Membranski mehanizam djelovanja hormona topivih u vodi. Mehanizmi djelovanja hormona

Djelovanje hormona temelji se na stimulaciji ili inhibiciji katalitičke funkcije određenih enzima u stanicama ciljnih organa. To se djelovanje može postići aktivacijom ili inhibicijom već postojećih enzima. Štoviše važna uloga pripada ciklički adenozin monofosfat(cAMP) koji je ovdje sekundarni posrednik(uloga primarne

sam hormon djeluje kao posrednik). Također je moguće povećati koncentraciju enzima ubrzavanjem njihove biosinteze putem aktivacije gena.

Mehanizam djelovanja peptidnih i steroidnih hormona drugačiji. Amini i peptidni hormoni ne prodiru u stanicu, već se vežu za specifične receptore u staničnoj membrani na njezinoj površini. Receptor vezan za enzim adenilat ciklaza. Kompleks hormon-receptor aktivira adenilat ciklazu, koja razgrađuje ATP i stvara cAMP. Djelovanje cAMP-a ostvaruje se kroz složeni lanac reakcija koje dovode do aktivacije određenih enzima putem njihove fosforilacije, oni ostvaruju konačni učinak hormona (slika 2.3).

Riža. 2.4 Mehanizam djelovanja steroidni hormoni ja - hormon ulazi u stanicu i veže se na receptor u citoplazmi; II - receptor transportira hormon u jezgru; III - hormon reverzibilno stupa u interakciju s DNA kromosoma; IV - hormon aktivira gen na kojem nastaje messenger RNA (mRNA); V-mRNA napušta jezgru i započinje sintezu proteina (obično enzima) na ribosomima; enzim ostvaruje konačni hormonalni učinak; 1 - stanična membrana, 2 - hormon, 3 - receptor, 4 - nuklearna membrana, 5 - DNA, 6 - mRNA, 7 - ribosom, 8 - sinteza proteina (enzima).

Steroidni hormoni i Tk I T 4(tiroksin i trijodtironin) topivi su u mastima, pa prodiru kroz staničnu membranu. Hormon se veže na receptor u citoplazmi. Rezultirajući kompleks hormon-receptor transportira se do jezgre stanice, gdje stupa u reverzibilnu interakciju s DNA i inducira sintezu proteina (enzima) ili nekoliko proteina. Uključivanjem specifičnih gena na određenom dijelu DNA jednog od kromosoma sintetizira se matrična (glasnička) RNA (mRNA) koja prelazi iz jezgre u citoplazmu, pričvršćuje se na ribosome i ovdje inducira sintezu proteina (slika 2.4).

Za razliku od peptida koji aktiviraju enzime, steroidni hormoni uzrokuju sintezu novih enzimskih molekula. U tom smislu, učinci steroidnih hormona pojavljuju se puno sporije od učinaka peptidnih hormona, ali obično traju duže.

2.2.5. Klasifikacija hormona

Na temelju funkcionalnih kriterija razlikuju tri grupe hormona: 1) hormoni koji izravno utječu na ciljni organ; ti se hormoni nazivaju efektor 2) hormoni, čija je glavna funkcija regulacija sinteze i oslobađanja efektorskih hormona;

ti se hormoni nazivaju tropski 3) proizvedeni hormoni nervne ćelije I reguliranje sinteze i oslobađanja hormona adenohipofize; Ti se hormoni nazivaju oslobađajući hormoni ili liberini, ako potiču te procese, ili inhibitorni hormoni, statini, ako imaju suprotan učinak. Bliska veza između središnjeg živčanog sustava i endokrilni sustav provodi se uglavnom uz pomoć tih hormona.

U složenom sustavu hormonska regulacija organizmi se više ili manje razlikuju dugi lanci regulacija. Glavna linija interakcija: CNS → hipotalamus → hipofiza → periferni endokrine žlijezde. Svi elementi ovog sustava ujedinjeni su povratnim vezama. Funkcija nekih endokrinih žlijezda nije pod regulatornim utjecajem hormona adenohipofize (na primjer, paratireoidne žlijezde, gušterača itd.).

