Características de la división mitótica. División celular mitótica

biografia corta Nikolai Zabolotsky

Nikolai Alekseevich Zabolotsky (Zabolotsky): poeta, prosista y traductor soviético. Nacido el 24 de abril (7 de mayo) de 1903 en una granja cerca de Kazán en la familia de un agrónomo. El escritor pasó su infancia en Kizicheskaya Sloboda y en el pueblo de Sernur, no lejos de la ciudad de Urzhum. Ya en tercer grado, Nikolai publicó una revista escolar, donde publicó sus poemas. Hasta 1920 vivió y estudió en Urzhum y luego se trasladó a Moscú. En su juventud le gustaban las obras de Ajmátova y Blok.

En Moscú, el escritor ingresa a la universidad en dos facultades a la vez: filológica y médica. Le fascinaba la vida cultural de Moscú, pero un año después se trasladó a Leningrado, donde ingresó en el Instituto Pedagógico. Durante sus años de estudiante formó parte de un grupo de jóvenes poetas que se autodenominaban “Oberiuts”, que era una abreviatura de la frase: Asociación de Arte Real. Fue participando en las actividades de este círculo literario que se encontró a sí mismo y al estilo de su poesía.

Después de graduarse, Zabolotsky sirvió en el ejército. Luego trabajó en una editorial infantil y escribió libros para niños como "Rubber Heads", "Snake's Milk" y otros. En 1929 se publicó una colección de sus poemas titulada “Columnas”. La segunda colección apareció en 1937 y se llamó "El Segundo Libro". Un año después, el escritor fue reprimido y enviado a un campo durante 5 años por cargos falsos. Después de esta conclusión fue enviado al exilio. Lejano Oriente. Zabolotsky fue rehabilitado en 1946.

Al regresar a Moscú, continuó escribiendo poesía, que tenía un carácter más maduro y un lenguaje estricto. Viajó a Georgia y se interesó por las traducciones de poemas georgianos. Su nombre se hizo conocido en amplios círculos en la década de 1950, después de la aparición de los poemas "La niña fea", "La confrontación de Marte" y algunos otros. Estos últimos años he pasado mucho tiempo en Tarusa. Allí el poeta sufrió un infarto. El escritor murió el 14 de octubre de 1958 en Moscú a causa de un segundo infarto.

1. ¿Qué métodos de división son característicos de las células eucariotas? ¿Para las células procarióticas?

Mitosis, amitosis, simple. fisión binaria, meiosis.

Las células eucariotas se caracterizan por los siguientes métodos de división: mitosis, amitosis, meiosis.

Las células procarióticas se caracterizan por una fisión binaria simple.

2. ¿Qué es la fisión binaria simple?

La fisión binaria simple es característica únicamente de las células procarióticas. Las células bacterianas contienen un cromosoma, una molécula de ADN circular. Antes de la división celular, se produce la replicación y se forman dos moléculas de ADN idénticas, cada una de ellas unida al citoplasma. membrana de plasma. Durante la división, el plasmalema crece entre dos moléculas de ADN de tal manera que finalmente divide la célula en dos. Cada célula resultante contiene una molécula de ADN idéntica.

3. ¿Qué es la mitosis? Describe las fases de la mitosis.

La mitosis es el principal método de división de las células eucariotas, como resultado del cual se forman dos células hijas con el mismo conjunto de cromosomas a partir de una célula madre. Por conveniencia, la mitosis se divide en cuatro fases:

● Profase. En la célula, el volumen del núcleo aumenta, la cromatina comienza a girar en espiral, como resultado de lo cual se forman los cromosomas. Cada cromosoma consta de dos cromátidas hermanas conectadas en el centrómero (en una célula diploide, conjunto 2n4c). Los nucléolos se disuelven y la membrana nuclear se desintegra. Los cromosomas terminan en el hialoplasma y se disponen en él de forma aleatoria (caótica). Los centríolos divergen en pares hacia los polos celulares, donde inician la formación de microtúbulos del huso. Algunos de los hilos del huso van de polo a polo, otros hilos están unidos a los centrómeros de los cromosomas y contribuyen a su movimiento hacia el plano ecuatorial de la célula. La mayoría de las células vegetales carecen de centríolos. En este caso, los centros de formación de microtúbulos del huso son estructuras especiales que constan de pequeñas vacuolas.

● Metafase. Se completa la formación del huso de fisión. Los cromosomas alcanzan la máxima espiralización y se disponen de forma ordenada en el plano ecuatorial de la célula. Se forma la llamada placa metafásica, que consta de cromosomas de dos cromátidas.

● Anafase. Las hebras del huso se acortan, lo que hace que las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separen entre sí y se estiren hacia los polos opuestos de la célula. A partir de este momento, las cromátidas separadas se denominan cromosomas hijos. Los polos celulares tienen el mismo material genético (cada polo tiene 2n2c).

● Telofase. Los cromosomas hijos se desenroscan en los polos celulares para formar cromatina. Las capas nucleares se forman alrededor del material nuclear de cada polo. Los nucléolos aparecen en los dos núcleos formados. Los filamentos del huso se destruyen. En este punto finaliza la división nuclear y la célula comienza a dividirse en dos. En las células animales aparece una constricción anular en el plano ecuatorial, que se profundiza hasta que se produce la separación de dos células hijas. Las células vegetales no pueden dividirse por constricción, porque tener una pared celular rígida. En el plano ecuatorial de la célula vegetal, a partir del contenido de las vesículas del complejo de Golgi se forma la llamada placa mediana, que separa las dos células hijas.

4. ¿Cómo reciben las células hijas información hereditaria idéntica como resultado de la mitosis? ¿Cuál es el significado biológico de la mitosis?

En la metafase, los cromosomas bicromátidos se ubican en el plano ecuatorial de la célula. Las moléculas de ADN en las cromátidas hermanas son idénticas entre sí, porque formado como resultado de la replicación de la molécula de ADN materno original (esto ocurrió en el período S de la interfase que precede a la mitosis).

En la anafase, con la ayuda de los hilos del huso, las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan entre sí y se estiran hacia los polos opuestos de la célula. Así, los dos polos de la célula tienen el mismo material genético (2n2c en cada polo), que, al finalizar la mitosis, se convierte en el material genético de las dos células hijas.

La importancia biológica de la mitosis es que asegura la transmisión. rasgos hereditarios y propiedades a lo largo de una serie de generaciones celulares. Esto es necesario para desarrollo normal organismo multicelular. Gracias a la precisión y distribución uniforme Cromosomas Durante la mitosis, todas las células del cuerpo son genéticamente idénticas. La mitosis determina el crecimiento y desarrollo de los organismos, la restauración de tejidos y órganos dañados (regeneración). División mitótica Las células son la base de la reproducción asexual de muchos organismos.

5. Número de cromosomas - n, cromátidas - c. ¿Cuál será la proporción de n y c para las células somáticas humanas en próximos periodos interfase y mitosis. Fósforo:

1) En el período G 1, cada cromosoma consta de una cromátida, es decir, Las células somáticas contienen un conjunto de 2n2c, que para los humanos son 46 cromosomas, 46 cromátidas.

2) En el período G 2, cada cromosoma consta de dos cromátidas, es decir, Las células somáticas contienen un conjunto de 2n4c (46 cromosomas, 92 cromátidas).

3) En la profase de la mitosis, el conjunto de cromosomas y cromátidas es 2n4c, (46 cromosomas, 92 cromátidas).

4) En la metafase de la mitosis, el conjunto de cromosomas y cromátidas es 2n4c (46 cromosomas, 92 cromátidas).

5) Al final de la anafase de la mitosis, debido a la separación de las cromátidas hermanas entre sí y su divergencia hacia los polos opuestos de la célula, cada polo tiene un conjunto de 2n2c (46 cromosomas, 46 cromátidas).

6) Al final de la telofase de la mitosis, se forman dos células hijas, cada una de las cuales contiene un conjunto de 2n2c (46 cromosomas, 46 cromátidas).

Respuesta: 1 - B, 2 - G, 3 - G, 4 - G, 5 - V, 6 - V.

6. ¿En qué se diferencia la amitosis de la mitosis? ¿Por qué crees que la amitosis se llama división celular directa y la mitosis indirecta?

A diferencia de la mitosis, la amitosis:

● El núcleo se divide por constricción sin espiralización de la cromatina ni formación de huso; las cuatro fases características de la mitosis están ausentes.

● El material hereditario se distribuye de manera desigual y aleatoria entre los núcleos hijos.

● A menudo sólo se observa división nuclear sin división adicional de la célula en dos células hijas. En este caso aparecen células binucleadas e incluso multinucleadas.

● Se desperdicia menos energía.

La mitosis se llama división indirecta porque. En comparación con la amitosis, es un proceso bastante complejo y preciso, que consta de cuatro fases y requiere una preparación preliminar (replicación, duplicación de centríolos, almacenamiento de energía, síntesis de proteínas especiales, etc.). Durante la división directa (es decir, simple, primitiva), la amitosis, el núcleo celular, sin ninguna preparación especial, se divide rápidamente mediante una constricción y el material hereditario se distribuye aleatoriamente entre los núcleos hijos.

7. En el núcleo de una célula que no se divide, el material hereditario (ADN) se encuentra en forma de una sustancia amorfa dispersa: la cromatina. Antes de la división, la cromatina gira en espiral y forma estructuras compactas: los cromosomas, y después de la división vuelve a el estado inicial. ¿Por qué las células realizan modificaciones tan complejas de su material hereditario?

El ADN en la composición de la cromatina amorfa y dispersa durante la división sería imposible de distribuir de manera precisa y uniforme entre las células hijas (esta es exactamente la imagen que se observa durante la amitosis: el material hereditario se distribuye de manera desigual y aleatoria).

