Cechy podziału mitotycznego. Mitotyczny podział komórek

krótki życiorys Nikołaj Zabołocki

Nikolai Alekseevich Zabolotsky (Zabolotsky) - radziecki poeta, prozaik i tłumacz. Urodzony 24 kwietnia (7 maja) 1903 r. Na farmie pod Kazaniem w rodzinie agronoma. Pisarz spędził dzieciństwo w Kizicheskaya Sloboda i we wsi Sernur, niedaleko miasta Urzhum. Już w trzeciej klasie Nikołaj wydawał szkolne czasopismo, w którym publikował swoje wiersze. Do 1920 mieszkał i studiował w Urzhumie, następnie przeniósł się do Moskwy. W młodości lubił twórczość Achmatowej i Bloka.

W Moskwie pisarz wstępuje od razu na uniwersytet na dwóch wydziałach: filologicznym i medycznym. Fascynowało go życie kulturalne Moskwy, ale rok później przeniósł się do Leningradu, gdzie wstąpił do Instytutu Pedagogicznego. W latach studenckich należał do grupy młodych poetów, którzy nazywali siebie „Oberiut”, co było skrótem od wyrażenia: Związek prawdziwej sztuki. Uczestnicząc w działalności tego kręgu literackiego, odnajdywał siebie i styl swojej poezji.

Po ukończeniu instytutu Zabolotsky służył w wojsku. Następnie pracował w wydawnictwie dla dzieci i pisał takie książki dla dzieci jak Rubber Heads, Snake Milk i inne. W 1929 r. ukazał się zbiór jego wierszy pt. „Kolumny”. Drugi zbiór ukazał się w 1937 roku i nosił tytuł The Second Book. Rok później pisarz został represjonowany i na podstawie fałszywych zarzutów trafił do obozu na 5 lat. Po tym zawarciu został zesłany na wygnanie do Daleki Wschód. Zabolotsky został zrehabilitowany w 1946 roku.

Po powrocie do Moskwy kontynuował pisanie poezji, która miała bardziej dojrzały charakter i surowy język. Podróżował do Gruzji i lubił tłumaczenia gruzińskich wierszy. Jego nazwisko stało się znane w szerokich kręgach w latach pięćdziesiątych XX wieku, po pojawieniu się wierszy „Brzydka dziewczyna”, „Opozycja Marsa” i kilku innych. W ostatnich latach dużo czasu spędzał w Tarusie. Tam poeta doznał zawału serca. Pisarz zmarł 14 października 1958 roku w Moskwie na drugi zawał serca.

1. Jakie metody podziału są charakterystyczne dla komórek eukariotycznych? Dla komórek prokariotycznych?

Mitoza, amitoza, proste podział binarny, mejoza.

Komórki eukariotyczne charakteryzują się następującymi metodami podziału: mitoza, amitoza, mejoza.

Komórki prokariotyczne charakteryzują się prostym rozszczepieniem binarnym.

2. Co to jest proste rozszczepienie binarne?

Proste rozszczepienie binarne jest charakterystyczne tylko dla komórek prokariotycznych. Komórki bakteryjne zawierają jeden chromosom - kolistą cząsteczkę DNA. Przed podziałem komórki następuje replikacja i powstają dwie identyczne cząsteczki DNA, z których każda jest przyłączona do cyto błona plazmatyczna. Podczas podziału plazmalemia rośnie między dwiema cząsteczkami DNA w taki sposób, że ostatecznie dzieli komórkę na dwie części. Każda powstała komórka zawiera jedną identyczną cząsteczkę DNA.

3. Co to jest mitoza? Opisz fazy mitozy.

Mitoza jest główną metodą podziału komórek w komórkach eukariotycznych, w wyniku której z jednej komórki macierzystej powstają dwie komórki potomne o tym samym zestawie chromosomów. Dla wygody mitozę dzieli się na cztery fazy:

● Profaza. W komórce zwiększa się objętość jądra, chromatyna zaczyna spiralnie wirować, w wyniku czego powstają chromosomy. Każdy chromosom składa się z dwóch chromatyd siostrzanych połączonych centromerem (w komórce diploidalnej, zestaw 2n4c). Jąderka rozpuszczają się, otoczka jądrowa rozpada się. Chromosomy trafiają do hialoplazmy i układają się w niej losowo (chaotycznie). Centriole rozchodzą się parami do biegunów komórki, gdzie inicjują tworzenie mikrotubul wrzecionowych. Część nici wrzeciona rozszczepienia biegnie od bieguna do bieguna, inne nici są przyczepione do centromerów chromosomów i przyczyniają się do ich ruchu do płaszczyzny równikowej komórki. Większość komórek roślinnych nie ma centrioli. W tym przypadku centrami powstawania mikrotubul wrzecionowych są specjalne struktury składające się z małych wakuoli.

● Metafaza. Tworzenie wrzeciona rozszczepienia jest zakończone. Chromosomy osiągają maksymalną spiralizację i są uporządkowane w płaszczyźnie równikowej komórki. Powstaje tzw. płytka metafazowa, składająca się z dwuchromatydowych chromosomów.

● Anafaza. Włókna wrzeciona skracają się, powodując, że siostrzane chromatydy każdego chromosomu oddzielają się od siebie i rozciągają w kierunku przeciwnych biegunów komórki. Od tego momentu rozdzielone chromatydy nazywane są chromosomami potomnymi. Bieguny komórki mają ten sam materiał genetyczny (każdy biegun ma 2n2c).

● Telofaza. Chromosomy potomne despiralizują (odwijają się) na biegunach komórki, tworząc chromatynę. Otoczki jądrowe tworzą się wokół materiału jądrowego każdego bieguna. W dwóch utworzonych jądrach pojawiają się jąderka. Włókna wrzeciona rozszczepienia są zniszczone. To kończy podział jądra i rozpoczyna podział komórki na dwie części. W komórkach zwierzęcych w płaszczyźnie równikowej pojawia się zwężenie pierścieniowe, które pogłębia się, aż do rozdzielenia się dwóch komórek potomnych. Komórki roślinne nie mogą dzielić przewężenia, ponieważ mają sztywną ścianę komórkową W płaszczyźnie równikowej komórki roślinnej z zawartości pęcherzyków kompleksu Golgiego, która oddziela dwie komórki potomne, tworzy się tzw. blaszka środkowa.

4. Z jakiego powodu komórki potomne otrzymują identyczne informacje dziedziczne w wyniku mitozy? Jakie jest biologiczne znaczenie mitozy?

W metafazie, w płaszczyźnie równikowej komórki, znajdują się chromosomy dwuchromatydowe. Cząsteczki DNA w chromatydach siostrzanych są identyczne, ponieważ powstały w wyniku replikacji oryginalnej cząsteczki matczynego DNA (stało się to w okresie S interfazy poprzedzającej mitozę).

W anafazie siostrzane chromatydy każdego chromosomu oddzielają się od siebie za pomocą włókien wrzeciona i rozciągają się do przeciwnych biegunów komórki. Zatem dwa bieguny komórki mają ten sam materiał genetyczny (2n2c na każdym biegunie), który po zakończeniu mitozy staje się materiałem genetycznym dwóch komórek potomnych.

Biologiczne znaczenie mitozy polega na tym, że zapewnia transmisję cechy dziedziczne i właściwości w wielu pokoleniach komórek. Jest to konieczne dla normalny rozwój organizm wielokomórkowy. Dzięki precyzyjnemu i równomierny rozkład chromosomów podczas mitozy, wszystkie komórki organizmu są genetycznie identyczne. Mitoza warunkuje wzrost i rozwój organizmów, odbudowę uszkodzonych tkanek i narządów (regenerację). Podział mitotyczny komórki leżą u podstaw rozmnażania bezpłciowego wielu organizmów.

5. Liczba chromosomów - n, chromatydy - c. Jaki będzie stosunek n i c dla ludzkich komórek somatycznych w kolejne okresy interfaza i mitoza. Ustaw dopasowanie:

1) W okresie G 1 każdy chromosom składa się z jednej chromatydy, tj. komórki somatyczne zawierają zestaw 2n2c, który dla osoby to 46 chromosomów, 46 chromatyd.

2) W okresie G 2 każdy chromosom składa się z dwóch chromatyd, tj. komórki somatyczne zawierają zestaw 2n4c (46 chromosomów, 92 chromatydy).

3) W profazie mitozy zestaw chromosomów i chromatyd wynosi 2n4c, (46 chromosomów, 92 chromatydy).

4) W metafazie mitozy zestaw chromosomów i chromatyd wynosi 2n4c (46 chromosomów, 92 chromatyd).

5) Pod koniec anafazy mitozy, w wyniku oddzielenia siostrzanych chromatyd od siebie i ich rozbieżności do przeciwnych biegunów komórki, każdy biegun ma zestaw 2n2c (46 chromosomów, 46 chromatyd).

6) Pod koniec telofazy mitozy powstają dwie komórki potomne, z których każda zawiera zestaw 2n2c (46 chromosomów, 46 chromatyd).

Odpowiedź: 1 - C, 2 - D, 3 - D, 4 - D, 5 - C, 6 - C.

6. Czym różni się amitoza od mitozy? Jak myślisz, dlaczego amitozę nazywa się bezpośrednim podziałem komórki, a mitozę pośrednim?

W przeciwieństwie do mitozy w amitozie:

● Następuje rozszczepienie jądra poprzez zwężenie bez spiralizacji chromatyny i utworzenie wrzeciona rozszczepienia, wszystkie cztery fazy charakterystyczne dla mitozy są nieobecne.

● Materiał dziedziczny jest rozłożony w jądrach potomnych nierównomiernie, losowo.

● Często obserwuje się tylko podział jądrowy bez dalszego podziału komórki na dwie komórki potomne. W tym przypadku powstają komórki dwujądrzaste, a nawet wielojądrzaste.

● Mniejsze zużycie energii.

Mitozę nazywa się podziałem pośrednim, ponieważ. w porównaniu z amitozą jest procesem dość złożonym i precyzyjnym, składającym się z czterech faz i wymagającym wstępnego przygotowania (replikacja, podwojenie centrioli, magazynowanie energii, synteza specjalnych białek itp.). Przy bezpośrednim (tj. prostym, prymitywnym) podziale - amitozie, jądro komórkowe szybko dzieli się przez zwężenie bez specjalnego przygotowania, a materiał dziedziczny jest losowo rozdzielany między jądra potomne.

7. W jądrze komórki niedzielącej się materiał dziedziczny (DNA) ma postać amorficznej rozproszonej substancji - chromatyny. Przed podziałem chromatyna spiralizuje i tworzy zwarte struktury - chromosomy, a po podziale wraca do siebie stan początkowy. Dlaczego komórki dokonują tak skomplikowanych modyfikacji materiału dziedzicznego?

