejtek reggel osztódnak a legintenzívebben, míg éjszaka a mitotikus aktivitás gyengül. Mit gondolsz, mihez kapcsolódik?

A nappali állatok a nappali órákban aktívak. Napközben sok energiát fordítanak mozgásra, táplálékkeresésre, miközben sejtjeik gyorsabban „kopnak”, gyakrabban pusztulnak el. Este, amikor a szervezet megemésztette az ételt, megtanulta tápanyagokés felhalmozódott elég aktiválódnak az energia, a regenerációs folyamatok és mindenekelőtt a mitózis. Ennek megfelelően az éjszakai állatokban a sejtek maximális mitotikus aktivitása reggel figyelhető meg, amikor szervezetük egy aktív éjszakai időszak után pihen.

* A csillaggal jelölt feladatok különböző hipotézisek felállítását igénylik a tanulókkal. Ezért az osztályzat felállításakor a tanárnak nem csak az itt adott válaszra kell összpontosítania, hanem figyelembe kell vennie az egyes hipotéziseket, értékelve a tanulók biológiai gondolkodását, érvelésük logikáját, az ötletek eredetiségét stb. célszerű a hallgatókat megismertetni a kapott válasszal.

Ez egy folyamatos folyamat, melynek minden szakasza észrevétlenül átmegy az utána következőbe. A mitózisnak négy szakasza van: profázis, metafázis, anafázis és telofázis (1. ábra). A mitózis vizsgálata a kromoszómák viselkedésére összpontosít.

Prophase . A mitózis első szakaszának - a profázisnak - kezdetén a sejtek megtartják ugyanazt a megjelenést, mint az interfázisban, csak a sejtmag növekszik észrevehetően, és kromoszómák jelennek meg benne. Ebben a fázisban látható, hogy minden kromoszóma két kromatidából áll, amelyek egymáshoz képest spirálisan csavarodnak. A kromatidák a belső spiralizációs folyamat következtében rövidülnek és megvastagodnak. A kromoszóma gyengén színű és kevésbé kondenzált régiója kezd feltárulni - a centromer, amely két kromatidot köt össze, és minden kromoszómában egy szigorúan meghatározott helyen található.

A profázis során a sejtmagok fokozatosan szétesnek: a magmembrán is tönkremegy, a kromoszómák a citoplazmában vannak. A késői profázisban (prometafázisban) intenzíven képződik mitotikus apparátus sejteket. Ebben az időben a centriole osztódik, és a leány centriolák a sejt ellentétes végeihez térnek el. Vékony szálak sugarak formájában indulnak el minden centriólból; a centriolok között orsószálak képződnek. Kétféle filament létezik: az orsó húzószálai, amelyek a kromoszómák centromereihez kapcsolódnak, és támasztószálak, amelyek összekötik a sejt pólusait.

Amikor a kromoszómák redukciója eléri a maximális mértéket, rövid rúd alakú testekké alakulnak, és a sejt egyenlítői síkjába kerülnek.

metafázis . A metafázisban a kromoszómák teljesen a sejt egyenlítői síkjában helyezkednek el, és az úgynevezett metafázis- vagy ekvatoriális lemezt alkotják. Az egyes kromoszómák centroméra, amely mindkét kromatidát összetartja, szigorúan a sejt egyenlítőjének tartományában helyezkedik el, és a kromoszómák karjai többé-kevésbé párhuzamosan húzódnak az orsószálakkal.

A metafázisban az egyes kromoszómák alakja és szerkezete jól látható, a mitotikus apparátus kialakulása befejeződött, és a húzószálak a centromerekhez kapcsolódnak. A metafázis végén egy adott sejt összes kromoszómájának egyidejű osztódása következik be (és a kromatidák két teljesen külön leánykromoszómává alakulnak).

Anafázis. Közvetlenül a centromer osztódása után a kromatidák taszítják egymást, és a sejt ellentétes pólusaira térnek el. Minden kromatida egyszerre kezd el mozogni a pólusok felé. A centromerek fontos szerepet játszanak a kromatidák orientált mozgásában. Az anafázisban a kromatidákat testvérkromoszómáknak nevezik.

A testvérkromoszómák anafázisban történő mozgása két folyamat kölcsönhatása miatt következik be: a húzás összehúzódása és a mitotikus orsó támasztószálainak meghosszabbodása.

Telofázis. A telofázis kezdetén a testvérkromoszómák mozgása véget ér, és tömör képződmények és vérrögök formájában a sejt pólusaira koncentrálódnak. A kromoszómák despiralizálódnak és elveszítik látható egyéniségüket. Minden egyes leánymag körül nukleáris burok képződik; a sejtmagok ugyanabban a mennyiségben állnak helyre, mint az anyasejtben. Ezzel befejeződik a sejtmag osztódása (kariokinézis), lerakódik a sejtmembrán. A telofázisban a leánymagok kialakulásával egyidejűleg az eredeti anyasejt teljes tartalma elválik, vagyis citokinézis.

Amikor egy sejt osztódik, egy szűkület vagy barázda jelenik meg a felületén az Egyenlítő közelében. Fokozatosan mélyíti és felosztja a citoplazmát

két leánysejt, mindegyikben egy mag.

A mitózis folyamatában egy anyasejtből két leánysejt keletkezik, amelyek ugyanazt a kromoszómakészletet tartalmazzák, mint az eredeti sejt.

1. ábra A mitózis sémája

A mitózis biológiai jelentősége . A mitózis fő biológiai jelentősége a kromoszómák pontos eloszlása ​​két leánysejt között. A rendszeres és rendezett mitotikus folyamat biztosítja a genetikai információ átvitelét az egyes leánymagokba. Ennek eredményeként minden egyes leánysejt genetikai információt tartalmaz a szervezet összes jellemzőjéről.

A meiózis a mag egy speciális osztódása, amely egy tetrád kialakulásával végződik, azaz. négy sejt haploid kromoszómakészlettel. Az ivarsejtek meiózissal osztódnak.

A meiózis két sejtosztódásból áll, amelyekben a kromoszómák száma felére csökken, így az ivarsejtek feleannyi kromoszómát kapnak, mint a test többi sejtje. Amikor két ivarsejt egyesül a megtermékenyítés során, a kromoszómák normális száma helyreáll. A kromoszómaszám csökkenése a meiózis során nem véletlenszerűen, hanem teljesen természetes módon történik: az egyes kromoszómapárok tagjai különböző leánysejtekké válnak szét. Ennek eredményeként minden ivarsejt egy-egy kromoszómát tartalmaz minden párból. Ez hasonló vagy homológ kromoszómák páronkénti összekapcsolásával valósul meg (azonos méretben és formájúak, és hasonló géneket tartalmaznak), és a pár tagjainak ezt követő divergenciájával, amelyek mindegyike az egyik pólusra megy. A homológ kromoszómák konvergenciája során crossing over is előfordulhat, pl. gének kölcsönös cseréje a homológ kromoszómák között, ami növeli a kombinatív variabilitás szintjét.

A meiózisban számos olyan folyamat játszódik le, amelyek fontosak a tulajdonságok öröklődésében: 1) redukció – a sejtekben a kromoszómák számának felére csökkentése; 2) homológ kromoszómák konjugációja; 3) átkelés; 4) a kromoszómák véletlenszerű szegregációja sejtekbe.

A meiózis két egymást követő osztódásból áll: az elsőt, amely egy haploid kromoszómakészlettel rendelkező mag kialakulását eredményezi, redukciónak nevezik; a második felosztást egyenletnek nevezzük, és a mitózis típusának megfelelően halad. Mindegyikben megkülönböztetünk profázist, metafázist, anafázist és telofázist (2. ábra). Az első osztódás fázisait általában Ι számmal jelöljük, a másodikat - P. Az Ι és P osztódások között a sejt interkinézis állapotban van (lat. inter - között + gr. kinesis - mozgás). Az interfázissal ellentétben a DNS nem replikálódik az interkinézisben, és a kromoszómaanyag nem duplikálódik.

2. ábra A meiózis sémája

Csökkentő felosztás

Prófázis I

A meiózis fázisa, amely során a kromoszómaanyag komplex szerkezeti átalakulásai következnek be. Hosszabb, és több egymást követő szakaszból áll, amelyek mindegyikének megvannak a saját jellegzetes tulajdonságai:

- leptotena - a leptonema (szálak összekapcsolódása) stádiuma. Az egyes szálakat - kromoszómákat - monovalenseknek nevezzük. A meiózisban lévő kromoszómák hosszabbak és vékonyabbak, mint a mitózis legkorábbi szakaszában lévő kromoszómák;

- zigotén - a zigonema (szálak összekapcsolódása) stádiuma. Létezik a homológ kromoszómák konjugációja vagy szinapszisa (páros kapcsolódás), és ez a folyamat nem csak homológ kromoszómák között megy végbe, hanem a homológok pontosan megfelelő egyedi pontjai között. A konjugáció eredményeként bivalensek keletkeznek (páronként páronként összekapcsolódó homológ kromoszómák komplexei), amelyek száma megfelel a haploid kromoszómakészletnek.

A szinapszis a kromoszómák végeiből történik, ezért a homológ gének lokalizációs helyei egy vagy másik kromoszómában egybeesnek. Mivel a kromoszómák megkétszereződnek, a kétértékű kromoszómában négy kromatid található, amelyek mindegyike végül kromoszómának bizonyul.