Prema moderne ideje, djelovanje hormona temelji se na stimulaciji ili inhibiciji katalitičke funkcije određenih enzima. Taj se učinak postiže, prvo, aktivacijom ili inhibicijom postojećih enzima u stanicama, a drugo, povećanjem koncentracije enzima u stanicama ubrzavanjem sinteze enzima aktivacijom gena. Hormoni mogu povećati ili smanjiti propusnost staničnih i substaničnih membrana za enzime i druge biološke djelatne tvari, zbog čega je djelovanje enzima na supstrat olakšano ili inhibirano.

Razlikuju se sljedeće vrste mehanizma djelovanja hormona: membranski, membransko-intracelularni i intracelularni (citosolni).

Membranski mehanizam. Hormon se veže na staničnu membranu i na mjestu vezanja mijenja svoju propusnost za glukozu, aminokiseline i neke ione. U ovom slučaju, hormon djeluje kao efektor transportni sustavi membrane. Inzulin ima ovaj učinak mijenjanjem transporta glukoze. Ali ova vrsta transporta hormona rijetko se javlja u izoliranom obliku. Inzulin, na primjer, ima i membranski i membransko-intracelularni mehanizam djelovanja.

Membransko-intracelularni mehanizam. Hormoni djeluju prema membransko-unutarstaničnom tipu, koji ne prodiru u stanicu i stoga utječu na metabolizam preko unutarstaničnog kemijskog posrednika. Tu spadaju proteinsko-peptidni hormoni (hormoni hipotalamusa, hipofize, gušterače) i paratiroidnih žlijezda, tireokalcitonin Štitnjača); derivati ​​aminokiselina (hormoni srži nadbubrežne žlijezde - adrenalin i noradrenalin, štitnjače - tiroksin, trijodtironin).

Funkcije unutarstaničnih kemijskih medijatora hormona obavljaju ciklički nukleotidi - ciklički 3",5"-adenozin monofosfat (cAMP) i ciklički 3",5"-gvanozin monofosfat (cGMP), ioni kalcija.

Hormoni utječu na stvaranje cikličkih nukleotida: cAMP - preko adenilat ciklaze, cGMP - preko gvanilat ciklaze.

Adenilat ciklaza ugrađena je u staničnu membranu i sastoji se od tri međusobno povezana dijela: receptora, predstavljenog skupom membranskih receptora smještenih izvan membrane; konjugirajuća (L), predstavljena posebnim L proteinom koji se nalazi u lipidnom sloju membrane, i katalitička (C), koja je enzimski protein, odnosno sama adenilat ciklaza, koja pretvara ATP (adenozin trifosfat) u cAMP.

Adenilat ciklaza djeluje tako sljedeći dijagram. Čim se hormon veže za receptor (R) i nastane kompleks hormon-receptor, nastaje kompleks L-protein-GTP (gvanozin trifosfat) koji aktivira katalitički (C) dio adenilat ciklaze. Aktivacija adenilat ciklaze dovodi do stvaranja cAMP unutar stanice unutarnja površina ATP membrane.

Čak i jedna molekula hormona koja se veže na receptor uzrokuje rad adenilat ciklaze. U tom slučaju za jednu molekulu vezanog hormona unutar stanice nastaje 10-100 molekula cAMP. Adenilat ciklaza ostaje aktivna sve dok postoji kompleks hormon-receptor.

Gvanilat ciklaza djeluje na sličan način. Kompleks hormon-receptor aktivira gvanilat ciklazu, njegova aktivacija dovodi do stvaranja cGMP unutar stanice iz GTP.

