Структурата на бъбречните тубули. Нефронът е структурна и функционална единица на бъбрека

Нормалната филтрация на кръвта се гарантира от правилната структура на нефрона. Той осъществява процесите на обратно поемане на химикали от плазмата и производството на редица биологично активни съединения. Бъбрекът съдържа от 800 хиляди до 1,3 милиона нефрони. Стареенето, лошият начин на живот и увеличаването на броя на заболяванията водят до факта, че броят на гломерулите постепенно намалява с възрастта. За да разберете принципите на работа на нефрона, си струва да разберете неговата структура.

Описание на нефрона

Основната структурна и функционална единица на бъбрека е нефронът. Анатомията и физиологията на структурата са отговорни за образуването на урина, обратния транспорт на вещества и производството на набор от биологични вещества. Структурата на нефрона е епителна тръба. След това се образуват мрежи от капиляри с различен диаметър, които се вливат в събирателния съд. Кухините между структурите са изпълнени със съединителна тъкан под формата на интерстициални клетки и матрикс.

Развитието на нефрона започва в ембрионалния период. Различните видове нефрони са отговорни за различни функции. Общата дължина на тубулите на двата бъбрека е до 100 км. При нормални условия не е включен целият брой гломерули, само 35% работят. Нефронът се състои от тяло, както и система от канали. Има следната структура:

• капилярен гломерул;
• гломерулна капсула;
• близо до тубула;
• низходящи и възходящи фрагменти;
• далечни прави и извити тубули;
• свързващ път;
• събирателни канали.

Връщане към съдържанието

Функции на нефрона при човека

До 170 литра първична урина се произвеждат на ден в 2 милиона гломерули.

Концепцията за нефрон е въведена от италианския лекар и биолог Марчело Малпиги. Тъй като нефронът се счита за неразделна структурна единица на бъбрека, той е отговорен за изпълнението на следните функции в тялото:

• пречистване на кръвта;
• образуване на първична урина;
• обратен капилярен транспорт на вода, глюкоза, аминокиселини, биоактивни вещества, йони;
• образуване на вторична урина;
• осигуряване на сол, вода и киселинно-базов баланс;
• регулиране на нивата на кръвното налягане;
• секреция на хормони.

Връщане към съдържанието

Схема на структурата на бъбречния гломерул и капсулата на Боуман.

Нефронът започва с капилярен гломерул. Това е тялото. Морфофункционалната единица е мрежа от капилярни бримки, общо до 20, които са заобиколени от капсулата на нефрона. Тялото получава кръвоснабдяване от аферентната артериола. Съдовата стена е слой от ендотелни клетки, между които има микроскопични пространства с диаметър до 100 nm.

Капсулите съдържат вътрешни и външни епителни сфери. Между двата слоя остава цепнатина - пикочното пространство, където се съдържа първичната урина. Тя обгръща всеки съд и образува плътна топка, като по този начин отделя кръвта, намираща се в капилярите, от пространствата на капсулата. Основната мембрана служи като поддържаща основа.

Нефронът е проектиран като филтър, налягането в което не е постоянно, варира в зависимост от разликата в ширината на лумена на аферентните и еферентните съдове. Филтрирането на кръвта в бъбреците се извършва в гломерула. Формираните елементи на кръвта, протеините, обикновено не могат да преминат през порите на капилярите, тъй като диаметърът им е много по-голям и се задържат от базалната мембрана.

Връщане към съдържанието

Подоцитна капсула

Нефронът се състои от подоцити, които образуват вътрешния слой в капсулата на нефрона. Това са големи звездовидни епителни клетки, които обграждат гломерула. Те имат овално ядро, което включва разпръснат хроматин и плазмозома, прозрачна цитоплазма, удължени митохондрии, развит апарат на Голджи, скъсени цистерни, няколко лизозоми, микрофиламенти и няколко рибозоми.

Три вида клонове на подоцитите образуват дръжки (цитотрабекули). Израстъците плътно растат един в друг и лежат върху външния слой на базалната мембрана. Цитотрабекуларните структури в нефроните образуват етмоидалната диафрагма. Тази част от филтъра има отрицателен заряд. Те също така се нуждаят от протеини, за да функционират правилно. В комплекса кръвта се филтрира в лумена на капсулата на нефрона.

Връщане към съдържанието

базална мембрана

Структурата на базалната мембрана на бъбречния нефрон има 3 топки с дебелина около 400 nm, състои се от колагеноподобен протеин, гликопротеини и липопротеини. Между тях има слоеве от плътна съединителна тъкан - мезангиум и топка мезангиоцитит.

Има и прорези с размер до 2 nm - мембранни пори, те са важни в процесите на пречистване на плазмата. От двете страни участъците на съединителнотъканните структури са покрити с гликокаликсни системи от подоцити и ендотелни клетки. Филтрирането на плазмата включва част от веществото. Гломерулната базална мембрана функционира като бариера, през която не могат да проникнат големи молекули. Също така, отрицателният заряд на мембраната предотвратява преминаването на албумин.

Връщане към съдържанието

Мезангиален матрикс

В допълнение, нефронът се състои от мезангиум. Представен е от системи от елементи на съединителната тъкан, които са разположени между капилярите на малпигиевия гломерул. Това е и участъкът между съдовете, където липсват подоцитите. Основният му състав включва рехава съединителна тъкан, съдържаща мезангиоцити и юкставаскуларни елементи, които са разположени между двете артериоли. Основната работа на мезангиума е поддържаща, контрактилна, както и осигуряване на регенерацията на компонентите на базалната мембрана и подоцитите, както и абсорбцията на стари съставни компоненти.

Връщане към съдържанието

Проксимален тубул

Проксималните бъбречни капилярни тубули на нефроните на бъбреците са разделени на извити и прави. Луменът е малък по размер, образува се от цилиндричен или кубичен тип епител. В горната част има граница на четката, която е представена от дълги влакна. Те образуват абсорбиращия слой. Обширната повърхност на проксималните тубули, големият брой митохондрии и непосредствената близост на перитубуларните съдове са предназначени за селективно усвояване на вещества.

Филтрираната течност тече от капсулата към други секции. Мембраните на близко разположените клетъчни елементи са разделени от пролуки, през които циркулира течност. В капилярите на извитите гломерули се извършва процесът на реабсорбция на 80% от плазмените компоненти, сред които: глюкоза, витамини и хормони, аминокиселини и в допълнение урея. Функциите на тубулите на нефрона включват производството на калцитриол и еритропоетин. Сегментът произвежда креатинин. Чуждите вещества, които влизат във филтрата от междуклетъчната течност, се екскретират с урината.

Връщане към съдържанието

Структурната и функционална единица на бъбрека се състои от тънки участъци, наричани още бримката на Хенле. Състои се от 2 сегмента: низходящ тънък и възходящ дебел. Стената на низходящия участък с диаметър 15 μm се образува от плосък епител с множество пиноцитозни везикули, а стената на възходящия участък е кубична. Функционалното значение на нефронните тубули на бримката на Хенле включва ретроградното движение на водата в низходящата част на коляното и нейното пасивно връщане в тънкия възходящ сегмент, обратното поемане на Na, Cl и K йони в дебелия сегмент на коляното. възходящ завой. В капилярите на гломерулите на този сегмент се увеличава моларността на урината.