Podczas podziału DNA w składzie amorficznej i rozproszonej chromatyny byłoby niemożliwe do dokładnego i równomiernego rozmieszczenia między komórkami potomnymi (to właśnie obserwuje się podczas amitozy - materiał dziedziczny rozkłada się nierównomiernie, losowo).

Z drugiej strony, gdyby DNA komórkowe było zawsze w stanie zwartym (tj. jako część spiralnych chromosomów), niemożliwe byłoby odczytanie z niego wszystkich niezbędnych informacji.

Dlatego na początku podziału komórka przenosi DNA do najbardziej zwartego stanu, a po zakończeniu podziału wraca do oryginału, wygodnego do odczytu.

osiem*. Ustalono, że u zwierząt dziennych maksymalna aktywność mitotyczna komórek jest obserwowana wieczorem, a minimalna - w ciągu dnia. U zwierząt prowadzących nocny tryb życia komórki dzielą się najintensywniej rano, natomiast aktywność mitotyczna jest osłabiona w nocy. Jak myślicie, z czym to się wiąże?

Zwierzęta dzienne są aktywne w ciągu dnia. W ciągu dnia zużywają dużo energii na poruszanie się i poszukiwanie pożywienia, podczas gdy ich komórki „zużywają się” szybciej i częściej umierają. Wieczorem, kiedy organizm strawił pokarm, dowiedział się składniki odżywcze i zgromadzone wystarczająco energia, procesy regeneracyjne, a przede wszystkim mitoza są aktywowane. W związku z tym u zwierząt nocnych maksymalną aktywność mitotyczną komórek obserwuje się rano, kiedy ich organizm odpoczywa po aktywnym okresie nocnym.

* Zadania oznaczone gwiazdką wymagają od uczniów postawienia różnych hipotez. Dlatego też, wystawiając ocenę, nauczyciel powinien skupić się nie tylko na udzielonej tutaj odpowiedzi, ale wziąć pod uwagę każdą hipotezę, oceniając biologiczne myślenie uczniów, logikę ich rozumowania, oryginalność pomysłów itp. Następnie należy wskazane jest zapoznanie studentów z udzieloną odpowiedzią.

Jest to ciągły proces, którego każdy etap niepostrzeżenie przechodzi w następny po nim. Istnieją cztery etapy mitozy: profaza, metafaza, anafaza i telofaza (ryc. 1). Badanie mitozy koncentruje się na zachowaniu chromosomów.

profaza . Na początku pierwszego etapu mitozy - profazy - komórki zachowują taki sam wygląd jak w interfazie, tylko jądro zauważalnie powiększa się i pojawiają się w nim chromosomy. W tej fazie widać, że każdy chromosom składa się z dwóch chromatyd, spiralnie skręconych względem siebie. Chromatydy skracają się i pogrubiają w wyniku procesu wewnętrznej spiralizacji. Zaczyna się ujawniać słabo zabarwiony i mniej skondensowany region chromosomu - centromer, który łączy dwie chromatydy i znajduje się w ściśle określonym miejscu w każdym chromosomie.

Podczas profazy jąderka stopniowo się rozpadają: zniszczona zostaje również błona jądrowa, a chromosomy znajdują się w cytoplazmie. W późnej profazie (prometafazie) intensywnie powstaje aparat mitotyczny komórki. W tym czasie centriola dzieli się, a centriole potomne rozchodzą się na przeciwległe końce komórki. Cienkie włókna w postaci promieni odchodzą od każdej centrioli; włókna wrzeciona tworzą się między centriolami. Istnieją dwa rodzaje włókien: włókna ciągnące wrzeciona, przyczepione do centromerów chromosomów, oraz włókna podtrzymujące, łączące bieguny komórki.

Kiedy redukcja chromosomów osiągnie maksymalny stopień, zamieniają się one w krótkie ciała w kształcie prętów i przechodzą do płaszczyzny równikowej komórki.

metafaza . W metafazie chromosomy są całkowicie zlokalizowane w płaszczyźnie równikowej komórki, tworząc tak zwaną metafazę lub płytkę równikową. Centromer każdego chromosomu, który utrzymuje razem obie chromatydy, znajduje się ściśle w obszarze równika komórki, a ramiona chromosomów są rozciągnięte mniej więcej równolegle do nici wrzeciona.

W metafazie kształt i struktura każdego chromosomu są dobrze ujawnione, tworzenie aparatu mitotycznego jest zakończone, a nici ciągnące są przyczepione do centromerów. Pod koniec metafazy następuje równoczesny podział wszystkich chromosomów danej komórki (a chromatydy zamieniają się w dwa zupełnie odrębne chromosomy potomne).

Anafaza. Bezpośrednio po podziale centromeru chromatydy odpychają się i rozchodzą do przeciwnych biegunów komórki. Wszystkie chromatydy zaczynają jednocześnie przesuwać się w kierunku biegunów. Centromery odgrywają ważną rolę w zorientowanym ruchu chromatyd. W anafazie chromatydy nazywane są chromosomami siostrzanymi.

Ruch siostrzanych chromosomów w anafazie zachodzi w wyniku interakcji dwóch procesów: skurczu ciągnącego i wydłużania nici podtrzymujących wrzeciona mitotycznego.

telofaza. Na początku telofazy ruch siostrzanych chromosomów kończy się i są one skoncentrowane na biegunach komórki w postaci zwartych formacji i skrzepów. Chromosomy ulegają despiralizacji i tracą widoczną indywidualność. Wokół każdego jądra potomnego tworzy się otoczka jądrowa; jąderka są przywracane w takiej samej ilości, jak w komórce macierzystej. To kończy podział jądra (kariokineza), układa się błona komórkowa. Równocześnie z tworzeniem się jąder potomnych w telofazie dochodzi do oddzielenia całej zawartości pierwotnej komórki macierzystej, czyli cytokinezy.

Kiedy komórka się dzieli, na jej powierzchni w pobliżu równika pojawia się zwężenie lub rowek. Stopniowo pogłębia się i dzieli cytoplazmę na

dwie komórki potomne, każda z jądrem.

W procesie mitozy z jednej komórki macierzystej, zawierającej ten sam zestaw chromosomów co komórka pierwotna, powstają dwie komórki potomne.

Rycina 1. Schemat mitozy

Biologiczne znaczenie mitozy . Głównym biologicznym znaczeniem mitozy jest precyzyjna dystrybucja chromosomów między dwiema komórkami potomnymi. Regularny i uporządkowany proces mitotyczny zapewnia transfer informacji genetycznej do każdego z jąder potomnych. W rezultacie każda komórka potomna zawiera informację genetyczną o wszystkich cechach organizmu.

Mejoza to szczególny podział jądra, który kończy się utworzeniem tetrady, tj. cztery komórki z haploidalnym zestawem chromosomów. Komórki płciowe dzielą się przez mejozę.

Mejoza składa się z dwóch podziałów komórkowych, w których liczba chromosomów jest zmniejszona o połowę, tak że gamety otrzymują o połowę mniej chromosomów niż reszta komórek w organizmie. Kiedy dwie gamety łączą się podczas zapłodnienia, przywracana jest normalna liczba chromosomów. Spadek liczby chromosomów podczas mejozy nie występuje przypadkowo, ale całkiem naturalnie: członkowie każdej pary chromosomów rozchodzą się na różne komórki potomne. W rezultacie każda gameta zawiera jeden chromosom z każdej pary. Odbywa się to poprzez łączenie parami podobnych lub homologicznych chromosomów (są one identyczne pod względem wielkości i kształtu oraz zawierają podobne geny), a następnie rozbieżność członków pary, z których każdy trafia do jednego z biegunów. Podczas konwergencji homologicznych chromosomów może wystąpić crossing-over, tj. wzajemna wymiana genów między homologicznymi chromosomami, co zwiększa poziom zmienności kombinatywnej.

W mejozie zachodzi szereg procesów ważnych w dziedziczeniu cech: 1) redukcja - zmniejszenie o połowę liczby chromosomów w komórkach; 2) koniugacja homologicznych chromosomów; 3) przeprawa; 4) losowa segregacja chromosomów w komórki.

Mejoza składa się z dwóch następujących po sobie podziałów: pierwszy, w wyniku którego powstaje jądro z haploidalnym zestawem chromosomów, nazywany jest redukcją; drugi podział nazywa się równaniem i przebiega zgodnie z typem mitozy. W każdym z nich wyróżnia się profazę, metafazę, anafazę i telofazę (ryc. 2). Fazy ​​​​pierwszego podziału są zwykle oznaczane liczbą Ι, drugie - P. Pomiędzy podziałami Ι i P komórka znajduje się w stanie interkinezy (łac. inter - między + gr. kineza - ruch). W przeciwieństwie do interfazy, DNA nie jest re(du) replikowane w interkinezie, a materiał chromosomowy nie jest duplikowany.

Rysunek 2. Schemat mejozy

Podział redukcji

profaza Ι

Faza mejozy, podczas której zachodzą złożone przemiany strukturalne materiału chromosomalnego. Jest dłuższy i składa się z kilku następujących po sobie etapów, z których każdy ma swoje charakterystyczne właściwości:

- leptotena - stadium leptonemy (połączenie nitek). Pojedyncze nici - chromosomy - nazywane są jednowartościowymi. Chromosomy w mejozie są dłuższe i cieńsze niż chromosomy na najwcześniejszym etapie mitozy;

- zygoten - stadium zygonemy (połączenie nici). Istnieje koniugacja lub synapsa (połączenie w pary) chromosomów homologicznych, a proces ten zachodzi nie tylko między chromosomami homologicznymi, ale między dokładnie odpowiadającymi sobie pojedynczymi punktami homologów. W wyniku koniugacji powstają biwalenty (kompleksy parami homologicznych chromosomów połączonych parami), których liczba odpowiada haploidalnemu zestawowi chromosomów.

Synapsis odbywa się z końców chromosomów, dlatego miejsca lokalizacji homologicznych genów w jednym lub drugim chromosomie pokrywają się. Ponieważ chromosomy są podwojone, w biwalencie są cztery chromatydy, z których każda ostatecznie okazuje się chromosomem.

- pachyten - stadium pachinema (grube włókna). Zwiększa się rozmiar jądra i jąderka, biwalenty skracają się i pogrubiają. Połączenie homologów staje się tak bliskie, że już trudno jest rozróżnić dwa oddzielne chromosomy. Na tym etapie następuje przejście lub krzyżowanie się chromosomów;

- diploten - stadium diplonema (podwójne nici), czyli stadium czterech chromatyd. Każdy z homologicznych chromosomów dwuwartościowego dzieli się na dwie chromatydy, tak że dwuwartościowy zawiera cztery chromatydy. Chociaż tetrady chromatyd w niektórych miejscach oddalają się od siebie, w innych są w bliskim kontakcie. W tym przypadku chromatydy różnych chromosomów tworzą figury w kształcie litery X, zwane chiasmami. Obecność chiasmy utrzymuje razem monowalenty.