Neaktivne protein kinaze nalaze se u staničnoj citoplazmi. Ciklički nukleotidi – cAMP i cGMP – aktiviraju protein kinaze. Postoje cAMP-ovisne i cGMP-ovisne protein kinaze koje se aktiviraju njihovim cikličkim nukleotidom. Ovisno o membranskom receptoru koji veže određeni hormon, uključuje se ili adenilat ciklaza ili gvanilat ciklaza i prema tome nastaje cAMP ili cGMP.

Većina hormona djeluje preko cAMP, a samo oksitocin, tireokalcitonin, inzulin i adrenalin (preko a-adrenergičkih receptora) djeluju preko cGMP.

Uz pomoć aktiviranih protein kinaza provode se dvije vrste regulacije aktivnosti enzima: aktivacija postojećih enzima kovalentnom modifikacijom, odnosno fosforilacijom (količina proteina enzima se ne mijenja); mijenjanje količine enzimskog proteina zbog promjena u brzini njegove biosinteze.

Utjecaj cikličkih nukleotida na biokemijski procesi prestaje pod utjecajem posebnog enzima - fosfodiesteraze, koji uništava cAMP i cGMP. Formiranje AMP i GMP nisu u stanju aktivirati protein kinaze.

Drugi enzim, fosfoprotein fosfataza, uništava rezultat djelovanja protein kinaze, odnosno cijepa fosfornu kiselinu od enzimskih proteina, zbog čega oni postaju neaktivni.

Unutar stanice nalaze se zanemarive količine iona kalcija, a izvan stanice ima ih više. Ioni kalcija dolaze iz vanjsko okruženje kroz kalcijeve kanale u membrani. U stanici, kalcij stupa u interakciju s proteinom koji veže kalcij kalmodulinom (CM). Kompleks Ca2+-CM mijenja (modulira) aktivnost enzima, što dovodi do promjena u biokemijskim funkcijama stanica.

Dakle, osjetljivost tkiva i organa na hormone ovisi o membranskim receptorima, a njihov specifični regulatorni učinak određuje unutarstanični posrednik.

Intracelularni (citosolni) mehanizam djelovanja. Karakterističan je za steroidne hormone (kortikosteroide, spolne hormone – androgene, estrogene i gestagene). Steroidni hormoni fizička i kemijska svojstva su lipofilne tvari i mogu prodrijeti kroz lipidni sloj plazma membrana.

Hormon prodire u stanicu i stupa u interakciju sa specifičnim receptorskim proteinom koji se nalazi u citoplazmi, tvoreći kompleks hormon-receptor. U citoplazmi stanice, potonji prolazi kroz aktivaciju. U svom aktiviranom obliku, ovaj kompleks prodire kroz jezgrinu membranu do jezgrinih kromosoma i stupa u interakciju s njima. U tom slučaju dolazi do aktivacije gena, praćene povećanom sintezom RNK, što dovodi do ubrzane sinteze odgovarajućih enzima. Protein citoplazmatskog receptora služi kao posrednik u djelovanju hormona, ali ta svojstva dobiva tek nakon što se spoji s hormonom.

Osim izravnog djelovanja na tkiva, hormoni utječu i preko središnjeg živčanog sustava. Oni pobuđuju posebne kemoreceptore, iz kojih se uzbuđenje šalje u središnji živčani sustav, i refleksni lukovi refleksi uzrokovani hormonima zaključani su u različitih odjela središnji živčani sustav, uključujući cerebralni korteks.

Postoji nekoliko vrsta klasifikacije.

Prema mjestu nastanka hormona:

1. hormoni hipotalamusa;

2. hormoni hipofize;

3. hormoni štitnjače;

4. hormoni gušterače;

5. paratiroidni hormoni;

6. hormoni nadbubrežne žlijezde;

7. hormoni spolnih žlijezda;

8. hormoni lokalno djelovanje.

Prema kemijskoj strukturi:

1. proteinsko-peptidni hormoni: hormoni hipotalamusa, hipofize, gušterače, paratiroidnih žlijezda;

2. derivati ​​aminokiselina: adrenalin, norepinefrin, tiroksin, trijodtironin;

3. steroidi: temelje se na strukturi ciklopentanperhidrofenantrena, a nastaju iz kolesterola (spolni hormoni, kora nadbubrežne žlijezde).

