Светлочувствителните клетки са пръчици и колбички. Пръчици и конуси на ретината: структура

Основните светлочувствителни елементи (рецептори) са два вида клетки: едните под формата на стъбло - пръчици 110-123 милиона. (височина 30 микрона, дебелина 2 микрона), други са по-къси и по-дебели - конуси 6-7 милиона. (височина 10 микрона, дебелина 6-7 микрона). Те са разпределени неравномерно в ретината. Централната ямка на ретината (fovea centralis) съдържа само конуси (до 140 хиляди на 1 mm). Към периферията на ретината техният брой намалява, а броят на пръчиците се увеличава.

Всеки фоторецептор - пръчка или конус - се състои от светлочувствителен външен сегмент, съдържащ зрителен пигмент, и вътрешен сегмент, който съдържа ядрото и митохондриите, които осигуряват енергийни процеси във фоторецепторната клетка

Външният сегмент е фоточувствителна област, където светлинната енергия се преобразува в рецепторен потенциал. Електронно-микроскопските изследвания разкриха, че външният сегмент е изпълнен с мембранни дискове, образувани от плазмената мембрана. В клечки, във всеки външен сегмент, съдържа 600-1000 диска, които са сплескани мембранни торбички, подредени като колона от монети. Конусите имат по-малко мембранни дискове. Това отчасти обяснява Повече ▼ висока чувствителностсе придържа към светлината(една пръчка може да възбуди всичко един квант светлина, А необходими са повече от сто кванта за активиране на конус).

Всеки диск е двойна мембрана, състояща се от двоен слой фосфолипидни молекули , между които има белтъчни молекули. Ретината, която е част от зрителния пигмент родопсин, е свързана с протеинови молекули.

Външният и вътрешният сегмент на фоторецепторната клетка са разделени от мембрани, през които преминава лъч от 16-18 тънки фибрили. Вътрешният сегмент преминава в процес, с помощта на който фоторецепторната клетка предава възбуждане през синапса към биполярната нервна клетка в контакт с него

Външните сегменти на рецепторите са обърнати към пигментния епител, така че светлината първоначално преминава през 2 слоя нервни клеткии вътрешните сегменти на рецепторите, след което достига пигментния слой.

Шишаркиработят при условия на висока светлина - осигуряват дневно и цветно зрение, и пръчките- отговарят за здрачно зрение.

видими за нас спектърът на електромагнитното излъчване е между късите вълни (дължина на вълнатаот 400nm) радиация, която наричаме виолетова светлина и дълга вълна (дължина на вълнатадо 700 nm ), наречено червено.Пръчките съдържат специален пигмент - родопсин, (се състои от витамин А алдехид или ретинал и протеин) или визуално лилаво, максимумът на спектъра, чиято абсорбция е в областта от 500 нанометра.Ресинтезира се на тъмно и избледнява на светлина. При липса на витамин А зрението в здрач е нарушено - „нощна слепота“.

Във външните сегменти на трите вида конуси ( чувствителни към синьо, зелено и червено) съдържа три вида визуални пигменти, чиито максимални спектри на поглъщане са в синьо (420 nm), зелено (531 nm)И червено (558 nm) части от спектъра. Червен конусен пигментполучи името - "йодопсин". Структурата на йодопсин е близка до родопсина.

Нека да разгледаме последователността на промените:

Молекулярна физиология на фоторецепцията: Вътреклетъчни записи от конусовидни и пръчковидни животни показват това на тъмно тъмен ток протича по протежение на фоторецептора, напускайки вътрешния сегмент и навлизайки във външния сегмент. Осветяването води до блокиране на този ток.Рецепторният потенциал модулира освобождаването на предавателя ( глутамат)в синапса на фоторецептора. Доказано е, че на тъмно фоторецепторът непрекъснато освобождава предавател, който действа деполяризиращ път върху мембраните на постсинаптичните процеси на хоризонтални и биполярни клетки.

Пръчиците и колбичките имат уникална електрическа активност сред всички рецептори; техните рецепторни потенциали, когато са изложени на светлина, са такива хиперполяризиращ, потенциалите за действие не възникват под тяхно влияние.

(Когато светлината се абсорбира от молекула на зрителния пигмент - родопсин, мигновен изомеризация неговата хромофорна група: 11-цис-ретиналът се превръща в транс-ретинал. След фотоизомеризацията на ретината настъпват пространствени промени в протеиновата част на молекулата: тя се обезцветява и преминава в състояние метородопсин II В резултат на това молекулата на зрителния пигмент придобива способността да взаимодейства с друга близкомембранен протеинЖ уанозин трифосфат (GTP) -свързващ протеин – трансдуцин (Т) .

В комплекс с метародопсин трансдуцинът влиза в активно състояние и обменя свързания с него на тъмно ганозит дифосфат (GDP) с (GTP). Трансфдуцин+ GTP активира молекула на друг близкомембранен протеин – ензима фосфодиестераза (PDE). Активираният PDE разрушава няколко хиляди cGMP молекули .