Równocześnie z ciągłym skracaniem i odpowiednio pogrubianiem chromosomów dwuwartościowych następuje ich wzajemne odpychanie - rozbieżność. Połączenie jest zachowane tylko w płaszczyźnie przecięcia - w skrzyżowaniach. Wymiana homologicznych regionów chromatyd jest zakończona;

- diakineza charakteryzuje się maksymalnym skróceniem chromosomów diplotenowych. Biwalenty homologicznych chromosomów idą na obrzeża jądra, więc łatwo je policzyć. Otoczka jądrowa ulega fragmentacji, jąderka zanikają. To kończy profazę 1.

Metafaza I

- zaczyna się wraz ze zniknięciem otoczki jądrowej. Tworzenie wrzeciona mitotycznego jest zakończone, biwalenty znajdują się w cytoplazmie w płaszczyźnie równikowej. Centromery chromosomów przyczepiają się do ciągnących włókien wrzeciona mitotycznego, ale nie dzielą się.

Anafaza I

- wyróżnia się całkowitym zakończeniem związku homologicznych chromosomów, ich odpychaniem od siebie i rozbieżnością do różnych biegunów.

Należy zauważyć, że podczas mitozy chromosomy jednochromatydowe rozeszły się do biegunów, z których każdy składa się z dwóch chromatyd.

Tak więc zachodzi anafaza redukcji - zachowanie liczby chromosomów.

Telofaza Ι

- jest bardzo krótkotrwały i słabo odizolowany od poprzedniej fazy. Telofaza 1 wytwarza dwa jądra potomne.

interkineza

Jest to krótki stan spoczynku między 1 a 2 dywizjami. Chromosomy są słabo despiralizowane, replikacja DNA nie zachodzi, ponieważ każdy chromosom składa się już z dwóch chromatyd. Po interkinezie rozpoczyna się drugi podział.

Drugi podział zachodzi w obu komórkach potomnych w taki sam sposób jak w mitozie.

profaza P

W jądrach komórek wyraźnie manifestują się chromosomy, z których każdy składa się z dwóch chromatyd połączonych centromerem. Wyglądają jak raczej cienkie włókna rozmieszczone wzdłuż obwodu jądra. Pod koniec profazy P następuje fragmentacja otoczki jądrowej.

Metafaza P

W każdej komórce kończy się tworzenie wrzeciona podziału. Chromosomy znajdują się wzdłuż równika. Włókna wrzeciona są przyczepione do centromerów chromosomów.

Anafaza P

Centromery dzielą się, a chromatydy zwykle szybko przemieszczają się do przeciwległych biegunów komórki.

telofaza P

Siostrzane chromosomy koncentrują się na biegunach komórki i ulegają despiralizacji. Powstaje jądro i błona komórkowa. Mejoza kończy się utworzeniem czterech komórek z haploidalnym zestawem chromosomów.

Biologiczne znaczenie mejozy

Podobnie jak mitoza, mejoza zapewnia precyzyjną dystrybucję materiału genetycznego do komórek potomnych. Ale w przeciwieństwie do mitozy, mejoza jest sposobem na zwiększenie poziomu zmienności kombinatywnej, co tłumaczy się dwoma przyczynami: 1) w komórkach występuje swobodna, przypadkowa kombinacja chromosomów; 2) crossing-over, prowadzące do powstania nowych kombinacji genów w obrębie chromosomów.

W każdym kolejnym pokoleniu dzielących się komórek w wyniku działania tych przyczyn powstają nowe kombinacje genów w gametach, a podczas rozmnażania zwierząt powstają nowe kombinacje genów rodzicielskich u ich potomstwa. Otwiera to za każdym razem nowe możliwości działania selekcji i tworzenia odmiennych genetycznie form, co pozwala grupie zwierząt egzystować w zmiennych warunkach środowiskowych.

W ten sposób mejoza okazuje się środkiem adaptacji genetycznej, który zwiększa niezawodność istnienia osobników w pokoleniach.

Jednym z najważniejszych procesów w indywidualnym rozwoju żywego organizmu jest mitoza. W tym artykule postaramy się krótko i jasno wyjaśnić, jakie procesy zachodzą podczas podziału komórki, o których będziemy mówić znaczenie biologiczne mitoza.

Definicja pojęcia

Z podręczników biologii do klasy 10 wiemy, że mitoza to podział komórki, w wyniku którego z jednej komórki macierzystej powstają dwie komórki potomne o takim samym zestawie chromosomów.

W tłumaczeniu z języka starożytnej Grecji termin „mitoza” oznacza „nić”. Jest jak łącznik pomiędzy starymi i nowymi komórkami, w którym przechowywany jest kod genetyczny.

Cały proces podziału rozpoczyna się od jądra, a kończy na cytoplazmie. Nazywa się to cyklem mitotycznym, który składa się z etapu mitozy i interfazy. W wyniku podziału diploidalnej komórki somatycznej powstają dwie komórki potomne. W wyniku tego procesu następuje wzrost liczby komórek tkankowych.

Etapy mitozy

Na podstawie cechy morfologiczne, proces podziału dzieli się na następujące etapy:

• profaza ;

Na tym etapie jądro ulega kondensacji, w jego wnętrzu skrapla się chromatyna, która skręca się w spiralę, chromosomy ogląda się pod mikroskopem.

TOP 4 artykułykto czyta razem z tym

Pod wpływem enzymów jądra i ich błony rozpuszczają się, chromosomy w tym okresie są losowo rozmieszczone w cytoplazmie. Później następuje oddzielenie centrioli od biegunów, powstaje wrzeciono podziału komórkowego, którego nici przyczepiają się do biegunów i chromosomów.

Ten etap charakteryzuje się podwojeniem DNA, ale pary chromosomów nadal się trzymają.

Przed etapem profazy komórka roślinna ma fazę przygotowawczą - preprofazę. Na tym etapie można zrozumieć, jakie jest przygotowanie komórki do mitozy. Charakteryzuje się tworzeniem pierścienia preprofazowego, fragmosomów i zarodkowaniem mikrotubul wokół jądra.

• prometafaza ;

Na tym etapie chromosomy zaczynają się poruszać i kierować w kierunku najbliższego bieguna.

W wielu pomoc naukowa preprofaza i prometofaza są klasyfikowane jako profaza.

• metafaza ;

Na etap początkowy chromosomy znajdują się w równikowej części wrzeciona, dzięki czemu nacisk biegunów działa na nie równomiernie. Na tym etapie liczba mikrotubul wrzeciona stale rośnie i odnawia się.

Chromosomy ustawiają się parami w spiralę wzdłuż równika wrzeciona w ścisłej kolejności. Chromatydy stopniowo odrywają się, ale nadal trzymają się nici wrzeciona.

• Anafaza ;

Na tym etapie dochodzi do wydłużenia chromatyd, które stopniowo rozchodzą się w kierunku biegunów w miarę kurczenia się nici wrzeciona. Tworzą się chromosomy potomne.

Pod względem czasu jest to najkrótsza faza. Chromatydy siostrzane nagle rozdzielają się i przemieszczają na różne bieguny.

• telofaza ;

Jest to ostatnia faza podziału, kiedy chromosomy wydłużają się i w pobliżu każdego bieguna tworzy się nowa otoczka jądrowa. Nici tworzące wrzeciono są całkowicie zniszczone. Na tym etapie cytoplazma dzieli się.

Ukończenie ostatni etap zbiega się z podziałem komórki macierzystej, który nazywa się cytokinezą. Od przebiegu tego procesu zależy, ile komórek powstanie podczas podziału, mogą być dwie lub więcej.

Ryż. 1. Etapy mitozy

Znaczenie mitozy

Biologiczne znaczenie procesu podziału komórki jest niezaprzeczalne.

• To dzięki niemu możliwe jest utrzymanie stałego zestawu chromosomów.
• Reprodukcja identycznej komórki jest możliwa tylko przez mitozę. W ten sposób komórki skóry, nabłonka jelitowego, krwinki erytrocyty, których cykl życia wynosi zaledwie 4 miesiące.
• Kopiowanie, a co za tym idzie zachowanie informacji genetycznej.
• Zapewnienie rozwoju i wzrostu komórek, dzięki czemu z jednokomórkowej zygoty powstaje organizm wielokomórkowy.
• Za pomocą takiego podziału możliwa jest regeneracja części ciała niektórych żywych organizmów. Na przykład przywracane są promienie rozgwiazdy.

Ryż. 2. Regeneracja rozgwiazdy

• Zapewnienie rozmnażania bezpłciowego. Na przykład pączkowanie hydry, a także rozmnażanie wegetatywne roślin.

Ryż. 3. Pączkowanie Hydry

Czego się nauczyliśmy?

Podział komórki nazywa się mitozą. Dzięki niemu kopiowana i przechowywana jest informacja genetyczna komórki. Proces przebiega w kilku etapach: faza przygotowawcza, profaza, metafaza, anafaza, telofaza. W rezultacie powstają dwie komórki potomne, które są całkowicie podobne do pierwotnej komórki macierzystej. W przyrodzie znaczenie mitozy jest ogromne, ponieważ dzięki niej możliwy jest rozwój i wzrost organizmów jednokomórkowych i wielokomórkowych, regeneracja niektórych części ciała oraz rozmnażanie bezpłciowe.

Kwiz tematyczny

Zgłoś ocenę

Średnia ocena: 4.6. Łączna liczba otrzymanych ocen: 296.

Ogólna organizacja mitozy

Zgodnie z postulowaniem teoria komórki, wzrost liczby komórek następuje wyłącznie w wyniku podziału komórki pierwotnej, która wcześniej podwoiła swój materiał genetyczny. Jest to główne wydarzenie w życiu komórki jako takiej, a mianowicie zakończenie reprodukcji własnego rodzaju. Całe „międzyfazowe” życie komórek ma na celu pełną realizację cykl komórkowy kończące się podziałem komórki. Sam podział komórki jest procesem nieprzypadkowym, ściśle uwarunkowanym genetycznie, w którym cały łańcuch zdarzeń układa się w sekwencyjny rząd.

Jak już wspomniano, podział komórek prokariotycznych przebiega bez kondensacji chromosomów, chociaż musi zachodzić szereg procesów metabolicznych, a przede wszystkim synteza szeregu specyficznych białek biorących udział w „prostym” podziale komórki bakteryjnej w dwa.

