Zložené oči hmyzu pozostávajú z jednotlivých. Štruktúra a fyziológia hmyzu

ZMYSLOVÉ ORGÁNY U HMYZU

Zmyslové orgány hmyzu sú sprostredkovateľmi medzi vonkajším prostredím a telom. V súlade s vonkajšími podnetmi alebo dráždidlami hmyz vykonáva určité činnosti, ktoré tvoria jeho správanie.

Zmyslové orgány hmyzu sú mechanický zmysel, sluch, chemický zmysel, hydrotermálny zmysel a zrak.

Základ zmyslových orgánov tvoria nervové zmyslové jednotky – senzilla. Pozostávajú z dvoch zložiek: receptívnej štruktúry v koži a priľahlej nervové bunky. Sensilla vyčnievajú nad povrch kože vo forme chĺpkov, štetín a šišiek (obr. 7).

Mechanický pocit. Zastúpené mechanoreceptormi. Ide o receptory a citlivé štruktúry, vnímanie šoku, polohy tela, jeho rovnováhy a pod.. Hmatové, alebo hmatové, receptory sú roztrúsené po celom tele v podobe jednoduchých senzil so zmyslovými, t.j. citlivé vlasy. Zmena polohy vlasov pri kontakte s predmetmi alebo vzduchom sa prenáša do citlivej bunky, kde dochádza k excitácii, prenášanej pozdĺž jej procesov do nervového centra.

K mechanoreceptorom patrí aj senzilla v tvare zvona. Chýbajú im citlivé chĺpky a sú zapustené v koži. Ich receptorový povrch vo forme kutikulárnej čiapočky sa nachádza na povrchu kutikuly. Tyčinkový proces citlivej bunky - čap - sa približuje k uzáveru zospodu. Zvončekovité senzily sa nachádzajú na krídlach, cerách, nohách a chápadlách. Vnímajú telesné otrasy, ohýbanie a napätie.

K mechanoreceptorom patria aj chordotonálne orgány ako orgány sluchu. Ich neuróny končia kolíkom v tvare tyčinky. Ide o sériu špeciálnych senzilov natiahnutých medzi dve časti kutikuly. Chordotonálne senzily sa nazývajú scolopofory a pozostávajú z troch buniek: senzorického neurónu, čiapočkovej bunky a parietálnej bunky.

Nie každý hmyz má vyvinutý sluch. Orthoptera (kobylky, kobylky, cvrčky), cikády spevavé, niektoré ploštice a množstvo lepidopteranov majú sluchové receptory – bubienkové orgány. Tento hmyz cvrliká alebo spieva. Tympanické orgány sú súborom skolopofórov, ktoré sú spojené s oblasťami kutikuly, ktoré sú prezentované vo forme tympanickej membrány (obr. 8).

U kobyliek sú tympanické orgány umiestnené po stranách 1. brušného segmentu, u kobyliek a cvrčkov - na holennej kosti predných nôh (obr. 9).

U komárov funkciu sluchového orgánu vykonáva Johnstonov orgán. Na cerách švábov a Orthoptera a na tele húseníc sú neuróny umiestnené na chĺpkoch, ktoré detegujú zvukové vlny.

Dôležitosť sluchových orgánov:

– vnímajú sa signály prichádzajúce od jedincov vlastného druhu, čím sa zabezpečuje spojenie medzi pohlaviami, t.j. toto je jedna z foriem lokalizácie sexuálneho signálu;

- zachytiť ďalšie zvuky (pískanie, ostré zvuky, hľadanie obete).

Chemický pocit. Slúži na vnímanie chémie prostredia, a to chuti a vône. Prezentované chemoreceptormi. Čuch vníma a analyzuje plynné médium s nízkou koncentráciou látky a chuť – kvapalné médium s vysokou koncentráciou. Chemoreceptor sensilla sú prezentované vo forme chĺpkov, doštičiek alebo kužeľov ponorených do tela. Na anténach čuchovú funkciu plní plakoidná a coelokonická senzila. Čuch využíva hmyz na vyhľadávanie jedincov opačného pohlavia, na rozpoznávanie jedincov vlastného druhu, na hľadanie potravy a miest na kladenie vajíčok. Mnoho hmyzu vylučuje príťažlivé látky – sexuálne atraktanty alebo epagony.

Chuť slúži len na rozpoznanie jedla. Hmyz rozlišuje 4 hlavné chute – sladkú, horkú, kyslú a slanú.

Väčšina cukrov, ako je glukóza, fruktóza, maltóza a iné, priťahuje včely a muchy aj pri relatívne nízkych koncentráciách; iné cukry, ako galaktóza, manóza a iné, sú rozpoznané len vo vysokých koncentráciách a včely ich odmietajú. Niektoré motýle sú veľmi citlivé na cukry, čím odlišujú cukrový roztok s nevýznamnou koncentráciou 0,0027 % od čistej vody.

Mnoho ďalších látok - kyseliny, soli, aminokyseliny, oleje a iné - môžu byť vo vysokých koncentráciách odmietnuté, ale niekedy slabé riešenia Niektoré kyseliny a soli majú atraktívny účinok.

Chuťové poháriky sa nachádzajú predovšetkým v ústach, ale sú možné aj iné miesta. U včiel, niektorých múch a mnohých denných motýľov sa teda nachádzajú na tarsiách nôh a vykazujú vysokú citlivosť; keď sa plantárna strana nôh dotkne cukrového roztoku, hladný motýľ zareaguje roztiahnutím proboscis. Nakoniec, u včiel a zložených ôs (Vespidae) sa tieto receptory nachádzajú aj na koncových segmentoch tykadiel.

Vysoký stupeň rozvoja chemického zmyslu u hmyzu je základným aspektom jeho fyziológie a slúži vedecký základ pri výskume a uplatňovaní určitých metód chemickej kontroly škodlivých druhov. V praxi kontroly škodcov sa používa metóda návnady, ktorej podstatou je určité prilákanie živiny ošetrené jedmi a distribuované na miestach, kde sa škodca koncentruje; Takéto otrávené návnady sa široko a veľmi úspešne používajú v boji proti kobylkám. V boji proti škodcom sú vyhľadávané aj atraktívne látky, prípadne atraktanty.

Hygrotermický pocit. Je nevyhnutný v živote množstva hmyzu a v závislosti od vlhkostných podmienok a teploty prostredia reguluje správanie jedinca; to tiež riadi vodná bilancia A teplotný režim telá. Zodpovedajúce receptory neboli dostatočne študované, ale zistilo sa, že pocit vlhkosti je lokalizovaný u niektorých druhov hmyzu na hlave a jeho prílohách - tykadlá a tykadlá, a pocit tepla - na tykadlách, labkách a iných orgánoch. Vnímanie tepla je u hmyzu vysoko vyvinuté a jednotlivé druhy majú svoje optimálne teplotné pásmo, do ktorého sa snažia. Hranice teplotného optima však závisia od teplotných a vlhkostných podmienok prostredia, v ktorom sa hmyz vyvíjal, ako aj od fázy jeho vývoja.

Vízia. Spolu s chemickým zmyslom hrá pravdepodobne rozhodujúcu úlohu v živote hmyzu. Orgány zraku majú zložitú štruktúru a sú reprezentované dvoma typmi očí: zložitými a jednoduchými (obr. 10).

Ryža. 10. Schematický rez (A) a fazety na povrchu (B) zloženého oka: 1 – rohovka; 2 – kryštálový kužeľ; 3 – bunky sietnice.

Zložené alebo fazetované oči, z ktorých dve, sú umiestnené po stranách hlavy, sú často veľmi vyvinuté a môžu potom zaberať významnú časť hlavy. Každé zložené oko sa skladá z multivizuálnych jednotiek - senzily, ktoré sa nazývajú ommatídia, ich počet v zloženom oku môže dosiahnuť mnoho stoviek, ale aj tisícky.

