Značajke mitotičke diobe. Mitotička dioba stanica

kratka biografija Nikolaj Zabolotsky

Nikolaj Aleksejevič Zabolotsky (Zabolotsky) - sovjetski pjesnik, prozaik i prevoditelj. Rođen 24. travnja (7. svibnja) 1903. na farmi u blizini Kazana u obitelji agronoma. Pisac je djetinjstvo proveo u Kizičeskoj Slobodi iu selu Sernur, nedaleko od grada Urzhuma. Već u trećem razredu Nikolaj je izdavao školski časopis u kojem je objavljivao svoje pjesme. Do 1920. živio je i studirao u Urzhumu, a zatim se preselio u Moskvu. U mladosti su mu se sviđala djela Ahmatove i Bloka.

U Moskvi pisac upisuje sveučilište na dva fakulteta odjednom: filološki i medicinski. Bio je fasciniran kulturnim životom u Moskvi, ali godinu dana kasnije preselio se u Lenjingrad, gdje je upisao Pedagoški institut. Tijekom studentskih godina bio je dio skupine mladih pjesnika koji su sebe nazivali “Oberiuti”, što je bila skraćenica od izraza: Udruga stvarne umjetnosti. Sudjelujući u radu ovog književnog kruga pronašao je sebe i stil svoje poezije.

Nakon diplome, Zabolotsky je služio u vojsci. Zatim je radio u dječjoj izdavačkoj kući i napisao knjige za djecu kao što su "Gumene glave", "Zmijsko mlijeko" i druge. Godine 1929. izlazi mu zbirka pjesama pod naslovom “Stupci”. Druga zbirka pojavila se 1937. godine i zvala se “Druga knjiga”. Godinu dana kasnije, pisac je bio represiran i poslan u logor na 5 godina pod lažnom optužbom. Nakon ovog zaključka poslan je u progonstvo Daleki istok. Zabolotsky je rehabilitiran 1946.

Vrativši se u Moskvu, nastavio je pisati poeziju, koja je imala zreliji karakter i strog jezik. Putovao je u Gruziju i zanimao se za prijevode gruzijskih pjesama. Njegovo ime postalo je poznato u širokim krugovima pedesetih godina prošlog stoljeća, nakon pojavljivanja pjesama “Ružna djevojka”, “Sukob s Marsom” i nekih drugih. Posljednjih godina provodim dosta vremena u Tarusi. Tamo je pjesnik doživio srčani udar. Pisac je preminuo 14. listopada 1958. u Moskvi od drugog srčanog udara.

1. Koji su načini diobe karakteristični za eukariotske stanice? Za prokariotske stanice?

Mitoza, amitoza, jednostavna binarna fisija, mejoza.

Eukariotske stanice karakteriziraju sljedeći načini diobe: mitoza, amitoza, mejoza.

Prokariotske stanice karakterizira jednostavna binarna fisija.

2. Što je jednostavna binarna fisija?

Jednostavna binarna fisija karakteristična je samo za prokariotske stanice. Bakterijske stanice sadrže jedan kromosom, kružnu molekulu DNA. Prije diobe stanice dolazi do replikacije i formiraju se dvije identične molekule DNA, od kojih je svaka pričvršćena za citoplazmu. plazma membrana. Tijekom diobe, plazmalema raste između dvije molekule DNA na takav način da na kraju dijeli stanicu na dva dijela. Svaka rezultirajuća stanica sadrži jednu identičnu molekulu DNA.

3. Što je mitoza? Opišite faze mitoze.

Mitoza je glavna metoda diobe eukariotskih stanica, zbog koje se iz jedne matične stanice formiraju dvije stanice kćeri s istim skupom kromosoma. Radi praktičnosti, mitoza je podijeljena u četiri faze:

● Profaza. U stanici se povećava volumen jezgre, kromatin se počinje spiralizirati, što rezultira stvaranjem kromosoma. Svaki se kromosom sastoji od dvije sestrinske kromatide spojene na centromeri (u diploidnoj stanici - set 2n4c). Jezgrice se otapaju i nuklearna membrana se raspada. Kromosomi završavaju u hijaloplazmi i u njoj se raspoređuju nasumično (kaotično). Centriole divergiraju u parovima do polova stanice, gdje započinju stvaranje vretenastih mikrotubula. Neke od niti vretena idu od pola do pola, druge niti su pričvršćene na centromere kromosoma i pridonose njihovom kretanju prema ekvatorijalnoj ravnini stanice. Većina biljnih stanica nema centriole. U ovom slučaju, središta za stvaranje mikrotubula vretena su posebne strukture koje se sastoje od malih vakuola.

● Metafaza. Formiranje fisijskog vretena je završeno. Kromosomi postižu maksimalnu spiralizaciju i raspoređeni su na uredan način u ekvatorijalnoj ravnini stanice. Formira se takozvana metafazna ploča koja se sastoji od dvokromatidnih kromosoma.

● Anafaza. Vretenaste niti se skraćuju, uzrokujući da se sestrinske kromatide svakog kromosoma odvajaju jedna od druge i rastežu prema suprotnim polovima stanice. Od tog trenutka nadalje, razdvojene kromatide nazivaju se kromosomi kćeri. Stanični polovi imaju isti genetski materijal (svaki pol ima 2n2c).

● Telofaza. Kromosomi kćeri despiriraju (odmotavaju se) na polovima stanice i formiraju kromatin. Oko nuklearnog materijala svakog pola formiraju se nuklearne ljuske. U dvije formirane jezgre pojavljuju se jezgre. Vretenaste niti su uništene. U ovom trenutku dioba jezgre završava i stanica se počinje dijeliti na dva dijela. U životinjskim stanicama pojavljuje se prstenasto suženje u ekvatorijalnoj ravnini, koje se produbljuje sve dok ne dođe do odvajanja dviju stanica kćeri. Biljne stanice se ne mogu dijeliti stezanjem, jer imaju krutu staničnu stijenku. U ekvatorijalnoj ravnini biljne stanice od sadržaja vezikula Golgijevog kompleksa nastaje takozvana središnja ploča koja razdvaja dvije stanice kćeri.

4. Kako stanice kćeri dobivaju identičnu nasljednu informaciju kao rezultat mitoze? Koji je biološki značaj mitoze?

U metafazi se bikromatidni kromosomi nalaze u ekvatorijalnoj ravnini stanice. Molekule DNA u sestrinskim kromatidama međusobno su identične jer nastala kao rezultat replikacije originalne majčine molekule DNA (to se dogodilo u S-periodu interfaze koja prethodi mitozi).

U anafazi se uz pomoć niti vretena sestrinske kromatide svakog kromosoma međusobno odvajaju i rastežu na suprotne polove stanice. Dakle, dva pola stanice imaju isti genetski materijal (2n2c na svakom polu), koji nakon završetka mitoze postaje genetski materijal dviju stanica kćeri.

Biološki značaj mitoze je u tome što osigurava prijenos nasljedne osobine i svojstva tijekom niza generacija stanica. Ovo je neophodno za normalan razvoj višestanični organizam. Zahvaljujući točnim i jednolika raspodjela kromosoma tijekom mitoze, sve su stanice u tijelu genetski identične. Mitoza određuje rast i razvoj organizama, obnovu oštećenih tkiva i organa (regeneracija). Mitotička dioba stanica leži u osnovi nespolnog razmnožavanja mnogih organizama.

5. Broj kromosoma - n, kromatida - c. Koliki će biti omjer n i c za ljudske somatske stanice u sljedeća razdoblja interfaza i mitoza. Podudaranje:

1) U G 1 razdoblju svaki se kromosom sastoji od jedne kromatide, tj. somatske stanice sadrže skup 2n2c, što je za ljude 46 kromosoma, 46 kromatida.

2) U G 2 razdoblju svaki se kromosom sastoji od dvije kromatide, tj. somatske stanice sadrže skup 2n4c (46 kromosoma, 92 kromatide).

3) U profazi mitoze skup kromosoma i kromatida je 2n4c, (46 kromosoma, 92 kromatide).

4) U metafazi mitoze skup kromosoma i kromatida je 2n4c (46 kromosoma, 92 kromatide).

5) Na kraju anafaze mitoze, zbog odvajanja sestrinskih kromatida jedne od druge i njihove divergencije na suprotne polove stanice, svaki pol ima set 2n2c (46 kromosoma, 46 kromatida).

6) Na kraju telofaze mitoze formiraju se dvije stanice kćeri, od kojih svaka sadrži set 2n2c (46 kromosoma, 46 kromatida).

Odgovor: 1 - B, 2 - G, 3 - G, 4 - G, 5 - V, 6 - V.

6. Po čemu se amitoza razlikuje od mitoze? Što mislite zašto se amitoza naziva izravnom diobom stanice, a mitoza neizravnom?

Za razliku od mitoze, amitoza:

● Jezgra se dijeli stezanjem bez spiralizacije kromatina i stvaranja vretena, nedostaju sve četiri faze karakteristične za mitozu.

● Nasljedni materijal raspoređen je neravnomjerno i nasumično među jezgrama kćeri.

● Često se opaža samo dioba jezgre bez daljnje diobe stanice na dvije stanice kćeri. U tom slučaju pojavljuju se binuklearne, pa čak i višejezgrene stanice.

● Troši se manje energije.

Mitoza se naziva neizravna dioba, jer. U usporedbi s amitozom, to je prilično složen i precizan proces koji se sastoji od četiri faze i zahtijeva prethodnu pripremu (replikacija, udvostručenje centriola, skladištenje energije, sinteza posebnih proteina itd.). Pri izravnoj (tj. jednostavnoj, primitivnoj) diobi - amitozi, stanična se jezgra, bez posebne pripreme, brzo podijeli suženjem, a nasljedni materijal se nasumično raspoređuje između jezgri kćeri.

7. U jezgri stanice koja se ne dijeli nasljedni materijal (DNA) nalazi se u obliku amorfne raspršene tvari – kromatina. Prije diobe kromatin se spiralizira i formira kompaktne strukture – kromosome, a nakon diobe se vraća u početno stanje. Zašto stanice čine tako složene modifikacije svog nasljednog materijala?

