Особливості мітотичного поділу. Мітотичний поділ клітин

коротка біографіяМиколи Заболоцького

Микола Олексійович Заболоцький (Заболотський) – радянський поет, прозаїк та перекладач. Народився 24 квітня (7 травня) 1903 року на фермі поряд із Казанню у сім'ї агронома. Дитинство письменника пройшло у Кізичній слободі та в селі Сернур, неподалік міста Уржум. Вже у третьому класі Миколай видавав шкільний журнал, де друкував свої вірші. До 1920 жив і навчався в Уржумі, а потім переїхав до Москви. В юності йому подобалися роботи Ахматової та Блоку.

У Москві письменник вступає до університету відразу на два факультети: філологічний та медичний. Його захоплювало культурне життя в Москві, але через рік він перебрався до Ленінграда, де вступив до Педагогічного інституту. Протягом років студентства він входив у групу молодих поетів, які називали себе «оберіутами», що було абревіатурою фрази: Об'єднання реального мистецтва. Саме, беручи участь у діяльності цього літературного гуртка, він знайшов себе і стиль своєї поезії.

Після закінчення інституту Заболоцький служив у армії. Потім працював у дитячому видавництві та написав такі дитячі книжки, як «Гумові голови», «Зміїне молоко» та інші. У 1929 році побачила світ збірка його віршів під назвою «Стовпці». Друга збірка з'явилася в 1937 році і називалася «Друга книга». Через рік письменника репресували та за помилковим звинуваченням відправили до табору на 5 років. Після цього ув'язнення його було відправлено на посилання на далекий Схід. Заболоцький був реабілітований 1946 року.

Повернувшись до Москви, продовжував писати вірші, які мали більш зрілий характер і сувору мову. Подорожував до Грузії та захоплювався перекладами грузинських поем. Його ім'я стало відомим у широких колах у 1950-х роках, після появи віршів «Некрасива дівчинка», «Протистояння Марса» та деяких інших. Останні роки багато часу проводив у Тарусі. Там поет переніс інфаркт. Помер письменник 14 жовтня 1958 року у Москві від повторного інфаркту.

1. Які способи поділу характерні для клітин еукаріотів? Для прокаріотів?

Мітоз, амітоз, просте бінарний поділ, мейоз.

Для клітин еукаріотів характерні такі способи розподілу: мітоз, амітоз, мейоз.

Для прокаріотів характерний простий бінарний поділ.

2. Що являє собою простий бінарний поділ?

Просте бінарне поділ характерне лише для клітин прокаріотів. Бактеріальні клітини містять одну хромосому – кільцеву молекулу ДНК. Перед поділом клітини відбувається реплікація і утворюються дві однакові молекули ДНК, кожна з них прикріплена до цито плазматичній мембрані. Під час поділу плазмалема вростає між двома молекулами ДНК в такий спосіб, що у результаті поділяє клітину надвоє. У кожній клітині, що утворилася, виявляється по одній ідентичній молекулі ДНК.

3. Що таке мітоз? Охарактеризуйте фази мітозу.

Мітоз - основний спосіб поділу еукаріотичних клітин, в результаті якого з однієї материнської клітини утворюються дві дочірні з таким же набором хромосом. Для зручності мітоз поділяють на чотири фази:

● Профаза. У клітині збільшується обсяг ядра, починає спіралізуватися хроматин, у результаті формуються хромосоми. Кожна хромосома складається з двох сестринських хроматид, з'єднаних в області центроміру (диплоїдної клітини – набір 2n4c). Розчиняються ядерця, розпадається ядерна оболонка. Хромосоми виявляються в гіалоплазмі та розташовуються в ній безладно (хаотично). Центріолі попарно розходяться до полюсів клітини, де ініціюють утворення мікротрубочок веретена поділу. Частина ниток веретена поділу йде від полюса до полюса, інші нитки прикріплюються до центромірів хромосом і сприяють їхньому переміщенню в екваторіальну площину клітини. У клітинах більшості рослин центріолі відсутні. І тут центрами освіти микротрубочек веретена поділу є спеціальні структури, які з дрібних вакуолей.

● Метафаза. Завершується формування веретена поділу. Хромосоми досягають максимальної спіралізації та розташовуються впорядковано в екваторіальній площині клітини. Утворюється так звана метафазна пластинка, що складається з двороматидних хромосом.

● Анафаза. Нитки веретена поділу коротшають, у результаті сестринські хроматиди кожної хромосоми відокремлюються друг від друга і розтягуються до протилежних полюсів клітини. З цього моменту хроматиди, що розійшлися, називаються дочірніми хромосомами. У полюсів клітини виявляється однаковий генетичний матеріал (у кожного полюса – 2n2c).

● Телофаза. Дочірні хромосоми деспіралізуються (розкручуються) біля полюсів клітини з утворенням хроматину. Навколо ядерного матеріалу кожного полюса формуються ядерні оболонки. У двох ядрах, що утворилися, виникають ядерця. Нитки веретена поділу руйнуються. У цьому розподіл ядра закінчується, і починається поділ клітини надвоє. У клітин тварин в екваторіальній площині виникає кільцева перетяжка, яка поглиблюється доти, доки не відбудеться поділ двох дочірніх клітин. Клітини рослин що неспроможні ділитися перетяжкою, т.к. мають тверду клітинну стінку. В екваторіальній площині рослинної клітини з вмісту бульбашок комплексу Гольджі утворюється так звана серединна платівка, яка розділяє дві дочірні клітини.

4. Завдяки чому дочірні клітини внаслідок мітозу отримують ідентичну спадкову інформацію? У чому полягає біологічне значення мітозу?

У метафазі в екваторіальній площині клітини є двороматидні хромосоми. Молекули ДНК у складі сестринських хроматид ідентичні одне одному, т.к. утворилися в результаті реплікації вихідної материнської молекули ДНК (це сталося в S-періоді інтерфази, що передує мітозу).

В анафазі за допомогою ниток веретена поділу сестринські хроматиди кожної хромосоми відокремлюються один від одного і розтягуються до протилежних полюсів клітини. Таким чином, два полюси клітини мають однаковий генетичний матеріал (2n2c у кожного полюса), який після завершення мітозу стає генетичним матеріалом двох дочірніх клітин.

Біологічне значення мітозу у тому, що він забезпечує передачу спадкових ознакта властивостей у ряді поколінь клітин. Це необхідно для нормального розвиткубагатоклітинного організму. Завдяки точному та рівномірному розподілухромосом при мітозі усі клітини організму генетично ідентичні. Мітоз обумовлює зростання та розвиток організмів, відновлення пошкоджених тканин та органів (регенерацію). Мітотичний поділклітин лежить в основі безстатевого розмноження багатьох організмів.

5. Кількість хромосом – n, хроматид – с. Яким буде співвідношення n і для соматичних клітин людини в наступних періодахінтерфази та мітозу. Встановіть відповідність:

1) У G 1 -періоді кожна хромосома складається з однієї хроматиди, тобто. соматичні клітини містять набір 2n2с, що для людини становить 46 хромосом, 46 хроматид.

2) У G 2 -періоді кожна хромосома і двох хроматид, тобто. соматичні клітини містять набір 2n4с (46 хромосом, 92 хроматиди).

3) У профазі мітозу набір хромосом та хроматид – 2n4c, (46 хромосом, 92 хроматиди).

4) У метафазі мітозу набір хромосом та хроматид – 2n4c (46 хромосом, 92 хроматиди).

5) Наприкінці анафази мітозу внаслідок відділення сестринських хроматид один від одного та їх розбіжності до протилежних полюсів клітини, у кожного полюса виявляється набір 2n2с (46 хромосом, 46 хроматид).

6) Наприкінці телофази мітозу формуються дві дочірні клітини, кожна містить набір 2n2c (46 хромосом, 46 хроматид).

Відповідь: 1 - В, 2 - Р, 3 - Р, 4 - Р, 5 - В, 6 - Ст.

6. Чим амітоз відрізняється від мітозу? Як ви вважаєте, чому амітоз називають прямим розподілом клітини, а мітоз - непрямим?

На відміну від мітозу при амітозі:

● Відбувається поділ ядра перетяжкою без спіралізації хроматину та утворення веретена поділу, відсутні всі чотири фази, характерні для мітозу.

● Спадковий матеріал розподіляється між дочірніми ядрами нерівномірно, випадково.

● Часто спостерігається лише розподіл ядра без подальшого поділу клітини на дві дочірні. У цьому випадку виникають двоядерні та навіть багатоядерні клітини.

● Витрачається менше енергії.

Мітоз називають непрямим розподілом, т.к. в порівнянні з амітозом він є досить складним і точним процесом, що складається з чотирьох фаз і вимагає попередньої підготовки (реплікації, подвоєння центріолей, запасання енергії, синтезу спеціальних білків і т.д.). При прямому (тобто простому, примітивному) розподілі – амітозі ядро ​​клітини без будь-якої спеціальної підготовки швидко ділиться перетяжкою, і спадковий матеріал випадково розподіляється між дочірніми ядрами.

7. У ядрі клітини, що не ділиться, спадковий матеріал (ДНК) знаходиться у вигляді аморфної розосередженої речовини - хроматину. Перед розподілом хроматин спіралізується і утворює компактні структури - хромосоми, а після розподілу повертається в вихідний стан. Навіщо клітини здійснюють такі складні видозміни свого спадкового матеріалу?