Por otro lado, si el ADN celular estuviera siempre en un estado compactado (es decir, como parte de cromosomas en espiral), sería imposible leer toda la información necesaria en él.

Por lo tanto, al comienzo de la división, la célula transfiere el ADN al estado más compacto y, una vez completada la división, lo devuelve a su estado original, conveniente para la lectura.

8*. Se ha establecido que en los animales diurnos la actividad mitótica máxima de las células se observa por la noche y la mínima durante el día. En los animales nocturnos, las células se dividen con mayor intensidad por la mañana, mientras que la actividad mitótica se debilita por la noche. ¿Cuál cree usted que es la razón de esto?

Los animales diurnos están activos durante las horas del día. Durante el día gastan mucha energía moviéndose y buscando comida, mientras que sus células se “desgastan” más rápido y mueren con más frecuencia. Por la noche, cuando el cuerpo ha digerido los alimentos y absorbido nutrientes y acumulado cantidad suficiente Se activa la energía, los procesos de regeneración y, sobre todo, la mitosis. En consecuencia, en los animales nocturnos la actividad mitótica máxima de las células se observa por la mañana, cuando su cuerpo descansa después de un período nocturno activo.

*Las tareas marcadas con un asterisco requieren que los estudiantes planteen varias hipótesis. Por lo tanto, a la hora de calificar, el profesor debe centrarse no sólo en la respuesta aquí dada, sino también tener en cuenta cada hipótesis, valorando el pensamiento biológico de los estudiantes, la lógica de sus razonamientos, la originalidad de las ideas, etc. Después de esto, es recomendable familiarizar a los estudiantes con la respuesta dada.

Es un proceso continuo, cada etapa del cual pasa imperceptiblemente a la siguiente. Hay cuatro etapas de la mitosis: profase, metafase, anafase y telofase (Fig. 1). Cuando se estudia la mitosis, la atención se centra principalmente en el comportamiento de los cromosomas.

Profase . Al comienzo de la primera etapa de la mitosis, la profase, las células conservan la misma apariencia que en la interfase, solo el núcleo aumenta notablemente de tamaño y aparecen cromosomas en él. En esta fase, está claro que cada cromosoma consta de dos cromátidas, retorcidas en espiral entre sí. Las cromátidas se acortan y espesan como resultado del proceso de espiralización interna. Comienza a emerger una región del cromosoma menos condensada y de color débil: el centrómero, que conecta dos cromátidas y está ubicado en un lugar estrictamente definido en cada cromosoma.

Durante la profase, los nucléolos se desintegran gradualmente: la membrana nuclear también se destruye y los cromosomas acaban en el citoplasma. En la profase tardía (prometafase) se formó intensamente. aparato mitótico células. En este momento, el centríolo se divide y los centríolos hijos se dispersan hacia los extremos opuestos de la célula. Desde cada centríolo se extienden filamentos finos en forma de rayos; Los filamentos del huso se forman entre los centríolos. Hay dos tipos de filamentos: los filamentos que tiran del huso, unidos a los centrómeros de los cromosomas, y los filamentos de soporte, que conectan los polos de la célula.

Cuando la contracción de los cromosomas alcanza su máxima extensión, se convierten en cuerpos cortos en forma de bastón y se dirigen al plano ecuatorial de la célula.

metafase . En la metafase, los cromosomas se sitúan completamente en el plano ecuatorial de la célula, formando la llamada metafase o placa ecuatorial. El centrómero de cada cromosoma, que mantiene unidas ambas cromátidas, está ubicado estrictamente en el ecuador de la célula, y los brazos de los cromosomas se extienden más o menos paralelos a los hilos del huso.

En la metafase, la forma y estructura de cada cromosoma se revela claramente, finaliza la formación del aparato mitótico y se produce la unión de los hilos de tracción a los centrómeros. Al final de la metafase, se produce la división simultánea de todos los cromosomas de una célula determinada (y las cromátidas se convierten en dos cromosomas hijos completamente separados).

Anafase. Inmediatamente después de la división del centrómero, las cromátidas se repelen y se mueven hacia polos opuestos de la célula. Todas las cromátidas comienzan a moverse hacia los polos simultáneamente. Los centrómeros juegan un papel importante en el movimiento orientado de las cromátidas. En anafase, las cromátidas se llaman cromosomas hermanos.

El movimiento de los cromosomas hermanos en anafase se produce mediante la interacción de dos procesos: contracción de los hilos de tracción y elongación de los hilos de soporte del huso mitótico.

Telofase. Al comienzo de la telofase finaliza el movimiento de los cromosomas hermanos y se concentran en los polos de la célula en forma de formaciones compactas y coágulos. Los cromosomas se desvían y pierden su aparente individualidad. Se forma una envoltura nuclear alrededor de cada núcleo hijo; Los nucléolos se restauran en la misma cantidad que en la célula madre. Esto completa la división nuclear (cariocinesis) y la formación de una membrana celular. Simultáneamente con la formación de núcleos hijos en la telofase, se produce la división de todo el contenido de la célula madre original o citocinesis.

Cuando una célula se divide, aparece una constricción o surco en su superficie cerca del ecuador. Profundiza gradualmente y divide el citoplasma en

dos células hijas, cada una de las cuales tiene un núcleo.

Durante el proceso de mitosis, de una célula madre surgen dos células hijas que contienen el mismo conjunto de cromosomas que la célula original.

Figura 1. Diagrama de mitosis

Importancia biológica de la mitosis. . El principal significado biológico de la mitosis es la distribución precisa de los cromosomas entre dos células hijas. El proceso mitótico regular y ordenado asegura la transferencia de información genética a cada uno de los núcleos hijos. Como resultado, cada célula hija contiene información genética sobre todas las características del organismo.

La meiosis es una división especial del núcleo, que termina con la formación de una tétrada, es decir, cuatro células con un conjunto haploide de cromosomas. Las células sexuales se dividen por meiosis.

La meiosis consta de dos divisiones celulares en las que el número de cromosomas se reduce a la mitad, de modo que los gametos reciben la mitad de cromosomas que el resto de células del cuerpo. Cuando dos gametos se unen durante la fertilización, se restablece la cantidad normal de cromosomas. La disminución del número de cromosomas durante la meiosis no se produce de forma aleatoria, sino de forma bastante natural: los miembros de cada par de cromosomas se dispersan en diferentes células hijas. Como resultado, cada gameto contiene un cromosoma de cada par. Esto se logra mediante la unión por pares de cromosomas similares u homólogos (son idénticos en tamaño y forma y contienen genes similares) y la posterior divergencia de los miembros del par, cada uno de los cuales va a uno de los polos. Durante la convergencia de cromosomas homólogos, puede ocurrir un entrecruzamiento, es decir. intercambio mutuo de genes entre cromosomas homólogos, lo que aumenta el nivel de variabilidad combinativa.

En la meiosis, se producen una serie de procesos que son importantes en la herencia de rasgos: 1) reducción: reducir a la mitad el número de cromosomas en las células; 2) conjugación de cromosomas homólogos; 3) cruzar; 4) divergencia aleatoria de cromosomas en células.

La meiosis consta de dos divisiones sucesivas: la primera, que da como resultado la formación de un núcleo con un conjunto haploide de cromosomas, se llama reducción; la segunda división se llama ecuacional y se desarrolla como mitosis. En cada uno de ellos se distinguen profase, metafase, anafase y telofase (Fig. 2). Las fases de la primera división generalmente se designan con el número Ι, la segunda - P. Entre las divisiones Ι y P, la célula se encuentra en un estado de intercinesis (del latín inter - entre + gr. kinesis - movimiento). A diferencia de la interfase, en la intercinesis el ADN no se replica y el material cromosómico no se duplica.

Figura 2. Diagrama de meiosis

División de reducción

Profase I

Fase de la meiosis durante la cual ocurren transformaciones estructurales complejas del material cromosómico. Es más largo y consta de varias etapas sucesivas, cada una de las cuales tiene sus propias propiedades distintivas:

– leptoteno – etapa de leptonema (conexión de hilos). Las hebras individuales, los cromosomas, se denominan monovalentes. Los cromosomas de la meiosis son más largos y delgados que los cromosomas de la etapa más temprana de la mitosis;

– cigoteno – etapa de cigonema (conexión de hilos). Se produce la conjugación, o sinapsis (unión en pares), de cromosomas homólogos, y este proceso se lleva a cabo no sólo entre cromosomas homólogos, sino entre puntos individuales de homólogos exactamente correspondientes. Como resultado de la conjugación, se forman bivalentes (complejos de cromosomas homólogos conectados en pares), cuyo número corresponde al conjunto haploide de cromosomas.

La sinapsis se produce desde los extremos de los cromosomas, por lo que las ubicaciones de los genes homólogos en un cromosoma u otro coinciden. Dado que los cromosomas se duplican, hay cuatro cromátidas en el bivalente, cada una de las cuales resulta ser un cromosoma.

– paquiteno – etapa de paquinema (filamentos gruesos). Las dimensiones del núcleo y del nucléolo aumentan, los bivalentes se acortan y engrosan. La conexión de los homólogos se vuelve tan estrecha que es difícil distinguir dos cromosomas separados. En esta etapa se produce el entrecruzamiento o cruce de cromosomas;

– diploteno – etapa de diplonema (doble cadena) o etapa de cuatro cromátidas. Cada uno de los cromosomas homólogos del bivalente se divide en dos cromátidas, de modo que el bivalente contiene cuatro cromátidas. Aunque las tétradas de cromátidas se alejan unas de otras en algunos lugares, están en estrecho contacto en otros lugares. En este caso, las cromátidas de diferentes cromosomas forman figuras en forma de X llamadas quiasmas. La presencia de un quiasma mantiene unidos a los monovalentes.