DNK u sastavu amorfnog i dispergiranog kromatina tijekom diobe bilo bi nemoguće točno i ravnomjerno rasporediti između stanica kćeri (upravo se takva slika uočava tijekom amitoze - nasljedni materijal raspoređen je neravnomjerno, nasumično).

S druge strane, kada bi stanična DNA uvijek bila u zbijenom stanju (tj. kao dio spiraliziranih kromosoma), bilo bi nemoguće iz nje pročitati sve potrebne informacije.

Dakle, na početku diobe stanica prenosi DNA u najkompaktnije stanje, a nakon završetka diobe vraća je u prvobitno stanje, pogodno za čitanje.

8*. Utvrđeno je da se kod dnevnih životinja maksimalna mitotička aktivnost stanica promatra navečer, a minimalna - tijekom dana. Kod životinja koje vode noćne životinje stanice se najintenzivnije dijele ujutro, dok je mitotička aktivnost noću oslabljena. Što mislite koji je razlog tome?

Dnevne životinje aktivne su tijekom dana. Tijekom dana troše puno energije na kretanje i traženje hrane, dok im se stanice brže “troše” i češće umiru. Navečer, kada je tijelo probavilo i apsorbiralo hranu hranjivim tvarima i akumulirano dovoljna količina energije, aktiviraju se procesi regeneracije i prije svega mitoza. U skladu s tim, kod noćnih životinja maksimalna mitotička aktivnost stanica opažena je ujutro, kada se njihovo tijelo odmara nakon aktivnog noćnog razdoblja.

*Zadaci označeni zvjezdicom zahtijevaju od učenika iznošenje različitih hipoteza. Stoga se učitelj prilikom ocjenjivanja ne treba usredotočiti samo na ovdje dani odgovor, već uzeti u obzir svaku hipotezu, procjenjujući biološko razmišljanje učenika, logiku njihova razmišljanja, originalnost ideja itd. Nakon toga, preporučljivo je upoznati učenike s danim odgovorom.

To je kontinuirani proces čija svaka faza neprimjetno prelazi u sljedeću nakon nje. Postoje četiri faze mitoze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza (slika 1). Pri proučavanju mitoze glavni fokus je na ponašanju kromosoma.

Profaza . Na početku prve faze mitoze - profaze - stanice zadržavaju isti izgled kao u interfazi, samo se jezgra primjetno povećava, au njoj se pojavljuju kromosomi. U ovoj fazi je jasno da se svaki kromosom sastoji od dvije kromatide, spiralno uvijene jedna u odnosu na drugu. Kromatide se skraćuju i zadebljaju kao rezultat procesa unutarnje spiralizacije. Počinje izbijati slabije obojena i manje zgusnuta regija kromosoma - centromera koja povezuje dvije kromatide i nalazi se na strogo određenom mjestu na svakom kromosomu.

Tijekom profaze jezgrice se postupno raspadaju: nuklearna membrana također biva uništena, a kromosomi završavaju u citoplazmi. U kasnoj profazi (prometafazi) intenzivno nastaje mitotički aparat Stanice. U to se vrijeme centriol dijeli, a centriole kćeri raspršuju se na suprotne krajeve stanice. Tanke niti u obliku zraka pružaju se iz svakog centriola; između centriola nastaju vretenaste niti. Postoje dvije vrste filamenata: filamenti koji vuku vreteno, pričvršćeni na centromere kromosoma, i potporni filamenti, koji povezuju polove stanice.

Kada kontrakcija kromosoma dosegne svoj maksimum, oni se pretvaraju u kratka štapićasta tijela i usmjeravaju prema ekvatorijalnoj ravnini stanice.

Metafaza . U metafazi su kromosomi potpuno smješteni u ekvatorijalnoj ravnini stanice, tvoreći takozvanu metafazu ili ekvatorsku ploču. Centromera svakog kromosoma, koja drži obje kromatide zajedno, nalazi se strogo u ekvatoru stanice, a krakovi kromosoma su prošireni više ili manje paralelno s nitima vretena.

U metafazi se jasno otkrivaju oblik i struktura svakog kromosoma, završava formiranje mitotskog aparata i dolazi do pričvršćivanja vučnih niti na centromere. Na kraju metafaze dolazi do istodobne diobe svih kromosoma određene stanice (i kromatide se pretvaraju u dva potpuno odvojena kromosoma kćeri).

Anafaza. Neposredno nakon diobe centromere, kromatide se međusobno odbijaju i kreću prema suprotnim polovima stanice. Sve kromatide počinju se kretati prema polovima istovremeno. Centromeri igraju važnu ulogu u usmjerenom kretanju kromatida. U anafazi se kromatide nazivaju sestrinskim kromosomima.

Kretanje sestrinskih kromosoma u anafazi događa se interakcijom dvaju procesa: kontrakcije vučnih niti i produljenja potpornih niti mitotičkog vretena.

Telofaza. Početkom telofaze prestaje kretanje sestrinskih kromosoma, te se oni koncentriraju na polovima stanice u obliku kompaktnih tvorevina i ugrušaka. Kromosomi despiriraju i gube svoju prividnu individualnost. Oko svake jezgre kćeri formira se nuklearna ovojnica; jezgrice se obnavljaju u istoj količini kao što su bile u matičnoj stanici. Time se dovršava nuklearna dioba (kariokineza) i stvaranje stanične membrane. Istodobno s stvaranjem jezgri kćeri u telofazi dolazi do diobe cjelokupnog sadržaja izvorne matične stanice ili citokineze.

Kada se stanica dijeli, na njezinoj se površini u blizini ekvatora pojavljuje suženje ili utor. Postupno se produbljuje i dijeli citoplazmu na

dvije stanice kćeri, od kojih svaka ima jezgru.

Tijekom procesa mitoze, dvije stanice kćeri nastaju iz jedne matične stanice, sadržavajući isti skup kromosoma kao izvorna stanica.

Slika 1. Dijagram mitoze

Biološki značaj mitoze . Glavno biološko značenje mitoze je precizna raspodjela kromosoma između dviju stanica kćeri. Pravilan i uredan mitotski proces osigurava prijenos genetske informacije u svaku od jezgri kćeri. Kao rezultat toga, svaka stanica kćer sadrži genetske podatke o svim karakteristikama organizma.

Mejoza je posebna dioba jezgre, koja završava stvaranjem tetrade, tj. četiri stanice s haploidnim skupom kromosoma. Spolne stanice se dijele mejozom.

Mejoza se sastoji od dvije stanične diobe u kojima se broj kromosoma prepolovi, tako da gamete dobiju upola manje kromosoma od ostalih tjelesnih stanica. Kada se dvije gamete spoje tijekom oplodnje, vraća se normalan broj kromosoma. Smanjenje broja kromosoma tijekom mejoze ne događa se nasumično, već sasvim prirodno: članovi svakog para kromosoma raspršuju se u različite stanice kćeri. Kao rezultat toga, svaka gameta sadrži po jedan kromosom iz svakog para. To se postiže parnim spajanjem sličnih ili homolognih kromosoma (identičnih su veličine i oblika i sadrže slične gene) i naknadnom divergencijom članova para, od kojih svaki ide na jedan od polova. Prilikom konvergencije homolognih kromosoma može doći do crossing overa, tj. međusobna izmjena gena između homolognih kromosoma, što povećava razinu kombinacijske varijabilnosti.

U mejozi se događa niz procesa koji su važni u nasljeđivanju svojstava: 1) redukcija – prepolovljenje broja kromosoma u stanicama; 2) konjugacija homolognih kromosoma; 3) prijelaz; 4) slučajna divergencija kromosoma u stanice.

Mejoza se sastoji od dvije uzastopne diobe: prva, koja rezultira stvaranjem jezgre s haploidnim skupom kromosoma, naziva se redukcija; druga dioba naziva se ekvacionalna i odvija se kao mitoza. U svakoj od njih razlikuju se profaza, metafaza, anafaza i telofaza (slika 2). Faze prve diobe obično se označavaju brojem Ι, druge - P. Između Ι i P diobe stanica je u stanju interkineze (latinski inter - između + gr. kinesis - kretanje). Za razliku od interfaze, u interkinezi se DNA ne replicira i kromosomski materijal se ne udvostručuje.

Slika 2. Dijagram mejoze

Redukcija podjele

Profaza I

Faza mejoze tijekom koje se odvijaju složene strukturne transformacije kromosomskog materijala. Dulji je i sastoji se od nekoliko uzastopnih faza, od kojih svaka ima svoja posebna svojstva:

– leptoten – stadij leptonema (spajanje niti). Pojedinačne niti – kromosomi – nazivaju se monovalentima. Kromosomi u mejozi su duži i tanji od kromosoma u najranijoj fazi mitoze;

– zigoten – stadij zigonema (spoj niti). Dolazi do konjugacije ili sinapse (spajanja u parove) homolognih kromosoma, a taj se proces ne odvija samo između homolognih kromosoma, već između točno odgovarajućih pojedinačnih točaka homologa. Kao rezultat konjugacije nastaju bivalenti (kompleksi homolognih kromosoma povezanih u parove), čiji broj odgovara haploidnom skupu kromosoma.

Sinapsa se odvija na krajevima kromosoma, tako da se mjesta homolognih gena na jednom ili drugom kromosomu podudaraju. Budući da su kromosomi udvostručeni, u bivalentu postoje četiri kromatide, od kojih se svaka na kraju ispostavlja kao kromosom.

