Analizzatore olfattivo: struttura e funzioni. Come ripristinare il senso dell'olfatto

Definizione del concetto

Sistema sensoriale olfattivo (olfattivo). , o analizzatore olfattivo, è un sistema neurale per riconoscere sostanze volatili e idrosolubili dalla configurazione delle loro molecole, creando immagini sensoriali soggettive sotto forma di odori.

Proprio come il sistema sensoriale gustativo, il sistema olfattivo è un sistema di sensibilità chimica.

Funzioni dell'olfatto sistema sensoriale(OSS)
1. Rilevazione dell'attrattiva, della commestibilità e dell'immangiabilità degli alimenti.
2. Motivazione e modulazione del comportamento alimentare.
3. Configurazione apparato digerente elaborare il cibo secondo il meccanismo dei riflessi incondizionati e condizionati.
4. Innesco di comportamenti difensivi a causa del rilevamento di sostanze nocive per l'organismo o di sostanze associate a pericolo.
5. Motivazione e modulazione del comportamento sessuale grazie alla rilevazione di odori e feromoni.

Caratteristiche di uno stimolo adeguato

Uno stimolo adeguato per il sistema sensoriale olfattivo è odore, che viene emesso dalle sostanze odorose.

Tutte le sostanze odorose che hanno un odore devono essere volatili per poter entrare nel narice con aria, e solubile in acqua, per penetrare nelle cellule recettrici attraverso lo strato di muco che ricopre l'intero epitelio delle cavità nasali. Soddisfa questi requisiti grande quantità sostanze, e quindi una persona è in grado di distinguere migliaia di odori diversi. È importante che non vi sia una stretta corrispondenza tra struttura chimica molecola "fragrante" e il suo odore.
La maggior parte delle teorie sugli odori esistenti si basano sull'identificazione soggettiva di alcuni odori tipici come principali (per analogia con le quattro modalità del gusto) e sulla spiegazione di tutti gli altri odori mediante le loro varie combinazioni. E solo la teoria stereochimica degli odori si basa sull'identificazione di una corrispondenza oggettiva tra la somiglianza geometrica delle molecole di sostanze odorose e il loro odore intrinseco.
Costruzione di modelli tridimensionali di molecole odorose basati sul loro studio preliminare mediante diffrazione raggi X e la stereoscopia a infrarossi ha mostrato che non solo le molecole naturali, ma anche quelle sintetizzate artificialmente hanno un odore corrispondente a una certa forma di molecole e diverso dall'odore inerente a un'altra forma di molecole. A questo proposito esiste un'ipotesi sulla presenza di sette tipi di chemocettori molecolari olfattivi in ​​grado di legare sostanze che stereochimicamente corrispondono ad essi. Tra diverse centinaia di molecole odorose studiate sperimentalmente, è stato possibile identificare sette classi in cui si trovavano sostanze con una configurazione stereochimica simile di molecole e un odore simile: 1) canfora, 2) etereo, 3) floreale, 4) muschiato, 5) menta piperita, 9) caustico, 7) putrido. Questi sette odori sono considerati primari e tutti gli altri odori vengono spiegati varie combinazioni odori primari.

Classificazione delle sostanze odorose e degli odori
Le sostanze odorose possono essere suddivise in due grandi gruppi:
1. Sostanze olfattive (odorose) che irritano solo le cellule olfattive. Questi includono l'odore di chiodi di garofano, lavanda, anice, benzene, xilene, ecc.
2. Sostanze “caustiche” che, contemporaneamente alle cellule olfattive, irritano le terminazioni libere dei nervi trigeminali nella mucosa nasale. Questo gruppo include l'odore di canfora, etere, cloroformio, ecc.
Uniti e classificazione generalmente accettata non ci sono odori. È impossibile caratterizzare un odore senza nominare la sostanza o l'oggetto che lo caratterizza. Quindi parliamo dell'odore di canfora, rosa, cipolla, in alcuni casi generalizziamo gli odori di sostanze o oggetti correlati, ad esempio un odore floreale, fruttato, ecc. Si ritiene che la varietà risultante di odori diversi sia il risultato di una miscela di “odori primari”. L'acuità dell'olfatto è influenzata da molti fattori, in particolare dalla fame, che aumenta l'acuità dell'olfatto; gravidanza, quando non è possibile solo l'esacerbazione sensibilità olfattiva, ma anche la sua perversione.

Nel sistema di classificazione degli odori oggi ampiamente utilizzato,proposto dall'otorinolaringoiatra olandese Hendrik Zwaardemaker nel 1895, tutti gli odoriraggruppati in 9 classi:

I. Odori essenziali (frutta e vino). Questi includono gli odori delle essenze di frutta utilizzate in profumeria: mela, pera, ecc., nonché cera d'api ed eteri.
II. Odori aromatici(spezie, canfora)- l'odore della canfora, delle mandorle amare, del limone.
III. Profumi balsamici(profumi floreali; vaniglia)- l'odore dei fiori (gelsomino, mughetto, ecc.), della vanillina, ecc.
IV. Profumi ambro-muschiati(muschio, legno di sandalo)- l'odore del muschio, dell'ambra. Ciò include anche molti odori di animali e alcuni funghi.
V. Odora di aglio(aglio, cloro) - l'odore di ittiolo, gomma vulcanizzata, resina maleodorante, cloro, bromo, iodio, ecc.
VI. Odori di bruciato(caffè tostato, creosoto)- l'odore del caffè tostato, fumo di tabacco, piridina, benzene, fenolo (acido fenico), naftalene.
VII. Caprilico, o canini (formaggio, grasso rancido)- S l'odore del formaggio, del sudore, del grasso rancido, dell'urina di gatto, delle secrezioni vaginali, dello sperma.
VIII. Cattivo o ripugnante(insetti, belladonna)- alcuni odori sostanze stupefacenti, ottenuto da piante di belladonna (odore di giusquiamo): l'odore delle cimici appartiene allo stesso gruppo di odori.
IX. Nauseante(feci, odore cadaverico)- odore di cadavere, odore di feci.

