Pręciki i czopki to światłoczułe receptory w oku. Światłoczułe receptory w oku, pręcikach i czopkach

Głównymi elementami światłoczułymi (receptorami) są dwa rodzaje komórek: jedna w postaci łodygi - kije 110-123 mln. (wysokość 30 µm, grubość 2 µm), inne krótsze i grubsze - szyszki 6-7 milionów. (wysokość 10 µm, grubość 6-7 µm). Są nierównomiernie rozmieszczone w siatkówce. Centralny dołek siatkówki (dołek centralny) zawiera tylko szyszki (do 140 tysięcy na 1 mm). W kierunku obwodu siatkówki ich liczba maleje, a liczba pręcików wzrasta.

Każdy fotoreceptor – pręcik lub czopek – składa się z światłoczułego segmentu zewnętrznego zawierającego pigment wizualny oraz segmentu wewnętrznego zawierającego jądro i mitochondria, które zapewniają procesy energetyczne w komórce fotoreceptorowej.

Zewnętrzny segment to światłoczuły obszar, w którym energia świetlna jest przekształcana w potencjał receptora.Badania pod mikroskopem elektronowym wykazały, że zewnętrzny segment jest wypełniony dyskami membranowymi utworzonymi przez błonę plazmatyczną. W kijach, każdy segment zewnętrzny zawiera 600-1000 dysków, które są spłaszczonymi workami membranowymi ułożonymi jak kolumna monet. W stożkach jest mniej dysków membranowych. To częściowo wyjaśnia większa wrażliwość pręta na światło(różdżka może podniecić wszystko) jeden kwant światła, a Aktywacja stożka wymaga ponad 100 fotonów.

Każdy dysk to podwójna membrana składająca się z podwójnej warstwy cząsteczki fosfolipidów pomiędzy którymi znajdują się cząsteczki białka. Retinal, który jest częścią wizualnej rodopsyny pigmentowej, jest związany z cząsteczkami białka.

Zewnętrzne i wewnętrzne segmenty komórki fotoreceptorowej są oddzielone membranami, przez które przechodzi wiązka 16-18 cienkich włókienek. Segment wewnętrzny przechodzi w proces, za pomocą którego komórka fotoreceptorowa przekazuje pobudzenie przez synapsę do dwubiegunowej komórki nerwowej w kontakcie z nią

Zewnętrzne segmenty receptorów skierowane są na nabłonek pigmentowy, dzięki czemu światło najpierw przechodzi przez 2 warstwy komórki nerwowe i wewnętrznych segmentów receptorów, a następnie dociera do warstwy pigmentu.

szyszki działają w warunkach silnego oświetlenia zapewniają widzenie dnia i kolorów, i kije- są odpowiedzialne za wizja zmierzchu.

Widoczne dla nas widmo promieniowanie elektromagnetyczne zamknięty między falą krótką (długość faliod 400nm) promieniowanie, które nazywamy promieniowaniem fioletowym i długofalowym (długość falido 700 nm ) o nazwie czerwony. Sztyfty zawierają specjalny pigment rodopsyna, (składa się z aldehydu witaminy A lub siatkówki i białka) lub wizualnej purpury, maksimum widma, którego absorpcja mieści się w zakresie 500 nanometrów. Resyntetyzuje się w ciemności i blaknie w świetle. Przy braku witaminy A zaburzone jest widzenie o zmierzchu - " nocna ślepota".

W segmentach zewnętrznych trzy rodzaje szyszek ( wrażliwe na kolory niebieski, zielony i czerwony) zawiera trzy rodzaje pigmentów wizualnych, których maksymalne widma absorpcji są w niebieski (420 nm), zielony (531 nm) oraz czerwony (558 nm) części widma. czerwony stożek pigment został nazwany - „jodopsyna”. Struktura jodopsyny jest zbliżona do struktury rodopsyny.

Rozważ kolejność zmian:

Molekularna Fizjologia Fotorecepcji: Wewnątrzkomórkowe zapisy ze zwierzęcych czopków i pręcików wykazały, że w ciemności wzdłuż fotoreceptora przepływa ciemny prąd, opuszczając segment wewnętrzny i wchodząc do segmentu zewnętrznego. Oświetlenie prowadzi do blokady tego prądu. Potencjał receptora moduluje uwalnianie nadajnika ( glutaminian) w synapsie fotoreceptorów. Wykazano, że w ciemności fotoreceptor nieustannie uwalnia działający neuroprzekaźnik depolaryzacja sposób na błonach procesów postsynaptycznych komórek poziomych i dwubiegunowych.

Pręciki i czopki mają wyjątkową aktywność elektryczną wśród wszystkich receptorów, ich potencjały receptorowe pod działaniem światła - hiperpolaryzacja, potencjały czynnościowe pod ich wpływem nie powstają.

(Gdy światło jest pochłaniane przez cząsteczkę wizualnego pigmentu - rodopsynę, natychmiastowa) izomeryzacja jego grupa chromoforowa: 11-cis-retinal jest przekształcany w trans-retinal. Po fotoizomeryzacji siatkówki w białkowej części cząsteczki zachodzą zmiany przestrzenne: staje się ona bezbarwna i przechodzi w stan metodopsyna II W rezultacie wizualna cząsteczka pigmentu nabywa zdolność do interakcji z innym białko błonoweG trifosforan guanozyny (GTP) -białko wiążące - transducyna (T) .