Ommatídium sa skladá z troch typov buniek, ktoré tvoria somatickú, senzitívnu a pigmentovú časť (obr. 11). Na vonkajšej strane tvorí každé ommatídium na povrchu oka okrúhlu alebo šesťhrannú bunku – fazetu, preto dostávajú zložené oči svoje meno. Optická alebo refrakčná časť ommatídia pozostáva z priehľadnej šošovky a pod ňou ležiaceho priehľadného kryštálového kužeľa. Šošovka alebo rohovka je v podstate priehľadná kutikula a zvyčajne vyzerá ako bikonvexná šošovka. Kryštálový kužeľ je tvorený štyrmi podlhovastými priehľadnými bunkami a spolu so šošovkou tvorí jedinú optickú sústavu - cylindrickú šošovku; dĺžka jeho optickej osi výrazne presahuje jeho priemer. Citlivá časť sa nachádza pod optickou, tvorí sietnicu, čiže sietnicu, ktorá vníma svetelné lúče a skladá sa zo série buniek sietnice. Tieto bunky sú predĺžené pozdĺž ommatídia, umiestnené sektorovo a tvoria výstelku jeho centrálnej tyčinky - optickej tyčinky alebo rabdomu. Na ich báze prechádzajú bunky sietnice do nervové vlákna, idúce do vizuálnych lalokov mozgu. Pigmentová časť je tvorená pigmentovými bunkami, ktoré spolu tvoria výstelku citlivej časti a kryštálový kužeľ; vďaka tomu je každé ommatídium opticky izolované od susedného. V dôsledku toho pigmentová časť plní funkciu optického izolačného zariadenia.

Denný hmyz má tzv apozičné videnie. Vďaka optickej izolácii pomocou pigmentových buniek sa každé ommatídium premení na izolovanú tenkú skúmavku; preto do nej môžu preniknúť len lúče prichádzajúce cez šošovku a navyše len presne sa zhodujúce s pozdĺžnou osou ommatídia. Tieto lúče dosahujú optickú tyčinku alebo rabdom; ten druhý je práve vnímavým prvkom sietnice. V dôsledku toho je zorné pole každého ommatídia veľmi malé a vidí len nepodstatnú časť predmetného objektu. ale veľké číslo ommatidia umožňuje dramaticky zväčšiť zorné pole vzájomnou aplikáciou na seba alebo apozíciou; Výsledkom je, že z jednotlivých najmenších častí obrazu sa vytvorí jeden celkový obraz ako v mozaike. Hmyz má teda mozaikové videnie.

Nočný a súmrakový hmyz má superpozičné videnie, čo súvisí s morfologickými a fyziologickými rozdielmi v ich ommatídiách. V superpozičnom oku je citlivá časť vzdialenejšia od optickej a pigmentové bunky izolujú hlavne optickú časť. Vďaka tomuto optická tyč prenikajú 2 typy lúčov - rovné a šikmé; prvé vstupujú do ommatídie cez šošovku a druhé zo susedných ommatídií, čo zosilňuje svetelný efekt. Následne sa obraz predmetu v tomto prípade získava nielen kombináciou jednotlivých vnemov, ale aj ich prekrývaním, čiže superpozíciou.

Pri silnom dennom svetle superpozičné oko nadobúda určité fyziologické podobnosti s apozičným okom. Stáva sa to preto, že pigment v pigmentových bunkách sa na svetle začína pohybovať a je rozmiestnený tak, že tvorí okolo ommatídia tmavú trubicu; Vďaka tomu sú ommatídie od seba takmer opticky izolované a prijímajú lúče prevažne zo svojej šošovky. Túto schopnosť oka reagovať na stupeň osvetlenia možno považovať za akomodáciu. Do istej miery je charakteristické aj pre apozičné oko, ktoré umožňuje dennému hmyzu rýchlo prispôsobiť oko zraku pri ostrom svetle a v tieni, napríklad pri prelete z otvoreného miesta do lesa.

Hmyz pomocou zložených očí rozlišuje tvar, pohyb, farbu a vzdialenosť k objektu, ako aj polarizované svetlo. Široká škála hmyzu, jeho životný štýl a zvyky však nepochybne vytvárajú rôzne črty ich videnia. Tieto závisia od štrukturálnych znakov očí a ich ommatídií; priemer, dĺžka, počet a ďalšie vlastnosti určujú kvalitu videnia. Predpokladá sa, že mnohé druhy sú krátkozraké a dokážu rozlíšiť pohyb len na diaľku. Potvrdzujú to mnohé experimenty. Larvy vážok sa teda ponáhľajú k pohybujúcej sa koristi a nevšimnú si nehybnú korisť. Pletivo umiestnené pred osím hniezdom s bunkami presahujúcimi dĺžku ich tela stále blokuje vchod do hniezda, no po určitom čase sa osy naučia preliezať cez bunky tohto pletiva.

Väčšina hmyzu je slepá k červenej farbe, ale vidí ultrafialové žiarenie a sú ním priťahovaní; rozsah vĺn viditeľného svetla leží v rozmedzí 2500–8000 A. Včela medonosná objavila schopnosť rozlíšiť vyžarované polarizované svetlo. modrá obloha, čo jej umožňuje navigáciu vo vesmíre pri lietaní. Množstvo hmyzu sa vyznačuje aj zmenou pohybu v závislosti od smeru slnečné lúče, t.j. Orientácia slnečného kompasu. Podstatou tohto javu je, že uhol dopadu lúčov na určité časti sietnice zostáva istý čas konštantný; prerušený pohyb sa obnoví pod rovnakým uhlom, ale vplyvom pohybu slnka sa zmení smer pohybu o rovnaký počet stupňov.

Úzko súvisí aj pohyb fotokompasu, ktorý vysvetľuje príchod nočného hmyzu na svetlo. Svetelné lúče sa radiálne rozchádzajú a pri šikmom pohybe voči nim sa bude meniť uhol ich dopadu; Na udržanie pevného uhla je hmyz nútený neustále meniť svoju dráhu smerom k svetelnému zdroju. Pohyb sleduje logaritmickú špirálu a nakoniec vedie hmyz k samotnému zdroju svetla (obr. 12).

Jednoduché oči, alebo ocelli, sa nachádzajú medzi zloženými očami na čele a temene, alebo len na temene (obr. 13). Sú malé, zvyčajne majú tri a usporiadané do trojuholníka. Kvôli ich polohe na temene hlavy sa často nazývajú aj chrbtové ocelli. Morfologicky ocelli nezodpovedajú ommatídiám zložených očí. Sú teda inervované nie z optických lalokov mozgu, ale zo strednej časti protocerebra. Navyše pre jednu optickú časť majú sériu citlivých častí. Chýba im aj krištáľový kužeľ a ich optická časť reprezentovaná len kutikulárnou šošovkou, t.j. jedna šošovka.

Nie každý hmyz má oči, najmä u mnohých dvojkrídlovcov a motýľov chýbajú. U bezkrídleho alebo krátkokrídleho hmyzu tiež chýbajú alebo sú rudimentárne. Ich úloha nie je dostatočne jasná. Zistilo sa, že v mnohých formách leží ohnisko oka za citlivou časťou, preto v tomto prípade nemôže dôjsť k vnímaniu obrazu; Maľovanie cez zložené oči robí tento hmyz slepým. Súčasne existuje anatomické spojenie medzi ocelárnymi nervami a nervami zložených očí, čo naznačuje existenciu funkčného spojenia medzi týmito orgánmi. Oči rôznych druhov hmyzu môžu nepochybne zohrávať inú úlohu. V každom prípade majú pre mnohých regulačný účinok na zložené oči, zabezpečujú stabilitu videnia v podmienkach kolísajúcej intenzity svetla. Ocelli pri nízkej intenzite zosilňujú reakciu zložených očí, t.j. stávajú sa ich segmentmi, pri vysokých hladinách vykazujú inhibičný účinok na zložené oči.

Bočné alebo bočné ocelli, charakteristické pre larvy hmyzu s úplnou metamorfózou, by sa mali odlíšiť od dorzálnych ocelí. Tieto ocelli, tiež nazývané stonky, sa nachádzajú po stranách hlavy v mieste, kde sa u dospelých nachádzajú zložené oči. Ich počet je v rámci toho istého druhu rôzny a dokonca premenlivý. Niektoré druhy majú iba jedno oko na každej strane, zatiaľ čo iné majú šesť alebo viac párov. Keď sa hmyz nasťahuje do dospelý stav laterálne ocelli atrofujú a sú nahradené zloženými očami.