– pahiten – stadij pahinema (debele niti). Povećavaju se dimenzije jezgre i jezgrice, bivalenti se skraćuju i zadebljaju. Veza homologa postaje toliko bliska da je teško razlikovati dva odvojena kromosoma. U ovoj fazi dolazi do crossing overa, odnosno križanja kromosoma;

– diploten – stadij diplonema (dvostruke niti), odnosno stadij četiri kromatide. Svaki od homolognih kromosoma bivalenta je podijeljen u dvije kromatide, tako da bivalent sadrži četiri kromatide. Iako se tetrade kromatida na nekim mjestima odmiču jedna od druge, na drugim su mjestima u bliskom kontaktu. U ovom slučaju, kromatide različitih kromosoma tvore figure u obliku slova X koje se nazivaju chiasmata. Prisutnost kijazme drži jednovalentne zajedno.

Istodobno s kontinuiranim skraćivanjem i, sukladno tome, zadebljanjem dvovalentnih kromosoma, dolazi do njihovog međusobnog odbijanja - divergencije. Veza je sačuvana samo u ravnini križanja – u chiasmati. Izmjena homolognih regija kromatida je završena;

– dijakinezu karakterizira maksimalno skraćivanje diplotenskih kromosoma. Bivalenti homolognih kromosoma protežu se do periferije jezgre, pa ih je lako prebrojati. Fragmenti jezgrene ovojnice i jezgrice nestaju. Ovo dovršava profazu 1.

Metafaza I

– počinje od trenutka nestanka nuklearne membrane. Formiranje mitotskog vretena je završeno, bivalenti se nalaze u citoplazmi u ekvatorijalnoj ravnini. Centromeri kromosoma pričvršćuju se na mitotičko vreteno, ali se ne dijele.

Anafaza I

– karakteriziran potpunim raspadom odnosa između homolognih kromosoma, njihovim odbijanjem jednog od drugog i divergencijom na različite polove.

Imajte na umu da su se tijekom mitoze jednokromatidni kromosomi odvojili do polova, od kojih se svaki sastoji od dvije kromatide.

Dakle, tijekom anafaze dolazi do redukcije - očuvanja broja kromosoma.

Telofaza I

– vrlo je kratkotrajna i slabo odvojena od prethodne faze. U telofazi 1 nastaju dvije jezgre kćeri.

Interkineza

Ovo je kratko stanje mirovanja između 1 i 2 podjele. Kromosomi su slabo despiralizirani, ne dolazi do replikacije DNA, budući da se svaki kromosom već sastoji od dvije kromatide. Nakon interkineze počinje druga dioba.

Trostruka dioba događa se u obje stanice kćeri na isti način kao u mitozi.

Profaza P

U jezgri stanica jasno su vidljivi kromosomi od kojih se svaki sastoji od dvije kromatide povezane centromerom. Izgledaju kao prilično tanke niti smještene duž periferije jezgre. Na kraju profaze P, nuklearna ovojnica se fragmentira.

Metafaza P

U svakoj stanici dovršeno je formiranje diobenog vretena. Kromosomi su smješteni duž ekvatora. Vretenaste niti su pričvršćene na centromere kromosoma.

Anafaza P

Centromeri se dijele i kromatide se obično brzo pomiču na suprotne polove stanice.

Telofaza P

Sestrinski kromosomi su koncentrirani na polovima stanice i despiralizirani. Nastaju jezgra i stanična membrana. Mejoza završava stvaranjem četiri stanice s haploidnim skupom kromosoma.

Biološki značaj mejoze

Poput mitoze, mejoza osigurava preciznu distribuciju genetskog materijala u stanice kćeri. Ali, za razliku od mitoze, mejoza je sredstvo povećanja razine kombinacijske varijabilnosti, što se objašnjava dvama razlozima: 1) u stanicama se javlja slobodna, slučajna kombinacija kromosoma; 2) crossing over, što dovodi do pojave novih kombinacija gena unutar kromosoma.

U svakoj sljedećoj generaciji stanica koje se dijele, kao posljedica navedenih razloga, nastaju nove kombinacije gena u gametama, a razmnožavanjem životinja nastaju nove kombinacije gena roditelja u njihovim potomcima. Time se svaki put otvaraju nove mogućnosti za djelovanje selekcije i stvaranje genetski različitih oblika, što omogućuje postojanje skupine životinja u promjenjivim uvjetima okoline.

Stoga se mejoza ispostavlja kao sredstvo genetske prilagodbe, povećavajući pouzdanost postojanja jedinki tijekom generacija.

Jedan od najvažnijih procesa u individualnom razvoju živog organizma je mitoza. U ovom ćemo članku ukratko i jasno pokušati objasniti koji se procesi događaju tijekom diobe stanica, o čemu ćemo govoriti biološki značaj mitoza

Definicija pojma

Iz udžbenika za 10. razred biologije znamo da je mitoza dioba stanice, uslijed koje iz jedne matične stanice nastaju dvije stanice kćeri s istim skupom kromosoma.

U prijevodu sa starogrčkog, izraz "mitoza" znači "nit". Ona je poput poveznice između starih i novih stanica u kojoj je sačuvan genetski kod.

Proces diobe u cjelini počinje od jezgre i završava u citoplazmi. Naziva se mitotički ciklus, koji se sastoji od faze mitoze i interfaze. Kao rezultat diobe diploidne somatske stanice nastaju dvije stanice kćeri. Zahvaljujući tom procesu povećava se broj stanica tkiva.

Faze mitoze

Na temelju morfološke značajke, proces podjele je podijeljen u sljedeće faze:

• Profaza ;

U ovoj fazi jezgra je zbijena, u njoj se kondenzira kromatin koji se uvija u spiralu, a kromosomi su vidljivi pod mikroskopom.

TOP 4 artiklakoji čitaju uz ovo

Pod utjecajem enzima, jezgre i njihove ljuske se otapaju; kromosomi su tijekom tog razdoblja nasumično smješteni u citoplazmi. Kasnije se centrioli odvajaju na polove i nastaje diobeno vreteno stanice čije su niti vezane za polove i kromosome.

Ovu fazu karakterizira udvostručenje DNK, ali parovi kromosoma još uvijek prianjaju jedan uz drugi.

Prije stadija profaze, biljna stanica ima pripremnu fazu – pretfazu. U ovoj fazi može se razumjeti što uključuje priprema stanice za mitozu. Karakterizira ga stvaranje preprofaznog prstena, fragmosoma i nukleacije mikrotubula oko jezgre.

• Prometafaza ;

U ovoj fazi kromosomi se počinju kretati i kreću prema najbližem polu.

U mnogim udžbenici preprofaza i prometofaza označavaju se kao stadij profaze.

• Metafaza ;

Na početno stanje Kromosomi se nalaze u ekvatorijalnom dijelu vretena, tako da pritisak polova djeluje na njih ravnomjerno. Tijekom ove faze broj vretenastih mikrotubula stalno raste i obnavlja se.

Kromosomi su raspoređeni u parovima u spiralu duž ekvatora vretena u strogom redoslijedu. Kromatide se postupno odvajaju, ali se i dalje drže na nitima vretena.

• Anafaza ;

U ovoj fazi kromatide se izdužuju i postupno pomiču prema polovima dok se vretenaste niti skupljaju. Nastaju kromosomi kćeri.

Ovo je vremenski najkraća faza. Sestrinske kromatide iznenada se odvajaju i pomiču na različite polove.

• Telofaza ;

To je posljednja faza diobe kada se kromosomi izdužuju i u blizini svakog pola nastaje nova jezgrina ovojnica. Niti koje su činile vreteno potpuno su uništene. U ovoj fazi se citoplazma dijeli.

Završetak posljednja faza poklapa se s diobom matične stanice, što se naziva citokineza. Prolazak ovog procesa određuje koliko će stanica nastati tijekom diobe; mogu biti dvije ili više njih.

Riža. 1. Faze mitoze

Značenje mitoze

Biološki značaj procesa stanične diobe je neosporan.

• Zahvaljujući njemu moguće je održavati konstantan skup kromosoma.
• Razmnožavanje identične stanice moguće je samo putem mitoze. Na taj način stanice kože, crijevni epitel, krvne stanice crvenih krvnih stanica čiji je životni ciklus samo 4 mjeseca.
• Kopiranje, a time i očuvanje genetske informacije.
• Osiguravanje razvoja i rasta stanica, zbog čega se iz jednostanične zigote formira višestanični organizam.
• Uz pomoć takve diobe moguća je regeneracija dijelova tijela kod nekih živih organizama. Na primjer, zrake morske zvijezde su obnovljene.

Riža. 2. Regeneracija morske zvijezde

• Osiguravanje nespolnog razmnožavanja. Na primjer, pupanje hidre, kao i vegetativno razmnožavanje biljaka.

Riža. 3. Hydra Budding

Što smo naučili?

Dioba stanica naziva se mitoza. Zahvaljujući njemu, genetske informacije stanice se kopiraju i pohranjuju. Proces se odvija u nekoliko faza: pripremna faza, profaza, metafaza, anafaza, telofaza. Kao rezultat toga nastaju dvije stanice kćeri koje su potpuno slične izvornoj stanici majci. U prirodi je važnost mitoze velika jer je zahvaljujući njoj moguć razvoj i rast jednostaničnih i višestaničnih organizama, regeneracija pojedinih dijelova tijela te nespolno razmnožavanje.

Test na temu

Ocjena izvješća

Prosječna ocjena: 4.6. Ukupno primljenih ocjena: 296.

Opća organizacija mitoze

Kao što je postulirano stanična teorija, povećanje broja stanica događa se isključivo zbog diobe izvorne stanice, koja je prethodno udvostručila svoj genetski materijal. To je glavni događaj u životu stanice kao takve, naime završetak reprodukcije vlastite vrste. Cijeli "međufazni" život stanica usmjeren je na punu implementaciju staničnog ciklusa završava diobom stanica. Sama stanična dioba je neslučajan proces, strogo genetski određen, gdje se cijeli lanac događaja gradi u nizu sekvenci.

Kao što je već navedeno, dioba prokariotskih stanica događa se bez kondenzacije kromosoma, iako mora postojati niz metaboličkih procesa i, prije svega, sinteza niza specifičnih proteina uključenih u "jednostavnu" diobu bakterijske stanice u dva.