ДНК у складі аморфного та розосередженого хроматину при розподілі було б неможливо точно та рівномірно розподілити між дочірніми клітинами (саме така картина і спостерігається при амітозі – спадковий матеріал розподіляється нерівномірно, випадковим чином).

З іншого боку, якби клітинна ДНК завжди знаходилася в компактизованому стані (тобто у складі спіралізованих хромосом), з неї було б неможливо зчитувати всю необхідну інформацію.

Тому клітина на початку розподілу переводить ДНК у максимально компактний стан, а після завершення розподілу повертає у вихідне, зручне для зчитування.

8*. Встановлено, що у денних тварин максимальна мітотична активність клітин спостерігається увечері, а мінімальна – вдень. У тварин, які ведуть нічний спосіб життя, клітини найінтенсивніше діляться вранці, уночі ж мітотична активність ослаблена. Як ви вважаєте, з чим це пов'язано?

Денні тварини активні у світлий час доби. Вдень вони витрачають багато енергії на пересування та пошук їжі, при цьому їхні клітини швидше зношуються і частіше гинуть. Увечері, коли організм переварив їжу, засвоїв поживні речовиниі накопичив достатня кількістьенергії, активізуються процеси регенерації та, насамперед, мітоз. Відповідно, у нічних тварин максимальна мітотична активність клітин спостерігається вранці, коли їхній організм відпочиває після активного нічного періоду.

* Завдання, відзначені зірочкою, припускають висування учнями різних гіпотез. Тому при виставленні позначки вчителю слід орієнтуватися не тільки на відповідь, наведену тут, а брати до уваги кожну гіпотезу, оцінюючи біологічне мислення учнів, логіку їх міркувань, оригінальність ідей і т. д. Після цього доцільно ознайомити учнів із відповіддю.

Воно є безперервним процесом, кожна стадія якого непомітно переходить у наступну за нею. Виділяють чотири стадії мітозу: профазу, метафазу, анафазу та телофазу (рис.1). При вивченні мітозу основну увагу приділяють поведінці хромосом.

Профаза . На початку першої стадії мітозу - профазі - клітини зберігають той самий вид, що і в інтерфазі, тільки ядро ​​помітно збільшується в розмірах, і в ньому проявляються хромосоми. У цій фазі видно, кожна хромосома і двох хроматид, спірально закручених щодо друг друга. Хроматиди коротшають і потовщуються внаслідок процесу внутрішньої спіралізації. Починає виявлятися слабозабарвлена ​​і менш конденсована область хромосоми - центроміра, яка з'єднує дві хроматиди і в кожній хромосомі розташована в певному місці.

Під час профази ядерця поступово розпадаються: ядерна оболонка також руйнується, і хромосоми виявляються у цитоплазмі. У пізній профазі (прометафазі) інтенсивно формується Мітотичний апаратклітини. У цей час центріоль ділиться і дочірні центріолі розходяться в протилежні кінці клітини. Від кожної центріолі відходять тонкі нитки як променів; між центріолями формуються нитки веретена поділу. Розрізняють два типи ниток: нитки веретена, що тягнуть, що прикріплюються до центромірів хромосом, і опорні, що з'єднують полюси клітини.

Коли скорочення хромосом досягає максимального ступеня, вони перетворюються на коротенькі паличкоподібні тільця і ​​спрямовуються на екваторіальну площину клітини.

Метафаза . У метафазі хромосоми повністю розташовуються в екваторіальній площині клітини, утворюючи так звану метафазну або екваторіальну пластинку. Центромера кожної хромосоми, що скріплює обидві хроматиди, розташовується строго в області екватора клітини, а плечі хромосом бувають, витягнуті більш менш паралельно ниткам веретена.

У метафазі добре виявляється форма і будова кожної хромосоми, закінчується формування мітотичного апарату і здійснюється прикріплення ниток, що тягнуть, до центромірів. Наприкінці метафази відбувається одночасне розподіл усіх хромосом цієї клітини (і хроматиди перетворюються на дві зовсім відокремлені дочірні хромосоми).

Анафаза. Відразу після поділу центромір хроматиди відштовхуються один від одного і розходяться до протилежних полюсів клітини. Усі хроматиди починають рухатися до полюсів одночасно. Велику роль орієнтованому русі хроматид грають центроміри. У анафазі хроматиди називають сестринськими хромосомами.

Рух сестринських хромосом в анафазі відбувається при взаємодії двох процесів: скороченні та подовженні опорних ниток мітотичного веретена.

Телофаза. На початку телофази закінчується рух сестринських хромосом і вони концентруються на полюсах клітини у вигляді компактних утворень і згустків. Хромосоми деспіралізуються та втрачають видиму індивідуальність. Навколо кожного дочірнього ядра утворюється ядерна оболонка; відновлюються ядерця в тій же кількості, як вони були в материнській клітці. На цьому завершується розподіл ядра (каріокінез), закладається клітинна оболонка. Одночасно з формуванням дочірніх ядер у телофазі відбувається поділ всього вмісту вихідної материнської клітини або цитокінезу.

При розподілі клітини на її поверхні в районі екватора з'являється перетяжка або борозенка. Вона поступово поглиблюється і поділяє цитоплазму на

дві дочірні клітини, у кожній з якої є ядро.

У процесі мітозу з однієї материнської клітини виникають дві дочірні, що містять такий самий набір хромосом, що й у вихідної клітини.

Малюнок 1. Схема мітозу

Біологічне значення мітозу . Основне біологічне значення мітозу полягає у точному розподілі хромосом між двома дочірніми клітинами. Регулярний та впорядкований мітотичний процес забезпечує передачу генетичної інформації кожному з дочірніх ядер. У результаті кожна дочірня клітина містить генетичну інформацію про всі ознаки організму.

Мейоз – особливий розподіл ядра, яке завершується утворенням зошити, тобто. чотирьох клітин із гаплоїдним набором хромосом. Мейоз діляться статеві клітини.

Мейоз і двох клітинних поділів, у яких число хромосом зменшується вдвічі, отже гамети отримують вдвічі менше хромосом, ніж інші клітини тіла. Коли дві гамети з'єднуються за запліднення, то відновлюється нормальне число хромосом. Зменшення числа хромосом при мейозі відбувається безладно, а цілком закономірно: члени кожної пари хромосом розходяться у різні дочірні клітини. В результаті в кожну гамету попадає по одній хромосомі з кожної пари. Це здійснюється шляхом попарного з'єднання подібних або гомологічних хромосом (вони тотожні за величиною і формою і містять подібні гени) та подальшого розходження членів пари, кожен з яких відходить до одного з полюсів. Під час зближення гомологічних хромосом може статися кросинговер, тобто. взаємний обмін генами між гомологічними хромосомами, що підвищує рівень комбінативної мінливості.

У мейозі відбувається ряд процесів, що мають важливе значення в успадкування ознак: 1) редукція - зменшення вдвічі числа хромосом у клітинах; 2) кон'югація гомологічних хромосом; 3) кросинговер; 4) випадкове розбіжність хромосом у клітини.

Мейоз складається з двох послідовних поділів: перше, у результаті якого утворюється ядро ​​з гаплоїдним набором хромосом, називається редукційним; друге розподіл називається екваційним і протікає на кшталт мітозу. У кожному їх розрізняють профазу, метафазу, анафазу і телофазу (рис. 2). Фази першого поділу прийнято позначати цифрою Ι, другого - П. Між Ι і П поділами клітина знаходиться в стані інтеркінезу (лат. інтер - між + гр. Кінезис - рух). На відміну від інтерфази в інтеркінезі не ре(ду)плікується ДНК та не подвоюється матеріал хромосом.

Малюнок 2. Схема мейозу

Редукційний поділ

Профаза Ι

Фаза мейозу під час якої відбуваються складні структурні перетворення хромосомного матеріалу. Вона більш тривала і складається з ряду послідовних стадій, кожна з яких має свої відмінні властивості:

- лептотену - стадія лептонеми (сполуки ниток). Окремі нитки – хромосоми – називаються моновалентами. Хромосоми в мейозі довше і тонше хромосом у ранній стадії мітозу;

– зиготена – стадія зигонеми (сполуки ниток). Відбувається кон'югація, або синапсис (з'єднання попарно), гомологічних хромосом, причому даний процес здійснюється не просто між гомологічними хромосомами, а між відповідними індивідуальними точками гомологів. В результаті кон'югації утворюються біваленти (комплекси зі з'єднаних попарно гомологічних хромосом), кількість яких відповідає гаплоїдного набору хромосом.

Синапсис здійснюється з кінців хромосом, тому місця локалізації гомологічних генів у тій чи іншій хромосомі збігаються. Оскільки хромосоми подвоєні, у біваленті є чотири хроматиди, кожна з яких у результаті виявляється вже хромосомою.

- Пахітен - стадія пахінеми (товстих ниток). Розміри ядра і ядерця збільшуються, біваленти коротшають і потовщуються. З'єднання гомологів стає настільки тісним, що важко відрізнити дві окремі хромосоми. У цій стадії відбувається кросинговер, або перехрест хромосом;

- Диплотен - стадія диплонеми (подвійних ниток), або стадія чотирьох хроматид. Кожна з гомологічних хромосом бівалента розщеплюється на дві хроматиди, так що бівалент містить чотири хроматиди. Хоча у деяких місцях зошити хроматид відходять друг від друга, вони тісно контактують інших місцях. При цьому хроматиди різних хромосом утворюють Х-подібні фігури, які називаються хіазмами. Наявність хіазми утримує моноваленти разом.