Simultáneamente con el continuo acortamiento y, en consecuencia, el engrosamiento de los cromosomas bivalentes, se produce su repulsión mutua (divergencia). La conexión se conserva sólo en el plano de decusación, en los quiasmas. Se completa el intercambio de regiones homólogas de cromátidas;

– La diacinesis se caracteriza por un acortamiento máximo de los cromosomas diplotenos. Los bivalentes de cromosomas homólogos se extienden hasta la periferia del núcleo, por lo que son fáciles de contar. La envoltura nuclear se fragmenta y los nucléolos desaparecen. Esto completa la profase 1.

Metafase I

– comienza desde el momento en que desaparece la membrana nuclear. Se completa la formación del huso mitótico, los bivalentes se ubican en el citoplasma en el plano ecuatorial. Los centrómeros cromosómicos se unen al huso mitótico, pero no se dividen.

Anafase I

– caracterizado por la completa disolución de la relación entre los cromosomas homólogos, su repulsión entre sí y su divergencia hacia diferentes polos.

Tenga en cuenta que durante la mitosis, los cromosomas de una sola cromátida divergieron hacia los polos, cada uno de los cuales consta de dos cromátidas.

Por tanto, es durante la anafase cuando se produce la reducción: la preservación del número de cromosomas.

Telofase I

– tiene una duración muy corta y está poco separada de la fase anterior. En la telofase 1 se forman dos núcleos hijos.

intercinesis

Este es un breve estado de reposo entre 1 y 2 divisiones. Los cromosomas están débilmente despiralizados, la replicación del ADN no se produce, ya que cada cromosoma ya consta de dos cromátidas. Después de la intercinesis, comienza la segunda división.

La triple división se produce en ambas células hijas de la misma forma que en la mitosis.

Profase P

En los núcleos de las células, los cromosomas son claramente visibles, cada uno de los cuales consta de dos cromátidas conectadas por un centrómero. Parecen hilos bastante delgados ubicados a lo largo de la periferia del núcleo. Al final de la profase P, la envoltura nuclear se fragmenta.

Metafase P

En cada celda se completa la formación del huso de división. Los cromosomas se encuentran a lo largo del ecuador. Las hebras del huso están unidas a los centrómeros de los cromosomas.

Anafase P

Los centrómeros se dividen y las cromátidas suelen moverse rápidamente hacia los polos opuestos de la célula.

Telofase P

Los cromosomas hermanos se concentran en los polos celulares y se desspiralizan. Se forman el núcleo y la membrana celular. La meiosis finaliza con la formación de cuatro células con un conjunto de cromosomas haploides.

Importancia biológica de la meiosis.

Al igual que la mitosis, la meiosis asegura la distribución precisa del material genético en las células hijas. Pero, a diferencia de la mitosis, la meiosis es un medio para aumentar el nivel de variabilidad combinativa, lo que se explica por dos razones: 1) en las células se produce una combinación libre y aleatoria de cromosomas; 2) entrecruzamiento, que conduce al surgimiento de nuevas combinaciones de genes dentro de los cromosomas.

En cada generación posterior de células en división, como resultado de las razones anteriores, se forman nuevas combinaciones de genes en los gametos, y cuando los animales se reproducen, se forman nuevas combinaciones de genes de los padres en su descendencia. Esto cada vez abre nuevas posibilidades para la acción de la selección y la creación de formas genéticamente diferentes, lo que permite que un grupo de animales exista en condiciones ambientales variables.

Así, la meiosis resulta ser un medio de adaptación genética, aumentando la fiabilidad de la existencia de los individuos a lo largo de generaciones.

Uno de los procesos más importantes en el desarrollo individual de un organismo vivo es la mitosis. En este artículo intentaremos explicar de forma breve y clara qué procesos ocurren durante la división celular, hablaremos de significado biológico mitosis

Definición del concepto

Por los libros de texto de biología de décimo grado, sabemos que la mitosis es una división celular, como resultado de la cual se forman dos células hijas con el mismo conjunto de cromosomas a partir de una célula madre.

Traducido del griego antiguo, el término "mitosis" significa "hilo". Es como un vínculo entre células viejas y nuevas en el que se conserva el código genético.

El proceso de división en su conjunto comienza en el núcleo y finaliza en el citoplasma. Se le conoce como ciclo mitótico, que consta de la etapa de mitosis y la interfase. Como resultado de la división de una célula somática diploide, se forman dos células hijas. Gracias a este proceso, aumenta la cantidad de células tisulares.

Etapas de la mitosis

Basado características morfológicas, el proceso de división se divide en las siguientes etapas:

• Profase ;

En esta etapa, el núcleo se compacta, la cromatina se condensa en su interior, que se retuerce en espiral y los cromosomas son visibles al microscopio.

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Bajo la influencia de enzimas, los núcleos y sus membranas se disuelven, los cromosomas durante este período se ubican aleatoriamente en el citoplasma. Posteriormente, los centriolos se separan en los polos y se forma un huso de división celular, cuyos hilos se unen a los polos y los cromosomas.

Esta etapa se caracteriza por la duplicación del ADN, pero los pares de cromosomas aún se adhieren entre sí.

Antes de la etapa de profase, una célula vegetal tiene una fase preparatoria: la preprofase. En esta etapa se puede entender lo que implica la preparación de la célula para la mitosis. Se caracteriza por la formación de un anillo preprofase, fragmosomas y la nucleación de microtúbulos alrededor del núcleo.

• Prometafase ;

En esta etapa, los cromosomas comienzan a moverse y desplazarse hacia el polo más cercano.

En muchos libros de texto La preprofase y la prometofase se denominan etapa de profase.

• metafase ;

En etapa inicial Los cromosomas están situados en la parte ecuatorial del huso, de modo que la presión de los polos actúa sobre ellos de manera uniforme. Durante esta etapa, el número de microtúbulos del huso crece y se renueva constantemente.

Los cromosomas están dispuestos en pares en espiral a lo largo del ecuador del huso en un orden estricto. Las cromátidas se desprenden gradualmente, pero aún se sujetan a los hilos del huso.

• Anafase ;

En esta etapa, las cromátidas se alargan y se mueven gradualmente hacia los polos a medida que los filamentos del huso se contraen. Se forman los cromosomas hijos.

Esta es la fase más corta en términos de tiempo. Las cromátidas hermanas se separan repentinamente y se mueven a polos diferentes.

• Telofase ;

Es la última fase de la división cuando los cromosomas se alargan y se forma una nueva envoltura nuclear cerca de cada polo. Los hilos que formaban el huso quedan completamente destruidos. En esta etapa, el citoplasma se divide.

Terminación última etapa coincide con la división de la célula madre, lo que se llama citocinesis. Es el paso de este proceso lo que determina cuántas células se forman durante la división, puede haber dos o más.

Arroz. 1. Etapas de la mitosis

Significado de la mitosis

La importancia biológica del proceso de división celular es innegable.

• Es gracias a ello que es posible mantener un conjunto constante de cromosomas.
• La reproducción de una célula idéntica sólo es posible mediante mitosis. De esta forma, las células de la piel, el epitelio intestinal, células de sangre Glóbulos rojos cuyo ciclo de vida es de sólo 4 meses.
• Copiar y por tanto preservar la información genética.
• Asegurar el desarrollo y crecimiento de las células, por lo que se forma un organismo multicelular a partir de un cigoto unicelular.
• Con la ayuda de dicha división, en algunos organismos vivos es posible la regeneración de partes del cuerpo. Por ejemplo, se restauran los rayos de una estrella de mar.

Arroz. 2. Regeneración de estrellas de mar

• Asegurar la reproducción asexual. Por ejemplo, la brotación de hidra, así como la propagación vegetativa de plantas.

Arroz. 3. Hidra en ciernes

¿Qué hemos aprendido?

La división celular se llama mitosis. Gracias a él se copia y almacena la información genética de la célula. El proceso se produce en varias etapas: fase preparatoria, profase, metafase, anafase, telofase. Como resultado, se forman dos células hijas que son completamente similares a la célula madre original. En la naturaleza la importancia de la mitosis es grande, ya que gracias a ella es posible el desarrollo y crecimiento de organismos unicelulares y multicelulares, la regeneración de algunas partes del cuerpo y la reproducción asexual.

Prueba sobre el tema.

Evaluación del informe

Puntuación media: 4.6. Calificaciones totales recibidas: 296.

Organización general de la mitosis.

Como se postula teoría celular, el aumento en el número de células se produce únicamente debido a la división de la célula original, que previamente ha duplicado su material genético. Este es el acontecimiento principal en la vida de la célula como tal, es decir, la finalización de la reproducción de su propia especie. Toda la vida de la "interfase" de las células tiene como objetivo la implementación completa. ciclo celular terminando con la división celular. La división celular en sí es un proceso no aleatorio, estrictamente determinado genéticamente, en el que se construye toda una cadena de eventos en una serie secuencial.

Como ya se indicó, la división de las células procarióticas se produce sin condensación de los cromosomas, aunque debe haber una serie de procesos metabólicos y, en primer lugar, la síntesis de una serie de proteínas específicas implicadas en la división "simple" de una célula bacteriana en dos.

La división de todas las células eucariotas está asociada con la condensación de cromosomas duplicados (replicados), que toman la forma de densas estructuras filamentosas. Estos cromosomas filamentosos se transfieren a las células hijas mediante una estructura especial: huso. Este tipo de división celular eucariota es mitosis(del griego mitos- hilos), o mitosis, o división indirecta- es la única forma completa de aumentar el número de células. división directa Las células, o amitosis, se describen de manera confiable solo durante la división de los macronúcleos poliploides de los ciliados; sus micronúcleos se dividen solo mitóticamente.