В резултат на това концентрацията на cGMP в цитоплазмата на външния сегмент на рецептора намалява. Това води до затваряне на йонни канали в плазмената мембрана на външния сегмент, които са били отворени На тъмнои чрез които вътре в клетката включва Na + и Ca.Йонните канали се затварят поради концентрацията на cGMP, която поддържа каналите отворени, пада.Сега е установено, че порите в рецептора се отварят поради cGMP цикличен гуанозин монофосфат .

Механизъм за възстановяване на първоначалното тъмно състояние на фоторецептора свързани с повишени концентрации на cGMP. (в тъмната фаза с участието на алкалдехидрогеназа + NADP)

По този начин абсорбцията на светлина от фотопигментните молекули води до намаляване на пропускливостта за Na, което е придружено от хиперполяризация, т.е. появата на рецепторен потенциал. Хиперполяризиращият рецепторен потенциал, който възниква върху мембраната на външния сегмент, след това се разпространява по протежение на клетката до нейния пресинаптичен край и води до намаляване на скоростта на освобождаване на трансмитера - глутамат . Освен глутамат, невроните на ретината могат да синтезират и други невротрансмитери, като напр ацетилхолин, допамин, глицин GABA.

Фоторецепторите са свързани помежду си чрез електрически (прорезни) контакти. Тази връзка е селективна: пръчките са свързани с пръчки и т.н.

Тези реакции от фоторецепторите се събират в хоризонтални клетки, което води до деполяризация в съседните конуси, причинявайки отрицателни Обратна връзка, което увеличава светлинния контраст.

На рецепторно ниво възниква инхибиране и конусният сигнал вече не отразява броя на погълнатите фотони, а носи информация за цвета, разпределението и интензитета на падащата върху ретината светлина в близост до рецептора.

Има 3 вида неврони на ретината - биполярни, хоризонтални и амакринни клетки.Биполярните клетки директно свързват фоторецепторите с ганглийните клетки, т.е. предава информация през ретината във вертикална посока. Хоризонталните и амакринните клетки предават информация хоризонтално.

Биполярноклетки заемат в ретината стратегическа позициятъй като всички сигнали, възникващи в рецепторите, пристигащи в ганглиозните клетки, трябва да преминат през тях.

Експериментално е доказано, че биполярните клетки имат рецептивни полета в които подчертават център и периферия (Джон Даулинг - и др. Харвардско медицинско училище).

Рецептивното поле е набор от рецептори, които изпращат сигнали към даден неврон през един или повече синапси.

Размер на възприемчивото поле: d=10 цт или 0,01 mm - извън централната ямка.

В самата дупкаd=2,5 цт (благодарение на това можем да различим 2 точки, когато видимо разстояниемежду тях има само 0,5 дъгови минути - 2,5 микрона - ако сравните, това е монета от 5 копейки на разстояние около 150 метра)

Започвайки от нивото на биполярните клетки, невроните на зрителната система се диференцират в две групи, които реагират по противоположни начини на осветление и потъмняване:

1 - клетки, възбуден при осветяване и инхибиран при затъмнение "on" - неврониИ

клетки възбуден при затъмнение и инхибиран при осветяване - " изключен" - неврони.Клетка с централно разреждане се разрежда със забележимо повишена честота.

Ако слушате изхвърлянията на такава клетка през високоговорител, първо ще чуете спонтанни импулси, отделни произволни щракания, а след включване на светлината се появява залп от импулси, напомнящ изстрел от картечница. Напротив, в клетките с оф-реакция (при изключване на светлината - залп от импулси) това разделение се запазва на всички нива на зрителната система, до кората включително.

В самата ретина се предава информация по неимпулсен начин (разпространение и транссинаптично предаване на градуални потенциали).

В хоризонталните, биполярните и амокринните клетки обработката на сигнала се осъществява чрез бавни промени в мембранните потенциали (тоничен отговор). PD не се генерира.

Отговорите на пръчиците, колбичките и хоризонталните клетки са хиперполяризиращи, а отговорите на биполярните клетки могат да бъдат или хиперполяризиращи, или деполяризиращи. Амакринните клетки създават деполяризиращ потенциал.

За да разберем защо това е така, трябва да си представим ефекта на малко светло петно. Рецепторите са активни на тъмно, а светлината, предизвикваща хиперполяризация, намалява тяхната активност. Ако възбуден синапс, bipolar ще се активира на тъмно, А инактивирайте на светлина; ако синапсът е инхибиторен, биполярната клетка се инхибира на тъмно, а на светлина, изключвайки рецептора, той премахва това инхибиране, т.е. биполярната клетка се активира. Че. дали рецепторно-биполярният синапс е възбудителен или инхибиторен зависи от предавателя, освободен от рецептора.

Хоризонталните клетки участват в предаването на сигнали от биполярни клетки към ганглийни клетки, които предават информация от фоторецепторите към биполярни клетки и по-нататък към ганглийни клетки.

Хоризонталните клетки реагират на светлина с хиперполяризация с изразена пространствена сумация.

Хоризонталните клетки не генерират нервни импулси, но мембраната има нелинейни свойства, които осигуряват безимпулсно предаване на сигнала без затихване.