W kompleksie z metarodopsyną transducyna wchodzi w stan aktywny i zamienia związany z nią difosforan ganozytu (GDP) w ciemności na (GTP). Transducin+ GTP aktywuje inną cząsteczkę białka związaną z błoną, enzym fosfodiesterazę (PDE). Aktywowany PDE niszczy kilka tysięcy cząsteczek cGMP .

W rezultacie zmniejsza się stężenie cGMP w cytoplazmie zewnętrznego segmentu receptora. Prowadzi to do zamknięcia kanałów jonowych w błona plazmatyczna segment zewnętrzny, który został otwarty W ciemności i przez który wewnątrz komórki zawierał Na+ i Ca. Kanały jonowe zamykają się z powodu stężenie cGMP, które utrzymywało otwarte kanały, spada. Obecnie stwierdzono, że pory w receptorze otwierają się z powodu cGMP do cyklicznego monofosforanu guanozyny .

Mechanizm przywracania początkowego stanu ciemnego fotoreceptora związane ze wzrostem stężenia cGMP. (w fazie ciemnej z udziałem dehydrogenazy alkoholowej + NADP)

Zatem absorpcja światła przez cząsteczki fotopigmentu prowadzi do zmniejszenia przepuszczalności dla Na, czemu towarzyszy hiperpolaryzacja, tj. pojawienie się potencjału receptorowego. Potencjał receptora hiperpolaryzacji, który powstał na błonie zewnętrznego segmentu, rozprzestrzenia się następnie wzdłuż komórki do jej presynaptycznego zakończenia i prowadzi do zmniejszenia szybkości uwalniania mediatora - glutaminian . Oprócz glutaminianu neurony siatkówki mogą syntetyzować inne neuroprzekaźniki, takie jak acetylocholina, dopamina, glicyna GABA.

Fotoreceptory są połączone stykami elektrycznymi (przerwymi). To połączenie jest selektywne: patyki są połączone z patykami i tak dalej.

Te odpowiedzi z fotoreceptorów zbiegają się na komórkach poziomych, co prowadzi do depolaryzacji w sąsiednich czopkach, występuje ujemne sprzężenie zwrotne, które zwiększa kontrast światła.

Na poziomie receptorów następuje inhibicja i sygnał czopka przestaje odzwierciedlać liczbę pochłoniętych fotonów, ale niesie informację o barwie, rozkładzie i natężeniu światła padającego na siatkówkę w sąsiedztwie receptora.

Istnieją 3 rodzaje neuronów siatkówki - komórki dwubiegunowe, poziome i amakrynowe. Komórki dwubiegunowe bezpośrednio wiążą fotoreceptory z komórkami zwojowymi, tj. przeprowadzić transmisję informacji przez siatkówkę w kierunku pionowym. Komórki poziome i amakrynowe przekazują informacje poziomo.

Dwubiegunowy komórki zajmują siatkówkę pozycja strategiczna, ponieważ wszystkie sygnały, które pojawiają się w receptorach docierających do komórek zwojowych, muszą przez nie przechodzić.

Udowodniono eksperymentalnie, że komórki dwubiegunowe mają pola receptywne w którym przeznaczyć centrum i peryferie (John Dowling i wsp. Harvard Medical School).

Pole odbiorcze - zestaw receptorów, które wysyłają sygnały do ​​danego neuronu przez jedną lub więcej synaps.

Wielkość pól przyjmujących: d=10 µm lub 0,01 mm - poza środkowym dołem.

W samej dziurzed=2,5 µm (dzięki temu jesteśmy w stanie rozróżnić 2 punkty na widoczna odległość między nimi jest tylko 0,5 minuty łuku-2,5 mikrona - jeśli porównasz, jest to moneta 5 kopiejek w odległości około 150 metrów)

Począwszy od poziomu komórek dwubiegunowych, neurony układu wzrokowego różnicują się na dwie grupy, które reagują w przeciwny sposób na oświetlenie i zaciemnienie:

1 - komórki, podekscytowany oświetleniem i zahamowany przez ciemność "włączone" - neurony oraz

Komórki Podekscytowany ciemnością i zahamowany przez iluminację - " off”- neurony. Ogniwo w centrum rozładowuje się ze znacznie zwiększoną częstotliwością.

Jeśli słuchasz wyładowań takiej komórki przez głośnik, to najpierw usłyszysz spontaniczne impulsy, oddzielne losowe kliknięcia, a następnie po włączeniu światła pojawia się salwa impulsów, przypominająca wybuch karabinu maszynowego. Przeciwnie, w komórkach z reakcją wyłączania (gdy światło jest wyłączone - seria impulsów) Podział ten jest zachowany na wszystkich poziomach układu wzrokowego, aż do kory mózgowej włącznie.

W samej siatkówce przekazywane są informacje sposób bez impulsu (dystrybucja i transsynaptyczna transmisja stopniowych potencjałów).

W komórkach poziomych, dwubiegunowych i amokrynnych przetwarzanie sygnału odbywa się poprzez powolne zmiany potencjałów błonowych (odpowiedź toniczna). PD nie jest generowane.

Odpowiedzi komórek pręcikowych, stożkowych i poziomych są hiperpolaryzacyjne, podczas gdy odpowiedzi komórek dwubiegunowych mogą być hiperpolaryzacyjne lub depolaryzacyjne. Komórki amakrynowe tworzą potencjały depolaryzujące.

