Tyčinky a čapíky sú receptory v oku citlivé na svetlo. Receptory citlivé na svetlo v oku, tyčinkách a čapiciach

Hlavnými fotosenzitívnymi prvkami (receptory) sú dva typy buniek: jeden vo forme stopky - palice 110-123 miliónov. (výška 30 µm, hrúbka 2 µm), ostatné kratšie a hrubšie - šišky 6-7 miliónov. (výška 10 µm, hrúbka 6-7 µm). V sietnici sú rozmiestnené nerovnomerne. Centrálna fovea sietnice (fovea centralis) obsahuje iba kužele (až 140 tisíc na 1 mm). Smerom k periférii sietnice sa ich počet znižuje a počet tyčiniek sa zvyšuje.

Každý fotoreceptor – tyčinka alebo kužeľ – pozostáva z vonkajšieho segmentu citlivého na svetlo, ktorý obsahuje vizuálny pigment, a vnútorného segmentu, ktorý obsahuje jadro a mitochondrie, ktoré zabezpečujú energetické procesy vo fotoreceptorovej bunke.

Vonkajší segment je fotosenzitívna oblasť, kde sa svetelná energia premieňa na receptorový potenciál. Štúdie elektrónovým mikroskopom odhalili, že vonkajší segment je vyplnený membránovými kotúčmi tvorenými plazmatickou membránou. V tyčinkách, obsahuje každý vonkajší segment 600-1000 diskov, čo sú sploštené membránové vaky naukladané ako stĺpec mincí. V kuželoch je menej membránových kotúčov. Toto čiastočne vysvetľuje vyššia citlivosť tyče na svetlo(prútik dokáže vzrušiť všetko jedno kvantum svetla, A Na aktiváciu kužeľa je potrebných viac ako 100 fotónov.

Každý disk je dvojitá membrána pozostávajúca z dvojitej vrstvy fosfolipidové molekuly medzi ktorými sú molekuly bielkovín. Sietnica, ktorá je súčasťou vizuálneho pigmentu rodopsínu, je spojená s proteínovými molekulami.

Vonkajšie a vnútorné segmenty fotoreceptorovej bunky sú oddelené membránami, cez ktoré prechádza lúč 16-18 tenkých fibríl. Vnútorný segment prechádza do procesu, pomocou ktorého fotoreceptorová bunka prenáša excitáciu cez synapsiu na bipolárnu nervovú bunku, ktorá je s ňou v kontakte

Vonkajšie segmenty receptorov sú obrátené k pigmentovému epitelu, takže svetlo najskôr prechádza 2 vrstvami nervové bunky a vnútorné segmenty receptorov a potom dosiahne pigmentovú vrstvu.

šišky pracovať pri vysokých svetelných podmienkach poskytujú denné a farebné videnie, a palice- sú zodpovedné za videnie za šera.

Viditeľné pre nás rozsah elektromagnetická radiácia uzavretý medzi krátkymi vlnami (vlnová dĺžkaod 400 nm) žiarenie, ktoré nazývame fialové a dlhovlnné žiarenie (vlnová dĺžkado 700 nm ) nazývaná červená. Tyčinky obsahujú špeciálny pigment rodopsín, (pozostáva z aldehydu vitamínu A alebo sietnice a proteínu) alebo vizuálna fialová, maximum spektra, ktorého absorpcia je v oblasti 500 nanometrov. V tme sa resyntetizuje a na svetle vybledne. Pri nedostatku vitamínu A je narušené videnie za šera – “ nočná slepota".

Vo vonkajších segmentoch troch typov kužeľov ( citlivé na modrú, zelenú a červenú) obsahuje tri druhy vizuálnych pigmentov, ktorých maximálne absorpčné spektrá sú v modrá (420 nm), zelená (531 nm) A červená (558 nm) časti spektra. pigment červeného kužeľa bol pomenovaný - "jodopsín". Štruktúra jodopsínu je blízka štruktúre rodopsínu.

Zvážte postupnosť zmien:

Molekulárna fyziológia fotorecepcie: Vnútrobunkové záznamy zo zvieracích čapíkov a tyčiniek to ukázali v tme tečie pozdĺž fotoreceptora tmavý prúd, ktorý opúšťa vnútorný segment a vstupuje do vonkajšieho segmentu. Osvetlenie vedie k blokáde tohto prúdu. Receptorový potenciál moduluje uvoľňovanie vysielača ( glutaman) na fotoreceptorovej synapsii. Ukázalo sa, že v tme fotoreceptor nepretržite uvoľňuje neurotransmiter, ktorý pôsobí depolarizujúce cesta na membránach postsynaptických procesov horizontálnych a bipolárnych buniek.

Tyčinky a čapíky majú jedinečnú elektrickú aktivitu medzi všetkými receptormi, ich receptorové potenciály pri pôsobení svetla - hyperpolarizujúce, akčné potenciály pod ich vplyvom nevznikajú.

(Keď je svetlo absorbované molekulou vizuálneho pigmentu - rodopsínu, okamžite izomerizácia jeho chromoforová skupina: 11-cis-retinal sa premení na trans-retinal. Po fotoizomerizácii sietnice dochádza v proteínovej časti molekuly k priestorovým zmenám: stáva sa bezfarebná a prechádza do stavu metodopsin II Výsledkom je, že molekula vizuálneho pigmentu získava schopnosť interakcie s inou membránový proteínG uanozíntrifosfát (GTP) -väzbový proteín - transducín (T) .