Da questo elenco risulta chiaro che gli odori possono essere di origine vegetale, animale e minerale. Le piante sono caratterizzate dall'incenso, mentre gli animali sono caratterizzati dalla persistenza.

Sistema Crocker-Henderson comprende solo quattro odori fondamentali: aromatico, acido, bruciato e caprilico (o caprino).

Nel modello stereochimico Eimura 7 odori principali: canfora, etereo, floreale, muschiato, menta piperita, acre e putrido.

"Prisma degli odori" Henning identifica sei tipi principali di odori: aromatico, etereo, speziato, resinoso, bruciato e putrido, uno su ciascun vertice di un prisma triangolare.

È vero, finora nessuna delle classificazioni esistenti degli odori ha ricevuto un riconoscimento universale.

La classificazione più famosa e diffusa in profumeria è stata proposta nel 1990 dal Comitato dei Profumi francesi Comite Francais De Parfum. Secondo questa classificazione, tutte le fragranze sono raggruppate in 7 gruppi principali (famiglie).

L'aromaterapia utilizza un sistema di descrizione soggettiva degli aromi utilizzati utilizzando concetti provenienti da altri modalità sensoriali .

Struttura dell'analizzatore olfattivo

Dipartimento periferico
Questa sezione inizia con i recettori sensoriali olfattivi primari, che sono le estremità del dendrite della cosiddetta cellula neurosensoriale. Per la loro origine e struttura, i recettori olfattivi sono tipici neuroni in grado di generare e trasmettere impulsi nervosi. Ma la parte più lontana del dendrite di tale cellula è cambiata. Si espande in una “clava olfattiva”, da cui si estendono 6-12 (1-20 secondo altre fonti) ciglia, mentre dalla base della cellula si estende un assone regolare (vedi figura). Gli esseri umani hanno circa 10 milioni di recettori olfattivi. Inoltre, oltre all'epitelio olfattivo, si trovano altri recettori anche nella regione respiratoria del naso. Questi sono gratuiti terminazioni nervose fibre afferenti sensoriali nervo trigemino, che reagiscono anche alle sostanze odorose.

L'eccezionale critico e degustatore americano di vino Robert Parker ha un senso dell'olfatto unico e la capacità di distinguere i gusti, e inoltre - una memoria sensoriale ben allenata - ricorda per sempre il gusto del vino una volta assaggiato.
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Robert Parker ha sviluppato la scala a 100 punti più famosa e ambita per valutare la qualità dei vini nel mondo - per annata (anno di vendemmia) - la cosiddetta scala Robert Parker - con cui si misurano tutti i mercati vinicoli mondiali. E questo successo è stato assicurato da due sistemi sensoriali ben sviluppati: olfattivo e gustativo! ...Bene, e ovviamente, il più alto attività nervosa Inoltre si è rivelato non superfluo! ;)

Fonti:

Smirnov V.M., Budylina S.M. Fisiologia dei sistemi sensoriali e attività nervosa superiore: Proc. aiuti per gli studenti più alto scuole, istituzioni. M.: "Accademia", 2003. 304 p. ISBN 5-7695-0786-1
Lupandin V.I., Surnina O.E. Fondamenti di fisiologia sensoriale: libro di testo. M.: Sfera, 2006. 288 p. ISBN 5-89144-670-7

Assoni cellule recettrici, uniti in un fascio, vanno al bulbo olfattivo, dove si trovano i secondi neuroni. Le fibre delle cellule del bulbo olfattivo formano il tratto olfattivo, che ha un'estensione triangolare ed è costituito da diversi fasci. Il bulbo olfattivo genera impulsi ritmici, la cui frequenza cambia quando vengono insufflate nel naso diverse sostanze odorose. I fasci del tratto olfattivo passano in varie strutture cerebrali: l'amigdala, l'ipotalamo (responsabile della componente emotiva delle sensazioni olfattive), la formazione reticolare, la corteccia orbitofrontale, la corteccia preperiforme e il lobo periforme, nel bulbo olfattivo del lato opposto. La sezione centrale dell'analizzatore olfattivo si trova nella parte anteriore del lobo piriforme, nella regione del giro del cavalluccio marino (ippocampo). Le sostanze odorose vengono percepite anche dalle terminazioni libere delle fibre del nervo trigemino (coppia V di nervi cranici), situate nella mucosa nasale. Quindi, sostanze con odore pungente(ammoniaca) vengono rilevati dalle terminazioni del nervo trigemino e possono causare arresto respiratorio o riflessi protettivi (starnuti). Questi riflessi si chiudono a livello midollo allungato.