Одночасно з укороченням, що продовжується, і, відповідно, потовщенням хромосом бівалента відбувається їх взаємне відштовхування - розбіжність. Зв'язок зберігається лише у площині перехрестя – у хіазмах. Завершується обмін гомологічними ділянками хроматиду;

- Діакінез характеризується максимальним укороченням диплотенних хромосом. Біваленти гомологічних хромосом відходять до периферії ядра, тому їх легко підрахувати. Ядерна оболонка фрагментується, ядерці зникають. На цьому завершується профаза 1.

Метафаза Ι

– починається з зникнення ядерної оболонки. Завершується формування мітотичного веретена, біваленти розташовуються в цитоплазмі в екваторіальній площині. Центромери хромосом прикріплюються до ниток, що тягнуть, мітотичного веретена, але не діляться.

Анафаза Ι

– відрізняється повним розірванням взаємозв'язку гомологічних хромосом, відштовхуванням їх одна від одної та розбіжністю до різних полюсів.

Зауважимо, що при мітоз розходилися до полюсів однохроматидні хромосоми, кожна з яких складається з двох хроматид.

Таким чином, саме в анафазі відбувається редукція – збереження числа хромосом.

Телофаза Ι

- Вона дуже короткочасна і слабо відокремлена від попередньої фази. У телофазі 1 утворюються два дочірні ядра.

Інтеркінез

Це нетривалий стан спокою між 1 та 2 поділами. Хромосоми слабо деспіралізуються, реплікація ДНК не відбувається, оскільки кожна хромосома складається з двох хроматид. Після інтеркінезу починається другий поділ.

Три поділ відбувається в обох дочірніх клітинах так само, як і в мітозі.

Профаза П

У ядрах клітин чітко проявляються хромосоми, кожна з яких і двох хроматид, з'єднаних центромірою. Вони мають вигляд досить тонких ниток, розташованих по периферії ядра. Наприкінці профази П фрагментується ядерна оболонка.

Метафаза П

У кожній клітині закінчується формування веретена поділу. Хромосоми розташовуються за екватором. До центромірів хромосом прикріплюються нитки веретена, що тягнуть.

Анафаза П

Центроміри діляться, і хроматиди зазвичай швидко розходяться до протилежних полюсів клітини.

Телофаза П

Сестринські хромосоми концентруються на полюсах клітини та деспіралізуються. Формуються ядро ​​та клітинна оболонка. Закінчується мейоз утворенням чотирьох клітин із гаплоїдним набором хромосом.

Біологічне значення мейозу

Як і мітоз, мейоз забезпечує точне розподілення генетичного матеріалу в дочірні клітини. Але на відміну від мітозу, мейоз є засобом підвищення рівня комбінативної мінливості, що пояснюється двома причинами: 1) відбувається вільне, засноване на випадковості, комбінування хромосом у клітинах; 2) кросинговер, що веде до виникнення нових комбінацій генів у межах хромосом.

У кожному наступному поколінні клітин, що діляться в результаті дії зазначених причин, утворюються нові поєднання генів у гаметах, а при розмноженні тварин – нові поєднання генів батьків у їх потомства. Це щоразу відкриває нові можливості для дії відбору та створення генетично різних форм, що дозволяє існувати групі тварин у змінних умовах середовища.

Таким чином, мейоз виявляється засобом генетичної адаптації, що підвищує у поколіннях надійність існування особин.

Одним із найважливіших процесів в індивідуальному розвитку живого організму є мітоз. У цій статті ми коротко і зрозуміло постараємося пояснити, які процеси відбуваються під час поділу клітини, розповімо про біологічному значеннімітозу.

Визначення поняття

З підручників за 10 клас з біології ми знаємо, що мітоз – розподіл клітини, у результаті з однієї материнської клітини утворюються дві дочірні із тим самим набором хромосом.

У перекладі з давньогрецької мови термін «мітоз» означає «нитку». Це як сполучна ланка між старими та новими клітинами, у яких зберігається генетичний код.

Процес поділу загалом починається від ядра і закінчується цитоплазмою. Він називається як мітотичний цикл, який складається зі стадії мітозу та інтерфази. В результаті розподілу диплоїдної соматичної клітини утворюється дві дочірні клітини. Завдяки такому процесу відбувається збільшення кількості клітин тканин.

Стадії мітозу

Виходячи з морфологічних особливостей, процес розподілу розподіляють на такі стадії:

• Профаза ;

На даному етапі ядро ​​ущільнюється, всередині нього конденсується хроматин, який закручується в спіраль, мікроскопом проглядаються хромосоми.

ТОП-4 статтіякі читають разом з цією

Під впливом ферментів ядра та його оболонки розчиняються, хромосоми у цьому періоді безладно розташовуються в цитоплазмі. Пізніше відбувається поділ центріолей до полюсів, утворюється веретено поділу клітин, нитки якого кріпляться до полюсів та хромосом.

Для цієї стадії характерно подвоєння ДНК, але пари хромосом ще тримаються одна одну.

Перед стадією профази у рослинної клітини йде підготовча фаза – препрофаза. У чому полягає підготовка клітини до мітозу можна зрозуміти на цьому етапі. Для нього характерними є утворення препрофазного кільця, фрагмосоми, а також нуклеація мікротрубочок навколо ядра.

• Прометафаза ;

На цьому етапі хромосоми починають рухатися і прямують до найближчого полюса.

В багатьох навчальних посібникахпрепрофазу та прометофазу відносять до стадії профази.

• Метафаза ;

на початковому етапіХромосоми знаходяться в екваторіальній частині веретена, тому тиск полюсів діє на них рівномірно. У ході цієї стадії число мікротрубочок веретена постійно зростає та оновлюється.

Хромосоми вишиковуються парами в спіраль вздовж екватора веретена в строгому порядку. Хроматиди поступово від'єднуються, але ще тримаються за нитки веретену.

• Анафаза ;

На цьому етапі відбувається подовження хроматид, які поступово розходяться до полюсів, оскільки нитки веретена скорочуються. Утворюються дочірні хромосоми.

За часом це найкоротша фаза. Сестринські хроматиди раптово поділяються і відходять до різних полюсів.

• Телофаза ;

Є останньою фазою поділу, коли подовжуються хромосоми, і формується нова ядерна оболонка біля кожного полюса. Нитки, у тому числі складалося веретено, повністю руйнуються. На цьому етапі поділяється цитоплазма.

Завершення останній стадіїзбігається з поділом материнської клітини, який називається цитокінезом. Саме від проходження цього процесу залежить, скільки клітин утворюється при розподілі, їх може бути дві і більше.

Мал. 1. Стадії мітозу

Значення мітозу

Біологічне значення процесу поділу клітин незаперечне.

• Саме завдяки йому можлива підтримка постійного набору хромосом.
• Відтворення ідентичної клітини можливе лише шляхом мітозу. У такий спосіб замінюються клітини шкіри, епітелію кишечника, кров'яних клітинеритроцитів, життєвий цикл яких становить лише 4 місяці.
• Копіювання, отже, і збереження генетичної інформації.
• Забезпечення розвитку та зростання клітин, завдяки чому багатоклітинний організм утворюється із одноклітинної зиготи.
• За допомогою такого поділу можлива регенерація частин тіла деяких живих організмів. Наприклад, у морської зірки відновлюються промені.

Мал. 2. Регенерація морської зірки

• Забезпечення безстатевого розмноження. Наприклад, брунькування гідри, а також вегетативне розмноження рослин.

Мал. 3. брунькування гідри

Що ми дізналися?

Розподіл клітин називається мітозом. Завдяки йому копіюється та зберігається генетична інформація клітини. Процес відбувається у кілька етапів: підготовча фаза, профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Внаслідок цього утворюється дві дочірні клітини, які повністю схожі на початкову материнську клітину. У природі значення мітозу велике, оскільки завдяки йому можливий розвиток і зростання одноклітинних та багатоклітинних організмів, регенерація деяких частин тіла, безстатеве розмноження.

Тест на тему

Оцінка доповіді

Середня оцінка: 4.6. Усього отримано оцінок: 296.

Загальна організація мітозу

Як постулює клітинна теорія, Збільшення числа клітин відбувається виключно за рахунок поділу вихідної клітини, що попередньо подвоїла свій генетичний матеріал. Це – головна подія у житті клітини як такої, а саме завершення відтворення собі подібного. Все «інтерфазне» життя клітин спрямоване на повне здійснення клітинного циклу, що закінчується клітинним поділом. Саме ж розподіл клітини - процес невипадковий, суворо генетично детермінований, де у послідовний ряд збудовано цілий ланцюжок подій.

Як уже зазначалося, розподіл прокаріотичних клітин протікає без конденсації хромосом, хоча має існувати ряд метаболічних процесів і, в першу чергу, синтезів ряду специфічних білків, що беруть участь у «простому» розподілі бактеріальної клітини надвоє.

Розподіл всіх еукаріотичних клітин пов'язаний з конденсацією подвоєних (реплікованих) хромосом, які набувають вигляду щільних нитчастих структур. Ці нитчасті хромосоми переносяться у дочірні клітини спеціальною структурою. веретеном поділу.Такий тип поділу еукаріотичних клітин мітоз(Від грец. mitos- нитки), або каріокінез,або непрямий поділ- Є єдиним повноцінним способом збільшення числа клітин. Прямий поділклітин, або амітоз, достовірно описано лише при розподілі поліплоїдних макронуклеусів інфузорій, їх мікронуклеуси діляться лише мітотичним шляхом.

