Разположени са светлочувствителните клетки на пръчиците и колбичките. Пръчици и конуси на ретината: структура

Основните фоточувствителни елементи (рецептори) са два вида клетки: едните под формата на стъбло - пръчици 110-123 милиона. (височина 30 µm, дебелина 2 µm), други по-къси и по-дебели - конуси 6-7 милиона. (височина 10 µm, дебелина 6-7 µm). Те са разпределени неравномерно в ретината. Централната ямка на ретината (fovea centralis) съдържа само конуси (до 140 хиляди на 1 mm). Към периферията на ретината техният брой намалява, а броят на пръчиците се увеличава.

Всеки фоторецептор - пръчка или конус - се състои от светлочувствителен външен сегмент, съдържащ зрителен пигмент, и вътрешен сегмент, който съдържа ядрото и митохондриите, които осигуряват енергийните процеси във фоторецепторната клетка.

Външният сегмент е фоточувствителна област, където светлинната енергия се преобразува в рецепторен потенциал.Електронномикроскопските изследвания разкриха, че външният сегмент е изпълнен с мембранни дискове, образувани от плазмената мембрана. В клечки, всеки външен сегмент съдържа 600-1000 диска, които са сплескани мембранни торбички, подредени като колона от монети. В конусите има по-малко мембранни дискове. Това отчасти обяснява Повече ▼ висока чувствителностсе придържа към светлината(пръчката може да възбуди всичко един квант светлина, А Необходими са над 100 фотона, за да се активира конус.

Всеки диск е двойна мембрана, състояща се от двоен слой фосфолипидни молекули между които има белтъчни молекули. Ретината, която е част от зрителния пигмент родопсин, е свързана с протеинови молекули.

Външният и вътрешният сегмент на фоторецепторната клетка са разделени от мембрани, през които лъчът преминава от 16-18 тънки фибрили. Вътрешният сегмент преминава в процес, с помощта на който фоторецепторната клетка предава възбуждане през синапса на биполярната нервна клетка в контакт с нея.

Външните сегменти на рецепторите са обърнати към пигментния епител, така че светлината първо преминава през 2 слоя нервни клеткии вътрешните сегменти на рецепторите, след което достига пигментния слой.

конусиработят при условия на висока светлина осигуряват дневно и цветно зрение, и пръчки- отговарят за здрачно зрение.

Видими за нас спектърът на електромагнитното излъчване е затворен между късите вълни (дължина на вълнатаот 400nm) радиация, която наричаме виолетова и дълговълнова радиация (дължина на вълнатадо 700 nm ), наречено червено.Пръчиците съдържат специален пигмент родопсин, (се състои от витамин А алдехид или ретинал и протеин) или визуално лилаво, максимумът на спектъра, чиято абсорбция е в областта от 500 нанометра.Ресинтезира се на тъмно и избледнява на светло. При липса на витамин А се нарушава зрението в здрач - "нощна слепота".

Във външните сегменти на трите вида конуси ( чувствителни към синьо, зелено и червено) съдържа три вида визуални пигменти, чиито максимални спектри на поглъщане са в синьо (420 nm), зелено (531 nm)И червено (558 nm) части от спектъра. червен конусен пигментбеше наречен - "йодопсин". Структурата на йодопсина е близка до тази на родопсина.

Помислете за последователността на промените:

Молекулярна физиология на фоторецепцията: Вътреклетъчните записи от животински колбички и пръчици показват, че на тъмно тъмен ток протича по протежение на фоторецептора, напускайки вътрешния сегмент и навлизайки във външния сегмент. Осветяването води до блокиране на този ток.Рецепторният потенциал модулира освобождаването на предавателя ( глутамат)в синапса на фоторецептора. Доказано е, че на тъмно фоторецепторът непрекъснато освобождава невротрансмитер, който действа деполяризиращ път върху мембраните на постсинаптичните процеси на хоризонтални и биполярни клетки.

Пръчиците и конусите имат уникална електрическа активност сред всички рецептори, техните рецепторни потенциали под действието на светлината - хиперполяризиращ, акционни потенциали под тяхно влияние не възникват.

(Когато светлината се абсорбира от молекула зрителен пигмент - родопсин, мигновен изомеризация неговата хромофорна група: 11-цис-ретиналът се превръща в транс-ретинал. След фотоизомеризацията на ретината настъпват пространствени промени в протеиновата част на молекулата: тя става безцветна и преминава в състояние методопсин II В резултат на това молекулата на визуалния пигмент придобива способността да взаимодейства с друга мембранен протеинЖ уанозин трифосфат (GTP) -свързващ протеин - трансдуцин (Т) .

В комплекс с метародопсин трансдуцинът влиза в активно състояние и обменя свързания с него ганозит дифосфат (GDP) на тъмно с (GTP). Трансдуцин+ GTP активира друга мембранно свързана протеинова молекула, ензима фосфодиестераза (PDE). Активираният PDE разрушава няколко хиляди cGMP молекули .