Dioba svih eukariotskih stanica povezana je s kondenzacijom dupliciranih (repliciranih) kromosoma, koji poprimaju oblik gustih nitastih struktura. Ovi filamentozni kromosomi se posebnom strukturom prenose u stanice kćeri - vreteno. Ova vrsta diobe eukariotske stanice je mitoza(od grčkog mitos- niti), ili mitoza, ili neizravna podjela- je jedini cjelovit način povećanja broja stanica. Izravna podjela stanica, odnosno amitoza, pouzdano je opisana samo tijekom diobe poliploidnih makronukleusa cilijata, a njihove se mikronukleuse dijele samo mitotički.

Dioba svih eukariotskih stanica povezana je s nastankom posebne aparat za diobu stanica. Kada se stanice dupliciraju, događaju se dva događaja: divergencija repliciranih kromosoma i dioba staničnog tijela - citotomija. Prvi dio događanja kod eukariota provodi se pomoću tzv vretena, sastoji se od mikrotubula, a drugi dio nastaje zbog sudjelovanja aktomiozinskih kompleksa, uzrokujući nastanak suženja u stanicama životinjskog podrijetla ili zbog sudjelovanja mikrotubula i aktinskih filamenata u stvaranju fragmoplasta, primarne stanične stijenke u biljnim stanicama.

U formiranju diobenog vretena u svim eukariotskim stanicama sudjeluju dvije vrste struktura: polarna tjelešca (polovi) vretena i kinetohore kromosoma. Polarna tjelešca ili centrosomi su središta organizacije (ili nukleacije) mikrotubula. Mikrotubule rastu iz njih svojim plus krajevima, tvoreći snopove koji se protežu prema kromosomima. U životinjskim stanicama centrosomi također uključuju centriole. Ali mnogi eukarioti nemaju centriole, a centri za organiziranje mikrotubula prisutni su u obliku bezstrukturnih amorfnih zona, iz kojih se pružaju brojni mikrotubuli. U pravilu, organizacija diobenog aparata uključuje dva centrosoma ili dva polarna tijela smještena na suprotnim krajevima složenog, vretenastog tijela koje se sastoji od mikrotubula. Druga struktura, karakteristična za mitotičku staničnu diobu, povezuje vretenaste mikrotubule s kromosomom, kinetohore. Upravo su kinetohori, u interakciji s mikrotubulima, odgovorni za kretanje kromosoma tijekom stanične diobe.

Sve te komponente, naime: polarna tjelešca (centrosomi), mikrotubule vretena i kinetohore kromosoma, nalaze se u svim eukariotskim stanicama, od kvasca do sisavaca, i osiguravaju težak proces divergencija repliciranih kromosoma.

Različite vrste eukariotske mitoze

Gore opisana dioba životinjskih i biljnih stanica nije jedini oblik neizravne stanične diobe (Sl. 299). Najjednostavniji tip mitoze je pleuromitoza. To donekle podsjeća na binarnu diobu prokariotskih stanica, u kojoj nukleoidi, nakon replikacije, ostaju povezani s plazmatskom membranom, koja počinje rasti između točaka vezanja DNA i time, tako reći, nosi kromosome do različitim dijelovima stanice (za diobu prokariota vidi dolje). Nakon toga, kada se formira stanično suženje, svaka će molekula DNA završiti u novoj zasebnoj stanici.

Kao što je već spomenuto, za diobu eukariotskih stanica karakteristično je stvaranje vretena građenog od mikrotubula (slika 300). Na zatvorena pleuromitoza(naziva se zatvorenim jer se razilaženje kromosoma događa bez prekida jezgrene membrane) ne centriole, već druge strukture smještene na iznutra nuklearna membrana. To su tzv. polarna tjelešca nejasne morfologije iz kojih izlaze mikrotubule. Postoje dva ova tijela, odvajaju se jedno od drugog bez gubitka veze s jezgricom, a kao rezultat toga nastaju dva poluvretena povezana s kromosomima. Cijeli proces formiranja mitotičkog aparata i divergencije kromosoma događa se u ovom slučaju ispod ovojnice jezgre. Ova vrsta mitoze javlja se među protozoama, a raširena je kod gljiva (hitridi, zigomicete, kvasci, oomicete, askomicete, miksomicete itd.). Postoje oblici polu-zatvorene pleuromitoze, kada je nuklearna membrana uništena na polovima formiranog vretena.

Drugi oblik mitoze je ortomitoza. U U ovom slučaju, COMMT-ovi se nalaze u citoplazmi, a od samog početka dolazi do stvaranja ne poluvretena, već bipolarnog vretena. Postoje tri oblika ortomitoze: otvoren(obična mitoza), poluzatvoreno I zatvoreno. U poluzatvorenoj ortomitozi, bisimetrično vreteno se formira uz pomoć COMMT-ova smještenih u citoplazmi; jezgrina ovojnica je očuvana tijekom mitoze, s izuzetkom polarnih zona. Mase zrnatog materijala ili čak centriole mogu se pronaći ovdje kao COMMT. Ovaj oblik mitoze javlja se u zoosporama zelenih, smeđih i crvenih algi, kod nekih nižih gljiva i gregarina. Kod zatvorene ortomitoze potpuno je očuvana jezgrina ovojnica ispod koje se formira pravo vreteno. Mikrotubule se formiraju u karioplazmi, rjeđe rastu iz intranuklearnog COMMT-a, koji nije povezan (za razliku od pleuromitoze) s nuklearnom ovojnicom. Ovaj tip mitoze karakterističan je za diobu mikronukleusa cilijata, ali se nalazi i kod drugih protozoa. Kod otvorene ortomitoze dolazi do potpunog raspada jezgrene ovojnice. Ova vrsta stanične diobe karakteristična je za životinjske organizme, neke protozoe i stanice više biljke. Ovaj oblik mitoze, pak, predstavljaju astralni i anstralni tipovi (slika 301).

Od ovoga kratki osvrt jasno je da glavna značajka Mitoza je općenito pojava vretenastih struktura formiranih u vezi s CTOM-ovima različitih struktura.

Morfologija mitotičke figure

Kao što je već spomenuto, mitotički aparat najdetaljnije je proučavan u stanicama viših biljaka i životinja. Posebno je dobro izražen u metafaznom stadiju mitoze (vidi sliku 300). U živim ili fiksiranim stanicama u metafazi kromosomi su smješteni u ekvatorijalnoj ravnini stanice iz koje izlaze tzv. navoji vretena, konvergirajući na dva različita pola mitotičke figure. Dakle, mitotičko vreteno je skup kromosoma, polova i vlakana. Vretenasta vlakna su pojedinačni mikrotubuli ili snopovi mikrotubula. Mikrotubule počinju od polova vretena, a neke od njih idu do centromera, gdje se nalaze kinetohore kromosoma (kinetohorne mikrotubule), neke prolaze dalje prema suprotnom polu, ali ga ne dosežu - "interpolarne mikrotubule". Osim toga, skupina radijalnih mikrotubula proteže se od polova, tvoreći oko njih neku vrstu "blistavog sjaja" - to su astralne mikrotubule.

Prema općoj morfologiji, mitotičke figure se dijele na dvije vrste: astralne i anastralne (vidi sliku 301).

Astralni tip vretena (ili konvergentnog) karakterizira činjenica da su njegovi polovi predstavljeni malom zonom u koju mikrotubule konvergiraju (konvergiraju). Tipično, centrosomi koji sadrže centriole nalaze se na polovima astralnih vretena. Iako su poznati slučajevi centriolarnih astralnih mitoza (tijekom mejoze nekih beskralješnjaka). Osim toga, radijalni mikrotubuli divergiraju od polova, koji nisu dio vretena, već tvore zvjezdaste zone - citastre. Općenito, ova vrsta mitotičkog vretena prilično nalikuje bučici (vidi sliku 301, A).

Anastralni tip mitotičke figure nema cistastre na polovima. Polarna područja vretena su ovdje široka, nazivaju se polarne kape i ne uključuju centriole. U ovom slučaju vretenasta vlakna ne odlaze iz jedne točke, već se razilaze u širokom frontu (divergiraju) iz cijele zone polarnih kapa. Ova vrsta vretena karakteristična je za diobene stanice viših biljaka, iako se ponekad nalazi i kod viših životinja. Tako se u ranoj embriogenezi sisavaca, tijekom diobe sazrijevanja oocita te tijekom prve i druge diobe zigote, uočavaju centriolarne (divergentne) mitoze. Ali počevši od treće stanične diobe iu svim sljedećim, stanice se dijele uz sudjelovanje astralnih vretena, na čijim se polovima uvijek nalaze centrioli.

Općenito, za sve oblike mitoze zajedničke strukture ostaju kromosomi sa svojim kinetohorima, polarnim tijelima (centrosomima) i vretenastim vlaknima.

Centromeri i kinetohori

Centromeri, kao mjesta za vezanje kromosoma na mikrotubule, mogu imati različita lokalizacija po duljini kromosoma. Na primjer, holocentričan centromere nastaju kada su mikrotubule povezane duž cijelog kromosoma (neki kukci, nematode, neke biljke) i monocentričan centromere - kada su mikrotubule povezane s kromosomima u jednom području (slika 302). Monocentrične centromere mogu biti točka(na primjer, kod nekih pupajućih kvasaca), kada se kinetohoru približi samo jedan mikrotubul, i zonski, gdje se snop mikrotubula približava složenom kinetohoru. Unatoč raznolikosti zona centromera, sve su povezane s složena struktura kinetohor, imaju temeljnu sličnost u strukturi i funkciji kod svih eukariota.

Riža. 302. Kinetohore u centromernom području kromosoma 1 - kinetohor; 2 - snop mikrotubula kinetohora; 3 - kromatid

Najjednostavnija struktura monocentričnog kinetohora nalazi se u stanicama pekarskog kvasca ( Saccharomyces cerevisiae). Povezan je s posebnim dijelom DNA na kromosomu (centromerni ili CEN lokus). Ova regija se sastoji od tri DNA elementa: CDE I, CDE II, CDE III. Zanimljivo je da su nukleotidne sekvence CDE I i CDE III visoko očuvane i slične onima kod Drosophile. CDE II regija može biti različitih veličina i obogaćena je A-T parovima. Za povezivanje s mikrotubulima S. cerevisia Odgovorna je CDE III regija koja je u interakciji s nizom proteina.