Podział wszystkich komórek eukariotycznych jest związany z kondensacją podwójnych (zreplikowanych) chromosomów, które przybierają postać gęstych struktur włóknistych. Te nitkowate chromosomy są przenoszone do komórek potomnych przez specjalną strukturę - wrzeciono podziału. Ten typ podziału komórek eukariotycznych jest mitoza(z gr. mito- nici) lub mitoza, lub podział pośredni- to jedyny kompletny sposób na zwiększenie liczby komórek. bezpośredni podział Komórki lub amitoza są wiarygodnie opisane tylko podczas podziału poliploidalnych makrojąder orzęsków, ich mikrojądra dzielą się tylko przez mitozę.

Podział wszystkich komórek eukariotycznych wiąże się z tworzeniem specjalnego aparat do podziału komórek. Kiedy komórki się duplikują, zachodzą dwa zdarzenia: rozbieżność replikowanych chromosomów i podział ciała komórki - cytotomia. Pierwsza część imprezy u eukariontów odbywa się za pomocą tzw wrzeciono podziałowe, składający się z mikrotubul, a druga część powstaje dzięki udziałowi kompleksów aktomiozyny, powoduje wykształcenie przewężeń w komórkach pochodzenia zwierzęcego lub z powodu udziału mikrotubul i włókien aktynowych w tworzeniu fragmoplastu, pierwotnej ściany komórkowej w komórkach roślinnych.

We wszystkich komórkach eukariotycznych w tworzeniu wrzeciona podziałowego biorą udział dwa rodzaje struktur: ciała polarne (bieguny) wrzeciona i kinetochory chromosomów. Ciała polarne lub centrosomy są ośrodkami organizacji (lub zarodkowania) mikrotubul. Mikrotubule wyrastają z nich swoimi dodatnimi końcami, tworząc wiązki rozciągające się do chromosomów. W komórkach zwierzęcych centrosomy obejmują również centriole. Ale wiele eukariontów nie ma centrioli, a centra organizacji mikrotubul są obecne w postaci bezstrukturalnych stref amorficznych, z których wychodzą liczne mikrotubule. Z reguły w organizację aparatu podziału zaangażowane są dwa centrosomy lub dwa ciała polarne, znajdujące się na przeciwległych końcach złożonego, wrzecionowatego ciała składającego się z mikrotubul. Drugą strukturą charakterystyczną dla mitotycznego podziału komórkowego, która łączy mikrotubule wrzeciona z chromosomem, jest kinetochory. To kinetochory, wchodzące w interakcje z mikrotubulami, odpowiadają za ruch chromosomów podczas podziału komórki.

Wszystkie te składniki, a mianowicie: ciała polarne (centrosomy), mikrotubule wrzecionowe i kinetochory chromosomów, występują we wszystkich komórkach eukariotycznych, od drożdży po ssaki, i dostarczają trudny proces dywergencja replikowanych chromosomów.

różne rodzaje mitotyczne eukarionty

Opisany powyżej podział komórek zwierzęcych i roślinnych nie jest jedyną formą pośredniego podziału komórkowego (ryc. 299). Najprostszym rodzajem mitozy jest pleuromitoza. W pewnym stopniu przypomina binarny podział komórek prokariotycznych, w którym nukleoidy po replikacji pozostają związane z błoną plazmatyczną, która zaczyna niejako rosnąć między punktami wiązania DNA i tym samym niejako rozprzestrzenia chromosomy do różnych części komórki (podział prokariotyczny, patrz poniżej). Następnie, podczas tworzenia zwężenia komórki, każda z cząsteczek DNA znajdzie się w nowej oddzielnej komórce.

Jak już wspomniano, tworzenie się wrzeciona zbudowanego z mikrotubul jest charakterystyczne dla podziału komórek eukariotycznych (ryc. 300). Na zamknięta pleuromitoza(nazywa się to zamkniętym, ponieważ dywergencja chromosomów zachodzi bez przerwania błony jądrowej) ponieważ centra organizacji mikrotubul (MCMT) nie uczestniczą w nich centriole, ale inne struktury znajdujące się na w środku membrana nuklearna. Są to tak zwane ciała polarne o nieokreślonej morfologii, z których wychodzą mikrotubule. Istnieją dwa takie ciała, które odbiegają od siebie, nie tracąc połączenia z otoczką jądrową, w wyniku czego powstają dwa półwrzeciona związane z chromosomami. Cały proces tworzenia aparatu mitotycznego i rozbieżności chromosomów zachodzi w tym przypadku pod błoną jądrową. Ten typ mitozy występuje wśród pierwotniaków, jest szeroko rozpowszechniony u grzybów (chytridia, zygomycetes, drożdże, oomycetes, ascomycetes, myxomycetes itp.). Istnieją formy półzamkniętej pleuromitozy, gdy otoczka jądrowa jest niszczona na biegunach uformowanego wrzeciona.

Inną formą mitozy jest ortomitoza. W W tym przypadku COMT znajdują się w cytoplazmie, od samego początku nie tworzą się półwrzeciona, ale wrzeciono dwubiegunowe. Istnieją trzy formy ortomitozy: otwarty(normalna mitoza), półzamknięte oraz Zamknięte. W półzamkniętej ortomitozie powstaje bisymetryczne wrzeciono za pomocą TsOMT znajdującego się w cytoplazmie, otoczka jądrowa jest zachowana przez całą mitozę, z wyjątkiem stref polarnych. Masy materiału ziarnistego, a nawet centriole można tu znaleźć jako COMT. Ta forma mitozy występuje w zoosporach zielonych, brunatnych i czerwonych alg, w niektórych niższych grzybach i gregarynach. Przy zamkniętej ortomitozie błona jądrowa jest całkowicie zachowana, pod którą tworzy się prawdziwe wrzeciono. Mikrotubule powstają w karioplazmie, rzadziej wyrastają z wewnątrzjądrowego COMT, który nie jest związany (w przeciwieństwie do pleuromitozy) z błoną jądrową. Ten typ mitozy jest charakterystyczny dla podziału mikrojąder orzęsków, ale występuje również u innych pierwotniaków. W otwartej ortomitozie otoczka jądrowa całkowicie się rozpada. Ten typ podziału komórek jest charakterystyczny dla organizmów zwierzęcych, niektórych pierwotniaków i komórek Wyższe rośliny. Z kolei ta forma mitozy jest reprezentowana przez typy astralne i anastralne (ryc. 301).

Z tego krótka recenzja jest oczywiste, że główna cecha Ogólnie rzecz biorąc, mitoza to pojawienie się struktur wrzeciona rozszczepienia, które powstaje w związku z TsOMT, który ma zróżnicowaną budowę.

Morfologia figury mitotycznej

Jak już wspomniano, aparat mitotyczny został najdokładniej zbadany w komórkach roślin wyższych i zwierząt. Jest szczególnie dobrze wyrażany na etapie metafazy mitozy (patrz Ryc. 300). W żywych lub utrwalonych komórkach w metafazie, w płaszczyźnie równikowej komórki, zlokalizowane są chromosomy, z których tzw. gwinty wrzecion, zbiegające się na dwóch różnych biegunach figury mitotycznej. Tak więc wrzeciono mitotyczne jest zbiorem chromosomów, biegunów i włókien. Włókna wrzeciona to pojedyncze mikrotubule lub ich wiązki. Mikrotubule zaczynają się od biegunów wrzeciona, a niektóre z nich idą do centromerów, gdzie znajdują się kinetochory chromosomowe (mikrotubule kinetochorowe), niektóre idą dalej w kierunku przeciwnego bieguna, ale go nie docierają - „mikrotubule międzybiegunowe”. Ponadto grupa mikrotubul promieniowych odchodzi od biegunów, tworząc wokół nich niejako „promienną poświatę” - są to mikrotubule astralne.

Zgodnie z ogólną morfologią figury mitotyczne dzielą się na dwa typy: astralne i anastralne (patrz ryc. 301).

Typ wrzeciona astralnego (lub zbieżny) charakteryzuje się tym, że jego bieguny są reprezentowane przez małą strefę, do której zbiegają się (zbiegają) mikrotubule. Zwykle centrosomy zawierające centriole znajdują się na biegunach wrzecion astralnych. Chociaż znane są przypadki centriolarnych mitoz astralnych (podczas mejozy niektórych bezkręgowców). Ponadto promieniste mikrotubule odbiegają od biegunów, które nie są częścią wrzeciona, ale tworzą strefy gwiaździste - cytastry. Ogólnie rzecz biorąc, ten typ wrzeciona mitotycznego bardziej przypomina hantle (patrz ryc. 301, a).

Anastrialny typ figury mitotycznej nie ma cytastrów na biegunach. Obszary polarne wrzeciona są tutaj szerokie, nazywane są czapami polarnymi, nie zawierają centrioli. Włókna wrzeciona w tym przypadku nie odbiegają od jednego punktu, ale rozchodzą się szerokim frontem (rozchodzą się) z całej strefy czap polarnych. Ten typ wrzeciona jest charakterystyczny dla dzielących się komórek roślin wyższych, chociaż czasami występuje u zwierząt wyższych. Tak więc we wczesnej embriogenezie ssaków mitozy centriolarne (rozbieżne) obserwuje się podczas podziału dojrzewania oocytu oraz podczas podziału I i II zygoty. Ale począwszy od trzeciego podziału komórkowego i we wszystkich kolejnych, komórki dzielą się przy udziale wrzecion astralnych, w biegunach których zawsze znajdują się centriole.

Ogólnie rzecz biorąc, dla wszystkich form mitozy chromosomy z ich kinetochorami, ciałami polarnymi (centrosomy) i włóknami wrzeciona pozostają wspólnymi strukturami.

Centromery i kinetochory

Centromery jako miejsca wiązania chromosomów z mikrotubulami mogą mieć inna lokalizacja wzdłuż długości chromosomów. Na przykład, holocentryczny centromery występują, gdy mikrotubule są połączone wzdłuż całego chromosomu (niektóre owady, nicienie, niektóre rośliny) oraz monocentryczny centromery - gdy mikrotubule są związane z chromosomami w jednym obszarze (ryc. 302). Centromery monocentryczne mogą być sprecyzować(na przykład u niektórych pączkujących drożdży), gdy tylko jedna mikrotubula zbliża się do kinetochoru i strefowy, gdzie wiązka mikrotubul zbliża się do złożonego kinetochoru. Pomimo różnorodności stref centromerowych, wszystkie z nich są związane złożona struktura kinetochor, który ma fundamentalne podobieństwo w strukturze i funkcji u wszystkich eukariontów.