- pachytene - a pachinema (vastag filamentumok) stádiuma. A mag és a mag mérete megnő, a bivalensek rövidülnek, megvastagodnak. A homológok kapcsolata olyan szorossá válik, hogy már nehéz megkülönböztetni két különálló kromoszómát. Ebben a szakaszban keresztezés történik, vagy kromoszómák keresztezik egymást;

- diplotén - a diplonéma (kettős szál), vagy négy kromatid stádiuma. A bivalens homológ kromoszómái mindegyike két kromatidra hasad, így a bivalens négy kromatidot tartalmaz. Bár a kromatidák tetradjai helyenként eltávolodnak egymástól, máshol szorosan érintkeznek egymással. Ebben az esetben a különböző kromoszómák kromatidái X-alakú alakzatokat, úgynevezett chiazmákat alkotnak. A chiasma jelenléte tartja össze a monovalenseket.

A bivalens kromoszómáinak folyamatos rövidülésével és ennek megfelelően megvastagodásával egyidejűleg kölcsönös taszítás következik be - divergencia. A kapcsolat csak a kereszteződés síkjában - a kiazmákban - megmarad. A kromatidák homológ régióinak cseréje befejeződött;

- a diakinézist a diploten kromoszómák maximális lerövidülése jellemzi. A homológ kromoszómák bivalensei a sejtmag perifériájára kerülnek, így könnyen megszámolhatók. A nukleáris burok töredezett, a magvak eltűnnek. Ezzel befejeződik az 1. próba.

Ι metafázis

- a nukleáris burok eltűnésével kezdődik. A mitotikus orsó kialakulása befejeződött, a bivalensek a citoplazmában az egyenlítői síkban helyezkednek el. A kromoszóma centromerek a mitotikus orsó húzószálaihoz kapcsolódnak, de nem osztódnak.

Anafázis I

- a homológ kromoszómák kapcsolatának teljes megszűnésével, egymástól való taszításával és a különböző pólusokhoz való eltérésével különbözik.

Vegye figyelembe, hogy a mitózis során az egykromatid kromoszómák a pólusokhoz tértek el, amelyek mindegyike két kromatidából áll.

Így a csökkenés az anafázisban történik - a kromoszómák számának megőrzése.

Telofázis I

- nagyon rövid távú és gyengén elszigetelt az előző fázistól. Az 1. telofázis két leánymagot termel.

Interkinézis

Ez egy rövid nyugalmi állapot 1 és 2 felosztás között. A kromoszómák gyengén despiralizáltak, a DNS-replikáció nem megy végbe, mivel minden kromoszóma már két kromatidából áll. Az interkinézis után kezdődik a második osztódás.

A második osztódás mindkét leánysejtben ugyanúgy megtörténik, mint a mitózisban.

P próféta

A sejtek magjában egyértelműen megnyilvánulnak a kromoszómák, amelyek mindegyike két kromatidból áll, amelyeket centromer köt össze. Meglehetősen vékony filamentumoknak tűnnek, amelyek a mag perifériáján helyezkednek el. A P profázis végén a nukleáris burok feldarabolódik.

Metafázis P

Minden sejtben befejeződik az osztódási orsó kialakulása. A kromoszómák az Egyenlítő mentén helyezkednek el. Az orsószálak a kromoszómák centromereihez kapcsolódnak.

Anafázis P

A centromerek osztódnak, és a kromatidák általában gyorsan mozognak a sejt ellentétes pólusaira.

Telofázis P

A testvérkromoszómák a sejt pólusaira koncentrálódnak és despiralizálódnak. Kialakul a sejtmag és a sejtmembrán. A meiózis négy, haploid kromoszómakészlettel rendelkező sejt képződésével ér véget.

A meiózis biológiai jelentősége

A mitózishoz hasonlóan a meiózis is biztosítja a genetikai anyag pontos eloszlását a leánysejtekben. De a mitózissal ellentétben a meiózis a kombinatív variabilitás szintjének növelésének eszköze, ami két okkal magyarázható: 1) a sejtekben a kromoszómák szabad, véletlenen alapuló kombinációja van; 2) átkelés, ami új génkombinációk megjelenéséhez vezet a kromoszómákon belül.

Az osztódó sejtek minden következő generációjában ezen okok hatására új génkombinációk jönnek létre az ivarsejtekben, és az állatok szaporodása során a szülői gének új kombinációi alakulnak ki utódaikban. Ez minden alkalommal új lehetőségeket nyit meg a szelekció és a genetikailag eltérő formák létrehozása előtt, ami lehetővé teszi, hogy egy állatcsoport változó környezeti feltételek mellett is létezzen.

Így a meiózis a genetikai alkalmazkodás egyik eszköze, amely növeli az egyedek generációkon keresztüli létezésének megbízhatóságát.

Az élő szervezet egyedfejlődésének egyik legfontosabb folyamata a mitózis. Ebben a cikkben röviden és világosan megpróbáljuk elmagyarázni, hogy milyen folyamatok mennek végbe a sejtosztódás során, beszélni fogunk biológiai jelentősége mitózis.

Fogalom meghatározása

A 10. osztályos biológia tankönyvekből tudjuk, hogy a mitózis sejtosztódás, melynek eredményeként egy anyasejtből két azonos kromoszómakészletű leánysejt képződik.

Az ókori görög nyelvről lefordítva a "mitózis" kifejezés "szálat" jelent. Olyan, mint egy kapcsolat a régi és az új sejtek között, amelyben a genetikai kód tárolódik.

Az osztódási folyamat egésze a sejtmagtól kezdődik és a citoplazmával ér véget. Mitotikus ciklusnak nevezik, amely a mitózis szakaszából és az interfázisból áll. Egy diploid szomatikus sejt osztódása következtében két leánysejt képződik. Ennek a folyamatnak köszönhetően a szöveti sejtek számának növekedése következik be.

A mitózis szakaszai

Alapján morfológiai jellemzők, a felosztási folyamat a következő szakaszokra oszlik:

• Prophase ;

Ebben a szakaszban a mag kondenzálódik, benne kondenzálódik a kromatin, ami spirálba csavarodik, a kromoszómákat mikroszkóp alatt nézzük.

TOP 4 cikkakik ezzel együtt olvastak

Az enzimek hatására a magok és membránjaik feloldódnak, a kromoszómák ebben az időszakban véletlenszerűen helyezkednek el a citoplazmában. Később megtörténik a centriolok szétválása a pólusokhoz, kialakul a sejtosztódás orsója, melynek fonalai a pólusokhoz, kromoszómákhoz kapcsolódnak.

Ezt a szakaszt a DNS megkettőződése jellemzi, de a kromoszómapárok még mindig egymáshoz tapadnak.

A profázis szakasz előtt a növényi sejtnek van egy előkészítő fázisa - preprofázis. Ebben a szakaszban érthető, hogy mi a sejt előkészítése a mitózisra. Jellemzője a preprofázis gyűrű, a fragmoszómák kialakulása, valamint a sejtmag körüli mikrotubulusok magképződése.

• prometafázis ;

Ebben a szakaszban a kromoszómák elkezdenek mozogni, és a legközelebbi pólus felé haladnak.

Sokban oktatási segédletek a preprofázis és a prometofázis a profázisnak minősül.

• metafázis ;

A kezdeti szakaszban a kromoszómák az orsó egyenlítői részén helyezkednek el, így a pólusok nyomása egyenletesen hat rájuk. Ebben a szakaszban az orsó mikrotubulusainak száma folyamatosan növekszik és megújul.

A kromoszómák az orsó egyenlítője mentén, szigorú sorrendben spirálisan, páronként sorakoznak fel. A kromatidák fokozatosan leválnak, de továbbra is ragaszkodnak az orsómenetekhez.

• Anafázis ;

Ebben a szakaszban a kromatidák megnyúlása következik be, amelyek az orsómenetek összehúzódásával fokozatosan a pólusok felé oszlanak el. Leánykromoszómák képződnek.

Időben ez a legrövidebb fázis. A testvérkromatidák hirtelen szétválnak és különböző pólusokra költöznek.

• Telofázis ;

Ez az osztódás utolsó fázisa, amikor a kromoszómák megnyúlnak, és minden pólus közelében új magburok képződik. Az orsót alkotó szálak teljesen tönkremennek. Ebben a szakaszban a citoplazma osztódik.

Befejezés utolsó szakasza egybeesik az anyasejt osztódásával, amit citokinézisnek neveznek. Ennek a folyamatnak a lefutásától függ, hogy hány sejt képződik az osztódás során, lehet kettő vagy több is.

Rizs. 1. A mitózis szakaszai

Mitózis jelentése

A sejtosztódás folyamatának biológiai jelentősége tagadhatatlan.

• Neki köszönhető, hogy lehetséges egy állandó kromoszómakészletet fenntartani.
• Azonos sejt szaporodása csak mitózissal lehetséges. Ily módon a bőr sejtjei, a bélhám, vérsejtek vörösvértestek, amelyek életciklusa mindössze 4 hónap.
• Másolás, és ezáltal a genetikai információ megőrzése.
• A sejtek fejlődésének és növekedésének biztosítása, melynek köszönhetően egysejtű zigótából többsejtű szervezet jön létre.
• Egy ilyen felosztás segítségével egyes élő szervezetekben lehetséges a testrészek regenerációja. Például egy tengeri csillag sugarai helyreállnak.

Rizs. 2. A tengeri csillag regenerációja

• Az ivartalan szaporodás biztosítása. Például a hidra bimbózása, valamint a növények vegetatív szaporítása.