Zonske centromere sastoje se od opetovano ponovljenih CEN lokusa obogaćenih područjima konstitutivnog heterokromatina koji sadrži satelitsku DNA povezanu s kinetohorama.

Kinetohore su posebne proteinske strukture, većinom smještene u zonama centromera kromosoma (vidi sliku 302). Kinetohore su bolje proučavane kod viših organizama. Kinetohore su složeni kompleksi koji se sastoje od mnogih proteina. Morfološki su vrlo slični, iste su građe, od dijatomeja do čovjeka. Kinetohore su troslojne strukture (Sl. 303): unutarnji gusti sloj uz tijelo kromosoma, srednji rahli sloj i vanjski gusti sloj. Mnoge fibrile izlaze iz vanjskog sloja, tvoreći takozvanu fibroznu krunu kinetohora (Sl. 304).

U opći oblik kinetohore imaju oblik ploča ili diskova koji leže u zoni primarne konstrikcije kromosoma, u centromeri. Obično postoji jedan kinetohor po kromatidi (kromosomu). Prije anafaze, kinetohore na svakoj sestrinskoj kromatidi nalaze se nasuprot, a svaka se povezuje sa svojim snopom mikrotubula. U nekim biljkama kinetohore ne izgledaju kao ploče, već kao hemisfere.

Kinetohori su složeni kompleksi u kojima su, osim specifične DNA, uključeni i mnogi proteini kinetohori (CENP proteini) (Sl. 305). U centromernom području kromosoma, ispod troslojne kinetohore, nalazi se područje heterokromatina obogaćeno α-satelitnom DNA. Ovdje se također nalazi niz proteina: CENP-B, koji se veže na α-DNA; MCAC - protein sličan kinezinu; kao i proteini odgovorni za sparivanje sestrinskih kromosoma (kohezini). U unutarnjem sloju kinetohora identificirani su sljedeći proteini: CENP-A - varijanta histona NZ, koji se vjerojatno veže na CDE II regiju DNA; CENP-G, koji se veže na proteine ​​nuklearnog matriksa; konzervirani CENP-C protein, s trenutno nepoznatom funkcijom. Prosjek rastresiti sloj otkriven je protein 3F3/2 koji očito na neki način registrira napetost snopova mikrotubula. U vanjskom gustom sloju kinetohora identificirani su proteini CENP-E i CENP-F koji sudjeluju u vezivanju mikrotubula. Osim toga, postoje proteini citoplazmatske obitelji dineina.

Funkcionalna uloga kinetohora je međusobno povezivanje sestrinskih kromatida, usidrenje mitotičkih mikrotubula, reguliranje odvajanja kromosoma i zapravo pomicanje kromosoma tijekom mitoze uz sudjelovanje mikrotubula.

Mikrotubule koji rastu iz polova, iz centrosoma, približavaju se kinetohorima. Njihov minimalni broj u kvascu - jedna mikrotubula po kromosomu. U višim biljkama taj broj doseže 20-40. U U zadnje vrijeme Bilo je moguće pokazati da su složeni kinetohori viših organizama struktura koja se sastoji od ponavljajućih podjedinica, od kojih je svaka sposobna formirati veze s mikrotubulima (Sl. 306). Prema jednom od modela strukture centromerne regije kromosoma (Zinkowski, Meine, Brinkley, 1991.), pretpostavlja se da su u interfazi kinetohorne podjedinice koje sadrže sve karakteristične proteine ​​smještene na određenim dijelovima DNA. Kako se kromosomi kondenziraju u profazi, te se podjedinice grupiraju na takav način da se stvara zona obogaćena ovim proteinskim kompleksima, - kinetohor.

Kinetohore, protein in opća struktura, dvostruko u S-periodi, paralelno s udvostručenjem kromosoma. Ali njihovi proteini prisutni su na kromosomima u svim razdobljima staničnog ciklusa (vidi sliku 303).

Dinamika mitoze

U mnogim odjeljcima ove knjige već smo se dotakli ponašanja različitih staničnih komponenti (kromosoma, jezgrice, jezgrene membrane itd.) tijekom stanične diobe. Ali vratimo se nakratko na te najvažnije procese kako bismo ih razumjeli u cjelini.

Za stanice koje su ušle u ciklus diobe, faza prave mitoze, neizravna dioba, traje relativno kratko, samo oko 0,1 vremena staničnog ciklusa. Tako u stanicama korijenskog meristema koje se dijele interfaza može trajati 16-30 sati, a mitoza samo 1-3 sata. epitelne stanice Mišje crijevo traje oko 20-22 sata, dok mitoza iznosi samo 1 sat.Kada se jajašca zgnječe, cijeli stanični period, uključujući mitozu, može biti kraći od jednog sata.

Proces mitotičke stanične diobe obično se dijeli na nekoliko glavnih faza: profaza, prometafaza, metafaza, anafaza, telofaza (sl. 307-312). Granice između ovih faza vrlo je teško precizno utvrditi, jer je sama mitoza kontinuirani proces i izmjena faza se odvija vrlo postupno: jedna od njih neprimjetno prelazi u drugu. Jedina faza koja ima pravi početak je anafaza – početak kretanja kromosoma prema polovima. Trajanje pojedinih faza mitoze varira, a najkraća je anafaza (tablica 15).

Vrijeme pojedinih faza mitoze najbolje je odrediti izravnim promatranjem diobe živih stanica u posebnim komorama. Poznavajući vrijeme mitoze, moguće je izračunati trajanje pojedinih faza na temelju postotka njihove pojave među stanicama koje se dijele.

Profaza. Već na kraju razdoblja G 2 u stanici se počinju događati značajne reorganizacije. Nemoguće je točno odrediti kada dolazi do profaze. Najbolji kriterij za početak ove faze mitoze može biti pojava nitastih struktura u jezgri - mitotskih kromosoma. Ovom događaju prethodi povećanje aktivnosti fosforilaza koje modificiraju histone, prvenstveno histon H1. U profazi su sestrinske kromatide povezane jedna uz drugu uz pomoć proteina kohezina, koji tvore te veze u S razdoblju, tijekom duplikacije kromosoma. Do kasne profaze, veza između sestrinskih kromatida održava se samo u zoni kinetohora. U profaznim kromosomima već se mogu uočiti zreli kinetohori koji nemaju nikakve veze s mikrotubulima.

Kondenzacija kromosoma u jezgri profaze podudara se s naglim smanjenjem transkripcijske aktivnosti kromatina, koji potpuno nestaje do sredine profaze. Zbog smanjenja sinteze RNA i kondenzacije kromatina, nukleolarni geni su također inaktivirani. U tom se slučaju pojedinačni fibrilarni centri spajaju tako da se pretvaraju u područja kromosoma koja tvore jezgrice, u nukleolarne organizatore. Većina nukleolarnih proteina disocira i nalaze se slobodni u staničnoj citoplazmi ili povezani s površinom kromosoma.

Istodobno dolazi do fosforilacije niza proteina lamine, jezgrene membrane, koja se raspada. U tom slučaju gubi se veza između jezgrene membrane i kromosoma. Zatim se jezgrina ovojnica fragmentira u male vakuole, a kompleksi pora nestaju.

Paralelno s tim procesima, opaža se aktivacija staničnih centara. Na početku profaze, mikrotubuli u citoplazmi se rastavljaju i oko svakog od udvostručenih diplosoma počinje brzi rast mnogih astralnih mikrotubula (Sl. 308). Brzina rasta mikrotubula u profazi je gotovo dvostruko veća od rasta interfaznih mikrotubula, ali je njihova labilnost 5-10 puta veća od labilnosti citoplazmatskih mikrotubula. Dakle, ako je poluživot mikrotubula u citoplazmi oko 5 minuta, tada je tijekom prve polovice mitoze samo 15 sekundi. Ovdje je dinamička nestabilnost mikrotubula još izraženija. Svi mikrotubuli koji se protežu od centrosoma rastu prema naprijed svojim plus krajevima.

Aktivirani centrosomi - budući polovi diobenog vretena - počinju se međusobno odvajati na određenu udaljenost. Mehanizam takve profazne divergencije polova je sljedeći: antiparalelni mikrotubuli koji se kreću jedni prema drugima međusobno djeluju, što dovodi do njihove veće stabilizacije i odbijanja polova (sl. 313). To se događa zbog interakcije proteina sličnih dineinu s mikrotubulima, koji u središnjem dijelu vretena raspoređuju međusobno paralelne interpolarne mikrotubule. Istodobno se nastavlja njihova polimerizacija i rast, koji su popraćeni njihovim potiskivanjem prema polovima zahvaljujući radu proteina sličnih kinezinu (slika 314). U to vrijeme, tijekom formiranja vretena, mikrotubule još nisu spojene na kinetohore kromosoma.

U profazi, istovremeno s rastavljanjem citoplazmatskih mikrotubula, endoplazmatski retikulum je dezorganiziran (raspada se u male vakuole koje leže duž periferije stanice) i Golgijev aparat, koji gubi svoju perinuklearnu lokalizaciju, dijeli se na zasebne diktiosome, nasumično razbacane. u citoplazmi.

Prometafaza. Nakon razaranja jezgrene membrane, mitotski kromosomi leže u zoni bivše jezgre bez nekog posebnog reda. U prometafazi počinje njihovo kretanje i kretanje, što u konačnici dovodi do stvaranja ekvatorijalne kromosomske “ploče”, do uređenog rasporeda kromosoma u središnjem dijelu vretena već u metafazi. U prometafazi postoji stalno kretanje kromosoma, odnosno metakineza, u kojoj se oni ili približavaju polovima ili udaljavaju od njih prema središtu vretena dok ne zauzmu srednji položaj karakterističan za metafazu (kongresija kromosoma).