Po mehanizmu djelovanja (prema položaju receptora):

1. hormoni koji djeluju preko unutarstaničnog receptora - lipofilni hormoni - steroidi i hormoni štitnjače;

2. hormoni koji djeluju preko receptora koji se nalaze na površini stanice - hidrofilni hormoni. Djeluju preko unutarstaničnog posrednika – glasnika.

Hormon je prvi glasnik, a cAMP, ioni Ca2+, fosfatidilinozidi su drugi (obično cAMP, koji nastaje iz ADP) posrednici. [riža. kamp]

Mehanizam djelovanja hormona

Lipofilni hormoni.

Hormon difundira kroz plazma membranu i veže se na unutarnje receptore, tvoreći kompleks hormon-receptor, koji se aktivira i djeluje na DNA. Iz DNA se izolira hormonski osjetljiv element (HSE). Pod njegovim utjecajem mijenja se transkripcija, što utječe na razgradnju mRNA. Hormoni utječu na preradu proteina. Hormoni djeluju izravno na DNK i aktiviraju enzime

Prema kemijskoj strukturi hormoni se dijele u nekoliko skupina:

• Hormoni proteinsko-peptidne prirode: To su hormoni hipotalamusa, hipofize, gušterače, gastrointestinalni trakt, paratiroidna žlijezda.
• Hormoni su derivati ​​aminokiselina: to su adrenalin i norepinefrin iz srži nadbubrežne žlijezde, trijodtironin i tetrajodtironin (tiroksin) iz štitnjače, melatonin iz epifize.
• Steroidni hormoni: nastaju iz kolesterola (hormoni kore nadbubrežne žlijezde, spolni hormoni, vitamin D).
• U posebna skupina dodijeliti tkivni hormoni , koji se stvaraju u specijaliziranim endokrinim stanicama unutarnji organi: želudac, crijeva, pluća, bubrezi – te imaju regulatorni učinak na stanice istog ili drugog organa. Neki tkivni hormoni nastaju u samim radnim stanicama ili u krvi (prostaglandini, kinini, angiotenzin).

Funkcionalna klasifikacija hormona:

1. Efektorski hormoni- hormoni koji izravno utječu na ciljni organ.
2. Tropski hormoni- hormoni čija je glavna funkcija reguliranje sinteze i oslobađanja efektorskih hormona. Proizvodi ga adenohipofiza.
3. Otpuštanje hormona- hormoni koji reguliraju sintezu i otpuštanje hormona adenohipofize, uglavnom tropskih. Izlučuju ih živčane stanice hipotalamusa.

Na temelju njihovog biokemijskog djelovanja i funkcija, postoji 5 vrsta hormona:

• hormoni koji reguliraju metabolizam proteina, ugljikohidrata, lipida: inzulin, glukagon, adrenalin, kortizol.
• hormoni koji reguliraju metabolizam vode i soli u organizmu: aldosteron, vazopresin.
• hormoni koji reguliraju izmjenu kalcijevih i fosfatnih iona u tijelu: spolni hormoni: paratiroidni hormon, kalcitonin, kalcitriol.
• hormoni koji reguliraju reproduktivna funkcija u organizmu: spolni hormoni (muški i ženski).
• hormoni koji reguliraju rad endokrinih žlijezda: ACTH, stimulator štitnjače, LH, FSH, somatotropin, melanotropni.

Hormoni mogu utjecati na ciljne stanice kroz tri mehanizma: membranski, membransko-citosolni i citosolni.

1. Membranski mehanizam je da hormon, vezanjem na membranski receptor, uzrokuje promjene u tercijarnoj strukturi proteina transportnih sustava. Nakon toga se u staničnu membranu ugrađuju kanali kroz koje glukoza i aminokiseline ulaze u citoplazmu. Inzulin djeluje ovim mehanizmom.

