A rudak és a kúpok fényérzékeny receptorok a szemben. Fényérzékeny receptorok a szemben, rudak és kúpok

A fő fényérzékeny elemek (receptorok) kétféle sejt: az egyik szár formájában - botok 110-123 millió. (magasság 30 µm, vastagság 2 µm), mások rövidebbek és vastagabbak - kúpok 6-7 millió. (magasság 10 µm, vastagság 6-7 µm). Egyenetlenül oszlanak el a retinában. A retina központi fovea (fovea centralis) csak kúpokat tartalmaz (1 mm-enként legfeljebb 140 ezer). A retina perifériája felé számuk csökken, és a rudak száma nő.

Minden fotoreceptor - rúd vagy kúp - egy fényérzékeny külső szegmensből áll, amely vizuális pigmentet tartalmaz, és egy belső szegmensből áll, amely tartalmazza a sejtmagot és a mitokondriumokat, amelyek energiafolyamatokat biztosítanak a fotoreceptor sejtben.

A külső szegmens egy fényérzékeny terület, ahol a fényenergia receptorpotenciállá alakul, elektronmikroszkópos vizsgálatok kimutatták, hogy a külső szegmens a plazmamembrán által alkotott membránkorongokkal van tele. Pálcákban, minden külső szegmens tartalmaz 600-1000 lemez, amelyek érmeoszlopként egymásra rakott lapított membrántasakok. A kúpokban kevesebb membránkorong található. Ez részben megmagyarázza a rúd nagyobb fényérzékenysége(a pálca mindent gerjeszthet egy kvantum fényt, a Egy kúp aktiválásához több mint 100 foton szükséges.

Mindegyik lemez egy kettős membrán, amely kettős rétegből áll foszfolipid molekulák amelyek között fehérjemolekulák vannak. A retina, amely a rodopszin vizuális pigment része, fehérjemolekulákhoz kapcsolódik.

A fotoreceptor sejt külső és belső szegmenseit membránok választják el egymástól, amelyeken a nyaláb áthalad. 16-18 vékony rost. Belső szegmens folyamatba megy át, melynek segítségével a fotoreceptor sejt a szinapszison keresztül gerjesztést ad át a vele érintkező bipoláris idegsejtnek.

A receptorok külső szegmensei a pigmenthám felé néznek, így a fény először 2 rétegen halad át idegsejtekés a receptorok belső szegmenseit, majd eléri a pigmentréteget.

kúpok erős fényviszonyok között működjön nap- és színlátást biztosítanak, és botok- felelősek alkonyi látás.

Számunkra látható spektrum elektromágneses sugárzás a rövidhullám közé zárva (hullámhossz400 nm-től) sugárzás, amit ibolya és hosszúhullámú sugárzásnak nevezünk (hullámhossz700 nm-ig ) pirosnak nevezik. A pálcikák speciális pigmentet tartalmaznak rodopszin, (A-vitamin-aldehidből vagy retinából és fehérjéből áll) vagy vizuális lila, a spektrum maximuma, amelynek abszorpciója 500 nanométer körül van. Sötétben újraszintetizálódik, fényben pedig elhalványul. Az A-vitamin hiánya esetén az alkonyi látás zavart - " éjszakai vakság".

A háromféle kúp külső szegmenseiben ( kék-, zöld- és piros-érzékeny) háromféle vizuális pigmentet tartalmaz, amelyek maximális abszorpciós spektruma a kék (420 nm), zöld (531 nm)és piros (558 nm) a spektrum részei. vörös kúp pigment hívták - "jodopszin". A jodopszin szerkezete közel áll a rodopszin szerkezetéhez.

Vegye figyelembe a változtatások sorrendjét:

A fotorecepció molekuláris fiziológiája: Az állati kúpokról és pálcákról készült intracelluláris felvételek kimutatták, hogy sötétben sötét áram folyik a fotoreceptor mentén, elhagyva a belső szegmenst és belépve a külső szegmensbe. A megvilágítás ennek az áramnak a blokádjához vezet. A receptor potenciál modulálja az adó felszabadulását ( glutamát) a fotoreceptor szinapszisban. Kimutatták, hogy sötétben a fotoreceptor folyamatosan felszabadít egy neurotranszmittert, amely hat depolarizáló a horizontális és bipoláris sejtek posztszinaptikus folyamatainak membránjain.

A rudak és kúpok egyedülálló elektromos aktivitással rendelkeznek az összes receptor között, receptorpotenciáljaik fény hatására - hiperpolarizáló, hatásuk alatt álló akciós potenciálok nem keletkeznek.

(Amikor a fényt egy vizuális pigment molekula - rodopszin - elnyeli, egy pillanatnyi izomerizáció kromofor csoportja: A 11-cisz-retinális transz-retinálissá alakul. A retina fotoizomerizációját követően a molekula fehérje részében térbeli változások következnek be: színtelenné válik és állapotba kerül. methodopsin II Ennek eredményeként a vizuális pigmentmolekula képessé válik arra, hogy kölcsönhatásba lépjen egy másikkal membránfehérjeG uanozin-trifoszfát (GTP) -kötő fehérje - transzducin (T) .

