Kto opísal fázy mitózy. Mitóza, amitóza, jednoduché binárne štiepenie, meióza

Všeobecná organizácia mitózy

Ako predpokladá bunková teória, k zvýšeniu počtu buniek dochádza výlučne v dôsledku delenia pôvodnej bunky, ktorá predtým zdvojnásobila svoj genetický materiál. Toto je hlavná udalosť v živote bunky ako takej, a to dokončenie reprodukcie vlastného druhu. Celý „medzifázový“ život buniek je zameraný na úplnú realizáciu bunkového cyklu, končiaceho delením buniek. Samotné bunkové delenie je nenáhodný proces, prísne geneticky určený, kde je celý reťazec udalostí zoradený v sekvenčnom rade.

Ako už bolo spomenuté, delenie prokaryotických buniek prebieha bez kondenzácie chromozómov, aj keď musí existovať množstvo metabolických procesov a predovšetkým syntéza množstva špecifických proteínov, ktoré sa podieľajú na „jednoduchom“ delení bakteriálnej bunky v r. dva.

Delenie všetkých eukaryotických buniek je spojené s kondenzáciou zdvojených (replikovaných) chromozómov, ktoré majú formu hustých vláknitých štruktúr. Tieto vláknité chromozómy sú prenášané do dcérskych buniek špeciálnou štruktúrou - deliace vreteno. Tento typ delenia eukaryotických buniek je mitóza(z gréčtiny. mitos- nite), príp mitóza, alebo nepriame delenie- je jediný úplný spôsob, ako zvýšiť počet buniek. Priame bunkové delenie, čiže amitóza, je spoľahlivo opísané len pri delení polyploidných makronukleov nálevníkov, ich mikrojadrá sa delia len mitózou.

Delenie všetkých eukaryotických buniek je spojené so vznikom špeciálneho prístroj na delenie buniek. Keď sa bunky duplikujú, nastanú dve udalosti: divergencia replikovaných chromozómov a delenie bunkového tela - cytotómiu. Prvá časť deja u eukaryotov sa uskutočňuje pomocou tzv deliace vreteno, pozostáva z mikrotubulov a druhá časť vzniká v dôsledku účasti aktomyozínových komplexov, ktoré spôsobujú vznik zúženia v živočíšnych bunkách alebo v dôsledku účasti mikrotubulov a aktínových filamentov na tvorbe fragmoplastu, primárnej bunkovej steny v rastline bunky.

Na tvorbe deliaceho vretienka vo všetkých eukaryotických bunkách sa podieľajú dva druhy štruktúr: polárne telieska (póly) vretienka a kinetochory chromozómov. Polárne telesá alebo centrozómy sú centrami organizácie (alebo nukleácie) mikrotubulov. Vyrastajú z nich mikrotubuly so svojimi plusovými koncami a vytvárajú zväzky, ktoré sa tiahnu až k chromozómom. V živočíšnych bunkách centrozómy zahŕňajú aj centrioly. Mnohé eukaryoty však nemajú centrioly a centrá organizácie mikrotubulov sú prítomné vo forme bezštruktúrnych amorfných zón, z ktorých vychádzajú početné mikrotubuly. Na organizácii deliaceho aparátu sa spravidla podieľajú dva centrozómy alebo dve polárne telá, ktoré sa nachádzajú na opačných koncoch komplexného vretenovitého tela pozostávajúceho z mikrotubulov. Druhá štruktúra charakteristická pre mitotické bunkové delenie, ktorá spája mikrotubuly vretienka s chromozómom, je kinetochory. Sú to kinetochory, ktoré interagujú s mikrotubulmi, ktoré sú zodpovedné za pohyb chromozómov počas delenia buniek.

Všetky tieto zložky, menovite: polárne telieska (centrozómy), vretenovité mikrotubuly a kinetochory chromozómov, sa nachádzajú vo všetkých eukaryotických bunkách, od kvasiniek po cicavce, a poskytujú náročný proces divergencia replikovaných chromozómov.

Rôzne typy eukaryotickej mitózy

Vyššie opísané delenie živočíšnych a rastlinných buniek nie je jednotný formulár nepriame delenie buniek (obr. 299). Najjednoduchší typ mitózy je pleuromitóza. Do istej miery sa podobá binárnemu deleniu prokaryotických buniek, v ktorom nukleoidy po replikácii zostávajú spojené s plazmatickou membránou, ktorá začína rásť, ako keby medzi väzbovými bodmi DNA, a tým akoby šírila chromozómy. do rôznych častí bunky (prokaryotické delenie pozri nižšie). Potom, počas tvorby bunkovej konstrikcie, bude každá z molekúl DNA v novej samostatnej bunke.

Ako už bolo uvedené, pre delenie eukaryotických buniek je charakteristický vznik vretienka postaveného z mikrotubulov (obr. 300). O uzavretá pleuromitóza(nazýva sa to uzavreté, pretože k divergencii chromozómov dochádza bez narušenia jadrového obalu) nie centrioly, ale iné štruktúry umiestnené na vnútornej strane jadrovej membrány sa zúčastňujú ako centrá organizujúce mikrotubuly (MCMT). Ide o takzvané polárne telesá neurčitej morfológie, z ktorých vychádzajú mikrotubuly. Existujú dve z týchto telies, ktoré sa navzájom rozchádzajú bez toho, aby stratili spojenie s jadrovým obalom, a v dôsledku toho sa vytvoria dve polovretá spojené s chromozómami. Celý proces tvorby mitotického aparátu a divergencie chromozómov prebieha v tomto prípade pod jadrovou membránou. Tento typ mitózy sa vyskytuje medzi prvokmi, je rozšírený u húb (chytrídia, zygomycéty, kvasinky, oomycéty, askomycéty, myxomycéty atď.). Existujú formy polouzavretej pleuromitózy, keď je jadrová obálka zničená na póloch vytvoreného vretena.

Ďalšou formou mitózy je ortomitóza. IN V tomto prípade sa COMT nachádzajú v cytoplazme, od samého začiatku sa nevytvárajú polovretená, ale bipolárne vreteno. Existujú tri formy ortomitózy: OTVORENÉ(normálna mitóza), polouzavreté A ZATVORENÉ. Pri polouzavretej ortomitóze sa pomocou TsOMT nachádzajúceho sa v cytoplazme vytvára bisymetrické vretienko, jadrový obal je zachovaný počas celej mitózy, s výnimkou polárnych zón. Hromady zrnitého materiálu alebo dokonca centrioly tu možno nájsť ako COMT. Táto forma mitózy sa nachádza v zoospórach zelených, hnedých a červených rias, v niektorých nižších hubách a v gregarínoch. Pri uzavretej ortomitóze je jadrová membrána úplne zachovaná, pod ktorou sa vytvára skutočné vreteno. Mikrotubuly sa tvoria v karyoplazme, menej často vyrastajú z intranukleárneho COMT, ktorý nie je spojený (na rozdiel od pleuromitózy) s jadrovou membránou. Tento typ mitózy je charakteristický pre delenie mikrojadier riasiniek, ale nachádza sa aj v iných prvokoch. Pri otvorenej ortomitóze sa jadrový obal úplne rozpadne. Tento typ bunkového delenia je charakteristický pre živočíšne organizmy, niektoré prvoky a bunky vyššie rastliny. Táto forma mitózy je zas reprezentovaná astrálnymi a anastálnymi typmi (obr. 301).

Z tejto krátkej recenzie je zrejmé, že Hlavná prednosť Mitóza vo všeobecnosti je vznik štruktúr štiepneho vretienka, ktoré sa vytvára v spojení s TsOMT, ktorý je štruktúrou rôznorodý.

Morfológia mitotickej figúry

Ako už bolo spomenuté, mitotický aparát bol najdôkladnejšie študovaný v bunkách vyšších rastlín a živočíchov. Zvlášť dobre sa prejavuje v metafázovom štádiu mitózy (pozri obr. 300). V živých alebo fixovaných bunkách v metafáze, v rovníkovej rovine bunky, sa nachádzajú chromozómy, z ktorých vychádzajú tzv. vretenové závity, zbiehajúce sa na dvoch rôznych póloch mitotickej figúry. Mitotické vreteno je teda súborom chromozómov, pólov a vlákien. Vretenové vlákna sú jednotlivé mikrotubuly alebo ich zväzky. Mikrotubuly začínajú od vretenových pólov a niektoré z nich smerujú do centromér, kde sa nachádzajú chromozómové kinetochory (kinetochorové mikrotubuly), niektoré idú ďalej k opačnému pólu, ale nedosiahnu ho - „interpolárne mikrotubuly“. Okrem toho sa od pólov odchyľuje skupina radiálnych mikrotubulov, ktoré okolo nich vytvárajú akoby „žiariacu žiaru“ - to sú astrálne mikrotubuly.

Podľa všeobecnej morfológie sa mitotické figúry delia na dva typy: astrálne a anastrálne (pozri obr. 301).

Typ astrálneho vretienka (alebo konvergentný) sa vyznačuje tým, že jeho póly sú reprezentované malou zónou, ku ktorej sa zbiehajú (konvergujú) mikrotubuly. Zvyčajne sú centrozómy obsahujúce centrioly umiestnené na póloch astrálnych vretien. Aj keď sú známe prípady centriolárnych astrálnych mitóz (počas meiózy niektorých bezstavovcov). Okrem toho sa od pólov rozchádzajú radiálne mikrotubuly, ktoré nie sú súčasťou vretena, ale tvoria hviezdicovité zóny - citastre. Vo všeobecnosti je tento typ mitotického vretena skôr ako činka (pozri obr. 301, A).