2. Membransko-citosolni mehanizam karakterističan je za većinu hormona koji se ne sintetiziraju iz kolesterola. Hormon također ne prodire u stanicu i njegov učinak je posredovan preko receptora koji se nalazi u stanična membrana. Receptor sadrži enzim adenilat ciklazu, koji... U trenutku kada se hormon veže za receptor, on se aktivira, razgrađuje ATP i proizvodi se sekundarni glasnik ciklički AMP (cAMP): ATP adenilat ciklaza cAMP + ortofosforna kiselina.

cAMP ulazi u citoplazmu, gdje aktivira enzim protein kinazu. Potonji katalizira reakciju dodavanja ostatka na radni enzim fosforna kiselina. Nakon toga se aktivira radni enzim, pokrećući određeni biokemijska reakcija. Na primjer, adrenalin, kada se veže za receptor jetrene stanice, inducira proizvodnju cAMP. Potonji aktivira protein kinazu, koja je radni enzim glikogen fosforilaze, započinjući proces razgradnje glikogena u jetri. Nakon što cAMP ima svoj učinak, razgrađuje ga fosfodiesteraza: cAMP fosfodiesteraza AMP. Nakon toga stanica može primiti novi signal.

Neki hormoni, kroz proizvodnju cAMP, imaju obrnuti učinak: Inhibicijom radnog enzima reakcija se zaustavlja. Učinak drugih hormona (somatotropin, oksitocin, adrenalin preko α-adrenergičkog receptora) posredovan je preko cGMP-a, nastalog iz gvanozin trifosfata (GTP): GTP gvanilat ciklaza cGMP + Ortofosforna kiselina.

cCMF također aktivira protein kinazu i cijepa ga fosfodiesteraza.

Učinak hormona treće skupine može se postići preko sekundarnih glasnika koji nastaju tijekom hidrolize fosfoglicerid fosfatidilinozitol trifosfata (PInTP). Potonji se nalazi u fosfolipidnom dvosloju stanična membrana i hidrolizira ga fosfolipaza C, lokalizirana u receptoru, nakon što se hormon veže za njega.

Oslobođeni jozitol-1,4,5-trifosfat (InTP) ulazi u citoplazmu, gdje se veže za svoj receptor na membrani endoplazmatskog retikuluma, otvarajući kalcijevih kanala. Uslijed toga u citoplazmu ulaze ioni kalcija koji, vežući se za različite proteine, mijenjaju metabolizam u stanici. In-3-f se tada inaktivira odvajanjem ostataka fosforne kiseline od inozitola.

Diacilglicerol (DAG) koji ostaje u membrani nakon cijepanja ostatka InTF od FInTP aktivira protein kinazu C, koja veže ostatak fosforne kiseline na određene proteine, a također mijenja metabolizam u stanici. Nakon toga, DAG se inaktivira vezivanjem ostatka fosforne kiseline na treći atom ugljika glicerola i pretvaranjem u fosfatidnu kiselinu. Ovim mehanizmom proizvodi se paratiroidni hormon paratiroidne žlijezde, inzulin, čiji je jedan od učinaka posredovan kroz membransko-citosolni mehanizam, i drugi hormoni.

Citosolni mehanizam djelovanja karakterističan je za hormone kore nadbubrežne žlijezde, spolne žlijezde (steroidni hormoni) i tiroksin. Ovi hormoni prodiru u citoplazmu stanica, gdje se spajaju sa citosolni receptor te zajedno ulaze u jezgru stanice. Tu oni, djelujući na molekulu DNA, potiču sastavljanje molekule mRNA, zatim sintezu određenih enzima u ribosomima. Na primjer, kortizon potiče biosintezu ključnih enzima glukoneogeneze, tiroksina - enzima metabolizma energije. Hormoni ove skupine imaju veliki utjecaj na rast i diferencijaciju stanica.