La división de todas las células eucariotas está asociada con la formación de un especial. aparato de división celular. Cuando las células se duplican, ocurren dos eventos: la divergencia de los cromosomas replicados y la división del cuerpo celular. citotomía. La primera parte del evento en eucariotas se lleva a cabo utilizando el llamado husillos, que consta de microtúbulos, y la segunda parte se produce debido a la participación de complejos de actomiosina, causando la formación constricciones en células de origen animal o por la participación de microtúbulos y filamentos de actina en la formación del fragmoplasto, la pared celular primaria en las células vegetales.

En la formación del huso de división en todas las células eucariotas participan dos tipos de estructuras: los cuerpos polares (polos) del huso y los cinetocoros cromosómicos. Los cuerpos polares, o centrosomas, son los centros de organización (o nucleación) de los microtúbulos. A partir de ellos crecen microtúbulos con sus extremos positivos, formando haces que se extienden hacia los cromosomas. En las células animales, los centrosomas también incluyen centríolos. Pero muchos eucariotas no tienen centríolos y los centros organizadores de microtúbulos están presentes en forma de zonas amorfas sin estructura, desde las que se extienden numerosos microtúbulos. Como regla general, la organización del aparato de división involucra dos centrosomas o dos cuerpos polares ubicados en los extremos opuestos de un cuerpo complejo en forma de huso que consta de microtúbulos. La segunda estructura, característica de la división celular mitótica, que conecta los microtúbulos del huso con el cromosoma, es cinetocoros. Son los cinetocoros, que interactúan con los microtúbulos, los responsables del movimiento de los cromosomas durante la división celular.

Todos estos componentes, a saber: cuerpos polares (centrosomas), microtúbulos del huso y cinetocoros cromosómicos, se encuentran en todas las células eucariotas, desde levaduras hasta mamíferos, y proporcionan proceso difícil divergencia de cromosomas replicados.

Varios tipos mitosis eucariota

La división de células animales y vegetales descrita anteriormente no es la única forma de división celular indirecta (Fig. 299). El tipo más simple de mitosis es pleuromitosis. Esto recuerda en cierta medida a la división binaria de las células procarióticas, en la que los nucleoides, después de la replicación, permanecen unidos a la membrana plasmática, que comienza a crecer entre los puntos de unión del ADN y, por así decirlo, transporta los cromosomas a diferentes partes de la célula (para la división de procariotas, ver más abajo). Después de esto, cuando se forma una constricción celular, cada una de las moléculas de ADN terminará en una nueva célula separada.

Como ya se mencionó, una característica de la división de las células eucariotas es la formación de un huso formado por microtúbulos (Fig. 300). En pleuromitosis cerrada(se llama cerrado porque la divergencia de los cromosomas se produce sin alteración de la membrana nuclear) no centriolos, sino otras estructuras ubicadas en el adentro membrana nuclear. Se trata de los llamados cuerpos polares de morfología incierta, de los que se extienden los microtúbulos. Hay dos de estos cuerpos, divergen entre sí sin perder la conexión con la envoltura nuclear, y como resultado de esto se forman dos semihusos, asociados a los cromosomas. Todo el proceso de formación del aparato mitótico y de divergencia cromosómica se produce en este caso bajo la envoltura nuclear. Este tipo de mitosis se produce entre los más simples, está muy extendido en los hongos (quítridos, zigomicetos, levaduras, oomicetos, ascomicetos, mixomicetos, etc.). Hay formas de pleuromitosis semicerrada, cuando la membrana nuclear se destruye en los polos del huso formado.

Otra forma de mitosis es ortomitosis. EN En este caso, los COMMT están ubicados en el citoplasma y desde el principio se produce no la formación de semihusos, sino un huso bipolar. Hay tres formas de ortomitosis: abierto(mitosis ordinaria), semicerrado Y cerrado. En la ortomitosis semicerrada, se forma un huso bisimétrico con la ayuda de COMMT ubicados en el citoplasma; la envoltura nuclear se conserva durante toda la mitosis, con excepción de las zonas polares. Aquí se pueden encontrar masas de material granular o incluso centríolos como COMMT. Esta forma de mitosis ocurre en zoosporas de algas verdes, marrones y rojas, en algunos hongos inferiores y gregarinas. Con la ortomitosis cerrada, la envoltura nuclear se conserva por completo, bajo la cual se forma un verdadero huso. Los microtúbulos se forman en el carioplasma, con menos frecuencia crecen a partir del COMMT intranuclear, que no está asociado (a diferencia de la pleuromitosis) con la envoltura nuclear. Este tipo de mitosis es característico de la división de micronúcleos de ciliados, pero también se encuentra en otros protozoos. En la ortomitosis abierta, la envoltura nuclear se desintegra por completo. Este tipo de división celular es característico de los organismos animales, algunos protozoos y células. plantas superiores. Esta forma de mitosis, a su vez, está representada por los tipos astral y anstral (Fig. 301).

De esto breve repaso está claro que caracteristica principal La mitosis en general es la aparición de estructuras de huso formadas en relación con los CTOM de diversas estructuras.

Morfología de una figura mitótica.

Como ya se mencionó, el aparato mitótico se ha estudiado con mayor detalle en las células de plantas y animales superiores. Se expresa especialmente bien en la etapa de metafase de la mitosis (ver Fig. 300). En las células vivas o fijas en metafase, los cromosomas se ubican en el plano ecuatorial de la célula, de donde surge el llamado hilos de husillo, convergiendo en dos polos diferentes de la figura mitótica. Entonces, el huso mitótico es una colección de cromosomas, polos y fibras. Las fibras del huso son microtúbulos individuales o haces de microtúbulos. Los microtúbulos comienzan en los polos del huso y algunos de ellos van a los centrómeros, donde se encuentran los cinetocoros de los cromosomas (microtúbulos cinetocoros), algunos pasan más hacia el polo opuesto, pero no lo alcanzan: los "microtúbulos interpolares". Además, un grupo de microtúbulos radiales se extiende desde los polos, formando una especie de "resplandor radiante" a su alrededor: estos son microtúbulos astrales.

Según la morfología general, las figuras mitóticas se dividen en dos tipos: astrales y anastrales (ver Fig. 301).

El tipo de huso astral (o convergente) se caracteriza por el hecho de que sus polos están representados por una pequeña zona en la que convergen (convergen) los microtúbulos. Normalmente, los centrosomas que contienen centríolos se encuentran en los polos de los husos astrales. Aunque se conocen casos de mitosis astrales centriolares (durante la meiosis de algunos invertebrados). Además, de los polos divergen los microtúbulos radiales, que no forman parte del huso, sino que forman zonas estrelladas: citastros. En general, este tipo de huso mitótico se parece bastante a una mancuerna (ver Fig. 301, A).

El tipo anastral de figura mitótica no tiene citastros en los polos. Las regiones polares del huso aquí son anchas, se llaman casquetes polares y no incluyen centríolos. En este caso, las fibras del huso no parten de un punto, sino que divergen en un frente amplio (divergen) de toda la zona de los casquetes polares. Este tipo de huso es característico de las células en división de las plantas superiores, aunque a veces se encuentra en animales superiores. Así, en la embriogénesis temprana de los mamíferos, durante la división de la maduración de los ovocitos y durante la primera y segunda división del cigoto, se observan mitosis libres (divergentes) centriolares. Pero a partir de la tercera división celular y en todas las posteriores, las células se dividen con la participación de los husos astrales, en cuyos polos siempre se encuentran los centríolos.

En general, para todas las formas de mitosis, las estructuras comunes siguen siendo los cromosomas con sus cinetocoros, cuerpos polares (centrosomas) y fibras del huso.

Centrómeros y cinetocoros

Los centrómeros, como sitios para unir los cromosomas a los microtúbulos, pueden tener localización diferente a lo largo de la longitud de los cromosomas. Por ejemplo, holocéntrico Los centrómeros ocurren cuando los microtúbulos se asocian a lo largo de todo el cromosoma (algunos insectos, nematodos, algunas plantas), y monocéntrico centrómeros: cuando los microtúbulos están asociados con los cromosomas en un área (Fig. 302). Los centrómeros monocéntricos pueden ser punto(por ejemplo, en algunas levaduras en ciernes), cuando solo un microtúbulo se acerca al cinetocoro, y zonal, donde un haz de microtúbulos se acerca a un cinetocoro complejo. A pesar de la diversidad de zonas de centrómeros, todas están asociadas con Estructura compleja cinetocoro, teniendo una similitud fundamental en estructura y función en todos los eucariotas.

Arroz. 302. Cinetocoros en la región centromérica de los cromosomas. 1 - cinetocoro; 2 - un haz de microtúbulos cinetocoros; 3 - cromátida

La estructura más simple de un cinetocoro monocéntrico se encuentra en las células de levadura de panadería ( Saccharomyces cerevisiae). Está asociado con una sección especial de ADN en el cromosoma (locus centromérico o CEN). Esta región consta de tres elementos de ADN: CDE I, CDE II, CDE III. Curiosamente, las secuencias de nucleótidos de CDE I y CDE III están muy conservadas y son similares a las de Drosophila. La región CDE II puede ser de diferentes tamaños y está enriquecida en pares A-T. Para conexión con microtúbulos. S. cerevisia La región CDE III es responsable e interactúa con varias proteínas.

Los centrómeros zonales consisten en loci CEN repetidos repetidamente enriquecidos en áreas de heterocromatina constitutiva que contienen ADN satélite asociado con cinetocoros.