Розподіл всіх еукаріотичних клітин пов'язаний з утворенням спеціального апарату клітинного поділу.При подвоєнні клітин відбуваються дві події: розходження реплікованих хромосом і поділ клітинного тіла. цитотомія.Перша частина події у еукаріотів здійснюється за допомогою так званого веретена поділу,що складається з мікротрубочок, а друга частина відбувається за рахунок участі актоміозинових комплексів, викликають освітуперетяжки у клітин тваринного походження або за рахунок участі мікротрубочок та актинових філаментів в освіті фрагмопласту, первинної клітинної перегородки у клітин рослин.

В утворенні веретена поділу у всіх еукаріотичних клітин беруть участь два роду структур: полярні тільця (полюси) веретена та кінетохори хромосом. Полярні тільця, або центросоми, є центрами організації (або нуклеації) мікротрубочок. Від них своїми плюс-кінцями відростають мікротрубочки, що утворюють пучки, що тягнуться до хромосом. У клітин тварин центросоми включають у свій склад і центріолі. Але в багатьох еукаріотів центріолей немає, а центри організації мікротрубочок присутні у вигляді безструктурних аморфних зон, від яких відходять численні мікротрубочки. Як правило, при організації апарату поділу беруть участь дві центросоми або два полярні тільця, що знаходяться на протилежних кінцях складного, веретеноподібного тіла, що складається з мікротрубочок. Другою структурою, характерною для мітотичного поділу клітин, що зв'язує мікротрубочки веретена з хромосомою, є кінетохори.Саме кінетохори, взаємодіючи з мікротрубочками, відповідальні за переміщення хромосом при клітинному розподілі.

Всі ці компоненти, а саме: полярні тільця (центросоми), мікротрубочки веретена та кінетохори хромосом, зустрічаються у всіх еукаріотичних клітин, починаючи з дріжджів і закінчуючи ссавцями, і забезпечують складний процесрозходження реплікованих хромосом

Різні типимітозу еукаріотів

Описане вище розподіл клітин тварин і рослин - єдина форма непрямого розподілу клітин (рис. 299). Найбільш простий тип мітозу - плевромітоз.Він певною мірою нагадує бінарний поділ прокаріотичних клітин, у яких нуклеоїди після реплікації залишаються пов'язаними з плазматичною мембраною, яка починає ніби рости між точками зв'язування ДНК і тим самим хіба що розносить хромосоми в різні ділянки клітини (про поділ прокаріотів див. далі ). Після цього при утворенні клітинної перетяжки кожна молекул ДНК опиниться в новій окремій клітині.

Як мовилося раніше, характерним поділу еукаріотичних клітин є утворення веретена, побудованого з микротрубочек (рис. 300). При закритому плевромітозі(закритим він називається тому, що розходження хромосом відбувається без порушення ядерної оболонки) як центри організації мікротрубочок (ЦОМТ) беруть участь не центріолі, а інші структури, що знаходяться на внутрішній стороніядерної мембрани. Це звані полярні тільця невизначеної морфології, яких відходять микротрубочки. Цих тілець два, вони розходяться один від одного, не втрачаючи зв'язку з ядерною оболонкою, і в результаті цього утворюються дві підлоги веретена, пов'язані з хромосомами. Весь процес утворення мітотичного апарату та розходження хромосом відбувається в цьому випадку під ядерною оболонкою. Такий тип мітозу зустрічається серед найпростіших, він широко поширений у грибів (хитридієві, зигоміцети, дріжджі, ооміцети, аскоміцети, міксоміцети та ін.). Трапляються форми напівзакритого плевромітозу, коли на полюсах сформованого веретена ядерна оболонка руйнується.

Іншою формою мітозу є ортомітоз. УУ цьому випадку ЦОМТ розташовуються в цитоплазмі, від початку йде освіта не напівверетен, а двополюсного веретена. Існують три форми ортомітозу: відкритий(звичайний мітоз), напівзакритийі закритий.При напівзакритому ортомітозі утворюється бісиметричне веретено за допомогою розташованих у цитоплазмі ЦОМТ, ядерна оболонка зберігається протягом усього мітозу, крім полярних зон. Як ЦОМТ тут можуть виявлятися маси гранулярного матеріалу або навіть центріолі. Ця форма мітозу зустрічається у зооспор зелених, бурих, червоних водоростей, у деяких нижчих грибів та грегарин. При закритому ортомітозі повністю зберігається ядерна оболонка, під якою утворюється справжнє веретено. Мікротрубочки формуються в каріоплазмі, рідше відростають від внутрішньоядерного ЦОМТ, не пов'язаного (на відміну від плевромітозу) з ядерною оболонкою. Такого типу мітози характерні для поділу мікронуклеусів інфузорій, але трапляються і в інших найпростіших. При відкритому ортомітозі ядерна оболонка повністю розпадається. Цей тип поділу клітин характерний для тварин організмів, деяких найпростіших і для клітин. вищих рослин. Ця форма мітозу у свою чергу представлена ​​астральним та анастральним типами (рис. 301).

Із цього короткого розглядувидно що головною особливістюМітоза взагалі є виникнення структур веретена поділу, що утворюється у зв'язку з різноманітними за своєю будовою ЦОМТ.

Морфологія мітотичної фігури

Як мовилося раніше, мітотичний апарат найбільш докладно вивчений у клітин вищих рослин тварин. Особливо добре він буває виражений на стадії метафази мітозу (див. рис. 300). У живих або фіксованих клітинах метафазі в екваторіальній площині клітини розташовуються хромосоми, від яких у протилежних на правліннях тягнуться так звані нитки веретена,схожі на двох різних полюсах мітотичної фігури. Отже мітотичне веретено – це сукупність хромосом, полюсів та волокон. Волокна веретена є одиночними мікротрубочками або їх пучками. Починаються мікротрубочки від полюсів веретена, і частина з них направляється до центромірів, де розташовані кінетохори хромосом (кінетохорні мікротрубочки), частина проходить далі у напрямку до протилежного полюса, але до нього не доходить - «міжполюсні мікротрубочки». Крім того, від полюсів відходить група радіальних мікротрубочок, утворюючи навколо них як би «променисте сяйво» - це астральні мікротрубочки.

За загальною морфологією мітотичні фігури поділяються на два типи: астральний та анастральний (див. рис. 301).

Астральний тип веретена (або конвергентний) характеризується тим, що його полюси є невеликою зоною, до якої сходяться (конвергують) мікротрубочки. Зазвичай у полюсах астральних веретен розташовуються центросоми, які містять центріолі. Хоча відомі випадки безцентріолярних астральних мітозів (при мейозі деяких безхребетних). Від полюсів, крім того, розходяться радіальні мікротрубочки, що не входять до складу веретена, а утворюють зірчасті зони – цитастери. Загалом такий тип мітотичного веретена нагадує швидше гантель (див. рис. 301, а).

Анастральний тип мітотичної фігури немає на полюсах цитастерів. Полярні області веретена тут широкі, їх називають полярними шапочками, до складу не входять центріолі. Волокна веретена у разі не відходять від однієї точки, а розходяться широким фронтом (дивергують) від усієї зони полярних шапочок. Цей тип веретена характерний для клітин вищих рослин, що діляться, хоча іноді зустрічається і у вищих тварин. Так, у ранньому ембріогенезі ссавців при розподілі дозрівання ооциту та при I та II розподілі зиготи спостерігаються безцентріолярні (дивергентні) мітози. Але вже починаючи з третього клітинного поділу і у всіх наступних клітини діляться за участю астральних веретен, у полюсах яких завжди виявляються центріолі.

Загалом для всіх форм мітозу загальними структурами залишаються хромосоми з їх кінетохорами, полярні тільця (центросоми) і волокна веретена.

Центромери та кінетохори

Центроміри як ділянки зв'язування хромосом з мікротрубочками можуть мати різну локалізаціюза довжиною хромосом. Наприклад, голоцентричніцентроміри зустрічаються у тому випадку, коли мікротрубочки зв'язуються по довжині всієї хромосоми (деякі комахи, нематоди, деякі рослини), а моноцентричніцентроміри – коли мікротрубочки пов'язані з хромосомами в одній ділянці (рис. 302). Моноцентричні центроміри можуть бути точковими(наприклад, у деяких дріжджів, що ниркуються), коли до кінетохору підходить всього лише одна мікротрубочка, і зональними, де до складного кінетохору підходить пучок мікротрубочок. Незважаючи на різноманітність зон центромір, всі вони пов'язані з складною структурою кінетохора,має важливе подібність будівлі та функцій в усіх еукаріотів.

Мал. 302. Кінетохори у центромірному районі хромосом 1 - кінетохор; 2 - пучок кінетохорних мікротрубочок; 3 - хроматида

Найпростіше будова моно центричного кінетохора у клітин пекарських дріжджів ( Saccharomyces cerevisiae). Він пов'язаний із спеціальною ділянкою ДНК на хромосомі (центромірний або CEN-локус). Ця ділянка складається із трьох елементів ДНК: CDE I, CDE II, CDE III. Цікаво, що послідовності нуклеотидів у CDE I і CDE III дуже консервативні і подібні до таких у дрозофіли. Ділянка CDE II може бути різної величини та збагачена А-Т-парами. За зв'язок з мікротрубочками у S. cerevisiaвідповідає ділянка CDE III, що взаємодіє з цілим рядом білків.