В резултат на това концентрацията на cGMP в цитоплазмата на външния сегмент на рецептора намалява. Това води до затваряне на йонни канали в плазмената мембрана на външния сегмент, които са били отворени На тъмнои чрез които вътре в клетката включва Na+ и Ca.Йонните канали се затварят поради концентрацията на cGMP, която поддържа каналите отворени, пада.Сега е установено, че порите в рецептора се отварят поради cGMP до цикличен гуанозин монофосфат .

Механизмът за възстановяване на първоначалното тъмно състояние на фоторецептора свързани с повишаване на концентрацията на cGMP. (в тъмната фаза с участието на алкохол дехидрогеназа + NADP)

По този начин абсорбцията на светлина от фотопигментните молекули води до намаляване на пропускливостта за Na, което е придружено от хиперполяризация, т.е. появата на рецепторен потенциал. Хиперполяризиращият рецепторен потенциал, който е възникнал върху мембраната на външния сегмент, след това се разпространява по протежение на клетката до нейния пресинаптичен край и води до намаляване на скоростта на освобождаване на медиатора - глутамат . Освен глутамат, невроните на ретината могат да синтезират и други невротрансмитери, като напр ацетилхолин, допамин, глицин GABA.

Фоторецепторите са свързани помежду си чрез електрически (пролуки) контакти. Тази връзка е избирателна: пръчките са свързани с пръчки и т.н.

Тези реакции от фоторецепторите се събират в хоризонтални клетки, което води до деполяризация в съседните конуси, отрицателна Обратна връзкакоето подобрява светлинния контраст.

На ниво рецептори настъпва инхибиране и коничният сигнал престава да отразява броя на погълнатите фотони, но носи информация за цвета, разпределението и интензитета на падащата върху ретината светлина в близост до рецептора.

Има 3 вида неврони на ретината - биполярни, хоризонтални и амакринни клетки.Биполярните клетки директно свързват фоторецепторите с ганглиозните клетки, т.е. извършват предаване на информация през ретината във вертикална посока. Хоризонталните и амакринните клетки предават информация хоризонтално.

Биполярноклетки заемат в ретината стратегическа позиция,тъй като всички сигнали, които възникват в рецепторите, идващи към ганглиозните клетки, трябва да преминат през тях.

Експериментално е доказано, че биполярните клетки имат рецептивни полета в които разпределят център и периферия (Джон Даулинг и др. Харвардско медицинско училище).

Рецептивно поле - набор от рецептори, които изпращат сигнали към даден неврон чрез един или повече синапси.

Размер на възприемчивите полета: d=10 цт или 0,01 mm - извън централната ямка.

В самата дупкаd=2,5 цт (поради това можем да различим 2 точки при видимо разстояниемежду тях е само 0,5 дъгови минути-2,5 микрона - ако сравните, това е монета от 5 копейки на разстояние около 150 метра)

Започвайки от нивото на биполярните клетки, невроните на зрителната система се диференцират в две групи, които реагират по противоположни начини на осветление и потъмняване:

1 - клетки, възбудени от светлината и възпрепятствани от тъмнината "on" - неврониИ

клетки Възбужда се от тъмнината и се възпрепятства от светлината - " изключено" - неврони.Клетката в центъра се разрежда със значително повишена честота.

Ако слушате изхвърлянията на такава клетка през високоговорител, тогава първо ще чуете спонтанни импулси, отделни произволни щракания, а след включване на светлината се появява залп от импулси, напомнящ изстрел от картечница. Напротив, в клетките с оф-реакция (при изключване на светлината - залп от импулси) това разделение се запазва на всички нива на зрителната система, до кората включително.

В самата ретина се предава информация безимпулсен начин (разпределение и транссинаптично предаване на градуални потенциали).

В хоризонталните, биполярните и амокринните клетки обработката на сигнала се осъществява чрез бавни промени в мембранните потенциали (тоничен отговор). PD не се генерира.

Пръчковидни, конусовидни и хоризонтални клетъчни отговори са хиперполяризиращи, докато биполярните клетъчни отговори могат да бъдат или хиперполяризиращи, или деполяризиращи. Амакринните клетки създават деполяризиращ потенциал.

За да разберете защо това е така, трябва да си представите влиянието на малко светло петно. Рецепторите са активни на тъмно, а светлината, предизвикваща хиперполяризация, намалява тяхната активност. Ако възбуден синапс, биполярното ще се активира на тъмно, А стават инактивирани на светлина; ако синапсът е инхибиторен, биполярният се инхибира на тъмно, а на светло, изключвайки рецептора, премахва това инхибиране, т.е. биполярната клетка се активира. Че. дали рецепторно-биполярният синапс е възбудителен или инхибиторен зависи от медиатора, секретиран от рецептора.

Хоризонталните клетки участват в предаването на сигнали от биполярни клетки към ганглийни клетки, които предават информация от фоторецепторите към биполярни клетки и след това към ганглийни клетки.

Хоризонталните клетки реагират на светлина чрез хиперполяризация с изразена пространствена сумация.

Хоризонталните клетки не генерират нервни импулси, но мембраната има нелинейни свойства, които осигуряват безимпулсно предаване на сигнала без затихване.