Връщане към съдържанието

Дистална тубула

Дисталните части на нефрона са разположени близо до Малпигиевото телце, тъй като капилярният гломерул се огъва. Те достигат диаметър до 30 микрона. Те имат структура, подобна на дисталните извити тубули. Епителът е призматичен, разположен върху базалната мембрана. Тук се намират митохондриите, които осигуряват на структурите необходимата енергия.

Клетъчните елементи на дисталния извит тубул образуват инвагинации на базалната мембрана. В точката на контакт между капилярния тракт и съдовия полюс на малипигиевия корпускул, бъбречният тубул се променя, клетките стават колонни, ядрата се приближават едно до друго. В бъбречните тубули се извършва обмен на калиеви и натриеви йони, което влияе върху концентрацията на вода и соли.

Възпалението, дезорганизацията или дегенеративните промени в епитела са изпълнени с намаляване на способността на апарата да концентрира правилно или, обратно, да разрежда урината. Дисфункцията на бъбречните тубули провокира промени в баланса на вътрешната среда на човешкото тяло и се проявява чрез появата на промени в урината. Това състояние се нарича тубулна недостатъчност.

За поддържане на киселинно-алкалния баланс на кръвта в дисталните тубули се секретират водородни и амониеви йони.

Връщане към съдържанието

Събирателни канали

Събирателният канал, известен също като каналите на Белиниум, не е част от нефрона, въпреки че произлиза от него. Епителът се състои от светли и тъмни клетки. Светлите епителни клетки са отговорни за реабсорбцията на вода и участват в образуването на простагландини. В апикалния край светлата клетка съдържа единична реснички, а в сгънатите тъмни се образува солна киселина, която променя рН на урината. Събирателните канали са разположени в бъбречния паренхим. Тези елементи участват в пасивната реабсорбция на вода. Функцията на бъбречните тубули е да регулират количеството течност и натрий в тялото, които влияят на кръвното налягане.

Връщане към съдържанието

Класификация

Въз основа на слоя, в който са разположени капсулите на нефрона, се разграничават следните видове:

• Кортикални - нефронните капсули са разположени в кортикалната топка, те съдържат малки или средни гломерули със съответната дължина на завоите. Тяхната аферентна артериола е къса и широка, а еферентната артериола е по-тясна.
• Юкстамедуларните нефрони са разположени в медуларната бъбречна тъкан. Тяхната структура е представена под формата на големи бъбречни телца, които имат относително по-дълги тубули. Диаметрите на аферентните и еферентните артериоли са еднакви. Основната роля е концентрацията на урината.
• Субкапсуларно. Структури, разположени директно под капсулата.

Като цяло за 1 минута и двата бъбрека пречистват до 1,2 хиляди мл кръв, а за 5 минути се филтрира целият обем на човешкото тяло. Смята се, че нефроните като функционални единици не могат да се възстановяват. Бъбреците са деликатен и уязвим орган, така че факторите, които влияят негативно на тяхното функциониране, водят до намаляване на броя на активните нефрони и провокират развитието на бъбречна недостатъчност. Благодарение на знанията, лекарят е в състояние да разбере и идентифицира причините за промените в урината, както и да извърши корекции.

etopochki.ru

Бъбречни гломерули

Бъбречният гломерул се състои от много капилярни бримки, които образуват филтър, през който течността преминава от кръвта в пространството на Боуман - началната част на бъбречния тубул. Бъбречният гломерул се състои от приблизително 50 капиляра, събрани в сноп, в който се разклонява единствената аферентна артериола, приближаваща се до гломерула, и които след това се сливат в еферентната артериола.

През 1,5 милиона гломерули, които се съдържат в бъбреците на възрастен човек, се филтрират 120-180 литра течност на ден. GFR зависи от гломерулния кръвен поток, филтрационното налягане и филтрационната повърхност. Тези параметри са строго регулирани от тонуса на аферентните и еферентните артериоли (кръвен поток и налягане) и мезангиалните клетки (филтрационна повърхност). В резултат на ултрафилтрация, която се случва в гломерулите, всички вещества с молекулно тегло по-малко от 68 000 се отстраняват от кръвта и се образува течност, наречена гломерулен филтрат (фиг. 27-5A, 27-5B, 27-5C). ).

Тонусът на артериолите и мезангиалните клетки се регулира от неврохуморални механизми, локални вазомоторни рефлекси и вазоактивни вещества, които се произвеждат в капилярния ендотел (азотен оксид, простациклин, ендотелини). Чрез свободното преминаване на плазмата ендотелиумът предотвратява контакта на тромбоцитите и левкоцитите с базалната мембрана, като по този начин предотвратява тромбозата и възпалението.

Повечето плазмени протеини не проникват в пространството на Боуман поради структурата и заряда на гломерулния филтър, който се състои от три слоя - ендотел, пронизан с пори, базалната мембрана и филтрационните прорези между подоцитните стебла. Париеталният епител ограничава пространството на Боуман от околната тъкан. Това е краткото предназначение на основните части на гломерула. Ясно е, че всяка негова повреда може да има две основни последици:

— намаляване на GFR;

- появата на белтък и кръвни клетки в урината.

Основните механизми на увреждане на бъбречните гломерули са представени в таблица. 273.2.

medbiol.ru

Бъбрекът е чифтен паренхимен орган, разположен в ретроперитонеалното пространство. 25% от артериалната кръв, изхвърлена от сърцето в аортата, преминава през бъбреците. Значителна част от течността и повечето вещества, разтворени в кръвта (включително лекарства), се филтрират през бъбречните гломерули и под формата на първична урина навлизат в бъбречната тубулна система, през която след определена обработка (реабсорбция и секреция) веществата, останали в лумена, се изхвърлят от тялото. Основната структурна и функционална единица на бъбрека е нефронът.

В човешкия бъбрек има около 2 милиона нефрона. Групи от нефрони водят до събирателни канали, които продължават в папиларните канали, които завършват в папиларните отвори на върха на бъбречната пирамида. Бъбречната папила се отваря в бъбречната чашка. Сливането на 2-3 големи бъбречни чашки образува фуниевидно бъбречно легенче, чието продължение е уретерът. Структурата на нефрона. Нефронът се състои от съдов гломерул, гломерулна капсула (капсула на Шумлянски-Боуман) и тръбен апарат: проксимален тубул, нефронна бримка (бримка на Хенле), дистални и тънки тубули и събирателен канал.

Съдов гломерул.

Мрежата от капилярни бримки, в които се извършва началният етап на образуване на урина - ултрафилтрация на кръвната плазма - образува съдов гломерул. Кръвта навлиза в гломерула през аферентната артериола. Разпада се на 20-40 капилярни бримки, между които има анастомози. По време на процеса на ултрафилтрация течността без протеини се движи от лумена на капиляра в гломерулната капсула, образувайки първична урина, която тече през тубулите. Нефилтрираната течност изтича от гломерула през еферентната артериола. Стената на гломерулните капиляри е филтърна мембрана (бъбречен филтър) - основната бариера за ултрафилтрация на кръвната плазма. Този филтър се състои от три слоя: капилярен ендотел, подоцити и базална мембрана. Празнината между капилярните бримки на гломерулите е изпълнена с мезангиум.

Ендотелът на капилярите има отвори (фенестри) с диаметър 40-100 nm, през които преминава основният поток от филтрирана течност, но кръвните клетки не проникват. Подоцитите са големи епителни клетки, които изграждат вътрешния слой на гломерулната капсула.