Зональні центроміри складаються з багаторазово повторюваних CEN-локусів, збагачених ділянками конститутивного гетерохроматину, що містить сателітну ДНК, пов'язану з кінетохорами.

Кінетохори - спеціальні білкові структури, які здебільшого розташовуються в зонах центромір хромосом (див. рис. 302). Кінетохори краще вивчені у вищих організмів. Кінетохори - це складні комплекси, що складаються з багатьох білків. Морфологічно вони дуже подібні, мають однакову будову, починаючи від діатомових водоростей, закінчуючи людиною. Кінетохори є тришаровими структурами (рис. 303): внутрішній щільний шар, що примикає до тіла хромосоми, середній пухкий шар і зовнішній щільний шар. Від зовнішнього шару відходять безліч фібрил, утворюючи так звану фіброзну корону кінетохора (рис. 304).

У загальної формикінетохори мають вигляд пластинок або дисків, що лежать у зоні первинної перетяжки хромосоми, у центромірі. На кожну хроматиду (хромосому) зазвичай припадає по одному кінетохору. До анафази кінетохори на кожній сестринській хроматиді розташовуються опозитно, зв'язуючись кожен зі своїм пучком мікротрубочок. У деяких рослин кінетохор має вигляд не платівок, а півсфер.

Кінетохори є складними комплексами, де крім специфічної ДНК бере участь безліч кінетохорних білків (CENP-білки) (рис. 305). В ділянці центроміри хромосоми під тришаровим кінетохором розташована ділянка гетерохроматину, збагаченого α-сателітною ДНК. Тут виявляється ряд білків: CENP-B, який зв'язується з α-ДНК; МСАК – кінезиноподібний білок; а також білки, відповідальні за спарювання сестринських хромосом (когезини). У внутрішньому шарі кінетохора виявлено такі білки: CENP-A - варіант гістону НЗ, який, ймовірно, зв'язується з CDE II ділянкою ДНК; CENP-G, що зв'язується з білками ядерного матриксу; консервативний білок CENP-C, з невідомою поки що функцією. В середньому пухкому шарівиявлено білок 3F3/2, який, мабуть, якось реєструє натяг пучків мікротрубочок. У зовнішньому щільному шарі кінетохора виявлено білки CENP-E і CENP-F, що беруть участь у зв'язуванні мікротрубочок. Крім того, тут є білки сімейства цитоплазматичних динеїнів.

Функціональна роль кінетохорів полягає у зв'язуванні між собою сестринських хроматид, у закріпленні мітотичних мікротрубочок, у регуляції роз'єднання хромосом та у власне русі хромосом під час мітозу за участю мікротрубочок.

До кінетохорів підходять мікротрубочки, що ростуть від полюсів, від центросом. Мінімальна їх кількість у дріжджів - одна мікротрубочка на кожну хромосому. У вищих рослин це число сягає 20-40. У Останнім часомвдалося показати, що складні кінетохори вищих організмів є структурою, що складається з субодиниць, що повторюються, кожна з яких здатна утворювати зв'язки з мікротрубочками (рис. 306). За однією з моделей будови центромірної ділянки хромосоми (Зінковські, Мейне, Брінклі, 1991) запропоновано, що в інтерфазі на специфічних ділянках ДНК розташовані субодиниці кінетохора, що містять усі характерні білки. У міру конденсації хромосом у профазі ці субодиниці групуються таким чином, що створюється зона, збагачена цими білковими комплексами, - кінетохор.

Кінетохори, білкові в загальному структурі, подвоюються в S-періоді, паралельно до подвоєння хромосом. Але їх білки присутні на хромосомах у всіх періодах клітинного циклу (див. рис. 303).

Динаміка мітозу

У багатьох розділах цієї книги ми вже стосувалися поведінки різних клітинних компонентів (хромосом, ядерців, ядерної оболонки та інших.) при клітинному розподілі. Але повернемось коротко до цих найважливіших процесів, щоб розібратися в них уже загалом.

У клітин, що вступили в цикл поділу, фаза власне мітозу, непрямого поділу займає відносно короткий час, всього близько 0,1 часу клітинного циклу. Так, у клітин, що діляться, меристеми коренів інтерфазу може становити 16-30 год, а мітоз займати всього 1-3 год. епітеліальних клітинкишечника миші триває близько 20-22 год, на мітоз ж доводиться всього 1 год. При дробленні яйцеклітин весь клітинний період, включаючи мітоз, може бути менше години.

Процес мітотичного поділу клітин прийнято поділяти на кілька основних фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза (рис. 307-312). Межі між цими фазами встановити точно дуже важко, тому що сам мітоз є безперервним процесом і зміна фаз відбувається дуже поступово: одна з них непомітно переходить в іншу. Єдина фаза, яка має реальний початок, це анафаза – початок руху хромосом до полюсів. Тривалість окремих фаз мітозу різна, найкоротша за часом анафаза (табл. 15).

Визначається час окремих фаз мітозу найкраще при прямому спостереженні за розподілом живих клітин у спеціальних камерах. Знаючи час мітозу, можна розрахувати тривалість окремих фаз за відсотком їхньої зустрічальності серед клітин, що діляться.

Профаза.Вже наприкінці G 2 -періоду у клітині починають відбуватися значні перебудови. Точнісінько визначити, коли настає профаза, неможливо. Кращим критерієм початку цієї фази мітозу може бути поява в ядрах нитчастих структур - мітотичних хромосом. Цій події передує підвищення активності фосфорилаз, що модифікують гістони, насамперед, гістон H1. У профазі сестринські хроматиди пов'язані один з одним пліч-о-пліч за допомогою білків-когезинів, які утворюють ці зв'язки ще в S-періоді, під час подвоєння хромосом. До пізньої профази зв'язок між сестринськими хроматидами зберігається лише у зоні кінетохоров. У профазних хромосомах вже можна спостерігати зрілі кінетохори, які не мають жодних зв'язків із мікротрубочками.

Конденсація хромосом у профазному ядрі збігається з різким зменшенням транскрипційної активності хроматину, що повністю зникає до середини профази. У зв'язку з падінням синтезу РНК та конденсацією хроматину відбувається інактивація та ядерцевих генів. При цьому окремі фібрилярні центри зливаються так, що перетворюються на ядерцеутворювальні ділянки хромосом, в ядерцеві організатори. Більшість ядерних білків дисоціює і у вільному вигляді зустрічається в цитоплазмі клітини або зв'язується з поверхнею хромосом.

Одночасно з цим відбувається фосфорилювання ряду білків ламіни – ядерної оболонки, що розпадається. При цьому втрачається зв'язок ядерної оболонки із хромосомами. Потім ядерна оболонка фрагментується дрібні вакуолі, а порові комплекси зникають.

Паралельно з цими процесами спостерігається активація клітинних центрів. На початку профази розбираються мікротрубочки в цитоплазмі і починається бурхливе зростання безлічі астральних мікротрубочок навколо кожної з диплосом, що подвоїлися (рис. 308). Швидкість зростання мікротрубочок у профазі майже вдвічі вища за зростання інтерфазних мікротрубочок, але лабільність їх у 5-10 разів вища за цитоплазматичні. Так, якщо час напівжиття мікротрубочок у цитоплазмі становить близько 5 хв, то під час першої половини мітозу - лише 15 с. Тут ще більшою мірою проявляється динамічна нестабільність мікротрубочок. Всі мікротрубочки, що відходять від центросом, ростуть уперед своїми плюс-кінцями.

Активовані центросоми – майбутні полюси веретена поділу – починають розходитися один від одного на деяку відстань. Механізм такого профазного розходження полюсів полягає в наступному: антипаралельні мікротрубочки, що йдуть назустріч один одному, взаємодіють між собою, що призводить до їх більшої стабілізації і розштовхування полюсів (рис. 313). Це відбувається за рахунок взаємодії з мікротрубочками динеїноподібних білків, які в центральній частині веретена вибудовують міжполюсні мікротрубочки паралельно один до одного. Одночасно з цим продовжуються їх полімеризація та зростання, які супроводжуються їх розштовхуванням у напрямку до полюсів за рахунок роботи кінезіноподібних білків (рис. 314). У цей час при утворенні веретена мікротрубочки з кінетохорами хромосом ще не пов'язані.

У профазі одночасно з розбиранням цитоплазматичних мікротрубочок відбувається дезорганізація ендоплазматичного ретикулуму (він розпадається на дрібні вакуолі, що лежать по периферії клітини) і апарату Гольджі, який втрачає свою навколоядерну локалізацію, поділяються на окремі диктіосоми, безладно.

Прометафаза.Після руйнування ядерної оболонки мітотичні хромосоми без особливого порядку лежать у зоні колишнього ядра. У прометафазі починаються їх рух і переміщення, які зрештою призводять до утворення екваторіальної хромосомної «пластинки», до впорядкованого розташування хромосом у центральній частині веретена вже метафазі. У прометафазі спостерігається постійний рух хромосом, або метакінез, при якому вони наближаються до полюсів, то йдуть від них до центру веретена, поки не займуть середнє положення, характерне для метафази (конгресія хромосом).