Rizs. 3. Hydra Budding

Mit tanultunk?

A sejtosztódást mitózisnak nevezik. Neki köszönhetően a sejt genetikai információit másolják és tárolják. A folyamat több szakaszban zajlik: előkészítő fázis, profázis, metafázis, anafázis, telofázis. Ennek eredményeként két leánysejt képződik, amelyek teljesen hasonlóak az eredeti anyasejthez. A természetben a mitózis jelentősége nagy, hiszen ennek köszönhetően lehetséges az egy- és többsejtű szervezetek fejlődése, növekedése, egyes testrészek regenerációja, ivartalan szaporodás.

Téma kvíz

Jelentés értékelése

átlagos értékelés: 4.6. Összes értékelés: 296.

A mitózis általános szerveződése

Ahogy feltételezték sejtelmélet, a sejtek számának növekedése kizárólag az eredeti sejt osztódása miatt következik be, amely korábban megkétszerezte genetikai anyagát. Ez a fő esemény a sejt mint olyan életében, nevezetesen a saját fajtája reprodukciójának befejezése. A sejtek teljes "interfázisú" élettartama a teljes megvalósításra irányul sejtciklus sejtosztódással végződik. Maga a sejtosztódás egy nem véletlenszerű, szigorúan genetikailag meghatározott folyamat, ahol az események egész láncolata sorakozik fel egymás után.

Mint már említettük, a prokarióta sejtek osztódása a kromoszómák kondenzációja nélkül megy végbe, bár számos anyagcsere-folyamatnak és mindenekelőtt számos specifikus fehérje szintézisének kell lennie, amelyek részt vesznek a baktériumsejt "egyszerű" osztódásában. két.

Az összes eukarióta sejt osztódása a megkettőződött (replikált) kromoszómák kondenzációjával jár, amelyek sűrű fonalas struktúrák formáját öltik. Ezeket a fonalas kromoszómákat egy speciális szerkezet viszi a leánysejtekbe - osztóorsó. Ez a fajta eukarióta sejtosztódás az mitózis(görögből. mitos- szálak), ill mitózis, vagy közvetett felosztás- ez az egyetlen teljes módja a sejtek számának növelésének. közvetlen felosztás sejteket, vagy amitózist csak a csillóstestek poliploid makromagjainak osztódása során írnak le megbízhatóan, mikronukleuszaik csak mitózissal osztódnak.

Az összes eukarióta sejt osztódása egy speciális kialakulásához kapcsolódik sejtosztó készülék. Amikor a sejtek duplikálódnak, két esemény következik be: a replikált kromoszómák divergenciája és a sejttest osztódása - citotómia. A rendezvény első részét eukariótákban az ún osztóorsó, mikrotubulusokból áll, és a második rész az aktomiozin komplexek részvétele miatt következik be, oktatást okozva az állati eredetű sejtekben bekövetkező szűkületek vagy a mikrotubulusok és aktinszálak részvétele a fragmoplaszt, a növényi sejtek elsődleges sejtfalának kialakulásában.

Az osztódási orsó kialakításában minden eukarióta sejtben kétféle struktúra vesz részt: az orsó poláris testei (pólusai) és a kromoszómák kinetochorei. A poláris testek vagy centroszómák a mikrotubulusok szerveződésének (vagy magképződésének) központjai. Mikrotubulusok nőnek ki belőlük plusz végükkel, és a kromoszómákig nyúló kötegeket alkotnak. Állati sejtekben a centroszómák közé tartoznak a centriolok is. Sok eukarióta azonban nem rendelkezik centriolokkal, és a mikrotubulusok szerveződési központjai szerkezet nélküli amorf zónák formájában vannak jelen, amelyekből számos mikrotubulus nyúlik ki. Általában két centroszóma vagy két poláris test vesz részt az osztóberendezés megszervezésében, amelyek egy mikrotubulusokból álló összetett, orsó alakú test ellentétes végein helyezkednek el. A második, a mitotikus sejtosztódásra jellemző szerkezet, amely az orsó mikrotubulusait köti össze a kromoszómával, kinetochores. A mikrotubulusokkal kölcsönhatásba lépő kinetokorok felelősek a kromoszómák mozgásáért a sejtosztódás során.

Mindezek a komponensek, nevezetesen: poláris testek (centroszómák), orsó mikrotubulusok és kromoszómák kinetochorei minden eukarióta sejtben megtalálhatók, az élesztőtől az emlősökig, és nehéz folyamat replikált kromoszómák divergenciája.

különböző típusok mitózisos eukarióták

Az állati és növényi sejtek fent leírt osztódása nem az egyetlen formája a közvetett sejtosztódásnak (299. ábra). A mitózis legegyszerűbb típusa az pleuromitosis. Bizonyos mértékig hasonlít a prokarióta sejtek bináris osztódására, amelyben a nukleoidok a replikáció után kapcsolatban maradnak a plazmamembránnal, amely mintegy növekedésnek indul a DNS-kötőpontok között, és ezáltal mintegy szétteríti a kromoszómákat. a sejt különböző részeire (a prokarióta osztódást lásd alább). Ezt követően a sejtszűkület kialakulása során a DNS-molekulák mindegyike új külön sejtben lesz.

Mint már említettük, az eukarióta sejtek osztódására jellemző a mikrotubulusokból felépülő orsó kialakulása (300. ábra). Nál nél zárt pleuromitosis(ezt nevezik zártnak, mert a kromoszómák divergenciája a magmembrán megtörése nélkül megy végbe) a mikrotubulusok szerveződésének (MCMT) központjaiként nem a centriolok vesznek részt, hanem más, a sejteken elhelyezkedő struktúrák. belül nukleáris membrán. Ezek az úgynevezett határozatlan morfológiájú poláris testek, amelyekből mikrotubulusok nyúlnak ki. Két ilyen test van, ezek eltérnek egymástól anélkül, hogy elveszítenék kapcsolatukat a magburokkal, és ennek eredményeként két félorsó képződik a kromoszómákkal kapcsolatban. A mitotikus apparátus kialakulásának teljes folyamata és a kromoszómák divergenciája ebben az esetben a magmembrán alatt megy végbe. Ez a fajta mitózis megtalálható a protozoonok között, elterjedt a gombákban (chytridia, zygomycetes, élesztők, oomycetes, ascomycetes, myxomycetes stb.). Vannak félig zárt pleuromitózis formái, amikor a magburok a kialakult orsó pólusainál megsemmisül.

A mitózis másik formája az ortomitózis. NÁL NÉL Ebben az esetben a COMT-k a citoplazmában helyezkednek el, kezdettől fogva nem félorsók jönnek létre, hanem egy bipoláris orsó. Az ortomitózisnak három formája van: nyisd ki(normál mitózis), félig zártés zárva. Félig zárt ortomitózisban a citoplazmában elhelyezkedő TsOMT segítségével biszimmetrikus orsó jön létre, a nukleáris burok a poláris zónák kivételével a mitózis során végig megmarad. Szemcsés anyagtömegek vagy akár centriolok is megtalálhatók itt COMT néven. A mitózisnak ez a formája a zöld, barna és vörös algák zoospóráiban, egyes alsóbbrendű gombákban és a gregarinokban található. Zárt ortomitózis esetén a magmembrán teljesen megőrződik, amely alatt valódi orsó képződik. A karioplazmában mikrotubulusok képződnek, ritkábban intranukleáris COMT-ből nőnek, amely nem kapcsolódik (a pleuromitózistól eltérően) a nukleáris burokkal. Ez a fajta mitózis a csillós mikromagok osztódására jellemző, de más protozoonokban is előfordul. Nyitott ortomitózisban a magburok teljesen szétesik. Ez a típusú sejtosztódás az állati szervezetekre, egyes protozoákra és sejtekre jellemző magasabb rendű növények. A mitózisnak ezt a formáját viszont asztrális és anasztrális típusok képviselik (301. ábra).

Ebből rövid áttekintés ez egyértelmű fő jellemzője A mitózis általában a hasadási orsó struktúráinak megjelenése, amely a TsOMT-val kapcsolatban képződik, amely szerkezetében változatos.

A mitotikus alak morfológiája

Mint már említettük, a mitotikus apparátust a magasabb rendű növények és állatok sejtjeiben tanulmányozták a legalaposabb módon. Különösen jól kifejeződik a mitózis metafázis-stádiumában (lásd 300. ábra). A metafázisban lévő élő vagy rögzített sejtekben, a sejt egyenlítői síkjában kromoszómák helyezkednek el, amelyekből az ún. orsó menetek, a mitotikus alak két különböző pólusán összefolyva. Tehát a mitotikus orsó kromoszómák, pólusok és rostok gyűjteménye. Az orsószálak egyedi mikrotubulusok vagy azok kötegei. A mikrotubulusok az orsó pólusaiból indulnak ki, és egy részük a centromerákba megy, ahol a kromoszóma kinetokorok (kinetochore mikrotubulusok) találhatók, néhányuk tovább megy az ellenkező pólus felé, de nem éri el - „interpoláris mikrotubulusok”. Ezenkívül radiális mikrotubulusok csoportja távozik a pólusokból, és körülöttük mintegy „sugárzó fényt” képez - ezek az asztrális mikrotubulusok.

Az általános morfológia szerint a mitotikus alakzatokat két típusra osztják: asztrálisra és anasztrálisra (lásd 301. ábra).