V komplexe s metarhodopsínom vstupuje transducín do aktívneho stavu a vymieňa s ním spojený ganozitdifosfát (GDP) v tme za (GTP). Transducin+ GTP aktivuje ďalšiu proteínovú molekulu viazanú na membránu, enzým fosfodiesterázu (PDE). Aktivovaná PDE ničí niekoľko tisíc molekúl cGMP .

V dôsledku toho sa koncentrácia cGMP v cytoplazme vonkajšieho segmentu receptora znižuje. To vedie k uzavretiu iónových kanálov plazmatická membrána vonkajší segment, ktorý bol otvorený V tme a cez ktorý vnútri bunky vrátane Na+ a Ca. Iónové kanály sa zatvoria v dôsledku koncentrácia cGMP, ktorá udržiavala kanály otvorené, klesá. Teraz sa zistilo, že póry v receptore sa otvárajú v dôsledku cGMP na cyklický guanozínmonofosfát .

Mechanizmus obnovenia počiatočného tmavého stavu fotoreceptora spojené so zvýšením koncentrácie cGMP. (v tmavej fáze za účasti alkoholdehydrogenázy + NADP)

Absorpcia svetla molekulami fotopigmentov teda vedie k zníženiu permeability pre Na, čo je sprevádzané hyperpolarizáciou, t.j. vznik receptorového potenciálu. Potenciál hyperpolarizačného receptora, ktorý vznikol na membráne vonkajšieho segmentu, sa potom šíri pozdĺž bunky k jej presynaptickému koncu a vedie k zníženiu rýchlosti uvoľňovania mediátora - glutamát . Okrem glutamátu dokážu neuróny sietnice syntetizovať ďalšie neurotransmitery, ako napr acetylcholín, dopamín, glycín GABA.

Fotoreceptory sú vzájomne prepojené elektrickými (medzerovými) kontaktmi. Toto spojenie je selektívne: palice sú spojené s tyčami atď.

Tieto reakcie z fotoreceptorov sa zbiehajú na horizontálnych bunkách, čo vedie k depolarizácii v susedných čapoch, dochádza k negatívnej spätnej väzbe, ktorá zvyšuje svetelný kontrast.

Na úrovni receptorov dochádza k inhibícii a signál kužeľa prestáva odrážať počet absorbovaných fotónov, ale nesie informáciu o farbe, distribúcii a intenzite svetla dopadajúceho na sietnicu v blízkosti receptora.

Existujú 3 typy neurónov sietnice - bipolárne, horizontálne a amakrinné bunky. Bipolárne bunky priamo viažu fotoreceptory na gangliové bunky, t.j. uskutočňujú prenos informácií cez sietnicu vo vertikálnom smere. Horizontálne a amakrinné bunky prenášajú informácie horizontálne.

bipolárny bunky obsadzujú v sietnici strategická poloha, keďže cez ne musia prejsť všetky signály, ktoré vznikajú v receptoroch prichádzajúcich do gangliových buniek.

Bolo to experimentálne dokázané bipolárne bunky majú receptívne polia v ktorom alokovať centrum a periféria (John Dowling a kol., Harvard Medical School).

Receptívne pole – súbor receptorov, ktoré vysielajú signály do daného neurónu prostredníctvom jednej alebo viacerých synapsií.

Veľkosť prijímacích polí: d = 10 um alebo 0,01 mm - mimo centrálnej jamky.

V samotnej diered = 2,5 um (vďaka tomu sme schopní rozlíšiť medzi 2 bodmi na viditeľná vzdialenosť medzi nimi je iba 0,5 oblúkových minút - 2,5 mikrónov - ak porovnáte, ide o mincu 5 kopeckov vo vzdialenosti asi 150 metrov)

Počnúc úrovňou bipolárnych buniek sa neuróny zrakového systému rozdeľujú do dvoch skupín, ktoré reagujú opačným spôsobom na osvetlenie a stmavnutie:

1 - bunky, vzrušený osvetlením a inhibovaný tmou "zapnuté" - neuróny A

Bunky Vzrušený tmou a brzdený osvetlením - " vypnuté"- neuróny. Stredový článok sa vybíja s výrazne zvýšenou frekvenciou.

Ak počúvate výboje takejto bunky cez reproduktor, najprv budete počuť spontánne impulzy, samostatné náhodné kliknutia a potom po zapnutí svetla dôjde k salve impulzov, ktoré pripomínajú výbuch guľometu. Naopak, v bunkách s off-reakciou (pri zhasnutí svetla - salva impulzov) je toto delenie zachované na všetkých úrovniach zrakového systému, až po kôru vrátane.

V rámci samotnej sietnice dochádza k prenosu informácií bezimpulzny sposob (distribúcia a transsynaptický prenos postupných potenciálov).

V horizontálnych, bipolárnych a amokrinných bunkách dochádza k spracovaniu signálu prostredníctvom pomalých zmien membránových potenciálov (tonická odpoveď). PD sa negeneruje.

Tyčinkové, kužeľové a horizontálne bunkové reakcie sú hyperpolarizujúce, zatiaľ čo bipolárne bunkové reakcie môžu byť buď hyperpolarizujúce alebo depolarizujúce. Amakrinné bunky vytvárajú depolarizačné potenciály.