Una persona è in grado di distinguere una varietà di odori. Esiste una classificazione (J. Eimour, 1962) degli odori che serve a scopi pratici. Identifica sette odori principali, o primari: 1) canforato, 2) floreale, 3) muschiato, 4) menta, 5) etereo, 6) putrido, 7) pungente. La varietà degli odori è associata ad una miscela di odori primari. Inoltre, esistono le cosiddette sostanze olfattive che irritano solo i recettori olfattivi. Questi includono: l'odore di chiodi di garofano, lavanda, anice, benzene, xilene, ecc. - queste sono sostanze del primo gruppo.

Il secondo gruppo comprende sostanze miste che irritano non solo le cellule olfattive, ma anche le terminazioni del nervo trigemino. Questo è l'odore di canfora, etere, cloroformio, ecc.

Adattamento a l'azione di una sostanza odorosa avviene piuttosto lentamente nell'arco di 10 secondi o minuti e dipende dalla durata d'azione della sostanza, dalla sua concentrazione e dalla velocità del flusso d'aria (annusare).

Acuità olfattiva determinato soglia della sensibilità olfattiva - questa è la quantità minima di una sostanza odorosa che viene percepita come odore corrispondente. La determinazione delle soglie di sensibilità olfattiva viene effettuata mediante olfattometria.

L'acutezza dell'olfatto è influenzata dall'umidità e dalla temperatura dell'aria e dallo stato della parte periferica dell'analizzatore. Il gonfiore della mucosa nasale durante il naso che cola provoca una diminuzione dell'acuità dell'olfatto - ipoosmia o completa perdita della sensibilità olfattiva - anosmia, che si osserva sia con atrofia dell'apparato recettore, sia con violazione della parte corticale dell'analizzatore, alla quale può anche essere associato iperosmia-aumento del senso dell'olfatto, nonché parosmia - errata percezione degli odori, allucinazioni olfattive in assenza di sostanze odore - olfattive agnosia. Con l'età si nota una diminuzione della sensibilità olfattiva.

Analizzatore del gusto

Il gusto è una sensibilità di tipo contatto ed è una sensazione multimodale, poiché gli stimoli chimici vengono percepiti in combinazione con quelli termici, meccanici e olfattivi.

Esistono quattro sensazioni gustative “primarie”: dolce, acido, salato, amaro. La punta della lingua percepisce principalmente il sapore dolce, la radice - amaro, la parte centrale - acido, le parti laterali della lingua - salato e acido. Le soglie più basse di sensibilità al gusto riguardano il gusto amaro e sono determinate dalla concentrazione di sostanze che agiscono sui recettori. L'effetto a lungo termine di una sostanza sulle papille gustative porta all'adattamento a questo tipo di gusto. Quindi, se una persona consuma spesso acido e cibo salato(piccante), quindi le soglie per questi tipi di gusto aumentano. L'adattamento ai cibi dolci e salati si sviluppa più velocemente che ai cibi amari e acidi.

Recettori del gusto: le cellule del gusto si trovano nelle papille gustative o nei bulbi. Questi ultimi sono localizzati nelle papille gustative della lingua e sotto forma di inclusioni separate sulla parete posteriore della faringe, palato molle, tonsille, laringe, epiglottide. Si dividono in tre tipi: 1) a forma di fungo (su tutta la superficie della lingua), 2) scanalati - attraverso la parete della lingua, alla radice, 3) a forma di foglia - lungo i bordi posteriori della lingua .^ Negli esseri umani ci sono 2000 papille gustative, ciascuna delle quali contiene 40 - 60 cellule recettrici.

Meccanismo di percezione del gustoè come segue. La sostanza aromatizzante, scomposta dalla saliva in molecole, entra nei pori delle papille gustative, interagisce con il glicocalice e viene adsorbita sulla membrana cellulare del microvillo, entrando in contatto con la proteina recettore. Si presume che nell'area del microvillo siano presenti siti recettoriali stereospecifici che percepiscono solo le proprie molecole di sostanza. Di conseguenza, la membrana viene depolarizzata e viene generato un potenziale recettore. Il mediatore (acetilcolina, serotonina, ecc.) Formato nella cellula recettore nella sinapsi recettore-afferente porta alla comparsa di EPSP, e quindi AP, che viene trasmesso lungo le fibre della corda timpanica - rami del viso (VII paio ), glossofaringeo (IX paio) e laringeo superiore (X paio) nervi crani-cerebrali nel midollo allungato, nel nucleo del nervo solitario sotto forma di attività neurale modellata che determina diverse sensazioni gustative. Dal midollo allungato, le fibre nervose nel lemnisco mediale sono dirette ai nuclei ventrali del talamo visivo e oltre alla corteccia cerebrale - la parte laterale del giro postcentrale e l'ippocampo.

La sensibilità al gusto può cambiare a seconda dello stato del corpo (durante il digiuno, la gravidanza). Alcol e nicotina aumentano le soglie del gusto. Si chiama completa perdita del gusto Ageusia, ridotto

no - spogevsia, aumento della sensibilità al gusto -gi- Pergeusia, perversione del gusto - parageusia.

L'olfatto ha attirato l'attenzione dei ricercatori solo negli ultimi quarant'anni, fino ad allora aveva ricevuto pochissima attenzione.