Na početku prometafaze, kromosomi koji leže bliže jednom od polova formirajućeg vretena počinju mu se brzo približavati. To se ne događa preko noći, već traje Određeno vrijeme. Utvrđeno je da se takav primarni asinkroni drift kromosoma na različite polove provodi uz pomoć mikrotubula. Korištenje video elektroničkog poboljšanja faznog kontrasta u svjetlosni mikroskop, bilo je moguće primijetiti u živim stanicama da pojedinačni mikrotubuli koji se protežu od polova slučajno dospiju do jednog od kinetohora kromosoma i vežu se za njega, "zarobljeni" kinetohorom. Nakon toga dolazi do brzog klizanja kromosoma duž mikrotubula prema njegovom minus kraju, brzinom od oko 25 µm/min. To dovodi do činjenice da se kromosom približava polu iz kojeg je potekla ova mikrotubula (slika 315). Važno je napomenuti da kinetohori mogu kontaktirati lateralnu površinu takvih mikrotubula. Tijekom tog kretanja kromosomi ne rastavljaju mikrotubule. Najvjerojatnije je za tako brzo kretanje kromosoma odgovoran motorni protein sličan citoplazmatskom dineinu koji se nalazi u koroni kinetohora.

Kao rezultat ovog početnog prometafaznog kretanja, kromosomi se nasumično približavaju polovima vretena, gdje se nastavlja formiranje novih mikrotubula. Očito, što je kromosomski kinetohor bliži centrosomu, veća je slučajnost njegove interakcije s drugim mikrotubulama. U ovom slučaju, novi, rastući plus krajevi mikrotubula su "zarobljeni" od strane kinetohorne korona zone; Sada je snop mikrotubula povezan s kinetohorom, čiji se rast nastavlja na njihovom plus kraju. Kako takav snop raste, kinetohor, a s njim i kromosom, mora se pomaknuti prema središtu vretena i udaljiti se od pola. Ali do tog vremena, vlastite mikrotubule rastu od suprotnog pola do drugog kinetohora druge sestrinske kromatide, čiji snop počinje povlačiti kromosom na suprotni pol. Prisutnost takve vučne sile dokazuje činjenica da ako se snop mikrotubula na jednom od kinetohora prereže laserskom mikrozrakom, kromosom se počinje pomicati prema suprotnom polu (Sl. 316). U normalnim uvjetima, kromosom, čineći male pokrete prema jednom ili drugom polu, na kraju postupno zauzima srednji položaj u vretenu. Tijekom prometafaznog drifta kromosoma dolazi do produljenja i rasta mikrotubula na plus krajevima kada se kinetohor udaljava od pola, a do rastavljanja i skraćivanja mikrotubula također dolazi na plus kraju kada se sestrinski kinetohor pomiče prema polu.

Ova izmjenična kretanja kromosoma tu i tamo dovode do činjenice da oni na kraju završe na ekvatoru vretena i poredaju se u metafaznu ploču (vidi sliku 315).

Metafaza(Slika 309). U metafazi, kao iu drugim fazama mitoze, unatoč određenoj stabilizaciji snopova mikrotubula, njihovo stalno obnavljanje se nastavlja zbog sastavljanja i rastavljanja tubulina. Tijekom metafaze kromosomi su raspoređeni tako da su im kinetohore okrenute prema suprotnim polovima. Istodobno, postoji stalna reorganizacija interpolarnih mikrotubula, čiji broj doseže maksimum u metafazi. Ako pogledate metafaznu stanicu sa strane pola, možete vidjeti da su kromosomi raspoređeni tako da su im centromerne regije okrenute prema središtu vretena, a krakovi prema periferiji. Ovakav raspored kromosoma naziva se "zvijezda majka" i karakterističan je za životinjske stanice (slika 317). Kod biljaka, u metafazi, kromosomi često leže u ekvatorijalnoj ravnini vretena bez strogog reda.

Do kraja metafaze završava proces međusobnog odvajanja sestrinskih kromatida. Njihova ramena leže paralelno jedno s drugim, a razmak koji ih razdvaja jasno je vidljiv između njih. Posljednje mjesto gdje se održava kontakt između kromatida je centromera; do samog kraja metafaze kromatide u svim kromosomima ostaju povezane na centromernim regijama.

Anafaza počinje iznenada, što se može jasno uočiti tijekom vitalnog pregleda. Anafaza počinje odvajanjem svih kromosoma odjednom u centromernim regijama. U to vrijeme dolazi do istovremene degradacije centromernih kohezina koji su do tada povezivali sestrinske kromatide. Ovo istovremeno odvajanje kromatida omogućuje početak njihove sinkrone segregacije. Svi kromosomi iznenada gube svoje centromerne snopove i sinkrono se počinju udaljavati jedan od drugog prema suprotnim polovima vretena (sl. 310 i 318). Brzina kretanja kromosoma je ujednačena, može doseći 0,5-2 µm/min. Anafaza je najkraća faza mitoze (nekoliko posto ukupnog vremena), ali za to vrijeme cijela linija događanja. Glavni su odvajanje dva identična skupa kromosoma i njihov transport do suprotnih krajeva stanice.

Riža. 318. Anafazna segregacija kromosoma A - anafaza A; 6 - anafaza B

Kako se kromosomi pomiču, mijenjaju svoju orijentaciju i često poprimaju V-oblik. Vrh im je usmjeren prema razdjelnim polovima, a ramena kao da su zabačena prema središtu vretena. Ako kromosomski krak pukne prije anafaze, tada tijekom anafaze neće sudjelovati u kretanju kromosoma i ostat će u središnjoj zoni. Ta su opažanja pokazala da je centromerna regija, zajedno s kinetohorima, odgovorna za kretanje kromosoma. Čini se da je kromosom iza centromere povučen prema polu. Kod nekih viših biljaka (ozhika) nema izražene centromerne konstrikcije, a vretenasta vlakna dodiruju mnoge točke na površini kromosoma (policentrični i holocentrični kromosomi). U ovom slučaju, kromosomi se nalaze preko vlakana vretena.

Zapravo, divergencija kromosoma sastoji se od dva procesa: 1 - divergencija kromosoma zbog kinetohorskih snopova mikrotubula; 2 - divergencija kromosoma zajedno s polovima zbog produljenja interpolarnih mikrotubula. Prvi od ovih procesa naziva se "anafaza A", drugi je "anafaza B" (vidi sliku 318).

Tijekom anafaze A, kada se skupine kromosoma počnu pomicati prema polovima, snopovi mikrotubula kinetohora skraćuju se. Moglo bi se očekivati ​​da bi se u ovom slučaju depolimerizacija mikrotubula trebala dogoditi na njihovim minus krajevima, tj. završava najbliže polu. Međutim, pokazalo se da se mikrotubuli rastavljaju, ali većinom (80%) s plus krajeva uz kinetohore. U eksperimentu je tubulin vezan na fluorokrom uveden u žive stanice kulture tkiva metodom mikroinjekcije. To je omogućilo životno viđenje mikrotubula kao dijela vretena. Na početku anafaze, vretenasti snop jednog od kromosoma bio je ozračen svjetlosnim mikrozrakom otprilike na pola puta između pola i kromosoma. Ovom ekspozicijom nestaje fluorescencija u ozračenom području. Promatranja su pokazala da se ozračeno područje ne približava polu, već ga kromosom doseže kada se snop kinetohora skrati (slika 319). Posljedično, rastavljanje mikrotubula snopa kinetohora odvija se uglavnom od plus kraja, na mjestu njegove veze s kinetohorom, a kromosom se pomiče prema minus kraju mikrotubula, koji se nalazi u zoni centrosoma. Pokazalo se da takvo kretanje kromosoma ovisi o prisutnosti ATP-a io prisutnosti dovoljne koncentracije Ca 2+ iona. Činjenica da je protein dynein pronađen u kruni kinetohora, u kojoj su ugrađeni plus krajevi mikrotubula, omogućila nam je vjerovati da je to motor koji vuče kromosom prema polu. Istodobno dolazi do depolimerizacije mikrotubula kinetohora na plus kraju (slika 320).

Nakon što se kromosomi zaustave na polovima, uočava se dodatna divergencija zbog međusobne udaljenosti polova (anafaza B). Pokazalo se da u ovom slučaju dolazi do povećanja plus krajeva interpolarnih mikrotubula, koji se mogu značajno povećati u duljini. Interakcija između ovih antiparalelnih mikrotubula, koja rezultira njihovim klizanjem jedna u odnosu na drugu, određena je drugim motornim proteinima sličnim kinezinu. Osim toga, polovi su dodatno povučeni prema periferiji stanice zbog interakcije s astralnim mikrotubulima proteina sličnih dineinu na plazma membrani.

Slijed anafaza A i B i njihov doprinos procesu segregacije kromosoma mogu biti različiti u različitim objektima. Tako se kod sisavaca stadiji A i B javljaju gotovo istovremeno. Kod protozoa, anafaza B može dovesti do 15-strukog povećanja duljine vretena. U biljne stanice faza B je odsutna.

Telofaza počinje zastojem kromosoma (rana telofaza, kasna anafaza) (sl. 311 i 312) i završava početkom rekonstrukcije nove interfazne jezgre (rano G 1 razdoblje) i diobom izvorne stanice na dvije stanice kćeri (citokineza ).

U ranoj telofazi, kromosomi, bez promjene svoje orijentacije (centromerne regije prema polu, telomerne regije prema središtu vretena), počinju se dekondenzirati i povećavati volumen. Na mjestima njihovih dodira s membranskim vezikulama citoplazme počinje se graditi nova jezgrina ovojnica koja se formira najprije na bočnim površinama kromosoma, a kasnije u centromernom i telomernom području. Nakon zatvaranja jezgrine ovojnice počinje stvaranje novih jezgrica. Stanica ulazi u G 1 period nove interfaze.