Клетките са разделени на два типа: B и C. B-тип, или яркост, клетките винаги реагират с хиперполяризация, независимо от дължината на вълната на светлината. С-тип клетки, или хроматични, са разделени на дву- и трифазни. Хроматичните клетки реагират с хипер или деполяризация в зависимост от дължината на стимулиращата светлина.

Двуфазните клетки са или червено-зелени (деполяризирани от червена светлина, хиперполяризирани от зелено) или зелено-сини (деполяризирани от зелено, хиперполяризирани от синьо). Трифазните клетки се деполяризират от зелена светлина, докато синята и червената светлина причиняват хиперполяризация на мембраната. Амакринните клетки регулират синаптичното предаване на следващия етап от биполярни към ганглийни клетки.

Дендритите на амакринните клетки се разклоняват във вътрешния слой, където контактуват с процесите на биполярните и дендритите на ганглиозните клетки. Центробежните влакна, идващи от мозъка, завършват върху амакринните клетки.

Амакринните клетки генерират постепенни и импулсни потенциали (фазов отговор). Тези клетки реагират с бърза деполяризация на включване и изключване на светлината и проявяват слабост

пространствен антагонизъм между център и периферия.

Ретината на окото е основната част зрителен анализатор. Тук се случва възприемането на електромагнитни светлинни вълни, тяхната трансформация в нервни импулсии предаване към зрителния нерв. Дневното (цветното) и нощното виждане се осигуряват от специални рецептори в ретината. Заедно те образуват така наречения фотосензорен слой. Въз основа на тяхната форма тези рецептори се наричат ​​колбички и пръчици.

Покажи всички

Общи понятия

Микроскопска структура на окото

Хистологично ретината на окото е разделена на 10 клетъчни слоя. Външният светлочувствителен слой се състои от фоторецептори (пръчици и конуси), които са специални образувания на невроепителни клетки. Те съдържат визуални пигменти, които могат да абсорбират определени дължини на вълната на светлината. Пръчиците и колбичките са разпределени неравномерно върху ретината. Основният брой конуси са разположени в центъра, докато пръчките са разположени по периферията. Но това не е единствената им разлика:

1. 1. Пръчките осигуряват нощно виждане. Това означава, че те са отговорни за възприемането на светлината при условия на слаба осветеност. Съответно, с помощта на пръчици човек може да вижда предмети само в черно и бяло.
2. 2. Конусите осигуряват зрителна острота през деня. С тяхна помощ човек вижда света в цвят.

Пръчките са чувствителни само към къси вълни, чиято дължина не надвишава 500 nm (синята част на спектъра). Но те са активни дори когато дифузна светлина, когато плътността на фотонния поток е намалена. Конусите са по-чувствителни и могат да възприемат всички цветни сигнали. Но за да ги възбудите, е необходима светлина с много по-висок интензитет. На тъмно визуалната работа се извършва от пръчки. В резултат на това привечер и през нощта човек може да види силуетите на предметите, но не усеща цвета им.

Дисфункцията на фоторецепторите на ретината може да доведе до различни патологииизглед:

• нарушено цветоусещане (цветна слепота);
• възпалителни заболявания на ретината;
• дисекция на ретината;
• нарушено зрение в здрач (нощна слепота);
• фотофобия.



Шишарки

Хората с добро зрениеимат около седем милиона шишарки във всяко око. Дължината им е 0,05 мм, ширината - 0,004 мм. Тяхната чувствителност към потока от лъчи е ниска. Но те възприемат качествено цялата гама от цветове, включително нюанси.

Те също са отговорни за способността да разпознават движещи се обекти, тъй като реагират по-добре на динамиката на осветлението.



Конусна структура



Схематично устройство на конуси и пръчици

Конусът има три основни сегмента и стеснение:

1. 1. Външен сегмент. Съдържа светлочувствителния пигмент йодопсин, който се намира в т. нар. полудискове – гънки на плазмената мембрана. Тази част от фоторецепторната клетка непрекъснато се обновява.
2. 2. Стеснението, образувано от плазмената мембрана, служи за пренос на енергия от вътрешен сегментнавън. Представлява така наречените реснички, които осъществяват тази връзка.
3. 3. Вътрешен сегмент - област на активен метаболизъм. Тук се намират митохондриите – енергийната основа на клетките. В този сегмент има интензивно освобождаване на енергия, необходима за зрителния процес.
4. 4. Синаптичният край е областта на синапсите - контактите между клетките, които предават нервни импулси към оптичния нерв.



Трикомпонентна хипотеза за цветоусещане

Известно е, че шишарките съдържат специален пигмент - йодопсин, който им позволява да възприемат всичко цветови спектър. Според тристранната хипотеза за цветното зрение има три вида конуси. Всеки от тях съдържа свой собствен вид йодопсин и е способен да възприема само своята част от спектъра.

1. 1. L-тип съдържа пигмента еритролаб и улавя дълги вълни, а именно червено-жълтата част от спектъра.
2. 2. M-тип съдържа пигмента хлоролаб и е способен да възприема средни вълни, излъчвани от зелено-жълтата област на спектъра.
3. 3. S-тип съдържа пигмент цианолаб и реагира на къси вълни, възприемайки синята част от спектъра.