Клетките се разделят на два типа: B и C. Клетките от тип B или светимост винаги реагират с хиперполяризация, независимо от дължината на вълната на светлината. С-тип клетки или хроматични клетки се разделят на дву- и трифазни. Хроматичните клетки реагират с хипер или деполяризация в зависимост от дължината на стимулиращата светлина.

Двуфазните клетки са или червено-зелени (деполяризирани с червена светлина, хиперполяризирани със зелена) или зелено-сини (деполяризирани със зелена светлина, хиперполяризирани със синя). Трифазните клетки се деполяризират от зелена светлина, а синята и червената светлина причиняват хиперполяризация на мембраната. Амакринните клетки регулират синаптичното предаване в следващата стъпка от биполярни към ганглийни клетки.

Дендритите на амакринните клетки се разклоняват във вътрешния слой, където са в контакт с процесите на биполярните и дендритите на ганглиозните клетки. Центробежните влакна, идващи от мозъка, завършват върху амакринните клетки.

Амакринните клетки генерират постепенен и импулсен потенциал (фазов характер на отговора). Тези клетки реагират с бърза деполяризация на включването и изключването на светлината и показват слабост

пространствен антагонизъм между център и периферия.

Ретината е основната част на окото зрителен анализатор. Тук е възприемането на електромагнитните светлинни вълни, тяхната трансформация в нервни импулсии предаване към зрителния нерв. Дневното (цветното) и нощното виждане се осигуряват от специални рецептори на ретината. Заедно те образуват така наречения фотосензорен слой. Въз основа на тяхната форма тези рецептори се наричат ​​колбички и пръчици.

Покажи всички

Общи понятия

Микроскопска структура на окото

Хистологично върху ретината се изолират 10 клетъчни слоя. Външният фоточувствителен слой се състои от фоторецептори (пръчици и конуси), които са специални образувания на невроепителни клетки. Те съдържат зрителни пигменти, способни да абсорбират светлинни вълни с определена дължина на вълната. Пръчиците и конусите са неравномерно разпределени върху ретината. По-голямата част от конусите са разположени в центъра, докато пръчиците са в периферията. Но това не е единствената им разлика:

1. 1. Стиковете осигуряват нощно виждане. Това означава, че те са отговорни за възприемането на светлината при условия на слаба осветеност. Съответно с помощта на пръчки човек може да вижда предмети само в черно и бяло.
2. 2. Конусите осигуряват зрителна острота през целия ден. С тяхна помощ човек вижда света в цветен образ.

Пръчките са чувствителни само към къси вълни, чиято дължина не надвишава 500 nm (синя част от спектъра). Но те са активни дори когато разсеяна светлинакогато плътността на фотонния поток е намалена. Конусите са по-чувствителни и могат да възприемат всички цветни сигнали. Но за тяхното възбуждане е необходима светлина с много по-голям интензитет. На тъмно зрителната работа се извършва с пръчки. В резултат на това привечер и през нощта човек може да види силуетите на предметите, но не усеща техните цветове.

Дисфункцията на фоторецепторите на ретината може да доведе до различни патологиивизия:

• нарушение на цветовото възприятие (цветна слепота);
• възпалителни заболявания на ретината;
• стратификация на мембраната на ретината;
• нарушено зрение в здрач (нощна слепота);
• фотофобия.



конуси

Хората с добро зрениеимат около седем милиона шишарки във всяко око. Дължината им е 0,05 мм, ширината - 0,004 мм. Тяхната чувствителност към потока от лъчи е ниска. Но те възприемат качествено цялата гама от цветове, включително нюанси.

Те отговарят и за способността да разпознават движещи се обекти, тъй като реагират по-добре на динамиката на осветлението.



Структурата на конусите



Схематично устройство на конуси и пръчици

Конусът има три основни сегмента и стеснение:

1. 1. Външен сегмент. Именно той съдържа светлочувствителния пигмент йодопсин, който се намира в така наречените полудиски - гънки на плазмената мембрана. Тази област на фоторецепторната клетка се актуализира постоянно.
2. 2. Стеснението, образувано от плазмената мембрана, служи за пренос на енергия от вътрешен сегментнавън. Това са така наречените реснички, които осъществяват тази връзка.
3. 3. Вътрешният сегмент е зоната на активен метаболизъм. Тук се намират митохондриите – енергийната основа на клетките. В този сегмент има интензивно освобождаване на енергия, необходима за осъществяване на зрителния процес.
4. 4. Синаптичният край е област от синапси - контакти между клетки, които предават нервни импулси към оптичния нерв.



Трикомпонентна хипотеза за цветоусещане

Известно е, че шишарките съдържат специален пигмент - йодопсин, който им позволява да възприемат цялото цветови спектър. Според трикомпонентната хипотеза за цветното зрение има три вида конуси. Всеки от тях съдържа свой собствен вид йодопсин и е способен да възприема само своята част от спектъра.

1. 1. L-тип съдържа пигмент еритролаб и улавя дълги вълни, а именно червено-жълтата част от спектъра.
2. 2. M-type съдържа пигмент хлоролаб и е в състояние да възприема средни вълни, излъчвани от зелено-жълтата област на спектъра.
3. 3. S-type съдържа пигмента цианолаб и реагира на къси вълни, възприемайки синята част от спектъра.