Големите процеси се простират от тялото на клетката, които са разделени на малки процеси (цитоподии или „крака“), разположени почти перпендикулярно на големите процеси. Между малките израстъци на подоцитите има фибриларни връзки, които образуват така наречената прорезна диафрагма. Слотовата диафрагма образува система от филтрационни пори с диаметър 5-12 nm.

Гломерулна капилярна базална мембрана (GBM)
е разположен между слоя от ендотелни клетки, покриващ повърхността му от вътрешната страна на капиляра, и слоя от подоцити, покриващ повърхността му от страната на гломерулната капсула. Следователно, процесът на хемофилтрация преминава през три бариери: фенестрирания ендотел на гломерулните капиляри, самата базална мембрана и нарязаната диафрагма на подоцитите. Обикновено BM има трислойна структура с дебелина 250-400 nm, състояща се от колагеноподобни протеинови нишки, гликопротеини и липопротеини. Традиционната теория за структурата на BMC предполага наличието в него на филтрационни пори с диаметър не повече от 3 nm, което осигурява филтрирането само на малко количество протеини с ниско молекулно тегло: албумин (32-микроглобулин и др.

И предотвратява преминаването на големи молекулни компоненти на плазмата. Тази селективна пропускливост на BMC към протеините се нарича селективност по размер на BMC. Обикновено, поради ограничения размер на порите на BMK, големи молекулни протеини не навлизат в урината.

Гломерулният филтър има освен механична (размер на порите) и електрическа бариера за филтриране. Обикновено повърхността на BMK има отрицателен заряд. Този заряд се осигурява от гликозаминогликани, които са част от външния и вътрешния плътен слой на BMK. Установено е, че хепаран сулфатът е гликозаминогликанът, който носи анионни места, които осигуряват отрицателен заряд на BMC. Албуминовите молекули, циркулиращи в кръвта, също са отрицателно заредени, следователно, когато се приближават до BMC, те се отблъскват от подобно заредената мембрана, без да проникват през нейните пори. Този вариант на селективна пропускливост на базалната мембрана се нарича зарядова селективност. Отрицателният заряд на BMC предотвратява преминаването на албумините през филтрационната бариера, въпреки ниското им молекулно тегло, което им позволява да проникнат през порите на BMC. При ненарушена зарядна селективност на BMC, екскрецията на албумин в урината не надвишава 30 mg/ден. Загубата на отрицателен заряд на BMC, като правило, поради нарушен синтез на хепаран сулфат, води до загуба на селективност на заряда и повишена екскреция на албумин в урината.

Фактори, определящи пропускливостта на BMK:
Мезангиумът е съединителна тъкан, която запълва празнината между капилярите на гломерула; с негова помощ капилярните бримки са, така да се каже, окачени от полюса на гломерула. Мезангиумът се състои от мезангиални клетки - мезангиоцити и основно вещество - мезангиален матрикс. Мезангиоцитите участват както в синтеза, така и в катаболизма на веществата, които съставляват BM; те имат фагоцитна активност, "почистват" гломерула от чужди вещества и контрактилитет.

Гломерулна капсула (капсула на Шумлянски-Бумен). Капилярните бримки на гломерула са заобиколени от капсула, която образува резервоар, който преминава в базалната мембрана на тубуларния апарат на нефрона. Тръбният апарат на бъбрека. Тубулният апарат на бъбрека включва уринарни дренажни тубули, които са разделени на проксимални тубули, дистални тубули и събирателни канали. Проксималния тубул се състои от извита, права и тънка част. Епителните клетки на извитата част имат най-сложна структура. Това са високи клетки с множество пръстовидни издатини, насочени към лумена на тубула - така наречената граница на четката. Границата на четката е вид адаптация на клетките на проксималния тубул за извършване на огромно натоварване на реабсорбция на течности, електролити, протеини с ниско молекулно тегло и глюкоза. Същата функция на проксималния тубул определя и високото насищане на тези сегменти на нефрона с различни ензими, участващи както в процеса на реабсорбция, така и във вътреклетъчното смилане на реабсорбираните вещества. Четката на проксималния тубул съдържа алкална фосфатаза, γ-глутамил трансфераза и аланин аминопептидаза; цитоплазмена лактат дехидрогеназа, малат дехидрогеназа; лизозоми - Р-глюкуронидаза, р-галактозидаза, N-ацетил-B-D-глюкозаминидаза; митохондрии - аланин аминотрансфераза, аспартат аминотрансфераза и др.

Дисталният тубул се състои от прави и извити тубули. В точката на контакт на дисталния тубул с полюса на гломерула се разграничава „плътно петно“ (macula densa) - тук се нарушава непрекъснатостта на базалната мембрана на тубула, което осигурява ефекта на химичния състав на урината на дисталния тубул върху гломерулния кръвен поток. Тази област е мястото на синтеза на ренин (вижте по-долу - „Хормонопродуцираща функция на бъбреците“). Проксималните тънки и дисталните прави тубули образуват низходящите и възходящите крайници на бримката на Хенле. Осмотичната концентрация на урината се появява в бримката на Хенле. В дисталните тубули натрият и хлорът се реабсорбират, отделят се калиеви, амонячни и водородни йони.

Бъбречните събирателни канали са последният сегмент на нефрона, който транспортира течност от дисталния тубул към пикочните пътища. Стените на събирателните канали са силно пропускливи за вода, която играе важна роля в процесите на осмотично разреждане и концентриране на урината.

medkarta.com

Нефронът като морфофункционална единица на бъбрека.

При хората всеки бъбрек се състои от приблизително един милион структурни единици, наречени нефрони. Нефронът е структурната и функционална единица на бъбрека, тъй като той извършва целия набор от процеси, които водят до образуването на урина.

Фиг. 1. Пикочна система. Наляво: бъбреци, уретери, пикочен мехур, уретра (уретра) В дясно6 структурата на нефрона

Капсулата на Шумлянски-Боуман, вътре в която има гломерул от капиляри - бъбречното (малпигиево) телце. Диаметър на капсулата – 0,2 мм

Проксимален извит тубул. Характеристика на неговите епителни клетки: граница на четката - микровили, обърнати към лумена на тубула

Дистален извит тубул. Първоначалният му участък задължително докосва гломерула между аферентните и еферентните артериоли

Свързващ тубул

Събирателна тръба

Функционалноразличавам 4 сегмент:

1.гломерула;

2.Проксимален – извити и прави части на проксималния тубул;

3.Секция с тънък контур – низходяща и тънка част от възходящата част на примката;

4.Дистална – дебела част на възходящия крайник на бримката, дистален извит тубул, съединителна част.

По време на ембриогенезата събирателните канали се развиват независимо, но функционират заедно с дисталния сегмент.

Започвайки от кората на бъбреците, събирателните канали се сливат и образуват отделителни канали, които преминават през медулата и се отварят в кухината на бъбречното легенче. Общата дължина на тубулите на един нефрон е 35-50 mm.

Видове нефрони

Има значителни разлики в различните сегменти на тубулите на нефрона в зависимост от тяхната локализация в определена зона на бъбрека, размера на гломерулите (юкстамедуларните са по-големи от повърхностните), дълбочината на местоположението на гломерулите и проксималните тубули. , дължината на отделните участъци на нефрона, особено бримките. Зоната на бъбрека, в която се намира тубула, е от голямо функционално значение, независимо дали се намира в кората или медулата.

Кортексът съдържа бъбречните гломерули, проксималните и дисталните тубули и свързващите секции. Във външната ивица на външната медула има тънки низходящи и дебели възходящи участъци на бримките на нефрона и събирателните канали. Вътрешният слой на медулата съдържа тънки участъци от нефронни бримки и събирателни канали.