Ryż. 302. Kinetochory w regionie centromerowym chromosomów 1 - kinetochor; 2 - wiązka mikrotubul kinetochoru; 3 - chromatyda

Najprostsza struktura monocentrycznego kinetochoru występuje w komórkach drożdży piekarskich ( Saccharomyces cerevisiae). Jest to związane ze specjalną sekcją DNA na chromosomie (locus centromerowy lub CEN). Region ten składa się z trzech elementów DNA: CDE I, CDE II, CDE III. Co ciekawe, sekwencje nukleotydowe w CDE I i CDE III są bardzo konserwatywne i podobne do tych u Drosophila. Region CDE II może mieć różne rozmiary i jest wzbogacony w pary AT. Do asocjacji z mikrotubulami S. cerevisia odpowiedzialne jest miejsce CDE III, które oddziałuje z wieloma białkami.

Centromery strefowe składają się z powtarzalnych loci CEN wzbogaconych w regiony konstytutywnej heterochromatyny zawierające satelitarne DNA związane z kinetochorami.

Kinetochory to specjalne struktury białkowe, zlokalizowane głównie w strefach centromerowych chromosomów (patrz Ryc. 302). Kinetochory są lepiej badane w organizmach wyższych. Kinetochory to złożone kompleksy składające się z wielu białek. Morfologicznie są bardzo podobne, mają taką samą budowę, od okrzemek po ludzi. Kinetochory to struktury trójwarstwowe (ryc. 303): wewnętrzna gęsta warstwa przylegająca do ciała chromosomu, środkowa luźna warstwa i zewnętrzna gęsta warstwa. Z warstwy zewnętrznej rozciąga się wiele włókienek, tworząc tzw. włóknistą koronę kinetochoru (ryc. 304).

W forma ogólna kinetochory mają postać płytek lub krążków leżących w strefie pierwotnego zwężenia chromosomu, w centromerze. Zwykle jest jeden kinetochor dla każdej chromatydy (chromosomu). Przed anafazą kinetochory na każdej chromatydzie siostrzanej są ułożone przeciwnie, z których każda łączy się z własną wiązką mikrotubul. W niektórych roślinach kinetochor nie wygląda jak talerze, ale półkule.

Kinetochory to złożone kompleksy, w których oprócz specyficznego DNA zaangażowanych jest wiele białek kinetochorów (białka CENP) (ryc. 305). W rejonie centromeru chromosomu, pod trójwarstwowym kinetochorem, znajduje się region heterochromatyny wzbogacony w α-satelitarny DNA. Znajduje się tu również szereg białek: CENP-B, które wiąże się z α-DNA; MSAC, białko podobne do kinezyny; a także białek odpowiedzialnych za parowanie siostrzanych chromosomów (kohezyny). W wewnętrznej warstwie kinetochoru zidentyfikowano następujące białka: CENP-A, wariant histonu H3, który prawdopodobnie wiąże się z regionem DNA CDE II; CENP-G, który wiąże się z białkami macierzy jądrowej; konserwowane białko CENP-C o nieznanej funkcji. Przeciętny luźna warstwa odkryto białko 3F3/2, które najwyraźniej w jakiś sposób rejestruje napięcie wiązek mikrotubul. W zewnętrznej gęstej warstwie kinetochoru zidentyfikowano białka CENP-E i CENP-F zaangażowane w wiązanie mikrotubul. Ponadto istnieją białka z rodziny dynein cytoplazmatycznych.

Funkcjonalną rolą kinetochorów jest wiązanie ze sobą siostrzanych chromatyd, wiązanie mikrotubul mitotycznych, regulacja separacji chromosomów i faktyczne przemieszczanie chromosomów podczas mitozy z udziałem mikrotubul.

Mikrotubule wyrastające z biegunów, z centrosomów, zbliżają się do kinetochorów. Minimalna liczba w drożdżach - jedna mikrotubula na chromosom. W wyższych roślinach liczba ta sięga 20-40. W ostatnie czasy udało się wykazać, że złożone kinetochory organizmów wyższych są strukturą składającą się z powtarzających się podjednostek, z których każda jest zdolna do tworzenia wiązań z mikrotubulami (ryc. 306). Zgodnie z jednym z modeli budowy regionu centromerowego chromosomu (Zinkowski, Meine, Brinkley, 1991) zaproponowano, że podjednostki kinetochoru zawierające wszystkie charakterystyczne białka są zlokalizowane w interfazie na określonych obszarach DNA. Gdy chromosomy kondensują się w profazie, podjednostki te skupiają się w taki sposób, że powstaje strefa wzbogacona w te kompleksy białkowe, - kinetochor.

Kinetochory, białkowe struktura ogólna, podwójnie w okresie S, równolegle do duplikacji chromosomów. Ale ich białka są obecne na chromosomach we wszystkich okresach cyklu komórkowego (patrz ryc. 303).

Dynamika mitozy

W wielu częściach tej książki poruszyliśmy już zachowanie różnych składników komórkowych (chromosomów, jąderek, otoczki jądrowej itp.) podczas podziału komórki. Wróćmy jednak pokrótce do tych najważniejszych procesów, aby zrozumieć je jako całość.

W komórkach, które weszły w cykl podziału, sama faza mitozy, podziału pośredniego, trwa stosunkowo krótko, zaledwie około 0,1 czasu cyklu komórkowego. Tak więc w dzielących się komórkach merystemu korzenia interfaza może wynosić 16-30 godzin, a mitoza może trwać tylko 1-3 godziny. komórki nabłonkowe Jelito myszy trwa około 20-22 godzin, podczas gdy mitoza trwa tylko 1 h. Po zmiażdżeniu jaj cały okres komórkowy, w tym mitoza, może trwać krócej niż godzinę.

Proces mitotycznego podziału komórek dzieli się zwykle na kilka głównych faz: profaza, prometafaza, metafaza, anafaza, telofaza (ryc. 307-312). Bardzo trudno jest precyzyjnie ustalić granice między tymi fazami, ponieważ sama mitoza jest procesem ciągłym, a zmiana faz następuje bardzo stopniowo: jedna z nich niepostrzeżenie przechodzi w drugą. Jedyną fazą, która ma prawdziwy początek, jest anafaza - początek ruchu chromosomów w kierunku biegunów. Czas trwania poszczególnych faz mitozy jest różny, najkrótsza w czasie jest anafaza (tab. 15).

Czas poszczególnych faz mitozy najlepiej określić poprzez bezpośrednią obserwację podziału żywych komórek w specjalnych komorach. Znając czas mitozy, można obliczyć czas trwania poszczególnych faz na podstawie procentowego ich występowania wśród dzielących się komórek.

profaza. Już pod koniec okresu G 2 w komórce zaczynają zachodzić znaczące przegrupowania. Nie da się dokładnie określić, kiedy występuje profaza. Najlepszym kryterium rozpoczęcia tej fazy mitozy może być pojawienie się w jądrach struktur włóknistych - chromosomów mitotycznych. Zdarzenie to poprzedza wzrost aktywności fosforylaz modyfikujących histony, głównie histon H1. W profazie chromatydy siostrzane są połączone ze sobą obok siebie za pomocą białek kohezynowych, które tworzą te wiązania już w okresie S, podczas duplikacji chromosomów. W późnej profazie związek między chromatydami siostrzanymi jest zachowany tylko w strefie kinetochorów. W chromosomach profazy można już zaobserwować dojrzałe kinetochory, które nie mają połączeń z mikrotubulami.

Kondensacja chromosomów w jądrze profazy zbiega się z gwałtownym spadkiem aktywności transkrypcyjnej chromatyny, która całkowicie zanika w połowie profazy. W wyniku spadku syntezy RNA i kondensacji chromatyny dochodzi również do inaktywacji genów jąderkowych. Jednocześnie poszczególne centra fibrylarne łączą się w taki sposób, że zamieniają się w jąderkowe sekcje chromosomów, w organizatory jąderkowe. Większość białek jąderkowych dysocjuje i występuje w postaci wolnej w cytoplazmie komórki lub wiąże się z powierzchnią chromosomów.

W tym samym czasie dochodzi do fosforylacji szeregu białek blaszki - otoczki jądrowej, która ulega rozpadowi. W takim przypadku połączenie otoczki jądrowej z chromosomami zostaje utracone. Następnie otoczka jądrowa ulega fragmentacji na małe wakuole, a kompleksy porów znikają.

Równolegle z tymi procesami obserwuje się aktywację centrów komórkowych. Na początku profazy mikrotubule w cytoplazmie rozpadają się i rozpoczyna się szybki wzrost wielu mikrotubul astralnych wokół każdego z podwajających się diplosomów (ryc. 308). Tempo wzrostu mikrotubul w profazie jest prawie dwa razy większe niż mikrotubul w interfazie, ale ich labilność jest 5-10 razy większa niż w cytoplazmie. Tak więc, jeśli okres półtrwania mikrotubul w cytoplazmie wynosi około 5 min, to podczas pierwszej połowy mitozy wynosi tylko 15 s. Tutaj dynamiczna niestabilność mikrotubul jest jeszcze bardziej wyraźna. Wszystkie mikrotubule rozciągające się od centrosomów rosną do przodu swoimi dodatnimi końcami.

Aktywowane centrosomy - przyszłe bieguny wrzeciona - zaczynają się od siebie oddalać na pewną odległość. Mechanizm takiego rozbieżności profazy biegunów jest następujący: poruszające się do siebie antyrównoległe mikrotubule oddziałują na siebie, co prowadzi do ich większej stabilizacji i odpychania biegunów (ryc. 313). Dzieje się tak dzięki interakcji z mikrotubulami białek dyneinopodobnych, które w centralnej części wrzeciona ustawiają równolegle do siebie mikrotubule międzybiegunowe. Jednocześnie trwa ich polimeryzacja i wzrost, czemu towarzyszy ich wypychanie w kierunku biegunów w wyniku działania białek kinezynopodobnych (ryc. 314). W tym czasie, podczas formowania się wrzeciona, mikrotubule nie są jeszcze związane z kinetochorami chromosomów.

W profazie, równocześnie z rozpadem mikrotubul cytoplazmatycznych, retikulum endoplazmatyczne ulega dezorganizacji (rozpada się na małe wakuole leżące wzdłuż obwodu komórki), a aparat Golgiego, który traci swoją lokalizację okołojądrową, dzieli się na osobne dictyosomy losowo rozrzucone w cytoplazmie .

Prometafaza. Po zniszczeniu otoczki jądrowej chromosomy mitotyczne leżą w strefie dawnego jądra bez określonego porządku. W prometafazie rozpoczyna się ich ruch i ruch, który ostatecznie prowadzi do powstania „płytki” chromosomu równikowego, do uporządkowanego ułożenia chromosomów w środkowej części wrzeciona już w metafazie. W prometafazie następuje ciągły ruch chromosomów, czyli metakineza, w którym albo zbliżają się one do biegunów, albo opuszczają je w kierunku środka wrzeciona, aż zajmą środkową pozycję charakterystyczną dla metafazy (kongresja chromosomów).