Aby zrozumieć, dlaczego tak jest, należy wyobrazić sobie wpływ małej jasnej plamki. Receptory działają w ciemności, a światło, powodując hiperpolaryzację, zmniejsza ich aktywność. Jeśli synapsy pobudzające, bipolar aktywuje się w ciemności, a dezaktywować się w świetle; jeśli synapsa jest hamująca, dwubiegunowa jest hamowana w ciemności, a w świetle, wyłączenie receptora usuwa to hamowanie, czyli aktywuje się komórka dwubiegunowa. To. to, czy synapsa dwubiegunowa receptora jest pobudzająca, czy hamująca, zależy od mediatora wydzielanego przez receptor.

Komórki poziome biorą udział w przekazywaniu sygnałów z komórek dwubiegunowych do komórek zwojowych, które przekazują informacje z fotoreceptorów do komórek dwubiegunowych, a następnie do komórek zwojowych.

Komórki poziome reagują na światło przez hiperpolaryzację z wyraźnym sumowaniem przestrzennym.

Komórki poziome nie generują impulsów nerwowych, ale błona ma właściwości nieliniowe, które zapewniają bezimpulsową transmisję sygnału bez tłumienia.

Komórki dzielą się na dwa typy: B i C. Komórki typu B, czyli jasność, zawsze reagują hiperpolaryzacją, niezależnie od długości fali światła. Komórki typu C, czyli komórki chromatyczne, dzielą się na dwu- i trójfazowe. Komórki chromatyczne reagują hiper- lub depolaryzacją w zależności od długości światła stymulującego.

Komórki dwufazowe są albo czerwono-zielone (depolaryzowane światłem czerwonym, hiperpolaryzowane zielonym) lub zielono-niebieskie (depolaryzowane światłem zielonym, hiperpolaryzowane niebieskim). Komórki trójfazowe są depolaryzowane przez światło zielone, a światło niebieskie i czerwone powoduje hiperpolaryzację błony. Komórki amakrynowe regulują transmisję synaptyczną w kolejnym etapie od komórek dwubiegunowych do komórek zwojowych.

Dendryty komórek amakrynowych rozgałęziają się w warstwie wewnętrznej, gdzie stykają się z wyrostkami dwubiegunowymi i dendrytami komórek zwojowych. Włókna odśrodkowe pochodzące z mózgu kończą się na komórkach amakrynowych.

Komórki amakrynowe generują potencjały stopniowe i pulsacyjne (fazowy charakter odpowiedzi). Komórki te reagują szybką depolaryzacją na włączanie i wyłączanie światła i wykazują słabe

antagonizm przestrzenny między centrum a peryferiami.

Czopki i pręciki należą do aparatu receptorowego gałki ocznej. Odpowiadają za transfer energii świetlnej poprzez przekształcenie jej w impuls nerwowy. Ten ostatni przechodzi przez włókna nerw wzrokowy w struktury centralne mózg. Pręty zapewniają widzenie w warunkach słabego oświetlenia, są w stanie dostrzec tylko jasne i ciemne, czyli obrazy czarno-białe. Szyszki są w stanie dostrzec różne kolory, są również wskaźnikiem ostrości wzroku. Każdy fotoreceptor ma strukturę, która pozwala mu pełnić swoje funkcje.

Budowa prętów i stożków

Pałeczki mają kształt walca, dlatego otrzymały swoją nazwę. Są podzielone na cztery segmenty:

• Podstawowe, łączące komórki nerwowe;
• Spoiwo zapewniające połączenie z rzęskami;
• Zewnętrzny;
• Wewnętrzne, zawierające mitochondria wytwarzające energię.

Energia jednego fotonu wystarcza do wzbudzenia pręta. Jest to postrzegane przez człowieka jako światło, które pozwala mu widzieć nawet w bardzo słabych warunkach oświetleniowych.

Pręciki posiadają specjalny pigment (rodopsynę), który pochłania fale świetlne w zakresie dwóch zakresów.
szyszki przez wygląd zewnętrzny wyglądają jak butelki, dlatego mają swoją nazwę. Zawierają cztery segmenty. Wewnątrz czopków znajduje się kolejny pigment (jodopsyna), który zapewnia percepcję kolorów czerwonego i zielonego. Pigment odpowiedzialny za rozpoznanie koloru niebieskiego nadal nie jest zainstalowany.

Fizjologiczna rola pręcików i szyszek

Szyszki i pręciki pełnią główną funkcję, którą jest odbieranie fal świetlnych i przekształcanie ich w obraz wizualny (fotorecepcja). Każdy receptor ma swoją własną charakterystykę. Na przykład kije są potrzebne, aby widzieć o zmierzchu. Jeśli z jakiegoś powodu przestają pełnić swoją funkcję, osoba nie może widzieć w warunkach słabego oświetlenia. Szyszki są odpowiedzialne za czyste widzenie kolorów w normalnym oświetleniu.

W inny sposób możemy powiedzieć, że pręciki należą do systemu postrzegania światła, a czopki do systemu postrzegania koloru. To jest podstawa diagnostyki różnicowej.

Film o budowie prętów i stożków

Objawy uszkodzenia pręta i stożka

W chorobach, którym towarzyszy uszkodzenie pręcików i czopków, występują następujące objawy:

• Zmniejszona ostrość wzroku;
• Pojawienie się błysków lub blasku przed oczami;
• Pogorszone widzenie o zmierzchu;
• Niezdolność do rozróżniania kolorów;
• Zwężenie pól widzenia (w Ostatnia deska ratunku tworzenie widzenia rurkowego).

Niektóre choroby są bardzo specyficzne objawy, który może łatwo zdiagnozować patologię. Dotyczy to hemeralopii lub. Inne objawy mogą być obecne z różne patologie, w związku z czym konieczne jest przeprowadzenie dodatkowego badania diagnostycznego.