На початку прометафази хромосоми, що лежать ближче до одного з полюсів веретена, що утворюється, починають швидко до нього наближатися. Це відбувається не одномоментно, а займає визначений час. Знайдено, що такий первинний асинхронний дрейф хромосом до різних полюсів здійснюється за допомогою мікротрубочок. Використовуючи відеоелектронне посилення фазового розмаїття світловому мікроскопі, вдалося на живих клітинах спостерігати, що окремі мікротрубочки, що відходять від полюсів, випадково досягають одного з кінетохорів хромосоми і зв'язуються з ним, «захоплюються» кінетохором. Після цього відбувається швидке, зі швидкістю близько 25 мкм/хв, ковзання хромосоми вздовж мікротрубочки до її мінус-кінця. Це призводить до того, що хромосома наближається до полюса, від якого походить ця мікротрубочка (рис. 315). Важливо, що кінетохори можуть контактувати з бічною поверхнею таких мікротрубочок. Під час такого руху хромосоми мікротрубочки не розуміються. Найімовірніше, що за таке швидке переміщення хромосом відповідає моторний білок, аналогічний цитоплазматичного динеїну, виявленого в короні кінетохорів.

В результаті такого первинного прометафазного руху хромосоми виявляються випадковим чином наближені до полюсів веретена, де продовжує відбуватися утворення нових мікротрубочок. Очевидно, що чим ближче до центросоми буде знаходитися хромосомний кінетохор, тим вища буде випадковість його взаємодії з іншими мікротрубочками. У цьому випадку нові плюси-кінці мікротрубочок, що ростуть, «захоплюються» зоною корони кінетохора; тепер з кінетохором виявляється пов'язаним пучок з мікротрубочок, зростання яких триває на їхньому плюс-кінці. При зростанні такого пучка кінетохор, а разом з ним і хромосома, повинен переміщатися до центру веретена, віддалятися від полюса. Але на той час від протилежного полюса до другого кінетохору іншої сестринської хроматиди підростають свої мікротрубочки, пучок яких починає тягнути хромосому до протилежного полюса. Наявність такої сили, що тягне, доводиться тим, що якщо лазерним мікропроменем перерізати пучок мікротрубочок у одного з кінетохорів, то хромосома починає рухатися до протилежного полюса (рис. 316). У нормальних умовах хромосома, здійснюючи невеликі переміщення убік одного, то іншого полюса, у результаті поступово займає серединне становище у веретені. У процесі прометафазного дрейфу хромосом відбувається подовження, нарощування мікротрубочок на плюс-кінцях, коли кінетохор рухається від полюса, і розбирання, вкорочування мікротрубочок теж на плюс-кінці, коли сестринський кінетохор рухається у напрямку до полюса.

Ці змінні рухи хромосом то туди, то сюди призводять до того, що вони зрештою опиняються в екваторі веретена і вишиковуються метафазну пластинку (див. рис. 315).

Метафаза(Рис. 309). У метафазі, як і в інших фазах мітозу, незважаючи на деяку стабілізацію пучків мікротрубочок, триває їх постійне оновлення за рахунок складання та розбирання тубулінів. Під час метафази хромосоми розташовуються так, що їх кінетохори звернені до протилежних полюсів. У цей час відбувається постійна перебирання і межполюсных микротрубочек, кількість яких у метафазі сягає максимуму. Якщо на метафазну клітину подивитися з боку полюса, можна бачити, що хромосоми розташовуються отже їх центромірні ділянки звернені до центру веретена, а плечі - до периферії. Таке розташування хромосом зветься «материнської зірки» і притаманно клітин тварин (рис. 317). У рослин часто метафазі хромосоми лежать в екваторіальній площині веретена без суворого порядку.

Наприкінці метафази завершується процес відокремлення друг від друга сестринських хроматид. Їхні плечі лежать паралельно один одному, між ними добре видно їхню щілину. Останнім місцем, де контакт між хроматидами зберігається є центроміра; аж до кінця метафази хроматиди у всіх хромосомах залишаються пов'язаними в центромірних ділянках.

Анафазапочинається раптово, що можна спостерігати при вітальному дослідженні. Анафаза починається з роз'єднання всіх одночасно хромосом у центромірних ділянках. Саме тоді відбувається одночасна деградація центромірних когезинів, які до цього часу пов'язували сестринські хроматиди. Таке одночасне відділення хроматид дозволяє розпочати їхню синхронну розбіжність. Хромосоми всі раптом втрачають центромірні зв'язки і синхронно починають віддалятися один від одного до протилежних полюсів веретена (рис. 310 і 318). Швидкість руху хромосом рівномірна, може досягати 0,5-2 мкм/мин. Анафаза – найкоротша стадія мітозу (кілька відсотків від усього часу), але за цей час відбувається цілий рядподій. Головними є сегрегація двох ідентичних наборів хромосом і транспорт їх у протилежні кінці клітини.

Мал. 318. Анафазна розбіжність хромосом а - анафаза А; 6 - анафаза В

Під час руху хромосоми змінюють свою орієнтацію і часто набувають V-подібної форми. Вершина їх спрямована у бік полюсів розподілу, а плечі хіба що відкинуті до центру веретена. Якщо перед анафазою стався розрив плеча хромосоми, то під час анафази воно не братиме участі у русі хромосом і залишиться у центральній зоні. Ці спостереження показали, що саме центромірна ділянка разом із кінетохором відповідає за рух хромосом. Складається враження, що за центроміром хромосома відтягується до полюса. У деяких вищих рослин (ожику) немає вираженої центромірної перетяжки, і волокна веретена контактують з багатьма точками на поверхні хромосом (поліцентричні та голоцентричні хромосоми). У цьому випадку хромосоми розташовуються поперек волокон веретена.

Власне розбіжність хромосом складається з двох процесів: 1 - розбіжність хромосом за рахунок кінетохорних пучків мікротрубочок; 2 - розбіжність хромосом разом із полюсами за рахунок подовження міжполюсних мікротрубочок. Перший із цих процесів зветься «анафаза А», другий - «анафаза В» (див. рис. 318).

Під час анафази А, коли групи хромосом починають рухатися у напрямку до полюсів, відбувається вкорочування кінетохорних пучків мікротрубочок. Можна було очікувати, що в цьому випадку деполімеризація мікротрубочок повинна здійснюватися на мінус-кінцях, тобто. кінцях, найближчих до полюса. Проте було доведено, що мікротрубочки справді розбираються, але здебільшого (80%) із плюс-кінців, що прилягають до кінетохорів. В експерименті в живі клітини культури тканини за допомогою методу мікроін'єкції було введено тубулін, пов'язаний із флуорохромом. Це дозволяло вітально бачити мікротрубочки у складі веретена поділу. На початку анафази пучок веретена однієї з хромосом був опромінений світловим мікропроменем приблизно посередині між полюсом та хромосомою. За такої дії зникає флуоресценція в опроміненому місці. Спостереження показали, що опромінена ділянка до полюса не наближається, але хромосома досягає її при укорочуванні кінетохорного пучка (рис. 319). Отже, розбирання мікротрубочок кінетохорного пучка відбувається в основному з плюс-кінця, в місці його з'єднання з кінетохором, а хромосома рухається у напрямку мінус-кінця мікротрубочок, який розташований в зоні центросоми. Виявилося, що такий рух хромосом залежить від присутності АТФ та наявності достатньої концентрації іонів Са 2+ . Те, що у складі корони кінетохора, в яку вмонтовані плюс-кінці мікротрубочок, виявлено білок динеїн, дозволило вважати, що саме він є мотором, який підтягує хромосому до полюса. Одночасно з цим відбувається деполімеризація кінетохорних мікротрубочок на плюс-кінці (рис. 320).

Після зупинки хромосом у полюсів спостерігається їх додаткове розбіжність за рахунок видалення полюсів один від одного (анафаза В). Показано, що при цьому відбувається нарощування плюс-кінців міжполюсних мікротрубочок, які можуть значно збільшуватись у довжину. Взаємодія між цими антипаралельними мікротрубочками, що призводить до їх ковзання один щодо одного, визначається іншими моторними кінезинподобними білками. Крім того, полюси додатково підтягуються до периферії клітини за рахунок взаємодії з астральними мікротрубочками динеїноподібних білків на плазматичній мембрані.

Послідовність анафаз А та В та їх внесок у процес розходження хромосом можуть бути різними у різних об'єктів. Так, у ссавців стадії А та В протікають практично одночасно. У найпростіших анафаза може призводити до 15-кратному збільшення довжини веретена. У рослинних клітинахстадія відсутня.

Телофазапочинається із зупинки хромосом (рання телофаза, пізня анафаза) (рис. 311 і 312) і закінчується початком реконструкції нового інтерфазного ядра (ранній G 1 -період) та поділом вихідної клітини на дві дочірні (цитокінез).

У ранній телофазі хромосоми, не змінюючи своєї орієнтації (центромірні ділянки – до полюса, теломірні – до центру веретена), починають деконденсуватися та збільшуватися в обсязі. У місцях їх контактів з мембранними бульбашками цитоплазми починає будуватися нова ядерна оболонка, яка насамперед утворюється на латеральних поверхнях хромосом і пізніше – у центромірних та тіломірних ділянках. Після замикання ядерної оболонки починається формування нових ядерців. Клітина перетворюється на G 1 -період нової інтерфази.

У телофазі починається і закінчується процес руйнування мітотичного апарату – розбирання мікротрубочок. Він йде від полюсів до екватора колишньої клітини: саме в середній частині веретена мікротрубочки зберігаються найдовше (залишкове тільце).