Na początku prometafazy chromosomy leżące bliżej jednego z biegunów tworzącego się wrzeciona zaczynają się do niego szybko zbliżać. To nie dzieje się od razu, ale trwa określony czas. Stwierdzono, że taki pierwotny asynchroniczny dryf chromosomów do różnych biegunów odbywa się za pomocą mikrotubul. Korzystanie z elektronicznego wzmocnienia kontrastu fazowego wideo w mikroskop świetlny, na żywych komórkach można było zaobserwować, że poszczególne mikrotubule wystające z biegunów przypadkowo docierają do jednego z kinetochorów chromosomu i wiążą się z nim „przechwycone” przez kinetochor. Następnie następuje szybkie, z szybkością około 25 μm/min, przesuwanie się chromosomu wzdłuż mikrotubuli w kierunku jej końca ujemnego. Prowadzi to do tego, że chromosom zbliża się do bieguna, z którego pochodzi ta mikrotubula (ryc. 315). Należy zauważyć, że kinetochory mogą kontaktować się z boczną powierzchnią takich mikrotubul. Podczas tego ruchu chromosomów mikrotubule nie są rozkładane. Najprawdopodobniej za tak szybki ruch chromosomów odpowiada białko motoryczne, podobne do dyneiny cytoplazmatycznej znajdującej się w koronie kinetochorów.

W wyniku tego pierwotnego ruchu prometafazy chromosomy losowo zbliżają się do biegunów wrzeciona, gdzie trwa tworzenie nowych mikrotubul. Oczywiście im bliżej centrosomu znajduje się kinetochor chromosomalny, tym większa losowość jego interakcji z innymi mikrotubulami. W tym przypadku nowe, rosnące dodatnie końce mikrotubul są „przechwytywane” przez strefę korony kinetochoru; teraz wiązka mikrotubul jest połączona z kinetochorem, którego wzrost trwa na ich dodatnim końcu. Wraz ze wzrostem takiej wiązki kinetochor, a wraz z nim chromosom, musi przesuwać się w kierunku środka wrzeciona, oddalać się od bieguna. Ale do tego czasu mikrotubule rosną od przeciwległego bieguna do drugiego kinetochoru drugiej siostrzanej chromatydy, której wiązka zaczyna przyciągać chromosom do przeciwnego bieguna. O obecności takiej siły ciągnącej świadczy fakt, że jeśli wiązka mikrotubul w jednym z kinetochorów zostanie przecięta mikrowiązką laserową, wówczas chromosom zaczyna przesuwać się w kierunku przeciwnego bieguna (ryc. 316). W normalnych warunkach chromosom, wykonując niewielkie ruchy w kierunku jednego lub drugiego bieguna, w rezultacie stopniowo zajmuje środkową pozycję we wrzecionie. W procesie dryfu chromosomu prometafazy mikrotubule są wydłużane i budowane na dodatnich końcach, gdy kinetochor oddala się od bieguna, a mikrotubule są rozkładane i skracane również na dodatnim końcu, gdy siostrzany kinetochor przesuwa się w kierunku bieguna .

Te naprzemienne ruchy chromosomów tu i tam prowadzą do tego, że ostatecznie trafiają one na równik wrzeciona i ustawiają się w jednej linii w płytce metafazowej (patrz ryc. 315).

metafaza(Rys. 309). W metafazie, jak również w innych fazach mitozy, pomimo pewnej stabilizacji wiązek mikrotubul, trwa ich ciągła odnowa dzięki składaniu i rozkładaniu tubulin. Podczas metafazy chromosomy są ułożone w taki sposób, że ich kinetochory są skierowane w przeciwne bieguny. Jednocześnie istnieje stała przegroda i mikrotubule międzybiegunowe, których liczba w metafazie osiąga maksimum. Jeśli spojrzysz na komórkę metafazową od strony bieguna, zobaczysz, że chromosomy są ułożone w taki sposób, że ich sekcje centromerowe są skierowane do środka wrzeciona, a ramiona do obwodu. Ten układ chromosomów nazywany jest „gwiazdą macierzystą” i jest charakterystyczny dla komórek zwierzęcych (ryc. 317). W roślinach, często w metafazie, chromosomy leżą w płaszczyźnie równikowej wrzeciona bez ścisłej kolejności.

Pod koniec metafazy proces oddzielania siostrzanych chromatyd od siebie jest zakończony. Ich ramiona leżą równolegle do siebie, między nimi wyraźnie widać szczelinę oddzielającą. Ostatnim miejscem, w którym utrzymuje się kontakt między chromatydami, jest centromer; do samego końca metafazy chromatydy we wszystkich chromosomach pozostają połączone w regionach centromerowych.

Anafaza zaczyna się nagle, co dobrze widać w badaniu witalnym. Anafaza rozpoczyna się od rozdzielenia wszystkich chromosomów jednocześnie w regionach centromerowych. W tym czasie następuje równoczesna degradacja centromerowych kohezyn, które do tej pory wiązały siostrzane chromatydy. To jednoczesne rozdzielanie chromatyd pozwala im rozpocząć synchroniczną separację. Chromosomy nagle tracą więzadła centromerowe i synchronicznie zaczynają oddalać się od siebie w kierunku przeciwległych biegunów wrzeciona (ryc. 310 i 318). Szybkość ruchu chromosomów jest równomierna, może dochodzić do 0,5-2 µm/min. Anafaza to najkrótszy etap mitozy (kilka procent całkowitego czasu), ale w tym czasie cała linia wydarzenia. Główne z nich to segregacja dwóch identycznych zestawów chromosomów i ich transport na przeciwne końce komórki.

Ryż. 318. Rozbieżność anafazowa chromosomów a - anafaza A; 6 - anafaza B

Podczas ruchu chromosomy zmieniają swoją orientację i często przybierają kształt litery V. Ich wierzchołek jest skierowany w stronę biegunów podziału, a ramiona są jakby cofnięte do środka wrzeciona. Jeśli pęknięcie w ramieniu chromosomu nastąpiło przed anafazą, to podczas anafazy nie będzie ono uczestniczyć w ruchu chromosomów i pozostanie w strefie centralnej. Obserwacje te wykazały, że to region centromerowy wraz z kinetochorem odpowiada za ruch chromosomów. Wydaje się, że chromosom jest przyciągany do bieguna poza centromerem. U niektórych roślin wyższych (Ossica) nie ma wyraźnego zwężenia centromerowego, a włókna wrzeciona stykają się z wieloma punktami na powierzchni chromosomów (chromosomy policentryczne i holocentryczne). W tym przypadku chromosomy znajdują się w poprzek włókien wrzeciona.

W rzeczywistości na rozbieżność chromosomów składają się dwa procesy: 1 - rozbieżność chromosomów spowodowana wiązkami kinetochorów mikrotubul; 2 - rozbieżność chromosomów wraz z biegunami na skutek wydłużenia mikrotubul międzybiegunowych. Pierwszy z tych procesów nazywa się „anafazą A”, drugi - „anafazą B” (patrz ryc. 318).

Podczas anafazy A, kiedy grupy chromosomów zaczynają przemieszczać się w kierunku biegunów, następuje skrócenie wiązek kinetochorów mikrotubul. Można by się spodziewać, że w tym przypadku depolimeryzacja mikrotubul powinna nastąpić na ich ujemnych końcach; kończy się najbliżej bieguna. Wykazano jednak, że mikrotubule rozkładają się, ale głównie (80%) z dodatnich końców przylegających do kinetochorów. W eksperymencie tubulinę związaną z fluorochromem wprowadzono do żywych komórek hodowli tkankowej metodą mikroiniekcji. Umożliwiło to żywotną obserwację mikrotubul we wrzecionie rozszczepienia. Na początku anafazy wiązka wrzeciona jednego z chromosomów została napromieniowana mikrowiązką światła mniej więcej pośrodku między biegunem a chromosomem. Przy tej ekspozycji fluorescencja zanika w naświetlanym obszarze. Obserwacje wykazały, że napromieniowany obszar nie zbliża się do bieguna, ale chromosom dociera do niego, gdy wiązka kinetochoru ulega skróceniu (ryc. 319). W konsekwencji demontaż mikrotubul wiązki kinetochoru następuje głównie od końca dodatniego, w miejscu jego połączenia z kinetochorem, a chromosom przesuwa się w kierunku ujemnego końca mikrotubul, który znajduje się w strefie centrosomu. Okazało się, że taki ruch chromosomów zależy od obecności ATP oraz od obecności odpowiedniego stężenia jonów Ca 2+. Fakt, że białko dyneiny zostało znalezione w składzie korony kinetochoru, w której osadzone są końce dodatnie mikrotubul, pozwolił przypuszczać, że to motor przyciąga chromosom do bieguna. Równocześnie następuje depolimeryzacja mikrotubul kinetochoru na dodatnim końcu (ryc. 320).

Po zatrzymaniu się chromosomów na biegunach obserwuje się ich dodatkową rozbieżność w wyniku odsunięcia biegunów od siebie (anafaza B). Wykazano, że w tym przypadku rosną końce dodatnie mikrotubul międzybiegunowych, które mogą znacznie zwiększyć swoją długość. Interakcja między tymi antyrównoległymi mikrotubulami, prowadząca do ich przesuwania się względem siebie, jest determinowana przez inne białka podobne do kinezyny motorycznej. Ponadto bieguny są dodatkowo przyciągane na obrzeża komórki w wyniku interakcji z astralnymi mikrotubulami białek dyneinopodobnych na błonie plazmatycznej.

Sekwencja anafaz A i B oraz ich udział w procesie segregacji chromosomów mogą być różne w różnych obiektach. Tak więc u ssaków etapy A i B występują prawie jednocześnie. U pierwotniaków anafaza B może spowodować 15-krotny wzrost długości wrzeciona. W komórki roślinne brakuje etapu B.

telofaza rozpoczyna się zatrzymaniem chromosomu (wczesna telofaza, późna anafaza) (ryc. 311 i 312), a kończy początkiem odbudowy nowego jądra interfazowego (wczesny okres G 1) i podziałem komórki pierwotnej na dwie komórki potomne (cytokineza ).

We wczesnej telofazie chromosomy, nie zmieniając swojej orientacji (regiony centromerowe – w kierunku bieguna, regiony telomerowe – w kierunku środka wrzeciona), zaczynają się dekondensować i zwiększać objętość. W miejscach ich kontaktu z pęcherzykami błonowymi cytoplazmy zaczyna tworzyć się nowa błona jądrowa, która tworzy się najpierw na bocznych powierzchniach chromosomów, a później w regionach centromerowych i telomerowych. Po zamknięciu błony jądrowej rozpoczyna się tworzenie nowych jąderek. Komórka wchodzi w okres G 1 nowej interfazy.