Naučite definiciju pojma: hormoni– biološki aktivni spojevi koje izlučuju žlijezde unutarnje izlučivanje u krv ili limfu i utječu na metabolizam stanica.

23.1.2. Zapamtite glavne značajke djelovanja hormona na organe i tkiva:

• hormone sintetiziraju i oslobađaju u krv specijalizirani endokrinih stanica;
• hormoni imaju visoke biološka aktivnost - fiziološki učinak očituje se kada je njihova koncentracija u krvi oko 10-6 - 10-12 mol/l;
• svaki hormon karakterizira vlastita jedinstvena struktura, mjesto sinteze i funkcija; nedostatak jednog hormona ne može se nadoknaditi drugim tvarima;
• Hormoni, u pravilu, utječu na organe i tkiva udaljena od mjesta njihove sinteze.

23.1.3. Hormoni rade svoj posao biološki učinak tvoreći kompleks sa specifičnim molekulama – receptore . Stanice koje sadrže receptore za određeni hormon, se zovu ciljne stanice za ovaj hormon. Većina hormona stupa u interakciju s receptorima koji se nalaze na plazma membrani ciljnih stanica; drugi hormoni stupaju u interakciju s receptorima lokaliziranim u citoplazmi i jezgri ciljnih stanica. Imajte na umu da nedostatak i hormona i njihovih receptora može dovesti do razvoja bolesti.

23.1.4. Neke hormone mogu sintetizirati endokrine stanice u obliku neaktivnih prekursora - prohormoni . Prohormoni se mogu skladištiti u velike količine u posebnim sekretornim granulama i brzo se aktiviraju kao odgovor na odgovarajući signal.

23.1.5. Klasifikacija hormona na temelju njihovih kemijska struktura. Razni kemijske skupine hormoni dati su u tablici 23.1.

* Mjesto lučenja ovih hormona je stražnji režanj hipofize (neurohipofiza).

Treba imati na umu da osim pravih hormona postoje i lokalni hormoni. Ove tvari sintetiziraju, u pravilu, nespecijalizirane stanice i ostvaruju svoj učinak u neposrednoj blizini mjesta proizvodnje (ne prenose se krvotokom u druge organe). Primjeri lokalno djelujućih hormona su prostaglandini, kinini, histamin i serotonin.

Promjene u transportu vode i iona u bubrežnih tubula nastaje pod utjecajem živčanih podražaja ili hormona. Suština različitih učinaka ovih tvari može se svesti na dvije glavne metode unutarstaničnih reakcija. Primjer jednog je djelovanje aldosterona, drugog je ADH. Aldosteron, nakon unošenja u krv, povećava reapsorpciju natrija nakon prilično dugog latentnog razdoblja od 45-120 minuta.

Ovaj hormon ulazi u stanicu kroz peritubularnu plazma membranu i veže se na stereospecifični protein u citoplazmi. Ovaj proces traje 30-45 minuta, nakon čega se kompleks aldosteron-receptor prenosi u jezgru i stupa u interakciju s akceptorskim područjima jezgrinog kromatina. To uzrokuje transkripciju gena - aktivacija dijela DNA potiče sintezu glasničke RNA, koja se kreće iz jezgre u citoplazmu i potiče sintezu novog proteina u ribosomima. Njegova relativna molekularna težina je oko 12 000. Postoji niz hipoteza o mjestu primjene ovog proteina u stanici i mehanizmu kojim povećava transport natrija.