Metody diagnostyczne dla zmian pręcikowych i stożkowych

Aby zdiagnozować choroby, w których występuje uszkodzenie pręcików lub czopków, konieczne jest wykonanie następujące ankiety:

• z definicją państwową ;
• (badanie pól widzenia);
• Diagnoza percepcji kolorów za pomocą tabel Ishihara lub testu 100 odcieni;
• Procedura USG;
• Hagiografia fluorescencyjna, która zapewnia wizualizację naczyń krwionośnych;
• Refraktometria komputerowa.

Warto raz jeszcze przypomnieć, że fotoreceptory odpowiadają za percepcję barw i percepcję światła. Dzięki pracy człowiek może dostrzec przedmiot, którego obraz powstaje w analizator wizualny. Z patologiami

Pręciki i czopki to światłoczułe receptory w oku, zwane również fotoreceptorami. Ich głównym zadaniem jest zamiana bodźców świetlnych na nerwowe. Oznacza to, że to oni zamieniają promienie świetlne w impulsy elektryczne, które docierają do mózgu, które po pewnym przetworzeniu stają się postrzeganymi przez nas obrazami. Każdy rodzaj fotoreceptora ma swoje własne zadanie. Pręty są odpowiedzialne za percepcję światła w warunkach słabego oświetlenia (widzenie w nocy). Czopki odpowiadają za ostrość wzroku, a także postrzeganie kolorów (widzenie w ciągu dnia).

pręciki siatkówki

Te fotoreceptory mają kształt cylindryczny, około 0,06 mm długości i około 0,002 mm średnicy. Tak więc taki cylinder jest rzeczywiście bardzo podobny do kija. Oko zdrowa osoba zawiera około 115-120 milionów patyczków.

Różdżkę ludzkiego oka można podzielić na 4 strefy segmentowe:

1 - Zewnętrzna strefa segmentowa (obejmuje krążki błonowe zawierające rodopsynę),
2 - Łączenie strefy segmentowej (rzęsy),

4 - Podstawowa strefa segmentowa (połączenie nerwowe).

Pręciki są bardzo światłoczułe. Do ich reakcji wystarczy więc energia 1 fotonu (najmniejszej, elementarnej cząstki światła). Fakt ten jest bardzo ważny dla widzenia w nocy, które pozwala widzieć w słabym świetle.

Pręciki nie rozróżniają kolorów, wynika to przede wszystkim z obecności w nich tylko jednego pigmentu - rodopsyny. Rodopsyna pigmentowa, inaczej zwana wizualną purpurą, ze względu na zawarte grupy białek (chromofory i opsyny) ma 2 maksima absorpcji światła. To prawda, że ​​jedno z maksimów istnieje poza światłem widzialnym dla ludzkiego oka (278 nm - obszar promieniowania UV), dlatego chyba warto nazwać je maksimum absorpcji fali. Ale drugie maksimum jest widoczne gołym okiem - istnieje w okolicach 498 nm, leżące na granicy widma koloru zielonego i niebieskiego.

Powszechnie wiadomo, że rodopsyna obecna w pręcikach reaguje na światło znacznie wolniej niż jodopsyna zawarta w czopkach. Dlatego kije charakteryzują się słabą reakcją na dynamikę strumieni świetlnych, a dodatkowo słabo rozróżniają ruchy obiektów. A ostrość wzroku nie jest ich przywilejem.

Szyszki siatkówki

Te fotoreceptory również mają swoją nazwę od charakterystyczna forma podobny kształtem do kolb laboratoryjnych. Długość stożka wynosi około 0,05 mm, jego średnica w najwęższym miejscu około 0,001 mm, aw najszerszym miejscu 0,004 mm. Siatkówka zdrowej osoby dorosłej zawiera około 7 milionów czopków.

Szyszki są mniej wrażliwe na światło. Oznacza to, że aby pobudzić ich aktywność, wymagany jest strumień światła, który jest dziesięciokrotnie bardziej intensywny niż pobudzanie pracy pałeczek. Ale czopki przetwarzają strumienie świetlne znacznie intensywniej niż pręciki, więc lepiej dostrzegają ich zmiany (np. lepiej rozróżniają światło podczas ruchu obiektów, w dynamice względem oka). Ponadto wyraźniej definiują obrazy.

szyszki ludzkie oko, obejmują również 4 strefy segmentowe:

1 - Zewnętrzna strefa segmentowa (obejmuje krążki błonowe zawierające jodopsynę),
2 - Łączenie strefy segmentowej (przewężenie),
3 - Wewnętrzna strefa segmentowa (obejmuje mitochondria),
4 - Strefa połączenia synaptycznego lub segment podstawowy.

Powodem powyższych właściwości szyszek jest zawartość w nich określonego pigmentu, jodopsyny. Obecnie wyizolowano i udowodniono 2 rodzaje tego pigmentu: erythrolab (jodopsyna, wrażliwa na widmo czerwone i długie fale L) oraz chlorolab (jodopsyna, wrażliwa na widmo zielone i średnie fale M). Nie znaleziono jeszcze pigmentu wrażliwego na widmo niebieskie i krótkie fale S, chociaż została mu już przypisana nazwa - cyanolab.