Stemmata sa líšia v konštrukčných detailoch, ale vyznačujú sa prítomnosťou šošovky. Húsenice motýľa majú tiež kryštálový kužeľ a je vyvinutá iba jedna rabdomia, vďaka čomu je tento ocellus podobný ommatídiu zloženého oka. Ale v larvách piliarok, niektorých chrobákov a iného hmyzu je v oku prítomných niekoľko alebo dokonca veľa rabdómov a krištáľový kužeľ môže chýbať. To robí takéto stonky podobné nie ommatidii, ale chrbtovým ocelli.

Laterálne ocelli sú inervované z optických lalokov mozgu a ich zraková funkcia je nespochybniteľná.

Niektoré druhy hmyzu si zachovávajú schopnosť reagovať na svetlo, keď sú oči a ocelli odstránené alebo pokryté čiernym lakom; Zároveň sa šváby vyhýbajú svetlu, ako v normálnom stave, a húsenice udržiavajú pozitívnu reakciu a pohybujú sa smerom k zdroju svetla. Jaskynný hmyz bez očí môže tiež reagovať na svetlo. Je zrejmé, že povrch ich tela je schopný vnímať svetlo, a preto môžeme hovoriť o fotosenzitivite kože.

Schopnosť vidieť svet okolo nás v celom spektre jeho farieb a odtieňov - jedinečný darček prírode k človeku. Svet farieb, ktoré naše oči dokážu vnímať, je jasný a úžasný. Človek však nie je jediným živým tvorom na tejto planéte. Vidia aj zvieratá a hmyz predmety, farby, nočné tvary? Ako vidia muchy alebo včely napríklad našu izbu alebo kvet?

hmyzie oči

Moderná veda s pomocou špeciálnych prístrojov dokázala vidieť svet očami rôznych zvierat. Tento objav sa vo svojej dobe stal senzáciou. Ukazuje sa, že mnohí naši menší bratia, a najmä hmyz, vidia úplne iný obraz, ako vidíme my. Vidia aj muchy? Áno, ale vôbec nie, a ukázalo sa, že my, muchy a iné lietajúce a lezúce stvorenia žijeme v rovnakom svete, ale úplne inom.

Je to všetko o hmyze, nie je sám, alebo skôr nie úplne sám. Oko hmyzu je súbor tisícov faziet alebo ommatídií. Vyzerajú ako kužeľové šošovky. Každá takáto ommatídia vidí inú časť obrazu, prístupnú len jej. Ako vidia muchy? Obraz, ktorý pozorujú, vyzerá ako obrázok zostavený z mozaiky alebo puzzle.

Zraková ostrosť hmyzu závisí od počtu ommatídií. Najviditeľnejšia je vážka, má ommatídia - asi 30 tis. Vidieť sú aj motýle - asi 17 tisíc, pre porovnanie: mucha ich má 4 tisíc, včela 5. Najviac zrakovo postihnutý je mravec, jeho oko obsahuje len 100 faziet.

Všestranná obrana

Ďalšou schopnosťou hmyzu, ktorá sa líši od človeka, je schopnosť vidieť všetko okolo. Očná šošovka je schopná vidieť všetko pri 360 o. Spomedzi cicavcov má najväčší zorný uhol zajac – 180 stupňov. Preto je prezývaný šikmý, ale čo robiť, keď je toľko nepriateľov. Lev sa nebojí nepriateľov a jeho oči sa pozerajú na menej ako 30 stupňov horizontu. U drobného hmyzu príroda kompenzovala nedostatočný prírastok schopnosťou vidieť každého, kto sa k nim priplazí. Čo ešte odlišuje vizuálne vnímanie hmyzu, je rýchlosť, akou sa obraz mení. Počas rýchleho letu si stihnú všimnúť všetko, čo ľudia v takej rýchlosti nevidia. Ako napríklad muchy vidia televíziu? Ak by naše oči boli ako oči muchy alebo včely, potrebovali by sme film točiť desaťkrát rýchlejšie. Chytiť muchu zozadu je takmer nemožné, ona vidí mávnutie ruky rýchlejšie, ako k nemu dôjde. Človek sa hmyzu javí ako pomalá korytnačka a korytnačka ako všeobecne nehybný kameň.

Farby dúhy

Takmer všetok hmyz je farboslepý. Rozlišujú farby, ale po svojom. Je zaujímavé, že oči hmyzu a dokonca aj niektorých cicavcov červenú farbu vôbec nevnímajú alebo ju vidia ako modrú alebo fialovú. Pre včelu vyzerajú červené kvety čierne. Rastliny, ktoré potrebujú opelenie včelami, nekvitnú na červeno. Väčšina svetlé farbyšarlátová, ružová, oranžová, bordová, ale nie červená. Tie vzácne, ktoré si dovolia červený outfit, sa opeľujú iným spôsobom. Toto je vzťah v prírode. Je ťažké si predstaviť, ako sa vedcom podarilo zistiť, ako muchy vidia farby miestnosti, ale ukázalo sa, že ich obľúbená farba je žltá a modrá a zelená ich dráždia. Presne takto. Aby ste mali v kuchyni menej múch, stačí ju správne natrieť.

Môžu muchy vidieť v tme?

Muchy, ako väčšina lietajúceho hmyzu, v noci spia. Áno, áno, aj oni potrebujú spánok. Ak muchu neustále odháňajú a nedajú jej tri dni spať, uhynie. Muchy vidia zle v tme. Ide o hmyz s okrúhlymi očami, ale krátkozraký. Na nájdenie potravy nepotrebujú oči.

Na rozdiel od múch, včely robotnice dobre vidia v noci, čo im umožňuje pracovať aj na nočnej zmene. V noci kvety voňajú intenzívnejšie a o nektár je menej konkurentov.

V noci vidia dobre, ale nepochybným lídrom vo videní v tme je šváb americký.

Tvar položky

Zaujímavé je vnímanie tvaru predmetu rôznym hmyzom. Špecifikom je, že nemusia vôbec vnímať jednoduché formy, ktoré nie sú potrebné pre ich životaschopnosť. Včely a motýle nevidia predmety jednoduchých tvarov, najmä stacionárne, ale priťahuje ich všetko, čo má zložité tvary kvetov, najmä ak sa pohybujú alebo kývajú. To vysvetľuje najmä skutočnosť, že včely a osy len zriedka bodnú nehybného človeka, a ak áno, je to v oblasti pier, keď hovorí (pohybuje perami). Muchy a niektorý iný hmyz nevnímajú človeka, sedia na ňom jednoducho pri hľadaní potravy, ktorú hľadajú čuchom a vidia pomocou senzorov na svojich labkách.

Všeobecné znaky videnia hmyzu

• Iba motýle dokážu rozlíšiť červenú farbu - opeľujú vzácne kvety takýto rozsah.
• Všetky oči majú fazetovú štruktúru, rozdiel je v počte ommatídií.
• Trichromázia alebo schopnosť transformovať farby na tri základné farby: fialovú, zelenú a ultrafialovú.
• Schopnosť zlomiť a odrážať svetelné lúče a vidieť celý obraz okolitej reality.
• Schopnosť pozerať sa na obrázky, ktoré sa veľmi rýchlo menia.
• Hmyz sa vie orientovať podľa slnečného svetla, a tak sa k lampe hrnú mory.
• Binokulárne videnie pomáha predátorom vo svete hmyzu presne určiť vzdialenosti k ich koristi.

Hmyz sú v súčasnosti najprosperujúcejšou skupinou zvierat na Zemi.

Telo hmyzu je rozdelené do troch častí: hlava, hrudník a brucho.