W telofazie rozpoczyna się i kończy proces niszczenia aparatu mitotycznego - demontaż mikrotubul. Biegnie od biegunów do równika dawnej komórki: to w środkowej części wrzeciona mikrotubule trwają najdłużej (ciało szczątkowe).

Jednym z głównych wydarzeń telofazy jest podział ciała komórki, tj. cytotomia, lub cytokineza. Mówiono już powyżej, że u roślin podział komórek zachodzi przez wewnątrzkomórkowe tworzenie przegrody komórkowej, aw komórkach zwierzęcych przez zwężenie, wnikanie błony plazmatycznej do komórki.

Mitoza nie zawsze kończy się wraz z podziałem ciała komórki. Tak więc w bielmie wielu roślin przez pewien czas mogą zachodzić liczne procesy mitotycznego rozszczepienia jądrowego bez podziału cytoplazmy: powstaje gigantyczny wielojądrowy symplast. Również bez cytotomii liczne jądra plazmodiów myxomycetes dzielą się synchronicznie. Na wczesne stadia Podczas rozwoju zarodków niektórych owadów przeprowadza się również wielokrotne rozszczepianie jąder bez podziału cytoplazmy.

W większości przypadków powstawanie przewężeń podczas podziału komórek zwierzęcych zachodzi ściśle w płaszczyźnie równikowej wrzeciona. Tutaj, pod koniec anafazy, na początku telofazy, powstaje korowe nagromadzenie mikrowłókien, które tworzą pierścień kurczliwy (patrz ryc. 258). Mikrofilamenty pierścienia obejmują fibryle aktynowe i krótkie, przypominające pręciki cząsteczki spolimeryzowanej miozyny II. Wzajemne przesuwanie się tych składników prowadzi do zmniejszenia średnicy pierścienia i pojawienia się wgniecenia błony plazmatycznej, co ostatecznie powoduje przewężenie pierwotnej komórki na pół.

Po cytotomii dwie nowe (córki) komórki wchodzą w fazę G 1, okres komórkowy. W tym czasie wznawiane są syntezy cytoplazmatyczne, przywracany jest układ wakuolowy, dictyosomy aparatu Golgiego ponownie koncentrują się w strefie okołojądrowej w połączeniu z centrosomem. Od centrosomu rozpoczyna się wzrost mikrotubul cytoplazmatycznych i odbudowa cytoszkieletu interfazowego.

Samoorganizacja układu mikrotubul

Przegląd tworzenia aparatu mitotycznego pokazuje, że złożenie złożonego zespołu mikrotubul wymaga obecności zarówno centrów organizacji mikrotubul, jak i chromosomów.

Istnieje jednak wiele przykładów pokazujących, że tworzenie cytastrów i wrzecion może przebiegać niezależnie, poprzez samoorganizację. Jeśli za pomocą mikromanipulatora zostanie odcięty fragment cytoplazmy fibroblastów, w którym nie znajdowałaby się centriola, wówczas następuje spontaniczna reorganizacja układu mikrotubul. Początkowo w wyciętym fragmencie układają się chaotycznie, by po chwili zgrupować się końcami w strukturę gwiaździstą – cytaster, w której dodatnie końce mikrotubul znajdują się na obrzeżach fragmentu komórki (ryc. 321). Podobny obraz obserwuje się w niecentriolowych fragmentach melanoforów - komórek barwnikowych zawierających ziarnka barwnika melaniny. W tym przypadku zachodzi nie tylko samoorganizacja cytastra, ale także wzrost mikrotubul z ziaren pigmentu zebranych w centrum fragmentu komórki.

W innych przypadkach samoorganizacja mikrotubul może prowadzić do powstania wrzecion mitotycznych. Tak więc w jednym z eksperymentów cytozol został wyizolowany z dzielących się jaj Xenopus. Jeśli w takim preparacie umieścimy małe kuleczki pokryte fagowym DNA, to powstaje figura mitotyczna, w której miejsce chromosomów zajmują te kuleczki DNA, które nie mają sekwencji kinetochoru, a przylegają do nich dwa półwrzeciona, w biegunach z których nie ma COMT.

Podobne wzorce obserwuje się w warunkach naturalnych. Na przykład podczas podziału jaja Drosophila przy braku centrioli mikrotubule zaczynają losowo polimeryzować wokół grupy chromosomów prometafazy, które następnie przestawiają się w dwubiegunowe wrzeciono i wiążą się z kinetochorami. Podobny obraz obserwuje się podczas podziału mejotycznego jaja ksenopusa. Tutaj również najpierw zachodzi spontaniczna organizacja niezorientowanych mikrotubul wokół grupy chromosomów, a później powstaje normalne wrzeciono dwubiegunowe, na biegunach którego również nie ma centrosomów (ryc. 322).

Obserwacje te doprowadziły do ​​wniosku, że białka motoryczne typu kinezyny i dyneiny biorą udział w samoorganizacji mikrotubul. Znaleziono białka motoryczne plus-końcowe - chromokinezyny, które wiążą chromosomy z mikrotubulami i powodują, że te ostatnie poruszają się w kierunku końca ujemnego, co prowadzi do powstania zbieżnej struktury, takiej jak biegun wrzeciona. Z drugiej strony, podobne do dyneiny silniki związane z wakuolami lub granulkami mogą poruszać mikrotubulami tak, że ich ujemne końce mają tendencję do tworzenia wiązek w kształcie stożka, zbiegających się w środku półwrzecion (ryc. 323). Podobne procesy zachodzą podczas tworzenia wrzecion mitotycznych w komórkach roślinnych.

mitoza komórek roślinnych

Podział komórek mitotycznych roślin wyższych ma kilka charakterystyczne cechy odnoszących się do początku i końca tego procesu. W komórkach interfazowych różnych merystemów roślin mikrotubule znajdują się w warstwie podbłonowej kory cytoplazmy, tworząc pierścieniowe wiązki mikrotubul (ryc. 324). Mikrotubule obwodowe stykają się z enzymami tworzącymi włókienka celulozy, z syntetazami celulozy, które są integralnymi białkami błony komórkowej. Syntetyzują celulozę na powierzchni błony plazmatycznej. Uważa się, że podczas wzrostu włókienek celulozy enzymy te przemieszczają się wzdłuż mikrotubul podbłonowych.

Mitotyczne przegrupowanie elementów cytoszkieletu następuje na początku profazy. W tym samym czasie mikrotubule zanikają w obwodowych warstwach cytoplazmy, ale pierścieniowa wiązka mikrotubul pojawia się w bliskobłonowej warstwie cytoplazmy w strefie równikowej komórki - pierścień preprofazowy, który obejmuje ponad 100 mikrotubul (ryc. 325). Immunochemicznie w tym pierścieniu znaleziono również aktynę. Należy zauważyć, że preprofazowy pierścień mikrotubul znajduje się tam, gdzie w telofazie, oddzielającej dwie nowe komórki, utworzy się przegroda komórkowa. Później w profazie pierścień ten zaczyna zanikać, a na obrzeżach jądra profazy pojawiają się nowe mikrotubule. Ich liczba jest większa w strefach polarnych jąder, niejako owijają się wokół całego obwodu jądrowego. Podczas przejścia do prometafazy powstaje wrzeciono dwubiegunowe, którego mikrotubule zbliżają się do tzw. czapek polarnych, w których obserwuje się jedynie małe wakuole i cienkie fibryle o nieokreślonej morfologii; w tych strefach polarnych nie znaleziono żadnych śladów centrioli. W ten sposób powstaje wrzeciono anastralne.

W prometafazie, podczas podziału komórek roślinnych, obserwuje się również złożony dryf chromosomów, ich oscylację i ruch tego samego typu, który występuje w prometafazie komórek zwierzęcych. Wydarzenia w anafazie są podobne do tych w mitozie astralnej. Po rozbieżności chromosomów powstają nowe jądra, również w wyniku dekondensacji chromosomów i tworzenia się nowej otoczki jądrowej.

Proces cytotomii komórek roślinnych znacznie różni się od podziału komórek pochodzenia zwierzęcego (ryc. 326). W tym przypadku rozpad mikrotubul wrzecionowych w regionach polarnych następuje również na końcu telofazy. Ale mikrotubule głównej części wrzeciona między dwoma nowymi jądrami pozostają, ponadto powstają tutaj nowe mikrotubule. W ten sposób powstają wiązki mikrotubul, z którymi związane są liczne małe wakuole. Te wakuole pochodzą z wakuoli aparatu Golgiego i zawierają substancje pektynowe. Za pomocą mikrotubul liczne wakuole przemieszczają się do strefy równikowej komórki, gdzie łączą się ze sobą i tworzą w środku komórki płaską wakuolę - fragmoplast, który rozrasta się w kierunku obwodu komórki, w tym coraz więcej wakuole (ryc. 324, 325 i 327).

W ten sposób powstaje pierwotna ściana komórkowa. W końcu błony phragmoplastu łączą się z błoną plazmatyczną: dwie nowe komórki rozdzielają się, oddzielone nowo utworzoną ścianą komórkową. W miarę rozszerzania się fragmoplastu wiązki mikrotubul przesuwają się coraz bardziej w kierunku obwodu komórki. Prawdopodobnie proces rozciągania fragmoplastu i przesuwania wiązek mikrotubul na obrzeże ułatwiają wiązki włókien aktynowych wystające z warstwy korowej cytoplazmy w miejscu, gdzie znajdował się pierścień preprofazowy.

Po podziale komórki zanikają mikrotubule biorące udział w transporcie małych wakuoli. Nowa generacja mikrotubul interfazowych tworzy się na obrzeżach jądra, a następnie znajduje się w warstwie błony korowej cytoplazmy.

Jest to ogólny opis podziału komórek roślinnych, ale proces ten jest bardzo słabo poznany. W strefach polarnych wrzecion nie znaleziono białek wchodzących w skład COMT komórek zwierzęcych. Stwierdzono, że w komórkach roślinnych taką rolę może pełnić błona jądrowa, z której dodatnie końce mikrotubul kierowane są na obwód komórki, a ujemne do błony jądrowej. Kiedy wrzeciono jest uformowane, wiązki kinetochorów są zorientowane końcem ujemnym do bieguna, a końcem dodatnim do kinetochorów. Jak zachodzi ta reorientacja mikrotubul, pozostaje niejasne.