Това разположение на нефронните части в бъбрека не е случайно. Това е важно за осмотичната концентрация на урината. Има няколко различни вида нефрони, функциониращи в бъбреците:

1. с суперофициален (повърхностен,

къс цикъл );

2. И интракортикален (вътре в кората );

3. Юкстамедуларен (на границата на кората и медулата ).

Една от важните разлики между трите вида нефрони е дължината на бримката на Хенле. Всички повърхностни - кортикални нефрони имат къса бримка, в резултат на което крайникът на бримката се намира над границата, между външната и вътрешната част на медулата. Във всички юкстамедуларни нефрони дългите бримки проникват във вътрешната медула, често достигайки върха на папилата. Интракортикалните нефрони могат да имат както къса, така и дълга бримка.

ОСОБЕНОСТИ НА БЪБРЕЧНОТО КРЪВООСНАБДЯВАНЕ

Бъбречният кръвен поток е независим от системното кръвно налягане в широк диапазон от промени. Свързано е с миогенна регулация , причинено от способността на гладкомускулните клетки да се свиват в отговор на тяхното разтягане от кръвта (с повишаване на кръвното налягане). В резултат на това количеството на течащата кръв остава постоянно.

За една минута през съдовете на двата бъбрека при човек преминават около 1200 мл кръв, т.е. около 20-25% от кръвта, изхвърлена от сърцето в аортата. Масата на бъбреците е 0,43% от телесното тегло на здрав човек и те получават ¼ от обема на кръвта, изхвърлена от сърцето. 91-93% от кръвта, навлизаща в бъбреците, тече през съдовете на бъбречната кора, останалата част се доставя от бъбречната медула. Кръвотокът в кората на бъбреците е нормално 4-5 ml/min на 1 g тъкан. Това е най-високото ниво на органен кръвен поток. Особеността на бъбречния кръвен поток е, че когато кръвното налягане се променя (от 90 до 190 mm Hg), кръвният поток на бъбреците остава постоянен. Това се дължи на високото ниво на саморегулация на кръвообращението в бъбреците.

Къси бъбречни артерии - излизат от коремната аорта и представляват голям съд с относително голям диаметър. След като навлязат в портала на бъбреците, те се разделят на няколко интерлобарни артерии, които преминават в медулата на бъбрека между пирамидите до граничната зона на бъбреците. Тук дъговидните артерии се отклоняват от интерлобуларните артерии. От аркуатните артерии по посока на кората има интерлобуларни артерии, които дават начало на множество аферентни гломерулни артериоли.

Аферентната (аферентната) артериола навлиза в бъбречния гломерул, където се разпада на капиляри, образувайки Малпегиев гломерул. Когато се слеят, те образуват еферентна артериола, през която кръвта се оттича от гломерула. След това еферентната артериола се разделя обратно на капиляри, образувайки гъста мрежа около проксималните и дисталните извити тубули.

Две мрежи от капиляри – високо и ниско налягане.

Филтрацията се извършва в капиляри с високо налягане (70 mm Hg) - в бъбречния гломерул. Високото налягане се дължи на факта, че: 1) бъбречните артерии излизат директно от коремната аорта; 2) дължината им е малка; 3) диаметърът на аферентната артериола е 2 пъти по-голям от еферентната.

По този начин по-голямата част от кръвта в бъбреците преминава през капилярите два пъти - първо в гломерула, след това около тубулите, това е така наречената „чудотворна мрежа“. Интерлобуларните артерии образуват множество анастомози, които играят компенсаторна роля. При образуването на перитубулната капилярна мрежа артериолата на Лудвиг, която произлиза от интерлобуларната артерия или от аферентната гломерулна артериола, е от съществено значение. Благодарение на артериолата на Лудвиг е възможно извънгломерулното кръвоснабдяване на тубулите в случай на смърт на бъбречните телца.

Артериалните капиляри, създаващи перитубуларната мрежа, стават венозни. Последните образуват звездовидни венули, разположени под фиброзната капсула - интерлобуларни вени, вливащи се в дъговидните вени, които се сливат и образуват бъбречната вена, която се влива в долната пудендална вена.

В бъбреците има 2 кръга на кръвообращението: големият кортикален - 85-90% от кръвта, малкият юкстамедуларен - 10-15% от кръвта. При физиологични условия 85-90% от кръвта циркулира през системния (кортикален) кръг на бъбречната циркулация; при патология кръвта се движи по малък или съкратен път.

Разликата в кръвоснабдяването на юкстамедуларния нефрон е, че диаметърът на аферентната артериола е приблизително равен на диаметъра на еферентната артериола, еферентната артериола не се разпада на перитубуларна капилярна мрежа, а образува прави съдове, които се спускат в медула. Vasa recta образува бримки на различни нива на медулата, обръщайки се назад. Низходящата и възходящата част на тези бримки образуват противоточна система от съдове, наречена съдов сноп. Юкстамедуларната циркулация е вид „шунт“ (Truet shunt), при който по-голямата част от кръвта се влива не в кората, а в медулата на бъбреците. Това е така наречената бъбречна дренажна система.

Нефронът, чиято структура пряко зависи от човешкото здраве, е отговорен за функционирането на бъбреците. Бъбреците се състоят от няколко хиляди от тези нефрони, благодарение на които тялото правилно произвежда урина, премахва токсините и пречиства кръвта от вредни вещества след обработката на получените продукти.

Какво е нефрон?

Нефронът, чиято структура и значение е много важно за човешкото тяло, е структурна и функционална единица вътре в бъбрека. Вътре в този структурен елемент се образува урина, която впоследствие напуска тялото по подходящи пътища.

Биолозите казват, че във всеки бъбрек има до два милиона такива нефрони и всеки от тях трябва да е абсолютно здрав, за да може пикочно-половата система да изпълнява напълно функциите си. Ако бъбрекът е повреден, нефроните не могат да бъдат възстановени, те ще бъдат екскретирани заедно с новообразуваната урина.

Нефрон: неговата структура, функционално значение

Нефронът е обвивка за малка топка, която се състои от две стени и покрива малка топка от капиляри. Вътрешността на тази черупка е покрита с епител, чиито специални клетки осигуряват допълнителна защита. Пространството, което се образува между двата слоя, може да се трансформира в малък отвор и канал.

Този канал има четков ръб от малки косми, непосредствено зад него започва много тесен участък от контура на черупката, който се спуска надолу. Стената на областта се състои от плоски и малки епителни клетки. В някои случаи бримковото отделение достига дълбочината на медулата и след това се разгръща към кората на бъбречните образувания, които плавно се развиват в друг сегмент на бримката на нефрона.

Как е устроен нефронът?

Структурата на бъбречния нефрон е много сложна, биолозите по света все още се борят с опитите да я пресъздадат под формата на изкуствено образувание, подходящо за трансплантация. Примката се появява предимно от повдигащата се част, но може да включва и деликатна част. След като примката е на мястото, където е поставена топката, тя се вписва в извит малък канал.

Клетките на получената формация нямат размит ръб, но тук могат да бъдат намерени голям брой митохондрии. Общата площ на мембраната може да се увеличи поради многобройните гънки, които се образуват в резултат на примка в рамките на един нефрон.

Структурата на човешкия нефрон е доста сложна, тъй като изисква не само внимателно рисуване, но и задълбочено познаване на темата. Ще бъде доста трудно за човек, далеч от биологията, да го изобрази. Последният участък на нефрона е скъсен комуникационен канал, който се отваря в тръба за съхранение.