Az asztrális orsótípusra (vagy konvergensre) az a jellemző, hogy pólusait egy kis zóna képviseli, amelyhez a mikrotubulusok konvergálnak (konvergálnak). Általában a centriolokat tartalmazó centroszómák az asztrális orsók pólusain helyezkednek el. Bár a centrioláris asztrális mitózisok esetei ismertek (egyes gerinctelen állatok meiózisa során). Ezenkívül a radiális mikrotubulusok eltérnek a pólusoktól, amelyek nem részei az orsónak, hanem csillagzónákat képeznek - citasters. Általában ez a fajta mitotikus orsó inkább egy súlyzóhoz hasonlít (lásd 301. ábra, a).

A mitotikus figura anasztriális típusának nincsenek a pólusain másterek. Az orsó poláris régiói itt szélesek, polársapkáknak nevezzük, centriolákat nem tartalmaznak. Az orsószálak ebben az esetben nem térnek el egy ponttól, hanem széles fronton (diverge) térnek el a sarki sapkák teljes zónájától. Ez a fajta orsó a magasabb rendű növények osztódó sejtjeire jellemző, bár néha magasabbrendű állatokban is megtalálható. Így az emlősök korai embriogenezisében centrioláris (divergens) mitózisok figyelhetők meg a peteérési osztódás során, valamint a zigóta I. és II. osztódása során. De a harmadik sejtosztódástól kezdve és az összes következőben a sejtek osztódnak az asztrális orsók részvételével, amelyek pólusaiban mindig találhatók centriolok.

Általánosságban elmondható, hogy a mitózis minden formája esetén a kromoszómák kinetokorjaikkal, a poláris testekkel (centroszómákkal) és az orsórostokkal közös struktúrák maradnak.

Centromerek és kinetokorok

A mikrotubulusokkal rendelkező kromoszómák kötőhelyeiként centriomerek lehetnek eltérő lokalizáció a kromoszómák hossza mentén. Például, holocentrikus centromerek akkor fordulnak elő, amikor a mikrotubulusok a teljes kromoszóma hosszában asszociálódnak (egyes rovarok, fonálférgek, egyes növények), és monocentrikus centromerek - amikor a mikrotubulusok egy területen kromoszómákhoz kapcsolódnak (302. ábra). Monocentrikus centromerek lehetnek hajszálpontos(például néhány bimbózó élesztőben), amikor csak egy mikrotubulus közelíti meg a kinetochore-t, és zonális, ahol egy mikrotubulusköteg közelíti meg a komplex kinetokort. A centromer zónák sokfélesége ellenére mindegyikhez társul összetett szerkezet kinetochore, amelynek szerkezetében és működésében alapvető hasonlóság van minden eukarióta esetében.

Rizs. 302. Kinetokorok a kromoszómák centromer régiójában 1 - kinetochore; 2 - köteg kinetochore mikrotubulusok; 3 - kromatid

A monocentrikus kinetokor legegyszerűbb szerkezete a sütőélesztő sejtekben található ( Saccharomyces cerevisiae). A kromoszómán található speciális DNS-szakaszhoz kapcsolódik (centromer vagy CEN-lókusz). Ez a régió három DNS elemből áll: CDE I, CDE II, CDE III. Érdekes módon a CDE I és CDE III nukleotidszekvenciái nagyon konzerváltak és hasonlóak a Drosophila szekvenciáihoz. A CDE II régió különböző méretű lehet, és A-T párokban gazdagodik. Mikrotubulusokkal való társításhoz S. cerevisia a CDE III hely felelős, amely számos fehérjével kölcsönhatásba lép.

A zónás centromerek ismétlődő CEN-lókuszokból állnak, amelyek konstitutív heterokromatint tartalmazó, kinetokorokhoz kapcsolódó szatellit-DNS-t tartalmazó régiókban gazdagodnak.

A kinetokorok speciális fehérjestruktúrák, amelyek többnyire a kromoszómák centromer zónáiban helyezkednek el (lásd 302. ábra). A kinetokorokat jobban tanulmányozzák magasabb rendű szervezetekben. A kinetokorok összetett komplexek, amelyek sok fehérjéből állnak. Morfológiailag nagyon hasonlóak, azonos szerkezetűek, a kovamoszattól az emberig terjednek. A kinetokorok háromrétegű struktúrák (303. ábra): a kromoszóma testével szomszédos belső sűrű réteg, a középső laza réteg és a külső sűrű réteg. A külső rétegből sok fibrillum nyúlik ki, amelyek a kinetochore úgynevezett rostos koronáját alkotják (304. ábra).

NÁL NÉL általános forma A kinetokorok lemezek vagy korongok formájúak, amelyek a kromoszóma elsődleges szűkületének zónájában, a centromérában helyezkednek el. Általában minden kromatidához (kromoszómához) tartozik egy kinetokor. Az anafázis előtt az egyes testvérkromatidokon a kinetokorok egymással szemben helyezkednek el, és mindegyik saját mikrotubulus-köteghez kapcsolódik. Egyes növényekben a kinetochore nem lemezeknek, hanem félgömböknek tűnik.

A kinetokorok összetett komplexek, ahol a specifikus DNS mellett számos kinetochore fehérje (CENP fehérje) is részt vesz (305. ábra). A kromoszóma centromerének régiójában, a háromrétegű kinetochore alatt egy α-szatellit DNS-ben gazdag heterokromatin régió található. Számos fehérje is megtalálható itt: CENP-B, amely az α-DNS-hez kötődik; MSAC, kinezinszerű fehérje; valamint a testvérkromoszómák (kohézinek) párosításáért felelős fehérjék. A következő fehérjéket azonosították a kinetochore belső rétegében: CENP-A, a H3 hiszton egy változata, amely valószínűleg a CDE II DNS régióhoz kötődik; CENP-G, amely nukleáris mátrix fehérjékhez kötődik; egy ismeretlen funkciójú konzervált CENP-C fehérje. Átlagos laza réteg felfedezték a 3F3/2 fehérjét, amely a jelek szerint valamilyen módon rögzíti a mikrotubuluskötegek feszültségét. A kinetochore külső sűrű rétegében azonosították a mikrotubulusok kötődésében szerepet játszó CENP-E és CENP-F fehérjéket. Ezen kívül vannak a citoplazmatikus dynein család fehérjéi.

A kinetokorok funkcionális szerepe a testvérkromatidák egymáshoz kötése, a mitotikus mikrotubulusok rögzítése, a kromoszóma szeparáció szabályozása, valamint a kromoszómák tényleges mozgatása a mitózis során mikrotubulusok közreműködésével.

A pólusokból, a centroszómákból kinőtt mikrotubulusok megközelítik a kinetokorokat. A minimális szám az élesztőben - kromoszómánként egy mikrotubulus. Magasabb növényekben ez a szám eléri a 20-40-et. NÁL NÉL mostanában sikerült kimutatni, hogy a magasabb rendű élőlények komplex kinetokorjai ismétlődő alegységekből álló szerkezet, amelyek mindegyike képes kötést kialakítani mikrotubulusokkal (306. ábra). A kromoszóma centromer régiójának szerkezetének egyik modellje szerint (Zinkowski, Meine, Brinkley, 1991) azt javasolták, hogy az összes jellemző fehérjét tartalmazó kinetochore alegységek az interfázisban helyezkednek el meghatározott DNS-régiókon. Ahogy a kromoszómák a profázisban kondenzálódnak, ezek az alegységek oly módon csoportosulnak, hogy létrejön egy ezekben a fehérjekomplexekben dúsított zóna, - kinetochore.

Kinetochores, fehérjeszerű általános szerkezet, kétszeres az S-periódusban, párhuzamosan a kromoszómák duplikációjával. De fehérjéik a sejtciklus minden szakaszában jelen vannak a kromoszómákon (lásd 303. ábra).

Mitózis dinamikája

A könyv számos részében érintettük már a különböző sejtkomponensek (kromoszómák, nukleolusok, magburok stb.) viselkedését a sejtosztódás során. De térjünk vissza röviden ezekhez a legfontosabb folyamatokhoz, hogy összességében megértsük őket.

Az osztódási ciklusba belépett sejtekben maga a mitózis fázisa, az indirekt osztódás viszonylag rövid ideig tart, a sejtciklus idejének mindössze 0,1-ét. Tehát a gyökérmerisztéma osztódó sejtjeiben az interfázis 16-30 óra lehet, a mitózis pedig csak 1-3 óráig tarthat. hámsejtek Az egérbél körülbelül 20-22 óráig tart, míg a mitózis csak 1 órát vesz igénybe.A peték összezúzásakor a teljes sejtperiódus, beleértve a mitózist is, kevesebb mint egy óra lehet.

A mitotikus sejtosztódás folyamatát általában több fő fázisra osztják: profázis, prometafázis, metafázis, anafázis, telofázis (307-312. ábra). Nagyon nehéz pontosan meghatározni a határokat ezek között a fázisok között, mert maga a mitózis egy folyamatos folyamat, és a fázisok változása nagyon fokozatosan megy végbe: az egyik észrevétlenül átmegy a másikba. Az egyetlen fázis, amelynek valódi kezdete van, az anafázis - a kromoszómák pólusok felé történő mozgásának kezdete. A mitózis egyes fázisainak időtartama eltérő, az időben legrövidebb az anafázis (15. táblázat).