U telofazi počinje i završava proces razaranja mitotskog aparata – rastavljanje mikrotubula. Ide od polova prema ekvatoru prethodne stanice: u središnjem dijelu vretena mikrotubuli najdulje ostaju (rezidualno tijelo).

Jedan od glavnih događaja telofaze je dioba staničnog tijela, tj. citotomija, ili citokineza. Gore je već rečeno da se u biljkama dioba stanica događa unutarstaničnim stvaranjem stanične pregrade, au životinjskim stanicama - stezanjem, invaginacijom plazma membrane u stanicu.

Mitoza ne završava uvijek diobom staničnog tijela. Tako se u endospermu mnogih biljaka neko vrijeme mogu odvijati višestruki procesi mitotičke diobe jezgri bez diobe citoplazme: nastaje divovski multinuklearni simplast. Također, bez citotomije, brojne jezgre plazmodijevih miksomiceta dijele se sinkrono. Na rani stadiji Tijekom razvoja embrija nekih insekata također se provodi ponovljena dioba jezgre bez diobe citoplazme.

U većini slučajeva, formiranje suženja tijekom diobe životinjskih stanica događa se strogo u ekvatorijalnoj ravnini vretena. Ovdje se na kraju anafaze, na početku telofaze, javlja kortikalna nakupina mikrofilamenata koji tvore kontraktilni prsten (vidi sliku 258). Mikrofilamenti prstena uključuju aktinske fibrile i kratke štapićaste molekule izrađene od polimeriziranog miozina II. Međusobno klizanje ovih komponenti dovodi do smanjenja promjera prstena i do pojave udubljenja plazma membrane, što u konačnici uzrokuje suženje izvorne stanice na dva dijela.

Nakon citotomije, dvije nove (kćeri) stanice ulaze u stadij G1, stanično razdoblje. Do tog vremena, citoplazmatske sinteze se nastavljaju, vakuolarni sustav se obnavlja, a diktiosomi Golgijevog aparata ponovno se koncentriraju u perinuklearnoj zoni u vezi s centrosomom. Iz centrosoma počinje rast citoplazmatskih mikrotubula i obnova interfaznog citoskeleta.

Samoorganizacija sustava mikrotubula

Pregled formiranja mitotskog aparata pokazuje da proces sastavljanja složenog skupa mikrotubula zahtijeva prisutnost centara za organiziranje mikrotubula i kromosoma.

Međutim, postoji niz primjera koji pokazuju da se formiranje cistastara i vretena može dogoditi neovisno, kroz samoorganizaciju. Ako se pomoću mikromanipulatora odsiječe dio citoplazme fibroblasta u kojem se centriol ne bi nalazio, tada dolazi do spontane reorganizacije sustava mikrotubula. U početku su u izrezanom fragmentu smješteni kaotično, ali nakon nekog vremena skupljaju se na svojim krajevima u zvjezdastu strukturu - citaster, gdje se plus krajevi mikrotubula nalaze na periferiji staničnog fragmenta (sl. 321). ). Slična se slika opaža u fragmentima melanofora bez centriola - pigmentnih stanica koje nose granule pigmenta melanina. U ovom slučaju ne dolazi samo do samo-sastavljanja citastera, već i do rasta mikrotubula iz pigmentnih granula prikupljenih u središtu staničnog fragmenta.

U drugim slučajevima, samosastavljanje mikrotubula može dovesti do stvaranja mitotskih vretena. Tako je u jednom od pokusa citosol izoliran iz jaja ksenopusa koja se dijele. Ako se male kuglice prekrivene DNK faga stave u takav preparat, tada nastaje mitotička figura, gdje mjesto kromosoma zauzimaju te kuglice DNK koje nemaju sekvence kinetohora, a nalaze se uz dva poluvretena, na polovi od kojih nema TsOMT-ova.

Slični obrasci uočeni su u prirodnim uvjetima. Na primjer, tijekom diobe jajeta Drosophile u nedostatku centriola, mikrotubule počinju kaotično polimerizirati oko skupine kromosoma prometafaze, koji se zatim preuređuju u bipolarno vreteno i povezuju s kinetohorima. Slična se slika opaža tijekom mejotske diobe jajeta xenopusa. I ovdje najprije dolazi do spontane organizacije neorijentiranih mikrotubula oko skupine kromosoma, a kasnije se formira normalno bipolarno vreteno na čijim polovima također nema centrosoma (slika 322).

Ova opažanja dovela su do zaključka da su motorni proteini, slični kinezinu i dineinu, uključeni u samoorganizaciju mikrotubula. Otkriveni su motorički plus-end proteini - kromokinezini, koji povezuju kromosome s mikrotubulima i tjeraju potonje da se kreću u smjeru minus kraja, što dovodi do stvaranja konvergentne strukture kao što je pol vretena. S druge strane, motori slični dineinu povezani s vakuolama ili granulama mogu pomicati mikrotubule tako da njihovi minus krajevi teže formiranju snopova u obliku stošca i konvergiraju u središtu poluvretena (Slika 323). Slični se procesi događaju tijekom stvaranja mitotskih vretena u biljnim stanicama.

Mitoza biljne stanice

Mitotička dioba stanica viših biljaka ima niz karakteristične značajke, koji se odnose na početak i kraj ovog procesa. U interfaznim stanicama različitih biljnih meristema mikrotubuli su smješteni u kortikalnom submembranskom sloju citoplazme, tvoreći prstenaste snopove mikrotubula (slika 324). Periferni mikrotubuli dolaze u kontakt s enzimima koji tvore celulozne fibrile, celulozne sintetaze, koje su sastavni proteini plazma membrane. Oni sintetiziraju celulozu na površini plazma membrane. Vjeruje se da se ti enzimi tijekom rasta celuloznih fibrila kreću duž submembranskih mikrotubula.

Mitotičko preuređenje elemenata citoskeleta događa se na početku profaze. U tom slučaju mikrotubule nestaju u perifernim slojevima citoplazme, ali se prstenasti snop mikrotubula pojavljuje u približnom membranskom sloju citoplazme u ekvatorijalnoj zoni stanice - predprofazni prsten, koji uključuje više od 100 mikrotubula (slika 325). Imunokemijski, aktin je također otkriven u ovom prstenu. Važno je napomenuti da se predprofazni prsten mikrotubula nalazi na mjestu gdje će se, u telofazi, formirati stanični septum koji razdvaja dvije nove stanice. Kasnije u profazi, ovaj prsten počinje nestajati, a nove mikrotubule pojavljuju se oko periferije profazne jezgre. Njihov broj je veći u polarnim zonama jezgri; čini se da isprepliću cijelu nuklearnu periferiju. Tijekom prijelaza u prometafazu pojavljuje se bipolarno vreteno, čiji se mikrotubuli približavaju takozvanim polarnim kapama, u kojima se uočavaju samo male vakuole i tanke fibrile nejasne morfologije; u tim polarnim zonama nema znakova centriola. Tako nastaje anastrično vreteno.

U prometafazi, tijekom diobe biljnih stanica, uočava se i složeni drift kromosoma, njihovo njihanje i kretanje istog tipa kao što se događa u prometafazi životinjskih stanica. Događaji u anafazi slični su onima u astralnoj mitozi. Nakon divergencije kromosoma dolazi do pojave novih jezgri, također zbog dekondenzacije kromosoma i stvaranja nove jezgrene ovojnice.

Proces citotomije biljnih stanica oštro se razlikuje od diobe stezanjem stanica životinjskog podrijetla (slika 326). U tom slučaju, na kraju telofaze, također dolazi do rastavljanja vretenastih mikrotubula u polarnim regijama. Ali mikrotubule glavnog dijela vretena između dvije nove jezgre ostaju; štoviše, ovdje nastaju nove mikrotubule. To stvara snopove mikrotubula s kojima su povezane brojne male vakuole. Ove vakuole potječu od vakuola Golgijevog aparata i sadrže pektinske tvari. Uz pomoć mikrotubula, brojne vakuole se pomiču u ekvatorijalnu zonu stanice, gdje se međusobno spajaju i tvore plosnatu vakuolu u sredini stanice - fragmoplast, koja raste do periferije stanice, uključujući više i više novih vakuola (sl. 324, 325 i 327).

Time nastaje primarna stanična stijenka. Na kraju se membrane fragmoplasta spajaju s plazma membranom: odvajaju se dvije nove stanice, odvojene novoformiranom staničnom stijenkom. Kako se fragmoplast širi, snopovi mikrotubula se sve više pomiču prema periferiji stanice. Vjerojatno je da proces rastezanja fragmoplasta i pomicanja snopova mikrotubula prema periferiji olakšavaju snopovi aktinskih filamenata koji se protežu iz kortikalnog sloja citoplazme na mjestu gdje je bio prsten preprofaze.

Nakon stanične diobe, mikrotubule uključene u transport malih vakuola nestaju. Nova generacija interfaznih mikrotubula formirana je na periferiji jezgre i zatim smještena u kortikalnom, blizu membranskog sloja citoplazme.

Ovo je opći opis diobe biljnih stanica, ali taj je proces izuzetno slabo proučen. U polarnim zonama vretena nisu pronađeni proteini koji su dio COMMT-a životinjskih stanica. Utvrđeno je da u biljnim stanicama tu ulogu može igrati jezgrina ovojnica, od koje su plus krajevi mikrotubula usmjereni prema periferiji stanice, a minus krajevi prema jezgrinoj ovojnici. Tijekom formiranja vretena, snopovi kinetohora usmjereni su minus krajem prema polu, a plus krajem prema kinetohorima. Kako dolazi do ove preusmjeravanja mikrotubula ostaje nejasno.

Tijekom prijelaza u profazu, oko jezgre se pojavljuje gusta mreža mikrotubula, nalik na košaru, koja tada počinje oblikom nalikovati vretenu. U ovom slučaju mikrotubule tvore niz konvergentnih snopova usmjerenih prema polovima. Kasnije u prometafazi, mikrotubule komuniciraju s kinetohorima. U metafazi fibrile kinetohora mogu formirati zajedničko središte konvergencije - minipole vretena, ili centre konvergencije mikrotubula. Najvjerojatnije se formiranje takvih minipola događa zbog spajanja minus krajeva mikrotubula povezanih s kinetohorama. Očigledno, u stanicama viših biljaka, proces reorganizacije citoskeleta, uključujući stvaranje mitotskog vretena, povezan je sa samoorganizacijom mikrotubula, koja se, kao u životinjskim stanicama, događa uz sudjelovanje motornih proteina.