Каналът се образува в кортикалната част на бъбрека, с помощта на акумулиращи тръби преминава през „мозъка“ на клетката. Средно диаметърът на всяка мембрана е около 0,2 милиметра, но максималната дължина на нефроновия канал, записана от учените, е около 5 сантиметра.

Раздели на бъбреците и нефроните

Нефронът, чиято структура стана известна на учените със сигурност едва след редица експерименти, се намира във всеки от структурните елементи на най-важния орган за тялото - бъбреците. Специфичността на бъбречната функция е такава, че изисква наличието на няколко секции от структурни елементи наведнъж: тънък сегмент на бримката, дистална и проксимална.

Всички канали на нефрона са в контакт с положени тръби за съхранение. С развитието на ембриона те се подобряват произволно, но във вече оформен орган функциите им наподобяват дисталната част на нефрона. Учените многократно възпроизвеждат детайлния процес на развитие на нефрона в своите лаборатории в продължение на няколко години, но истинските данни са получени едва в края на 20 век.

Видове нефрони в човешките бъбреци

Структурата на човешкия нефрон варира в зависимост от вида. Има юкстамедуларни, интракортикални и повърхностни. Основната разлика между тях е местоположението им вътре в бъбрека, дълбочината на тубулите и локализацията на гломерулите, както и размера на самите гломерули. Освен това учените отдават значение на характеристиките на бримките и продължителността на различните сегменти на нефрона.

Повърхностният тип е връзка, създадена от къси бримки, а юкстамедуларният тип е направен от дълги. Това разнообразие, според учените, се появява в резултат на необходимостта на нефроните да достигнат до всички части на бъбрека, включително до тази, разположена под кортикалното вещество.

Части от нефрон

Нефронът, чиято структура и значение за тялото е добре проучен, зависи пряко от тубула, който се намира в него. Последният е отговорен за постоянната функционална работа. Всички вещества, които се намират в нефроните, са отговорни за безопасността на някои видове бъбречни възли.

Вътре в кортикалното вещество има голям брой свързващи елементи, специфични отдели на канали и бъбречни гломерули. Функционирането на целия вътрешен орган ще зависи от това дали са правилно поставени вътре в нефрона и бъбрека като цяло. На първо място, това ще повлияе на равномерното разпределение на урината и едва след това на правилното й отстраняване от тялото.

Нефроните като филтри

Структурата на нефрона на пръв поглед изглежда като един голям филтър, но има редица характеристики. В средата на 19 век учените приемат, че филтрирането на течности в тялото предхожда етапа на образуване на урина, сто години по-късно това е научно доказано. С помощта на специален манипулатор учените успяха да получат вътрешна течност от гломерулната мембрана и след това да проведат задълбочен анализ на нея.

Оказа се, че черупката е своеобразен филтър, с помощта на който се пречиства водата и всички молекули, които образуват кръвната плазма. Мембраната, с която се филтрират всички течности, се основава на три елемента: подоцити, ендотелни клетки, използва се и базална мембрана. С тяхна помощ течността, която трябва да бъде отстранена от тялото, навлиза в топката на нефрона.

Вътрешността на нефрона: клетки и мембрана

Структурата на човешкия нефрон трябва да се разглежда, като се вземе предвид това, което се съдържа в гломерула на нефрона. Първо, говорим за ендотелни клетки, с помощта на които се образува слой, който предотвратява навлизането на протеини и кръвни частици вътре. Плазмата и водата преминават по-нататък и свободно навлизат в базалната мембрана.

Мембраната е тънък слой, който отделя ендотела (епител) от съединителната тъкан. Средната дебелина на мембраната в човешкото тяло е 325 nm, въпреки че могат да се появят по-дебели и по-тънки варианти. Мембраната се състои от нодален и два периферни слоя, които блокират пътя на големите молекули.

Подоцити в нефрона

Процесите на подоцитите са разделени един от друг чрез щитови мембрани, от които зависи самият нефрон, структурата на структурния елемент на бъбрека и неговата работа. Благодарение на тях се определят размерите на веществата, които трябва да бъдат филтрирани. Епителните клетки имат малки израстъци, чрез които се свързват с базалната мембрана.

Структурата и функциите на нефрона са такива, че взети заедно, всички негови елементи не позволяват на молекули с диаметър над 6 nm да преминат и филтрират по-малки молекули, които трябва да бъдат изхвърлени от тялото. Протеинът не може да премине през съществуващия филтър поради специални мембранни елементи и молекули с отрицателен заряд.

Характеристики на бъбречния филтър

Нефронът, чиято структура изисква внимателно проучване от учени, които се стремят да пресъздадат бъбрека с помощта на съвременни технологии, носи известен отрицателен заряд, което създава ограничение за филтриране на протеини. Размерът на заряда зависи от размерите на филтъра и всъщност самият компонент на гломерулната субстанция зависи от качеството на базалната мембрана и епителната обвивка.

Характеристиките на бариерата, използвана като филтър, могат да бъдат реализирани в различни варианти; всеки нефрон има индивидуални параметри. Ако няма нарушения във функционирането на нефроните, тогава в първичната урина ще има само следи от протеини, които са присъщи на кръвната плазма. Особено големи молекули също могат да проникнат през порите, но в този случай всичко ще зависи от техните параметри, както и от локализацията на молекулата и нейния контакт с формите, които порите приемат.

Нефроните не могат да се регенерират, така че ако бъбреците са повредени или се появят някакви заболявания, техният брой постепенно започва да намалява. Същото се случва естествено, когато тялото започне да старее. Възстановяването на нефрона е една от най-важните задачи, върху които работят биолозите по света.

Нефронът е структурната единица на бъбрека, отговорна за образуването на урина. Работейки 24 часа, органите пропускат до 1700 литра плазма, образувайки малко повече от литър урина.

Нефрон

Работата на нефрона, който е структурна и функционална единица на бъбрека, определя колко успешно се поддържа балансът и се елиминират отпадъчните продукти. През деня два милиона нефрона на бъбреците, колкото са в тялото, произвеждат 170 литра първична урина, кондензирана до дневно количество до литър и половина. Общата площ на екскреторната повърхност на нефроните е почти 8 m2, което е 3 пъти площта на кожата.

Отделителната система има висок резерв на здравина. Създава се поради факта, че само една трета от нефроните работят едновременно, което им позволява да оцелеят при отстраняване на бъбрека.

Артериалната кръв, преминаваща през аферентната артериола, се пречиства в бъбреците. Пречистената кръв излиза през излизащата артериола. Диаметърът на аферентната артериола е по-голям от този на артериолата, поради което се създава разлика в налягането.

Структура

Отделенията на нефрона на бъбрека са:

• Те започват в кората на бъбрека с капсулата на Боуман, която се намира над гломерула на капилярите на артериолата.
• Нефронната капсула на бъбрека комуникира с проксималния (най-близкия) тубул, насочен към медулата - това е отговорът на въпроса в коя част на бъбрека се намират нефронните капсули.
• Тубулът преминава в бримката на Хенле - първо в проксималния сегмент, след това в дисталния сегмент.
• Краят на нефрона се счита за мястото, където започва събирателният канал, където навлиза вторична урина от много нефрони.

Диаграма на нефрона

Капсула

Подоцитните клетки обграждат гломерула на капилярите като капачка. Образуването се нарича бъбречно телце. Течността прониква в порите му и се озовава в пространството на Боуман. Тук се събира инфилтрат, продукт на филтриране на кръвната плазма.