Aby sme pochopili, prečo je to tak, treba si predstaviť vplyv malého svetlého bodu. Receptory sú aktívne v tme a svetlo, ktoré spôsobuje hyperpolarizáciu, znižuje ich aktivitu. Ak excitačná synapsia, bipolárny sa aktivuje v tme, A vo svetle sa deaktivujú; ak je synapsia inhibičná, bipolárna je inhibovaná v tme a vo svetle vypnutím receptora sa táto inhibícia odstráni, t.j. bipolárna bunka sa aktivuje. To. či je receptor-bipolárna synapsia excitačná alebo inhibičná závisí od mediátora vylučovaného receptorom.

Horizontálne bunky sa podieľajú na prenose signálov z bipolárnych buniek do gangliových buniek, ktoré prenášajú informácie z fotoreceptorov do bipolárnych buniek a následne do gangliových buniek.

Horizontálne bunky reagujú na svetlo hyperpolarizáciou s výraznou priestorovou sumáciou.

Horizontálne bunky negenerujú nervové impulzy, ale membrána má nelineárne vlastnosti, ktoré zabezpečujú bezimpulzový prenos signálu bez útlmu.

Bunky sa delia na dva typy: B a C. Bunky typu B, čiže svietivosť, vždy reagujú hyperpolarizáciou, bez ohľadu na vlnovú dĺžku svetla. Bunky typu C, alebo chromatické bunky, sa delia na dvoj- a trojfázové. Chromatické bunky reagujú buď hyper alebo depolarizáciou v závislosti od dĺžky stimulujúceho svetla.

Dvojfázové bunky sú buď červeno-zelené (depolarizované červeným svetlom, hyperpolarizované zeleným) alebo zeleno-modré (depolarizované zeleným svetlom, hyperpolarizované modrým). Trojfázové bunky sú depolarizované zeleným svetlom a modré a červené svetlo spôsobujú hyperpolarizáciu membrány. Amakrinné bunky regulujú synaptický prenos v ďalšom kroku z bipolárnych na gangliové bunky.

Dendrity amakrinných buniek sa rozvetvujú vo vnútornej vrstve, kde sú v kontakte s výbežkami bipolárnych a dendritov gangliových buniek. Odstredivé vlákna prichádzajúce z mozgu končia na amakrinných bunkách.

Amakrinné bunky generujú postupné a pulzné potenciály (fázový charakter odpovede). Tieto bunky reagujú rýchlou depolarizáciou na zapnutie a vypnutie svetla a vykazujú slabé

priestorový antagonizmus medzi centrom a perifériou.

Kužele a tyčinky patria k receptorovému aparátu očnej gule. Sú zodpovedné za prenos svetelnej energie jej premenou na nervový impulz. Ten prechádza cez vlákna optický nerv V centrálnych štruktúr mozog. Tyčinky poskytujú videnie za zlých svetelných podmienok, sú schopné vnímať len svetlo a tmu, teda čiernobiele obrázky. Kužele sú schopné vnímať rôzne farby, sú tiež indikátorom zrakovej ostrosti. Každý fotoreceptor má štruktúru, ktorá mu umožňuje vykonávať svoje funkcie.

Štruktúra tyčí a kužeľov

Palice majú tvar valca, a preto dostali svoje meno. Sú rozdelené do štyroch segmentov:

• Bazálne, spájajúce nervové bunky;
• Spojivo, ktoré poskytuje spojenie s mihalnicami;
• Vonkajšie;
• Vnútorné, obsahujúce mitochondrie, ktoré produkujú energiu.

Energia jedného fotónu stačí na vybudenie tyče. To človek vníma ako svetlo, čo mu umožňuje vidieť aj vo veľmi zlých svetelných podmienkach.

Tyčinky majú špeciálny pigment (rodopsín), ktorý absorbuje svetelné vlny v oblasti dvoch rozsahov.
šišky podľa vzhľad vyzerajú ako fľaše, a preto majú svoje meno. Obsahujú štyri segmenty. Vo vnútri kužeľov je ďalší pigment (jodopsín), ktorý zabezpečuje vnímanie červenej a zelenej farby. Pigment zodpovedný za rozpoznávanie modrej farby stále nie je nainštalovaný.

Fyziologická úloha tyčiniek a čapíkov

Čapíky a tyčinky plnia hlavnú funkciu, ktorou je vnímanie svetelných vĺn a ich premena na vizuálny obraz (fotorecepcia). Každý receptor má svoje vlastné charakteristiky. Napríklad palice sú potrebné na to, aby ste videli za súmraku. Ak z nejakého dôvodu prestanú plniť svoju funkciu, človek pri zlých svetelných podmienkach nevidí. Kužele sú zodpovedné za jasné farebné videnie pri normálnom osvetlení.

Iným spôsobom môžeme povedať, že tyčinky patria do systému vnímania svetla a čapíky - do systému vnímania farieb. To je základ pre diferenciálnu diagnostiku.

Video o štruktúre tyčí a kužeľov

Príznaky poškodenia tyče a kužeľa

Pri ochoreniach sprevádzaných poškodením tyčiniek a čapíkov sa vyskytujú tieto príznaky:

• Znížená zraková ostrosť;
• Vzhľad zábleskov alebo oslnenia pred očami;
• Znížené videnie za šera;
• Neschopnosť rozlíšiť farby;
• Zúženie zorných polí (v posledná možnosť tvorba tubulárneho videnia).

Niektoré choroby sú veľmi špecifické príznaky, ktorý môže ľahko diagnostikovať patológiu. Týka sa to hemeralopie resp. Môžu byť prítomné aj iné príznaky rôzne patológie, v súvislosti s ktorým je potrebné vykonať dodatočné diagnostické vyšetrenie.