Много учени, занимаващи се с проблемите на съвременната хистология, отбелязват непълноценността на трикомпонентната хипотеза за цветовото възприятие, тъй като все още не е намерено потвърждение за съществуването на три вида конуси. Освен това все още не е открит пигмент, който преди това е получил името цианолаб.

Двукомпонентна хипотеза за цветоусещане

Според тази хипотеза всички конуси на ретината съдържат както еритолаб, така и хлоролаб. Следователно те могат да възприемат както дълго, така и средна частспектър. А късата му част в този случай възприема пигмента родопсин, съдържащ се в пръчките.

В полза на тази теория е фактът, че хората, които не могат да възприемат късите вълни на спектъра (т.е. синята му част), едновременно страдат от зрителни увреждания при условия на слаба осветеност. В противен случай тази патология се нарича " нощна слепотаи се причинява от дисфункция на пръчките на ретината.

пръчици



Съотношението на броя на пръчиците (сиви) и конусите (зелени) на ретината

Пръчиците изглеждат като малки продълговати цилиндри с дължина около 0,06 мм. Един възрастен здрав човек има приблизително 120 милиона от тези рецептори на ретината във всяко око. Те изпълват цялата ретина, като се концентрират предимно в периферията. Жълтата макула (областта на ретината, където зрението е най-остро) практически не съдържа пръчици.

Пигментът, който прави пръчиците силно чувствителни към светлина, се нарича родопсин или визуален пурпур. . При ярка светлина пигментът избледнява и губи тази способност. В този момент той е податлив само на къси светлинни вълни, които съставляват синята област на спектъра. На тъмно цветът и качествата му постепенно се възстановяват.

Структурата на пръчките

Пръчиците имат структура, подобна на тази на конусите. Те се състоят от четири основни части:

1. 1. Външният сегмент с мембранни дискове съдържа пигмента родопсин.
2. 2. Свързващият сегмент или ресничката осъществява контакт между външната и вътрешната част.
3. 3. Вътрешният сегмент съдържа митохондрии. Тук е процесът на генериране на енергия.
4. 4. Базалният сегмент съдържа нервни окончанияи осъществява предаването на импулси.

Изключителната чувствителност на тези рецептори към ефектите на фотоните им позволява да преобразуват светлинната стимулация в нервна възбудаи го изпрати до мозъка. Така се осъществява процесът на възприемане на светлинните вълни. човешко око- фоторецепция.

Човекът е единственото живо същество, способно да възприема света в цялото му богатство от цветове и нюанси. Защита на очите срещу вредни ефектии предотвратяването на зрителни увреждания ще помогне да се запази тази уникална способност в продължение на много години.

Здравейте, скъпи читатели! Всички сме чували, че здравето на очите трябва да се пази от ранна възраст, защото загубеното зрение не винаги може да се върне. Замисляли ли сте се как работи окото? Ако знаем това, тогава ще ни бъде по-лесно да разберем какви процеси осигуряват визуално възприемане на света около нас.

Човешкото око има сложна структура. Може би най-мистериозният и сложен елемент е ретината. Това е тънък слой от нервна тъкани съдове. Но това зависи от него основна функцияобработка на получената от окото информация в нервни импулси, което позволява на мозъка да създаде цветна триизмерна картина.

Днес ще говорим за рецепторите на нервната тъкан на ретината - а именно пръчките. Каква е светлочувствителността на рецепторите на пръчиците на ретината и какво ни позволява да виждаме на тъмно?

Пръчици и конуси

И двата елемента са смешни имена- фоторецептори, които дават изображение, фиксирано от лещата и части от роговицата.

В човешкото око има много такива и други. Шишарки (приличат на мънички канчета) - около 7 милиона, а пръчици ("цилиндри") още повече - до 120 милиона! Разбира се, техните размери са незначителни и възлизат на части от милиметри (μm). Дължината на една пръчка е 60 микрона. Конусите са още по-малки - 50 микрона.

Пръчиците получиха името си поради формата си: приличат на микроскопични цилиндри.

Те се състоят от:

• мембранни дискове;
• нервна тъкан;
• митохондриите.

И те са снабдени с реснички. Специален пигмент - протеинът родопсин - позволява на клетките да "усещат" светлината.

Родопсинът (това е протеин плюс жълт пигмент) реагира на лъч светлина по следния начин: под действието на светлинни импулси той се разлага, като по този начин предизвиква дразнене на зрителния нерв. Трябва да кажа, че чувствителността на "цилиндрите" е невероятна: те улавят информация дори от 2 фотона!

Разлики между фоторецепторите в окото

Разликите започват с местоположението. "Кани" "тълпа" по-близо до центъра. Те са "отговорни" за централно зрение. В центъра на ретината, в така нареченото "жълто петно", те са особено много.

Плътността на натрупването на "цилиндри", напротив, е по-висока към периферията на окото.