Los cinetocoros son estructuras proteicas especiales, ubicadas principalmente en las zonas centrómeros de los cromosomas (ver Fig. 302). Los cinetocoros se estudian mejor en organismos superiores. Los cinetocoros son complejos complejos formados por muchas proteínas. Morfológicamente son muy similares, tienen la misma estructura, abarcando desde las diatomeas hasta los humanos. Los cinetocoros son estructuras de tres capas (Fig. 303): una capa densa interna adyacente al cuerpo cromosómico, una capa intermedia suelta y una capa densa externa. Muchas fibrillas se extienden desde la capa exterior, formando la llamada corona fibrosa del cinetocoro (Fig. 304).

EN forma general Los cinetocoros tienen la forma de placas o discos que se encuentran en la zona de constricción primaria del cromosoma, en el centrómero. Suele haber un cinetocoro por cromátida (cromosoma). Antes de la anafase, los cinetocoros de cada cromátida hermana están ubicados de manera opuesta y cada uno se conecta con su propio haz de microtúbulos. En algunas plantas, los cinetocoros no parecen placas, sino hemisferios.

Los cinetocoros son complejos complejos en los que, además del ADN específico, están involucradas muchas proteínas cinetocoras (proteínas CENP) (Fig. 305). En la región del centrómero del cromosoma, debajo del cinetocoro de tres capas, hay una región de heterocromatina enriquecida con ADN satélite α. Aquí también se encuentran varias proteínas: CENP-B, que se une al α-DNA; MCAC - proteína similar a la cinesina; así como proteínas responsables del apareamiento de cromosomas hermanos (cohesinas). Se identificaron las siguientes proteínas en la capa interna del cinetocoro: CENP-A, una variante de la histona NZ, que probablemente se une a la región CDE II del ADN; CENP-G, que se une a proteínas de la matriz nuclear; Proteína CENP-C conservada, con función actualmente desconocida. Promedio capa suelta Se descubrió la proteína 3F3/2, que aparentemente de alguna manera registra la tensión de los haces de microtúbulos. En la capa densa externa del cinetocoro se identificaron las proteínas CENP-E y CENP-F, que participan en la unión de los microtúbulos. Además, existen proteínas de la familia de las dineínas citoplasmáticas.

La función funcional de los cinetocoros es unir las cromátidas hermanas entre sí, anclar los microtúbulos mitóticos, regular la separación de los cromosomas y, de hecho, mover los cromosomas durante la mitosis con la participación de los microtúbulos.

Los microtúbulos que crecen desde los polos, desde los centrosomas, se acercan a los cinetocoros. Su número mínimo en levadura. - un microtúbulo por cromosoma. En las plantas superiores este número llega a 20-40. EN Últimamente Se pudo demostrar que los cinetocoros complejos de organismos superiores son una estructura que consta de subunidades repetidas, cada una de las cuales es capaz de formar conexiones con microtúbulos (Fig. 306). Según uno de los modelos de la estructura de la región centromérica del cromosoma (Zinkowski, Meine, Brinkley, 1991), se propone que en la interfase, las subunidades del cinetocoro que contienen todas las proteínas características se ubican en secciones específicas del ADN. A medida que los cromosomas se condensan en la profase, estas subunidades se agrupan de tal manera que se crea una zona enriquecida en estos complejos proteicos, - cinetocoro.

Cinetocoros, proteínas en estructura general, se duplica en el período S, paralelo a la duplicación de los cromosomas. Pero sus proteínas están presentes en los cromosomas en todos los períodos del ciclo celular (ver Fig. 303).

Dinámica de la mitosis

En muchas secciones de este libro ya hemos abordado el comportamiento de diversos componentes celulares (cromosomas, nucléolos, membrana nuclear, etc.) durante la división celular. Pero volvamos brevemente a estos procesos más importantes para comprenderlos en su conjunto.

Para las células que han entrado en el ciclo de división, la fase de mitosis propiamente dicha, división indirecta, lleva un tiempo relativamente corto, sólo aproximadamente 0,1 del tiempo del ciclo celular. Así, en las células en división del meristemo de la raíz, la interfase puede durar de 16 a 30 horas, y la mitosis puede durar sólo de 1 a 3 horas. células epiteliales El intestino del ratón dura entre 20 y 22 horas, mientras que la mitosis dura sólo 1 hora. Cuando se trituran los huevos, todo el período celular, incluida la mitosis, puede durar menos de una hora.

El proceso de división celular mitótica suele dividirse en varias fases principales: profase, prometafase, metafase, anafase, telofase (fig. 307-312). Los límites entre estas fases son muy difíciles de establecer con precisión, porque la mitosis en sí es un proceso continuo y el cambio de fases se produce de forma muy gradual: una de ellas pasa imperceptiblemente a la otra. La única fase que tiene un comienzo real es la anafase, el comienzo del movimiento de los cromosomas hacia los polos. La duración de las fases individuales de la mitosis varía, siendo la anafase la más corta (Tabla 15).

El momento de las fases individuales de la mitosis se determina mejor mediante la observación directa de la división de las células vivas en cámaras especiales. Conociendo el tiempo de mitosis, es posible calcular la duración de las fases individuales en función del porcentaje de su aparición entre las células en división.

Profase. Ya al ​​final del período G 2, comienzan a producirse reordenamientos importantes en la célula. Es imposible determinar exactamente cuándo ocurre la profase. El mejor criterio para el inicio de esta fase de la mitosis puede ser la aparición de estructuras filamentosas en los núcleos: los cromosomas mitóticos. Este evento está precedido por un aumento en la actividad de las fosforilasas que modifican las histonas, principalmente la histona H1. En la profase, las cromátidas hermanas se unen entre sí con la ayuda de proteínas cohesinas, que forman estos enlaces en el período S, durante la duplicación cromosómica. Al final de la profase, la conexión entre las cromátidas hermanas se mantiene solo en la zona del cinetocoro. En los cromosomas en profase ya se pueden observar cinetocoros maduros, que no tienen ninguna conexión con los microtúbulos.

La condensación de los cromosomas en el núcleo de la profase coincide con una fuerte disminución de la actividad transcripcional de la cromatina, que desaparece por completo a mitad de la profase. Debido a una disminución en la síntesis de ARN y la condensación de cromatina, los genes nucleolares también se inactivan. En este caso, los centros fibrilares individuales se fusionan para convertirse en regiones de cromosomas que forman nucléolos, en organizadores nucleolares. La mayoría de las proteínas nucleolares se disocian y se encuentran libres en el citoplasma celular o asociadas a la superficie de los cromosomas.

Al mismo tiempo, se produce la fosforilación de varias proteínas de la lámina, la membrana nuclear, que se desintegra. En este caso, se pierde la conexión entre la membrana nuclear y los cromosomas. Luego, la envoltura nuclear se fragmenta en pequeñas vacuolas y los complejos de poros desaparecen.

Paralelamente a estos procesos, se observa la activación de los centros celulares. Al comienzo de la profase, los microtúbulos del citoplasma se desarman y comienza un rápido crecimiento de muchos microtúbulos astrales alrededor de cada uno de los diplosomas duplicados (Fig. 308). La tasa de crecimiento de los microtúbulos en profase es casi el doble que la de los microtúbulos en interfase, pero su labilidad es de 5 a 10 veces mayor que la de los microtúbulos citoplasmáticos. Así, si la vida media de los microtúbulos en el citoplasma es de unos 5 minutos, durante la primera mitad de la mitosis es de sólo 15 segundos. En este caso, la inestabilidad dinámica de los microtúbulos es aún más pronunciada. Todos los microtúbulos que se extienden desde los centrosomas crecen hacia adelante con sus extremos positivos.

Los centrosomas activados, los futuros polos del huso de división, comienzan a divergir entre sí a cierta distancia. El mecanismo de tal divergencia profase de los polos es el siguiente: los microtúbulos antiparalelos que se mueven entre sí interactúan entre sí, lo que conduce a su mayor estabilización y repulsión de los polos (Fig. 313). Esto ocurre debido a la interacción de proteínas similares a la dineína con los microtúbulos, que en la parte central del huso disponen de microtúbulos interpolares paralelos entre sí. Al mismo tiempo, continúan su polimerización y crecimiento, que van acompañados de su empuje hacia los polos debido al trabajo de proteínas similares a las cinesinas (Fig. 314). En este momento, durante la formación del huso, los microtúbulos aún no están conectados a los cinetocoros de los cromosomas.

En la profase, simultáneamente con el desmontaje de los microtúbulos citoplasmáticos, el retículo endoplásmico se desorganiza (se descompone en pequeñas vacuolas que se encuentran a lo largo de la periferia de la célula) y el aparato de Golgi, que pierde su localización perinuclear, se divide en dictiosomas separados, dispersos al azar. en el citoplasma.

Prometafase. Después de la destrucción de la membrana nuclear, los cromosomas mitóticos se encuentran en la zona del núcleo anterior sin ningún orden particular. En la prometafase comienza su movimiento y movimiento, que finalmente conduce a la formación de una “placa” cromosómica ecuatorial, a la disposición ordenada de los cromosomas en la parte central del huso ya en metafase. En la prometafase, hay un movimiento constante de los cromosomas, o metacinesis, en el que se acercan a los polos o se alejan de ellos hacia el centro del huso hasta ocupar la posición media característica de la metafase (congreso cromosómico).