Diagnostické metódy pre tyčinkové a kužeľové lézie

Na diagnostiku chorôb, pri ktorých dochádza k lézii tyčiniek alebo kužeľov, je potrebné vykonať nasledujúce prieskumy:

• s definíciou stavu ;
• (štúdium vizuálnych polí);
• Diagnostika vnímania farieb pomocou Ishiharových tabuliek alebo 100-odtieňového testu;
• Ultrasonografia;
• Fluorescenčná hagiografia, ktorá poskytuje vizualizáciu krvných ciev;
• Počítačová refraktometria.

Je potrebné ešte raz pripomenúť, že fotoreceptory sú zodpovedné za vnímanie farieb a vnímanie svetla. Vďaka práci môže človek vnímať predmet, ktorého obraz sa vytvára v vizuálny analyzátor. S patológiami

Tyčinky a čapíky sú receptory v oku citlivé na svetlo, nazývané aj fotoreceptory. Ich hlavnou úlohou je premieňať svetelné podnety na nervové. To znamená, že práve oni menia svetelné lúče na elektrické impulzy, ktoré vstupujú do mozgu a ktoré sa po určitom spracovaní stávajú obrazmi, ktoré vnímame. Každý typ fotoreceptora má svoju vlastnú úlohu. Tyčinky sú zodpovedné za vnímanie svetla pri slabom osvetlení (nočné videnie). Kužele sú zodpovedné za zrakovú ostrosť, ako aj vnímanie farieb (denné videnie).

sietnicové tyčinky

Tieto fotoreceptory majú cylindrický tvar, dĺžku asi 0,06 mm a priemer asi 0,002 mm. Takýto valec je teda skutočne veľmi podobný paličke. Oko zdravý človek obsahuje približne 115-120 miliónov palíc.

Prútik ľudského oka možno rozdeliť do 4 segmentových zón:

1 - Vonkajšia segmentová zóna (zahŕňa membránové disky obsahujúce rodopsín),
2 - Spojovacia segmentová zóna (mihalnica),

4 - Bazálna segmentálna zóna (nervové spojenie).

Tyčinky sú vysoko fotosenzitívne. Na ich reakciu teda stačí energia 1 fotónu (najmenšej, elementárnej častice svetla). Táto skutočnosť je veľmi dôležitá pre nočné videnie, ktoré umožňuje vidieť pri slabom osvetlení.

Tyčinky nedokážu rozlíšiť farby, je to primárne kvôli prítomnosti iba jedného pigmentu v nich - rodopsínu. Pigment rodopsín, inak nazývaný vizuálna fialová, má vďaka obsiahnutým proteínovým skupinám (chromofóry a opsíny) 2 svetelné absorpčné maximá. Je pravda, že jedno z maxím existuje mimo svetla viditeľného ľudským okom (278 nm - oblasť UV žiarenia), preto sa pravdepodobne oplatí nazvať ho maximom absorpcie vĺn. Druhé maximum je však viditeľné okom - existuje okolo 498 nm, nachádza sa na hranici zeleného a modrého farebného spektra.

Je dobre známe, že rodopsín prítomný v tyčinkách reaguje na svetlo oveľa pomalšie ako jódopsín obsiahnutý v čapiciach. Preto sa palice vyznačujú slabou reakciou na dynamiku svetelných tokov a navyše zle rozlišujú medzi pohybmi predmetov. A zraková ostrosť nie je ich výsadou.

Kužele sietnice

Tieto fotoreceptory tiež dostali svoje meno charakteristickú formu podobný tvaru laboratórnych baniek. Dĺžka kužeľa je približne 0,05 mm, jeho priemer v najužšom bode je približne 0,001 mm a v najširšom bode je 0,004 mm. Sietnica zdravého dospelého človeka obsahuje asi 7 miliónov čapíkov.

Kužele sú menej citlivé na svetlo. To znamená, že na vybudenie ich činnosti je potrebný svetelný tok, ktorý je desaťkrát intenzívnejší ako na vybudenie práce palíc. No čapíky spracovávajú svetelné toky oveľa intenzívnejšie ako tyčinky, takže lepšie vnímajú ich zmeny (napríklad lepšie rozlišujú svetlo pri pohybe predmetov, v dynamike vzhľadom na oko). Okrem toho jasnejšie definujú obrázky.

šišky ľudské oko, tiež obsahuje 4 segmentové zóny:

1 - Vonkajšia segmentová zóna (zahŕňa membránové disky obsahujúce jodopsín),
2 - Spojovacia segmentová zóna (zúženie),
3 - Vnútorná segmentová zóna (zahŕňa mitochondrie),
4 - Zóna synaptického spojenia alebo bazálneho segmentu.

Dôvodom vyššie uvedených vlastností kužeľov je obsah špecifického pigmentu, jodopsínu, v nich. Dnes sú izolované a overené 2 typy tohto pigmentu: erythrolab (jodopsín, citlivý na červené spektrum a dlhé L-vlny), ako aj chlorolab (jodopsín, citlivý na zelené spektrum a stredné M-vlny). Pigment, ktorý je citlivý na modré spektrum a krátke S-vlny, sa zatiaľ nenašiel, hoci mu už bol pridelený názov – cyanolab.