Il motivo dello scarso interesse per la questione dell'olfatto è che l'olfatto nella vita umana non svolge un ruolo così importante come la vista e l'udito.

L'olfatto è filogeneticamente uno degli organi di senso più antichi e il suo studio è estremamente necessario sia per la fisiologia che per la medicina clinica, in particolare per la neuropatologia.

I medici sono interessati alla possibilità di determinare l'area danneggiata dall'analizzatore olfattivo in base alla natura del disturbo funzione olfattiva.

Studiando disturbi olfattivi nella clinica dei tumori grande cervello, siamo convinti che i dati provenienti da uno studio approfondito della funzione olfattiva abbiano un grande valore diagnostico.

Come sapete, la regione olfattiva si trova nella parte superiore della cavità nasale, la cosiddetta fessura olfattiva. Lo spazio che delimita quest'area è il setto, la conca superiore e media e la lamina cribriforme. La mucosa che ricopre quest'area è diversa dal resto della mucosa nasale macchie marroni, ricevono il colore dal pigmento contenuto nelle cellule olfattive: le macchie o isole indicate occupano generalmente 250 mm2 di area e hanno forma irregolare. Definizione accurata non esiste un'area di distribuzione della parte olfattiva della mucosa nasale contenente pigmento; quest'area varia da individuo a individuo, a volte occupando parte del turbinato nasale superiore e del setto nasale, a volte spostandosi al centro turbinato. Il pigmento olfattivo è apparentemente simile al pigmento della retina, e la sua scomparsa porta alla perdita dell'olfatto, che si osserva negli anziani, nelle persone con una malattia dell'epitelio della fessura olfattiva stessa.

L'epitelio olfattivo è costituito da tre tipi di cellule:

1) le cellule olfattive stesse;

2) cellule olfattive cilindriche;

3) piccole cellule basali.

Le cellule sensibili dell'epitelio olfattivo sono bipolari. Un'estremità libera di tale cellula è rivolta verso la cavità olfattiva e presenta peli all'estremità, che insieme formano un tessuto sfrangiato chiamato setto olfattivo marginale.

Ma a differenza di altri recettori, le cellule olfattive, come le cellule della retina, fanno parte del sistema centrale sistema nervoso, portato in periferia. Il processo della cellula olfattiva fuoriesce attraverso il foro del setto olfattivo marginale e qui si espande in una vescicola da cui si estendono le ciglia. Queste vescicole olfattive ciliate sono i veri recettori del senso olfattivo. Embriologicamente originano dai centrosomi e dalle centrosfere circostanti.

Le vescicole olfattive sono immerse in una membrana esterna semiliquida secreta dalle cellule di sostegno (membrana limitante). L'altra estremità della cellula sensibile è diretta nella cavità cranica e, collegandosi con altri processi simili di cellule sensibili, forma fibre olfattive. Questi ultimi, passando attraverso la lamina cribriforme nella cavità cranica, sono immersi nel bulbo olfattivo.

Le fibre olfattive sono accompagnate dalle fibre del nervo trigemino. Immerse nel bulbo olfattivo, le fibre delle cellule sensoriali si ramificano ad albero e, intrecciandosi con gli stessi rami delle cellule mitraliche, formano i glomeruli olfattivi. I glomeruli olfattivi, i cosiddetti glomeruli, sono particelle sferiche che si trovano su uno strato di fibre olfattive. Queste formazioni sferiche rappresentano essenzialmente una palla di due fasci di fibre inseparabili aggrovigliati che vanno l'uno all'altro. Uno di questi fasci, quello ascendente, è un processo cilindrico della cellula bipolare dell'epitelio olfattivo ramificato a bouquet; il fascio discendente che viene verso di esso è anch'esso un processo principale protoplasmatico ramificato della cellula mitralica. Nell'uomo, ciascun glomerulo riceve ramificazioni da una sola cellula mitrale e processi cilindrici da molte cellule bipolari dell'epitelio olfattivo.

La struttura microscopica dei bulbi olfattivi è composta da cinque strati:

1) strato fibre nervose;

2) strato di glomeruli;

3) strato molecolare con cellule a spazzola;

4) uno strato di cellule mitraliche, che servono per l'ulteriore trasmissione degli impulsi olfattivi al cervello;

5) strato granulare, poco sviluppato nell'uomo, costituito da cellule granulari e cellule del Golgi.

Pertanto, il bulbo olfattivo è come un ganglio intercalare. Qui termina la via olfattiva periferica e inizia la via olfattiva centrale.

Il primo neurone della centrale percorso olfattivo ci sarà un tratto olfattivo. Il tratto olfattivo è costituito da cellule gangliari, fibre nervose, resti dell'ependima ventricolare, cellule e vasi sanguigni. Tutti questi elementi formano il tubercolo olfattivo, che è un'eminenza piramidale sul bordo inferiore del solco olfattivo. La base di questa piramide è il tubercolo olfattivo. Più nel dettaglio, l'apparato olfattivo umano, insieme al bulbo, rappresenta il giro olfattivo sottosviluppato degli animali macrosmatici. Il tratto olfattivo è costituito da tre strati:

1) uno strato di fibre olfattive, dalle più superficiali alle più sottili, che ricopre il bulbo con un sottilissimo strato cingolato (descritto sopra come strato di fibre nervose);

2) uno strato di fibre mitraliche, costituito da tre zone: a) superficiale, b) profonda, formata da uno strato di cellule chiamate mitraliche, e c) inferiore, formata da uno strato di glomeruli semplici o doppi;

3) strato di fibre centrali.