A metarodopszinnal komplexben a transzducin aktív állapotba kerül, és a sötétben hozzá kapcsolódó ganozit-difoszfátot (GDP) GTP-re cseréli. Transducin+ A GTP aktivál egy másik membránhoz kötött fehérjemolekulát, a foszfodiészteráz (PDE) enzimet. Az aktivált PDE több ezer cGMP-molekulát semmisít meg .

Ennek eredményeként a cGMP koncentrációja a receptor külső szegmensének citoplazmájában csökken. Ez az ioncsatornák bezárásához vezet plazma membrán megnyitott külső szegmens Sötétbenés amelyen keresztül a sejt belsejében Na+ és Ca. Az ioncsatornák bezáródnak miatt a csatornákat nyitva tartó cGMP koncentrációja csökken. Most azt találták, hogy a receptor pórusai megnyílnak, mivel cGMP ciklikus guanozin-monofoszfáttá .

A fotoreceptor kezdeti sötét állapotának helyreállításának mechanizmusa cGMP koncentrációjának növekedésével járnak együtt. (sötét fázisban alkohol-dehidrogenáz + NADP részvételével)

Így a fotopigment molekulák általi fényelnyelés a Na permeabilitásának csökkenéséhez vezet, ami hiperpolarizációval, azaz hiperpolarizációval jár együtt. a receptorpotenciál megjelenése. A külső szegmens membránján fellépő hiperpolarizációs receptorpotenciál ezután a sejt mentén a preszinaptikus végpontig terjed, és a mediátor felszabadulási sebességének csökkenéséhez vezet. glutamát . A retina neuronjai a glutamát mellett más neurotranszmittereket is szintetizálhatnak, mint pl acetilkolin, dopamin, glicin GABA.

A fotoreceptorok elektromos (rés) érintkezőkkel vannak összekötve. Ez a kapcsolat szelektív: a botokat pálcákkal kötik össze, és így tovább.

Ezek a fotoreceptorok válaszai a vízszintes sejteken konvergálnak, ami a szomszédos kúpokban depolarizációhoz vezet, negatív visszacsatolás lép fel, ami növeli a fénykontrasztot.

A receptorok szintjén gátlás lép fel, és a kúpjel már nem tükrözi az abszorbeált fotonok számát, hanem információt hordoz a receptor közelében a retinára eső fény színéről, eloszlásáról és intenzitásáról.

A retina neuronjainak 3 típusa van: bipoláris, horizontális és amakrin sejtek. A bipoláris sejtek közvetlenül kötik a fotoreceptorokat a ganglionsejtekhez, pl. az információ továbbítását a retinán keresztül függőleges irányban. A vízszintes és amakrin sejtek vízszintesen továbbítják az információt.

Kétpólusú a sejtek a retinában foglalnak helyet stratégiai pozíció, mivel a ganglionsejtekhez érkező receptorokban fellépő összes jelnek át kell jutnia rajtuk.

Ezt kísérletileg bebizonyították bipoláris sejteknek receptív mezői vannak amelyben kiosztani központ és periféria (John Dowling- et al. Harvard Medical School).

Receptív mező - receptorok halmaza, amelyek egy vagy több szinapszison keresztül jeleket küldenek egy adott neuronnak.

Fogadó mezők mérete: d=10 µm vagy 0,01 mm - a központi mélyedésen kívül.

A lyukband=2,5 µm (ennek köszönhetően 2 pontot tudunk megkülönböztetni látható távolság közöttük csak 0,5 ívperc - 2,5 mikron - ha összehasonlítjuk, ez egy 5 kopeckos érme körülbelül 150 méter távolságban)

A bipoláris sejtek szintjétől kezdve a látórendszer neuronjai két csoportra differenciálódnak, amelyek ellentétes módon reagálnak a megvilágításra és a sötétítésre:

1 - sejtek, a megvilágítás izgatja és a sötétség gátolja "be" - neuronokés

Sejtek Izgatja a sötétség és gátolja a megvilágítás - " off"- neuronok. Egy középen lévő cella jelentősen megnövekedett gyakorisággal kisül.

Ha egy ilyen cella kisüléseit hangszórón keresztül hallgatja, akkor először spontán impulzusokat, különálló véletlenszerű kattanásokat hall, majd a lámpa bekapcsolása után egy géppuska-kitörésre emlékeztető impulzussor következik. Éppen ellenkezőleg, az elzárt reakciójú sejtekben (amikor a fényt lekapcsolják - impulzusok sora) Ez a felosztás a látórendszer minden szintjén megmarad, egészen a kéregig.

Magán a retinán belül az információ továbbítódik impulzusmentes módon (fokozatos potenciálok eloszlása ​​és transzszinaptikus átvitele).

A vízszintes, bipoláris és amokrin sejtekben a jelfeldolgozás a membránpotenciálok lassú változásán keresztül megy végbe (tónusos válasz). PD nem jön létre.

A rúd, kúp és horizontális sejtválaszok hiperpolarizálnak, míg a bipoláris sejtválaszok lehetnek hiperpolarizálók vagy depolarizálók. Az amakrin sejtek depolarizáló potenciált hoznak létre.