Rozdelenie čapíkov podľa typov dominancie farebného pigmentu v nich (erytrolab, chlorolab, cyanolab) je spôsobené trojzložkovou hypotézou videnia. Existuje však aj iná teória videnia – nelineárna dvojzložková. Jeho prívrženci veria, že všetky čapíky zahŕňajú erytrolab a chlorolab súčasne, a preto sú schopné vnímať farby červeného aj zeleného spektra. Úlohu kyanolalabu v tomto prípade plní vyblednutý rodopsín tyčiniek. Túto teóriu potvrdzujú aj príklady ľudí, ktorí trpia, a to neschopnosťou rozlíšiť modrú časť spektra (tritanopia). Majú tiež ťažkosti s videnie za šera (

Tyčinky majú tvar valca s nerovnomerným, ale približne rovnakým priemerom kruhu po dĺžke. Navyše dĺžka (rovnajúca sa 0,000006 m alebo 0,06 mm) je 30-násobkom ich priemeru (0,000002 m alebo 0,002 mm), a preto je podlhovastý valec skutočne veľmi podobný paličke. V oku zdravého človeka je asi 115-120 miliónov tyčiniek.

Prútik ľudského oka pozostáva zo 4 segmentov:

1 - Vonkajší segment (obsahuje membránové disky),

2 - Spojovací segment (mihalnica),

4 - Bazálny segment (nervové spojenie)

Tyčinky sú extrémne citlivé na svetlo. Dostatok energie jedného fotónu (najmenšej, elementárnej častice svetla) na reakciu tyčiniek. Táto skutočnosť pomáha pri takzvanom nočnom videní, ktoré vám umožní vidieť za súmraku.

Tyčinky nie sú schopné rozlíšiť farby, v prvom rade je to kvôli prítomnosti iba jedného rodopsínového pigmentu v tyčinkách. Rodopsín, alebo inak nazývaný vizuálna fialová, má vďaka zahrnutiu dvoch skupín proteínov (chromofór a opsín) dve maximá absorpcie svetla, aj keď vzhľadom na to, že jedno z týchto maxím je mimo svetla viditeľného ľudským okom (278 nm je ultrafialová oblasť, ktorá nie je okom viditeľná), stojí za to ich nazvať maximami absorpcie vĺn. Druhé absorpčné maximum je však stále viditeľné okom – nachádza sa okolo 498 nm, čo je akoby na hranici medzi zeleným farebné spektrum a modrá.

Je spoľahlivo známe, že rodopsín obsiahnutý v tyčinkách reaguje na svetlo pomalšie ako jodopsín v čapiciach. Preto palice menej reagujú na dynamiku svetelného toku a zle rozlišujú objekty v pohybe. Z rovnakého dôvodu zraková ostrosť tiež nie je špecializáciou tyčiniek.

Kužele sietnice

Šišky dostali svoje meno podľa svojho tvaru, podobne ako laboratórne banky. Dĺžka kužeľa je 0,00005 metra alebo 0,05 mm. Jeho priemer v najužšom bode je asi 0,000001 metra alebo 0,001 mm a 0,004 mm v najširšom bode. U zdravého dospelého človeka je asi 7 miliónov šišiek.

Kužele sú menej citlivé na svetlo, inými slovami, na ich vybudenie je potrebný svetelný tok desaťkrát intenzívnejší ako na vybudenie tyčiniek. Kužele však dokážu spracovať svetlo intenzívnejšie ako tyčinky, preto lepšie vnímajú zmeny svetelného toku (tyčinky napríklad lepšie rozlišujú svetlo v dynamike, keď sa objekty pohybujú vzhľadom na oko), a tiež určujú jasnejšie obrázok.

Kužeľ ľudského oka pozostáva zo 4 segmentov:

1 - Vonkajší segment (obsahuje membránové disky s jodopsínom),

2 - Spojovací segment (zúženie),

3 - Vnútorný segment (obsahuje mitochondrie),

4 - Oblasť synaptického spojenia (bazálny segment).

Dôvodom vyššie uvedených vlastností šišiek je obsah biologického pigmentu jodopsínu v nich. V čase písania tohto článku boli nájdené dva typy jodopsínu (izolované a overené): erythrolab (pigment citlivý na červenú časť spektra, na dlhé L-vlny), chlorolab (pigment citlivý na zelenú časť spektra až po stredné M-vlny). Dodnes sa nenašiel pigment citlivý na modrú časť spektra, na krátke S-vlny, hoci mu už bol priradený názov cyanolab.

Rozdelenie čapíkov na 3 typy (podľa dominancie farebných pigmentov v nich: erythrolab, chlorolab, cyanolab) sa nazýva trojzložková hypotéza videnia. Existuje však aj nelineárny dvojzložková teória zraku, ktorého prívrženci veria, že každý čapík súčasne obsahuje erytrolab aj chlorolab, čo znamená, že je schopný vnímať farby červeného a zeleného spektra. Zároveň vyblednutý rodopsín z tyčiniek preberá úlohu kyanolalabu. Túto teóriu podporuje aj skutočnosť, že ľudia trpiaci najmä v modrej časti spektra (tritanopia) majú aj ťažkosti s videním za šera (nočná slepota), čo je znakom abnormálnej práce sietnicových tyčiniek.