Anastriálny typ mitotickej postavy nemá na póloch citastre. Polárne oblasti vretena sú tu široké, nazývajú sa polárne čiapky, nezahŕňajú centrioly. Vretenové vlákna v tomto prípade neodchádzajú z jedného bodu, ale rozchádzajú sa v širokom čele (rozchádzajú sa) z celej zóny polárnych čiapočiek. Tento typ vretena je charakteristický pre deliace sa bunky vyšších rastlín, hoci sa niekedy vyskytuje aj u vyšších živočíchov. V skorej embryogenéze cicavcov sa teda pozorujú centriolárne (divergentné) mitózy počas delenia dozrievania oocytov a počas delenia I a II zygoty. Ale počnúc tretím bunkovým delením a vo všetkých nasledujúcich sa bunky delia za účasti astrálnych vretien, v póloch ktorých sa vždy nachádzajú centrioly.

Vo všeobecnosti pre všetky formy mitózy zostávajú chromozómy s ich kinetochórmi, polárne telieska (centrozómy) a vretienkové vlákna spoločnými štruktúrami.

Centroméry a kinetochory

Centroméry ako väzbové miesta pre chromozómy s mikrotubulami môžu mať rôznu lokalizáciu po dĺžke chromozómov. Napríklad, holocentrický centroméry sa vyskytujú, keď sú mikrotubuly spojené pozdĺž celého chromozómu (niektorý hmyz, nematódy, niektoré rastliny) a monocentrický centroméry - keď sú mikrotubuly spojené s chromozómami v jednej oblasti (obr. 302). Monocentrické centroméry môžu byť určiť(napríklad u niektorých pučiacich kvasiniek), keď sa ku kinetochoru približuje iba jeden mikrotubul, a pásmový, kde sa zväzok mikrotubulov približuje ku komplexnému kinetochóru. Napriek rôznorodosti centromérových zón sú všetky spojené so zložitou štruktúrou. kinetochore, ktorý má zásadnú podobnosť v štruktúre a funkcii u všetkých eukaryotov.

Ryža. 302. Kinetochory v centromerickej oblasti chromozómov 1 - kinetochore; 2 - zväzok kinetochorových mikrotubulov; 3 - chromatid

Najjednoduchšia štruktúra monocentrického kinetochóru je v bunkách pekárskych kvasníc ( Saccharomyces cerevisiae). Je spojená so špeciálnym úsekom DNA na chromozóme (centromerický alebo CEN lokus). Táto oblasť pozostáva z troch prvkov DNA: CDE I, CDE II, CDE III. Je zaujímavé, že nukleotidové sekvencie v CDE I a CDE III sú veľmi konzervované a podobné sekvenciám v Drosophila. Oblasť CDE II môže mať rôznu veľkosť a je obohatená o páry A-T. Na spojenie s mikrotubulmi S. cerevisia je zodpovedné miesto CDE III, ktoré interaguje s množstvom proteínov.

Zonálne centroméry pozostávajú z opakujúcich sa lokusov CEN obohatených o oblasti konštitutívneho heterochromatínu obsahujúceho satelitnú DNA spojenú s kinetochórmi.

Kinetochory sú špeciálne proteínové štruktúry, ktoré sa väčšinou nachádzajú v zónach centromér chromozómov (pozri obr. 302). Kinetochory sú lepšie študované vo vyšších organizmoch. Kinetochory sú komplexné komplexy pozostávajúce z mnohých proteínov. Morfologicky sú si veľmi podobné, majú rovnakú štruktúru, od rozsievok až po človeka. Kinetochory sú trojvrstvové štruktúry (obr. 303): vnútorná hustá vrstva priliehajúca k telu chromozómu, stredná voľná vrstva a vonkajšia hustá vrstva. Z vonkajšej vrstvy vybieha veľa fibríl, ktoré tvoria takzvanú vláknitú korunku kinetochóru (obr. 304).

IN všeobecná forma kinetochory majú formu doštičiek alebo diskov ležiacich v zóne primárnej konstrikcie chromozómu, v centromére. Pre každú chromatídu (chromozóm) je zvyčajne jeden kinetochór. Pred anafázou sú kinetochory na každej sesterskej chromatíde usporiadané opačne, pričom každý je spojený s vlastným zväzkom mikrotubulov. V niektorých rastlinách nevyzerá kinetochór ako taniere, ale ako pologule.

Kinetochory sú komplexné komplexy, kde sa okrem špecifickej DNA zúčastňujú aj mnohé kinetochorové proteíny (CENP proteíny) (obr. 305). V oblasti centroméry chromozómu sa pod trojvrstvovým kinetochorom nachádza oblasť heterochromatínu obohatená o α-satelitnú DNA. Nachádza sa tu aj množstvo proteínov: CENP-B, ktorý sa viaže na α-DNA; MSAC, kinezínu podobný proteín; ako aj proteíny zodpovedné za párovanie sesterských chromozómov (kohezínov). Vo vnútornej vrstve kinetochóru boli identifikované nasledujúce proteíny: CENP-A, variant histónu H3, ktorý sa pravdepodobne viaže na oblasť DNA CDE II; CENP-G, ktorý sa viaže na proteíny jadrovej matrice; konzervovaný proteín CENP-C s neznámou funkciou. Proteín 3F3/2 bol nájdený v strednej voľnej vrstve, ktorá zjavne nejako registruje napätie zväzkov mikrotubulov. Vo vonkajšej hustej vrstve kinetochóru boli identifikované proteíny CENP-E a CENP-F, ktoré sa podieľajú na väzbe mikrotubulov. Okrem toho existujú proteíny rodiny cytoplazmatických dyneínov.

Funkčnou úlohou kinetochórov je viazať na seba sesterské chromatidy, fixovať mitotické mikrotubuly, regulovať separáciu chromozómov a vlastne presúvať chromozómy počas mitózy za účasti mikrotubulov.

Mikrotubuly vyrastajúce z pólov, z centrozómov, sa približujú ku kinetochórom. Minimálny počet v kvásku - jeden mikrotubul na chromozóm. Vo vyšších rastlinách toto číslo dosahuje 20-40. IN V poslednej dobe sa podarilo ukázať, že komplexné kinetochory vyšších organizmov sú štruktúrou pozostávajúcou z opakujúcich sa podjednotiek, z ktorých každá je schopná vytvárať väzby s mikrotubulmi (obr. 306). Podľa jedného z modelov štruktúry centromerickej oblasti chromozómu (Zinkowski, Meine, Brinkley, 1991) bolo navrhnuté, že kinetochorové podjednotky obsahujúce všetky charakteristické proteíny sú umiestnené v interfáze na špecifických oblastiach DNA. Ako sa chromozómy v profáze kondenzujú, tieto podjednotky sa zhlukujú tak, že sa vytvorí zóna obohatená o tieto proteínové komplexy, - kinetochore.

Kinetochory, bielkovinové všeobecná štruktúra, dvojité v S-perióde, paralelne s duplikáciou chromozómov. Ale ich proteíny sú prítomné na chromozómoch vo všetkých obdobiach bunkového cyklu (pozri obr. 303).

Dynamika mitózy

V mnohých častiach tejto knihy sme sa už dotkli správania rôznych bunkových komponentov (chromozómov, jadierok, jadrových obalov atď.) počas delenia buniek. Vráťme sa však krátko k týmto najdôležitejším procesom, aby sme ich pochopili ako celok.

V bunkách, ktoré vstúpili do deliaceho cyklu, trvá samotná fáza mitózy, nepriameho delenia, relatívne krátky čas, len asi 0,1 času bunkového cyklu. Takže pri delení buniek koreňového meristému môže byť medzifáza 16-30 hodín a mitóza môže trvať iba 1-3 hodiny. epitelové bunky Myšie črevo trvá asi 20-22 hodín, kým mitóza trvá len 1 hodinu.Po rozdrvení vajíčok môže byť celé obdobie buniek vrátane mitózy menej ako hodinu.

Proces delenia mitotických buniek sa zvyčajne delí na niekoľko hlavných fáz: profáza, prometafáza, metafáza, anafáza, telofáza (obr. 307-312). Je veľmi ťažké presne určiť hranice medzi týmito fázami, pretože samotná mitóza je kontinuálny proces a zmena fáz prebieha veľmi postupne: jedna z nich nenápadne prechádza do druhej. Jedinou fázou, ktorá má skutočný začiatok, je anafáza – začiatok pohybu chromozómov smerom k pólom. Trvanie jednotlivých fáz mitózy je rôzne, časovo najkratšia je anafáza (tab. 15).

Čas jednotlivých fáz mitózy sa najlepšie určí priamym pozorovaním delenia živých buniek v špeciálnych komorách. Pri znalosti času mitózy je možné vypočítať trvanie jednotlivých fáz podľa percenta ich výskytu medzi deliacimi sa bunkami.