Ahhoz, hogy megértsük, miért van ez így, el kell képzelnünk egy kis fényes folt hatását. A receptorok sötétben aktívak, a fény pedig, ami hiperpolarizációt okoz, csökkenti aktivitásukat. Ha egy izgató szinapszis, a bipoláris sötétben aktiválódik, a inaktiválódnak a fényben; ha a szinapszis gátló, sötétben gátolja a bipolárist, fényben pedig a receptort kikapcsolva ezt a gátlást megszünteti, azaz aktiválódik a bipoláris sejt. Hogy. hogy a receptor-bipoláris szinapszis serkentő vagy gátló hatású, az a receptor által kiválasztott mediátortól függ.

A vízszintes sejtek részt vesznek a jelek átvitelében a bipoláris sejtektől a ganglionsejtek felé, amelyek információt továbbítanak a fotoreceptoroktól a bipoláris sejtekhez, majd a ganglionsejtekhez.

A vízszintes sejtek hiperpolarizációval reagálnak a fényre, kifejezett térbeli összegzéssel.

A vízszintes sejtek nem generálnak idegimpulzusokat, de a membrán nemlineáris tulajdonságokkal rendelkezik, amelyek biztosítják az impulzusmentes jelátvitelt csillapítás nélkül.

A sejteket két típusra osztják: B-re és C-re. A B-típusú sejtek, vagyis a fényesség mindig hiperpolarizációval reagálnak, függetlenül a fény hullámhosszától. A C típusú sejteket vagy kromatikus sejteket két- és háromfázisúra osztják. A kromatikus sejtek hiper- vagy depolarizációval reagálnak a stimuláló fény hosszától függően.

A kétfázisú sejtek vagy vörös-zöldek (piros fénnyel depolarizáltak, zölddel hiperpolarizáltak) vagy zöld-kékek (zöld fénnyel depolarizáltak, kékkel hiperpolarizáltak). A háromfázisú sejteket zöld fény depolarizálja, a kék és vörös fény pedig membrán hiperpolarizációt okoz. Az amakrin sejtek szabályozzák a szinaptikus átvitelt a következő lépésben a bipoláristól a ganglionsejtekig.

Az amakrin sejtek dendritjei a belső rétegben ágaznak ki, ahol érintkeznek a bipoláris folyamatokkal és a ganglionsejtek dendriteivel. Az agyból érkező centrifugális rostok az amakrin sejteken végződnek.

Az amakrin sejtek fokozatos és impulzuspotenciálokat generálnak (a válasz fázis jellege). Ezek a sejtek gyors depolarizációval reagálnak a fény be- és kikapcsolására, és gyengét mutatnak

a centrum és a periféria közötti térbeli antagonizmus.

A kúpok és rudak a szemgolyó receptor apparátusához tartoznak. Ők felelősek a fényenergia átviteléért azáltal, hogy átalakítják azt ingerület. Ez utóbbi áthalad a szálakon látóideg ban ben központi szerkezetek agy. A rudak gyenge fényviszonyok mellett is látást biztosítanak, csak a világos és a sötét, azaz fekete-fehér képeket képesek érzékelni. A kúpok képesek érzékelni a különböző színeket, a látásélesség mutatói is. Minden fotoreceptornak van egy olyan szerkezete, amely lehetővé teszi funkcióinak ellátását.

A rudak és kúpok felépítése

A rudak henger alakúak, ezért kapták a nevüket. Négy részre oszthatók:

• Bazális, összekötő idegsejtek;
• Kötőanyag, amely kapcsolatot biztosít a csillókkal;
• Külső;
• Belső, energiát termelő mitokondriumokat tartalmaz.

Egy foton energiája elegendő a rúd gerjesztéséhez. Ezt az ember fényként érzékeli, ami lehetővé teszi számára, hogy még nagyon gyenge fényviszonyok között is láthasson.

A rudak speciális pigmenttel (rodopszinnal) rendelkeznek, amely két tartományban nyeli el a fényhullámokat.
kúpok által megjelenésúgy néznek ki, mint a lombik, ezért van a nevük. Négy szegmenst tartalmaznak. A kúpok belsejében egy másik pigment (jodopszin) található, amely a vörös és zöld színek érzékelését biztosítja. A felismerésért felelős pigment kék színű még mindig nincs telepítve.

A rudak és kúpok élettani szerepe

A kúpok és rudak a fő funkciót látják el, amely a fényhullámok érzékelése és vizuális képpé alakítása (fotorecepció). Minden receptornak megvannak a maga sajátosságai. Például botokra van szükség ahhoz, hogy alkonyatkor lássunk. Ha valamilyen oknál fogva nem látják el funkciójukat, az ember nem lát gyenge fényviszonyok között. Kúpok felelősek tiszta színlátás normál megvilágítás mellett.

Más módon azt mondhatjuk, hogy a rudak a fényérzékelő rendszerhez, a kúpok pedig a színérzékelő rendszerhez tartoznak. Ez a differenciáldiagnózis alapja.

Videó a rudak és kúpok szerkezetéről

A rúd és kúp sérülésének tünetei

A rudak és kúpok károsodásával járó betegségekben a következő tünetek jelentkeznek:

• Csökkent látásélesség;
• villanások vagy csillogás megjelenése a szemek előtt;
• Csökkent szürkületi látás;
• A színek megkülönböztetésének képtelensége;
• A látómezők szűkítése (in végső megoldás tubuláris látás kialakulása).

Egyes betegségek nagyon specifikus tünetek, amely könnyen diagnosztizálhatja a patológiát. Ez vonatkozik a hemeralopia ill. Egyéb tünetek is jelentkezhetnek különféle patológiák, amellyel kapcsolatban további diagnosztikai vizsgálat elvégzése szükséges.