Одне з основних подій телофази - поділ клітинного тіла, тобто. цитотомія,або цитокінез.Вище вже говорилося, що у рослин розподіл клітин відбувається шляхом внутрішньоклітинного утворення клітинної перегородки, а у клітин тварин - шляхом перетяжки, вп'ячування плазматичної мембрани всередину клітини.

Мітоз який завжди закінчується поділом тіла клітини. Так, в ендоспермі багатьох рослин деякий час можуть йти множинні процеси мітотичного поділу ядер без поділу цитоплазми: утворюється гігантський багатоядерний симпласт. Також, без цитотомії, синхронно діляться численні ядра плазмодіїв міксоміцетів. на ранніх етапахрозвитку зародків деяких комах також здійснюється неодноразове поділ ядер без поділу цитоплазми.

Найчастіше закладка перетяжки при розподілі клітин тварин відбувається строго в екваторіальній площині веретена. Тут наприкінці анафази, на початку телофази, виникає кортикальне скупчення мікрофіламентів, які утворюють кільце, що скоротиться (див. рис. 258). До складу мікрофіламентів кільця входять актинові фібрили і короткі паличкоподібні молекули полімеризованого міозину II. Взаємне ковзання цих компонентів призводить до зменшення діаметра кільця та до появи вдавлення плазматичної мембрани, що наприкінці зумовлює перетяжку вихідної клітини надвоє.

Після цитотомії дві нові (дочірні) клітини переходять у стадію G 1 клітинного періоду. На цей час відновлюються цитоплазматичні синтези, відбувається реставрація вакуолярної системи, диктіосоми апарату Гольджі знову концентруються в навколоядерній зоні в асоціації з центросомою. Від центросоми починається відростання цитоплазматичних мікротрубочок та відновлення інтерфазного цитоскелета.

Самоорганізація системи мікротрубочок

Огляд становлення мітотичного апарату показує, що з процесу складання складного ансамблю мікротрубочок необхідна наявність як центрів організації мікротрубочок, і хромосом.

Однак існує ряд прикладів, що показують, що освіта цитастерів і веретен може йти незалежно шляхом самоорганізації. Якщо за допомогою мікроманіпулятора відрізати частину цитоплазми фібробласта, в якій не була б розташована центріоль, відбувається спонтанна реорганізація системи мікротрубочок. Спочатку у відрізаному фрагменті вони розташовуються хаотично, але через деякий час вони збираються своїми кінцями в зіркоподібну структуру - цитастер, де на периферії клітинного фрагмента знаходяться плюс-кінці мікротрубочок (рис. 321). Подібна картина спостерігається у безцентріолярних фрагментів меланофорів - пігментних клітин, що несуть гранули пігменту меланіну. У цьому випадку відбувається не тільки самоскладання цитастера, а й зростання мікротрубочок від гранул пігменту, зібраного в центрі клітинного фрагмента.

В інших випадках самоскладання мікротрубочок може призводити до утворення мітотичних веретен. Так, в одному з експериментів був виділений цитозоль з яєць ксенопуса, що діляться. Якщо в такий препарат помістити дрібні кульки, обліплені фагової ДНК, то виникає мітотична фігура, де місце хромосом займають ці кульки ДНК, що не мають кінетохорних послідовностей, а до них примикають два напівверетен, в полюсах яких немає ніяких ЦОМТ.

Подібні картини спостерігаються й у природних умовах. Наприклад, при розподілі яйцеклітини дрозофіли за відсутності центріолей навколо групи прометафазних хромосом починають хаотично полімеризуватися мікротрубочки, які потім перебудовуються в біполярне веретено і зв'язуються з кінетохорами. Аналогічна картина відзначається під час мейотичного розподілу яйцеклітини ксенопуса. Тут також спочатку відбувається спонтанна організація не орієнтованих мікротрубочок навколо групи хромосом, а пізніше утворюється нормальне біполярне веретено, в полюсах якого відсутні центросоми (рис. 322).

Ці спостереження привели до висновків, що в самоорганізації мікротрубочок беруть участь моторні білки, кінезіноподібні та динеїноподібні. Були виявлені моторні плюс-кінцеві білки. хромокінезини,які пов'язують хромосоми з мікротрубочками та змушують останні рухатися у напрямку мінус-кінця, що призводить до утворення конвергентної структури типу полюса веретена. З іншого боку, динеінподобні мотори, пов'язані з вакуолями або гранулами, можуть переміщати мікротрубочки так, що їх мінус-кінці прагнутимуть утворювати конусоподібні пучки, сходитимуться в центрі напівверетен (рис. 323). Схожі процеси відбуваються при утворенні мітотичних веретен у рослинних клітинах.

Мітоз рослинної клітини

Мітотичний поділ клітин вищих рослин має ряд характерних рис, які стосуються початку та кінця цього процесу. В інтерфазних клітинах різних меристем рослин мікротрубочки розташовуються в підмембранному кортикальному шарі цитоплазми, утворюючи кільцеві пучки мікротрубочок (рис. 324). Периферичні мікротрубочки контактують з ферментами, що утворюють фібрили целюлози, целюлозосинтетазами, які є інтегральними білками плазматичної мембрани. Вони синтезують целюлозу лежить на поверхні плазматичної мембрани. Вважається, що в процесі зростання целюлозної фібрили ці ферменти пересуваються вздовж підмембранних мікротрубочок.

Мітотична перебудова елементів цитоскелета відбувається на початку профази. При цьому зникають мікротрубочки в периферичних шарах цитоплазми, але в примембранному шарі цитоплазми в екваторіальній зоні клітини виникає кільцеподібний пучок мікротрубочок. препрофазне кільце,до якого входить понад 100 мікротрубочок (рис. 325). Імунохімічно у цьому кільці виявлено також актин. Важливо, що препрофазне кільце мікротрубочок розташовується там, де в телофазі утворюватиметься клітинна перегородка, що розділяє дві нові клітини. Пізніше в профазі це кільце починає зникати, і нові мікротрубочки з'являються на периферії профазного ядра. Їх кількість більша в полярних зонах ядер, вони ніби обплітають всю ядерну периферію. При переході до прометафази виникає біполярне веретено, мікротрубочки якого підходять до так званих полярних шапочок, у складі яких спостерігаються лише дрібні вакуолі та невизначеної морфології тонкі фібрили; ніяких ознак центріолей у цих полярних зонах не виявляється. Так формується анастральне веретено.

У прометафазі при розподілі рослинних клітин також спостерігається складний дрейф хромосом, їх осциляція та переміщення такого ж типу, які зустрічаються у прометафазі клітин тварин. Події в анафазі схожі з такими в астральному мітозі. Після розходження хромосом виникають нові ядра, також за рахунок деконденсації хромосом та утворення нової ядерної оболонки.

Процес цитотомії рослинних клітин різко відрізняється від поділу перетяжкою клітин тваринного походження (рис. 326). В даному випадку в кінці телофази відбувається розбирання мікротрубочок веретена в полярних областях. Але мікротрубочки основної частини веретена між двома новими ядрами залишаються, більше того, тут утворюються нові мікротрубочки. Так створюються пучки мікротрубочок, з якими пов'язані численні дрібні вакуолі. Ці вакуолі походять від вакуолей апарату Гольджі та містять пектинові речовини. За допомогою мікротрубочок численні вакуолі рухаються до екваторіальної зони клітини, де зливаються одна з одною і утворюють у середині клітини плоску вакуолю - фрагмопласт, який розростається до периферії клітини, включаючи нові і нові вакуолі (рис. 324, 325 і 327).

Так створюється первинна клітинна стінка. Зрештою, мембрани фрагмопласту зливаються з плазматичною мембраною: відбувається відокремлення двох нових клітин, розділених новоутвореною клітинною стінкою. У міру розширення фрагмопласту пучки мікротрубочок переміщуються дедалі більше до периферії клітини. Ймовірно, що процесу розтягування фрагмопласту, відсування на периферію пучків мікротрубочок сприяють пучки актинових філаментів, що відходять від кортикального шару цитоплазми там, де було препрофазне кільце.

Після поділу клітини мікротрубочки, що брали участь у транспорті дрібних вакуолей, зникають. Нове покоління інтерфазних мікротрубочок утворюється на периферії ядра, а потім розташовується в примембранному кортикальному шарі цитоплазми.

Таким є загальний опис поділу рослинних клітин, проте цей процес вивчений вкрай недостатньо. У полярних зонах веретен не виявлено білків, що входять до складу ЦОМТ тваринних клітин. Було виявлено, що у рослинних клітинах у ролі може виступати ядерна оболонка, від якої плюс-кінці мікротрубочок спрямовані до периферії клітини, а мінус-кінці - до ядерної оболонки. При утворенні ж веретена кінетохорні пучки орієнтовані мінус-кінцем до полюса, а плюс-кінцем до кінетохорів. Як відбувається така переорієнтація мікротрубочок, залишається не з'ясованим.

При переході до профази навколо ядра з'являється щільна мережа мікротрубочок, що нагадує кошик, який потім формою починає нагадувати веретено. При цьому мікротрубочки утворюють ряд пучків, що сходяться, спрямованих у бік полюсів. Пізніше в прометафазі відбувається зв'язок мікротрубочок з кінетохорами. У метафазі кінетохірні фібрили можуть формувати загальний центр сходження - мініполюс веретена, або центри конвергенції мікротрубочок. Найімовірніше, утворення таких мініполюсів здійснюється за рахунок об'єднання мінус-кінців мікротрубочок, пов'язаних з кінетохорами. Очевидно, у клітинах вищих рослин процес реорганізації цитоскелета, зокрема й освіту мітотичного веретена, пов'язані з самоорганізацією мікротрубочок, яка, як й у клітинах тварин, відбувається з участю моторних білків.