Profáza. Už na konci obdobia G 2 sa v bunke začínajú objavovať výrazné prestavby. Nie je možné presne určiť, kedy dôjde k profáze. Najlepším kritériom pre začiatok tejto fázy mitózy môže byť výskyt vláknitých štruktúr - mitotických chromozómov v jadrách. Tejto udalosti predchádza zvýšenie aktivity fosforyláz, ktoré modifikujú históny, predovšetkým histón H1. V profáze sú sesterské chromatidy napojené vedľa seba pomocou kohezínových proteínov, ktoré tieto väzby tvoria už v S-perióde, pri duplikácii chromozómov. Neskorou profázou je vzťah medzi sesterskými chromatidami zachovaný len v zóne kinetochórov. V profáznych chromozómoch už možno pozorovať zrelé kinetochory, ktoré nemajú žiadne spojenie s mikrotubulmi.

Kondenzácia chromozómov v profázovom jadre sa zhoduje s prudkým poklesom transkripčnej aktivity chromatínu, ktorý úplne zmizne v polovici profázy. V dôsledku zníženia syntézy RNA a kondenzácie chromatínu dochádza aj k inaktivácii nukleárnych génov. Jednotlivé fibrilárne centrá sa zároveň spájajú tak, že sa menia na jadrotvorné úseky chromozómov, na nukleárne organizátory. Väčšina nukleárnych proteínov disociuje a nachádza sa vo voľnej forme v cytoplazme bunky alebo sa viaže na povrch chromozómov.

Súčasne dochádza k fosforylácii množstva lamina proteínov - jadrového obalu, ktorý sa rozpadá. V tomto prípade sa stratí spojenie jadrového obalu s chromozómami. Potom sa jadrový obal roztriešti na malé vakuoly a komplexy pórov zmiznú.

Paralelne s týmito procesmi sa pozoruje aktivácia bunkových centier. Na začiatku profázy sa mikrotubuly v cytoplazme rozložia a začne sa rýchly rast mnohých astrálnych mikrotubulov okolo každého zo zdvojených diplozómov (obr. 308). Rýchlosť rastu mikrotubulov v profáze je takmer dvakrát vyššia ako rast medzifázových mikrotubulov, ale ich labilita je 5-10 krát vyššia ako u cytoplazmatických. Ak je teda polčas mikrotubulov v cytoplazme približne 5 minút, potom počas prvej polovice mitózy je to len 15 s. Tu je dynamická nestabilita mikrotubulov ešte výraznejšia. Všetky mikrotubuly vybiehajúce z centrozómov rastú svojimi plusovými koncami dopredu.

Aktivované centrozómy – budúce vretenovité póly – sa začnú od seba na určitú vzdialenosť rozchádzať. Mechanizmus takejto profáznej divergencie pólov je nasledovný: antiparalelné mikrotubuly pohybujúce sa k sebe navzájom interagujú, čo vedie k ich väčšej stabilizácii a odpudzovaniu pólov (obr. 313). K tomu dochádza v dôsledku interakcie s mikrotubulami proteínov podobných dyneínu, ktoré v centrálnej časti vretena zoraďujú interpolárne mikrotubuly paralelne k sebe. Súčasne pokračuje ich polymerizácia a rast, ktoré sú sprevádzané ich vytláčaním smerom k pólom v dôsledku práce kinezínových proteínov (obr. 314). V tomto čase, počas tvorby vretienka, ešte nie sú mikrotubuly spojené s kinetochórmi chromozómov.

V profáze súčasne s demontážou cytoplazmatických mikrotubulov dochádza k dezorganizácii endoplazmatického retikula (rozpadá sa na malé vakuoly ležiace pozdĺž bunkovej periférie) a Golgiho aparát, ktorý stráca perinukleárnu lokalizáciu, je rozdelený na samostatné diktyozómy náhodne rozptýlené v cytoplazme. .

Prometafáza. Po deštrukcii jadrového obalu ležia mitotické chromozómy v zóne bývalého jadra bez zvláštneho poradia. V prometafáze začína ich pohyb a pohyb, ktorý v konečnom dôsledku vedie k vytvoreniu rovníkovej chromozómovej „doštičky“, k usporiadanému usporiadaniu chromozómov v centrálnej časti vretienka už v metafáze. V prometafáze prebieha neustály pohyb chromozómov, čiže metakinéza, pri ktorej sa chromozómy buď približujú k pólom, alebo ich opúšťajú smerom k stredu vretienka, kým nezaujmú strednú polohu charakteristickú pre metafázu (kongresiu chromozómov).

Na začiatku prometafázy sa k nemu začnú rýchlo približovať chromozómy ležiace bližšie k jednému z pólov vytváraného vretienka. Nedeje sa to naraz, ale trvá to určitý čas. Zistilo sa, že takýto primárny asynchrónny drift chromozómov k rôznym pólom sa uskutočňuje pomocou mikrotubulov. Pomocou videoelektronického zosilnenia fázového kontrastu vo svetelnom mikroskope bolo možné na živých bunkách pozorovať, že jednotlivé mikrotubuly vybiehajúce z pólov náhodne dosiahnu jeden z kinetochórov chromozómu a naviažu sa naň, „zachytené“ kinetochorom. Potom nasleduje rýchle kĺzanie chromozómu rýchlosťou asi 25 μm/min po mikrotubule smerom k jeho mínusovému koncu. To vedie k tomu, že chromozóm sa približuje k pólu, z ktorého tento mikrotubul vznikol (obr. 315). Je dôležité poznamenať, že kinetochory môžu kontaktovať laterálny povrch takýchto mikrotubulov. Počas tohto pohybu chromozómov sa mikrotubuly nerozoberajú. Je najpravdepodobnejšie, že za takýto rýchly pohyb chromozómov je zodpovedný motorický proteín podobný cytoplazmatickému dyneínu, ktorý sa nachádza v korune kinetochórov.

V dôsledku tohto pohybu primárnej prometafázy sa chromozómy náhodne približujú k pólom vretienka, kde pokračuje tvorba nových mikrotubulov. Je zrejmé, že čím bližšie je chromozomálny kinetochór k centrozómu, tým vyššia je náhodnosť jeho interakcie s inými mikrotubulami. V tomto prípade sú nové, rastúce plus-konce mikrotubulov „zachytené“ zónou koruny kinetochóru; teraz je s kinetochorom spojený zväzok mikrotubulov, ktorých rast pokračuje na ich plusovom konci. S rastom takéhoto zväzku sa kinetochór a s ním aj chromozóm musí pohybovať smerom k stredu vretienka, vzďaľovať sa od pólu. Do tejto doby však mikrotubuly rastú z opačného pólu na druhý kinetochór druhej sesterskej chromatidy, ktorej zväzok začína ťahať chromozóm k opačnému pólu. Prítomnosť takejto ťažnej sily dokazuje skutočnosť, že ak sa zväzok mikrotubulov na niektorom z kinetochór prereže laserovým mikrolúčom, potom sa chromozóm začne pohybovať smerom k opačnému pólu (obr. 316). Za normálnych podmienok chromozóm, ktorý robí malé pohyby smerom k jednému alebo druhému pólu, v dôsledku toho postupne zaujíma strednú polohu vretienka. V procese prometafázového chromozómového driftu sa mikrotubuly predlžujú a vytvárajú na plusových koncoch, keď sa kinetochór vzďaľuje od pólu, a mikrotubuly sa rozkladajú a skracujú aj na plusovom konci, keď sa sesterský kinetochór pohybuje smerom k pólu. .

Tieto striedavé pohyby chromozómov sem a tam vedú k tomu, že nakoniec skončia v rovníku vretienka a zoradia sa v metafázovej platni (pozri obr. 315).

metafáza(Obr. 309). V metafáze, ako aj v iných fázach mitózy, napriek určitej stabilizácii zväzkov mikrotubulov, pokračuje ich neustála obnova v dôsledku montáže a demontáže tubulínov. Počas metafázy sú chromozómy usporiadané tak, že ich kinetochory smerujú k opačným pólom. Súčasne existuje konštantná prepážka a interpolárne mikrotubuly, ktorých počet v metafáze dosahuje maximum. Ak sa pozriete na metafázovú bunku zo strany pólu, potom môžete vidieť, že chromozómy sú usporiadané tak, že ich centromerické časti smerujú do stredu vretena a ramená smerujú k periférii. Toto usporiadanie chromozómov sa nazýva „materská hviezda“ a je charakteristické pre živočíšne bunky (obr. 317). V rastlinách, často v metafáze, ležia chromozómy v rovníkovej rovine vretienka bez prísneho poradia.

Na konci metafázy je proces separácie sesterských chromatidov od seba dokončený. Ich ramená ležia paralelne navzájom, ich oddeľujúca medzera je medzi nimi jasne viditeľná. Posledným miestom, kde sa udržiava kontakt medzi chromatidami, je centroméra; až do samého konca metafázy zostávajú chromatidy vo všetkých chromozómoch spojené v centromerických oblastiach.

Anaphase začína náhle, čo možno dobre pozorovať vo vitálnej štúdii. Anafáza začína oddelením všetkých chromozómov naraz v centromerických oblastiach. V tomto čase súčasne dochádza k degradácii centromerických kohezínov, ktoré dovtedy viazali sesterské chromatidy. Táto súčasná separácia chromatidov im umožňuje začať ich synchrónnu separáciu. Chromozómy zrazu stratia svoje centromerické väzy a synchrónne sa začnú od seba vzďaľovať smerom k opačným pólom vretienka (obr. 310 a 318). Rýchlosť pohybu chromozómov je rovnomerná, môže dosiahnuť 0,5-2 µm/min. Anafáza je najkratšia fáza mitózy (niekoľko percent z celkového času), ale počas tejto doby celý riadok diania. Hlavnými sú segregácia dvoch identických sád chromozómov a ich transport na opačné konce bunky.