Diagnosztikai módszerek rúd és kúp elváltozásokra

Olyan betegségek diagnosztizálásához, amelyekben rudak vagy kúpok elváltozásai vannak, el kell végezni az alábbi felméréseket:

• állapotdefinícióval ;
• (látóterek tanulmányozása);
• A színérzékelés diagnosztizálása Ishihara táblázatok vagy 100 árnyalatos teszt segítségével;
• Ultrahangos eljárás;
• Fluoreszcens hagiográfia, amely az erek megjelenítését biztosítja;
• Számítógépes refraktometria.

Érdemes még egyszer felidézni, hogy a fotoreceptorok felelősek a színérzékelésért és a fényérzékelésért. A munkának köszönhetően az ember fel tud fogni egy tárgyat, amelynek képe benne alakul ki vizuális elemző. Patológiákkal

A rudak és a kúpok fényérzékeny receptorok a szemben, más néven fotoreceptorok. Fő feladatuk a fényingerek idegessé alakítása. Vagyis ők alakítják át a fénysugarakat elektromos impulzusokká, amelyek az agyba jutnak, és bizonyos feldolgozás után az általunk észlelt képekké válnak. Minden fotoreceptor típusnak megvan a maga feladata. A rudak felelősek a fényérzékelésért gyenge fényviszonyok mellett (éjszakai látás). A kúpok felelősek a látásélességért, valamint a színérzékelésért (nappali látás).

retina rudak

Ezek a fotoreceptorok hengeres alakúak, körülbelül 0,06 mm hosszúak és körülbelül 0,002 mm átmérőjűek. Így egy ilyen henger valóban nagyon hasonlít egy bothoz. Szem egészséges ember körülbelül 115-120 millió pálcát tartalmaz.

Az emberi szem pálcája 4 szegmentális zónára osztható:

1 - Külső szegmentális zóna (beleértve a rodopszint tartalmazó membránkorongokat),
2 - Csatlakozó szegmentális zóna (szempilla),

4 - Basalis szegmentális zóna (idegkapcsolat).

A rudak rendkívül fényérzékenyek. Tehát reakciójukhoz elegendő 1 foton (a fény legkisebb elemi részecske) energiája. Ez a tény nagyon fontos az éjszakai látás szempontjából, amely lehetővé teszi, hogy gyenge fényviszonyok mellett is lásson.

A rudak nem tudják megkülönböztetni a színeket, ez elsősorban annak köszönhető, hogy csak egy pigment van bennük - a rodopszin. A rodopszin pigment, más néven vizuális lila, a benne lévő fehérjecsoportok (kromoforok és opszinok) miatt 2 fényelnyelési maximummal rendelkezik. Igaz, az egyik maximum az emberi szem számára látható fényen (278 nm - UV sugárzási tartomány) túl is létezik, ezért valószínűleg érdemes hullámelnyelési maximumnak nevezni. A második maximum azonban szemmel látható - körülbelül 498 nm-en létezik, a zöld és kék színspektrum határán.

Köztudott, hogy a pálcikákban jelenlévő rodopszin sokkal lassabban reagál a fényre, mint a kúpokban lévő jodopszin. Ezért a botokat gyenge reakció jellemzi a fényáramok dinamikájára, ráadásul rosszul megkülönböztetik a tárgyak mozgását. A látásélesség pedig nem az ő kiváltságuk.

A retina kúpjai

Ezek a fotoreceptorok is innen kapták a nevüket jellegzetes forma hasonló a laboratóriumi lombikok alakjához. A kúp hossza hozzávetőlegesen 0,05 mm, átmérője legkeskenyebb pontján kb. 0,001 mm, legszélesebb pontján 0,004 mm. Egy egészséges felnőtt retinája körülbelül 7 millió kúpot tartalmaz.

A kúpok kevésbé érzékenyek a fényre. Vagyis tevékenységük gerjesztéséhez fényáram szükséges, ami tízszer intenzívebb, mint a botok munkájának gerjesztése. De a kúpok sokkal intenzívebben dolgozzák fel a fényáramot, mint a rudak, így jobban érzékelik azok változásait (például jobban megkülönböztetik a fényt, amikor tárgyak mozognak, a szemhez viszonyított dinamikában). Ezenkívül világosabban határozzák meg a képeket.

kúpok emberi szem 4 szegmentális zónát is tartalmaz:

1 - Külső szegmentális zóna (beleértve a jodopszint tartalmazó membránkorongokat),
2 - Szegmens zóna összekötése (szűkület),
3 - Belső szegmentális zóna (beleértve a mitokondriumokat is),
4 - Szinaptikus kapcsolat zónája vagy alapszegmens.

A kúpok fenti tulajdonságainak oka egy speciális pigment, a jodopszin tartalma bennük. Ma ennek a pigmentnek 2 típusát izolálták és bizonyították: eritrolab (jodopszin, vörös spektrumra és hosszú L-hullámokra érzékeny), valamint chlorolab (jodopszin, zöld spektrumra és közepes M-hullámokra érzékeny). A kék spektrumra és a rövid S-hullámokra érzékeny pigmentet még nem találtak, bár a nevet már hozzárendelték - cianolab.