Освен това могат да се отбележат следните характеристики:

• конусите съдържат по-малко фотопигмент от пръчиците;
• общият брой на "цилиндрите" е 2 дузини пъти повече;
• пръчките са в състояние да възприемат всяка светлина - дифузна и директна; и конусите са изключително прави;
• с помощта на клетки, разположени по периферията, възприемаме черно и бели цветове(те са ахроматични);
• с помощта на тези, които се събират в центъра - всички цветове и нюанси (те са цветни).

Всеки от нас е в състояние, благодарение на "каните" да види до хиляда нюанса. А окото на художника е още по-чувствително: то вижда дори до един милион нюанса на цветовете!

Интересен факт: за да се извърши предаването на импулси, няколко пръчки изискват само един неврон. Конусите са "по-взискателни": всеки се нуждае от собствен неврон.

„Цилиндрите“ са силно чувствителни, „каните“ се нуждаят от по-силни светлинни импулси, за да могат да ги възприемат и предават.

Всъщност благодарение на тях можем да виждаме в тъмното. В условия на намалена осветеност (късно вечер, през нощта) конусите не могат да "работят". Но клечките започват да действат с пълна сила. И тъй като те са разположени по периферията, на тъмно улавяме по-добре движения не точно пред нас, а отстрани.

О, и още нещо: пръчките реагират по-бързо.

Обърнете внимание: когато отивате някъде на тъмно, не се опитвайте да се взирате в областта точно пред очите си. Така или иначе няма да видите нищо, защото „каните“, разположени в центъра на ретината, вече са безсилни. Но ако „включите“ периферното зрение, ще можете да се ориентирате много по-добре. Именно „цилиндрите“ „работят“.

Въпреки значителната разлика в изпълнението на поставените от природата задачи, фоторецепторите не могат да се разглеждат отделно един от друг. Само заедно те дават една цялостна картина.

Поглъщайки светлинни кванти, клетките преобразуват енергията в нервен импулс. Отива в мозъка. Резултатът – виждаме света!

Защо котките ни виждат по-добре на тъмно?

Сега, след като проучих в общи линииструктурата и функциите на фоторецепторите, можем да отговорим на въпроса защо нашите мустакати домашни любимци се ориентират много по-добре в тъмното от нас.

Ковчегът се отваря просто: структурата на окото на този бозайник е подобна на човешката. Но ако човек има около 4 пръчки на 1 конус, тогава котката има 25! Не е изненадващо, че домашен хищник перфектно разграничава очертанията на обекти в почти пълна тъмнина.

Пръчките и конусите са наши помощници

„Цилиндрите“ и „каните“ са невероятно изобретение на природата. Ако функционират правилно, човек вижда добре на светло и може да се ориентира в тъмното.

Ако престанат да изпълняват функциите си изцяло, има:

• лек отблясък пред очите;
• влошаване на видимостта на тъмно;
• вече са в полезрението.

С течение на времето зрителната острота се променя към по-лошо. Цветна слепота, хемералопия (намалено нощно виждане), отлепване на ретината - това са последствията от нарушение на фоторецепторите.

Но нека не завършваме нашия разговор с тази тъжна нотка. съвременна медицинасе научи да се справя с повечето от болестите, които преди са причинявали слепота. От пациента се изисква само годишен профилактичен преглед.

Намерихте ли някаква полза в нашата статия? Ако имате малко по-малко въпроси, свързани със структурата и работата на органите на зрението, можем да считаме нашата задача за изпълнена. И още нещо: моля, споделете получената информация с приятелите си и можете да ни изпратите вашите коментари и забележки. Очакваме отговори. Вашата обратна връзка винаги е добре дошла!

Благодарение на зрението човек опознава заобикалящата го реалност и се ориентира в пространството. Разбира се, без останалата част от сетивата е трудно да се състави пълна картина на света, но очите възприемат почти 90% от Главна информациякойто влиза в мозъка отвън.

Като се използва зрителна функциячовек е в състояние да види явленията, които се случват до него, може да анализира различни събития, да намери разлики между един обект и друг, както и да забележи предстояща заплаха.

Органите на зрението са подредени по такъв начин, че да различават не само самите обекти, но и цветовото разнообразие на живите и нежива природа. Отговорност за това носят специални микроскопични клетки - пръчици и конусиналични в ретината на окото. Именно те са начална връзкавъв веригата за предаване на информация за наблюдавания обект към тилната част на мозъка.

IN структурна структураколбичките и пръчиците на ретината са определени в добре дефинирана област. Тези зрителни рецептори, проникващи в нервната тъкан, която образува ретината, допринасят за бързото преобразуване на получения светлинен поток в комбинация от импулси.

В ретината се формира изображение, проектирано с прякото участие на областта на окото на роговицата и лещата. На следващия етап изображението се обработва, след което нервните импулси се движат по него зрителен пътдоставя информация до дясната част на мозъка. Сложното и напълно оформено устройство на очите дава възможност за незабавна обработка на всяка информация.

Основният дял от фотографските рецептори е концентриран в така наречената макула. Това е областта на ретината, разположена в централната й зона. Заради съответния цвят макулата се нарича още жълтото петно ​​на окото.