A mitózis egyes fázisainak idejét legjobban az élő sejtek osztódásának közvetlen megfigyelésével lehet meghatározni speciális kamrákban. A mitózis idejének ismeretében az egyes fázisok időtartama az osztódó sejtek közötti előfordulásuk százalékos arányával számítható ki.

Prophase. Már a G 2 periódus végén jelentős átrendeződések kezdődnek a sejtben. Lehetetlen pontosan meghatározni, hogy mikor következik be a profázis. A mitózis ezen fázisának kezdetének legjobb kritériuma a fonalas struktúrák - mitotikus kromoszómák - magjaiban való megjelenése lehet. Ezt az eseményt a hisztonokat, elsősorban a H1 hisztont módosító foszforilázok aktivitásának növekedése előzi meg. A profázisban a testvérkromatidák kohézin fehérjék segítségével kapcsolódnak egymáshoz, amelyek már az S-periódusban, a kromoszóma-duplikáció során alakítják ki ezeket a kötéseket. A késői profázis szerint a testvérkromatidák közötti kapcsolat csak a kinetokorok zónájában marad meg. A profázis kromoszómákban már megfigyelhetők érett kinetokorok, amelyeknek nincs kapcsolatuk a mikrotubulusokkal.

A kromoszómák kondenzációja a profázis magjában egybeesik a kromatin transzkripciós aktivitásának éles csökkenésével, amely a profázis közepére teljesen eltűnik. Az RNS szintézis és a kromatin kondenzáció csökkenése miatt a nukleoláris gének inaktiválódása is bekövetkezik. Ugyanakkor az egyes fibrilláris centrumok oly módon egyesülnek, hogy a kromoszómák nukleoláris alkotó szakaszaivá, nukleoláris szervezőkké alakulnak. A legtöbb nukleoláris fehérje disszociál, és szabad formában található a sejt citoplazmájában, vagy kötődik a kromoszómák felületéhez.

Ugyanakkor számos lamina fehérje foszforilálódik - a nukleáris burok, amely szétesik. Ebben az esetben a nukleáris burok kapcsolata a kromoszómákkal megszakad. Ezután a nukleáris burok kis vakuólumokra töredezett, és a póruskomplexek eltűnnek.

Ezekkel a folyamatokkal párhuzamosan a sejtközpontok aktiválódása figyelhető meg. A profázis kezdetén a citoplazmában lévő mikrotubulusok szétesnek, és megindul a sok asztrális mikrotubulus gyors növekedése az egyes duplázódó diploszómák körül (308. ábra). A profázisban lévő mikrotubulusok növekedési üteme közel kétszerese az interfázisú mikrotubulusok növekedésének, de labilitásuk 5-10-szer nagyobb, mint a citoplazmatikusoké. Tehát, ha a mikrotubulusok felezési ideje a citoplazmában körülbelül 5 perc, akkor a mitózis első felében ez csak 15 másodperc. Itt még hangsúlyosabb a mikrotubulusok dinamikus instabilitása. A centroszómákból kiinduló összes mikrotubulus a plusz végével előre nő.

Az aktivált centroszómák - a jövőbeni orsópólusok - egy bizonyos távolságra elkezdenek eltérni egymástól. A pólusok ilyen profázis divergenciájának mechanizmusa a következő: az egymás felé mozgó antiparallel mikrotubulusok kölcsönhatásba lépnek egymással, ami a pólusok nagyobb stabilizálásához és taszításához vezet (313. ábra). Ez a dynein-szerű fehérjék mikrotubulusaival való kölcsönhatás miatt következik be, amelyek az orsó központi részében egymással párhuzamosan sorakoznak fel interpoláris mikrotubulusok. Ezzel párhuzamosan tovább folytatódik polimerizációjuk, növekedésük, ami a kinezinszerű fehérjék munkája következtében a pólusok felé tolódásával jár együtt (314. ábra). Ekkor, az orsó kialakulása során a mikrotubulusok még nem kapcsolódnak a kromoszómák kinetochoreihoz.

Profázisban a citoplazmatikus mikrotubulusok szétszedésével egyidejűleg az endoplazmatikus retikulum dezorganizálódik (a sejtperiférián elhelyezkedő kis vakuólumokra bomlik) és a perinukleáris lokalizációját elvesztő Golgi-apparátus a véletlenszerűen szétszórt, véletlenszerűen elhelyezkedő diktioszómákra osztódik. .

Prometafázis. A sejtmag burok pusztulása után a mitotikus kromoszómák minden különösebb sorrend nélkül az egykori mag zónájában fekszenek. A prometafázisban megindul a mozgásuk, mozgásuk, ami végső soron egy ekvatoriális kromoszóma „lemez” kialakulásához, a kromoszómák rendezett elrendeződéséhez vezet az orsó központi részében már metafázisban. A prometafázisban a kromoszómák állandó mozgása, vagyis metakinézis megy végbe, melynek során vagy megközelítik a pólusokat, vagy az orsó közepe felé hagyják azokat, amíg el nem foglalják a metafázisra jellemző középső pozíciót (kromoszómakongresszus).

A prometafázis kezdetén a kialakuló orsó egyik pólusához közelebb fekvő kromoszómák gyorsan közeledni kezdenek hozzá. Ez nem történik egyszerre, hanem eltart pontos idő. Azt találták, hogy a kromoszómák ilyen elsődleges aszinkron sodródása a különböző pólusokhoz mikrotubulusok segítségével történik. Videó elektronikus fáziskontrasztjavítás használata fénymikroszkóp, élő sejteken lehetett megfigyelni, hogy a pólusokból kinyúló egyes mikrotubulusok véletlenül elérik a kromoszóma valamelyik kinetokorát, és ahhoz kötődnek, a kinetochore „befogja”. Ezt egy gyors, körülbelül 25 μm/perc sebességű kromoszóma követi a mikrotubulus mentén annak mínusz vége felé. Ez oda vezet, hogy a kromoszóma megközelíti azt a pólust, ahonnan ez a mikrotubulus származik (315. ábra). Fontos megjegyezni, hogy a kinetokorok érintkezhetnek az ilyen mikrotubulusok oldalsó felületével. A kromoszómák ezen mozgása során a mikrotubulusok nem válnak szét. A legvalószínűbb, hogy a kinetokorok koronájában található citoplazmatikus dyneinhez hasonló motorfehérje felelős a kromoszómák ilyen gyors mozgásáért.

Ennek az elsődleges prometafázisos mozgásnak köszönhetően a kromoszómák véletlenszerűen közelednek az orsó pólusaihoz, ahol az új mikrotubulusok kialakulása folytatódik. Nyilvánvaló, hogy minél közelebb van a kromoszómális kinetochore a centroszómához, annál nagyobb a véletlenszerű kölcsönhatása más mikrotubulusokkal. Ebben az esetben a mikrotubulusok új, növekvő plusz végeit "befogja" a kinetochore korona zónája; most egy mikrotubulus köteg kapcsolódik a kinetochorehoz, amelyek növekedése a plusz végén folytatódik. Egy ilyen köteg növekedésével a kinetochorenak és vele együtt a kromoszómának az orsó közepe felé kell mozognia, el kell távolodnia a pólustól. De ekkorra a mikrotubulusok az ellenkező pólustól a másik testvérkromatid második kinetochoréjáig nőnek, amelynek kötege elkezdi húzni a kromoszómát az ellenkező pólusra. Az ilyen húzóerő meglétét bizonyítja, hogy ha az egyik kinetokornál egy mikrotubulusköteget lézeres mikrosugárral átvágunk, akkor a kromoszóma az ellenkező pólus felé kezd mozogni (316. ábra). Normál körülmények között a kromoszóma, kis mozgásokat végezve az egyik vagy a másik pólus felé, ennek eredményeként fokozatosan középső pozíciót foglal el az orsóban. A prometafázis kromoszóma sodródása során a mikrotubulusok megnyúlnak és felépülnek a plusz végén, amikor a kinetochore eltávolodik a pólustól, valamint a mikrotubulusok szétszednek és lerövidülnek a plusz végén is, amikor a testvér kinetochore a pólus felé mozog. .

A kromoszómák itt-ott váltakozó mozgása oda vezet, hogy végül az orsó egyenlítőjében kötnek ki, és a metafázislemezben sorakoznak fel (lásd 315. ábra).

metafázis(309. ábra). A metafázisban, valamint a mitózis más fázisaiban a mikrotubuluskötegek bizonyos stabilizálása ellenére folyamatos megújulásuk a tubulinok össze- és szétszerelése miatt folytatódik. A metafázis során a kromoszómák úgy vannak elrendezve, hogy a kinetokoruk ellentétes pólusokkal nézzen szembe. Ugyanakkor állandó válaszfal és interpoláris mikrotubulusok vannak, amelyek száma a metafázisban eléri a maximumot. Ha a pólus felől nézzük a metafázisos sejtet, akkor láthatjuk, hogy a kromoszómák úgy vannak elrendezve, hogy centromer szakaszaik az orsó közepe felé nézzenek, a vállak pedig a periféria felé nézzenek. A kromoszómáknak ezt az elrendezését "anyacsillagnak" nevezik, és az állati sejtekre jellemző (317. ábra). A növényekben, gyakran metafázisban, a kromoszómák az orsó egyenlítői síkjában helyezkednek el, szigorú sorrend nélkül.