Много учени, занимаващи се с проблемите на съвременната хистология, отбелязват непълноценността на трикомпонентната хипотеза за цветоусещане, тъй като все още не е намерено потвърждение за съществуването на три вида конуси. В допълнение, пигментът, който преди това беше наречен цианолаб, все още не е открит.

Двукомпонентна хипотеза за цветоусещане

Според тази хипотеза всички конуси на ретината съдържат както еритолаб, така и хлоролаб. Следователно те могат да възприемат както дълго, така и средна частспектър И късата му част в този случай се възприема от пигмента родопсин, съдържащ се в пръчките.

Тази теория се подкрепя от факта, че хората, които не могат да възприемат къси вълни от спектъра (т.е. синята част от него), едновременно страдат от зрителни увреждания при условия на слаба осветеност. В противен случай тази патология се нарича " нощна слепота"и се причинява от дисфункция на пръчките на ретината.

Пръчици



Съотношение на пръчици (сиви) и конуси (зелени) в ретината

Пръчките изглеждат като малки продълговати цилиндри с дължина около 0,06 mm. Здравият възрастен има приблизително 120 милиона от тези рецептори във всяко око на ретината. Те изпълват цялата ретина, като се концентрират предимно в периферията. Макулата (областта на ретината, където зрението е най-остро) практически не съдържа пръчици.

Пигментът, който прави пръчиците силно чувствителни към светлина, се нарича родопсин или визуален пурпур. . При ярка светлина пигментът избледнява и губи тази способност. В този момент той е податлив само на къси светлинни вълни, които съставляват синята област на спектъра. На тъмно цветът и качеството му постепенно се възстановяват.

Структура на пръти

Пръчиците имат структура, подобна на тази на конусите. Те се състоят от четири основни части:

1. 1. Външният сегмент с мембранни дискове съдържа пигмента родопсин.
2. 2. Свързващият сегмент или ресничката осъществява контакт между външната и вътрешната част.
3. 3. Вътрешният сегмент съдържа митохондрии. Тук протича процесът на генериране на енергия.
4. 4. Базалният сегмент съдържа нервни окончанияи предава импулси.

Изключителната чувствителност на тези рецептори към ефектите на фотоните им позволява да преобразуват светлинната стимулация в нервна възбудаи го предава на мозъка. Така се осъществява процесът на възприемане на светлинните вълни. от човешкото око– фоторецепция.

Човекът е единственото живо същество, способно да възприема света в цялото богатство на неговите цветове и нюанси. Защита на очите от вредни ефектии предотвратяването на зрителни увреждания ще помогне да се запази тази уникална способност в продължение на много години.

Здравейте, скъпи читатели! Всички сме чували, че здравето на очите трябва да се пази от ранна възраст, защото загубеното зрение не винаги може да бъде възстановено. Замисляли ли сте се как работи окото? Ако знаем това, тогава ще ни бъде по-лесно да разберем какви процеси осигуряват визуално възприемане на света около нас.

Човешкото око има сложна структура. Може би най-мистериозният и сложен елемент е ретината. Това е тънък слой, състоящ се от нервна тъкани съдове. Но на него е поверено най-важната функцияда обработва получената от окото информация в нервни импулси, което позволява на мозъка да създава цветно триизмерно изображение.

Днес ще говорим за рецепторите на нервната тъкан на ретината - а именно пръчките. Каква е светлочувствителността на пръчковидни рецептори в ретината и какво ни позволява да виждаме на тъмно?

Пръчици и конуси

И двата елемента с смешни имена– фоторецептори, които произвеждат изображение, записано от лещата и областите на роговицата.

В човешкото око има много и от двете. Има около 7 милиона шишарки (приличат на малки кани), а пръчките („цилиндри“) са още повече – до 120 милиона! Разбира се, техните размери са незначителни и възлизат на части от милиметри (µm). Дължината на една пръчка е 60 микрона. Конусите са още по-малки - 50 микрона.

Пръчките получиха името си поради формата си: те приличат на микроскопични цилиндри.

Те се състоят от:

• мембранни дискове;
• нервна тъкан;
• митохондриите.

Снабдени са и с мигли. Специален пигмент, протеинът родопсин, позволява на клетките да „усещат“ светлината.

Родопсинът (протеин плюс жълт пигмент) реагира на светлинен лъч по следния начин: под въздействието на светлинни импулси той се разлага, като по този начин предизвиква дразнене на зрителния нерв. Трябва да кажа, че чувствителността на „цилиндрите“ е невероятна: те улавят информация дори от 2 фотона!

Разлики между фоторецепторите на окото

Разликите започват от местоположението. „Каните“ са „претъпкани“ по-близо до центъра. Те са "отговорни" за централно зрение. Особено много от тях има в центъра на ретината, в така нареченото "жълто петно".

Плътността на клъстера от „цилиндри“, напротив, е по-висока към периферията на окото.