Al comienzo de la prometafase, los cromosomas que se encuentran más cerca de uno de los polos del huso en formación comienzan a acercarse rápidamente a él. Esto no ocurre de la noche a la mañana, sino que lleva tiempo específico. Se ha descubierto que esta deriva primaria asincrónica de los cromosomas a diferentes polos se lleva a cabo con la ayuda de microtúbulos. Uso de mejora de contraste de fase electrónica de vídeo en microscopio de luz, se pudo observar en las células vivas que los microtúbulos individuales que se extienden desde los polos alcanzan accidentalmente uno de los cinetocoros del cromosoma y se unen a él, “capturados” por el cinetocoro. Después de esto, se produce un rápido deslizamiento del cromosoma a lo largo del microtúbulo hacia su extremo negativo, a una velocidad de aproximadamente 25 µm/min. Esto lleva al hecho de que el cromosoma se acerca al polo del que se originó este microtúbulo (Fig. 315). Es importante señalar que los cinetocoros pueden contactar la superficie lateral de dichos microtúbulos. Durante este movimiento, los cromosomas no desmontan los microtúbulos. Lo más probable es que una proteína motora similar a la dineína citoplasmática que se encuentra en la corona del cinetocoro sea responsable de un movimiento tan rápido de los cromosomas.

Como resultado de este movimiento inicial de prometafase, los cromosomas se acercan aleatoriamente a los polos del huso, donde continúa ocurriendo la formación de nuevos microtúbulos. Obviamente, cuanto más cerca esté el cinetocoro cromosómico del centrosoma, mayor será la aleatoriedad de su interacción con otros microtúbulos. En este caso, los nuevos extremos de los microtúbulos en crecimiento son “capturados” por la zona de la corona del cinetocoro; Ahora se asocia un haz de microtúbulos al cinetocoro, cuyo crecimiento continúa en su extremo positivo. A medida que dicho haz crece, el cinetocoro, y con él el cromosoma, debe moverse hacia el centro del huso y alejarse del polo. Pero en ese momento, sus propios microtúbulos crecen desde el polo opuesto hasta el segundo cinetocoro de la otra cromátida hermana, un haz del cual comienza a tirar del cromosoma hacia el polo opuesto. La presencia de tal fuerza de tracción se demuestra por el hecho de que si se corta un haz de microtúbulos en uno de los cinetocoros con un microhaz láser, el cromosoma comienza a moverse hacia el polo opuesto (Fig. 316). En condiciones normales, el cromosoma, haciendo pequeños movimientos hacia uno u otro polo, eventualmente ocupa gradualmente una posición media en el huso. Durante la deriva de los cromosomas en la prometafase, el alargamiento y el crecimiento de los microtúbulos ocurren en los extremos positivos cuando el cinetocoro se aleja del polo, y el desmontaje y acortamiento de los microtúbulos también ocurre en el extremo positivo cuando el cinetocoro hermano se mueve hacia el polo.

Estos movimientos alternos de los cromosomas aquí y allá conducen al hecho de que eventualmente terminan en el ecuador del huso y se alinean en la placa metafásica (ver Fig. 315).

metafase(Figura 309). En la metafase, así como en otras fases de la mitosis, a pesar de cierta estabilización de los haces de microtúbulos, su renovación constante continúa debido al ensamblaje y desmontaje de las tubulinas. Durante la metafase, los cromosomas se organizan de manera que sus cinetocoros miren a polos opuestos. Al mismo tiempo, hay una reorganización constante de los microtúbulos interpolares, cuyo número alcanza un máximo en la metafase. Si observa una célula en metafase desde el lado del polo, puede ver que los cromosomas están dispuestos de modo que sus regiones centroméricas miren hacia el centro del huso y sus brazos miren hacia la periferia. Esta disposición de los cromosomas se denomina "estrella madre" y es característica de las células animales (fig. 317). En las plantas, en la metafase, los cromosomas suelen encontrarse en el plano ecuatorial del huso sin un orden estricto.

Al final de la metafase, se completa el proceso de separación de las cromátidas hermanas entre sí. Sus hombros están paralelos entre sí y el espacio que los separa es claramente visible entre ellos. El último lugar donde se mantiene el contacto entre cromátidas es el centrómero; Hasta el final de la metafase, las cromátidas de todos los cromosomas permanecen conectadas en las regiones centroméricas.

Anafase comienza repentinamente, lo que se puede observar claramente durante un examen vital. La anafase comienza con la separación de todos los cromosomas a la vez en las regiones centroméricas. En este momento, se produce la degradación simultánea de las cohesinas centroméricas, que hasta ese momento conectaban las cromátidas hermanas. Esta separación simultánea de cromátidas permite que comience su segregación sincrónica. Todos los cromosomas pierden repentinamente sus haces centroméricos y sincrónicamente comienzan a alejarse unos de otros hacia los polos opuestos del huso (Fig. 310 y 318). La velocidad del movimiento de los cromosomas es uniforme, puede alcanzar 0,5-2 µm/min. La anafase es la etapa más corta de la mitosis (varios por ciento del tiempo total), pero durante este tiempo linea entera eventos. Los principales son la segregación de dos juegos idénticos de cromosomas y su transporte a extremos opuestos de la célula.

Arroz. 318. Segregación cromosómica en anafase. A - anafase A; 6 - anafase B

A medida que los cromosomas se mueven, cambian su orientación y, a menudo, adoptan forma de V. Su parte superior está dirigida hacia los polos divisorios y sus hombros parecen estar echados hacia el centro del huso. Si un brazo cromosómico se rompe antes de la anafase, durante la anafase no participará en el movimiento de los cromosomas y permanecerá en la zona central. Estas observaciones mostraron que es la región centromérica, junto con los cinetocoros, la responsable del movimiento de los cromosomas. Parece que más allá del centrómero el cromosoma es atraído hacia el polo. En algunas plantas superiores (ozhika) no hay una constricción centromérica pronunciada y las fibras del huso contactan muchos puntos en la superficie de los cromosomas (cromosomas policéntricos y holocéntricos). En este caso, los cromosomas se encuentran a lo largo de las fibras del huso.

En realidad, la divergencia cromosómica consta de dos procesos: 1 - divergencia cromosómica debida a haces cinetocoros de microtúbulos; 2 - divergencia de los cromosomas junto con los polos debido al alargamiento de los microtúbulos interpolares. El primero de estos procesos se llama "anafase A", el segundo es "anafase B" (ver Fig. 318).

Durante la anafase A, cuando los grupos de cromosomas comienzan a moverse hacia los polos, los haces de microtúbulos del cinetocoro se acortan. Se podría esperar que en este caso la despolimerización de los microtúbulos se produjera en sus extremos negativos, es decir, termina más cerca del polo. Sin embargo, se ha demostrado que los microtúbulos se desmontan, pero en su mayoría (80%) de los extremos positivos adyacentes a los cinetocoros. En el experimento, se introdujo tubulina unida a un fluorocromo en células de cultivo de tejidos vivos mediante el método de microinyección. Esto hizo posible ver de manera vital los microtúbulos como parte del huso. Al comienzo de la anafase, el haz de huso de uno de los cromosomas fue irradiado con un microhaz de luz aproximadamente a medio camino entre el polo y el cromosoma. Con esta exposición, la fluorescencia desaparece en la zona irradiada. Las observaciones han demostrado que el área irradiada no se acerca al polo, pero el cromosoma lo alcanza cuando se acorta el haz de cinetocoro (Fig. 319). En consecuencia, el desmontaje de los microtúbulos del haz de cinetocoros se produce principalmente desde el extremo positivo, en el punto de su conexión con el cinetocoro, y el cromosoma se mueve hacia el extremo negativo de los microtúbulos, que se encuentra en la zona del centrosoma. Resultó que dicho movimiento cromosómico depende de la presencia de ATP y de la presencia de una concentración suficiente de iones Ca 2+. El hecho de que la proteína dineína se encontrara en la corona del cinetocoro, en la que se montan los extremos positivos de los microtúbulos, nos permitió creer que es el motor el que tira del cromosoma hacia el polo. Al mismo tiempo, se produce la despolimerización de los microtúbulos cinetocoros en el extremo positivo (Fig. 320).

Después de que los cromosomas se detienen en los polos, se observa divergencia adicional debido a la distancia de los polos entre sí (anafase B). Se ha demostrado que en este caso se produce un aumento en los extremos positivos de los microtúbulos interpolares, que pueden aumentar significativamente su longitud. La interacción entre estos microtúbulos antiparalelos, que da como resultado su deslizamiento entre sí, está determinada por otras proteínas motoras similares a las cinesinas. Además, los polos son atraídos aún más hacia la periferia celular debido a la interacción con los microtúbulos astrales de proteínas similares a la dineína en la membrana plasmática.

La secuencia de anafase A y B y su contribución al proceso de segregación cromosómica pueden ser diferentes en diferentes objetos. Así, en los mamíferos, las etapas A y B ocurren casi simultáneamente. En los protozoos, la anafase B puede provocar un aumento de 15 veces en la longitud del huso. EN células vegetales el estadio B está ausente.

Telofase comienza con la detención cromosómica (telofase temprana, anafase tardía) (Fig. 311 y 312) y termina con el comienzo de la reconstrucción de un nuevo núcleo en interfase (período G 1 temprano) y la división de la célula original en dos células hijas (citocinesis ).

En la telofase temprana, los cromosomas, sin cambiar su orientación (regiones centroméricas hacia el polo, regiones teloméricas hacia el centro del huso), comienzan a descondensarse y aumentar de volumen. En los lugares de su contacto con las vesículas de membrana del citoplasma, comienza a construirse una nueva envoltura nuclear, que se forma primero en las superficies laterales de los cromosomas y luego en las regiones centroméricas y teloméricas. Tras el cierre de la envoltura nuclear, comienza la formación de nuevos nucléolos. La célula entra en el período G 1 de una nueva interfase.

En la telofase, comienza y termina el proceso de destrucción del aparato mitótico: el desmontaje de los microtúbulos. Va desde los polos hasta el ecuador de la célula anterior: es en la parte media del huso donde los microtúbulos persisten por más tiempo (cuerpo residual).