A metafázis végére a testvérkromatidák egymástól való elválasztásának folyamata befejeződik. Válluk egymással párhuzamosan fekszenek, jól látható köztük az elválasztó rés. Az utolsó hely, ahol a kromatidák közötti kapcsolat megmarad, a centromer; a metafázis legvégéig minden kromoszómában a kromatidák kapcsolatban maradnak a centromer régiókban.

Anafázis hirtelen kezdődik, ami jól megfigyelhető a vitális vizsgálat során. Az anafázis az összes kromoszóma egyidejű elválasztásával kezdődik a centromer régiókban. Ekkor a centromer kohezinok egyidejű lebomlása zajlik, amelyek addig kötötték a testvérkromatidákat. A kromatidák egyidejű szétválasztása lehetővé teszi számukra, hogy megkezdjék szinkron elválasztásukat. A kromoszómák hirtelen elveszítik centromer szalagjaikat, és szinkron módon elkezdenek távolodni egymástól az orsó ellentétes pólusai felé (310. és 318. ábra). A kromoszóma mozgási sebessége egyenletes, elérheti a 0,5-2 µm/perc értéket. Az anafázis a mitózis legrövidebb szakasza (a teljes idő néhány százaléka), de ez alatt az idő alatt egész sor eseményeket. A legfontosabbak két azonos kromoszómakészlet elkülönítése és szállítása a sejt ellentétes végeire.

Rizs. 318. A kromoszómák anafázis divergenciája a - anafázis A; 6 - anafázis B

Mozgás közben a kromoszómák megváltoztatják az orientációjukat, és gyakran V alakot vesznek fel. A tetejük az osztópóznák felé irányul, a vállak pedig mintegy vissza vannak vetve az orsó közepére. Ha a kromoszómakar törése az anafázis előtt történt, akkor az anafázis alatt nem vesz részt a kromoszómák mozgásában, és a központi zónában marad. Ezek a megfigyelések azt mutatták, hogy a centromer régió a kinetokorral együtt felelős a kromoszómák mozgásáért. Úgy tűnik, hogy a kromoszóma a centromérán túli pólushoz húzódik. Egyes magasabb rendű növényekben (Ossica) nincs kifejezett centromer szűkület, és az orsórostok a kromoszómák felszínén számos ponttal érintkeznek (policentrikus és holocentrikus kromoszómák). Ebben az esetben a kromoszómák az orsó rostjai között helyezkednek el.

Valójában a kromoszómák divergenciája két folyamatból áll: 1 - a kromoszómák divergenciája a mikrotubulusok kinetochore kötegei miatt; 2 - a kromoszómák eltérése a pólusokkal együtt az interpoláris mikrotubulusok megnyúlása miatt. Az első ilyen folyamatok az úgynevezett "anafázis A", a második - "anafázis B" (lásd. Ábra. 318).

Az A anafázis során, amikor a kromoszómacsoportok elkezdenek mozogni a pólusok felé, a mikrotubulusok kinetochore kötegei lerövidülnek. Várható, hogy ebben az esetben a mikrotubulusok depolimerizációja a mínusz végükön megy végbe; a sarkhoz legközelebb végződik. Kimutatták azonban, hogy a mikrotubulusok szétszednek, de többnyire (80%) a kinetochores melletti plusz végekről. A kísérletben fluorokrómhoz kötött tubulint juttattunk élő szövettenyészet sejtekbe mikroinjekciós módszerrel. Ez lehetővé tette a mikrotubulusok létfontosságú megtekintését a hasadási orsóban. Az anafázis kezdetén az egyik kromoszóma orsókötegét fény mikrosugárral sugározták be, körülbelül a pólus és a kromoszóma között középen. Ezzel az expozícióval a fluoreszcencia eltűnik a besugárzott területen. A megfigyelések azt mutatták, hogy a besugárzott terület nem közelíti meg a pólust, de a kromoszóma eléri a kinetochore köteg lerövidülésekor (319. ábra). Következésképpen a kinetochore-köteg mikrotubulusainak szétszedése elsősorban a plusz végről, a kinetokorhoz való kapcsolódási pontján történik, és a kromoszóma a mikrotubulusok mínusz vége felé mozdul el, amely a centroszóma zónában található. Kiderült, hogy a kromoszómák ilyen mozgása az ATP jelenlététől és a megfelelő mennyiségű Ca 2+ -ion jelenlététől függ. Az a tény, hogy a dynein fehérjét a kinetochore korona összetételében találták meg, amelyben a mikrotubulusok plusz végei vannak beágyazva, lehetővé tette azt a feltételezést, hogy a motor az, amely a kromoszómát a pólushoz húzza. Ezzel egyidejűleg a plusz végén lévő kinetochore mikrotubulusok depolimerizációja következik be (320. ábra).

Miután a kromoszómák megállnak a pólusokon, további divergenciájuk figyelhető meg a pólusok egymástól való eltávolítása miatt (B anafázis). Kimutatták, hogy ebben az esetben az interpoláris mikrotubulusok plusz végei nőnek, amelyek hossza jelentősen megnőhet. Ezen antiparallel mikrotubulusok közötti kölcsönhatást, amely egymáshoz képesti elcsúszáshoz vezet, más motoros kinezinszerű fehérjék határozzák meg. Ezenkívül a pólusok a plazmamembránon lévő dyneinszerű fehérjék asztrális mikrotubulusaival való kölcsönhatás miatt a sejt perifériájára húzódnak.

Az A és B anafázisok szekvenciája és hozzájárulásuk a kromoszóma szegregáció folyamatához eltérő lehet a különböző objektumokban. Tehát az emlősökben az A és a B szakasz szinte egyidejűleg fordul elő. A protozoonokban az anafázis B 15-szörösére növelheti az orsó hosszát. NÁL NÉL növényi sejtek B szakasz hiányzik.

Telofázis kromoszómaleállással kezdődik (korai telofázis, késő anafázis) (311. és 312. ábra), és egy új interfázisú sejtmag rekonstrukciójának kezdetével (korai G 1 periódus) és az eredeti sejt két leánysejtre való osztódásával (citokinézis) ér véget. ).

A korai telofázisban a kromoszómák orientációjuk megváltoztatása nélkül (centromer régiók - a pólus felé, telomer régiók - az orsó közepe felé) dekondenzálódni és térfogatuk növekedni kezdenek. A citoplazma membránvezikuláival való érintkezés helyén új nukleáris membrán kezd kialakulni, amely először a kromoszómák oldalsó felületein, majd később a centromer és telomer régiókban képződik. A magmembrán záródása után megkezdődik az új magvak képződése. A sejt egy új interfázis G 1 periódusába lép.

A telofázisban a mitotikus apparátus megsemmisítésének folyamata kezdődik és véget ér - a mikrotubulusok szétszerelése. A pólusoktól az egykori sejt egyenlítőjéig tart: az orsó középső részén tartanak a legtovább a mikrotubulusok (maradéktest).

A telofázis egyik fő eseménye a sejttest osztódása, i.e. citotómia, vagy citokinézis. Fentebb már volt szó arról, hogy növényekben a sejtosztódás a sejtszeptum intracelluláris képződésével, állati sejtekben pedig a plazmamembránnak a sejtbe való beszűkülésével, behatolásával történik.

A mitózis nem mindig ér véget a sejttest osztódásával. Így sok növény endospermiumában egy ideig a mitotikus maghasadás többszörös folyamata is végbemehet citoplazmaosztódás nélkül: óriási többmagvú szimplaszt képződik. Ezenkívül citotómia nélkül a myxomyceták plazmódiájának számos magja szinkron módon osztódik. A korai szakaszaiban Egyes rovarok embrióinak fejlődése során a sejtmagok ismételt hasadása is megtörténik a citoplazma felosztása nélkül.

A legtöbb esetben az állati sejtek osztódása során a szűkület kialakulása szigorúan az orsó egyenlítői síkjában történik. Itt az anafázis végén, a telofázis elején a mikrofilamentumok kérgi felhalmozódása keletkezik, amelyek összehúzó gyűrűt alkotnak (lásd 258. ábra). A gyűrű mikrofilamentumai közé tartoznak az aktin fibrillumok és a polimerizált miozin II rövid, rúd alakú molekulái. Ezen komponensek kölcsönös csúszása a gyűrű átmérőjének csökkenéséhez és a plazmamembrán bemélyedésének megjelenéséhez vezet, ami végül az eredeti sejt két részre szűkülését okozza.

A citotómia után két új (leány)sejt lép be a G 1 stádiumba, a sejtperiódusba. Ekkorra a citoplazmatikus szintézis újraindul, a vakuoláris rendszer helyreáll, a Golgi-apparátus diktioszómái ismét a perinukleáris zónában koncentrálódnak a centroszómával kapcsolatban. A centroszómából megindul a citoplazmatikus mikrotubulusok növekedése és az interfázisú citoszkeleton helyreállítása.

A mikrotubulus rendszer önszerveződése

A mitotikus apparátus kialakulásának áttekintése azt mutatja, hogy a mikrotubulusok komplex együttesének összeállításához mind a mikrotubulus-szervező központok, mind a kromoszómák jelenléte szükséges.