Le cellule, chiamate cellule mitraliche, hanno la forma di una piramide o di una mitra. La parte superiore della piramide è rivolta verso l'alto. Da esso si diparte un assone lungo e sottile, che penetra nello strato di fibre centrali, si piega e percorre il tratto fino al triangolo olfattivo. Durante il suo percorso, questo assone rilascia collaterali. Alcuni scendono tra le cellule mitraliche, altri si avvicinano alle cellule dello strato centrale o vanno alle cellule della corteccia. Gli angoli laterali delle cellule mitraliche danno origine a processi protoplasmatici, generosamente ramificati nel piano della cellula madre, tranne uno, detto principale, che si estende dalla base della cellula mitrale. Questo processo, il più potente di tutti, discende in linea retta fino al glomerulo.

Ovunque nella zona profonda del secondo strato ci sono piccole cellule sparse vicino alla mitrale e che hanno lo stesso significato della mitrale, dando processi ai glomeruli e allo strato delle fibre centrali.

Lo strato di fibre centrali è molto denso ed è costituito da fibre centronetali e centrifughe: le prime sono gli assoni delle cellule mitraliche e i loro equivalenti, le seconde sono fibre provenienti dalla commissura anteriore del cervello, e fibre corticofughe che penetrano nella zona profonda, il cui significato è attualmente ancora sconosciuto.

Le fibre del tratto vanno in quattro direzioni:

1) attraverso il fascio olfattivo laterale - nel gancio del suo lato; queste fibre terminano nel corno dell'ammone, nel suo nucleo tonsillare;

2) attraverso la commissura anteriore - nel tratto del lato opposto e termina nel suo strato corticale;

3) dal triangolo olfattivo - alla materia grigia del setto trasparente (septum pellucidum);

4) infine, dal triangolo olfattivo - alla sostanza forata anteriore.

La parte anteriore dello spazio perforato negli animali macrosmatici è molto sviluppata ed è designata come tubercolo olfattivo.

I percorsi del secondo neuroma centrale sono i seguenti:

1) da materia grigia setto trasparente facente parte della volta del corno di Ammon;

2) dallo spazio forato anteriore attraverso una fascia semicircolare attorno al nucleo caudato, separandolo dal talamo visivo, tra le strisce terminali e più avanti lungo il fondo ventricolo laterale nel corno di Ammon e nell'uncino;

3) dal triangolo olfattivo nel fascio di Wallenberg al corpo mammillare.

Il terzo neurone centrale è costituito dalle seguenti formazioni e vie provenienti dal corpo mammillare come parte di fasci.

Il sistema olfattivo comprende anche sistemi di fibre che vanno:

1) dal nucleo anteriore del talamo visivo e dalla materia grigia del setto trasparente, le cosiddette strisce terminali del talamo visivo, e raggiungono il nodo del guinzaglio;

2) dal nodo del guinzaglio, a forma di fascio di Meynert, al nucleo interpeduncolare;

3) dai nuclei interpeduncolari al ganglio tegmentale dorsale profondo.

Oltre ai sistemi appena citati, si trovano le seguenti formazioni classificate come facenti parte della sfera olfattiva:

1) percorsi dal nucleo dell'amigdala che vanno lungo il fornice fino a rovescio nel corpo mammillare;

2) un fascio che parte dal nodo profondo posteriore del tegmento, correndo lungo la parte posteriore del fondo dell'acquedotto silviano e il tegmento del midollo allungato, il cosiddetto fascicolo longitudinale dorsale di Schütz, che termina in tutti i nuclei del tegmento del ponte e del midollo allungato.

Esiste una stretta connessione tra i centri olfattivi primari (triangolo olfattivo, bulbo olfattivo) ed i nuclei del nervo trigemino. Questa stretta connessione anatomica dei centri olfattivi con il trigemino e gli altri nervi cranici(vago, vestibolo) spiega probabilmente molti fenomeni causati dall'atto olfattivo, oltre alla sensazione puramente olfattiva - cambiamenti nel ritmo della respirazione e del polso con sensazioni olfattive piacevoli e spiacevoli, diminuzione e aumento del tono muscolare, comparsa di vertigini in relazione alla percezione di alcuni odori.

Pertanto, distinguiamo i percorsi e i centri dell'ordine primario: il primo neurone olfattivo (cellule olfattive situate nella fessura olfattiva, i processi centrali delle cellule olfattive sotto forma di filamenti, che penetrano attraverso la piastra perforata dell'osso etmoidale e terminano in la zona dei bulbi olfattivi).

Vie e centri di ordine secondario - II neurone sistema olfattivo- le fibre dei bulbi olfattivi vanno nei tratti olfattivi e terminano in un prolungamento - il triangolo olfattivo. Qui inizia il terzo neurone dell'analizzatore olfattivo.

La commissura anteriore collega i centri olfattivi primari. Le formazioni olfattive secondarie sono collegate dalla commissura ipocampale o commissura della lira di David e Indietro la commissura anteriore, che collega anche il giro ginocampale.

Tutti i neuroni del terzo ordine sono fibre di proiezione, associazione e commissurali.