Можете също да отбележите следните функции:

• конусите съдържат по-малко фотопигмент от пръчиците;
• общият брой на "цилиндрите" е 2 дузини пъти повече;
• пръчките са в състояние да възприемат всяка светлина - дифузна и директна; и конусите са изключително прави;
• с помощта на клетки, разположени по периферията, възприемаме черно и бели цветове(те са ахроматични);
• с помощта на тези, които се събират в центъра - всички цветове и нюанси (те са цветни).

Всеки от нас може, благодарение на „каните“, да види до хиляда нюанса. А окото на художника е още по-чувствително: той вижда дори до един милион нюанса на цветовете!

Интересен факт: за да предават импулси, няколко пръчки изискват само един неврон. Конусите са „по-взискателни“: всеки изисква свой собствен неврон.

„Цилиндрите“ са силно чувствителни, „каните“ се нуждаят от по-силни светлинни импулси, за да могат да ги възприемат и предават.

По същество благодарение на тях можем да виждаме в тъмното. При условия на слаба светлина (късно вечер, през нощта) конусите не могат да „работят“. Но клечките започват да действат с пълна сила. И тъй като те са разположени по периферията, на тъмно ние по-добре възприемаме движения не точно пред нас, а отстрани.

Да, и още нещо: пръчките реагират по-бързо.

Обърнете внимание: когато отивате някъде на тъмно, не се опитвайте да надничате отблизо в областта точно пред очите си. Все още няма да видите нищо, защото „каните“, разположени в центъра на ретината, вече са безсилни. Но ако „включите“ периферното си зрение, ще можете да се ориентирате много по-добре. „Цилиндрите“ са тези, които „работят“.

Въпреки значителната разлика в изпълнението на поставените от природата задачи, фоторецепторите не могат да се разглеждат отделно един от друг. Само заедно те дават единна цялостна картина.

Поглъщайки светлинни кванти, клетките преобразуват енергията в нервен импулс. Влиза в мозъка. Резултатът е, че виждаме света!

Защо котките виждат по-добре от нас на тъмно

Сега, след като учи в общ контурструктурата и функциите на фоторецепторите, можем да отговорим на въпроса защо нашите мустакати домашни любимци се ориентират много по-добре в тъмното от нас.

Ковчегът се отваря просто: структурата на окото на този бозайник е подобна на тази на човека. Но ако човек има около 4 пръчки на 1 конус, тогава котката има 25! Не е изненадващо, че домашният хищник перфектно разграничава очертанията на обектите в почти пълна тъмнина.

Пръчките и конусите са наши помощници

„Цилиндрите“ и „каните“ са невероятно изобретение на природата. Ако функционират правилно, човек вижда добре на светло и може да се ориентира в тъмното.

Ако престанат да изпълняват функциите си изцяло, се наблюдават:

• леки отблясъци пред очите;
• намалена видимост на тъмно;
• зрителните полета стават по-тесни.

С течение на времето зрителната острота се променя към по-лошо. Цветна слепота, хемералопия (намалено нощно виждане), отлепване на ретината - това са последствията от нарушаването на фоторецепторите.

Но нека не завършваме нашия разговор на тази тъжна нотка. Съвременна медицинасе научи да се справя с повечето болести, които преди са причинявали слепота. От пациента се изисква само годишен профилактичен преглед.

Намерихте ли полза от нашата статия? Ако имате малко по-малко въпроси, свързани със структурата и функционирането на органите на зрението, можем да считаме нашата задача за изпълнена. И още нещо: моля, споделете получената информация с приятелите си и можете да ни изпратите вашите коментари и забележки. Очакваме отговори. Вашата обратна връзка винаги е добре дошла!

Благодарение на зрението човек възприема заобикалящата го реалност и се ориентира в пространството. Разбира се, без другите сетива е трудно да се формира цялостна картина на света, но очите възприемат почти 90% от Главна информация, който влиза в мозъка отвън.

Като се използва зрителна функциячовек е в състояние да види явления, които се случват близо до него, може да анализира различни събития, да намери разлики между един обект и друг, както и да забележи предстояща заплаха.

Органите на зрението са устроени по такъв начин, че да различават не само самите обекти, но и цветовото разнообразие на живите и нежива природа. Отговорността за това е на специални микроскопични клетки - пръчици и конусиналични в ретината на окото. Те са тези първоначалната връзкавъв веригата на предаване на информация за наблюдавания обект към тилната част на мозъка.

IN структурна структураРетината има много специфична област, разпределена за конусите и пръчиците. Тези зрителни рецептори проникват в нервната тъкан, която се образува ретината, допринасят за бързото преобразуване на получения светлинен поток в комбинация от импулси.

В ретината се формира изображение, проектирано с прякото участие на областта на окото на роговицата и лещата. На следващия етап изображението се обработва, след което нервните импулси се движат по него визуален път, доставят информация до желаната част от мозъка. Сложната и напълно оформена структура на очите дава възможност за незабавна обработка на всяка информация.

Основният дял от фотографските рецептори е концентриран в така наречената макула. Това е областта на ретината, разположена в централната й зона. Заради съответния си цвят, макулата се нарича още жълтото петно ​​на окото.