Uno de los principales eventos de la telofase es la división del cuerpo celular, es decir. citotomía, o citocinesis. Ya se dijo anteriormente que en las plantas la división celular se produce mediante la formación intracelular de un tabique celular, y en las células animales, mediante constricción e invaginación de la membrana plasmática dentro de la célula.

La mitosis no siempre termina con la división del cuerpo celular. Así, en el endospermo de muchas plantas pueden tener lugar durante algún tiempo múltiples procesos de división mitótica de los núcleos sin división del citoplasma: se forma un siplasto multinuclear gigante. Además, sin citotomía, numerosos núcleos de mixomicetos de Plasmodium se dividen sincrónicamente. En primeras etapas Durante el desarrollo de los embriones de algunos insectos, también se llevan a cabo repetidas divisiones de núcleos sin división del citoplasma.

En la mayoría de los casos, la formación de la constricción durante la división de las células animales se produce estrictamente en el plano ecuatorial del huso. Aquí, al final de la anafase, al comienzo de la telofase, aparece una acumulación cortical de microfilamentos que forman un anillo contráctil (ver Fig. 258). Los microfilamentos del anillo incluyen fibrillas de actina y moléculas cortas en forma de varilla hechas de miosina II polimerizada. El deslizamiento mutuo de estos componentes provoca una disminución del diámetro del anillo y la aparición de una hendidura de la membrana plasmática, lo que finalmente provoca la constricción de la célula original en dos.

Después de la citotomía, dos nuevas células (hijas) entran en la etapa G1, el período celular. En ese momento, se reanudan las síntesis citoplasmáticas, se restaura el sistema vacuolar y los dictiosomas del aparato de Golgi se concentran nuevamente en la zona perinuclear en asociación con el centrosoma. Desde el centrosoma comienza el crecimiento de los microtúbulos citoplasmáticos y la restauración del citoesqueleto en interfase.

Autoorganización del sistema de microtúbulos.

Una revisión de la formación del aparato mitótico muestra que el proceso de ensamblaje de un conjunto complejo de microtúbulos requiere la presencia tanto de centros organizadores de microtúbulos como de cromosomas.

Sin embargo, hay una serie de ejemplos que muestran que la formación de citastros y husos puede ocurrir de forma independiente, mediante la autoorganización. Si, con la ayuda de un micromanipulador, se corta una parte del citoplasma de los fibroblastos, en la que no se ubicaría el centríolo, se produce una reorganización espontánea del sistema de microtúbulos. Al principio, en el fragmento cortado se ubican caóticamente, pero después de un tiempo se juntan en sus extremos formando una estructura en forma de estrella: un cistastro, donde se ubican los extremos positivos de los microtúbulos en la periferia del fragmento celular (Fig. 321). ). Se observa una imagen similar en los fragmentos de melanóforos libres de centríolos, células pigmentarias que transportan gránulos del pigmento de melanina. En este caso, no solo se produce el autoensamblaje del citoster, sino también el crecimiento de microtúbulos a partir de gránulos de pigmento recolectados en el centro del fragmento celular.

En otros casos, el autoensamblaje de los microtúbulos puede conducir a la formación de husos mitóticos. Así, en uno de los experimentos, se aisló citosol de huevos de xenopus en división. Si en dicha preparación se colocan pequeñas bolas cubiertas con ADN de fagos, surge una figura mitótica, donde el lugar de los cromosomas lo ocupan estas bolas de ADN que no tienen secuencias de cinetocoros y están adyacentes a dos semihusos, en cuyos polos no hay TsOMT.

Se observan patrones similares en condiciones naturales. Por ejemplo, durante la división de un huevo de Drosophila en ausencia de centriolos, los microtúbulos comienzan a polimerizarse caóticamente alrededor de un grupo de cromosomas prometafásicos, que luego se reorganizan en un huso bipolar y se asocian con cinetocoros. Se observa una imagen similar durante la división meiótica del huevo de xenopus. Aquí también se produce primero la organización espontánea de microtúbulos no orientados alrededor de un grupo de cromosomas y luego se forma un huso bipolar normal, en cuyos polos tampoco hay centrosomas (Fig. 322).

Estas observaciones llevaron a la conclusión de que las proteínas motoras, tipo cinesina y tipo dineína, están involucradas en la autoorganización de los microtúbulos. Se han descubierto proteínas motoras del extremo positivo: cromocinesinas, que conectan los cromosomas con los microtúbulos y obligan a estos últimos a moverse en la dirección del extremo negativo, lo que conduce a la formación de una estructura convergente como el polo del huso. Por otro lado, los motores similares a la dineína asociados con vacuolas o gránulos pueden mover los microtúbulos de modo que sus extremos negativos tienden a formar haces en forma de cono y convergen en el centro de los semihusos (fig. 323). Procesos similares ocurren durante la formación de husos mitóticos en las células vegetales.

Mitosis de células vegetales

La división mitótica de las células de las plantas superiores tiene una serie de rasgos característicos, que se relacionan con el inicio y el final de este proceso. En las células en interfase de varios meristemas vegetales, los microtúbulos se ubican en la capa submembrana cortical del citoplasma, formando haces anulares de microtúbulos (Fig. 324). Los microtúbulos periféricos entran en contacto con enzimas que forman fibrillas de celulosa, celulosa sintetasas, que son proteínas integrales de la membrana plasmática. Sintetizan celulosa en la superficie de la membrana plasmática. Se cree que durante el crecimiento de las fibrillas de celulosa, estas enzimas se mueven a lo largo de los microtúbulos submembrana.

El reordenamiento mitótico de los elementos citoesqueléticos ocurre al comienzo de la profase. En este caso, los microtúbulos desaparecen en las capas periféricas del citoplasma, pero aparece un haz de microtúbulos en forma de anillo en la capa cercana a la membrana del citoplasma en la zona ecuatorial de la célula. anillo preprofase, que incluye más de 100 microtúbulos (Fig. 325). Inmunoquímicamente también se detectó actina en este anillo. Es importante señalar que el anillo de microtúbulos preprofase se encuentra donde, en la telofase, se formará un tabique celular que separará las dos nuevas células. Más adelante en la profase, este anillo comienza a desaparecer y aparecen nuevos microtúbulos alrededor de la periferia del núcleo de la profase. Su número es mayor en las zonas polares de los núcleos; parecen entrelazar toda la periferia nuclear. Durante la transición a la prometafase aparece un huso bipolar, cuyos microtúbulos se acercan a los llamados casquetes polares, en los que solo se observan pequeñas vacuolas y fibrillas delgadas de morfología incierta; No se encuentran signos de centríolos en estas zonas polares. Así se forma el huso anástrico.

En la prometafase, durante la división de las células vegetales, también se observa una compleja deriva cromosómica, su oscilación y movimiento del mismo tipo que ocurre en la prometafase de las células animales. Los eventos en la anafase son similares a los de la mitosis astral. Después de la divergencia cromosómica aparecen nuevos núcleos, también debido a la descondensación cromosómica y a la formación de una nueva envoltura nuclear.

El proceso de citotomía de células vegetales difiere marcadamente de la división por constricción de células de origen animal (Fig. 326). En este caso, al final de la telofase, también se produce el desmontaje de los microtúbulos del huso en las regiones polares. Pero los microtúbulos de la parte principal del huso entre los dos nuevos núcleos permanecen; además, aquí se forman nuevos microtúbulos. Esto crea haces de microtúbulos a los que se asocian numerosas vacuolas pequeñas. Estas vacuolas se derivan de las vacuolas del aparato de Golgi y contienen sustancias pécticas. Con la ayuda de microtúbulos, numerosas vacuolas se mueven hacia la zona ecuatorial de la célula, donde se fusionan entre sí y forman una vacuola plana en el medio de la célula: un fragmoplasto, que crece hacia la periferia de la célula, incluyendo más y más vacuolas nuevas (Fig. 324, 325 y 327).

Esto crea la pared celular primaria. Finalmente, las membranas del fragmoplasto se fusionan con la membrana plasmática: dos nuevas células se separan, separadas por una pared celular recién formada. A medida que el fragmoplasto se expande, los haces de microtúbulos se mueven cada vez más hacia la periferia celular. Es probable que el proceso de estiramiento del fragmoplasto y movimiento de los haces de microtúbulos hacia la periferia se vea facilitado por haces de filamentos de actina que se extienden desde la capa cortical del citoplasma en el lugar donde estaba el anillo preprofase.

Tras la división celular, los microtúbulos implicados en el transporte de pequeñas vacuolas desaparecen. Se forma una nueva generación de microtúbulos en interfase en la periferia del núcleo y luego se ubica en la capa cortical cercana a la membrana del citoplasma.

Ésta es una descripción general de la división de las células vegetales, pero este proceso ha sido muy poco estudiado. En las zonas polares de los husos no se encontraron proteínas que formen parte del COMMT de las células animales. Se ha descubierto que en las células vegetales este papel puede desempeñarlo la envoltura nuclear, desde la cual los extremos positivos de los microtúbulos se dirigen a la periferia de la célula y los extremos negativos a la envoltura nuclear. Durante la formación del huso, los haces de cinetocoros están orientados con su extremo negativo hacia el polo y su extremo positivo hacia los cinetocoros. Aún no está claro cómo se produce esta reorientación de los microtúbulos.