Проксимален тубул

Този вид се състои от клетки, покрити отвън с базална мембрана. Вътрешната част на епитела е снабдена с израстъци - микровили, като четка, облицоващи тубула по цялата дължина.

Отвън има базална мембрана, събрана в множество гънки, които се изправят, когато тубулите се напълнят. В същото време тубулът придобива заоблена форма в диаметър и епителът става сплескан. При липса на течност диаметърът на тубула става тесен, клетките придобиват призматичен вид.

Функциите включват реабсорбция:

• H2O;
• Na – 85%;
• йони Ca, Mg, K, Cl;
• соли - фосфати, сулфати, бикарбонати;
• съединения - протеини, креатинин, витамини, глюкоза.

От тубула реабсорбентите навлизат в кръвоносните съдове, които обграждат тубула в гъста мрежа. В тази област жлъчната киселина се абсорбира в кухината на тубула, оксалова, пара-аминохипурова и пикочна киселина, абсорбират се адреналин, ацетилхолин, тиамин, хистамин и се транспортират лекарства - пеницилин, фуроземид, атропин и др.

Примка на Хенле

След като влезе в медуларния лъч, проксималния тубул преминава в началната част на бримката на Хенле. Тубулът преминава в низходящия сегмент на бримката, който се спуска в медулата. След това възходящата част се изкачва в кората, приближавайки се до капсулата на Боуман.

Вътрешната структура на бримката първоначално не се различава от структурата на проксималния тубул. Тогава луменът на бримката се стеснява, през който Na се филтрира в интерстициалната течност, която става хипертонична. Това е важно за работата на събирателните канали: поради високата концентрация на сол в течността за измиване, водата се абсорбира в тях. Възходящият участък се разширява и преминава в дисталния тубул.

Нежна примка

Дистална тубула

Накратко, тази област вече е съставена от ниски епителни клетки. Вътре в канала няма въси, нагъването на базалната мембрана е добре изразено отвън. Тук настъпва реабсорбция на натрий, реабсорбция на вода продължава и йони на водород и амоняк се секретират в лумена на тубула.

Видеото показва диаграма на структурата на бъбрека и нефрона:

Видове нефрони

Въз основа на техните структурни особености и функционално предназначение се разграничават следните видове нефрони, които функционират в бъбреците:

• кортикални - повърхностни, интракортикални;
• юкстамедуларен.

Кортикална

В кората има два вида нефрони. Повърхностните съставляват около 1% от общия брой нефрони. Те се отличават с повърхностното разположение на гломерулите в кората, най-късата верига на Хенле и малък обем на филтрация.

Броят на интракортикалните - повече от 80% от нефроните на бъбреците, са разположени в средата на кортикалния слой, играят основна роля при филтрирането на урината. Кръвта в гломерула на интракортикалния нефрон преминава под налягане, тъй като аферентната артериола е много по-широка от еферентната артериола.

Юкстамедуларен

Juxtamedullary - малка част от нефроните на бъбрека. Техният брой не надвишава 20% от броя на нефроните. Капсулата е разположена на границата на кората и медулата, останалата част от нея е разположена в медулата, бримката на Хенле се спуска почти до бъбречното легенче.

Този тип нефрон е от решаващо значение за способността за концентриране на урината. Особеността на юкстамедуларния нефрон е, че еферентната артериола на този тип нефрон има същия диаметър като аферентната, а бримката на Хенле е най-дългата от всички.

Еферентните артериоли образуват бримки, които се придвижват в медулата успоредно на бримката на Хенле и се вливат във венозната мрежа.

Функции

Функциите на нефрона на бъбрека включват:

• концентрация на урина;
• регулиране на съдовия тонус;
• контрол на кръвното налягане.

Урината се образува на няколко етапа:

• в гломерулите кръвната плазма, влизаща през артериолата, се филтрира, образува се първична урина;
• реабсорбция на полезни вещества от филтрата;
• концентрация на урина.

Кортикални нефрони

Основната функция е образуването на урина, реабсорбцията на полезни съединения, протеини, аминокиселини, глюкоза, хормони, минерали. Кортикалните нефрони участват в процесите на филтрация и реабсорбция поради характеристиките на кръвоснабдяването, а реабсорбираните съединения незабавно проникват в кръвта през близката капилярна мрежа на еферентната артериола.

Юкстамедуларни нефрони

Основната задача на юкстамедуларния нефрон е да концентрира урината, което е възможно поради особеностите на движението на кръвта в излизащата артериола. Артериолата не преминава в капилярната мрежа, а преминава във венули, които се вливат във вените.

Нефроните от този тип участват в образуването на структурна формация, която регулира кръвното налягане. Този комплекс секретира ренин, който е необходим за производството на ангиотензин 2, вазоконстрикторно съединение.

Нефронна дисфункция и как да я възстановим

Разрушаването на нефрона води до промени, които засягат всички системи на тялото.

Нарушенията, причинени от дисфункция на нефрона, включват:

• киселинност;
• водно-солев баланс;
• метаболизъм.

Болестите, причинени от нарушаване на транспортните функции на нефроните, се наричат ​​тубулопатии, сред които са:

• първична тубулопатия – вродени дисфункции;
• вторични - придобити нарушения на транспортната функция.

Причините за вторична тубулопатия са увреждане на нефрона, причинено от действието на токсини, включително лекарства, злокачествени тумори, тежки метали и миелом.

Според локализацията на тубулопатията:

• проксимален - увреждане на проксималните тубули;
• дистален – увреждане на функциите на дисталните извити тубули.

Видове тубулопатия

Проксимална тубулопатия

Увреждането на проксималните области на нефрона води до образуването на:

• фосфатурия;
• хипераминоацидурия;
• бъбречна ацидоза;
• глюкозурия.

Нарушената фосфатна реабсорбция води до развитие на рахитоподобна костна структура, състояние, резистентно на лечение с витамин D. Патологията е свързана с липсата на протеин за транспортиране на фосфати и липсата на калцитриол-свързващи рецептори.

Свързани с намалена способност за усвояване на глюкоза. Хипераминоацидурията е явление, при което се нарушава транспортната функция на аминокиселините в тубулите. В зависимост от вида на аминокиселината, патологията води до различни системни заболявания.

Така че, ако реабсорбцията на цистин е нарушена, се развива болестта цистинурия - автозомно рецесивно заболяване. Болестта се проявява като изоставане в развитието и бъбречна колика. В урината на цистинурия могат да се появят цистинови камъни, които лесно се разтварят в алкална среда.

Проксималната тубулна ацидоза се причинява от невъзможност за абсорбиране на бикарбонат, поради което той се екскретира в урината и концентрацията му в кръвта намалява, а Cl йоните, напротив, се увеличават. Това води до метаболитна ацидоза с повишена екскреция на К йони.

Дистална тубулопатия

Патологиите на дисталните участъци се проявяват чрез бъбречен воден диабет, псевдохипоалдостеронизъм и тубулна ацидоза. Бъбречният диабет е наследствено заболяване. Вроденото заболяване се причинява от неспособността на дисталните тубулни клетки да реагират на антидиуретичен хормон. Липсата на отговор води до нарушена способност за концентриране на урината. Пациентът развива полиурия, на ден може да отдели до 30 литра урина.