Ryža. 318. Anafázová divergencia chromozómov A - anafáza A; 6 - anafáza B

Pri pohybe chromozómy menia svoju orientáciu a často nadobúdajú tvar V. Ich vrchol smeruje k deliacim pólom a ramená sú akoby odhodené späť do stredu vretena. Ak došlo k prerušeniu chromozómového ramena pred anafázou, potom sa počas anafázy nebude podieľať na pohybe chromozómov a zostane v centrálnej zóne. Tieto pozorovania ukázali, že je to centromerická oblasť spolu s kinetochorom, ktorá je zodpovedná za pohyb chromozómov. Zdá sa, že chromozóm je pritiahnutý k pólu za centromérou. V niektorých vyšších rastlinách (Ossica) nie je výrazné centromérické zúženie a vretienkové vlákna sú v kontakte s mnohými bodmi na povrchu chromozómov (polycentrické a holocentrické chromozómy). V tomto prípade sú chromozómy umiestnené naprieč vláknami vretena.

V skutočnosti sa divergencia chromozómov skladá z dvoch procesov: 1 - divergencia chromozómov v dôsledku kinetochorových zväzkov mikrotubulov; 2 - divergencia chromozómov spolu s pólmi v dôsledku predĺženia interpolárnych mikrotubulov. Prvý z týchto procesov sa nazýva "anafáza A", druhý - "anafáza B" (pozri obr. 318).

Počas anafázy A, keď sa skupiny chromozómov začínajú pohybovať smerom k pólom, dochádza ku skráteniu kinetochorových zväzkov mikrotubulov. Dalo by sa očakávať, že v tomto prípade by depolymerizácia mikrotubulov mala nastať na ich mínusových koncoch; končí najbližšie k tyči. Ukázalo sa však, že mikrotubuly sa rozkladajú, ale väčšinou (80 %) z plusových koncov susediacich s kinetochórmi. V experimente bol tubulín naviazaný na fluorochróm zavedený do živých buniek tkanivovej kultúry pomocou mikroinjekčnej metódy. To umožnilo vitálne vidieť mikrotubuly v štiepnom vretene. Na začiatku anafázy bol vretienkový zväzok jedného z chromozómov ožiarený svetelným mikrolúčom približne v strede medzi pólom a chromozómom. Pri tejto expozícii fluorescencia v ožiarenej oblasti zmizne. Pozorovania ukázali, že ožiarená oblasť sa nepribližuje k pólu, ale chromozóm ho dosiahne pri skrátení zväzku kinetochóru (obr. 319). V dôsledku toho k demontáži mikrotubulov zväzku kinetochorov dochádza hlavne od kladného konca, v mieste jeho spojenia s kinetochorom, a chromozóm sa pohybuje smerom k zápornému koncu mikrotubulov, ktorý sa nachádza v zóne centrozómov. Ukázalo sa, že takýto pohyb chromozómov závisí od prítomnosti ATP a od prítomnosti dostatočnej koncentrácie Ca 2+ iónov. Skutočnosť, že proteín dyneín bol nájdený v zložení kinetochorovej koruny, v ktorej sú zapustené plusové konce mikrotubulov, nám umožnil predpokladať, že je to motor, ktorý ťahá chromozóm k pólu. Súčasne s tým nastáva depolymerizácia kinetochorových mikrotubulov na plus-konci (obr. 320).

Po zastavení chromozómov na póloch sa pozoruje ich ďalšia divergencia v dôsledku odstránenia pólov od seba (anafáza B). Ukázalo sa, že v tomto prípade rastú plusové konce interpolárnych mikrotubulov, ktoré sa môžu výrazne zväčšiť. Interakcia medzi týmito antiparalelnými mikrotubulami, ktorá vedie k ich vzájomnému posúvaniu, je určená inými motorickými kinezínovými proteínmi. Okrem toho sú póly dodatočne ťahané k bunkovej periférii v dôsledku interakcie s astrálnymi mikrotubulmi proteínov podobných dyneínu na plazmatickej membráne.

Postupnosť anafáz A a B a ich príspevok k procesu segregácie chromozómov môže byť v rôznych objektoch rôzny. Takže u cicavcov sa štádiá A a B vyskytujú takmer súčasne. U prvokov môže anafáza B viesť k 15-násobnému zvýšeniu dĺžky vretena. Štádium B v rastlinných bunkách chýba.

Telofáza začína zástavou chromozómov (skorá telofáza, neskorá anafáza) (obr. 311 a 312) a končí začiatkom rekonštrukcie nového interfázového jadra (skorá perióda G 1) a rozdelením pôvodnej bunky na dve dcérske bunky (cytokinéza ).

V skorej telofáze chromozómy bez zmeny svojej orientácie (centromerické oblasti - smerom k pólu, telomerické oblasti - smerom k stredu vretienka) začnú klesať a zväčšovať svoj objem. V miestach ich kontaktu s membránovými vezikulami cytoplazmy sa začína vytvárať nová jadrová membrána, ktorá vzniká najskôr na laterálnych plochách chromozómov a neskôr v centromerických a telomerických oblastiach. Po uzavretí jadrovej membrány začína tvorba nových jadierok. Bunka vstupuje do periódy G 1 novej interfázy.

V telofáze začína a končí proces deštrukcie mitotického aparátu - demontáž mikrotubulov. Smeruje od pólov k rovníku bývalá cela: práve v strednej časti vretena vydržia mikrotubuly najdlhšie (zvyškové teleso).

Jedným z hlavných dejov telofázy je delenie bunkového tela, t.j. cytotómia, alebo cytokinéza. Už bolo povedané vyššie, že v rastlinách dochádza k deleniu buniek intracelulárnym vytvorením bunkovej priehradky a v živočíšnych bunkách konstrikciou invagináciou plazmatickej membrány do bunky.

Mitóza nie vždy končí rozdelením bunkového tela. V endosperme mnohých rastlín teda môže nejaký čas prebiehať viacero procesov mitotického jadrového štiepenia bez delenia cytoplazmy: vzniká obrovský mnohojadrový symplast. Bez cytotómie sa tiež početné jadrá plazmódií myxomycét delia synchrónne. Zapnuté skoré štádia Počas vývoja embryí niektorých druhov hmyzu sa tiež uskutočňuje opakované štiepenie jadier bez delenia cytoplazmy.

Vo väčšine prípadov dochádza k tvorbe zúženia počas delenia živočíšnych buniek striktne v rovníkovej rovine vretena. Tu na konci anafázy, na začiatku telofázy vzniká kortikálna akumulácia mikrofilament, ktoré tvoria kontraktilný prstenec (pozri obr. 258). Mikrofilamenty krúžku zahŕňajú aktínové fibrily a krátke tyčinkovité molekuly polymerizovaného myozínu II. Vzájomné kĺzanie týchto komponentov vedie k zmenšeniu priemeru prstenca a vzniku vtlačenia plazmatickej membrány, čo nakoniec spôsobí zovretie pôvodnej bunky na dve časti.

Po cytotómii vstupujú dve nové (dcérske) bunky do štádia G 1, bunkového obdobia. Do tejto doby sa obnovia cytoplazmatické syntézy, obnoví sa vakuolárny systém, diktyozómy Golgiho aparátu sa opäť koncentrujú v perinukleárnej zóne v spojení s centrozómom. Z centrozómu začína rast cytoplazmatických mikrotubulov a obnova medzifázového cytoskeletu.

Samoorganizácia mikrotubulového systému

Prehľad tvorby mitotického aparátu ukazuje, že zostavenie komplexného súboru mikrotubulov vyžaduje prítomnosť organizačných centier mikrotubulov aj chromozómov.

Existuje však množstvo príkladov, ktoré ukazujú, že tvorba citastrov a vretien môže prebiehať nezávisle, prostredníctvom samoorganizácie. Ak sa pomocou mikromanipulátora odreže časť cytoplazmy fibroblastov, v ktorej by sa nenachádzal centriol, dochádza k spontánnej reorganizácii systému mikrotubulov. Najprv sú v rozrezanom fragmente usporiadané chaoticky, ale po chvíli sa svojimi koncami zhromažďujú do hviezdicovej štruktúry - citastra, kde sú plusové konce mikrotubulov umiestnené na periférii bunkového fragmentu (obr. 321). Podobný obraz je pozorovaný v necentriolárnych fragmentoch melanofórov - pigmentových buniek nesúcich granule melanínového pigmentu. V tomto prípade prebieha nielen samozostavenie cytasteru, ale aj rast mikrotubulov z pigmentových granúl zhromaždených v strede bunkového fragmentu.

V iných prípadoch môže samo-zostavenie mikrotubulov viesť k vytvoreniu mitotických vretien. Takže v jednom z experimentov bol cytosol izolovaný z deliacich sa vajíčok xenopus. Ak sa do takéhoto preparátu vložia malé guľôčky pokryté fágovou DNA, vznikne mitotická figúrka, kde miesto chromozómov zaujímajú tieto guľôčky DNA, ktoré nemajú kinetochorové sekvencie a k nim priliehajú v póloch dve polovičné vretienka. z ktorých nie sú žiadne COMT.