Конусите са зрителни рецептори, които реагират на светлинни вълни. Тяхното функциониране е пряко свързано със специален пигмент - йодоспин. Този многокомпонентен пигмент се състои от хлоролаб (отговорен за възприемането на зелено-жълтия спектър) и еритролаб (чувствителен към червено-жълтия спектър). Към днешна дата това са два добре проучени пигмента.

Човек с перфектно зрение има почти седем милиона колбички в ретината. Те са с микроскопични размери и са по-ниски от пръчките по геометрични параметри. Дължината на един конус е около петдесет микрометра, а диаметърът е около четири. Трябва да се отбележи, че чувствителността на конусите към светлинните лъчи е около сто пъти по-ниска от тази на пръчките. Въпреки това, благодарение на тях, окото може качествено да възприема резки движения на обекти.

Конусите образуват четири отделни зони. Външната област е представена от полудискове. Стеснението действа като свързващ отдел. Вътрешна зонасъдържа набор от митохондрии. И накрая, четвъртата зона е областта на невронните контакти.

1. Външната област е изцяло оформена от полу-дискове, образувани от плазмената мембрана. Това са мембранни гънки с микроскопични размери, изцяло покрити с чувствителни пигменти. Редовната фагоцитоза на тези образувания, както и постоянното им обновяване в рецепторното тяло, позволяват обновяването на външната област на конуса. В тази област се образува пигмент. На ден могат да се актуализират до сто половин диска плазмени мембрани. За пълно възстановяванецелият комплект половин дискове ще отнеме около две седмици.
2. Свързващата област, изпъкнала през мембраната, създава мост между външната и вътрешната част на конусите. Комуникацията се осъществява с участието на чифт реснички и вътрешното съдържание на клетките. Ресничките и цитоплазмата могат да се преместват от една област в друга.
3. Вътрешната област е зоната на активен метаболизъм. Митохондриите, които изпълват тази зона, транспортират енергийния субстрат за зрителната функция. Тази част съдържа ядрото.
4. синаптична област. Тук има енергиен контакт на биполярни клетки.

Зрителната острота е под влияние на моносинаптичните биполярни клетки, които свързват конуси и ганглийни клетки.

Има три вида конуси в зависимост от чувствителността към спектрални вълни:

• S-тип. Демонстрирайте чувствителност към къси дължини на вълните на синьо-виолетов цвят.
• М-тип. Конуси, които улавят от средния вълнов спектър. Това е жълто-зелена цветова схема.
• L-тип. Чувствителен към червено-жълти цветове с дълга дължина на вълната.

Формата на пръчките е подобна на цилиндър с еднакъв диаметър по цялата дължина. Дължината на тези очни рецептори е почти тридесет пъти по-голяма от диаметъра им, така че формата на пръчките е визуално удължена. Пръчиците на ретината са съставени от четири елемента: мембранни дискове, реснички, митохондрии и нервна тъкан.

Стиковете са с максимална светлочувствителност, което гарантира реакцията им и при най-малкото светлинно проблясване. Рецепторният апарат на пръчките ще се активира дори когато е изложен на един фотон енергия. Тази уникална способност на прътите помага на човек да се ориентира по здрач и осигурява максимална яснота на обектите в тъмното.

За съжаление в състава си стиковете имат само един пигментен елемент, наречен родопсин. Нарича се още визуално лилаво. Фактът, че има само един пигмент, прави невъзможно тези зрителни рецептори да правят разлика между нюанси и цветове. Родопсинът няма способността незабавно да реагира на външен светлинен стимул, както могат пигментите на шишарките.

Като сложно протеиново съединение, съдържащо набор от зрителни пигменти, родопсинът принадлежи към групата на хромопротеините. Дължи името си на яркочервения си цвят. Лилавият оттенък на пръчките на ретината е открит в резултат на многобройни лабораторни изследвания. Визуалното лилаво има два компонента - жълт пигмент и безцветен протеин.

Под действието на светлинните лъчи родопсинът започва бързо да се разлага. Продуктите от неговия разпад влияят върху формирането на зрителна възбудимост. След като се възстанови, родопсинът поддържа здрачното зрение. от ярко осветлениепротеинът се разлага и неговата фоточувствителност се измества към синята област на зрението. Пълно възстановяванепръчка катерица здрав човекможе да отнеме около половин час. През този период от време нощното виждане достига максимално ниво и човек започва да гледа очертанията на предметите.

Симптоми на увреждане на пръчиците и конусите на очите

Патологиите, характеризиращи се с увреждане на тези зрителни рецептори, са придружени от следните симптоми:

• Зрителната острота се губи.
• Има внезапни проблясъци и отблясъци пред очите.
• Намалена способност за виждане на тъмно.
• Човек не може да прави разлика между различните цветове.
• Стеснява полето на зрителното възприятие. IN редки случаиобразува се тръбно зрение.

Заболявания, които са свързани с нарушение на фоторецепторните функции на пръчиците и конусите:

• Далтонизъмм. Наследствено вродена патологияизразяваща се в невъзможност за различаване на цветовете.
• Хемералопия. Патологията на пръчките причинява намаляване на зрителната острота на тъмно.
• Отлепване на ретинатаочи.
• Макулна дегенерация. Нарушаването на храненето на съдовете на окото води до намаляване на централното зрение.