Na hlave hmyzu sú zložené oči a štyri páry príveskov. Niektoré druhy majú okrem zložených očí aj jednoduché ocelli. Prvý pár príveskov predstavujú antény (antény), čo sú orgány čuchu. Zvyšné tri páry tvoria ústny aparát. Horná pera (labrum), nepárový záhyb, pokrýva hornú čeľusť. Druhý pár ústnych príveskov tvorí horné čeľuste (mandibuly), tretí pár - dolné čeľuste (maxilla), štvrtý pár sa spája a tvorí spodnú peru (labium). Na spodnej čeľusti a spodnej pere môže byť pár palpov. K ústnemu aparátu patrí jazyk (hypofarynx), chitínový výbežok dna ústnej dutiny (obr. 3). Vzhľadom na spôsob kŕmenia môžu byť ústočká rôzne druhy. Existujú hryzacie, hryzacie, piercingovo-cicacie, sacie a olizujúce typy ústočiek. Za primárny typ ústneho aparátu treba považovať hryzenie (obr. 1).

ryža. 1.
1 - horná pera, 2 - horné čeľuste, 3 - spodné čeľuste, 4 - spodná pera,
5 - hlavný segment spodnú peru, 6 - „stonka“ spodnej pery, 7 - mandibulárna palp,
8 - vnútorná žuvacia čepeľ dolnej čeľuste, 9 - vonkajšia
žuvací lalok dolnej čeľuste, 10 - brada,
11 - falošná brada, 12 - sublabiálna palp, 13 - uvula, 14 - akcesorická uvula.

Hrudník pozostáva z troch segmentov, ktoré sa nazývajú prothorax, mezotorax a metathorax. Každý zo segmentov hrudníka nesie pár končatín, u lietajúcich druhov je pár krídel na mezothoraxe a metathoraxe. Končatiny sú kĺbové. Hlavný segment nohy sa nazýva coxa, nasleduje trochanter, femur, holenná kosť a tarzus (obr. 2). Vzhľadom na spôsob života sú končatiny chôdza, beh, skákanie, plávanie, kopanie a uchopenie.

ryža. 2. Schéma štruktúry
končatiny hmyzu:
1 - krídlo, 2 - koxa, 3 - trochanter,
4 - stehno, 5 - dolná časť nohy, 6 - labka.

ryža. 3.
1 - zložené oči, 2 - jednoduché ocelli, 3 - mozog, 4 - sliny
žľaza, 5 - struma, 6 - predné krídlo, 7 - zadné krídlo, 8 - vaječník,
9 - srdce, 10 - zadné črevo, 11 - chvostová časť (cerci),
12 - anténa, 13 - horná pera, 14 - čeľuste (horná
čeľuste), 15 - maxilla (dolná čeľusť), 16 - spodná pera,
17 - subfaryngeálny ganglion, 18 - brušná nervová šnúra,
19 - stredné črevo, 20 - malpighické cievy.

Počet brušných segmentov sa pohybuje od 11 do 4. Nižší hmyz má na bruchu párové končatiny, u vyššieho hmyzu sú modifikované na vajcovod alebo iné orgány.

Kožu predstavuje chitínová kutikula, hypodermis a bazálnej membrány chránia hmyz pred mechanickým poškodením, stratou vody a sú exoskeletom. Hmyz má veľa žliaz hypodermálneho pôvodu: slinné, pachové, jedovaté, pavúkovce, voskové atď. Farbu kožnej vrstvy hmyzu určujú pigmenty obsiahnuté v kutikule alebo podkoží.

ryža. 4. Pozdĺžny rez cez
hlava čierneho švába:
1 - otvorenie úst, 2 - hltan,
3 - pažerák, 4 - mozog
(suprafaryngeálny ganglion),
5 - ganglion subfaryngeálneho nervu,
6 - aorta, 7 - slinný kanál
žľazy, 8 - hypofarynx, príp
subfaryngeálny, 9 - preorálny
dutina, 10 - predná časť
predústnej dutiny, príp
cibárium, 11 - zadný úsek
predústna dutina,
alebo slinné.

Svaly hmyzu histologická štruktúra Sú klasifikované ako pruhované, vyznačujú sa schopnosťou kontrahovať veľmi vysokou frekvenciou (až 1000-krát za sekundu).

Zažívacie ústrojenstvo ako u všetkých článkonožcov sa delí na tri sekcie, predná a zadná časť sú ektodermálneho pôvodu, stredná je endodermálneho pôvodu (obr. 5). Tráviaci systém začína ústnymi príveskami a ústnou dutinou, do ktorej ústia 1-2 páry. slinné žľazy. Prvý pár slinných žliaz produkuje tráviace enzýmy. Druhý pár slinných žliaz môže byť upravený na pavúkovcové alebo hodváb vylučujúce žľazy (húsenice mnohých druhov motýľov). Kanály každého páru sa spájajú do nepárového kanála, ktorý sa otvára na spodnej časti spodnej pery pod hypofarynxom. Predná časť zahŕňa hltan, pažerák a žalúdok. U niektorých druhov hmyzu má pažerák predĺženie - strumu. U druhov, ktoré sa živia rastlinnou potravou, obsahuje žalúdok chitínové záhyby a zuby, ktoré uľahčujú mletie potravy. Stredná časť reprezentované stredným črevom, v ktorom sa trávi a vstrebáva potrava. Vo svojej počiatočnej časti môže mať stredné črevo slepé výrastky (pylorické prívesky). Pylorické prívesky fungujú ako tráviace žľazy. U mnohých druhov hmyzu, ktorý sa živí drevom, sa v črevách usadzujú symbiotické prvoky a baktérie, ktoré vylučujú enzým celuláza a tým uľahčujú trávenie vlákniny. Zadnú časť predstavuje zadné črevo. Na hranici medzi stredným a zadným úsekom ústia do lúmenu čreva početné slepo uzavreté malpighické cievy. Hindgut má rektálne žľazy, ktoré vysávajú vodu zo zvyšnej hmoty potravy.

ryža. 5. Schéma štruktúry
zažívacie ústrojenstvo
čierny šváb:
1 - slinné žľazy, 2 -
pažerák, 3 - struma, 4 -
pylorické prívesky,
5 - stredné črevo,
6 - Malpighické plavidlá,
7 - zadné črevo,
8 - konečník.

Dýchacie orgány hmyzu sú priedušnica, cez ktorú sa prepravujú plyny. Priedušnice začínajú otvormi - spirakulami (stigmami), ktoré sa nachádzajú po stranách mezotoraxu a metathoraxu a na každom brušnom segmente. Maximálny počet špirál je 10 párov. Často majú stigmy špeciálne uzatváracie ventily. Priedušnica vyzerá ako tenké rúrky a preniká do celého tela hmyzu (obr. 6). Koncové vetvy priedušnice končia hviezdicovou tracheálnou bunkou, z ktorej vybiehajú ešte tenšie rúrky - tracheoly. Niekedy priedušnica tvorí malé expanzie - vzduchové vaky. Steny priedušnice sú lemované tenkou kutikulou, ktorá má zhrubnutia vo forme krúžkov a špirál.

ryža. 6. Schéma
budov
dýchacie
čierne systémy
šváb

Obehový systém hmyzu - otvorený typ(obr. 7). Srdce sa nachádza v perikardiálnom sínuse na dorzálnej strane brušná oblasť telá. Srdce má vzhľad trubice, ktorá je na zadnom konci slepo uzavretá. Srdce je rozdelené na komory, každá komora má po stranách spárované otvory s chlopňami – ostia. Počet kamier je osem alebo menej. Každá srdcová komora má svaly, ktoré zabezpečujú jej kontrakciu. Vlna srdcových kontrakcií zo zadnej komory do prednej poskytuje jednosmerný pohyb krvi dopredu.

Hemolymfa sa pohybuje zo srdca do jedinej cievy - do cefalickej aorty a potom sa naleje do telesnej dutiny. Cez početné otvory vstupuje hemolymfa do dutiny perikardiálneho sínusu, potom cez ostiu, s rozšírením srdcovej komory, je nasávaná do srdca. Hemolymfa nemá žiadne respiračné pigmenty a je to žltkastá tekutina obsahujúca fagocyty. Jeho hlavnou funkciou je zásobovanie orgánov živinami a odovzdávanie produktov látkovej výmeny do vylučovacích orgánov. Dýchacia funkcia hemolymfy je nevýznamná, len u niektorých lariev vodného hmyzu (larvy komárov zvoncovitých) má hemolymfa hemoglobín, je sfarbená do jasnočervena a je zodpovedná za transport plynov.

Vylučovacími orgánmi hmyzu sú malpighické cievy a tukové telo. Malpighické cievy (v počte do 150) sú ektodermálneho pôvodu, ústia do črevného lúmenu na hranici medzi stredným a zadným črevom. Produkt vylučovania – kryštály kyselina močová. Tukové telo hmyzu, okrem svojej hlavnej funkcie - ukladanie rezerv živiny, slúži aj ako „zásobník“. Tukové telo obsahuje špeciálne vylučovacie bunky, ktoré sa postupne nasýtia ťažko rozpustnou kyselinou močovou.

ryža. 7. Schéma štruktúry
obehový systém
čierny šváb:
1 - srdce, 2 - aorta.