Jedna je hipoteza da je ovaj protein sastavni dio prijenosnika ili permeaze, koji olakšava ulazak natrija u stanicu kroz apikalnu membranu. Druga hipoteza pridaje vodeću važnost aktivaciji pumpe - Na, K-ATPaze. Naposljetku, prema metaboličkoj hipotezi, ovaj protein služi kao komponenta sustava energetskog metabolizma stanice; on pospješuje mitohondrijsku sintezu ATP-a. Također se sugerira da ovaj protein može djelovati ne na jednu, već na dvije komponente sustava - prodiranje i aktivno uklanjanje natrija iz stanice, što automatski povećava potrošnju energije i dovodi do povećanja stvaranja ATP-a. Prilično temeljito proučavanje mehanizma djelovanja aldosterona ima značajnu kliničku važnost - način djelovanja, razlog dugog latentnog razdoblja i suština utjecaja diuretika - opironolaktona - kompetitivni antagonisti aldosterona (veroshpiron, aldactone) postati jasan. Ove tvari inhibiraju vezanje aldosterona na receptorske proteine ​​koji se nalaze u citoplazmi i jezgri.

Utvrđeno je da su glavno mjesto djelovanja aldosterona u nefronu krajnji dijelovi distalnog zavojitog tubula i početni dijelovi sabirnih kanalića. Spironolaktoni također djeluju u tim istim stanicama. Gore navedeni podaci o mehanizmu staničnog utjecaja aldosterona odnose se samo na njegov učinak na reapsorpciju natrija; Povećanje izlučivanja kalija izazvano hormonima nije posredovano genetskim aparatom stanice.

Drugi mehanizam intracelularno djelovanje karakterističan za ADH.

Na vanjska površina Receptorski protein za ADH lokaliziran je u bazalnoj plazma membrani stanica sabirnih kanalića. Kompozitni element membranski receptor je enzim adenilat ciklaza, koji nakon aktivacije receptora katalizira iznutra stvaranje membrane iz ATP cAMP 3´, 5´-AMP. Točan mehanizam svih kasnijih faza djelovanja ove tvari u stanici sabirnog kanala još nije jasan.

Poznato je da 3",5"-AMP aktivira prijenos visokoenergetskog fosfata pomoću enzima proteinske fosfaze na seriji ili treonin proteinske fosfataze. Ovaj enzim nalazi se na unutarnjoj strani apikalne membrane stanice. Ove reakcije u konačnici uzrokuju povećanje propusnosti cjevaste stijenke za vodu. 3´,5"-AMP, koji je inducirao čitav niz unutarstaničnih reakcija, uz pomoć enzima cikličke nukleotidne fosfodiesteraze pretvara se u fiziološki neaktivan 5"-AMP.

Značajno je da je inhibitor ovog enzima supstanca teofilin, koja se vrlo često koristi u klinici. Sličan slijed unutarstaničnih reakcija karakterističan je za djelovanje kateholamina i niza peptidnih hormona, poput PG, na stanicu nefrona. Razlika je u specifičnosti receptora koji se nalazi s vani bazalnu plazma membranu i druge završne veze u unutarstaničnim reakcijama koje pokreće 3,5"-AMP.

Putovi reapsorpcije vode još uvijek su predmet rasprave. Prema jednoj hipotezi, završna faza djelovanja 3,5"-AMP je povećanje propusnosti za vodu apikalne plazma membrane, a voda, prolazeći kroz stanicu, kreće se po osmotskom gradijentu u međustaničnu tekućinu i krv. . Prema drugoj hipotezi, pod utjecajem ADH uz sudjelovanje 3,5"-AMP dolazi do lučenja hijaluronidaze. A.G. Ginetsinsky (1963) smatrao je da ovaj enzim depolimerizacijom glikozaminoglikana međustanične tvari povećava propusnost membrane za vodu.

Gore opisani pristupi seriji patološka stanja omogućilo je prepoznavanje njihovog značajnog značaja za razumijevanje patogeneze nefrogenih dijabetes insipidus, poremećaji koncentracijske sposobnosti bubrega kod kroničnog zatajenja bubrega itd. Tako kod jednog od oblika nefrogenog diabetes insipidusa dolazi do smanjenja lučenja hijaluronidaze i stvaranja 3", 5"-AMP pod utjecajem Nađen je ADH.

Klinička nefrologija

uredio JESTI. Tareeva