A kúpok felosztása a bennük lévő színpigment dominanciájának típusai szerint (eritrolab, klorolab, cianolab) a látás háromkomponensű hipotéziséből adódik. Van azonban egy másik látáselmélet is – egy nemlineáris, kétkomponensű. Hívei úgy vélik, hogy minden kúp egyszerre tartalmaz eritrolabot és klorolabot, ezért képesek a vörös és a zöld spektrum színeit is érzékelni. A cianolalab szerepét ebben az esetben a rudak elhalványult rodopszinja tölti be. Ezt az elméletet az emberek szenvedésének példái is megerősítik, nevezetesen, hogy nem tudják megkülönböztetni a spektrum kék részét (tritanopia). Nekik is nehézségeik vannak alkonyi látás (

A rudak henger alakúak, egyenetlen, de körülbelül egyenlő átmérőjű körrel a hossz mentén. Ráadásul a hosszúság (0,000006 m vagy 0,06 mm) az átmérőjük 30-szorosa (0,000002 m vagy 0,002 mm), ezért a hosszúkás henger valóban nagyon hasonlít egy bothoz. Egy egészséges ember szemében körülbelül 115-120 millió rúd található.

Az emberi szem pálcája 4 szegmensből áll:

1 - Külső szegmens (membránkorongokat tartalmaz),

2 - Összekötő szegmens (szempilla),

4 - Basalis szegmens (idegkapcsolat)

A botok rendkívül fényérzékenyek. Egy foton (a fény legkisebb elemi részecskéjének) elegendő energiája a pálcikák reakciójához. Ez a tény segít az úgynevezett éjszakai látásban, lehetővé téve a látást alkonyatkor.

A rudak nem képesek megkülönböztetni a színeket, mindenekelőtt ez annak köszönhető, hogy csak egy rodopszin pigment van jelen a pálcákban. A rodopszin, vagy más néven vizuális bíbor, két fehérjecsoport (kromofor és opszin) bevonása miatt két fényelnyelési maximummal rendelkezik, bár, tekintettel arra, hogy ezek közül az egyik az emberi szem számára látható fényen túl van (278 nm). a szemmel nem látható ultraibolya régió), érdemes ezeket hullámelnyelési maximumoknak nevezni. A második abszorpciós maximum azonban még mindig szemmel látható - 498 nm körül található, ami mintegy a zöld határán van. színspektrumés kék.

Megbízhatóan ismert, hogy a pálcikákban lévő rodopszin lassabban reagál a fényre, mint a kúpokban lévő jodopszin. Ezért a pálcák kevésbé reagálnak a fényáram dinamikájára, és rosszul megkülönböztetik a mozgásban lévő tárgyakat. Ugyanezen okból a látásélesség szintén nem a rudak specializációja.

A retina kúpjai

A kúpok nevüket a laboratóriumi lombikokhoz hasonló alakjukról kapták. A kúp hossza 0,00005 méter, vagyis 0,05 mm. Átmérője legkeskenyebb pontján körülbelül 0,000001 méter vagy 0,001 mm, legszélesebb pontján pedig 0,004 mm. Egy egészséges felnőttben körülbelül 7 millió kúp található.

A kúpok kevésbé érzékenyek a fényre, vagyis gerjesztésükhöz tízszer intenzívebb fényáram szükséges, mint a rudak gerjesztéséhez. A kúpok azonban intenzívebben képesek feldolgozni a fényt, mint a rudak, ezért jobban érzékelik a fényáram változásait (például a rudak jobban meg tudják különböztetni a fényt dinamikában, amikor a tárgyak a szemhez képest mozognak), és tisztább fényt is meghatároznak. kép.

Az emberi szem kúpja 4 szegmensből áll:

1 - Külső szegmens (jodopszint tartalmazó membránkorongokat tartalmaz),

2 - Összekötő szegmens (szűkület),

3 - Belső szegmens (mitokondriumokat tartalmaz),

4 - Szinaptikus kapcsolat területe (alapszegmens).

A kúpok fenti tulajdonságainak oka a bennük lévő biológiai pigment jodopszin tartalma. A cikk írásakor kétféle jodopszint találtak (izolált és bizonyított): eritrolab (a spektrum vörös részére, hosszú L-hullámokra érzékeny pigment), klorolab (a spektrum zöld részére érzékeny pigment). , közepes M-hullámokig). A spektrum kék részére, a rövid S-hullámokra érzékeny pigmentet a mai napig nem találtak, pedig már a cianolab elnevezést is hozzárendelték.

A kúpok 3 típusra való felosztását (a bennük lévő színpigmentek dominanciája szerint: eritrolab, klorolab, cianolab) a látás háromkomponensű hipotézisének nevezzük. Van azonban nemlineáris is kétkomponensű elmélet látás, amelynek hívei úgy vélik, hogy mindegyik kúp egyszerre tartalmaz eritrolabot és klorolabot, ami azt jelenti, hogy képes érzékelni a vörös és zöld spektrum színeit. Ugyanakkor a pálcikákból kifakult rodopszin átveszi a cianolalab szerepét. Ezt az elméletet támasztja alá az a tény is, hogy a szenvedő emberek, nevezetesen a spektrum kék részén (tritanópia), szürkületi látási nehézségeket (éjszakai vakság) is tapasztalnak, ami a kóros retinarúd-működés jele.