Centrálny nervový systém hmyzu pozostáva z párových suprafaryngeálnych ganglií (mozog), subfaryngeálnych ganglií a segmentálnych ganglií ventrálnej nervovej šnúry. Mozog obsahuje tri časti: protocerebrum, deutocerebrum a tritocerebrum. Protocerebrum inervuje akron a na ňom umiestnené oči. Na protocerebre sa vyvíjajú hríbovité telá, ku ktorým pristupujú nervy z orgánov zraku. Deutocerebrum inervuje tykadlá a tritocerebrum inervuje hornú peru.

Brušný nervový reťazec zahŕňa 11-13 párov ganglií: 3 hrudné a 8-10 brušné. U niektorých druhov hmyzu sa hrudné a brušné segmentové gangliá spájajú a vytvárajú hrudné a brušné gangliá.

Periférny nervový systém pozostáva z nervov vybiehajúcich z centrálneho nervového systému a zmyslových orgánov. Existujú neurosekrečné bunky, ktorých neurohormóny regulujú aktivitu endokrinných orgánov hmyzu

Čím je správanie hmyzu zložitejšie, tým má vyvinutejší mozog a telo húb.

Zmyslové orgány hmyzu dosahujú vysoký stupeň dokonalosti. Schopnosti ich zmyslového aparátu často prevyšujú schopnosti vyšších stavovcov a ľudí.

Orgány zraku predstavujú jednoduché a zložené oči (obr. 8). Zložené alebo zložené oči sú umiestnené po stranách hlavy a pozostávajú z ommatídií, ktorých počet je rôzne druhy hmyz sa pohybuje od 8-9 (mravce) do 28 000 (vážky). Mnoho druhov hmyzu má farebné videnie. Každá ommatídia vníma malú časť zorného poľa celého oka, obraz sa skladá z mnohých malých častíc obrazu, takémuto videniu sa niekedy hovorí „mozaika“. Úloha jednoduchých ocelli nebola úplne študovaná; zistilo sa, že vnímajú polarizované svetlo.

ryža. 8.
A - zložené oko (na reze sú viditeľné ommatídie), B - diagram
štruktúra jednotlivého ommatídia, B - schéma štruktúry jednoduchého
oči: 1 - šošovka, 2 - kryštálový kužeľ, 3 - pigment
bunky, 4 - zrakové (sietnicové) bunky,
5 - rabdom (optická tyčinka), 6 - fazety (externé
povrch šošovky), 7 - nervové vlákna.

Mnoho hmyzu je schopných vydávať zvuky a počuť ich. Sluchové orgány a orgány, ktoré vytvárajú zvuky, sa môžu nachádzať v ktorejkoľvek časti tela. Napríklad u kobyliek sú sluchové orgány (tympanálne orgány) umiestnené na holeniach predných končatín, sú tam dve úzke pozdĺžne štrbiny vedúce k ušný bubienok súvisiaci s receptorové bunky. Orgány, ktoré vytvárajú zvuky, sú umiestnené na predných krídlach, pričom ľavé krídlo zodpovedá „luku“ a pravé krídlo „husle“.

Čuchové orgány sú zastúpené súborom čuchových senzíl umiestnených najmä na tykadlách. Tykadlá samcov sú vyvinutejšie ako u samíc. Hmyz podľa čuchu hľadá potravu, miesta na kladenie vajíčok a jedincov opačného pohlavia. Samice vylučujú špeciálne látky – sexuálne atraktanty, ktoré priťahujú samcov. Samce motýľov nachádzajú samice vo vzdialenosti 3-9 km.

Chuťové senzily sa nachádzajú na čeľusti a labiálnych hmatoch chrobákov, na nohách včiel, múch a motýľov a na tykadlách včiel a mravcov.

Hmatové receptory, termo- a hygroreceptory sú rozptýlené po povrchu tela, ale väčšina z nich je na anténach a palpách. Mnoho hmyzu vníma magnetické polia a ich zmeny, kde sa nachádzajú orgány, ktoré tieto polia vnímajú, sú zatiaľ neznáme.

Hmyz sú dvojdomé zvieratá. Mnoho druhov hmyzu vykazuje sexuálny dimorfizmus. Mužský reprodukčný systém zahŕňa: párové semenníky a vas deferens, nepárový ejakulačný kanál, kopulačný orgán a pomocné žľazy. Kopulačný orgán zahŕňa kutikulárne prvky - pohlavné orgány. Prídavné žľazy vylučujú sekrét, ktorý riedi spermie a vytvára škrupinu spermatoforu. Ženský reprodukčný systém zahŕňa: párové vaječníky a vajcovody, nepárovú vagínu, spermatickú schránku, prídavné žľazy. Samice niektorých druhov majú vajcoklad. Genitálie samcov a samíc majú zložitú štruktúru a taxonomický význam.

Hmyz sa rozmnožuje pohlavne, partenogenéza (vošky) je známa u mnohých druhov.

Vývoj hmyzu sa delí na dve obdobia – embryonálne, vrátane vývoja embrya vo vajíčku, a postembryonálne, ktoré sa začína od okamihu, keď sa larva vynorí z vajíčka a končí smrťou hmyzu. Postembryonálny vývoj prebieha s metamorfózou. Na základe povahy metamorfózy sa tieto článkonožce delia do dvoch skupín: hmyz s neúplnou premenou (hemimetabolný) a hmyz s úplnou premenou (holometabolný).

U hemimetabolózneho hmyzu je larva podobná dospelému zvieraťu. Líši sa od neho nedostatočne vyvinutými krídlami - gonádami, absenciou sekundárnych pohlavných znakov a menšou veľkosťou. Takéto larvy podobné imágom sa nazývajú nymfy. Larva rastie, lína a po každom línaní sa zväčšujú základy krídel. Po niekoľkých prelínaniach sa staršia nymfa objaví ako dospelá.

U holometabolného hmyzu sa larva imágovi nepodobá nielen štruktúrou, ale ani ekologicky, napríklad larva chrústa žije v pôde, kým imágo na stromoch. Po niekoľkých molts sa larvy premenia na kukly. Počas štádia kukly sú larválne orgány zničené a vzniká telo dospelého hmyzu.

ryža. 9.
A - otvorené (jazdec), B -
pokrytý (motýľ),
B - skrytý (lietať).

Larvy holometabolického hmyzu nemajú zložené oči ani krídelné základy. Ich ústne ústroje sú hlodavého typu a ich tykadlá a končatiny sú krátke. Podľa stupňa vývoja končatín sa rozlišujú štyri druhy lariev: protopod, oligopód, mnohonôžok, apod. Larvy protopodov majú len základy hrudné nohy(včely). Larvy oligopodov majú tri páry normálne kráčajúcich nôh (chrobáky, lacewings). Larvy mnohonôžok okrem troch párov hrudných nôh majú na bruchu ešte niekoľko párov falošných nôh (motýle, pílky). Brušné nohy sú výbežky steny tela, nesú tŕne a háčiky na podrážke. Apodálne larvy nemajú končatiny (diptera).

Podľa spôsobov pohybu sa larvy holometabolného hmyzu delia na kampodeoidné, vrúbkovité, drôtovce a červotoče.

Campodeoidné larvy majú dlhé ohybné telo, bežecké nohy a zmyslové cerci (zemolesti). Eruciformné larvy sú mäsité, mierne zakrivené telo s končatinami alebo bez nich (chrobáky chrobáky, bronzové chrobáky, hnojníky). Drôtové červy - s pevným telom, okrúhlym priemerom, s nosnými cerkami (klikači, potemníky). Vermiformes - podľa vzhľadčervovité, beznohé (dvojkrídlovce a mnohé iné).

Kukly sú troch typov: voľné, kryté, skryté (obr. 9). Vo voľných kuklách sú dobre viditeľné základy krídel a končatín, voľne oddelené od tela, stielka je tenká a mäkká (chrobáky). V krytých kuklách prirastajú rudimenty tesne k telu, podkožná vrstva je silne sklerotizovaná (motýle). Skryté kukly sú voľné kukly nachádzajúce sa vo vnútri falošného zámotku – puparia (muchy). Puparia je nevytiahnutá stvrdnutá koža larvy.