Конусите са зрителни рецептори, които реагират на светлинни вълни. Тяхното функциониране е пряко свързано със специален пигмент - йодоспин. Този многокомпонентен пигмент се състои от хлоролаб (отговорен за възприемането на зелено-жълтия спектър) и еритролаб (чувствителен към червено-жълтия спектър). Днес това са два щателно проучени пигмента.

Човек с перфектно зрение има почти седем милиона колбички в ретината. Те са микроскопични по размер и отстъпват по геометрични параметри на пръчките. Дължината на един конус е около петдесет микрометра, а диаметърът е около четири. Трябва да се отбележи, че чувствителността на конусите към светлинните лъчи е приблизително сто пъти по-ниска от тази на пръчките. Въпреки това, благодарение на тях, окото може качествено да възприема внезапни движения на обекти.

Конусите образуват четири отделни зони. Външната област е представена от полудискове. Банерът действа като свързваща секция. Вътрешна зонасъдържа набор от митохондрии. И накрая, четвъртата зона е областта на невронните контакти.

1. Външната област е изцяло оформена от полудискове, образувани от плазмената мембрана. Това са мембранни гънки с микроскопични размери, изцяло покрити с чувствителни пигменти. Редовната фагоцитоза на тези образувания, както и постоянното им обновяване в рецепторното тяло, позволяват обновяването на външната област на конуса. В тази област се образува пигмент. На ден могат да се актуализират до сто диска с половин диск плазмени мембрани. За пълно възстановяванеЦелият набор от половин дискове ще отнеме около две седмици.
2. Свързващата област, изпъкнала през мембраната, създава мост между външната и вътрешната част на конусите. Комуникацията се осъществява с участието на чифт реснички и вътрешното съдържание на клетките. Ресничките и цитоплазмата могат да се преместват от една област в друга.
3. Вътрешната област е зона на активен метаболизъм. Митохондриите, които изпълват тази зона, транспортират енергийния субстрат за зрителната функция. Тази част съдържа ядрото.
4. Синаптичен регион. Тук се осъществява енергийният контакт на биполярните клетки.

Зрителната острота е под влияние на моносинаптичните биполярни клетки, свързващи конуси и ганглийни клетки.

Има три вида конуси в зависимост от тяхната чувствителност към спектрални вълни:

• S-тип. Те демонстрират чувствителност към къси вълни на синьо-виолетова светлина.
• М-тип. Конуси, които откриват от спектъра на средните вълни. Това е жълто-зелена цветова схема.
• L-тип. Чувствителен към дълги вълни на червено-жълт цвят.

Формата на пръчките е подобна на цилиндър с еднакъв диаметър по цялата дължина. Дължината на тези очни рецептори е почти тридесет пъти по-голяма от диаметъра им, така че формата на пръчките е визуално удължена. Пръчките на ретината се състоят от четири елемента: мембранни дискове, реснички, митохондрии и нервна тъкан.

Стиковете са с максимална светлочувствителност, което гарантира реакцията им и при най-малкото проблясване на светлина. Рецепторният апарат на пръчката ще се активира дори когато е изложен на един фотон енергия. Тази уникална способност на прътите помага на човек да се ориентира в здрача и осигурява максимална яснота на обектите в тъмното.

За съжаление пръчиците съдържат само един пигментен елемент, наречен родопсин. Нарича се още визуално лилаво. Фактът, че пигментът е само в един екземпляр, не позволява на тези зрителни рецептори да различават нюанси и цветове. Родопсинът няма способността незабавно да реагира на външен светлинен стимул, както могат да направят коничните пигменти.

Като сложно протеиново съединение, съдържащо набор от зрителни пигменти, родопсинът принадлежи към групата на хромопротеините. Дължи името си на яркочервения си цвят. Пурпурният оттенък на пръчиците на ретината е открит в резултат на множество лабораторни изследвания. Визуалното лилаво има два компонента - жълт пигмент и безцветен протеин.

Под въздействието на светлинните лъчи родопсинът започва бързо да се разлага. Неговите разпадни продукти влияят върху формирането на зрителна възбудимост. Веднъж възстановен, родопсинът поддържа зрението в здрач. от ярко осветлениепротеинът се разлага и неговата светлинна чувствителност се измества към синята област на зрението. Пълно възстановяванекатерица пръчки здрав човекможе да отнеме около половин час. През този период нощното виждане достига максимално ниво и човекът започва да вижда очертанията на обектите.

Симптоми на увреждане на пръчиците и конусите на очите

Патологиите, характеризиращи се с увреждане на тези зрителни рецептори, са придружени от следните симптоми:

• Зрителната острота се губи.
• Пред очите се появяват внезапни проблясъци и отблясъци.
• Способността да се вижда в тъмното намалява.
• Човек не може да направи разлика между различните цветове.
• Полето на зрителното възприятие се стеснява. IN в редки случаиобразува се тръбно зрение.

Заболявания, които са свързани с нарушена фоторецепторна функция на пръчици и колбички:

• Цветна слепотам. Наследствено вродена патология, изразяваща се в невъзможност за различаване на цветовете.
• Хемералопия. Патологията на пръчките причинява намаляване на зрителната острота на тъмно.
• Отлепване на ретинатаочи.
• Макулна дегенерация. Нарушеното хранене на кръвоносните съдове на окото води до намаляване на централното зрение.