Podział czopków według rodzajów dominacji barwnego pigmentu w nich (erythrolab, chlorolab, cyjanolab) wynika z trójskładnikowej hipotezy widzenia. Istnieje jednak inna teoria widzenia – nieliniowa dwuskładnikowa. Jego zwolennicy uważają, że wszystkie czopki zawierają jednocześnie erythrolab i chlorolab, dzięki czemu są w stanie dostrzec kolory zarówno widma czerwonego, jak i zielonego. Rolę cyjanolalabu w tym przypadku pełni wyblakła rodopsyna prętów. Teorię tę potwierdzają również przykłady osób cierpiących, a mianowicie niemożność rozróżnienia niebieskiej części widma (tritanopia). Mają też trudności z wizja zmierzchu (

Pałki mają kształt walca o nierównej, ale w przybliżeniu równej średnicy koła na całej długości. Ponadto długość (równa 0,000006 m lub 0,06 mm) jest 30-krotnością ich średnicy (0,00002 m lub 0,002 mm), dlatego wydłużony walec jest naprawdę bardzo podobny do kija. W oku zdrowego człowieka znajduje się około 115-120 milionów pręcików.

Różdżka ludzkiego oka składa się z 4 segmentów:

1 - Segment zewnętrzny (zawiera krążki membranowe),

2 - Segment łączący (rzęsa),

4 - Segment podstawowy (połączenie nerwowe)

Pałeczki są niezwykle wrażliwe na światło. Wystarczająca energia jednego fotonu (najmniejszej, elementarnej cząstki światła) do reakcji sztyftów. Fakt ten pomaga w tzw. noktowizji, umożliwiając widzenie o zmierzchu.

Pręciki nie są w stanie rozróżnić kolorów, przede wszystkim wynika to z obecności w pręcikach tylko jednego pigmentu rodopsyny. Rodopsyna lub inaczej nazywana jest wizualną purpurą, ze względu na włączenie dwóch grup białek (chromofor i opsyna) ma dwa maksima absorpcji światła, chociaż biorąc pod uwagę, że jedno z tych maksimów znajduje się poza światłem widocznym dla ludzkiego oka (278 nm jest obszarem ultrafioletowym, niewidocznym dla oka), warto nazwać je maksimami absorpcji fal. Jednak drugie maksimum absorpcji jest nadal widoczne dla oka – znajduje się ono w okolicach 498 nm, czyli niejako na granicy zielonych spektrum kolorów i niebieski.

Niezawodnie wiadomo, że rodopsyna zawarta w pręcikach reaguje na światło wolniej niż jodopsyna w czopkach. W związku z tym pałeczki są mniej wrażliwe na dynamikę strumienia świetlnego i słabo rozróżniają obiekty w ruchu. Z tego samego powodu ostrość wzroku również nie jest specjalizacją wędek.

Szyszki siatkówki

Szyszki otrzymały swoją nazwę ze względu na swój kształt, podobny do kolb laboratoryjnych. Długość stożka wynosi 0,00005 metra, czyli 0,05 mm. Jego średnica w najwęższym miejscu wynosi około 0,000001 metra, czyli 0,001 mm, aw najszerszym 0,004 mm. U zdrowej osoby dorosłej jest około 7 milionów czopków.

Czopki są mniej wrażliwe na światło, innymi słowy, aby je wzbudzić, potrzebny jest strumień światła dziesięciokrotnie bardziej intensywny niż do wzbudzenia pręcików. Czopki są jednak w stanie przetwarzać światło intensywniej niż pręciki, dlatego lepiej dostrzegają zmiany strumienia świetlnego (np. pręciki lepiej rozróżniają światło w dynamice, gdy obiekty poruszają się względem oka), a także określają wyraźniej obraz.

Stożek ludzkiego oka składa się z 4 segmentów:

1 - Segment zewnętrzny (zawiera krążki błonowe z jodopsyną),

2 - Segment łączący (przewężenie),

3 - Segment wewnętrzny (zawiera mitochondria),

4 - Obszar połączenia synaptycznego (segment podstawowy).

Powodem powyższych właściwości szyszek jest zawartość w nich biologicznego barwnika jodopsyny. W chwili pisania tego artykułu znaleziono dwa rodzaje jodopsyny (wyizolowane i sprawdzone): erythrolab (pigment wrażliwy na czerwoną część widma, na długie fale L), chlorolab (pigment wrażliwy na zieloną część widma , do średnich fal M). Do tej pory nie znaleziono pigmentu wrażliwego na niebieską część widma, na krótkie fale S, chociaż przypisano mu już nazwę cyanolab.

Podział czopków na 3 typy (zgodnie z dominacją pigmentów barwnych w nich: erythrolab, chlorolab, cyjanolab) nazywa się trójskładnikową hipotezą widzenia. Istnieje jednak również nieliniowy teoria dwuskładnikowa wizja, której zwolennicy uważają, że każdy czopek zawiera jednocześnie zarówno erythrolab, jak i chlorolab, co oznacza, że ​​jest w stanie dostrzec kolory widma czerwonego i zielonego. W tym samym czasie wyblakła rodopsyna z pręcików przejmuje rolę cyjanolalabu. Za tą teorią przemawia również fakt, że osoby cierpiące, a mianowicie w niebieskiej części widma (tritanopia), również mają trudności z widzeniem o zmierzchu (nocna ślepota), co jest oznaką nieprawidłowej pracy pręcików siatkówki.

Absolutna wrażliwość widzenia. Powstać wrażenia wizualne, światło musi mieć pewną minimalną (progową) energię. Minimalna ilość liczba kwantów światła potrzebnych do odczuwania światła w ciemności wynosi od 8 do 47. Jeden patyk może być wzbudzony tylko przez 1 kwant światła. Tak więc wrażliwość receptorów siatkówkowych w większości korzystne warunki percepcja światła jest marginalna. Pojedyncze pręciki i czopki siatkówki różnią się nieznacznie wrażliwością na światło. Jednak liczba fotoreceptorów wysyłających sygnały do ​​jednej komórki zwojowej jest różna w centrum i na obrzeżach siatkówki. Liczba czopków w polu recepcyjnym w centrum siatkówki jest około 100 razy mniejsza niż liczba pręcików w polu recepcyjnym na obwodzie siatkówki. W związku z tym czułość systemu prętowego jest 100 razy wyższa niż czułość systemu stożkowego.