Podobné vzory sú pozorované v prírodných podmienkach. Napríklad počas delenia vajíčka Drosophila v neprítomnosti centriolov začnú mikrotubuly náhodne polymerizovať okolo skupiny prometafázových chromozómov, ktoré sa potom preusporiadajú do bipolárneho vretienka a viažu sa na kinetochory. Podobný obraz je zaznamenaný počas meiotického delenia vajíčka xenopus. Aj tu najskôr dochádza k spontánnemu organizovaniu neorientovaných mikrotubulov okolo skupiny chromozómov a neskôr vzniká normálne bipolárne vretienko, v ktorého póloch sa tiež nenachádzajú centrozómy (obr. 322).

Tieto pozorovania viedli k záveru, že motorické proteíny podobné kinezínu a dyneínu sa podieľajú na samoorganizácii mikrotubulov. Našli sa motorické plus-terminálne proteíny - chromokinezíny, ktoré viažu chromozómy na mikrotubuly a spôsobujú ich pohyb v smere mínus-konca, čo vedie k vytvoreniu konvergentnej štruktúry, ako je vretenovitý pól. Na druhej strane motory podobné dyneínu spojené s vakuolami alebo granulami môžu pohybovať mikrotubulami tak, že ich mínusové konce majú tendenciu vytvárať zväzky v tvare kužeľa, ktoré sa zbiehajú v strede polovretien (obr. 323). Podobné procesy sa vyskytujú pri tvorbe mitotických vretien v rastlinných bunkách.

mitóza rastlinných buniek

Mitotické delenie buniek vyšších rastlín má počet charakteristické znaky ktoré sa týkajú začiatku a konca tohto procesu. V interfázových bunkách rôznych rastlinných meristémov sa v kortikálnej submembránovej vrstve cytoplazmy nachádzajú mikrotubuly, ktoré tvoria prstencové zväzky mikrotubulov (obr. 324). Periférne mikrotubuly sú v kontakte s enzýmami, ktoré tvoria celulózové vlákna, s celulózovými syntetázami, ktoré sú integrálnymi proteínmi plazmatickej membrány. Syntetizujú celulózu na povrchu plazmatickej membrány. Predpokladá sa, že počas rastu celulózových vlákien sa tieto enzýmy pohybujú pozdĺž submembránových mikrotubulov.

Mitotické preskupenie cytoskeletálnych elementov nastáva na začiatku profázy. Súčasne miznú mikrotubuly v periférnych vrstvách cytoplazmy, ale v blízkomembránovej vrstve cytoplazmy v ekvatoriálnej zóne bunky sa objavuje prstencový zväzok mikrotubulov - predprofázový krúžok, ktorý zahŕňa viac ako 100 mikrotubulov (obr. 325). Imunochemicky sa v tomto prstenci našiel aj aktín. Je dôležité poznamenať, že predprofázový kruh mikrotubulov sa nachádza tam, kde sa v telofáze vytvorí bunkové septum oddeľujúce dve nové bunky. Neskôr v profáze tento prstenec začne miznúť a pozdĺž periférie profázneho jadra sa objavia nové mikrotubuly. Ich počet je väčší v polárnych zónach jadier, akoby sa oviali okolo celej jadrovej periférie. Pri prechode do prometafázy vzniká bipolárne vreteno, ktorého mikrotubuly sa približujú k takzvaným polárnym uzáverom, v ktorých sú pozorované len malé vakuoly a tenké fibrily neurčitej morfológie; v týchto polárnych zónach sa nenachádzajú žiadne známky centriolov. Takto vzniká anastálne vreteno.

V prometafáze sa pri delení rastlinných buniek pozoruje aj komplexný drift chromozómov, ich oscilácia a pohyb rovnakého typu, aké sa vyskytujú v prometafáze živočíšnych buniek. Udalosti v anafáze sú podobné ako v astrálnej mitóze. Po divergencii chromozómov vznikajú nové jadrá, aj v dôsledku dekondenzácie chromozómov a tvorby nového jadrového obalu.

Proces cytotómie rastlinných buniek sa výrazne líši od konstrikčného delenia buniek živočíšneho pôvodu (obr. 326). V tomto prípade nastáva na konci telofázy aj demontáž vretenových mikrotubulov v polárnych oblastiach. Ale mikrotubuly hlavnej časti vretienka medzi dvoma novými jadrami zostávajú, navyše tu vznikajú nové mikrotubuly. Takto vznikajú zväzky mikrotubulov, s ktorými sú spojené početné malé vakuoly. Tieto vakuoly vznikli z vakuol Golgiho aparátu a obsahujú pektínové látky. Pomocou mikrotubulov sa početné vakuoly presúvajú do rovníkovej zóny bunky, kde sa navzájom spájajú a vytvárajú v strede bunky plochú vakuolu - fragmoplast, ktorý rastie smerom k periférii bunky, vrátane ďalších a ďalších vakuoly (obr. 324, 325 a 327).

Takto vzniká primárna bunková stena. Nakoniec sa fragmoplastové membrány spoja s plazmatickou membránou: oddelia sa dve nové bunky, oddelené novovytvorenou bunkovou stenou. Ako sa fragmoplast rozťahuje, zväzky mikrotubulov sa pohybujú stále viac smerom k bunkovej periférii. Je pravdepodobné, že proces napínania fragmoplastu a presúvanie zväzkov mikrotubulov na perifériu uľahčujú zväzky aktínových filamentov vybiehajúcich z kortikálnej vrstvy cytoplazmy v mieste, kde bol preprofázový kruh.

Po delení buniek miznú mikrotubuly podieľajúce sa na transporte malých vakuol. Nová generácia interfázových mikrotubulov sa vytvára na periférii jadra a potom sa nachádza v kortikálnej membránovej vrstve cytoplazmy.

Takovo všeobecný popis delenie rastlinných buniek, ale tento proces je extrémne zle pochopený. V polárnych zónach vretien neboli nájdené žiadne proteíny, ktoré sú súčasťou COMT živočíšnych buniek. Zistilo sa, že v rastlinných bunkách môže túto úlohu zohrávať jadrová membrána, z ktorej sú plusové konce mikrotubulov nasmerované na bunkovú perifériu a mínusové konce na jadrovú membránu. Keď sa vytvorí vreteno, zväzky kinetochorov sú orientované mínusovým koncom k pólu a plusovým koncom k kinetochorom. Ako k tejto zmene orientácie mikrotubulov dochádza, zostáva nejasné.

Pri prechode do profázy sa okolo jadra objaví hustá sieť mikrotubulov, pripomínajúca košík, ktorý potom začína tvarom pripomínať vreteno. V tomto prípade mikrotubuly tvoria sériu zbiehajúcich sa zväzkov smerujúcich k pólom. Neskôr v prometafáze dochádza k asociácii mikrotubulov s kinetochórmi. V metafáze môžu kinetochorové fibrily tvoriť spoločné centrum konvergencie – vretenovité minipóly, alebo centrá konvergencie mikrotubulov. S najväčšou pravdepodobnosťou sa tvorba takýchto minipólov uskutočňuje kombináciou mínusových koncov mikrotubulov spojených s kinetochórmi. Zdá sa, že v bunkách vyšších rastlín je proces reorganizácie cytoskeletu vrátane tvorby mitotického vretienka spojený so samoorganizáciou mikrotubulov, ku ktorej, rovnako ako v živočíšnych bunkách, dochádza za účasti motorických proteínov.

Pohyb a delenie bakteriálnych buniek

Mnohé baktérie sú schopné rýchleho pohybu pomocou zvláštnych bakteriálnych bičíkov alebo bičíkov. Hlavná forma pohybu baktérií je pomocou bičíka. Bičíky baktérií sa zásadne líšia od bičíkov eukaryotických buniek. Podľa počtu bičíkov sa delia na: monotrichné - s jedným bičíkom, polytrichné - so zväzkom bičíkov, peritrichné - s mnohými bičíkmi v rôznych oblastiach povrchu (obr. 328).

Bakteriálne bičíky majú veľmi zložitú štruktúru; pozostávajú z troch hlavných častí: vonkajšieho dlhého vlnitého vlákna (vlastný bičík), háčika a základného tela (obr. 329).

Bičíkové vlákno je postavené z proteínového bičíka. Jeho molekulová hmotnosť sa líši v závislosti od typu baktérie (40-60 tisíc). Guľovité podjednotky bičíka polymerizujú do špirálovo stočených filamentov tak, že vzniká rúrkovitá štruktúra (nezamieňať s eukaryotickými mikrotubulami!) s priemerom 12-25 nm, zvnútra dutá. Bičíkovci nie sú schopní pohybu. Môžu spontánne polymerizovať do vlákien s konštantným stúpaním vĺn, ktoré je charakteristické pre každý druh. V živých bakteriálnych bunkách bičíky rastú na ich distálnom konci; pravdepodobne sú bičíky transportované cez dutý stred bičíka.

Zavrieť bunkový povrch bičíkovité vlákno, bičík, prechádza do širšej oblasti, takzvaný hák. Je dlhý asi 45 nm a skladá sa z iného proteínu.

Bakteriálne bazálne telo nemá nič spoločné s bazálnym telom eukaryotickej bunky (pozri obr. 290, b, c). Skladá sa z tyče spojenej s hákom a štyroch krúžkov - diskov. Dva horné krúžky disku, dostupné v Gramnegatívne baktérie, sú lokalizované v bunkovej stene: jeden krúžok (L) je ponorený do liposacharidovej membrány a druhý (P) je vložený do mureínovej vrstvy. Ďalšie dva kruhy, proteínový komplex S-stator a M-rotor, sú lokalizované v plazmatickej membráne. K tomuto komplexu na strane plazmatickej membrány prilieha kruhový rad proteínov Mot A a B.