Светлочувствителната част на окото е мозайка от светлочувствителни клетки (фоторецептори), разположени върху ретината. Ретината на окото съдържа два вида светлочувствителни рецептори, заемащи площ с апертура около 170° спрямо зрителната ос: 120...130 милиона пръчици (дълги и тънки рецептори за нощно виждане), 6,5.. .7,0 милиона колбички (къси и дебели рецептори за дневно виждане) . Преди светлината да достигне до ретината, тя първо трябва да премине през слой нервна тъкан и слой кръвоносни съдове. Тази подредба фоточувствителни елементиот гледна точка здрав разумне е оптимален. Всеки дизайнер на телевизионни камери би се погрижил да монтира свързващите проводници така, че да не пречат на светлината, падаща върху фотоклетките. Ретината е изградена на различен принцип и причините за тази обратна структура на ретината не са напълно изяснени.

Пръчиците и конусите са плътно прилепнали една към друга с удължените си страни. Размерите им са много малки: дължината на пръчките е 0,06 mm, диаметърът е 0,002 mm, дължината и диаметърът на конусите са съответно 0,035 и 0,006 mm. Плътността на пръчките и конусите на различни областиретината е от 20 000 до 200 000 на 1 mm 2. В този случай конусите преобладават в центъра на ретината, пръчиците - в периферията. В центъра на ретината се намира така наречената макула макула овална форма(дължина 2 мм, ширина 0,8 мм) На това място има почти само шишарки. „Макулата“ е областта на ретината, която осигурява най-ясното остро зрение.

Пръчиците и колбичките се различават по светлочувствителните вещества, които съдържат. Субстанцията на пръчките е родопсин (визуално лилаво). Максималната светлинна абсорбция на родопсин съответства на дължина на вълната от приблизително 510 nm (зелена светлина), т.е. пръчиците имат максимална чувствителност към радиация с λ = 510 nm . Светлочувствителното вещество в колбичките (йодопсин) се предлага в три вида, всеки от които има максимална абсорбция в различни зониспектър

Под въздействието на светлината молекулите на фоточувствителните вещества се дисоциират (разпадат) на положително и отрицателно заредени частици. Когато концентрацията на йони и, следователно, тяхната обща електрически заряддостигнат определена стойност, под въздействието на заряд в нервното влакно се появява токов импулс, който се изпраща към мозъка.

Реакциите на светлинно разпадане на родопсин и йодопсин са обратими, т.е. след като са били разложени на йони под въздействието на светлина и зарядът на йоните е възбудил токов импулс в нерва, тези вещества отново се възстановяват до първоначалната си светлина- чувствителна форма. Енергията за възстановяване се осигурява от продукти, които влизат в окото през широка мрежа от малки кръвоносни съдове. Така в окото се установява непрекъснат цикъл на разрушаване и последващо възстановяване на светлочувствителните вещества.

Ако нивото на количеството светлина, действащо върху окото, не се променя с времето, тогава се установява подвижно равновесие между концентрациите на вещества в състояние на разпад и оригиналната фоточувствителна форма. Големината на тази концентрация зависи от количеството светлина, действащо върху окото в даден или предишен момент, т.е. светлочувствителносточите се променя с различни ниваактивна светлина.

Известно е, че ако влезете в много слабо осветена стая от ярка светлина, първоначално окото не различава нищо. Постепенно се възстановява способността на окото да различава предмети. След продължителен престой на тъмно (около 1 час) чувствителността на окото става максимална, тъй като концентрацията на фоточувствителните вещества достига горната си граница. Ако след дълъг престой на тъмно излезете на светло, тогава в първия момент окото ще бъде в състояние на слепота: възстановяването на фоточувствителните вещества изостава от тяхното разпадане. Постепенно окото се адаптира към нивото на осветеност и започва да работи нормално.

Нека припомним, че свойството на окото да се адаптира към нивото на количеството активна светлина, което се изразява в промяна на неговата светлочувствителност, се нарича адаптация.

Пръчки – нощно виждане.Пръчките могат да реагират и на най-малкото количество светлина. Те са отговорни за способността ни да виждаме лунна светлина, светлината на звездното небе и дори в случаите, когато това звездно небе е скрито от облаци. На фиг. 2.2 пунктираната крива показва зависимостта на чувствителността на пръчките от дължината на вълната. Пръчките осигуряват само ахроматично или цветово неутрално възприятие под формата на бяло, сиво и черно. Освен това всяка пръчка няма пряка връзка с мозъка. Обединяват се в групи. Такова устройство обяснява високата чувствителност на пръчковото зрение, но не му позволява да различи най-малките детайли. Тези факти обясняват общата безцветност и замъгляване на нощното виждане и истинността на поговорката: „През нощта всички котки са

ри."