Рух та поділ бактеріальних клітин

Багато бактерій здатні до швидкого руху за допомогою своєрідних бактеріальних джгутиків, або флагел. Основна форма руху бактерій – за допомогою джгутика. Джгутики бактерій принципово відрізняються від джгутиків еукаріотів. За кількістю джгутиків їх ділять на: монотрихи - з одним джгутиком, політрихи - з пучком джгутиків, перитрихи - з безліччю джгутиків у різних ділянках поверхні (рис. 328).

Джгутики бактерій мають дуже складну будову; вони складаються з трьох основних частин: зовнішня довга хвиляста нитка (власне джгутик), гачок, базальне тільце (рис. 329).

Жгутикова нитка побудована з білка флагеліну. Його молекулярна маса коливається залежно від виду бактерій (40-60 тис.). Глобулярні субодиниці флагеліну полімеризуються в спірально закручені нитки так, що утворюється трубчаста структура (не плутати з мікротрубочками еукаріотів!) з діаметром 12-25 нм, порожниста зсередини. Флагелліни не здатні до руху. Вони можуть спонтанно полімеризуватися в нитки з постійним кроком хвилі, характерним для кожного виду. У живих бактеріальних клітинах наростання джгутиків відбувається з їхньої дистальному кінці; ймовірно, транспорт флагелінів здійснюється через порожню середину джгутика.

Поблизу клітинної поверхніджгутикова нитка, флагела, переходить до ширшої ділянки, так званого гачка. Він має довжину близько 45 нм та складається з іншого білка.

Бактеріальне базальне тільце немає нічого спільного з базальним тільцем еукаріотичної клітини (див. рис. 290, б, в). Воно складається із стрижня, пов'язаного з гачком, та чотирьох кілець – дисків. Два верхні кільця диска, що є у грамнегативних бактерій, локалізовані в клітинній стінці: одне кільце (L) занурене в ліпосахаридну мембрану, а друге (Р) - у муреїновий шар. Два інші кільця - білковий комплекс S-статор та М-ротор, локалізовані у плазматичній мембрані. До цього комплексу з боку плазматичної мембрани примикає кільцевий ряд білків Mot А та Ст.

У базальних тільцях грампозитивних бактерій є лише два нижні кільця, пов'язані з плазматичною мембраною. Базальні тільця разом із гачками можна виділити. Виявилося, що вони містять у своєму складі близько 12 різних білків.

Принцип руху бактеріальних джгутиків зовсім інший, ніж у еукаріотів. Якщо у еукаріотів джгутики рухаються за рахунок поздовжнього ковзання дуплетів мікротрубочок, то у бактерій рух джгутиків відбувається за рахунок обертання базального тільця (а саме S- та М-дисків) навколо своєї осі в площині плазматичної мембрани.

Це було підтверджено рядом експериментів. Так, закріплюючи джгутики на підкладці за допомогою антитіл до флагелліну, дослідники спостерігали обертання бактерій. Відзначено, що численні мутації по флагеллінам (зміна вигину нитки, «кучерявість» тощо) не позначаються на здатності клітин до руху. Мутації по білках базального комплексу часто призводять до втрати руху.

Рух бактеріальних джгутиків залежить від АТФ, а здійснюється завдяки трансмембранному градієнту іонів водню лежить на поверхні плазматичної мембрани. У цьому відбувається обертання М-диска.

В оточенні М-диску Mot-білки здатні до перенесення іонів водню з периплазматичного простору до цитоплазми (за один оборот переноситься до 1000 іонів водню). При цьому джгутики обертаються з величезною швидкістю – 5-100 об/с, що дає можливість бактеріальній клітині переміщатися на 25-100 мкм/с.

Зазвичай розподіл бактеріальних клітин описується як «бінарний»: після подвоєння нуклеоїди, пов'язані з плазматичною мембраною, розходяться за рахунок розтягування мембрани між нуклеоїдами, а потім утворюється перетяжка, або септа, що ділить клітину надвоє. Цей тип поділу призводить до дуже точного розподілу генетичного матеріалу практично без помилок (менше 0,03% дефектних клітин). Нагадаємо, що ядерний апарат бактерій, нуклеоїд, є циклічною гігантською (1,6 мм) молекулою ДНК, що утворює численні петлеві домени в стані надспіралізації, порядок укладання петлевих доменів невідомий.

Середній час між розподілами бактеріальних клітин становить 20-30 хв. У цей період має відбутися ціла низка подій: реплікація ДНК нуклеоїда, сегрегація, відділення сестринських нуклеоїдів, їх подальша розбіжність, цитотомія за рахунок утворення септи, що ділить вихідну клітину рівно навпіл.

Всі ці процеси в Останніми рокамиінтенсивно досліджувалися, в результаті було отримано важливі та несподівані спостереження. Так, виявилося, що на початку синтезу ДНК, який починається з точки реплікації (origin), обидві молекули ДНК, що ростуть, спочатку залишаються пов'язаними з плазматичною мембраною (рис. 330). Одночасно з синтезом ДНК відбувається процес зняття надспіралізації як старих, так і петлевих доменів, що реплікуються, за рахунок цілого ряду ферментів (топоізомерази, гірази, лігази та ін.), що призводить до фізичного відокремлення двох дочірніх (або сестринських) хромосом нуклеоїдів, які тісному контакті один з одним. Після такої сегрегації нуклеоїди розходяться від центру клітини, від місця їх колишнього розташування. Причому ця розбіжність дуже точна: на чверть довжини клітини у двох протилежних напрямках. В результаті цього в клітині розташовуються два нові нуклеоїди. Який механізм цієї розбіжності? Робилися припущення (Деламатер, 1953), що розподіл бактеріальних клітин аналогічно мітозу еукаріотів, проте даних на користь цього припущення довгий часне з'являлося.

Нові відомості про механізми поділу бактеріальних клітин було отримано щодо мутантів, у яких відбувалися порушення клітинного поділу.

Виявили, що у процесі розбіжності нуклеоїдів беруть участь кілька груп спеціальних білків. Один з них - білок Muk, являє собою гігантський гомодимер (мол. маса близько 180 кДа, довжина 60 нм), що складається з центральної спіральної ділянки і кінцевих глобулярних ділянок, що нагадує по структурі ниткоподібні білки еукаріотів (ланцюг міозину II, кінезину). На N-кінці Muk зв'язується з ГТФ і АТФ, а на С-кінці - з молекулою ДНК. Ці властивості Muk дають підстави вважати його моторним білком, що бере участь у розбіжності нуклеоїдів. Мутації цього білка призводять до порушень розбіжності нуклеоїдів: у мутантної популяції утворюється велика кількістьбез'ядерних клітин.

Крім білка Muk У розбіжності нуклеоїдів, мабуть, беруть участь пучки фібрил, що містять білок Caf А, який може зв'язуватися з важкими ланцюгами міозину, подібно до актину (рис. 331).

Утворення перетяжки, або септи, також загальних рисахнагадує цитотомію тваринних клітин. У даному випадку у створенні септ беруть участь білки сімейства Fts (фібрилярні термочутливі). До цієї групи входять кілька білків, серед яких найбільш вивчений білок FtsZ. Він подібний у більшості бактерій, архібактерій, його виявляють у мікоплазмах та хлоропластах. Це глобулярний білок, схожий за своєю амінокислотною послідовністю з тубуліном. При взаємодії із ГТФ in vitro він здатний утворювати довгі нитчасті протофіламенти. В інтерфазі FtsZ дифузно локалізується у цитоплазмі, його кількість дуже велика (5-20 тис. мономерів на клітину). Під час поділу клітини весь цей білок локалізується в зоні септи, утворюючи скоротливе кільце, що дуже нагадує актоміозинове кільце при розподілі клітин тваринного походження (рис. 332). Мутації з цього білку призводять до припинення поділу клітин: виникають довгі клітини, що містять безліч нуклеоїдів. Ці спостереження показують пряму залежність поділу бактеріальних клітин від Fts-білків.

Щодо механізму утворення септ існує кілька гіпотез, що постулюють скорочення кільця в зоні септи, що призводить до поділу вихідної клітини надвоє. За однією з них протофіламенти повинні ковзати один щодо іншого за допомогою невідомих моторних білків, по інший - скорочення діаметра септи може відбуватися за рахунок деполімеризації заякорених на плазматичній мембрані FtsZ (рис. 333).

Паралельно до утворення септи йде нарощування муреїноного шару бактеріальної клітинної стінки за рахунок роботи поліферментативного комплексу РВР-3, що синтезує пептидоглікани.

Таким чином, при розподілі бактеріальних клітин здійснюються процеси, багато в чому подібні до поділу еукаріотів: розбіжність хромосом (нуклеоїдів) за рахунок взаємодії моторних і фібрилярних білків, утворення перетяжки за рахунок фібрилярних білків, що створюють скоротливе кільце. У бактерій на відміну еукаріотів у цих процесах беруть участь зовсім інші білки, але принципи організації окремих етапів клітинного поділу дуже подібні.