Adaptacja wizualna

Podczas przejścia z ciemności do światła pojawia się chwilowa ślepota, a następnie wrażliwość oka stopniowo maleje. Ta adaptacja układu wzrokowego do jasnych warunków oświetleniowych nazywana jest adaptacją do światła. Zjawisko odwrotne (adaptacja ciemna) obserwuje się, gdy osoba przenosi się z jasnego pomieszczenia do prawie nieoświetlonego pomieszczenia. Początkowo prawie nic nie widzi z powodu zmniejszonej pobudliwości fotoreceptorów i neuronów wzrokowych. Stopniowo kontury obiektów zaczynają się ujawniać, a następnie ich szczegóły również się różnią, ponieważ stopniowo wzrasta czułość fotoreceptorów i neuronów wzrokowych w ciemności.

Wzrost wrażliwości na światło podczas pobytu w ciemności następuje nierównomiernie: w ciągu pierwszych 10 minut wzrasta dziesiątki razy, a następnie w ciągu godziny dziesiątki tysięcy razy. Ważną rolę w tym procesie odgrywa przywrócenie pigmentów wizualnych. Ponieważ tylko pręciki są czułe w ciemności, słabo oświetlony obiekt jest widoczny tylko widzenie peryferyjne. Istotną rolę w adaptacji, poza pigmentami wizualnymi, odgrywa przełączanie połączeń między elementami siatkówki. W ciemności obszar ośrodka pobudzającego pola odbiorczego komórki zwojowej zwiększa się z powodu osłabienia hamowania pierścienia, co prowadzi do wzrostu wrażliwości na światło. Światłoczułość oka zależy również od wpływów pochodzących z mózgu. Oświetlenie jednego oka obniża się światłoczułość nieoświetlone oko. Ponadto na wrażliwość na światło wpływają również sygnały dźwiękowe, węchowe i smakowe.

Czułość różnicowa wizja

Jeśli dodatkowe oświetlenie dI pada na oświetloną powierzchnię o jasności I, to zgodnie z prawem Webera osoba zauważy różnicę w oświetleniu tylko wtedy, gdy dI / I \u003d K, gdzie K jest stałą równą 0,01–0,015. Wartość dI/I nazywana jest różnicowym progiem światłoczułości. Stosunek dI/I jest stały przy różnych poziomach oświetlenia i oznacza, że ​​aby dostrzec różnicę w oświetleniu dwóch powierzchni, jedna z nich musi być jaśniejsza od drugiej o 1-1,5%.

Jasność Kontrast

Wzajemne boczne hamowanie neuronów wzrokowych (patrz Rozdz. 3) leży u podstaw ogólnego lub globalnego kontrastu jasności. Czyli szary pasek papieru leżący na jasnym tle wydaje się ciemniejszy niż ten sam leżący na nim ciemne tło. Wyjaśnia to fakt, że jasne tło pobudza wiele neuronów siatkówki, a ich pobudzenie hamuje komórki aktywowane przez pasek. Najsilniejsze hamowanie boczne działa między blisko rozmieszczonymi neuronami, tworząc efekt lokalnego kontrastu. Widoczny jest wzrost różnicy jasności na granicy powierzchni o różnym oświetleniu. Efekt ten nazywany jest również wzmocnieniem konturu lub efektem Macha: na granicy jasnego pola światła i ciemniejszej powierzchni widać dwa dodatkowe linie(jeszcze jaśniejsza linia na granicy jasnego pola i bardzo ciemna linia na granicy ciemnej powierzchni).

Oślepiająca jasność światła

Zbyt jasne światło powoduje nieprzyjemne uczucieślepota. Górna granica oślepiająca jasność zależy od adaptacji oka: im dłuższa była adaptacja do ciemności, tym mniejsza jasność światła powoduje oślepianie. Jeśli bardzo jasne (oślepiające) obiekty wejdą w pole widzenia, pogarszają rozróżnianie sygnałów na znacznej części siatkówki (na przykład na nocnej drodze kierowcy są oślepiani przez reflektory nadjeżdżających samochodów). Na dobra robota związane z przemęczeniem wzroku (długie czytanie, praca przy komputerze, montaż małych części), należy używać wyłącznie rozproszone światło bez olśniewających oczu.

Bezwładność widzenia, fuzja migotliwych, kolejnych obrazów

Wrażenia wizualne nie pojawiają się natychmiast. Przed uczuciem system wizualny musi wystąpić wielokrotna konwersja i sygnalizacja. Czas "bezwładności widzenia", który jest niezbędny do pojawienia się wrażenia wzrokowego, wynosi średnio 0,03-0,1 s. Należy zauważyć, że to uczucie również nie znika natychmiast po ustąpieniu podrażnienia - utrzymuje się przez pewien czas. Jeśli w ciemności przesuniemy płonącą zapałkę w powietrzu, zobaczymy świecącą linię, ponieważ bodźce świetlne szybko następujące po sobie zlewają się w ciągłe wrażenie. Minimalna częstotliwość powtarzania bodźców świetlnych (np. błysków światła), przy których występuje skojarzenie indywidualne doznania, nazywa się krytyczną częstotliwością fuzji migotania. Przy średnim oświetleniu częstotliwość ta wynosi 10–15 błysków na 1 s. Kino i telewizja opierają się na tej właściwości widzenia: nie widzimy przerw między poszczególnymi klatkami (24 klatki na 1 s w kinie), ponieważ wrażenia wizualne z jednej klatki trwają do momentu pojawienia się następnej. Daje to złudzenie ciągłości obrazu i jego ruchu.