Absolútna citlivosť zraku. Vzniknúť zrakový vnem, svetlo musí mať nejakú minimálnu (prahovú) energiu. Minimálne množstvo počet kvánt svetla potrebných na vnímanie svetla v tme sa pohybuje od 8 do 47. Jedna palica môže byť vzrušená iba 1 kvantom svetla. Teda citlivosť sietnicových receptorov v naj priaznivé podmienky vnímanie svetla je okrajové. Jednotlivé tyčinky a čapíky sietnice sa mierne líšia v citlivosti na svetlo. Počet fotoreceptorov, ktoré vysielajú signály do jednej gangliovej bunky, je však odlišný v strede a na periférii sietnice. Počet čapíkov v receptívnom poli v strede sietnice je asi 100-krát menší ako počet tyčiniek v receptívnom poli na periférii sietnice. V súlade s tým je citlivosť tyčového systému 100-krát vyššia ako citlivosť kužeľového systému.

Vizuálna adaptácia

Pri prechode z tmy do svetla dochádza k dočasnej slepote a následne sa citlivosť oka postupne znižuje. Toto prispôsobenie zrakového systému jasným svetelným podmienkam sa nazýva adaptácia svetla. Opačný jav (prispôsobenie sa tme) pozorujeme, keď sa človek presunie zo svetlej miestnosti do takmer neosvetlenej miestnosti. Spočiatku nevidí takmer nič kvôli zníženej excitabilite fotoreceptorov a zrakových neurónov. Postupne sa začínajú odhaľovať obrysy objektov a potom sa líšia aj ich detaily, pretože citlivosť fotoreceptorov a vizuálnych neurónov v tme sa postupne zvyšuje.

Zvýšenie citlivosti na svetlo počas pobytu v tme nastáva nerovnomerne: v prvých 10 minútach sa zvyšuje desaťkrát a potom v priebehu hodiny desaťtisíckrát. Dôležitú úlohu v tomto procese zohráva obnova vizuálnych pigmentov. Pretože v tme sú citlivé iba tyče, je viditeľný iba slabo osvetlený objekt periférne videnie. Významnú úlohu pri adaptácii okrem zrakových pigmentov zohráva aj prepínanie spojení medzi sietnicovými prvkami. V tme sa oblasť excitačného centra receptívneho poľa gangliovej bunky zväčšuje v dôsledku oslabenia inhibície kruhu, čo vedie k zvýšeniu citlivosti na svetlo. Svetelná citlivosť oka závisí aj od vplyvov prichádzajúcich z mozgu. Osvetlenie jedného oka sa zníži citlivosť na svetlo neosvetlené oko. Okrem toho citlivosť na svetlo ovplyvňujú aj zvukové, čuchové a chuťové signály.

Diferenciálna citlivosť vízie

Ak dodatočné osvetlenie dI dopadne na osvetlený povrch s jasom I, potom si podľa Weberovho zákona človek všimne rozdiel v osvetlení iba vtedy, ak dI / I \u003d K, kde K je konštanta rovná 0,01–0,015. Hodnota dI/I sa nazýva diferenciálny prah citlivosti na svetlo. Pomer dI/I je konštantný pri rôznych úrovniach osvetlenia a znamená, že aby ste vnímali rozdiel v osvetlení dvoch povrchov, jeden z nich musí byť jasnejší ako druhý o 1-1,5%.

Jas Kontrast

Vzájomná laterálna inhibícia zrakových neurónov (pozri kap. 3) je základom všeobecného alebo globálneho kontrastu jasu. Takže sivý pás papiera ležiaci na svetlom pozadí sa zdá byť tmavší ako ten istý pásik tmavé pozadie. Vysvetľuje to skutočnosť, že svetlé pozadie excituje veľa neurónov sietnice a ich excitácia inhibuje bunky aktivované pásikom. Najsilnejšia laterálna inhibícia pôsobí medzi blízko umiestnenými neurónmi, čím vzniká efekt lokálneho kontrastu. Na hraniciach povrchov rôzneho osvetlenia je zjavné zvýšenie rozdielu jasu. Tento efekt sa tiež nazýva zvýraznenie obrysu alebo Machov efekt: na hranici jasného svetelného poľa a tmavšieho povrchu môžete vidieť dva ďalšie riadky(ešte jasnejšia čiara na hranici svetlého poľa a veľmi tmavá čiara na hranici tmavého povrchu).

Oslepujúci jas svetla

Príliš jasné svetlo spôsobuje nepríjemný pocit slepota. Horná hranica oslepujúci jas závisí od prispôsobenia oka: čím dlhšie bolo prispôsobenie tme, tým nižší jas svetla spôsobuje oslepenie. Ak sa do zorného poľa dostanú veľmi svetlé (oslepujúce) predmety, zhoršia rozlišovanie signálov na značnej časti sietnice (napríklad na nočnej ceste sú vodiči oslepení svetlometmi protiidúcich áut). O dobrá práca spojené s namáhaním očí (dlhé čítanie, práca na počítači, skladanie malých častí), by ste mali používať iba rozptýlené svetlo bez oslňujúcich očí.

Zotrvačnosť videnia, splynutie blikajúcich, po sebe idúcich obrazov

Vizuálny vnem sa neobjaví okamžite. Pred pocitom vizuálny systém musí dôjsť k viacnásobným konverziám a signalizácii. Čas „zotrvačnosti videnia“, ktorý je potrebný na vznik zrakového vnemu, je v priemere 0,03–0,1 s. Treba si uvedomiť, že tento pocit tiež nezmizne hneď po ukončení podráždenia – nejaký čas trvá. Ak v tme pohneme horiacou zápalkou vzduchom, uvidíme svetelnú čiaru, pretože svetelné podnety, ktoré sa rýchlo za sebou spájajú, sa spájajú do súvislého vnemu. Minimálna frekvencia opakovania svetelných stimulov (napr. zábleskov svetla), pri ktorých dochádza k asociácii individuálne vnemy, sa nazýva kritická frekvencia fúzie blikania. Pri strednom osvetlení je táto frekvencia 10–15 zábleskov za 1 s. Kino a televízia sú založené na tejto vlastnosti videnia: nevidíme medzery medzi jednotlivými snímkami (24 snímok za 1 s v kine), keďže vizuálny vnem z jednej snímky stále trvá, kým sa neobjaví ďalšia. To poskytuje ilúziu kontinuity obrazu a jeho pohybu.