Podczas przejścia do profazy wokół jądra pojawia się gęsta sieć mikrotubul, przypominająca kosz, który następnie zaczyna przypominać kształtem wrzeciono. W tym przypadku mikrotubule tworzą szereg zbieżnych wiązek skierowanych w stronę biegunów. Później w prometafazie następuje asocjacja mikrotubul z kinetochorami. W metafazie fibryle kinetochorowe mogą tworzyć wspólne centrum zbieżności - minipole wrzecionowe lub centra zbieżności mikrotubul. Najprawdopodobniej tworzenie takich minipoli odbywa się poprzez połączenie ujemnych końców mikrotubul związanych z kinetochorami. Najwyraźniej w komórkach roślin wyższych proces reorganizacji cytoszkieletu, w tym tworzenie wrzeciona mitotycznego, jest związany z samoorganizacją mikrotubul, która podobnie jak w komórkach zwierzęcych zachodzi przy udziale białek motorycznych.

Ruch i podział komórek bakteryjnych

Wiele bakterii jest zdolnych do szybkiego ruchu za pomocą osobliwej wici bakteryjnej lub wici. Główną formą ruchu bakterii jest za pomocą wici. Wici bakterii zasadniczo różnią się od wici komórek eukariotycznych. W zależności od liczby wici dzielą się na: monotrychiczne - z jedną wicią, politrychiczne - z wiązką wici, peritrichiczne - z wieloma wiciami w różnych częściach powierzchni (ryc. 328).

Wici bakteryjne mają bardzo złożoną budowę; składają się z trzech głównych części: zewnętrznej długiej falistej nici (właściwej wici), haczyka i podstawy (ryc. 329).

Włókno wiciowe jest zbudowane z białka flageliny. Jego masa cząsteczkowa zmienia się w zależności od rodzaju bakterii (40-60 tys.). Kuliste podjednostki flageliny polimeryzują w spiralnie skręcone włókna, tak że tworzy się rurowata struktura (nie mylić z mikrotubulami eukariotycznymi!) o średnicy 12-25 nm, wydrążona od wewnątrz. Flageliny nie są zdolne do ruchu. Mogą spontanicznie polimeryzować w nici o stałym skoku fali charakterystycznym dla każdego gatunku. W żywych komórkach bakteryjnych wici rosną na ich dystalnym końcu; prawdopodobnie wici są transportowane przez wydrążony środek wici.

blisko powierzchnia komórki włókno wiciowe, wici, przechodzi do szerszego obszaru, tak zwanego haczyka. Ma około 45 nm długości i składa się z innego białka.

Ciało podstawne bakterii nie ma nic wspólnego z ciałem podstawowym komórki eukariotycznej (patrz ryc. 290, pne). Składa się z pręta połączonego z hakiem i czterech pierścieni - dysków. Dwa górne pierścienie krążka występujące u bakterii Gram-ujemnych są zlokalizowane w ścianie komórkowej: jeden pierścień (L) jest zanurzony w błonie liposacharydowej, a drugi (P) w warstwie mureinowej. Pozostałe dwa pierścienie, kompleks białkowy S-stator i M-rotor, są zlokalizowane w błonie plazmatycznej. Do tego kompleksu po stronie błony plazmatycznej przylega okrągły rząd białek Mot A i B.

W ciałach podstawnych bakterii Gram-dodatnich istnieją tylko dwa dolne pierścienie związane z błoną plazmatyczną. Można wyróżnić ciała podstawowe wraz z haczykami. Okazało się, że zawierają one około 12 różnych białek.

Zasada ruchu wici bakteryjnej jest zupełnie inna niż u eukariontów. Jeśli u eukariontów wici poruszają się z powodu podłużnego przesuwania dubletów mikrotubul, to u bakterii ruch wici zachodzi z powodu obrotu ciała podstawowego (mianowicie dysków S i M) wokół własnej osi w płaszczyźnie błona plazmatyczna.

Zostało to udowodnione przez szereg eksperymentów. Tak więc, mocując wici na podłożu za pomocą przeciwciał przeciwko flagelinie, naukowcy zaobserwowali rotację bakterii. Zauważono, że liczne mutacje w flagelinach (zmiany w wygięciu nici, „skręcenie” itp.) nie wpływają na zdolność komórek do poruszania się. Mutacje w białkach kompleksu podstawowego często prowadzą do utraty ruchu.

Ruch wici bakteryjnej nie zależy od ATP, ale odbywa się dzięki transbłonowemu gradientowi jonów wodorowych na powierzchni błony plazmatycznej. W takim przypadku dysk M obraca się.

W środowisku dysku M białka Mot są zdolne do przenoszenia jonów wodorowych z przestrzeni peryplazmatycznej do cytoplazmy (w jednym obrocie przenosi się do 1000 jonów wodorowych). W tym przypadku wici obracają się z ogromną prędkością - 5-100 obrotów na minutę, co umożliwia komórce bakteryjnej poruszanie się z prędkością 25-100 mikronów / s.

Zwykle podział komórki bakteryjnej jest opisywany jako „binarny”: po duplikacji nukleoidy związane z błoną plazmatyczną rozchodzą się z powodu rozciągania błony między nukleoidami, a następnie tworzy się przewężenie lub przegroda dzieląca komórkę na dwie części. Ten rodzaj podziału skutkuje bardzo precyzyjnym rozmieszczeniem materiału genetycznego, praktycznie bez błędów (mniej niż 0,03% uszkodzonych komórek). Przypomnijmy, że aparat jądrowy bakterii, nukleoid, jest cykliczną gigantyczną (1,6 mm) cząsteczką DNA, która tworzy liczne domeny pętlowe w stanie superskręcenia; kolejność ułożenia domen pętlowych jest nieznana.

Średni czas pomiędzy podziałami komórek bakteryjnych wynosi 20-30 minut. W tym okresie powinien nastąpić szereg zdarzeń: replikacja nukleoidowego DNA, segregacja, oddzielenie siostrzanych nukleoidów, ich dalsza dywergencja, cytotomia w wyniku powstania przegrody dzielącej pierwotną komórkę dokładnie na pół.

Wszystkie te procesy w ostatnie lata intensywnie badane, w wyniku czego uzyskano ważne i nieoczekiwane obserwacje. Okazało się więc, że na początku syntezy DNA, która zaczyna się od punktu replikacji (początku), obie rosnące cząsteczki DNA początkowo pozostają związane z błoną plazmatyczną (ryc. 330). Równocześnie z syntezą DNA zachodzi proces usuwania superskręcenia zarówno starych, jak i replikujących się domen pętlowych dzięki wielu enzymom (topoizomeraza, gyraza, ligaza itp.), co prowadzi do fizycznej izolacji dwóch chromosomów potomnych (lub siostrzanych) nukleoidów, które pozostają ze sobą w bliskim kontakcie. Po takiej segregacji nukleoidy odbiegają od środka komórki, od swojego miejsca dawna lokalizacja. Co więcej, ta rozbieżność jest bardzo dokładna: jedna czwarta długości komórki w dwóch przeciwnych kierunkach. W rezultacie w komórce znajdują się dwa nowe nukleoidy. Jaki jest mechanizm tej rozbieżności? Sugerowano (Delamater, 1953), że podział komórek bakteryjnych jest analogiczny do mitozy eukariotycznej, ale istnieją dowody na poparcie tego założenia. przez długi czas Nie pojawiło się.

Nowe informacje na temat mechanizmów podziału komórek bakteryjnych uzyskano badając mutanty, u których podział komórkowy został zaburzony.

Stwierdzono, że kilka grup specjalnych białek bierze udział w procesie segregacji nukleoidów. Jedno z nich, białko Muk B, jest gigantycznym homodimerem (masa cząsteczkowa ok. 180 kDa, długość 60 nm), składającym się z centralnego odcinka helikalnego i końcowych odcinków kulistych, przypominającym budową nitkowate białka eukariotyczne (łańcuch miozyny II, kinezyna) . Na N-końcu Muk B wiąże się z GTP i ATP, a na C-końcu z cząsteczką DNA. Te właściwości Muk B dają podstawy do uznania go za białko motoryczne biorące udział w rozszczepianiu nukleoidów. Mutacje tego białka prowadzą do zaburzeń rozbieżności nukleoidów: w populacji mutantów, duża liczba komórki niejądrzaste.

Oprócz białka Muk B, wiązki fibryli zawierające białko Caf A, które może wiązać się z ciężkimi łańcuchami miozyny, takimi jak aktyna, najwyraźniej uczestniczą w dywergencji nukleoidów (ryc. 331).

Tworzenie zwężenia lub przegrody, również w W ogólnych warunkach przypomina cytotomię komórek zwierzęcych. W tym przypadku białka z rodziny Fts (fibrylarne termoczułe) biorą udział w tworzeniu przegród. Ta grupa obejmuje kilka białek, wśród których najlepiej zbadane jest białko FtsZ. Podobnie jest u większości bakterii, archibakterii, występuje w mykoplazmach i chloroplastach. Jest to globularne białko podobne w sekwencji aminokwasowej do tubuliny. Podczas interakcji z GTP in vitro jest w stanie tworzyć długie nitkowate protofilamenty. W interfazie FtsZ jest rozproszony w cytoplazmie, jego ilość jest bardzo duża (5-20 tysięcy monomerów na komórkę). Podczas podziału komórki całe to białko jest zlokalizowane w strefie przegrody, tworząc kurczliwy pierścień, bardzo przypominający pierścień aktomiozyny w podziale komórek zwierzęcych (ryc. 332). Mutacje w tym białku prowadzą do ustania podziału komórki: pojawiają się długie komórki zawierające wiele nukleoidów. Obserwacje te wskazują na bezpośrednią zależność podziału komórek bakteryjnych od obecności białek Fts.

Jeśli chodzi o mechanizm powstawania przegród, istnieje kilka hipotez postulujących skurcz pierścienia w strefie przegrody, prowadzący do podziału pierwotnej komórki na dwie części. Według jednego z nich protofilamenty muszą przesuwać się względem siebie za pomocą wciąż nieznanych białek motorycznych, według drugiego - zmniejszenie średnicy przegrody może nastąpić z powodu depolimeryzacji FtsZ zakotwiczonej w błonie plazmatycznej (ryc. 333).

Równolegle z tworzeniem się przegrody, w wyniku działania kompleksu polienzymatycznego PBP-3, syntetyzującego peptydoglikany, odbudowuje się warstwa mureinowa ściany komórkowej bakterii.

Tak więc podczas podziału komórek bakteryjnych zachodzą procesy, które są w dużej mierze podobne do podziału eukariontów: rozbieżność chromosomów (nukleoidów) w wyniku interakcji białek motorycznych i fibrylarnych, tworzenie zwężenia z powodu białek fibrylarnych, które stworzyć pierścień kurczliwy. U bakterii, w przeciwieństwie do eukariontów, w procesach tych biorą udział zupełnie inne białka, jednak zasady organizacji poszczególnych etapów podziału komórki są bardzo podobne.