Számos példa bizonyítja azonban, hogy a citasterek és orsók kialakulása önállóan, önszerveződéssel folyhat. Ha mikromanipulátor segítségével a fibroblaszt citoplazmájának egy részét levágják, amelyben a centriole nem helyezkedne el, akkor a mikrotubulus rendszer spontán átrendeződése következik be. A kivágott töredékben eleinte kaotikusan helyezkednek el, de egy idő után végükkel csillagszerű szerkezetté – a citasterré – összegyűlnek, ahol a mikrotubulusok plusz végei a sejttöredék perifériáján helyezkednek el (1. ábra). 321). Hasonló kép figyelhető meg a melanoforok - melanin pigmentszemcséket hordozó pigmentsejtek - nem centrioláris fragmentumaiban. Ebben az esetben nemcsak a citoszter önszerveződése megy végbe, hanem a sejtfragmentum közepén összegyűlt pigmentszemcsékből mikrotubulusok növekedése is.

Más esetekben a mikrotubulusok önszerveződése mitotikus orsók kialakulásához vezethet. Így az egyik kísérletben a citoszolt izolálták a xenopus osztódó tojásaiból. Ha egy ilyen készítménybe fág DNS-sel borított kis golyókat helyezünk, akkor egy mitotikus alak keletkezik, ahol a kromoszómák helyét ezek a DNS-golyók foglalják el, amelyeknek nincs kinetochore szekvenciája, és két félorsó csatlakozik hozzájuk, a pólusokban. amelyekből nincs COMT.

Hasonló minták figyelhetők meg természetes körülmények között is. Például egy Drosophila tojás osztódása során centriolák hiányában a mikrotubulusok véletlenszerűen polimerizálódnak a prometafázisos kromoszómák egy csoportja körül, amelyek aztán átrendeződnek bipoláris orsóvá és kötődnek a kinetokorokhoz. Hasonló kép figyelhető meg a xenopus tojás meiotikus osztódása során. Itt is először nem orientált mikrotubulusok spontán szerveződése megy végbe egy kromoszómacsoport körül, majd később normális bipoláris orsó jön létre, amelynek pólusaiban szintén nincsenek centroszómák (322. ábra).

Ezek a megfigyelések arra a következtetésre vezettek, hogy a motoros fehérjék, kinezinszerűek és dyneinszerűek, részt vesznek a mikrotubulusok önszerveződésében. Motor plusz terminális fehérjéket találtak - kromokinezinek, amelyek a kromoszómákat mikrotubulusokhoz kötik, és ez utóbbiakat a mínusz-vég irányába mozdítják el, ami egy konvergens szerkezet, például az orsópólus kialakulásához vezet. Másrészt a vakuólumokhoz vagy granulátumokhoz kapcsolódó dynein-szerű motorok képesek a mikrotubulusokat úgy mozgatni, hogy mínusz végeik hajlamosak kúp alakú kötegeket képezni, összefolyni a félorsók közepén (323. ábra). Hasonló folyamatok mennek végbe a növényi sejtekben a mitotikus orsók kialakulása során.

növényi sejt mitózis

A magasabb rendű növények mitotikus sejtosztódása számos jellegzetes vonásait amelyek ennek a folyamatnak az elejére és végére vonatkoznak. A különféle növényi merisztémák interfázisos sejtjeiben a mikrotubulusok a citoplazma kérgi szubmembránrétegében helyezkednek el, és mikrotubulusokból gyűrűs kötegeket alkotnak (324. ábra). A perifériás mikrotubulusok cellulóz rostokat alkotó enzimekkel, cellulóz szintetázokkal, amelyek a plazmamembrán szerves fehérjéi, érintkeznek. A plazmamembrán felületén cellulózt szintetizálnak. Úgy gondolják, hogy a cellulózszálak növekedése során ezek az enzimek a membrán alatti mikrotubulusok mentén mozognak.

A citoszkeletális elemek mitotikus átrendeződése a profázis kezdetén történik. Ezzel egyidejűleg a mikrotubulusok eltűnnek a citoplazma perifériás rétegeiben, de a sejt egyenlítői zónájában a citoplazma membránközeli rétegében egy gyűrű alakú mikrotubulus-köteg jelenik meg - előfázis gyűrű, amely több mint 100 mikrotubulust tartalmaz (325. ábra). Immunkémiailag aktint is találtak ebben a gyűrűben. Fontos megjegyezni, hogy a mikrotubulusok preprofázis gyűrűje ott található, ahol a sejtszeptum képződik a két új sejtet elválasztó telofázisban. Később a profázisban ez a gyűrű kezd eltűnni, és új mikrotubulusok jelennek meg a profázis magjának perifériáján. Számuk nagyobb az atommagok poláris zónáiban, mintegy körbeveszik a teljes nukleáris perifériát. A prometafázisba való átmenet során bipoláris orsó keletkezik, amelynek mikrotubulusai megközelítik az úgynevezett poláris sapkákat, amelyekben csak apró vakuolák és meghatározatlan morfológiájú vékony fibrillák figyelhetők meg; ezekben a poláris zónákban nem találhatók centriolák jelei. Így jön létre az anasztrális orsó.

A prometafázisban a növényi sejtek osztódása során a kromoszómák komplex sodródása is megfigyelhető, rezgésük és mozgásuk ugyanolyan típusú, mint az állati sejtek prometafázisában. Az anafázisban zajló események hasonlóak az asztrális mitózis eseményeihez. A kromoszómák divergenciája után új magok keletkeznek, szintén a kromoszómák dekondenzációja és új magburok kialakulása miatt.

A növényi sejtek citotómiájának folyamata élesen eltér az állati eredetű sejtek szűkületi osztódásától (326. ábra). Ebben az esetben az orsó mikrotubulusainak szétszedése a poláris régiókban is megtörténik a telofázis végén. De a két új mag között az orsó fő részének mikrotubulusai megmaradnak, sőt itt új mikrotubulusok keletkeznek. Így jönnek létre a mikrotubulusok kötegei, amelyekhez számos kis vakuólum kapcsolódik. Ezek a vakuolák a Golgi-készülék vakuólumaiból származnak, és pektin anyagokat tartalmaznak. A mikrotubulusok segítségével számos vakuólum kerül a sejt egyenlítői zónájába, ahol összeolvadnak, és a sejt közepén lapos vakuólumot alkotnak - egy fragmoplasztot, amely a sejt perifériája felé nő, és egyre több vakuolák (324., 325. és 327. ábra).

Így jön létre az elsődleges sejtfal. Végül a phragmoplaszt membránok egyesülnek a plazmamembránnal: két új sejt válik el egymástól, amelyeket egy újonnan kialakult sejtfal választ el. A phragmoplaszt tágulásával a mikrotubuluskötegek egyre inkább a sejtperiféria felé mozdulnak el. Valószínű, hogy a phragmoplaszt megnyújtásának és a mikrotubuluskötegek perifériára mozgatásának folyamatát elősegítik az aktinfilamentumok, amelyek a citoplazma kérgi rétegéből nyúlnak ki azon a helyen, ahol a preprofázis gyűrű volt.

A sejtosztódás után a kis vakuolák szállításában részt vevő mikrotubulusok eltűnnek. Az interfázisú mikrotubulusok új generációja a sejtmag perifériáján képződik, majd a citoplazma kérgi membránrétegében helyezkedik el.

Ez a növényi sejtosztódás általános leírása, de ez a folyamat rendkívül kevéssé ismert. Az orsók poláris zónáiban nem találtak olyan fehérjéket, amelyek az állati sejtek COMT-jének részét képezik. Megállapítást nyert, hogy a növényi sejtekben ezt a szerepet a nukleáris membrán töltheti be, amelyből a mikrotubulusok plusz végei a sejtperifériára, a mínusz végek pedig a sejtmagmembránra irányulnak. Az orsó kialakításakor a kinetochore kötegek mínusz végével a pólushoz, plusz végével pedig a kinetochorehoz igazodnak. Továbbra is tisztázatlan, hogy a mikrotubulusok ezen átorientációja hogyan történik.

A profázisba való átmenet során a sejtmag körül sűrű mikrotubulus-hálózat jelenik meg, amely egy kosárhoz hasonlít, amely ezután orsó alakúra kezd hasonlítani. Ebben az esetben a mikrotubulusok a pólusok felé irányított, összetartó kötegek sorozatát alkotják. Később a prometafázisban a mikrotubulusok asszociációja kinetokorokkal történik. A metafázisban a kinetochore fibrillák közös konvergenciaközpontot alkothatnak - orsó minipólusokat vagy mikrotubulusok konvergenciaközpontjait. Valószínűleg az ilyen minipólusok kialakulását a kinetokorokhoz kapcsolódó mikrotubulusok mínusz végeinek kombinálásával hajtják végre. Nyilvánvalóan a magasabb rendű növények sejtjeiben a citoszkeleton újraszerveződésének folyamata, beleértve a mitotikus orsó kialakulását is, a mikrotubulusok önszerveződésével függ össze, ami az állati sejtekhez hasonlóan a motorfehérjék részvételével történik.

A baktériumsejtek mozgása és osztódása

Sok baktérium képes gyors mozgásra sajátos bakteriális flagella vagy flagella segítségével. A baktériumok fő mozgási formája a flagellum segítségével történik. A baktériumok flagellái alapvetően különböznek az eukarióta sejtek flagelláitól. A flagellák száma szerint a következőkre oszlanak: monotrich - egy flagellummal, polytrichus - egy csomó flagellával, peritrichus - sok flagellával a felszín különböző részein (328. ábra).

A bakteriális flagellák nagyon összetett szerkezetűek; három fő részből állnak: egy külső hosszú hullámos fonalból (a tulajdonképpeni flagellum), egy kampóból és egy alaptestből (329. ábra).