Светлочувствителната част на окото е мозайка от реагиращи на светлина клетки (фоторецептори), разположени върху ретината. Ретината на окото съдържа два вида светлочувствителни рецептори, заемащи площ с разтвор от около 170 ° спрямо зрителната ос: 120 ... 130 милиона пръчици (дълги и тънки рецептори за нощно виждане), 6,5 ... 7,0 милиона конуса (рецептори за късо и плътно дневно виждане) . Преди да достигне до ретината, светлината първо трябва да премине през слой нервна тъкан и слой кръвоносни съдове. Такава подредба фоточувствителни елементиот гледна точка здрав разумне е оптимален. Всеки конструктор на телевизионна камера би се погрижил да монтира свързващите проводници така, че да не пречат на светлината, падаща върху фотоклетките. Ретината е изградена на различен принцип и причините за това обръщане на ретината не са напълно изяснени.

Пръчките и конусите са плътно прилепнали един към друг с удължени страни. Размерите им са много малки: дължината на пръчките е 0,06 mm, диаметърът е 0,002 mm, дължината и диаметърът на конусите са съответно 0,035 и 0,006 mm. Плътност на пръчици и конуси различни областиретината варира от 20 000 до 200 000 на 1 mm 2 . В този случай конусите преобладават в центъра на ретината, пръчките - в периферията. В центъра на ретината е така нареченото жълто петно овална форма(дължина 2 мм, ширина 0,8 мм) На това място има почти само шишарки. "Жълтото петно" е областта на ретината, която осигурява най-ясното остро зрение.

Пръчиците и колбичките се различават по светлочувствителните вещества, които съдържат. Субстанцията на пръчиците е родопсин (визуално лилаво). Максималната светлинна абсорбция на родопсина съответства на дължина на вълната от приблизително 510 nm (зелена светлина), т.е. пръчиците имат максимална чувствителност към радиация с λ = 510 nm . Фоточувствителното вещество в колбичките (йодопсин) се предлага в три вида, всеки от които има максимална абсорбция в различни зониспектър.

Под въздействието на светлината молекулите на фоточувствителните вещества се дисоциират (разлагат) на положително и отрицателно заредени частици. Когато концентрацията на йони и, следователно, тяхната обща електрически заряддостигне определена стойност, под действието на заряд в нервното влакно възниква токов импулс, който се изпраща към мозъка.

Реакциите на светлинен разпад на родопсин и йодопсин са обратими, т.е. след като те са били разградени на йони под действието на светлината и зарядът на йоните е възбудил токов импулс в нерва, тези вещества се възстановяват отново в първоначалната си светлина- чувствителна форма. Енергията за възстановяване се осигурява от продукти, които влизат в окото през обширна мрежа от малки кръвоносни съдове. Така в окото се установява непрекъснат цикъл на разрушаване и последващо възстановяване на фоточувствителните вещества.

Ако нивото на количеството светлина, действащо върху окото, не се променя с времето, тогава се установява подвижно равновесие между концентрациите на веществата в състояние на разпад и първоначалната светлочувствителна форма. Стойността на тази концентрация зависи от количеството светлина, действащо върху окото в даден или предишен момент, т.е. светлочувствителносточите се променят с различни ниваактивна светлина.

Известно е, че ако влезете от ярка светлина в много слабо осветена стая, първоначално окото не различава нищо. Постепенно се възстановява способността на окото да различава предмети. След дълъг престой на тъмно (около 1 час) чувствителността на окото става максимална, тъй като концентрацията на фоточувствителните вещества достига горната си граница. Ако обаче след дълъг престой на тъмно излезете на светло, тогава в първия момент окото ще бъде в състояние на слепота: възстановяването на фоточувствителните вещества изостава от тяхното разпадане. Постепенно окото се адаптира към нивото на осветеност и започва да работи нормално.

Спомнете си, че свойството на окото да се адаптира към нивото на количеството действаща светлина, което се изразява в промяна на неговата светлочувствителност, се нарича адаптация.

Пръчки - нощно виждане.Пръчките могат да реагират и на най-малкото количество светлина. Те са отговорни за способността ни да виждаме лунна светлина, светлината на звездното небе и дори в случаите, когато това звездно небе е скрито от облаци. На фиг. 2.2, пунктираната крива показва зависимостта на чувствителността на пръчките от дължината на вълната. Пръчките осигуряват само ахроматично или цветово неутрално възприятие под формата на бяло, сиво и черно. Освен това всяка пръчка няма пряка връзка с мозъка. Те образуват групи. Такова устройство обяснява високата чувствителност на пръчковото зрение, но не му позволява да различи най-малките детайли с негова помощ. Тези факти обясняват общата безцветност и размитост на нощното виждане и валидността на поговорката: „Нощем всички котки са

ри".