Le vie olfattive sono per lo più non incrociate. Nella zona della commissura anteriore c'è un'anastomosi delle vie olfattive, nella zona della commissura media c'è un'anastomosi delle fibre che entrano nel corno ammoniacale.

Anche le estremità corticali dell'analizzatore olfattivo sono collegate tra loro da una grande commessura bianca.

Le vie olfattive hanno connessioni con vari dipartimenti cervello Dai triangoli olfattivi ci sono percorsi verso i corpi papillari alla base del cervello. Queste formazioni sono coinvolte nella regolazione delle funzioni autonomiche. Da qui diventa chiaro l'effetto vegetotropico dell'olfatto (vasodilatazione, aumento della frequenza cardiaca, ecc.).

Attraverso i corpi mammillari le vie olfattive sono collegate al talamo visivo. Nell'area del talamo visivo esiste una connessione tra gli analizzatori olfattivi e vestibolari. Clinicamente, questa connessione è confermata dall'influenza della stimolazione olfattiva sulla cronassia vestibolare e da altre osservazioni.

Le connessioni olfattive con il talamo visivo e i corpi mammillari hanno una doppia direzione (in una direzione o nell'altra), cioè gli impulsi possono essere condotti in entrambe le direzioni.

Vengono descritte le connessioni tra le formazioni olfattive e il tegmento del tronco encefalico e dei varoli. ponte e midollo allungato (via sentieri discendenti fascicolo longitudinale posteriore).

I movimenti motori vengono eseguiti lungo questi percorsi riflessi incondizionati alla stimolazione olfattiva (movimenti facciali, nonché reazione motoria generale, ecc.).

Esiste una ricca connessione anatomica e fisiologica tra i nervi cranici I e V, nonché con il sistema nervoso autonomo.

Di molti autori conferma la connessione anatomica tra l'olfatto e il sistema trigemino sia in periferia che al centro. I centri dell'olfatto nel talamo visivo sono collegati ai nuclei del nervo trigemino tramite il tratto Gudden. Lo spazio perforato anteriore riceve fibre bilaterali dalle vie olfattive e qui arrivano anche fibre dal ponte, eventualmente dai nuclei sensoriali del nervo trigemino. Nel talamo ottico, il nucleo del nervo olfattivo si trova accanto al nucleo del nervo V. Mentre studiavo il fenomeno dell'affaticamento olfattivo, ho fatto passare a lungo attraverso il naso un flusso di aria odorosa sotto una certa pressione e ho ricevuto, oltre alla sensazione dell'olfatto, anche una sensazione di dolore.

Nervo olfattivo(I paio) inizia dalle cellule olfattive situate nella mucosa della parte superiore della cavità nasale, i cui dendriti percepiscono sostanze aromatiche. Gli assoni delle cellule olfattive sotto forma di 15-20 filamenti olfattivi formano il nervo olfattivo e passano attraverso le aperture dell'osso etmoidale nella cavità cranica, dove terminano nel bulbo olfattivo. Ecco i secondi neuroni dell'analizzatore olfattivo, le cui fibre sono dirette posteriormente, formando le vie olfattive destra e sinistra (tractus olfactorius dexter et sinister), che si trovano nei solchi olfattivi sulla base lobi frontali cervello Le fibre delle vie olfattive seguono i centri olfattivi sottocorticali: principalmente al triangolo olfattivo, nonché alla sostanza perforata anteriore e al setto pellucido, dove passano ai terzi neuroni. Questi neuroni conducono gli stimoli olfattivi dai centri olfattivi primari alla sezione corticale dell'analizzatore olfattivo sul lato proprio e sul lato opposto. Centro corticale si trova il senso dell'olfatto superficie interna il lobo temporale nelle parti anteriori del giro vicino al cavalluccio marino (paraippocampo), principalmente nel suo uncus. Le fibre dei terzi neuroni, effettuata una parziale decussazione, raggiungono i centri olfattivi corticali in tre modi: alcune passano sopra il corpo calloso, un'altra parte sotto il corpo calloso, la terza direttamente attraverso il fascicolo uncinato (fasciculus uncinatu).

1 - fili olfattivi; 2 - bulbo olfattivo; 3 - percorso olfattivo; 4 - centri olfattivi sottocorticali; 5 - fibre olfattive sul corpo calloso; 6 - fibre olfattive sotto il corpo calloso; 7 - giro del cingolo; 8 - giro paraippocampale; 9 - sezione corticale dell'analizzatore olfattivo.

Ricerca olfattiva. Al paziente è consentito annusare una sostanza debolmente aromatica con ciascuna metà del naso separatamente. Forti odori irritanti (aceto, ammoniaca) non devono essere utilizzati, poiché le irritazioni che provocano sono percepite principalmente dai recettori del nervo trigemino. È necessario scoprire se il paziente sente e riconosce l'odore, se la sensazione è la stessa da entrambi i lati, se ha allucinazioni olfattive.

I disturbi dell'olfatto possono presentarsi sotto forma di diminuzione della percezione (iposmia), perdita completa (anosmia), esacerbazione (iperosmia), distorsione dell'olfatto (parosmia), nonché allucinazioni olfattive, quando il paziente percepisce gli odori senza uno stimolo corrispondente.