A flagelláris filamentum a flagellin fehérjéből épül fel. Molekulatömege a baktérium típusától függően változik (40-60 ezer). A flagellin gömb alakú alegységei spirálisan csavart filamentumokká polimerizálódnak, így 12-25 nm átmérőjű, belülről üreges csőszerű (nem tévesztendő össze az eukarióta mikrotubulusokkal!) szerkezet alakul ki. A flagellinek mozgásképtelenek. Az egyes fajokra jellemző állandó hullámemelkedésű szálakká spontán polimerizálódhatnak. Az élő baktériumsejtekben a flagellák a disztális végükön nőnek; valószínűleg a flagellinek a flagellum üreges közepén szállítják.

Bezárás sejtfelszín a flagellate filamentum, a flagella, átmegy egy szélesebb területre, az úgynevezett horogba. Körülbelül 45 nm hosszú, és egy másik fehérjéből áll.

A bakteriális bazális testnek semmi köze az eukarióta sejt alaptestéhez (lásd 290. ábra, időszámításunk előtt). Egy horoghoz csatlakoztatott rúdból és négy gyűrűből - korongokból áll. A gram-negatív baktériumokban található korong két felső gyűrűje a sejtfalban található: az egyik gyűrű (L) a liposzacharid membránba, a második (P) a murein rétegbe merül. A másik két gyűrű, a fehérjekomplex S-stator és M-rotor, a plazmamembránban található. Ezzel a komplexszel szomszédos a plazmamembrán oldalán a Mot A és B fehérjék kör alakú sora.

A Gram-pozitív baktériumok bazális testében csak két alsó gyűrű kapcsolódik a plazmamembránhoz. Az alaptestek kampókkal együtt megkülönböztethetők. Kiderült, hogy körülbelül 12 különböző fehérjét tartalmaznak.

A bakteriális flagellák mozgásának elve teljesen eltér az eukariótákétól. Ha az eukariótákban a flagellák a mikrotubulus-kettős hosszirányú elcsúszása miatt mozognak, akkor a baktériumokban a flagellák mozgása az alaptest (nevezetesen az S- és M-korongok) tengelye körüli forgása miatt következik be. plazma membrán.

Ezt számos kísérlet igazolta. Tehát a flagelláknak a szubsztrátumon történő rögzítésével flagellin elleni antitestek segítségével a kutatók megfigyelték a baktériumok forgását. Megállapították, hogy a flagellinek számos mutációja (a szál hajlításában bekövetkezett változások, "göndörödés" stb.) nem befolyásolja a sejtek mozgási képességét. A bazális komplex fehérjéinek mutációi gyakran a mozgás elvesztéséhez vezetnek.

A bakteriális flagellák mozgása nem függ az ATP-től, hanem a hidrogénionok transzmembrán gradiense miatt történik a plazmamembrán felületén. Ebben az esetben az M-lemez forog.

Az M korong környezetében a Mot fehérjék képesek a hidrogénionokat a periplazmatikus térből a citoplazmába átvinni (egy körben akár 1000 hidrogénion is átkerül). Ebben az esetben a flagellák óriási sebességgel forognak - 5-100 fordulat / perc, ami lehetővé teszi, hogy a baktériumsejt 25-100 mikron / s sebességgel mozogjon.

A bakteriális sejtosztódást általában „binárisnak” írják le: a duplikáció után a plazmamembránhoz kapcsolódó nukleoidok a nukleoidok közötti membránfeszülés miatt szétválnak, majd kialakul a szűkület, vagyis a septa, amely kettéosztja a sejtet. Az ilyen típusú osztódás a genetikai anyag nagyon pontos eloszlását eredményezi, gyakorlatilag hiba nélkül (kevesebb, mint 0,03% hibás sejt). Emlékezzünk vissza, hogy a baktériumok nukleáris apparátusa, a nukleoid egy ciklikus óriás (1,6 mm-es) DNS-molekula, amely szupertekercselés állapotában számos hurokdomént képez, a hurokdomének egymásra halmozódásának sorrendje ismeretlen.

A baktériumsejtek osztódása közötti átlagos idő 20-30 perc. Ebben az időszakban számos eseménynek kell bekövetkeznie: a nukleoid DNS replikációja, szegregáció, testvérnukleoidok szétválása, további divergenciájuk, citotómia az eredeti sejtet pontosan kettéosztó septum kialakulása miatt.

Mindezek a folyamatok benne utóbbi évek intenzíven tanulmányozták, ennek eredményeként fontos és váratlan megfigyelésekre tettek szert. Így kiderült, hogy a replikáció (eredet) pontjáról induló DNS-szintézis kezdetén mindkét növekvő DNS-molekula kezdetben a plazmamembránhoz kötődik (330. ábra). A DNS-szintézissel egyidejűleg számos enzim (topoizomeráz, giráz, ligáz stb.) hatására megszűnik mind a régi, mind a replikálódó hurokdomének szupertekervénye, ami két leánykromoszóma (vagy testvér) kromoszóma fizikai izolálásához vezet. olyan nukleoidok, amelyek még mindig szorosan érintkeznek egymással. Az ilyen szegregáció után a nukleoidok eltávolodnak a sejt középpontjától, a helyükről egykori hely. Ráadásul ez az eltérés nagyon pontos: a cella hosszának negyede két ellentétes irányban. Ennek eredményeként két új nukleoid található a sejtben. Mi ennek az eltérésnek a mechanizmusa? Feltételezték (Delamater, 1953), hogy a bakteriális sejtosztódás az eukarióta mitózissal analóg, de vannak bizonyítékok, amelyek alátámasztják ezt a feltételezést. hosszú ideje nem jelent meg.

A bakteriális sejtosztódás mechanizmusairól új információkhoz jutottak olyan mutánsok vizsgálatával, amelyekben a sejtosztódás zavart szenvedett.

Megállapították, hogy a speciális fehérjék több csoportja is részt vesz a nukleoid szegregáció folyamatában. Ezek egyike, a Muk B fehérje egy óriási homodimer (molekulatömege kb. 180 kDa, hossza 60 nm), amely egy központi spirális szakaszból és egy terminális globuláris szakaszból áll, és hasonlít a fonalas eukarióta fehérjék szerkezetére (miozin II lánc, kinezin). . Az N-terminálison a Muk B a GTP-hez és az ATP-hez, a C-terminálison pedig a DNS-molekulához kötődik. A Muk B ezen tulajdonságai okot adnak arra, hogy a nukleoidok hasításában részt vevő motorfehérjének tekintsük. Ennek a fehérjének a mutációi zavarokat okoznak a nukleoidok divergenciájában: a mutáns populációban, nagyszámú nem magvú sejtek.

A nukleoidok divergenciájában a Muk B fehérjén kívül láthatóan részt vesznek a miozin nehézláncaihoz kötődni képes Caf A fehérjét tartalmazó fibrillák kötegei, mint az aktin (331. ábra).

Szűkület, vagy septum kialakulása is benne általánosságban hasonlít az állati sejtek citotómiájára. Ebben az esetben az Fts (fibrilláris hőérzékeny) család fehérjéi vesznek részt a septák létrehozásában. Ebbe a csoportba több fehérje tartozik, amelyek közül az FtsZ fehérje a leginkább tanulmányozott. Hasonló a legtöbb baktériumban, archibaktériumban, megtalálható a mikoplazmákban és a kloroplasztiszokban. Ez egy globuláris fehérje, ami aminosav-szekvenciáját tekintve hasonló a tubulinhoz. A GTP-vel in vitro kölcsönhatásba lépve képes hosszú fonalas protofilamentumokat képezni. Az interfázisban az FtsZ diffúzan lokalizálódik a citoplazmában, mennyisége igen nagy (5-20 ezer monomer sejtenként). A sejtosztódás során mindez a fehérje a septum zónájában lokalizálódik, összehúzódó gyűrűt képezve, amely nagyon emlékeztet az állati sejtek osztódásában lévő aktomiozin gyűrűre (332. ábra). Ennek a fehérjének a mutációi a sejtosztódás leállásához vezetnek: sok nukleoidot tartalmazó hosszú sejtek jelennek meg. Ezek a megfigyelések a bakteriális sejtosztódás közvetlen függését mutatják a Fts fehérjék jelenlététől.

A septa kialakulásának mechanizmusát illetően számos hipotézis létezik, amelyek a gyűrű összehúzódását feltételezik a septum zónában, ami az eredeti sejt kettéosztásához vezet. Az egyik szerint a protofilamentumoknak egymáshoz képest kell csúszniuk még ismeretlen motorfehérjék segítségével, a másik szerint - a septum átmérőjének csökkenése következhet be a plazmamembránon lehorgonyzott FtsZ depolimerizációja miatt (333. ábra).

A septum kialakulásával párhuzamosan a peptidoglikánokat szintetizáló PBP-3 polienzimatikus komplex munkája következtében felépül a bakteriális sejtfal murein rétege.

Így a baktériumsejtek osztódása során olyan folyamatok mennek végbe, amelyek nagymértékben hasonlítanak az eukarióták osztódásához: a kromoszómák (nukleoidok) divergenciája a motoros és fibrilláris fehérjék kölcsönhatása miatt, a fibrilláris fehérjék miatti szűkület kialakulása, összehúzó gyűrűt hozzon létre. A baktériumokban az eukariótáktól eltérően teljesen más fehérjék vesznek részt ezekben a folyamatokban, de a sejtosztódás egyes szakaszainak szervezésének elvei nagyon hasonlóak.