Predpokladá sa, že až 90% vedomostí o vonkajšom svete človek získava pomocou svojho stereoskopického videnia. Zajace získali bočné videnie, vďaka ktorému môžu vidieť predmety umiestnené na boku a dokonca aj za nimi. U hlbokomorských rýb môžu oči zaberať až polovicu hlavy a parietálne „tretie oko“ mihule umožňuje dobrú navigáciu vo vode. Hady vidia len pohybujúci sa objekt, no oči sokola sťahovavého sú uznávané ako najbdelejšie na svete, schopné vystopovať korisť z výšky 8 km!

Ako však vidia svet predstavitelia najpočetnejšej a najrozmanitejšej triedy živých tvorov na Zemi – hmyzu? Spolu so stavovcami, ktorým sú podriadené iba veľkosťou tela, je to hmyz, ktorý má najpokročilejšie videnie a zložité optické systémy oka. Zložené oči hmyzu síce nemajú akomodáciu, v dôsledku čoho ich možno nazvať krátkozrakosťou, no na rozdiel od ľudí dokážu rozlíšiť extrémne rýchlo sa pohybujúce objekty. A vďaka usporiadanej štruktúre ich fotoreceptorov majú mnohé z nich skutočný „šiesty zmysel“ – polarizačné videnie.

Vízia mizne - moja sila,
Dve neviditeľné diamantové oštepy...

A. Tarkovskij (1983)

Je ťažké preceňovať dôležitosť Sveta(elektromagnetické žiarenie vo viditeľnom spektre) pre všetkých obyvateľov našej planéty. slnečné svetlo slúži ako hlavný zdroj energie pre fotosyntetické rastliny a baktérie a nepriamo cez ne pre všetky živé organizmy zemskej biosféry. Svetlo priamo ovplyvňuje tok všetkej rozmanitosti životné procesy zvierat, od rozmnožovania až po sezónne zmeny farby. A, samozrejme, vďaka vnímaniu svetla špeciálnymi zmyslovými orgánmi dostávajú zvieratá významné (a často b O väčšinu) informácií o okolitom svete, dokážu rozlíšiť tvar a farbu predmetov, určiť pohyb telies, navigovať v priestore a pod.

Vízia je dôležitá najmä pre zvieratá schopné aktívneho pohybu v priestore: práve so vznikom mobilných zvierat sa vízia začala formovať a zlepšovať. zrakový prístroj- najkomplexnejší zo všetkých známych zmyslové systémy. Medzi tieto zvieratá patria stavovce a medzi bezstavovce - hlavonožce a hmyzu. Práve tieto skupiny organizmov sa môžu pochváliť najzložitejšími orgánmi zraku.

Zrakový aparát týchto skupín sa však výrazne líši, rovnako ako vnímanie obrazov. Predpokladá sa, že hmyz je vo všeobecnosti primitívnejší v porovnaní so stavovcami, nehovoriac o ich najvyššej úrovni - cicavce a prirodzene aj ľudí. Ale ako odlišné sú ich vizuálne vnemy? Inými slovami, je svet videný očami malého stvorenia zvaného mucha veľmi odlišný od toho nášho?

Mozaika šesťuholníkov

Zrakový systém hmyzu sa v zásade nelíši od ostatných zvierat a pozostáva z periférnych orgánov zraku, nervových štruktúr a formácie centrálneho nervového systému. Ale čo sa týka morfológie zrakových orgánov, tu sú rozdiely jednoducho markantné.

Každý pozná komplex fazetovaný hmyzie oči, ktoré sa nachádzajú v dospelom hmyze alebo v larvách hmyzu vyvíjajúcich sa s neúplná transformácia, teda bez štádia kukly. Z tohto pravidla nie je veľa výnimiek: sú to blchy (rad Siphonaptera), vejáriky (rad Strepsiptera), väčšina strieborných rybiek (čeľaď Lepismatidae) a celá trieda kryptognatánov (Entognatha).

Zložené oko vyzerá ako košík zrelej slnečnice: pozostáva zo sady faziet ( ommatídia) - autonómne prijímače svetelného žiarenia, ktoré majú všetko potrebné na reguláciu svetelného toku a tvorby obrazu. Počet faziet sa veľmi líši: od niekoľkých štetinových chvostov (rad Thysanura) až po 30 tisíc u vážok (rad Aeshna). Prekvapivo sa počet ommatídií môže meniť aj v rámci jednej systematickej skupiny: napríklad množstvo druhov sysľov žijúcich na otvorených priestranstvách má dobre vyvinuté zložené oči s veľké množstvo ommatídia, zatiaľ čo u zemných chrobákov žijúcich pod kameňmi sú oči značne redukované a pozostávajú z malého počtu ommatídií.

Horná vrstva ommatídie je reprezentovaná rohovkou (šošovkou) - časťou priehľadnej kutikuly vylučovanej špeciálnymi bunkami, čo je druh šesťhrannej bikonvexnej šošovky. Pod rohovkou väčšiny hmyzu je priehľadný kryštalický kužeľ, ktorého štruktúra sa môže líšiť odlišné typy. U niektorých druhov, najmä tých, ktoré sú nočné, sú v prístroji lámacom svetlo ďalšie štruktúry, ktoré zohrávajú najmä úlohu antireflexného povlaku a zvyšujú priepustnosť svetla oka.

Obraz vytvorený šošovkou a kryštálovým kužeľom dopadá na fotosenzitívny sietnice(vizuálne) bunky, ktoré sú neurónom s krátkym chvostovým axónom. Niekoľko buniek sietnice tvorí jeden valcový zväzok - sietnica. Vo vnútri každej takejto bunky, na strane smerujúcej dovnútra, sa nachádza ommatidium rabdomér- špeciálny útvar mnohých (až 75–100 tisíc) mikroskopických klkových trubíc, ktorých membrána obsahuje vizuálny pigment. Ako u všetkých stavovcov, aj tento pigment je rodopsín- komplexná farebná bielkovina. Vďaka obrovskej ploche týchto membrán obsahuje neurón fotoreceptora veľké množstvo molekúl rodopsínu (napríklad v ovocnej muške Drosophila toto číslo presahuje 100 miliónov!).

Rabdoméry všetkých zrakových buniek, spojené do rabdom a sú fotosenzitívne, receptorové prvky zloženého oka a celá sietnica spolu tvoria analóg našej sietnice.

Svetlolomný a svetlocitlivý aparát fazety je po obvode obklopený bunkami s pigmentmi, ktoré zohrávajú úlohu svetelnej izolácie: vďaka nim sa svetelný tok pri lámaní dostane do neurónov iba jednej ommatídie. Ale takto sú fazety usporiadané v tzv fotopický oči prispôsobené jasnému dennému svetlu.

Pre druhy, ktoré vedú súmrak alebo nočný životný štýl, sú charakteristické oči iného typu - skotopický. Takéto oči majú množstvo prispôsobení nedostatočnému svetelnému toku, napríklad veľmi veľké rabdoméry. Okrem toho v ommatídiách takýchto očí môžu pigmenty izolujúce svetlo voľne migrovať v bunkách, takže svetelný tok môže dosiahnuť zrakové bunky susedných ommatídií. Tento jav je základom tzv temná adaptácia hmyzie oči - zvýšená citlivosť oka pri slabom osvetlení.

Keď rabdoméry absorbujú fotóny svetla, v bunkách sietnice sa vytvárajú nervové impulzy, ktoré sa posielajú pozdĺž axónov do spárovaných optických lalokov mozgu hmyzu. Každý optický lalok má tri asociatívne centrá, v ktorých sa spracováva tok vizuálnych informácií súčasne pochádzajúcich z mnohých faziet.

Od jednej do tridsať

Podľa starých legiend mali ľudia kedysi „tretie oko“ zodpovedné za mimozmyslové vnímanie. Neexistujú na to žiadne dôkazy, ale tá istá mihuľa a iné zvieratá, ako napríklad jašterica chochlatá a niektoré obojživelníky, majú nezvyčajné orgány citlivé na svetlo na „nesprávnom“ mieste. A v tomto zmysle hmyz nezaostáva za stavovcami: okrem obvyklých zložených očí majú malé ďalšie ocelli - ocelli umiestnené na frontoparietálnom povrchu, a stonky- po stranách hlavy.