Ориз. 2.2. Относителна спектрална чувствителност на пръчици и колбички

Конуси - дневно виждане.Реакцията на конусите е по-сложна от тази на пръчките. Вместо просто да прави разлика между светло и тъмно и да възприема редица различни сиви цветяКонусите са отговорни за възприемането на хроматичните цветове. С други думи, с конично зрение можем да видим различни цветове. Спектралното разпределение на чувствителността на коничното зрение по дължина на вълната е показано на фиг. 2.2 с плътна линия. Тази крива се нарича крива на видимостта, както и кривата на спектралната чувствителност на окото. Пръчковото зрение, в сравнение с колбичковото, е много по-чувствително към радиация в късовълновата част на видимия спектър, а чувствителността към радиация в дългата (червена) част на спектъра е приблизително същата като тази на колбичките . Въпреки това колбичките продължават да реагират на малки увеличения на интензитета на падащата светлина (формиране на изображението върху ретината), дори когато плътността на нейния поток за известно време стане толкова голяма, че пръчиците вече не реагират на тях - те са наситени . С други думи, всички пръчки в този случай дават максимума възможен бройнервни сигнали. Така нашата дневна визия се осигурява почти изцяло от конуси. Промяната в чувствителността към светлина по оста на дължината на вълната от конично (дневно) зрение към пръчково (или нощно) зрение се нарича ефект на Пуркине (по-правилно Purkinet). Това „изместване на Пуркине“, наречено на чешкия учен Пуркине, който го открива за първи път през 1823 г., определя факта, че обект, който е червен на дневна светлина, се възприема от нас като черен при нощно или здрачно осветление, докато обект, възприеман през деня изглежда синьо, през нощта изглежда светло сиво.

Наличието на два вида светлочувствителни приемници (пръчици и конуси) при хората е голямо предимство. Не всички животни имат такъв късмет. Пилетата например имат само шишарки и затова трябва да си лягат по залез слънце. Бухалите имат само пръчки; те трябва да присвиват очи по цял ден.

Пръчици и конуси - здрач.Както пръчиците, така и конусите участват в замъгленото зрение. Сумракът е обхватът на осветеност, който се простира от осветеността, произведена от радиация от небето, когато слънцето е потънало на повече от няколко градуса под хоризонта, до осветеността, продуцирана от издигането високо в небето. ясно небелуна в половин фаза. Виждането в здрач също включва виждане в слабо осветена (например свещи) стая. Тъй като при такива условия относителният принос на зрението на пръчката и колбичката към цялостното зрително възприятие непрекъснато се променя, цветовите преценки са изключително ненадеждни. Има обаче редица продукти, които трябва да бъдат оценени по цвят, използвайки този вид смесена визия, тъй като те са предназначени за консумация от нас при слаба светлина. Пример за това е фосфоресциращата боя, използвана в пътни знациза тъмни условия.

Работа на мозъка

Информацията от рецепторите се предава към мозъка по зрителния нерв, който съдържа около 800 000 влакна. В допълнение към това директно предаване на възбуждане от ретината към мозъчните центрове, има сложна обратна връзка за контрол, например, на движенията на очните ябълки.

Някъде в ретината се извършва сложна обработка на информацията - логаритъм на плътността на тока и трансформация на логаритъма в честота на импулсите. Освен това информацията за яркостта, кодирана от честотата на импулса, се предава през оптичното нервно влакно към мозъка. Но през нерва минава не просто ток, а труден процесвъзбуждане, някаква комбинация от електрически и химични явления. За разлика от електрически токподчертано от факта, че скоростта на разпространение на сигнала по нерва е много ниска. Тя е в диапазона от 20 до 70 m/s.

Информацията, идваща от трите вида конуси, се преобразува в импулси и се кодира в ретината, преди да се предаде към мозъка. Тази кодирана информация се изпраща като сигнал за яркост от всичките три вида конуси, както и сигнал за разлика за всеки два цвята (фиг. 2.3). Вторият канал за яркост също е свързан тук, вероятно произлизащ от независима пръчкова система.

Първият цветен сигнал за разлика е сигнал за късо съединение. Образува се от червени и зелени конуси. Вторият сигнал е сигнал J-S, който се получава по подобен начин, само че информацията за жълтополучени чрез събиране на входните сигнали

парични средства от K+Z конуси.

Фиг.2.3. Визуален модел на системата

Мозъкът неведнъж е бил оприличаван на гигантски център, който събира и обработва голямо количество информация. Опитвайки се да разбера милионите съединения на това невероятно сложно устройствобяха в до голяма степенуспешен. Знаем например, че зрителният нерв на едното око се свързва с зрителния нерв на другото (кръст зрителни нерви) така че нервни влакна дясна половинана едната ретина отиват до влакната от дясната половина на другата ретина и след като преминат през релейната станция (геникулното тяло) в междинния мозък, те се озовават почти на същото място в тилния лоб на мозъка, в задната му част. В този лоб се проектират възбуждания на ретината и част от тях, съответстващи на центъра на окото ( жълто петно), В до голяма степенповишена в сравнение с възбуждането на други части на ретината. Релейната станция има възможност за странични връзки, както и себе си тилна частима много връзки с всички други части на мозъка.