V bazálnych telách grampozitívnych baktérií sú len dva spodné prstence spojené s plazmatickou membránou. Bazálne telieska spolu s háčikmi možno rozlíšiť. Ukázalo sa, že obsahujú asi 12 rôznych bielkovín.

Princíp pohybu bakteriálnych bičíkov je úplne odlišný od pohybu eukaryotov. Ak sa u eukaryotov bičíky pohybujú v dôsledku pozdĺžneho posúvania dubletov mikrotubulov, potom u baktérií k pohybu bičíkov dochádza v dôsledku rotácie základného tela (konkrétne S- a M-diskov) okolo svojej osi v rovine plazmatická membrána.

To bolo dokázané množstvom experimentov. Takže fixáciou bičíkov na substrát pomocou protilátok proti bičíkom vedci pozorovali rotáciu baktérií. Zistilo sa, že početné mutácie bičíkov (zmeny v ohybe vlákna, "kučeravá" atď.) neovplyvňujú schopnosť buniek pohybovať sa. Mutácie v proteínoch bazálneho komplexu často vedú k strate pohybu.

Pohyb bakteriálnych bičíkov nezávisí od ATP, ale uskutočňuje sa v dôsledku transmembránového gradientu vodíkových iónov na povrchu plazmatickej membrány. V tomto prípade sa M-disk otáča.

V prostredí disku M sú proteíny Mot schopné prenášať vodíkové ióny z periplazmatického priestoru do cytoplazmy (na jedno otočenie sa prenesie až 1000 vodíkových iónov). V tomto prípade sa bičíky otáčajú obrovskou rýchlosťou - 5-100 otáčok za minútu, čo umožňuje, aby sa bakteriálna bunka pohybovala rýchlosťou 25-100 mikrónov / s.

Zvyčajne sa delenie bakteriálnych buniek popisuje ako „binárne“: po duplikácii sa nukleoidy spojené s plazmatickou membránou rozchádzajú v dôsledku natiahnutia membrány medzi nukleoidmi a potom sa vytvorí zúženie alebo septa, ktoré rozdelí bunku na dve časti. Tento typ delenia vedie k veľmi presnej distribúcii genetického materiálu, prakticky bez chýb (menej ako 0,03 % defektných buniek). Pripomeňme, že jadrový aparát baktérií, nukleoid, je cyklická obrovská (1,6 mm) molekula DNA, ktorá tvorí početné slučkové domény v stave supercoilingu; poradie stohovania domén slučiek nie je známe.

Priemerný čas medzi deleniami bakteriálnych buniek je 20-30 minút. V tomto období by malo nastať množstvo dejov: replikácia nukleoidnej DNA, segregácia, separácia sesterských nukleoidov, ich ďalšia divergencia, cytotómia v dôsledku vytvorenia priehradky, ktorá rozdelí pôvodnú bunku presne na polovicu.

Všetky tieto procesy boli v posledných rokoch intenzívne študované a výsledkom boli dôležité a neočakávané pozorovania. Ukázalo sa teda, že na začiatku syntézy DNA, ktorá začína od miesta replikácie (pôvodu), obidve rastúce molekuly DNA spočiatku zostávajú spojené s plazmatickou membránou (obr. 330). Súčasne so syntézou DNA dochádza v dôsledku množstva enzýmov (topoizomeráza, gyráza, ligáza atď.) k procesu odstraňovania supercoilingu starých aj replikujúcich sa domén, čo vedie k fyzickej izolácii dvoch dcérskych (alebo sesterských) chromozómov. nukleoidov, ktoré sú stále vo vzájomnom tesnom kontakte. Po takejto segregácii sa nukleoidy rozchádzajú zo stredu bunky, zo svojho miesta bývalá lokalita. Okrem toho je tento rozdiel veľmi presný: štvrtina dĺžky bunky v dvoch opačných smeroch. V dôsledku toho sa v bunke nachádzajú dva nové nukleoidy. Aký je mechanizmus tejto nezrovnalosti? Bolo navrhnuté (Delamater, 1953), že delenie bakteriálnych buniek je analogické s eukaryotickou mitózou, ale dlho neexistovali dôkazy, ktoré by podporili tento predpoklad.

Nové informácie o mechanizmoch delenia bakteriálnych buniek sa získali štúdiom mutantov, u ktorých bolo bunkové delenie narušené.

Zistilo sa, že niekoľko skupín špeciálnych proteínov sa podieľa na procese segregácie nukleoidov. Jeden z nich, proteín Muk B, je obrovský homodimér (molekulová hmotnosť asi 180 kDa, dĺžka 60 nm), pozostávajúci z centrálnej špirálovej sekcie a koncových globulárnych sekcií, pripomínajúcich štruktúru filamentóznych eukaryotických proteínov (reťazec myozínu II, kinezín) . Na N-konci sa Muk B viaže na GTP a ATP a na C-konci na molekulu DNA. Tieto vlastnosti Muk B dávajú dôvod považovať ho za motorický proteín zapojený do štiepenia nukleoidov. Mutácie tohto proteínu vedú k poruchám v divergencii nukleoidov: v populácii mutantov, veľké množstvo bezjadrových buniek.

Okrem proteínu Muk B sa na divergencii nukleoidov zjavne podieľajú aj zväzky fibríl obsahujúce proteín Caf A, ktorý sa môže viazať na ťažké reťazce myozínu, ako je aktín (obr. 331).

Vytvorenie konstrikcie alebo septa tiež vo všeobecnosti pripomína cytotómiu živočíšnych buniek. V tomto prípade sa na tvorbe septa podieľajú proteíny rodiny Fts (fibrilárne termosenzitívne). Táto skupina zahŕňa niekoľko proteínov, medzi ktorými je najviac študovaný proteín FtsZ. Podobne je to u väčšiny baktérií, archibaktérií, nachádza sa v mykoplazmách a chloroplastoch. Je to globulárny proteín podobný svojou sekvenciou aminokyselín tubulínu. Pri interakcii s GTP in vitro je schopný vytvárať dlhé filamentózne protofilamenty. V interfáze je FtsZ difúzne lokalizovaný v cytoplazme, jeho množstvo je veľmi veľké (5-20 tisíc monomérov na bunku). Počas delenia buniek je všetok tento proteín lokalizovaný v zóne septa, čím sa vytvára kontraktilný prstenec, ktorý veľmi pripomína aktomyozínový prstenec pri delení živočíšnych buniek (obr. 332). Mutácie v tomto proteíne vedú k zastaveniu bunkového delenia: objavujú sa dlhé bunky obsahujúce veľa nukleoidov. Tieto pozorovania ukazujú priamu závislosť delenia bakteriálnych buniek od prítomnosti Fts proteínov.

Čo sa týka mechanizmu tvorby septa, existuje niekoľko hypotéz, ktoré predpokladajú kontrakciu prstenca v zóne septa, čo vedie k rozdeleniu pôvodnej bunky na dve časti. Podľa jedného z nich musia protofilamenty kĺzať voči sebe pomocou zatiaľ neznámych motorických proteínov, podľa druhého - môže dôjsť k zmenšeniu priemeru septa v dôsledku depolymerizácie FtsZ ukotveného na plazmatickej membráne (obr. 333).

Paralelne s tvorbou septa sa vytvára mureínová vrstva bakteriálnej bunkovej steny vďaka práci polyenzymatického komplexu PBP-3, ktorý syntetizuje peptidoglykány.

Počas delenia bakteriálnych buniek sa teda uskutočňujú procesy, ktoré sú do značnej miery podobné deleniu eukaryotov: divergencia chromozómov (nukleoidov) v dôsledku interakcie motorických a fibrilárnych proteínov, tvorba zúženia v dôsledku fibrilárnych proteínov, ktoré vytvorte kontraktilný krúžok. V baktériách sa na týchto procesoch na rozdiel od eukaryotov zúčastňujú úplne iné proteíny, princípy organizácie jednotlivých štádií bunkového delenia sú však veľmi podobné.

Jedným z najdôležitejších procesov v individuálnom vývoji živého organizmu je mitóza. V tomto článku sa stručne a zrozumiteľne pokúsime vysvetliť, aké procesy prebiehajú pri delení buniek a porozprávame sa o biologickom význame mitózy.

Definícia pojmu

Z učebníc biológie pre 10. ročník vieme, že mitóza je bunkové delenie, v dôsledku ktorého sa z jednej materskej bunky vytvoria dve dcérske bunky s rovnakou sadou chromozómov.

V preklade zo starovekého gréckeho jazyka znamená výraz „mitóza“ „niť“. Je to ako spojenie medzi starými a novými bunkami, v ktorých je uložený genetický kód.

Proces delenia ako celku začína od jadra a končí cytoplazmou. Označuje sa ako mitotický cyklus, ktorý pozostáva zo štádia mitózy a interfázy. V dôsledku delenia diploidnej somatickej bunky vznikajú dve dcérske bunky. V dôsledku tohto procesu dochádza k zvýšeniu počtu tkanivových buniek.

Etapy mitózy

Na základe morfologické znaky, proces delenia je rozdelený do nasledujúcich etáp:

• Profáza ;

V tomto štádiu sa jadro kondenzuje, v ňom kondenzuje chromatín, ktorý sa stáča do špirály, chromozómy sa prezerajú pod mikroskopom.