A látás abszolút érzékenysége. Felmerülő vizuális érzés, a fénynek rendelkeznie kell valamilyen minimális (küszöb) energiával. Minimális mennyiség a sötétben a fényérzethez szükséges fénykvantumok száma 8-tól 47-ig terjed. Egy pálcikát csak 1 fénykvantum gerjeszthet. Így a retina receptorok érzékenysége a leginkább kedvező feltételek a fényérzékelés marginális. A retina egyes rúdjai és kúpjai kissé különböznek a fényérzékenységben. Az egyik ganglionsejtbe jelet küldő fotoreceptorok száma azonban eltérő a retina közepén és perifériáján. A kúpok száma a retina közepén lévő receptív mezőben körülbelül 100-szor kevesebb, mint a retina perifériáján lévő receptív mezőben lévő rudak száma. Ennek megfelelően a rúdrendszer érzékenysége 100-szor nagyobb, mint a kúpos rendszeré.

Vizuális adaptáció

A sötétségből a fénybe való átmenet során átmeneti vakság lép fel, majd a szem érzékenysége fokozatosan csökken. A vizuális rendszernek az erős fényviszonyokhoz való alkalmazkodását fényadaptációnak nevezik. Az ellenkező jelenség (sötét alkalmazkodás) figyelhető meg, amikor az ember egy világos helyiségből egy szinte megvilágítatlan helyiségbe költözik. Először szinte semmit sem lát a fotoreceptorok és a vizuális neuronok csökkent ingerlékenysége miatt. Fokozatosan kezdenek kirajzolódni a tárgyak körvonalai, majd részleteik is eltérnek, mivel a fotoreceptorok és a vizuális neuronok érzékenysége a sötétben fokozatosan növekszik.

A fényérzékenység növekedése a sötétben tartózkodás során egyenetlenül történik: az első 10 percben több tízszeresére, majd egy órán belül több tízezerszeresére nő. Ebben a folyamatban fontos szerepet játszik a vizuális pigmentek helyreállítása. Mivel sötétben csak a rudak érzékenyek, csak a gyengén megvilágított tárgy látható perifériás látás. Az adaptációban a vizuális pigmentek mellett jelentős szerepe van a retinaelemek közötti kapcsolatok átkapcsolásának. Sötétben a ganglionsejt receptív mezőjének gerjesztő központjának területe megnő a gyűrűgátlás gyengülése miatt, ami a fényérzékenység növekedéséhez vezet. A szem fényérzékenysége az agyból érkező hatásoktól is függ. Az egyik szem megvilágítása csökken fényérzékenység világítatlan szem. Emellett a fényérzékenységet a hang-, szaglás- és ízjelek is befolyásolják.

Differenciálérzékenység látomás

Ha további dI megvilágítás esik egy I fényerővel megvilágított felületre, akkor a Weber-törvény szerint az ember csak akkor észlel különbséget a megvilágításban, ha dI / I \u003d K, ahol K 0,01–0,015 állandó. A dI/I értékét a fényérzékenység differenciális küszöbének nevezzük. A dI/I arány állandó a különböző megvilágítási szinteken, és azt jelenti, hogy két felület megvilágítási különbségének érzékeléséhez az egyiknek 1-1,5%-kal világosabbnak kell lennie, mint a másiknak.

Fényerő kontraszt

A vizuális neuronok kölcsönös oldalirányú gátlása (lásd a 3. fejezetet) az általános vagy globális fényességkontraszt hátterében áll. Tehát egy világos háttéren fekvő szürke papírcsík sötétebbnek tűnik, mint ugyanaz a csík sötét háttér. Ez azzal magyarázható, hogy a világos háttér sok retina neuronját gerjeszti, ezek gerjesztése pedig gátolja a csík által aktivált sejteket. A legerősebb oldalirányú gátlás a szorosan elhelyezkedő neuronok között hat, helyi kontraszt hatást keltve. Láthatóan növekszik a fényerő különbség a különböző megvilágítású felületek határán. Ezt a hatást kontúrjavításnak vagy Mach-effektusnak is nevezik: egy erős fénymező és egy sötétebb felület határán két további sorok(egy még világosabb vonal a világos mező határán és egy nagyon sötét vonal a sötét felület határán).

Vakító fényerő

A túl erős fény okozza kellemetlen érzés vakság. Felső határ A vakító fényerő a szem alkalmazkodásától függ: minél hosszabb volt a sötét adaptáció, annál kisebb a fényerősség, ami vakságot okoz. Ha nagyon fényes (vakító) tárgyak kerülnek a látómezőbe, a retina jelentős részén rontják a jelzések megkülönböztetését (például éjszakai úton a járművezetőket elvakítják a szembejövő autók fényszórói). Nál nél szép munka szem megerőltetésével kapcsolatos (hosszú olvasás, számítógépen végzett munka, apró alkatrészek összeszerelése), csak használja szórt fény káprázatos szemek nélkül.