Wrażenia, które trwają po ustaniu stymulacji, nazywane są kolejnymi obrazami. Jeśli spojrzysz na dołączoną lampę i zamkniesz oczy, to jest to widoczne przez jakiś czas. Jeżeli po skierowaniu wzroku na oświetlony przedmiot, przeniesiemy wzrok na jasne tło, to przez jakiś czas widać negatywny obraz tego przedmiotu, tj. jego jasne części są ciemne, a ciemne części są jasne (negatywowy obraz sekwencyjny). Wyjaśnia to fakt, że wzbudzenie z oświetlanego obiektu lokalnie hamuje (dostosowuje) niektóre obszary siatkówki; jeśli potem przeniesiemy wzrok na jednolicie oświetlony ekran, to jego światło będzie silniej wzbudzać te obszary, które wcześniej nie były wzbudzone.

widzenie kolorów

Całe spektrum promieniowania elektromagnetycznego, które widzimy, leży pomiędzy promieniowaniem krótkofalowym (długość fali 400 nm), które nazywamy fioletem, a promieniowaniem długofalowym (długość fali 700 nm), zwanym czerwonym. Pozostałe kolory widma widzialnego (niebieski, zielony, żółty i pomarańczowy) mają pośrednie długości fal. Mieszanie promieni wszystkich kolorów daje biały kolor. Można go również uzyskać poprzez zmieszanie dwóch tzw. sparowanych kolorów dopełniających: czerwonego i niebieskiego, żółtego i niebieskiego. Jeśli zmieszasz trzy podstawowe kolory - czerwony, zielony i niebieski - można uzyskać dowolny kolor.

Największym uznaniem cieszy się trójskładnikowa teoria G. Helmholtza, zgodnie z którą percepcję kolorów zapewniają trzy rodzaje czopków o różnej czułości barw. Niektóre z nich są wrażliwe na czerwień, inne na zieleń, a jeszcze inne na niebieski. Każdy kolor wpływa na wszystkie trzy elementy wykrywające kolor, ale w różne stopnie. Teoria ta została bezpośrednio potwierdzona w eksperymentach, w których mierzono absorpcję promieniowania o różnych długościach w pojedynczych czopkach ludzkiej siatkówki.

Częściowa ślepota barw została opisana pod koniec XVIII wieku. D. Dalton, który sam na to cierpiał. Dlatego anomalia percepcji kolorów została określona terminem „ślepota barw”. Ślepota barw występuje u 8% mężczyzn; wiąże się to z brakiem pewnych genów w niesparowanym chromosomie determinującym płeć u mężczyzn - chromosomie. Do diagnozy ślepoty barw, co jest ważne w profesjonalnej selekcji, stosuje się stoły polichromatyczne. Osoby na nią cierpiące nie mogą być pełnoprawnymi kierowcami transportu, gdyż mogą nie rozróżniać koloru sygnalizacji świetlnej i znaków drogowych. Istnieją trzy rodzaje częściowych ślepota barw: protanopia, deuteranopia i tritanopia. Każdy z nich charakteryzuje się brakiem percepcji jednego z trzech podstawowych kolorów. Osoby cierpiące na protanopię ("czerwono ślepi") nie postrzegają czerwonych, niebiesko-niebieskie promienie wydają im się bezbarwne. Osoby cierpiące na deuteranopię ("zieloną ślepotę") nie odróżniają zieleni od ciemnoczerwonej i niebieskiej. Tritanopia (rzadka anomalia widzenie kolorów) nie dostrzegam promieni niebieskich i fioletowy. Wszystkie wymienione typy częściowej ślepoty barw są dobrze wyjaśnione przez teorię trójskładnikową. Każdy z nich jest wynikiem braku jednego z trzech receptorów koloru czopków.

Postrzeganie przestrzeni

ostrość widzenia nazwany maksymalną umiejętnością rozróżniania poszczególnych szczegółów obiektów. Określa go najmniejsza odległość między dwoma punktami, które rozróżnia oko, tj. widzi osobno, nie razem. normalne oko rozróżnia dwa punkty, których odległość wynosi 1 minutę kątową. Środek siatkówki ma maksymalną ostrość widzenia. żółta plama. Na obrzeżach ostrość wzroku jest znacznie mniejsza. Ostrość wzroku mierzy się za pomocą specjalnych tabel, które składają się z kilku rzędów liter lub otwartych kółek o różnych rozmiarach. Ostrość wzroku wyznaczoną według tabeli wyraża się w wartości względne, a normalna ostrość jest traktowana jako jedność. Są ludzie, którzy mają bardzo ostry wzrok (visus więcej niż 2).