La compromissione bilaterale dell'olfatto si osserva più spesso con processi patologici infiammatori nella cavità nasale che non sono correlati alla patologia neurologica. L'ipo- o l'anosmia unilaterale si verifica quando il bulbo olfattivo, la via olfattiva e il triangolo olfattivo raggiungono l'intersezione delle fibre dirette all'area di proiezione olfattiva corticale. Questa patologia si verifica con un tumore o un ascesso nella parte anteriore fossa cranica danneggiare il bulbo olfattivo o la via olfattiva. In questo caso si verifica ipo o anosmia sul lato interessato. Il danno unilaterale alle fibre dell'analizzatore olfattivo sopra i centri olfattivi sottocorticali non porta alla perdita dell'olfatto, poiché ciascuno dei centri sottocorticali e, di conseguenza, ciascuna metà del naso è collegata ad entrambi i dipartimenti corticali dell'olfatto. L'irritazione delle aree corticali dell'analizzatore olfattivo nel lobo temporale porta alla comparsa di allucinazioni olfattive, spesso l'aura di una crisi epilettica.

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Sistema olfattivo(analizzatore olfattivo) effettua la percezione e l'analisi degli stimoli chimici localizzati ambiente esterno e agendo sugli organi olfattivi.

L'olfatto è percezione il corpo con l'aiuto degli organi olfattivi di alcune proprietà (odori) di varie sostanze.

Organi olfattivi negli esseri umani sono presentati epi olfattivatelio, situato nella cavità nasale superoposteriore e copre le aree della conca laterale superiore e del setto nasale su ciascun lato. L'epitelio olfattivo è ricoperto da uno strato di muco olfattivo ed è costituito da recettori olfattivi (chemocettori specializzati), cellule di supporto e basali. La regione respiratoria (quella parte della mucosa nasale in cui non sono presenti cellule olfattive) contiene terminazioni libere di fibre sensoriali del nervo trigemino (V), che reagiscono anche alle sostanze odorose. Ciò spiega in parte la conservazione dell'olfatto in caso di completa interruzione delle fibre olfattive.

Una persona può annusare migliaia di sostanze diverse, ma non è stata trovata alcuna differenza chimica chiara tra sostanze corrispondenti a odori diversi. Progettato per scopi pratici classificazioni degli odori(o odori primari) indicano che sostanze chimicamente simili spesso compaiono in diverse classi di odori e che le sostanze della stessa classe di odori differiscono significativamente nella loro struttura chimica.

Le diverse possibilità dell'olfatto sono descritte dai seguenti odori fondamentali::

1. canfora,
2. floreale,
3. muschiato,
4. menta,
5. etereo,
6. caustico,
7. putrefattivo.

IN condizioni naturali Di norma esistono miscele di odori in cui predominano determinati componenti. La distinzione in base alla loro qualità è possibile solo fino a un certo punto e solo in condizioni molto elevate alte concentrazioni alcune sostanze. La somiglianza e la differenza degli odori è associata alla struttura e (o) alle proprietà vibrazionali delle molecole odorose. Si ritiene che la chiave di cinque dei sette odori fondamentali sia stereochimica sostanze odorose, ad es. corrispondenza spaziale della configurazione delle molecole odorose con la forma dei siti recettoriali sulla membrana superficiale dei microvilli olfattivi. Per la percezione della caustica e odore putrido Non è la forma delle molecole ad essere considerata importante, ma la densità di carica su di esse. C'è un punto di vista secondo cui la specificità dell'odore è associata alla corrispondenza delle frequenze vibrazionali di risonanza dello stimolo e delle molecole del recettore.

Poiché a basse concentrazioni di una sostanza odorosa una persona percepisce solo l'odore, ma non può determinarne la qualità, le proprietà dell'olfatto descrivono le soglie di rilevamento e le soglie di riconoscimento dell'odore. Con la stimolazione soprasoglia dell'olfatto, all'aumentare della concentrazione della sostanza odorosa, la sensazione si intensifica. Le sensazioni olfattive cambiano con i cambiamenti proprietà chimiche lo stimolo è relativamente lento, cioè sistema olfattivo inerziale. Come risultato dell'azione prolungata dello stimolo, l'olfatto e i suoi cambiamenti si indeboliscono, la persona si adatta alla presenza di ambiente sostanza odorosa. Nei casi di stimolazione intensa e prolungata dell'olfatto si verifica anche un completo adattamento, cioè una completa perdita di sensibilità.

Parte periferica del sistema olfattivo

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L'attuazione delle funzioni dell'epitelio olfattivo sensibile è assicurata dalle cellule recettrici situate in esso, il cui numero nell'uomo raggiunge i 10 milioni (nel cane da pastore - oltre 200 milioni). Oltre alle cellule recettrici (olfattive), l'epitelio contiene cellule di supporto e basali. Questi ultimi hanno la capacità di svilupparsi in cellule olfattive e, quindi, rappresentano cellule sensoriali immature. A differenza delle cellule del gusto, le cellule olfattive lo sono primario cellule sensoriali e inviano gli assoni al cervello dal loro polo basale. Queste fibre formano spessi fasci sotto l'epitelio sensoriale (olfattivofibre), che vanno al bulbo olfattivo.