При комбинирани нарушения се развиват сложни патологии, една от които се нарича. В този случай реабсорбцията на фосфати и бикарбонати е нарушена, аминокиселините и глюкозата не се абсорбират. Синдромът се проявява чрез изоставане в развитието, остеопороза, патология на костната структура, ацидоза.

Бъбречният гломерул се състои от много капилярни бримки, които образуват филтър, през който течността преминава от кръвта в пространството на Боуман - началната част на бъбречния тубул. Бъбречният гломерул се състои от приблизително 50 капиляра, събрани в сноп, в който се разклонява единствената аферентна артериола, приближаваща се до гломерула, и които след това се сливат в еферентната артериола.

През 1,5 милиона гломерули, които се съдържат в бъбреците на възрастен човек, се филтрират 120-180 литра течност на ден. GFR зависи от гломерулния кръвен поток, филтрационното налягане и филтрационната повърхност. Тези параметри са строго регулирани от тонуса на аферентните и еферентните артериоли (кръвен поток и налягане) и мезангиалните клетки (филтрационна повърхност). В резултат на ултрафилтрация, която се случва в гломерулите, всички вещества с молекулно тегло по-малко от 68 000 се отстраняват от кръвта и се образува течност, наречена гломерулен филтрат (фиг. 27-5A, 27-5B, 27-5C). ).

Тонусът на артериолите и мезангиалните клетки се регулира от неврохуморални механизми, локални вазомоторни рефлекси и вазоактивни вещества, които се произвеждат в капилярния ендотел (азотен оксид, простациклин, ендотелини). Чрез свободното преминаване на плазмата ендотелиумът предотвратява контакта на тромбоцитите и левкоцитите с базалната мембрана, като по този начин предотвратява тромбозата и възпалението.

Повечето плазмени протеини не проникват в пространството на Боуман поради структурата и заряда на гломерулния филтър, който се състои от три слоя - ендотелиум, пронизан с пори, базална мембрана и филтрационни празнини между стъблата на подоцитите. Париеталният епител ограничава пространството на Боуман от околната тъкан. Това е краткото предназначение на основните части на гломерула. Ясно е, че всяка негова повреда може да има две основни последици:

Намаляване на GFR;

Появата на протеин и кръвни клетки в урината.

Основните механизми на увреждане на бъбречните гломерули са представени в

20530 0

Характеристиките и спецификата на бъбречните функции се обясняват с уникалната специализация на тяхната структура. Функционалната морфология на бъбреците се изследва на различни структурни нива – от макромолекулно и ултраструктурно до органно и системно. По този начин хомеостатичните функции на бъбреците и техните нарушения имат морфологичен субстрат на всички нива на структурната организация на този орган. По-долу разглеждаме уникалността на фината структура на нефрона, структурата на съдовата, нервната и хормоналната система на бъбреците, което ни позволява да разберем характеристиките на бъбречната функция и техните нарушения при най-важните бъбречни заболявания.

Нефронът, състоящ се от съдов гломерул, неговата капсула и бъбречни тубули (фиг. 1), има висока структурна и функционална специализация. Тази специализация се определя от хистологичните и физиологичните характеристики на всеки компонент на гломерулната и тубулната част на нефрона.

Ориз. 1. Устройството на нефрона. 1 - съдов гломерул; 2 - основна (проксимална) секция на тубулите; 3 - тънък сегмент от бримката на Хенле; 4 - дистални тубули; 5 - събирателни тръби.

Всеки бъбрек съдържа приблизително 1,2-1,3 милиона гломерули. Съдовият гломерул има около 50 капилярни бримки, между които се намират анастомози, което позволява на гломерула да функционира като "диализна система". Капилярната стена е гломерулен филтър,състоящ се от епител, ендотел и разположената между тях базална мембрана (БМ) (фиг. 2).

Ориз. 2. Гломерулен филтър. Схема на структурата на капилярната стена на бъбречния гломерул. 1 - капилярен лумен; ендотел; 3 - BM; 4 - подоцит; 5 - малки процеси на подоцита (педикули).

Гломерулен епител или подоцит, се състои от голямо клетъчно тяло с ядро ​​в основата си, митохондрии, ламеларен комплекс, ендоплазмен ретикулум, фибриларни структури и други включвания. Структурата на подоцитите и тяхната връзка с капилярите е добре проучена наскоро с помощта на растерен електронен микрофон. Доказано е, че големи процеси на подоцити възникват от перинуклеарната зона; те приличат на "възглавници", покриващи значителна повърхност на капиляра. Малките процеси или дръжката се простират от големите почти перпендикулярно, преплитат се един с друг и покриват цялото капилярно пространство, свободно от големите процеси (фиг. 3, 4). Педикулите са плътно прилепени един към друг, междупедикуларното пространство е 25-30 nm.

Ориз. 3. Електронна дифракционна картина на филтъра

Ориз. 4. Повърхността на капилярната бримка на гломерула е покрита с тялото на подоцита и неговите процеси (педикули), между които се виждат интерпедикуларни празнини. Сканиращ електронен микроскоп. X6609.

Подоцитите са свързани помежду си чрез снопови структури - своеобразни връзки, образувани от ininmolemma. Фибриларните структури са особено ясно видими между малките израстъци на подоцитите, където те образуват така наречената процепна диафрагма

Подоцитите са свързани помежду си чрез снопови структури - „особено кръстовище“, образувано от плазмалемата. Фибриларните структури са особено ясно изразени между малките израстъци на подоцитите, където те образуват така наречената диафрагма с процеп (виж Фиг. 3), която играе голяма роля в гломерулната филтрация. Нарязаната диафрагма, имаща нишковидна структура (дебелина 6 nm, дължина 11 nm), образува вид решетка или система от филтрационни пори, чийто диаметър при хората е 5-12 nm. Отвън прорезната диафрагма е покрита с гликокаликс, т.е. сиалопротеиновия слой на подоцитната цитолемма, отвътре граничи с външната ламина рара на капилярния BM (фиг. 5).

Ориз. 5. Схема на взаимоотношенията между елементите на гломерулния филтър. Подоцитите (P), съдържащи миофиламенти (MF), са заобиколени от плазмена мембрана (PM). Филаментите на базалната мембрана (BM) образуват прорезна диафрагма (SM) между малките израстъци на подоцитите, покрити отвън от гликокаликса (GK) на плазмената мембрана; същите VM филаменти са свързани с ендотелни клетки (En), оставяйки свободни само неговите пори (F).

Филтриращата функция се изпълнява не само от диафрагмата, но и от миофиламентите на цитоплазмата на подоцитите, с помощта на които се осъществява тяхното свиване. Така „субмикроскопичните помпи“ изпомпват плазмения ултрафилтрат в кухината на гломерулната капсула. Микротубулната система на подоцитите също изпълнява същата функция за транспортиране на първична урина. Не само функцията за филтриране е свързана с подоцитите, но и производството на веществото BM. В цистерните на гранулирания ендоплазмен ретикулум на тези клетки се открива материал, подобен на веществото на базалната мембрана, което се потвърждава от авторадиографски белег.

Промените в подоцитите най-често са вторични и обикновено се наблюдават при протеинурия и нефротичен синдром (НС). Те се изразяват в хиперплазия на фибриларни клетъчни структури, изчезване на педикулите, вакуолизация на цитоплазмата и нарушения на цепната диафрагма. Тези промени са свързани както с първично увреждане на базалната мембрана, така и със самата протеинурия [Serov V.V., Kupriyanova L.A., 1972]. Първоначалните и типични промени в подоцитите под формата на изчезване на техните процеси са характерни само за липоидната нефроза, която се възпроизвежда добре експериментално с помощта на аминонуклеозид.