A látás tehetetlensége, villódzó, egymást követő képek összeolvadása

A vizuális érzés nem jelenik meg azonnal. Az érzés előtt vizuális rendszer többszörös átalakításnak és jelzésnek kell történnie. A „látás tehetetlenségének” ideje, amely a vizuális érzés megjelenéséhez szükséges, átlagosan 0,03–0,1 másodperc. Meg kell jegyezni, hogy ez az érzés sem tűnik el azonnal az irritáció megszűnése után - egy ideig tart. Ha a sötétben égő gyufát mozgatunk a levegőben, egy világító vonalat fogunk látni, hiszen a gyorsan egymás után következő fényingerek folyamatos érzetté olvadnak össze. A fényingerek (pl. fényvillanások) minimális ismétlődési gyakorisága, amelynél asszociáció lép fel egyéni érzések, az úgynevezett kritikus villódzás fúziós frekvenciája. Közepes megvilágításnál ez a frekvencia 10-15 villanás 1 másodpercenként. A mozi és a televíziózás erre a látástulajdonságra épül: nem látunk hézagot az egyes képkockák között (moziban 24 képkocka 1 s), hiszen az egyik képkocka vizuális érzete a következő megjelenéséig tart. Ez a kép és mozgása folytonosságának illúzióját adja.

Azokat az érzéseket, amelyek a stimuláció megszűnése után is folytatódnak, egymást követő képeknek nevezzük. Ha ránéz a mellékelt lámpára, és becsukja a szemét, akkor egy ideig látható lesz. Ha a tekintetnek a megvilágított tárgyra való rögzítése után a tekintetet világos háttérre tolja, akkor egy ideig negatív képet láthat erről a tárgyról, pl. világos részei sötétek, a sötét részei világosak (negatív szekvenciális kép). Ez azzal magyarázható, hogy a megvilágított tárgyból származó gerjesztés lokálisan gátolja (adaptálja) a retina bizonyos területeit; ha ezt követően egy egyenletesen megvilágított képernyőre fordítjuk a tekintetünket, akkor annak fénye erősebben gerjeszti azokat a területeket, amelyeket korábban nem.

színlátás

Az elektromágneses sugárzás teljes spektruma, amit látunk, a rövidhullámú (400 nm hullámhosszúságú) sugárzás, amelyet ibolyának hívunk, és a vörösnek nevezett hosszúhullámú (700 nm hullámhosszú) sugárzás között van. A látható spektrum fennmaradó színei (kék, zöld, sárga és narancs) köztes hullámhosszúak. Az összes színű sugarak keverése ad fehér szín. Két úgynevezett páros kiegészítő szín keverésével is előállítható: piros és kék, sárga és kék. Ha a három alapszínt - pirosat, zöldet és kéket - összekevered, akkor bármilyen színt kaphatsz.

A maximális felismerést G. Helmholtz háromkomponensű elmélete élvezi, amely szerint a színérzékelést háromféle, eltérő színérzékenységű kúp biztosítja. Egyesek vörösre, mások zöldre, megint mások kékre érzékenyek. Minden szín hatással van mindhárom színérzékelő elemre, de be változó mértékben. Ezt az elméletet közvetlenül megerősítették azok a kísérletek, amelyekben a különböző hullámhosszú sugárzások elnyelését mérték az emberi retina egyes kúpjaiban.

A részleges színvakságot a 18. század végén írták le. D. Dalton, aki maga is szenvedett tőle. Ezért a színérzékelés anomáliáját a „színvakság” kifejezéssel jelölték. A színvakság a férfiak 8%-ánál fordul elő; ez bizonyos gének hiányával függ össze a férfiak nemét meghatározó páratlan kromoszómában - a kromoszómában. A professzionális kiválasztásban fontos színvakság diagnosztizálására polikromatikus táblázatokat használnak. Az ebben szenvedők nem lehetnek teljes értékű közlekedési vezetők, mivel előfordulhat, hogy nem különböztetik meg a közlekedési lámpák és az útjelző táblák színét. Háromféle részleges színvakság: protanopia, deuteranopia és tritanopia. Mindegyikükre jellemző a három alapszín egyikének észlelésének hiánya. A protanópiában („vörös-vak”) szenvedők nem érzékelik a vöröset, a kék-kék sugarak színtelennek tűnnek számukra. A deuteranópiában („zöld-vak”) szenvedők nem különböztetik meg a zöldet a sötétvöröstől és a kéktől. Tritanopia (ritka anomália színlátás) nem érzékelik a kék sugarakat és lila. A részleges színvakság felsorolt ​​típusai mindegyikét jól magyarázza a háromkomponensű elmélet. Ezek mindegyike a három kúpszínreceptor egyikének hiányának az eredménye.

A tér érzékelése

látásélesség az objektumok egyes részleteinek megkülönböztetésének maximális képessége. Két pont közötti legkisebb távolság határozza meg, amelyet a szem megkülönböztet, azaz. külön lát, nem együtt. normál szem két pontot különböztet meg, amelyek távolsága 1 ívperc. A retina középpontja a maximális látásélességgel rendelkezik. sárga folt. A perifériáján a látásélesség sokkal kisebb. A látásélességet speciális táblázatokkal mérik, amelyek több betűsorból vagy különböző méretű nyitott körökből állnak. A táblázat szerint meghatározott látásélességet mértékegységben fejezzük ki relatív értékek, és a normál élességet egységnek tekintjük. Vannak emberek, akiknek szuperakut látásuk van (2-nél több).