La parte superiore della cellula olfattiva si estende nello strato di muco, dove termina con un fascio di 6-12 peli olfattivi (ciglia) su ciascuna cellula, con un diametro di 0,2-0,3 micron. Le molecole degli odori si diffondono strato di melma e raggiungono la membrana dei peli olfattivi. Le fonti del muco sono le ghiandole di Bowman, cellule caliciformi della regione respiratoria e cellule di sostegno dell'epitelio olfattivo, che svolgono quindi una duplice funzione. Il flusso del muco è regolato dalle chinocilia delle cellule della regione respiratoria.

Molecole di sostanze odorose interagiscono con molecole speciali nelle membrane delle cellule olfattive. Tuttavia, l'esistenza elevato numero sostanze odorose efficaci non ci consente di parlare del contenuto delle singole molecole recettrici per ciascuna sostanza nella membrana sensoriale. È ovvio che diversi odori strettamente correlati reagiscono con la stessa molecola recettore. Le cellule olfattive hanno risposte caratteristiche, le cui caratteristiche dipendono da Composizione chimica irritante. L'eccitazione delle singole cellule avviene sotto l'influenza di molti stimoli, ma la sensibilità relativa delle cellule olfattive è diversa sostanze attive a certe concentrazioni non è la stessa. Ad una data concentrazione, ciascuna sostanza odorosa provoca una specifica distribuzione spaziotemporale degli impulsi nelle fibre afferenti, caratteristica solo di questa sostanza. Poiché nella reazione sono coinvolte molte cellule sensoriali, lo spazio recettoriale per una particolare sostanza ha dimensioni geometriche reali nell'epitelio sensoriale. Un aumento della concentrazione di una sostanza odorosa porta ad un aumento della frequenza degli impulsi nella maggior parte delle fibre nervose. Alcuni odoranti inibiscono l'attività spontanea delle cellule nervose sensoriali.

Tra i peli olfattivi, immersi nel muco, e la base dell'assone della cellula sensoriale, sotto l'azione di sostanze odorose, si forma una differenza di potenziale e una corrente elettrica di una certa direzione, chiamata Generatore Provoca la depolarizzazione della zona più eccitabile dell'assone. L'inibizione e l'aumento dell'attività spontanea dipendono dalla direzione della corrente. I potenziali eccitatori - depolarizzanti - nelle cellule olfattive sono sempre in media di ampiezza maggiore rispetto a quelli inibitori - iperpolarizzanti.

Viene chiamata l'attività elettrica totale dell'epitelio olfattivo elettroolfattogramma. Si tratta di un'oscillazione elettrica negativa con un'ampiezza di 12 mV e una durata superiore alla durata dell'esposizione all'odore. L'elettroolfattogramma è costituito da tre onde: per attivare uno stimolo, per uno stimolo continuo e per spegnerlo. L'elettronegatività della superficie dell'epitelio olfattivo riflette il fatto che il numero di recettori eccitati è sempre maggiore di quelli inibiti.

Divisione centrale del sistema olfattivo

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Gli assoni delle cellule olfattive riunite in un fascio vanno al bulbo olfattivo, il primario dipartimento centrale sistema olfattivo (Fig. 16.16), in cui avviene l'elaborazione primaria delle informazioni sensoriali provenienti dalle cellule dei recettori olfattivi. Gli elementi cellulari del bulbo olfattivo sono disposti a strati. Le grandi cellule mitraliche sono neuroni di secondo ordine della via olfattiva. Queste cellule hanno un dendrite principale, i cui rami distali formano sinapsi con le fibre delle cellule olfattive (glomeruli). Su ciascuna cellula mitralica convergono circa 1000 fibre. Gli assoni delle cellule olfattive stabiliscono anche un contatto sinaptico con le cellule periglomerulari, che formano connessioni laterali tra i glomeruli. La natura delle connessioni fornisce la base per il processo associato alla codifica - inibizione laterale.

Il bulbo olfattivo genera potenziali ritmici che cambiano quando nel naso vengono insufflate sostanze odorose. Non esiste alcuna connessione tra questi potenziali e la codifica delle informazioni sull'odore. Si ritiene che dal punto di vista della distinzione degli odori, non siano i valori di frequenza assoluti ad essere significativi, ma il loro cambiamento rispetto al ritmo di riposo. La stimolazione elettrica del bulbo olfattivo nell'uomo provoca la sensazione dell'olfatto.

Gli assoni delle cellule mitraliche costituiscono il tratto olfattivo, che direttamente o indirettamente, attraverso le sue connessioni con altri tratti, trasmette segnali olfattivi a molte aree del cervello, compreso il bulbo olfattivo del lato opposto, a strutture situate nella paleocorteccia e sottocorticale. nuclei prosencefalo, alle strutture del sistema limbico, attraverso il complesso dell'amigdala ai nuclei autonomi dell'ipotalamo.

L'uscita dei segnali di eccitazione dal bulbo olfattivo è sotto il controllo efferente, che avviene a livello periferico (Fig. 16.16).

L'olfatto fornisce riflessi protettivi come starnutire e trattenere il respiro; le sostanze con un odore pungente (ammoniaca) portano ad una cessazione riflessiva della respirazione. Reazioni riflesse di questo tipo sono associate all'irritazione delle fibre del nervo trigemino. Questi riflessi si chiudono a livello del midollo allungato. Allo stesso tempo, il senso dell'olfatto ha influenze funzionali a una varietà di emozioni, a stato d'animo generale. La probabilità di tale influenza è determinata dalle connessioni tra l'organo olfattivo e il sistema limbico.