Ендотелни клеткигломерулните капиляри имат пори с размер до 100-150 nm (виж фиг. 2) и са оборудвани със специална диафрагма. Порите заемат около 30% от ендотелната обвивка, покрита с гликокаликс. Порите се считат за основен път на ултрафилтрация, но е разрешен и трансендотелен път, който заобикаля порите; Това предположение се подкрепя от високата пиноцитозна активност на гломерулния ендотел. В допълнение към ултрафилтрацията, ендотелът на гломерулните капиляри участва в образуването на BM веществото.

Промените в ендотела на гломерулните капиляри са разнообразни: подуване, вакуолизация, некробиоза, пролиферация и десквамация, но преобладават деструктивно-пролиферативните промени, така характерни за гломерулонефрита (ГН).

базална мембранагломерулни капиляри, в чието образуване участват не само подоцити и ендотел, но и мезангиални клетки, има дебелина 250-400 nm и изглежда трислоен в електронен микроскоп; централният плътен слой (lamina densa) е заобиколен от по-тънки слоеве от външната (lamina rara externa) и вътрешната (lamina rara interna) страни (виж фиг. 3). Същинската BM служи като lamina densa, състояща се от колаген-подобни протеинови нишки, гликопротеини и липопротеини; Външният и вътрешният слой, съдържащ мукосубстанции, са по същество гликокаликса на подоцитите и ендотела. Филаментите Lamina densa с дебелина 1,2-2,5 nm влизат в "подвижни" съединения с молекулите на заобикалящите ги вещества и образуват тиксотропен гел. Не е изненадващо, че мембранното вещество се изразходва за функцията за филтриране; BM напълно обновява структурата си в рамките на една година.

Наличието на колагеноподобни филаменти в lamina densa се свързва с хипотезата за филтрационни пори в базалната мембрана. Показано е, че средният радиус на мембранните пори е 2,9±1 nm и се определя от разстоянието между нормално разположени и непроменени колагеноподобни протеинови нишки. При спадане на хидростатичното налягане в гломерулните капиляри се променя първоначалното „опаковане“ на колагеноподобните нишки в BM, което води до увеличаване на размера на филтрационните пори.

Предполага се, че при нормален кръвен поток порите на базалната мембрана на гломерулния филтър са достатъчно големи и могат да позволят преминаването на молекули албумин, IgG и каталаза, но проникването на тези вещества е ограничено от високата скорост на филтриране. . Филтрацията е ограничена и от допълнителна бариера от гликопротеини (гликокаликс) между мембраната и ендотела, като тази бариера се уврежда в условията на нарушена гломерулна хемодинамика.

За да се обясни механизмът на протеинурията при увреждане на базалната мембрана, от голямо значение са методите, използващи маркери, които отчитат електрическия заряд на молекулите.

Промените в гломерулния BM се характеризират с неговото удебеляване, хомогенизиране, разхлабване и фибрилност. Удебеляване на BM се среща при много заболявания с протеинурия. В този случай се наблюдава увеличаване на пространствата между мембранните нишки и деполимеризация на циментиращата субстанция, което е свързано с повишена порьозност на мембраната за протеини на кръвната плазма. В допълнение, удебеляването на BM на гломерулите се причинява от мембранна трансформация (според J. Churg), която се основава на прекомерното производство на BM субстанция от подоцитите и мезангиална интерпозиция (според M. Arakawa, P. Kimmelstiel) , представено от „извеждането“ на мезангиоцитните процеси към периферията на капилярните бримки, които отделят ендотела от BM.

При много заболявания с протеинурия, освен удебеляване на мембраната, електронната микроскопия разкрива различни отлагания в мембраната или в непосредствена близост до нея. Освен това всяко отлагане с определена химическа природа (имунни комплекси, амилоид, хиалин) има своя собствена ултраструктура. Най-често се откриват отлагания на имунни комплекси в BM, което води не само до дълбоки промени в самата мембрана, но и до разрушаване на подоцитите, хиперплазия на ендотелни и мезангиални клетки.

Капилярните бримки са свързани помежду си и са окачени като мезентериум към гломерулния полюс от съединителната тъкан на гломерула или мезангиума, чиято структура е подчинена главно на функцията на филтрация. С помощта на електронен микроскоп и хистохимични методи са въведени много нови неща в досегашните представи за фиброзните структури и клетки на мезангиума. Показани са хистохимичните характеристики на основното вещество на мезангиума, което го доближава до фибромуцина на фибрилите, способни да приемат сребро, и мезангиалните клетки, които се различават по ултраструктурна организация от ендотела, фибробласта и гладкомускулните влакна.

В мезангиалните клетки или мезангиоцитите ламеларният комплекс и гранулираният ендоплазмен ретикулум са добре оформени; те съдържат много малки митохондрии и рибозоми. Цитоплазмата на клетките е богата на основни и киселинни протеини, тирозин, триптофан и хистидин, полизахариди, РНК и гликоген. Оригиналността на ултраструктурата и богатството на пластичен материал обясняват високата секреторна и хиперпластична активност на мезангиалните клетки.

Мезангиоцитите са в състояние да отговорят на определено увреждане на гломерулния филтър, като произвеждат веществото BM, което се проявява като репаративна реакция по отношение на основния компонент на гломерулния филтър. Хипертрофията и хиперплазията на мезангиалните клетки води до разширяване на мезангиума, до неговото интерпозициониране, когато клетъчните процеси, заобиколени от мембраноподобно вещество, или самите клетки се преместват към периферията на гломерула, което причинява удебеляване и склероза на капилярната стена. , а при пробив на ендотелната обвивка - облитерация на нейния лумен. Интерпозицията на мезангиума е свързана с развитието на гломерулосклероза при много гломерулопатии (GN, диабетна и чернодробна гломерулосклероза и др.).

Мезангиалните клетки като един от компонентите на юкстагломеруларния апарат (JGA) [Ushkalov A.F., Wichert A.M., 1972; Зуфаров К. А., 1975; Rouiller S., Orci L., 1971] са способни да инкрецират ренин при определени условия. Тази функция очевидно се обслужва от връзката между процесите на мезангиоцитите и елементите на гломерулния филтър: определен брой процеси перфорират ендотела на гломерулните капиляри, проникват в техния лумен и имат пряк контакт с кръвта.

В допълнение към секреторните (синтез на колагеноподобно вещество на базалната мембрана) и инкреторните (синтез на ренин) функции, мезангиоцитите изпълняват и фагоцитна функция - "почистване" на гломерула и неговата съединителна тъкан. Смята се, че мезангиоцитите са способни на свиване, което е подчинено на филтрационната функция. Това предположение се основава на факта, че в цитоплазмата на мезангиалните клетки са открити фибрили с активност на актин и миозин.

Гломерулна капсулапредставена от BM и епител. Мембрана, продължавайки в основната част на тубулите, се състои от ретикуларни влакна. Тънки колагенови влакна закотвят гломерула в интерстициума. Епителни клеткификсиран към базалната мембрана чрез филаменти, съдържащи актомиозин. На тази основа капсулният епител се счита за вид миоепител, който променя обема на капсулата, която служи за филтрираща функция. Епителът има кубична форма, но функционално е близо до епитела на основната част на тубулите; в областта на полюса на гломерула епителът на капсулата преминава в подоцити.

Клинична нефрология

редактиран от ЯЖТЕ. Тареева