Pocity, ktoré pokračujú po ukončení stimulácie, sa nazývajú postupné obrazy. Ak sa pozriete na priloženú lampu a zavriete oči, je na chvíľu viditeľná. Ak po zafixovaní pohľadu na osvetlený predmet človek posunie pohľad na svetlé pozadie, tak na nejaký čas môže vidieť negatívny obraz tohto predmetu, t.j. jeho svetlé časti sú tmavé a tmavé časti sú svetlé (negatívny sekvenčný obraz). Vysvetľuje sa to tým, že excitácia z osvetleného objektu lokálne inhibuje (prispôsobuje) určité oblasti sietnice; ak potom presunieme svoj pohľad na rovnomerne osvetlenú obrazovku, potom jej svetlo silnejšie vzruší tie oblasti, ktoré predtým vzrušené neboli.

farebné videnie

Celé spektrum elektromagnetického žiarenia, ktoré vidíme, je medzi krátkovlnným (vlnová dĺžka 400 nm) žiarením, ktoré nazývame fialové, a dlhovlnným žiarením (vlnová dĺžka 700 nm), nazývaným červené. Zvyšné farby viditeľného spektra (modrá, zelená, žltá a oranžová) majú stredné vlnové dĺžky. Miešanie lúčov všetkých farieb dáva biela farba. Dá sa získať aj zmiešaním dvoch takzvaných párových doplnkových farieb: červenej a modrej, žltej a modrej. Ak zmiešate tri základné farby - červenú, zelenú a modrú - môžete získať akúkoľvek farbu.

Maximálnemu uznaniu sa teší trojzložková teória G. Helmholtza, podľa ktorej vnímanie farieb zabezpečujú tri typy čapíkov s rôznou citlivosťou farieb. Niektoré z nich sú citlivé na červenú, iné na zelenú a ďalšie na modrú. Každá farba ovplyvňuje všetky tri prvky na snímanie farieb, ale v rôznej miere. Táto teória bola priamo potvrdená v experimentoch, v ktorých sa merala absorpcia žiarenia s rôznymi vlnovými dĺžkami v jednotlivých čapiciach ľudskej sietnice.

Čiastočná farbosleposť bola popísaná koncom 18. storočia. D. Dalton, ktorý ňou sám trpel. Preto bola anomália vnímania farieb označená pojmom "farebná slepota". Farbosleposť sa vyskytuje u 8 % mužov; je spojená s absenciou určitých génov v nepárovom chromozóme určujúcom pohlavie u mužov – chromozóme. Na diagnostiku farbosleposti, ktorá je dôležitá pri profesionálnom výbere, sa používajú polychromatické tabuľky. Ľudia ňou trpiaci nemôžu byť plnohodnotnými vodičmi dopravy, keďže nemusia rozlíšiť farbu semaforov a dopravných značiek. Existujú tri typy čiastočných Farbosleposť: protanopia, deuteranopia a tritanopia. Každá z nich sa vyznačuje absenciou vnímania jednej z troch základných farieb. Ľudia trpiaci protanopiou („červeno-slepí“) nevnímajú červené, modro-modré lúče sa im zdajú bezfarebné. Osoby trpiace deuteranopiou („zeleno-slepé“) nerozlišujú zelenú od tmavočervenej a modrej. Tritanopia (zriedkavá anomália farebné videnie) nevnímajú lúče modrej a Fialová. Všetky uvedené typy čiastočnej farbosleposti dobre vysvetľuje trojzložková teória. Každý z nich je výsledkom neprítomnosti jedného z troch kužeľových farebných receptorov.

Vnímanie priestoru

zraková ostrosť nazývaná maximálna schopnosť rozlišovať jednotlivé detaily predmetov. Je určená najmenšou vzdialenosťou dvoch bodov, ktoré oko rozlišuje, t.j. vidí oddelene, nie spolu. normálne oko rozlišuje dva body, ktorých vzdialenosť je 1 oblúková minúta. Stred sietnice má maximálnu zrakovú ostrosť. žltá škvrna. Na jeho okraji je zraková ostrosť oveľa menšia. Zraková ostrosť sa meria pomocou špeciálnych tabuliek, ktoré pozostávajú z niekoľkých radov písmen alebo otvorených kruhov rôznych veľkostí. Zraková ostrosť, určená podľa tabuľky, je vyjadrená v relatívne hodnoty a normálna ostrosť sa berie ako jednota. Sú ľudia, ktorí majú superakútne videnie (visus viac ako 2).