Rálátás. Ha egy kis tárgyra nézünk, akkor annak képe a retina sárga foltjára vetül. Ebben az esetben a tárgyat központi látással látjuk. Szögmérete emberben mindössze 1,5-2 szögfok. Azokat a tárgyakat, amelyek képei a retina többi részére esnek, a perifériás látás érzékeli. A szemmel látható teret, amikor a tekintetet egy pontra rögzítjük, látómezőnek nevezzük. A látómező határának mérése a kerület mentén történik. A színtelen tárgyak látómezőjének határai 70° lefelé, 60° felfelé, 60° befelé és 90° kifelé. Egy személy mindkét szemének látómezeje részben egybeesik, ami megvan nagyon fontos hogy érzékeljük a tér mélységét. A különböző színek látómezeje nem azonos, és kisebb, mint a fekete-fehér tárgyaké.

binokuláris látás Ez a látás két szemmel. Bármely tárgyra nézve egy normális látású személy nem érez két tárgyat, bár két kép van két retinán. Ennek az objektumnak az egyes pontjainak képe két retina úgynevezett megfelelő, vagy megfelelő szakaszaira esik, és az ember észlelésében két kép egyesül. Ha oldalról enyhén megnyomja az egyik szemet, az elkezd duplázódni a szemben, mert a retina megfeleltetése megzavarodott. Ha egy közeli tárgyat nézünk, akkor egy távolabbi pont képe a két retina nem azonos (különböző) pontjaira esik. Az eltérés nagy szerepet játszik a távolság becslésében, és így a tér mélységének látásában. Az ember képes észrevenni a mélységben bekövetkező változást, amely több ívmásodpercnyi eltolódást okoz a retinán lévő képben. Binokuláris fúzió vagy két retina jeleinek egyesítése egyetlen ideges kép az elsődlegesben zajlik vizuális kéreg agy.

Az objektum méretének becslése. Egy ismerős tárgy méretét a retinán lévő kép méretének és a tárgy szemtől való távolságának függvényében becsüljük meg. Abban az esetben, ha egy ismeretlen objektum távolságát nehéz megbecsülni, nagy hibák lehetségesek a méretének meghatározásakor.

Távolságbecslés. A tér mélységének érzékelése és a tárgy távolságának becslése egyszemmel (monokuláris látás) és két szemmel ( binokuláris látás). A második esetben a távolságbecslés sokkal pontosabb. Az akkomodáció jelensége némi jelentőséggel bír a közeli távolságok megítélésében monokuláris látásban. A távolság becsléséhez az is fontos, hogy minél nagyobb legyen egy ismerős tárgy képe a retinán, minél közelebb van.

A szemmozgás szerepe a látásban. Ha bármilyen tárgyra néz, a szem mozog. szemmozgások gyakorlat 6 izom csatolva szemgolyó. A két szem mozgása egyszerre és barátságosan történik. A közeli objektumok figyelembevételekor csökkenteni kell (konvergencia), távoli tárgyak esetén pedig el kell választani a két szem vizuális tengelyét (divergencia). Kívül, fontos szerep A látás szempontjából a szemmozgásokat az is meghatározza, hogy a vizuális információ agy általi folyamatos fogadásához a kép retinán történő mozgása szükséges. Az impulzusok a látóidegben a fénykép be- és kikapcsolásának pillanatában jelentkeznek. A fénynek ugyanazokra a fotoreceptorokra gyakorolt ​​folyamatos hatására a látóideg rostjaiban az impulzusok gyorsan megszűnnek, és a mozdulatlan szemek és tárgyak látása 1-2 másodperc múlva megszűnik. Ha egy pici fényforrással ellátott balekot helyezünk a szemre, akkor az ember csak abban a pillanatban látja, amikor be- vagy kikapcsolja, mivel ez az inger a szemmel együtt mozog, és ezért mozdulatlan a retinához képest. Az állóképhez való ilyen alkalmazkodás (adaptáció) leküzdése érdekében a szem bármilyen tárgy megtekintésekor folyamatos ugrásokat (szakkádokat) produkál, amelyeket az ember nem érez. Minden egyes ugrás hatására a retinán lévő kép az egyik fotoreceptorról a másikra tolódik, ismét ganglionsejt-impulzusokat okozva. Az egyes ugrások időtartama századmásodperc, amplitúdója nem haladja meg a 20 szögfokot. Minél összetettebb a vizsgált tárgy, annál bonyolultabb a szem mozgásának pályája. Úgy tűnik, hogy „nyomon követik” a kép kontúrjait (4.6. ábra), elidőzve a kép leginformatívabb területein (például az arcon a szemek). Az ugrások mellett a szemek folyamatosan finoman remegnek és sodródnak (lassan eltolódnak a tekintetrögzítés helyétől). Ezek a mozgások a vizuális észlelés szempontjából is nagyon fontosak.

Rizs. 4.6. A szemmozgás pályája (B) Nefertiti képének vizsgálatakor (A)

HALLÁSRENDSZER

A beszéd mint eszköz megjelenése kapcsán interperszonális kommunikáció, az ember hallása játszik különleges szerepet. Az akusztikus (hang) jelek a levegő rezgései eltérő frekvenciaés erőt. Izgatnak hallási receptorok a cochleában található belső fül. A receptorok aktiválják az első hallási neuronokat, majd az érzékszervi információkat az agykéreg hallóterületére továbbítják egy sor egymást követő szakaszon keresztül, amelyek közül különösen sok van a hallórendszerben.