Durante la transición a la profase, aparece una densa red de microtúbulos alrededor del núcleo, que se asemeja a una canasta, que luego comienza a tener forma de huso. En este caso, los microtúbulos forman una serie de haces convergentes dirigidos hacia los polos. Más adelante, en la prometafase, los microtúbulos se comunican con los cinetocoros. En la metafase, las fibrillas del cinetocoro pueden formar un centro de convergencia común: minipolos del huso o centros de convergencia de microtúbulos. Lo más probable es que la formación de tales minipolos se produzca debido a la unión de los extremos negativos de los microtúbulos asociados con los cinetocoros. Al parecer, en las células de las plantas superiores, el proceso de reorganización del citoesqueleto, incluida la formación del huso mitótico, está asociado con la autoorganización de los microtúbulos, que, como en las células animales, se produce con la participación de proteínas motoras.

Movimiento y división de células bacterianas.

Muchas bacterias son capaces de moverse rápidamente utilizando flagelos bacterianos peculiares o flagelos. La principal forma de movimiento de las bacterias es con la ayuda de un flagelo. Los flagelos bacterianos son fundamentalmente diferentes de los flagelos de las células eucariotas. Según el número de flagelos, se dividen en: monotricos - con un flagelo, politricos - con un haz de flagelos, peritricos - con muchos flagelos en diferentes partes de la superficie (Fig. 328).

Los flagelos bacterianos tienen una estructura muy compleja; constan de tres partes principales: un filamento exterior largo y ondulado (el flagelo mismo), un gancho y un cuerpo basal (Fig. 329).

El filamento flagelar se construye a partir de la proteína flagelina. Su peso molecular varía según el tipo de bacteria (40-60 mil). Las subunidades globulares de la flagelina se polimerizan en filamentos retorcidos en forma de hélice de modo que se forma una estructura tubular (¡no confundir con los microtúbulos eucariotas!) con un diámetro de 12 a 25 nm, hueca desde el interior. Las flagelinas no son capaces de moverse. Pueden polimerizarse espontáneamente en filamentos con un tono de onda constante característico de cada especie. En las células bacterianas vivas, el crecimiento de los flagelos se produce en su extremo distal; Es probable que las flagelinas se transporten a través del centro hueco del flagelo.

De cerca superficie celular el filamento flagelar, los flagelos, pasa a una zona más amplia, el llamado gancho. Tiene unos 45 nm de largo y está formado por otra proteína.

El cuerpo basal bacteriano no tiene nada en común con el cuerpo basal de una célula eucariota (ver Fig. 290, antes de Cristo). Consiste en una varilla conectada a un gancho y cuatro anillos: discos. Los dos anillos superiores del disco, presentes en las bacterias gramnegativas, están localizados en la pared celular: un anillo (L) está sumergido en la membrana de liposacárido y el segundo (P) está incrustado en la capa de mureína. Los otros dos anillos, el complejo proteico del estator S y del rotor M, están localizados en la membrana plasmática. Adyacente a este complejo en el lado de la membrana plasmática hay una serie circular de proteínas Mot A y B.

Los cuerpos basales de las bacterias Gram positivas tienen sólo dos anillos inferiores conectados a la membrana plasmática. Se pueden aislar los cuerpos basales junto con los ganchos. Resultó que contienen alrededor de 12 proteínas diferentes.

El principio de movimiento de los flagelos bacterianos es completamente diferente al de los eucariotas. Si en los eucariotas los flagelos se mueven debido al deslizamiento longitudinal de los dobletes de microtúbulos, en las bacterias el movimiento de los flagelos se produce debido a la rotación del cuerpo basal (es decir, los discos S y M) alrededor de su eje en el plano de la membrana de plasma.

Esto ha sido demostrado por una serie de experimentos. Así, al unir flagelos a un sustrato utilizando anticuerpos contra la flagelina, los investigadores observaron la rotación de las bacterias. Se ha observado que numerosas mutaciones en las flagelinas (cambios en la flexión, "curvado" de los filamentos, etc.) no afectan la capacidad de las células para moverse. Las mutaciones en las proteínas del complejo basal a menudo provocan pérdida de movimiento.

El movimiento de los flagelos bacterianos no depende del ATP, sino que se lleva a cabo debido al gradiente transmembrana de iones de hidrógeno en la superficie de la membrana plasmática. En este caso, el disco M gira.

Rodeadas por el disco M, las proteínas Mot son capaces de transferir iones de hidrógeno desde el espacio periplásmico al citoplasma (se transfieren hasta 1000 iones de hidrógeno por turno). Al mismo tiempo, los flagelos giran a una velocidad tremenda: 5-100 rps, lo que permite que la célula bacteriana se mueva a 25-100 μm/s.

Normalmente, la división celular bacteriana se describe como "binaria": después de la duplicación, los nucleoides asociados con la membrana plasmática divergen debido al estiramiento de la membrana entre los nucleoides, y luego se forma una constricción o tabique que divide la célula en dos. Este tipo de división da como resultado una distribución muy precisa del material genético, prácticamente sin errores (menos del 0,03% de las células defectuosas). Recordemos que el aparato nuclear de las bacterias, el nucleoide, es una molécula de ADN cíclica gigante (1,6 mm) que forma numerosos dominios de bucle en estado de superenrollamiento; se desconoce el orden de plegado de los dominios de bucle.

El tiempo medio entre divisiones de células bacterianas es de 20 a 30 minutos. Durante este período, deben ocurrir una serie de eventos: replicación del ADN nucleoide, segregación, separación de nucleoides hermanos, su mayor divergencia, citotomía debido a la formación de un tabique que divide la célula original exactamente por la mitad.

Todos estos procesos en últimos años estudiado intensivamente, lo que dio como resultado observaciones importantes e inesperadas. Por lo tanto, resultó que al comienzo de la síntesis de ADN, que comienza desde el punto de replicación (origen), ambas moléculas de ADN en crecimiento permanecen inicialmente asociadas con la membrana plasmática (Fig. 330). Simultáneamente con la síntesis de ADN, el proceso de eliminación del superenrollamiento de los dominios de bucle antiguos y replicantes se produce debido a una serie de enzimas (topoisomerasa, girasa, ligasa, etc.), lo que conduce a la separación física de dos cromosomas hijos (o hermanos) de nucleoides que todavía están en estrecho contacto entre sí. Después de tal segregación, los nucleoides se dispersan desde el centro de la célula, desde su lugar. antigua ubicación. Además, esta discrepancia es muy precisa: un cuarto de la longitud de la celda en dos direcciones opuestas. Como resultado, se localizan dos nuevos nucleoides en la célula. ¿Cuál es el mecanismo de esta discrepancia? Se han hecho suposiciones (Delamater, 1953) de que la división de las células bacterianas es similar a la mitosis de los eucariotas, pero no hay evidencia que respalde esta suposición. por mucho tiempo no apareció.

Se obtuvo nueva información sobre los mecanismos de la división celular bacteriana mediante el estudio de mutantes en los que la división celular estaba alterada.

Se descubrió que en el proceso de divergencia de nucleoides participan varios grupos de proteínas especiales. Una de ellas, la proteína Muk B, es un homodímero gigante (peso molecular de aproximadamente 180 kDa, longitud de 60 nm), que consta de una sección helicoidal central y secciones globulares terminales, que recuerda en estructura a las proteínas filamentosas eucariotas (cadena de miosina II, cinesina). . En el extremo N, Muk B se une a GTP y ATP, y en el extremo C a una molécula de ADN. Estas propiedades de Muk B dan motivos para considerarla una proteína motora implicada en la divergencia de nucleoides. Las mutaciones de esta proteína provocan alteraciones en la segregación de nucleoides: en la población mutante, un gran número de células anucleadas.

Además de la proteína Muk B, en la divergencia de los nucleoides aparentemente participan haces de fibrillas que contienen la proteína Caf A, que puede unirse a cadenas pesadas de miosina, como la actina (fig. 331).

La formación de una constricción o tabique, también en bosquejo general Se parece a la citotomía de células animales. En este caso, en la creación de los tabiques participan proteínas de la familia Fts (termosensibles fibrilares). Este grupo incluye varias proteínas, entre las cuales la proteína FtsZ es la más estudiada. Es similar en la mayoría de las bacterias, archibacterias y se encuentra en micoplasmas y cloroplastos. Es una proteína globular similar en su secuencia de aminoácidos a la tubulina. Al interactuar con GTP in vitro, es capaz de formar protofilamentos filamentosos largos. En la interfase, FtsZ se localiza de forma difusa en el citoplasma, su cantidad es muy grande (5-20 mil monómeros por célula). Durante la división celular, toda esta proteína se localiza en la zona septal, formando un anillo contráctil, que recuerda mucho al anillo de actomiosina durante la división celular de origen animal (Fig. 332). Las mutaciones en esta proteína provocan el cese de la división celular: aparecen células largas que contienen muchos nucleoides. Estas observaciones muestran una dependencia directa de la división celular bacteriana de la presencia de proteínas Fts.

En cuanto al mecanismo de formación de los septos, existen varias hipótesis que postulan la contracción del anillo en la zona septal, dando lugar a la división de la célula original en dos. A lo largo de uno de ellos, los protofilamentos deberían deslizarse uno contra otro con la ayuda de proteínas motoras aún desconocidas, a lo largo del otro - la reducción del diámetro del tabique puede ocurrir debido a la despolimerización de FtsZ anclado a la membrana plasmática (Fig. 333).

Paralelamente a la formación del tabique, la capa de mureína de la pared celular bacteriana crece debido al trabajo del complejo polienzimático PBP-3, que sintetiza peptidoglicanos.

Así, durante la división de las células bacterianas, se llevan a cabo procesos que son en muchos aspectos similares a la división de los eucariotas: la divergencia de los cromosomas (nucleoides) debido a la interacción de proteínas motoras y fibrilares, la formación de una constricción debido a las fibrilares. Proteínas que crean un anillo contráctil. En las bacterias, a diferencia de los eucariotas, en estos procesos participan proteínas completamente diferentes, pero los principios de organización de las etapas individuales de la división celular son muy similares.