Ocelli sa nachádzajú hlavne u dobre lietajúceho hmyzu: dospelých jedincov (u druhov s úplnou metamorfózou) a lariev (u druhov s neúplnou metamorfózou). Spravidla ide o tri ocelli usporiadané do tvaru trojuholníka, niekedy však môže chýbať stredný alebo dva bočné. Štruktúra ocelli je podobná ommatídii: pod šošovkou lámacou svetlo majú vrstvu priehľadných buniek (analogicky kryštalického kužeľa) a sietnicu sietnice.

Stonky možno nájsť v larvách hmyzu, ktoré sa vyvíjajú s úplnou metamorfózou. Ich počet a umiestnenie sa líši v závislosti od druhu: na každej strane hlavy môže byť od jedného do tridsať ocelli. U húseníc je bežnejších šesť ocelli, usporiadaných tak, že každý z nich má samostatné zorné pole.

V rôznych rádoch hmyzu sa stonka môže navzájom líšiť v štruktúre. Tieto rozdiely sú pravdepodobne spôsobené ich pôvodom z rôznych morfologických štruktúr. Počet neurónov v jednom oku sa teda môže pohybovať od niekoľkých jednotiek až po niekoľko tisíc. Prirodzene to ovplyvňuje vnímanie okolitého sveta hmyzom: ak niektoré z nich vidia iba pohyb svetla a tmavé škvrny, potom sú ostatní schopní rozpoznať veľkosť, tvar a farbu predmetov.

Ako vidíme, stonky aj ommatídie sú analógmi jednotlivých faziet, aj keď modifikované. Hmyz má však aj iné „záložné“ možnosti. Niektoré larvy (najmä z radu Diptera) sú teda schopné rozoznať svetlo aj pri úplne zatienených očiach pomocou fotosenzitívnych buniek umiestnených na povrchu tela. A niektoré druhy motýľov majú takzvané genitálne fotoreceptory.

Všetky takéto fotoreceptorové zóny sú štruktúrované podobným spôsobom a predstavujú zhluk niekoľkých neurónov pod priehľadnou (alebo priesvitnou) kutikulou. Kvôli takýmto dodatočným „očkám“ sa larvy dvojkrídlovcov vyhýbajú otvoreným priestorom a samice motýľov ich používajú pri kladení vajíčok v zatienených oblastiach.

Fazetový polaroid

Čo dokážu zložité oči hmyzu? Ako je známe, každé optické žiarenie môže mať tri charakteristiky: jas, rozsah(vlnová dĺžka) a polarizácia(orientácia kmitov elektromagnetickej zložky).

Hmyz využíva spektrálne charakteristiky svetla na registráciu a rozpoznávanie objektov v okolitom svete. Takmer všetky sú schopné vnímať svetlo v rozsahu 300–700 nm, vrátane ultrafialovej časti spektra, ktorá je pre stavovce nedostupná.

zvyčajne rôzne farby sú vnímané rôznymi oblasťami zloženého oka hmyzu. Takáto „lokálna“ citlivosť sa môže líšiť aj v rámci toho istého druhu v závislosti od pohlavia jedinca. Často tá istá ommatídia môže obsahovať rôzne farebné receptory. Takže v motýľoch rodu Papilio dva fotoreceptory majú vizuálny pigment s absorpčným maximom pri 360, 400 alebo 460 nm, ďalšie dva pri 520 nm a zvyšok medzi 520 a 600 nm (Kelber et al., 2001).

To však nie je všetko, čo hmyzie oko dokáže. Ako bolo uvedené vyššie, vo vizuálnych neurónoch je fotoreceptorová membrána rabdomerálnych mikroklkov zložená do trubice kruhového alebo šesťuholníkového prierezu. V dôsledku toho sa niektoré molekuly rodopsínu nezúčastňujú absorpcie svetla, pretože dipólové momenty týchto molekúl sú umiestnené paralelne s dráhou svetelného lúča (Govardovsky a Gribakin, 1975). V dôsledku toho získava mikrovillus dichroizmus- schopnosť pohlcovať svetlo rôzne v závislosti od jeho polarizácie. Zvýšenie polarizačnej citlivosti ommatídia je tiež uľahčené skutočnosťou, že molekuly vizuálneho pigmentu nie sú náhodne umiestnené v membráne ako u ľudí, ale sú orientované v jednom smere a navyše sú pevne fixované.

Ak je oko schopné rozlíšiť dva zdroje svetla na základe ich spektrálnych charakteristík, bez ohľadu na intenzitu žiarenia, môžeme hovoriť o farebné videnie. Ale ak to urobí fixovaním polarizačného uhla, ako v tomto prípade, máme všetky dôvody hovoriť o polarizačnom videní hmyzu.

Ako hmyz vníma polarizované svetlo? Na základe štruktúry ommatídia možno predpokladať, že všetky fotoreceptory musia byť súčasne citlivé ako na určitú dĺžku (dĺžky) svetelných vĺn, tak aj na stupeň polarizácie svetla. Ale v tomto prípade môže existovať vážne problémy- takzvaný falošné vnímanie farieb. Svetlo odrazené od lesklého povrchu listov alebo vodnej hladiny je teda čiastočne polarizované. V tomto prípade môže mozog pri analýze údajov fotoreceptorov urobiť chybu pri hodnotení intenzity farby alebo tvaru odrazového povrchu.

Hmyz sa naučil úspešne zvládnuť takéto ťažkosti. U mnohých druhov hmyzu (predovšetkým u múch a včiel) sa teda v ommatídiách vytvára rabdom, ktorý vníma iba farbu uzavretý typ, v ktorých sa rabdoméry navzájom nekontaktujú. Zároveň majú aj ommatídie s obvyklými rovnými rabdómami, ktoré sú tiež citlivé na polarizované svetlo. U včiel sa takéto fazety nachádzajú pozdĺž okraja oka (Wehner a Bernard, 1993). U niektorých motýľov sú narušenia vnímania farieb eliminované v dôsledku výrazného zakrivenia mikroklkov rabdomérov (Kelber et al., 2001).

U mnohých iných druhov hmyzu, najmä Lepidoptera, sú vo všetkých ommatídiách zachované obvyklé rovné rabdomy, takže ich fotoreceptory sú schopné súčasne vnímať „farebné“ aj polarizované svetlo. Navyše, každý z týchto receptorov je citlivý len na určitý preferovaný polarizačný uhol a určitú vlnovú dĺžku svetla. Toto sofistikované vizuálne vnímanie pomáha motýľom pri kŕmení a ukladaní vajíčok (Kelber et al., 2001).

Neznáma krajina

Môžete sa donekonečna ponoriť do vlastností morfológie a biochémie oka hmyzu a stále je pre vás ťažké odpovedať na takú jednoduchú a zároveň neuveriteľne zložitú otázku: ako vidí hmyz?

Pre človeka je ťažké čo i len si predstaviť obrazy, ktoré vznikajú v mozgu hmyzu. Treba však poznamenať, že dnes je populárny mozaiková teória videnia, podľa ktorej hmyz vidí obraz vo forme akejsi skladačky šesťuholníkov, neodráža celkom presne podstatu problému. Faktom je, že hoci každá jedna fazeta zachytáva samostatný obraz, ktorý je len časťou celého obrazu, tieto obrazy sa môžu prekrývať s obrazmi získanými zo susedných faziet. Preto bude obraz sveta získaný pomocou obrovského oka vážky pozostávajúceho z tisícov miniatúrnych fazetových kamier a „skromného“ šesťfazetového oka mravca veľmi odlišný.

Čo sa týka zraková ostrosť (rozhodnutie t.j. schopnosť rozlíšiť stupeň rozkúskovania predmetov), ​​potom je u hmyzu určená počtom faziet na jednotku konvexný povrch oči, teda ich uhlovú hustotu. Oči hmyzu na rozdiel od ľudí nemajú akomodáciu: polomer zakrivenia svetlovodivej šošovky sa nemení. V tomto zmysle možno hmyz nazvať krátkozrakým: čím bližšie sú k objektu pozorovania, tým viac detailov vidí.