Priama viditeľnosť. Ak sa pozriete na malý predmet, jeho obraz sa premietne na žltú škvrnu sietnice. V tomto prípade vidíme objekt centrálnym videním. Jeho uhlová veľkosť u ľudí je iba 1,5–2 uhlové stupne. Objekty, ktorých obrazy dopadajú na zvyšok sietnice, sú vnímané periférnym videním. Priestor viditeľný okom pri uprení pohľadu na jeden bod sa nazýva zorné pole. Meranie hranice zorného poľa sa vykonáva pozdĺž obvodu. Hranice zorného poľa pre bezfarebné objekty sú 70° nadol, 60° nahor, 60° dovnútra a 90° von. Zorné polia oboch očí sa u človeka čiastočne zhodujú, čo má veľký význam vnímať hĺbku priestoru. Zorné polia pre rôzne farby nie sú rovnaké a sú menšie ako pre čiernobiele objekty.

binokulárne videnie Toto je videnie s dvoma očami. Pri pohľade na akýkoľvek predmet človek s normálnym zrakom nemá pocit dvoch predmetov, hoci na dvoch sietniciach sú dva obrazy. Obraz každého bodu tohto objektu dopadá na takzvané zodpovedajúce, alebo zodpovedajúce úseky dvoch sietníc a vo vnímaní človeka sa dva obrazy spájajú do jedného. Ak mierne zatlačíte na jedno oko zo strany, začne sa v očiach zdvojovať, pretože je narušená korešpondencia sietníc. Ak sa pozriete na blízky objekt, potom obraz nejakého vzdialenejšieho bodu dopadá na neidentické (rozdielne) body dvoch sietníc. Disparita hrá veľkú úlohu pri odhadovaní vzdialenosti a teda aj pri videní hĺbky priestoru. Človek je schopný zaznamenať zmenu hĺbky, ktorá vytvára posun v obraze na sietnici o niekoľko oblúkových sekúnd. Binokulárna fúzia alebo kombinovanie signálov z dvoch sietníc do jedného nervózny obraz prebieha v primárnom zraková kôra mozog.

Odhad veľkosti objektu. Veľkosť známeho objektu sa odhaduje ako funkcia veľkosti jeho obrazu na sietnici a vzdialenosti objektu od očí. V prípade, že je ťažké odhadnúť vzdialenosť k neznámemu objektu, sú možné hrubé chyby pri určovaní jeho veľkosti.

Odhad vzdialenosti. Vnímanie hĺbky priestoru a odhad vzdialenosti od objektu je možné ako pri videní jedným okom (monokulárne videnie), tak aj pri dvoch očiach ( binokulárne videnie). V druhom prípade je odhad vzdialenosti oveľa presnejší. Fenomén akomodácie má určitý význam pri hodnotení blízkych vzdialeností pri monokulárnom videní. Pre odhad vzdialenosti je tiež dôležité, aby bol obraz známeho predmetu na sietnici tým väčší, čím je bližšie.

Úloha pohybu očí vo videní. Pri pohľade na akékoľvek predmety sa oči pohybujú. pohyby očí cvičenie 6 svalov pripojených k očná buľva. Pohyb dvoch očí sa vykonáva súčasne a priateľsky. Pri zvažovaní blízkych objektov je potrebné znížiť (konvergencia) a pri zvažovaní vzdialených objektov oddeliť vizuálne osi dvoch očí (divergencia). okrem toho dôležitá úloha pohyby očí pre videnie je determinované aj tým, že pre nepretržitý príjem zrakových informácií mozgom je potrebný pohyb obrazu na sietnici. Impulzy v očnom nerve vznikajú v momente zapnutia a vypnutia svetelného obrazu. Pri pokračujúcom pôsobení svetla na tie isté fotoreceptory impulzy vo vláknach zrakového nervu rýchlo ustanú a zrakový vnem s nehybnými očami a predmetmi zmizne po 1–2 sekundách. Ak je na oku umiestnená prísavka s malým zdrojom svetla, človek ju vidí iba vtedy, keď je zapnutá alebo vypnutá, pretože tento stimul sa pohybuje s okom, a preto je nehybný vzhľadom na sietnicu. Aby oko prekonalo takéto prispôsobenie (prispôsobenie) statickému obrazu, pri pozorovaní akéhokoľvek predmetu vytvára súvislé skoky (sakády), ktoré človek necíti. V dôsledku každého skoku sa obraz na sietnici posúva z jedného fotoreceptora na druhý, čo opäť spôsobuje impulzy gangliových buniek. Trvanie každého skoku sa rovná stotinám sekundy a jeho amplitúda nepresahuje 20 uhlových stupňov. Čím zložitejší je uvažovaný objekt, tým zložitejšia je trajektória pohybu očí. Zdá sa, že „stopujú“ obrysy obrazu (obr. 4.6), pričom pretrvávajú v jeho najinformatívnejších oblastiach (napríklad v tvári sú to oči). Okrem skokov sa oči nepretržite jemne chvejú a unášajú (pomaly sa posúvajú z bodu fixácie pohľadu). Tieto pohyby sú tiež veľmi dôležité pre zrakové vnímanie.

Ryža. 4.6. Trajektória pohybu očí (B) pri skúmaní obrazu Nefertiti (A)

SLUCHOVÝ SYSTÉM

V súvislosti so vznikom reči ako prostriedku Interpersonálna komunikácia, sluch človeka hrá osobitnú úlohu. Akustické (zvukové) signály sú vibrácie vzduchu s rozdielna frekvencia a silu. Vzrušujú sluchové receptory nachádza v kochlei vnútorné ucho. Receptory aktivujú prvé sluchové neuróny, po ktorých sa senzorické informácie prenášajú do sluchovej oblasti mozgovej kôry prostredníctvom série po sebe nasledujúcich sekcií, ktorých je v sluchovom systéme obzvlášť veľa.