Kretanje i dioba bakterijskih stanica

Mnoge bakterije sposobne su za brzo kretanje pomoću osebujnih bakterijskih bičeva ili flagela. Glavni oblik kretanja bakterija je uz pomoć flageluma. Bakterijske bičeve bitno se razlikuju od bičeva eukariotskih stanica. Prema broju bičeva dijele se na: monotrihe - s jednim bičem, politrihe - sa snopom bičeva, peritrihe - s mnogo bičeva na različitim dijelovima površine (sl. 328).

Bakterijske flagele imaju vrlo složenu strukturu; sastoje se od tri glavna dijela: vanjske duge valovite niti (sam flagelum), kuke i bazalnog tijela (slika 329).

Flagelarni filament je građen od proteina flagelina. Njegova molekularna težina varira ovisno o vrsti bakterije (40-60 tisuća). Globularne podjedinice flagelina su polimerizirane u spiralno uvijene filamente tako da se formira cjevasta struktura (ne brkati s eukariotskim mikrotubulima!) promjera 12-25 nm, šuplja iznutra. Flagelini nisu sposobni za kretanje. Mogu se spontano polimerizirati u filamente s konstantnim valnim korakom karakterističnim za svaku vrstu. U živim bakterijskim stanicama, rast flagela događa se na njihovom distalnom kraju; Vjerojatno se flagelini transportiraju kroz šuplju sredinu flageluma.

Izbliza stanična površina bičevi filament, flagella, prelazi u šire područje, kuku tzv. Dug je oko 45 nm i sastoji se od drugog proteina.

Bazalno tijelo bakterije nema ništa zajedničko s bazalnim tijelom eukariotske stanice (vidi sliku 290, b, c). Sastoji se od štapa spojenog na udicu i četiri prstena - diska. Dva gornja prstena diska, prisutna kod gram-negativnih bakterija, lokalizirana su u staničnoj stijenci: jedan prsten (L) je uronjen u liposaharidnu membranu, a drugi (P) je ugrađen u mureinski sloj. Druga dva prstena, proteinski kompleks S-stator i M-rotor, lokalizirani su u plazma membrani. Uz ovaj kompleks sa strane plazma membrane nalazi se kružni niz Mot proteina A i B.

Bazalna tijela Gram-pozitivnih bakterija imaju samo dva donja prstena povezana s plazma membranom. Bazalna tijela zajedno s kukama mogu se izolirati. Ispostavilo se da sadrže oko 12 različitih proteina.

Princip kretanja bakterijskih flagela potpuno je drugačiji od eukariota. Ako se u eukariota bičevi pomiču zbog uzdužnog klizanja dubleta mikrotubula, tada se u bakterija kretanje bičeva događa zbog rotacije bazalnog tijela (odnosno S- i M-diska) oko svoje osi u ravnini plazma membrana.

To je dokazano nizom eksperimenata. Dakle, pričvršćivanjem flagela na supstrat pomoću antitijela na flagelin, istraživači su promatrali rotaciju bakterija. Primijećeno je da brojne mutacije u flagelinima (promjene u savijanju filamenta, "uvijanje" itd.) ne utječu na sposobnost kretanja stanica. Mutacije u proteinima bazalnog kompleksa često dovode do gubitka pokreta.

Kretanje bakterijskih flagela ne ovisi o ATP-u, već se odvija zahvaljujući transmembranskom gradijentu vodikovih iona na površini plazma membrane. U ovom slučaju, M-disk se okreće.

Okruženi M-diskom, Mot proteini sposobni su prenositi vodikove ione iz periplazmatskog prostora u citoplazmu (do 1000 vodikovih iona prenosi se po potezu). Istovremeno, flagela se okreće ogromnom brzinom - 5-100 okretaja u sekundi, što omogućuje bakterijskoj stanici da se kreće brzinom od 25-100 μm/s.

Tipično, dioba bakterijske stanice opisuje se kao "binarna": nakon umnožavanja, nukleoidi povezani s plazmatskom membranom odvajaju se zbog rastezanja membrane između nukleoida, a zatim se formira suženje ili septum, koji dijeli stanicu na dva dijela. Ovakva podjela rezultira vrlo preciznom raspodjelom genetskog materijala, praktički bez pogrešaka (manje od 0,03% defektnih stanica). Podsjetimo se da je nuklearni aparat bakterija, nukleoid, ciklička divovska (1,6 mm) molekula DNA koja tvori brojne domene petlje u stanju super namotaja; redoslijed presavijanja domena petlje je nepoznat.

Prosječno vrijeme između dioba bakterijskih stanica je 20-30 minuta. Tijekom tog razdoblja moraju se dogoditi brojni događaji: replikacija nukleoidne DNA, segregacija, odvajanje sestrinskih nukleoida, njihova daljnja divergencija, citotomija zbog formiranja septuma koji dijeli izvornu stanicu točno na pola.

Svi ti procesi u posljednjih godina intenzivno proučavan, što je rezultiralo važnim i neočekivanim zapažanjima. Tako se pokazalo da na početku sinteze DNA, koja počinje od točke replikacije (origina), obje rastuće molekule DNA u početku ostaju povezane s plazmatskom membranom (Sl. 330). Istodobno sa sintezom DNA, proces uklanjanja super namotaja i starih i replicirajućih domena petlje događa se zahvaljujući nizu enzima (topoizomeraza, giraza, ligaza, itd.), što dovodi do fizičkog odvajanja dvaju kćeri (ili sestrinskih) kromosoma nukleoide koji su još uvijek u međusobnom bliskom kontaktu. Nakon takve segregacije, nukleoidi se raspršuju iz središta stanice, sa svog mjesta bivša lokacija. Štoviše, ta je razlika vrlo precizna: četvrtina duljine ćelije u dva suprotna smjera. Kao rezultat toga, u stanici se nalaze dva nova nukleoida. Koji je mehanizam za ovo odstupanje? Iznesene su pretpostavke (Delamater, 1953.) da je dioba bakterijskih stanica slična mitozi eukariota, ali nema dokaza koji bi poduprli tu pretpostavku. dugo vremena nije se pojavio.

Nove informacije o mehanizmima diobe bakterijskih stanica dobivene su proučavanjem mutanata kod kojih je dioba stanica bila poremećena.

Otkriveno je da u procesu divergencije nukleoida sudjeluje nekoliko skupina posebnih proteina. Jedan od njih, protein Muk B, divovski je homodimer (molekulska težina oko 180 kDa, duljina 60 nm), koji se sastoji od središnje spiralne sekcije i terminalnih globularnih sekcija, po strukturi podsjećajući na eukariotske filamentne proteine ​​(lanac miozina II, kinezin) . Na N-kraju se Muk B veže za GTP i ATP, a na C-kraju za molekulu DNA. Ova svojstva Muk B daju osnovu da se smatra motornim proteinom uključenim u divergenciju nukleoida. Mutacije ovog proteina dovode do poremećaja u segregaciji nukleoida: u populaciji mutanata, veliki broj bezjezgrene stanice.

Osim proteina Muk B, u divergenciji nukleoida očito sudjeluju snopovi fibrila koji sadrže protein Caf A, koji se može vezati za teške lance miozina, poput aktina (Slika 331).

Stvaranje suženja, ili septuma, također u opći nacrt nalikuje citotomiji životinjskih stanica. U ovom slučaju proteini obitelji Fts (fibrilarni termoosjetljivi) sudjeluju u stvaranju septuma. Ova skupina uključuje nekoliko proteina, među kojima je protein FtsZ najviše proučavan. Sličan je kod većine bakterija, arhibakterija, a nalazi se u mikoplazmama i kloroplastima. To je globularni protein po svojoj aminokiselinskoj sekvenci sličan tubulinu. U interakciji s GTP in vitro, sposoban je formirati duge filamentozne protofilamente. U interfazi, FtsZ je difuzno lokaliziran u citoplazmi, njegova količina je vrlo velika (5-20 tisuća monomera po stanici). Tijekom stanične diobe sav se ovaj protein lokalizira u septalnoj zoni, tvoreći kontraktilni prsten, koji vrlo podsjeća na aktomiozinski prsten tijekom stanične diobe životinjskog podrijetla (Sl. 332). Mutacije u ovom proteinu dovode do prestanka stanične diobe: pojavljuju se dugačke stanice koje sadrže mnogo nukleoida. Ova opažanja pokazuju izravnu ovisnost diobe bakterijske stanice o prisutnosti Fts proteina.

Što se tiče mehanizma formiranja septuma, postoji nekoliko hipoteza koje pretpostavljaju kontrakciju prstena u septalnoj zoni, što dovodi do diobe izvorne stanice na dva dijela. Duž jedne od njih protofilamenti bi trebali kliziti jedan uz drugu uz pomoć još nepoznatih motornih proteina, duž druge - do smanjenja promjera septuma može doći zbog depolimerizacije FtsZ usidrenog u plazma membranu (Slika 333).

Paralelno s formiranjem septuma, mureinski sloj bakterijske stanične stijenke raste zahvaljujući radu polienzimatskog kompleksa PBP-3 koji sintetizira peptidoglikane.

Dakle, tijekom diobe bakterijskih stanica odvijaju se procesi koji su u mnogočemu slični diobi eukariota: divergencija kromosoma (nukleoida) zbog interakcije motornih i fibrilarnih proteina, stvaranje suženja zbog fibrilarnog proteini koji stvaraju kontraktilni prsten. Kod bakterija, za razliku od eukariota, u tim procesima sudjeluju potpuno različite bjelančevine, ali su principi organizacije pojedinih faza stanične diobe vrlo slični.