Ориз. 2.2. Относителна спектрална чувствителност на пръчици и колбички

Конуси – дневно виждане.Реакцията на конусите е по-сложна от тази на пръчките. Вместо просто да прави разлика между светло и тъмно и също така да възприема редица различни сиви цветове, конусите осигуряват възприемането на хроматични цветове. С други думи, с конично зрение можем да видим различни цветове. Спектралното разпределение на чувствителността на коничното зрение по дължина на вълната е показано на фиг. 2.2 с плътна линия. Тази крива обикновено се нарича крива на видимостта, както и крива на спектралната чувствителност на окото. Пръчковото зрение, в сравнение с колбичковото, е много по-чувствително към радиация в късовълновата част на видимия спектър, а чувствителността към радиация в дългата (червена) част на спектъра е приблизително същата като тази на колбичките. Конусите обаче продължават да реагират на малки увеличения на интензитета на падащата светлина (формирайки изображение върху ретината), дори когато плътността на нейния поток за известно време стане толкова голяма, че пръчиците вече не реагират на тях - те са наситени . С други думи, всички пръчки в този случай дават максимума възможно количествонервни сигнали. Така нашата дневна визия се осигурява почти изцяло от конуси. Промяната в чувствителността към светлина по оста на дължината на вълната от конично (дневно) зрение към пръчково (или нощно) зрение се нарича ефект на Пуркине (по-правилно Пуркине). Това „изместване на Пуркине“, кръстено на чешкия учен Пуркине, който го открива за първи път през 1823 г., е отговорно за факта, че обект, който е червен на дневна светлина, се възприема като черен при нощно или здрачно осветление, докато обект, който се възприема като син през деня изглежда светло сиво през нощта.

Наличието на два вида светлочувствителни рецептори (пръчици и колбички) при хората е голямо предимство. Не всички животни имат такъв късмет. Пилетата например имат само шишарки и затова трябва да си лягат, когато слънцето залезе. Бухалите имат само пръчки; те трябва да присвиват очи по цял ден.

Пръчици и конуси - здрач.Както пръчиците, така и конусите участват в здрачното зрение. Сумракът е диапазонът на осветеност, който се простира от осветеността, създадена от радиацията от небето, когато слънцето е паднало повече от няколко градуса под хоризонта, до осветеността, осигурена от слънцето, изгряващо високо в небето. ясно небелуна в половин фаза. Виждането в здрач също включва виждане в слабо осветена стая (например със свещи). Тъй като при такива условия относителният принос на зрението на пръчка и конус за цялостното зрително възприятие непрекъснато се променя, цветовите преценки са изключително ненадеждни. Съществуват обаче редица продукти, чиято цветова оценка трябва да се направи с помощта на такова смесено зрение, тъй като те са предназначени да консумираме при слаба светлина. Пример за това е фосфоресциращата боя, използвана в пътни знациза тъмни условия.

Работа на мозъка

Информацията от рецепторите се предава в мозъка чрез зрителния нерв, който съдържа около 800 хиляди влакна. В допълнение към това директно предаване на възбуждане от ретината към мозъчните центрове, има сложна обратна връзка за контрол, например, на движенията на очните ябълки.

Някъде в ретината се извършва сложна обработка на информацията - логаритъма на плътността на тока и преобразуването на логаритъма в честота на импулса. След това информацията за яркостта, кодирана от честотата на импулса, се предава по оптичното нервно влакно към мозъка. Но през нерва минава не просто ток, а труден процесвъзбуждане, някаква комбинация от електрически и химични явления. За разлика от електрически токсе подчертава от факта, че скоростта на разпространение на сигнала по нерва е много ниска. Тя е в диапазона от 20 до 70 m/s.

Информацията, идваща от трите вида конуси, се преобразува в импулси и се кодира в ретината, преди да бъде предадена в мозъка. Тази кодирана информация се изпраща като сигнал за яркост от всичките три вида конуси, както и сигнали за разлика за всеки два цвята (Фигура 2.3). Втори канал за яркост също е свързан тук, вероятно произлизащ от независима система от пръчици.

Първият цветен сигнал за разлика е K-Z сигнал. Образува се от червени и зелени конуси. Вторият сигнал е сигнал J-S, който се получава по подобен начин, само че информацията за жълт цвятполучен чрез добавяне на входния сиг

хващания от K+Z конуси.

Фиг.2.3. Модел на зрителната система

Мозъкът неведнъж е бил оприличаван на гигантски център, който събира и обработва голямо количество информация. Опитвайки се да осмисля милионите връзки в това невероятно сложно устройствобяха в до голяма степенуспешен. Знаем, например, че зрителният нерв на едното око се свързва с зрителния нерв на другото (декусация зрителни нерви) така че нервни влакна дясна половинаедната ретина върви успоредно с влакна от дясната половина на другата ретина и след преминаване през релейната станция (геникуларно тяло) в средния мозък, завършва пътя си почти на същото място в тилната част на мозъка, в задната част. В този лоб се проектират възбужденията на ретината и частта от тях, съответстваща на центъра на окото ( макулно петно), В до голяма степензасилено в сравнение с възбуждането на други области на ретината. Релейната станция има възможност за странични връзки, както и себе си тилна частима много връзки с всички други части на мозъка.