TOP 4 článkyktorí čítajú spolu s týmto

Pod vplyvom enzýmov sa jadrá a ich membrány rozpúšťajú, chromozómy sú v tomto období náhodne usporiadané v cytoplazme. Neskôr dochádza k oddeľovaniu centriol k pólom, vzniká vretienko bunkového delenia, ktorého závity sú pripevnené k pólom a chromozómom.

Toto štádium je charakterizované zdvojením DNA, ale páry chromozómov stále držia pri sebe.

Pred fázou profázy má rastlinná bunka prípravnú fázu – predprofázu. V tomto štádiu možno pochopiť, aká je príprava bunky na mitózu. Je charakterizovaná tvorbou preprofázového kruhu, fragmozómov a nukleácie mikrotubulov okolo jadra.

• prometafázy ;

V tomto štádiu sa chromozómy začínajú pohybovať a smerujú k najbližšiemu pólu.

V mnohých učebniciach sa predprofáza a prometofáza označujú ako profáza.

• metafáza ;

V počiatočnom štádiu sú chromozómy umiestnené v rovníkovej časti vretienka, takže tlak pólov na ne pôsobí rovnomerne. Počas tejto fázy počet vretienkových mikrotubulov neustále rastie a obnovuje sa.

Chromozómy sú zoradené v pároch v špirále pozdĺž rovníka vretena v prísnom poradí. Chromatidy sa postupne oddeľujú, ale stále držia na závitoch vretena.

• Anaphase ;

V tomto štádiu dochádza k predlžovaniu chromatíd, ktoré sa postupne rozchádzajú smerom k pólom, keď sa vlákna vretena sťahujú. Vytvárajú sa dcérske chromozómy.

Z časového hľadiska ide o najkratšiu fázu. Sesterské chromatidy sa náhle oddelia a presunú na rôzne póly.

• Telofáza ;

Je to posledná fáza delenia, keď sa chromozómy predlžujú a v blízkosti každého pólu vzniká nový jadrový obal. Závity, ktoré tvorili vreteno, sú úplne zničené. V tomto štádiu sa cytoplazma delí.

Dokončenie posledného štádia sa zhoduje s rozdelením materskej bunky, ktoré sa nazýva cytokinéza. Od prechodu tohto procesu závisí, koľko buniek sa pri delení vytvorí, môžu byť dve alebo viac.

Ryža. 1. Štádiá mitózy

Význam mitózy

Biologický význam procesu delenia buniek je nepopierateľný.

• Je to vďaka nemu, že je možné udržiavať konštantnú sadu chromozómov.
• Reprodukcia identickej bunky je možná iba mitózou. Týmto spôsobom sa bunky kože, črevný epitel, krvné bunky erytrocyty, životný cyklusčo sú len 4 mesiace.
• Kopírovanie, a tým aj zachovanie genetickej informácie.
• Zabezpečenie vývoja a rastu buniek, vďaka čomu sa z jednobunkovej zygoty vytvára mnohobunkový organizmus.
• Pomocou takéhoto delenia je u niektorých živých organizmov možná regenerácia častí tela. Obnovia sa napríklad lúče hviezdice.

Ryža. 2. Regenerácia hviezdice

• Bezpečnosť asexuálna reprodukcia. Napríklad pučenie hydry, ako aj vegetatívne rozmnožovanie rastlín.

Ryža. 3. Hydra Budding

Čo sme sa naučili?

Delenie buniek sa nazýva mitóza. Vďaka nemu sa skopíruje a ukladá genetická informácia bunky. Proces prebieha v niekoľkých fázach: prípravná fáza, profáza, metafáza, anafáza, telofáza. V dôsledku toho vznikajú dve dcérske bunky, ktoré sú úplne podobné pôvodnej materskej bunke. V prírode je význam mitózy veľký, pretože vďaka nej je možný vývoj a rast jednobunkových a mnohobunkových organizmov, regenerácia určitých častí tela a nepohlavné rozmnožovanie.

Tématický kvíz

Hodnotenie správy

priemerné hodnotenie: 4.6. Celkový počet získaných hodnotení: 296.

Je to nepretržitý proces, ktorého každá etapa po ňom nenápadne prechádza do ďalšej. Existujú štyri štádiá mitózy: profáza, metafáza, anafáza a telofáza (obr. 1). Štúdium mitózy sa zameriava na správanie chromozómov.

Profáza . Na začiatku prvej fázy mitózy - profázy - si bunky zachovávajú rovnaký vzhľad ako v interfáze, iba jadro sa výrazne zväčšuje a objavujú sa v ňom chromozómy. V tejto fáze je vidieť, že každý chromozóm pozostáva z dvoch chromatidov, špirálovito stočených voči sebe. Chromatidy sa skracujú a hrubnú v dôsledku procesu vnútornej špirály. Začína sa odhaľovať slabo sfarbená a menej zhustená oblasť chromozómu – centroméra, ktorá spája dve chromatidy a nachádza sa na presne definovanom mieste v každom chromozóme.

Počas profázy sa jadierka postupne rozpadajú: jadrová membrána je tiež zničená a chromozómy sú v cytoplazme. V neskorej profáze (prometafáze) sa intenzívne tvorí mitotický aparát bunky. V tomto čase sa centrioly delia a dcérske centrioly sa rozchádzajú na opačné konce bunky. Z každého centriolu odchádzajú tenké vlákna vo forme lúčov; medzi centrioly vznikajú vretenové vlákna. Existujú dva typy vlákien: ťažné vlákna vretena, pripojené k centromérom chromozómov, a podporné vlákna, ktoré spájajú póly bunky.

Keď redukcia chromozómov dosiahne svoj maximálny stupeň, zmenia sa na krátke tyčinkovité telieska a smerujú k rovníkovej rovine bunky.

metafáza . V metafáze sú chromozómy úplne umiestnené v rovníkovej rovine bunky a tvoria takzvanú metafázu alebo rovníkovú platňu. Centroméra každého chromozómu, ktorá drží obe chromatidy pohromade, sa nachádza striktne v oblasti rovníka bunky a ramená chromozómov sú predĺžené viac-menej rovnobežne so závitmi vretienka.

V metafáze je dobre odhalený tvar a štruktúra každého chromozómu, je dokončená tvorba mitotického aparátu a ťažné nite sú pripojené k centromérom. Na konci metafázy dochádza k súčasnému deleniu všetkých chromozómov danej bunky (a chromatidy sa menia na dva úplne samostatné dcérske chromozómy).

Anaphase. Ihneď po rozdelení centroméry sa chromatidy navzájom odpudzujú a rozchádzajú sa k opačným pólom bunky. Všetky chromatidy sa začnú pohybovať smerom k pólom súčasne. Centroméry hrajú dôležitú úlohu v orientovanom pohybe chromatidov. V anafáze sa chromatidy nazývajú sesterské chromozómy.

Pohyb sesterských chromozómov v anafáze nastáva v dôsledku interakcie dvoch procesov: kontrakcie ťahania a predlžovania podporných závitov mitotického vretienka.

Telofáza. Na začiatku telofázy sa pohyb sesterských chromozómov končí a sú sústredené na póloch bunky vo forme kompaktných útvarov a zrazenín. Chromozómy sa despiralizujú a strácajú svoju viditeľnú individualitu. Okolo každého dcérskeho jadra sa vytvorí jadrový obal; jadierka sa obnovia v rovnakom množstve, ako boli v materskej bunke. Tým sa dokončí rozdelenie jadra (karyokinéza), bunková stena. Súčasne s tvorbou dcérskych jadier v telofáze dochádza k separácii celého obsahu pôvodnej materskej bunky, čiže k cytokinéze.

Keď sa bunka delí, na jej povrchu v blízkosti rovníka sa objaví zúženie alebo drážka. Postupne sa prehlbuje a rozdeľuje cytoplazmu na

dve dcérske bunky, každá s jadrom.

V procese mitózy vznikajú z jednej materskej bunky dve dcérske bunky, ktoré obsahujú rovnakú sadu chromozómov ako pôvodná bunka.

Obrázok 1. Schéma mitózy

Biologický význam mitózy . Hlavná biologický význam Mitóza spočíva v presnej distribúcii chromozómov medzi dve dcérske bunky. Pravidelný a usporiadaný mitotický proces zabezpečuje prenos genetickej informácie do každého z dcérskych jadier. Výsledkom je, že každá dcérska bunka obsahuje genetickú informáciu o všetkých charakteristikách organizmu.

Meióza je špeciálne delenie jadra, ktoré končí vytvorením tetrády, t.j. štyri bunky s haploidnou sadou chromozómov. Pohlavné bunky sa delia meiózou.

Meióza pozostáva z dvoch bunkových delení, pri ktorých sa počet chromozómov zníži na polovicu, takže gaméty dostanú polovicu chromozómov ako zvyšok buniek v tele. Keď sa dve gaméty spoja pri oplodnení, obnoví sa normálny počet chromozómov. K poklesu počtu chromozómov počas meiózy nedochádza náhodne, ale celkom prirodzene: členovia každého páru chromozómov sa rozchádzajú do rôznych dcérskych buniek. Výsledkom je, že každá gaméta obsahuje jeden chromozóm z každého páru. Toto sa uskutočňuje párovým spojením podobných alebo homológnych chromozómov (sú identické vo veľkosti a tvare a obsahujú podobné gény) a následnou divergenciou členov páru, z ktorých každý smeruje k jednému z pólov. Pri konvergencii homológnych chromozómov môže dôjsť k prekríženiu, t.j. vzájomná výmena génov medzi homológnymi chromozómami, čím sa zvyšuje úroveň kombinovanej variability.