Hmyz so zloženými očami je zároveň schopný rozlíšiť veľmi rýchlo sa pohybujúce objekty, čo sa vysvetľuje ich vysokým kontrastom a nízkou zotrvačnosťou. vizuálny systém. Napríklad človek dokáže rozlíšiť len asi dvadsať zábleskov za sekundu, ale včela dokáže rozlíšiť desaťkrát viac! Táto vlastnosť je životne dôležitá pre rýchlo lietajúci hmyz, ktorý sa musí rozhodovať za letu.

Farebné obrazy vnímané hmyzom môžu byť tiež oveľa zložitejšie a nezvyčajnejšie ako tie naše. Napríklad kvet, ktorý sa nám javí ako biely, často skrýva vo svojich lupienkoch veľa pigmentov, ktoré dokážu odrážať ultrafialové svetlo. A v očiach opeľujúceho hmyzu sa leskne mnohými farebnými odtieňmi - ukazovateľmi na ceste k nektáru.

Predpokladá sa, že hmyz „nevidí“ červenú farbu, ktorá v „ čistej forme"a v prírode je mimoriadne vzácny (s výnimkou tropických rastlín opeľovaných kolibríkmi). Kvety sfarbené do červena však často obsahujú iné pigmenty, ktoré dokážu odrážať krátkovlnné žiarenie. A ak si uvedomíte, že veľa hmyzu je schopných vnímať nie tri základné farby, ako človek, ale viac (niekedy až päť!), potom by ich vizuálne obrazy mali byť jednoducho extravaganzou farieb.

A nakoniec, „šiestym zmyslom“ hmyzu je polarizačné videnie. S jeho pomocou sa hmyzu darí vidieť vo svete okolo seba to, čo ľudia môžu mať len chabú predstavu o použití špeciálnych optických filtrov. Týmto spôsobom môže hmyz presne určiť polohu slnka na zamračenej oblohe a použiť polarizované svetlo ako „nebeský kompas“. A vodný hmyz počas letu zisťuje vodné plochy čiastočne polarizovaným svetlom odrazeným od vodnej hladiny (Schwind, 1991). Ale aké obrazy „vidia“, si človek jednoducho nedokáže predstaviť...

Každý, kto sa z jedného alebo druhého dôvodu zaujíma o videnie hmyzu, môže mať otázku: prečo sa im nevyvinulo komorové oko podobné ľudskému oku, so zrenicou, šošovkou a inými prístrojmi?

Na túto otázku raz vyčerpávajúco odpovedal vynikajúci americký teoretický fyzik, kandidát na Nobelovu cenu R. Feynman: „Tomu trochu bráni zaujímavé dôvody. Po prvé, včela je príliš malá: ak by mala oko podobné nášmu, ale primerane menšie, potom by veľkosť zrenice bola rádovo 30 mikrónov, a preto by bola difrakcia taká veľká, že by včela stále nemôže lepšie vidieť. Príliš malé oko nie je dobré. Ak je takéto oko dostatočne veľké, nemalo by byť menšie ako hlava samotnej včely. Hodnota zloženého oka spočíva v tom, že nezaberá prakticky žiadne miesto – iba tenkú vrstvu na povrchu hlavy. Takže predtým, ako včele poradíte, nezabudnite, že má svoje vlastné problémy!

Preto nie je prekvapujúce, že hmyz si vo vizuálnom poznávaní sveta vybral vlastnú cestu. A aby sme to videli z pohľadu hmyzu, museli by sme si zaobstarať obrovské zložené oči, aby sme si zachovali obvyklú zrakovú ostrosť. Je nepravdepodobné, že by nám takáto akvizícia bola z evolučného hľadiska užitočná. Každému svoje!

Literatúra
1. Tyshchenko V. P. Fyziológia hmyzu. M.: Vyššia škola, 1986, 304 s.
2. Klowden M. J. Fyziologické systémy hmyzu. Academ Press, 2007. 688 s.
3. Nation J. L. Fyziológia a biochémia hmyzu. Druhé vydanie: CRC Press, 2008.

Oko hmyzu veľké zväčšenie vyzerá ako jemná mriežka.

Oko hmyzu sa totiž skladá z mnohých malých „očiek“, ktoré sa nazývajú fazety. Oči hmyzu sa nazývajú fazetovaný. Drobné fazetové oko sa nazýva ommatídium. Ommatidium má vzhľad dlhého úzkeho kužeľa, ktorého základ tvorí šošovka v tvare šesťuholníka. Preto názov zložené oko: fazeta v preklade z francúzštiny znamená "hrana".

Trs ommatídie tvorí zložité okrúhle oko hmyzu.

Každá ommatídia má veľmi obmedzené zorné pole: zorný uhol ommatídie v centrálnej časti oka je len asi 1 ° a na okrajoch oka - až 3 °. Ommatídium „vidí“ len tú malú časť predmetu pred svojimi očami, na ktorú je „namierené“, teda tam, kam smeruje predĺženie jeho osi. Ale keďže ommatídia sú blízko seba a ich osi sú v okrúhle oko sa radiálne rozchádzajú, potom celé zložené oko pokrýva objekt ako celok. Okrem toho sa obraz objektu ukáže ako mozaika, to znamená, že sa skladá zo samostatných častí.

Počet ommatídií v oku sa líši od hmyzu k hmyzu. Mravec robotník má v oku len asi 100 ommatídií, mucha domáca asi 4000, včela robotnica- 5 000, pre motýle - až 17 000 a pre vážky - až 30 000! Zrak mravca je teda veľmi priemerný, zatiaľ čo obrovské oči vážky - dve dúhové pologule - poskytujú maximálne zorné pole.

Vzhľadom na to, že optické osi ommatídie sa rozchádzajú v uhloch 1-6 °, jasnosť obrazu hmyzu nie je príliš vysoká: nerozlišujú malé detaily. Väčšina hmyzu je navyše krátkozraká: okolité predmety vidí vo vzdialenosti len niekoľkých metrov. Ale zložené oči sú vynikajúce pri rozlišovaní blikajúceho (blikajúceho) svetla s frekvenciou až 250 – 300 hertzov (pre ľudí je hraničná frekvencia asi 50 hertzov). Oči hmyzu dokážu určiť intenzitu svetelného toku (jas) a navyše majú jedinečnú schopnosť: dokážu určiť rovinu polarizácie svetla. Táto schopnosť im pomáha orientovať sa, keď nie je na oblohe vidieť slnko.

Hmyz rozlišuje farby, ale vôbec nie ako my. Napríklad včely „nepoznajú“ červenú farbu a nerozlišujú ju od čiernej, ale vnímajú nás ako neviditeľné ultrafialové lúče, ktoré sa nachádzajú na opačnom konci spektra. Ultrafialové žiarenie detegujú aj niektoré motýle, mravce a iný hmyz. Mimochodom, je to slepota opeľujúceho hmyzu voči červenej farbe, ktorá vysvetľuje zvláštny fakt, že medzi našou divokou flórou nie sú žiadne rastliny so šarlátovými kvetmi.

Svetlo prichádzajúce zo Slnka nie je polarizované, to znamená, že jeho fotóny majú ľubovoľnú orientáciu. Pri prechode atmosférou sa však svetlo v dôsledku rozptylu molekulami vzduchu polarizuje a rovina jeho polarizácie smeruje vždy k slnku.

Mimochodom...

Okrem zložených očí má hmyz ešte tri jednoduché ocelli s priemerom 0,03-0,5 mm, ktoré sú umiestnené vo forme trojuholníka na fronto-parietálnom povrchu hlavy. Tieto oči nie sú vhodné na rozlišovanie predmetov a sú potrebné na úplne iný účel. Meria priemernú úroveň osvetlenia, ktorá sa používa ako referenčný bod („nulový signál“) pri spracovaní vizuálnych signálov. Ak zalepíte tieto oči hmyzu, zachová si schopnosť priestorovej orientácie, ale bude môcť lietať len pri silnejšom svetle ako zvyčajne. Dôvodom je, že zapečatené oči sa mylne považujú za „ priemerná úroveň» čierne pole a tým dať zloženým očiam viac veľký rozsah osvetlenie, a to v súlade s tým znižuje ich citlivosť.