Linia wzroku. Jeśli spojrzysz na mały przedmiot, jego obraz jest rzutowany na żółtą plamkę siatkówki. W tym przypadku obiekt widzimy widzeniem centralnym. Jego rozmiar kątowy u ludzi wynosi tylko 1,5–2 stopnie kątowe. Obiekty, których obrazy padają na pozostałą część siatkówki, są postrzegane przez widzenie peryferyjne. Przestrzeń widoczna dla oka przy mocowaniu spojrzenia w jednym punkcie nazywana jest polem widzenia. Pomiar granicy pola widzenia odbywa się wzdłuż obwodu. Granice pola widzenia dla obiektów bezbarwnych to 70° w dół, 60° w górę, 60° do wewnątrz i 90° na zewnątrz. Pola widzenia obu oczu u osoby częściowo pokrywają się, co ma bardzo ważne dostrzec głębię przestrzeni. Pola widzenia dla różnych kolorów nie są takie same i są mniejsze niż dla obiektów czarno-białych.

widzenie obuoczne To jest wizja z dwojgiem oczu. Patrząc na dowolny przedmiot, osoba z normalnym wzrokiem nie ma wrażenia dwóch obiektów, chociaż na dwóch siatkówkach są dwa obrazy. Obraz każdego punktu tego obiektu pada na tak zwane odpowiadające lub odpowiadające sekcje dwóch siatkówek, aw percepcji osoby dwa obrazy łączą się w jeden. Jeśli naciśniesz lekko jedno oko z boku, zacznie się ono podwoić w oczach, ponieważ zakłócona została korespondencja siatkówek. Jeśli spojrzysz na bliski obiekt, obraz bardziej odległego punktu pada na nieidentyczne (odmienne) punkty obu siatkówek. Dysproporcja odgrywa dużą rolę w szacowaniu odległości, a tym samym w dostrzeganiu głębi przestrzeni. Osoba jest w stanie zauważyć zmianę głębokości, która powoduje przesunięcie obrazu na siatkówkach o kilka sekund kątowych. Fuzja obuoczna lub łączenie sygnałów z dwóch siatkówek w jedną nerwowy obraz odbywa się w podstawowym Kora wzrokowa mózg.

Oszacowanie wielkości obiektu. Wielkość znanego obiektu jest szacowana jako funkcja wielkości jego obrazu na siatkówce i odległości obiektu od oczu. W przypadku, gdy odległość do nieznanego obiektu jest trudna do oszacowania, możliwe są rażące błędy w określeniu jego wielkości.

Szacowanie odległości. Percepcja głębi przestrzeni i oszacowanie odległości do obiektu są możliwe zarówno przy widzeniu jednym okiem (widzenie jednooczne), jak i dwojgiem oczu ( widzenie obuoczne). W drugim przypadku oszacowanie odległości jest znacznie dokładniejsze. Zjawisko akomodacji ma pewne znaczenie przy ocenie bliskich odległości w widzeniu jednoocznym. Aby oszacować odległość, ważne jest również, aby obraz znajomego obiektu na siatkówce był tym większy, im bliżej się znajduje.

Rola ruchu gałek ocznych w widzeniu. Patrząc na dowolne przedmioty, oczy poruszają się. ruchy oczućwicz 6 mięśni przyczepionych do gałka oczna. Ruch dwojga oczu odbywa się jednocześnie i przyjaźnie. Przy rozważaniu bliskich obiektów konieczne jest zmniejszenie (zbieżność), a przy rozważaniu odległych obiektów - oddzielenie osi wzrokowych dwojga oczu (rozbieżność). Oprócz, ważna rola ruchy gałek ocznych dla widzenia są również zdeterminowane faktem, że do ciągłego odbioru informacji wzrokowych przez mózg niezbędny jest ruch obrazu na siatkówce. Impulsy w nerwie wzrokowym pojawiają się w momencie włączania i wyłączania obrazu świetlnego. Przy ciągłym działaniu światła na te same fotoreceptory impulsy we włóknach nerwu wzrokowego szybko zanikają, a wrażenie wzrokowe przy nieruchomych oczach i przedmiotach znika po 1-2 sekundach. Jeśli przyssawka z maleńkim źródłem światła zostanie umieszczona na oku, to osoba widzi ją tylko w momencie jej włączenia lub wyłączenia, ponieważ bodziec ten porusza się wraz z okiem i dlatego jest nieruchomy względem siatkówki. Aby przezwyciężyć taką adaptację (adaptację) do nieruchomego obrazu, oko podczas oglądania dowolnego obiektu wytwarza ciągłe skoki (sakkady), których człowiek nie odczuwa. W wyniku każdego skoku obraz na siatkówce przesuwa się z jednego fotoreceptora na drugi, ponownie wywołując impulsy komórek zwojowych. Czas trwania każdego skoku wynosi setne sekundy, a jego amplituda nie przekracza 20 stopni kątowych. Im bardziej złożony jest rozważany obiekt, tym bardziej złożona jest trajektoria ruchu gałek ocznych. Wydaje się, że „śledzą” kontury obrazu (ryc. 4.6), utrzymując się w jego najbardziej pouczających obszarach (na przykład na twarzy są to oczy). Oprócz skoków oczy nieustannie delikatnie drżą i dryfują (powoli przesuwają się z punktu fiksacji wzroku). Te ruchy są również bardzo ważne dla percepcji wzrokowej.

Ryż. 4.6. Trajektoria ruchu oczu (B) podczas badania obrazu Nefertiti (A)

SYSTEM SŁUCHOWY

W związku z pojawieniem się mowy jako środka komunikacja interpersonalna, słuch danej osoby gra specjalna rola. Sygnały akustyczne (dźwiękowe) to wibracje powietrza z inna częstotliwość i siłę. Podniecają receptory słuchowe znajduje się w ślimaku Ucho wewnętrzne. Receptory aktywują pierwsze neurony słuchowe, po czym informacja sensoryczna jest przekazywana do obszaru słuchowego kory mózgowej przez szereg kolejnych odcinków, których jest szczególnie dużo w układzie słuchowym.