Pri meióze dochádza k niekoľkým procesom, ktoré sú dôležité pri dedení znakov: 1) redukcia – zníženie počtu chromozómov v bunkách na polovicu; 2) konjugácia homológnych chromozómov; 3) prechod; 4) náhodná segregácia chromozómov do buniek.

Meióza pozostáva z dvoch po sebe nasledujúcich delení: prvé, ktorého výsledkom je vytvorenie jadra s haploidnou sadou chromozómov, sa nazýva redukcia; druhé delenie sa nazýva rovnicové a prebieha podľa typu mitózy. V každom z nich sa rozlišuje profáza, metafáza, anafáza a telofáza (obr. 2). Fázy prvého delenia sa zvyčajne označujú číslom Ι, druhé - P. Medzi deleniami Ι a P je bunka v stave interkinézy (lat. inter - medzi + gr. kinesis - pohyb). Na rozdiel od interfázy sa DNA nereplikuje v interkinéze a chromozómový materiál sa neduplikuje.

Obrázok 2. Schéma meiózy

Redukčné delenie

Profáza Ι

Fáza meiózy, počas ktorej dochádza k zložitým štrukturálnym transformáciám chromozomálneho materiálu. Je dlhší a pozostáva z niekoľkých po sebe nasledujúcich etáp, z ktorých každá má svoje charakteristické vlastnosti:

- leptotena - štádium leptonému (spájanie závitov). Jednotlivé vlákna – chromozómy – sa nazývajú monovalentné. Chromozómy v meióze sú dlhšie a tenšie ako chromozómy v najskoršom štádiu mitózy;

- zygotén - štádium zygonému (spojenie závitov). Existuje konjugácia alebo synapsia (spojenie v pároch) homológnych chromozómov a tento proces sa neuskutočňuje len medzi homológnymi chromozómami, ale medzi presne zodpovedajúcimi jednotlivými bodmi homológov. V dôsledku konjugácie vznikajú bivalenty (komplexy párovo homológnych chromozómov spojených do párov), ktorých počet zodpovedá haploidnej sade chromozómov.

Synapsia sa uskutočňuje z koncov chromozómov, preto sa miesta lokalizácie homológnych génov v jednom alebo inom chromozóme zhodujú. Keďže chromozómy sú zdvojené, v bivalente sú štyri chromatidy, z ktorých každá sa nakoniec ukáže ako chromozóm.

- pachytén - štádium pachinému (hrubé vlákna). Veľkosť jadra a jadierka sa zväčšuje, bivalenty sa skracujú a zahusťujú. Spojenie homológov sa stáva tak blízko, že je už ťažké rozlíšiť dva samostatné chromozómy. V tomto štádiu nastáva prekríženie alebo kríženie chromozómov;

- diplotén - štádium diplonémy (dvojvláknové), alebo štádium štyroch chromatidov. Každý z homológnych chromozómov dvojmocného sa rozdelí na dve chromatidy, takže dvojmocný obsahuje štyri chromatidy. Hoci sa tetrády chromatíd niekde od seba vzďaľujú, inde sú v tesnom kontakte. V tomto prípade tvoria chromatidy rôznych chromozómov obrazce v tvare X, nazývané chiazmy. Prítomnosť chiazmy drží monovalenty pohromade.

Súčasne s pokračujúcim skracovaním a podľa toho aj zahusťovaním chromozómov bivalentu dochádza k ich vzájomnému odpudzovaniu - divergencii. Spojenie je zachované len v rovine priesečníka – v chiazmách. Výmena homológnych oblastí chromatidov je dokončená;

- diakinéza je charakterizovaná maximálnym skrátením diplotenových chromozómov. Bivalenty homológnych chromozómov idú na perifériu jadra, takže sa dajú ľahko spočítať. Jadrový obal je fragmentovaný, jadierka miznú. Týmto sa dokončí profáza 1.

Metafáza Ι

- začína zmiznutím jadrového obalu. Tvorba mitotického vretienka je dokončená, bivalenty sa nachádzajú v cytoplazme v rovníkovej rovine. Centroméry chromozómov sa pripájajú k ťažným vláknam mitotického vretienka, ale nedelia sa.

Anafáza Ι

- vyznačuje sa úplným ukončením vzťahu homológnych chromozómov, ich vzájomným odpudzovaním a divergenciou k rôznym pólom.

Všimnite si, že počas mitózy sa jednochromatidové chromozómy divergovali k pólom, z ktorých každý pozostáva z dvoch chromatidov.

V anafáze teda dochádza k redukcii – zachovaniu počtu chromozómov.

Telofáza Ι

- je veľmi krátkodobá a slabo izolovaná od predchádzajúcej fázy. Telofáza 1 produkuje dve dcérske jadrá.

Interkinéza

Toto je krátky pokojový stav medzi 1 a 2 deleniami. Chromozómy sú slabo despiralizované, replikácia DNA nenastáva, keďže každý chromozóm už pozostáva z dvoch chromatidov. Po interkinéze začína druhé delenie.

Druhé delenie prebieha v oboch dcérskych bunkách rovnakým spôsobom ako pri mitóze.

Profáza P

V jadrách buniek sa zreteľne prejavujú chromozómy, z ktorých každý pozostáva z dvoch chromatíd spojených centromérou. Vyzerajú ako pomerne tenké vlákna umiestnené pozdĺž periférie jadra. Na konci profázy P sa jadrový obal fragmentuje.

Metafáza P

V každej bunke je dokončená tvorba deliaceho vretena. Chromozómy sa nachádzajú pozdĺž rovníka. Vretenové vlákna sú pripojené k centromérom chromozómov.

Anaphase P

Centroméry sa delia a chromatidy sa zvyčajne rýchlo pohybujú k opačným pólom bunky.

Telofáza P

Sesterské chromozómy sa koncentrujú na póloch bunky a despiralizujú sa. Vytvára sa jadro a bunková membrána. Meióza končí vytvorením štyroch buniek s haploidnou sadou chromozómov.

Biologický význam meiózy

Podobne ako mitóza, aj meióza zabezpečuje presnú distribúciu genetického materiálu do dcérskych buniek. Ale na rozdiel od mitózy je meióza prostriedkom na zvýšenie úrovne kombinovanej variability, čo sa vysvetľuje dvoma dôvodmi: 1) existuje voľná, náhodne, kombinácia chromozómov v bunkách; 2) kríženie, čo vedie k vzniku nových kombinácií génov v chromozómoch.

V každej ďalšej generácii deliacich sa buniek v dôsledku pôsobenia týchto príčin vznikajú nové kombinácie génov v gamétach a pri rozmnožovaní živočíchov nové kombinácie rodičovských génov u ich potomkov. To zakaždým otvára nové možnosti pre pôsobenie selekcie a vytváranie geneticky odlišných foriem, čo umožňuje existenciu skupiny zvierat v premenlivých podmienkach prostredia.

Meióza sa teda ukazuje ako prostriedok genetickej adaptácie, ktorý zvyšuje spoľahlivosť existencie jedincov v generáciách.

1. Definujte život a mitotické cykly bunky.

Životný cyklus- časový interval od okamihu, keď sa bunka objaví v dôsledku delenia, až po jej smrť alebo do ďalšieho delenia.

Mitotický cyklus- súbor po sebe idúcich a vzájomne prepojených procesov počas prípravy bunky na delenie, ako aj počas samotnej mitózy.

2. Odpovedzte, ako sa pojem „mitóza“ líši od pojmu „mitotický cyklus“.

Mitotický cyklus zahŕňa samotnú mitózu a štádiá prípravy bunky na delenie, zatiaľ čo mitóza je len delenie bunky.

3. Uveďte obdobia mitotického cyklu.

1. obdobie prípravy na syntézu DNA (G1)

2. Obdobie syntézy DNA (S)

3. obdobie prípravy na delenie buniek (G2)

4. Rozšírte biologický význam mitózy.

Počas mitózy dostávajú dcérske bunky diploidnú sadu chromozómov identických s materskou bunkou. Stálosť štruktúry a správne fungovanie orgánov by nebolo možné bez zachovania rovnakého súboru genetického materiálu v bunkových generáciách. Mitóza poskytuje embryonálny vývoj rast, oprava tkaniva po poškodení, udržiavanie štrukturálnej integrity tkanív s neustálym úbytkom buniek v priebehu ich fungovania.

5. Označte fázy mitózy a urobte schematické nákresy, ktoré odrážajú udalosti vyskytujúce sa v bunke v určitej fáze mitózy. Vyplňte tabuľku.

Názov fázy mitózy	Schematický výkres
1. Profáza
2. Metafáza
3. Anafáza
4. Telofáza	V rastlinnej bunke

1. Definujte život a mitotické cykly bunky.
Životný cyklus- časový interval od okamihu, keď sa bunka objaví v dôsledku delenia, až po jej smrť alebo do ďalšieho delenia.
Mitotický cyklus- súbor sekvenčných a vzájomne súvisiacich procesov počas prípravy bunky na delenie, ako aj počas samotnej mitózy.

2. Odpovedzte, ako sa pojem „mitóza“ líši od pojmu „mitotický cyklus“.
Mitotický cyklus zahŕňa samotnú mitózu a štádiá prípravy bunky na delenie, zatiaľ čo mitóza je len delenie bunky.

3. Uveďte obdobia mitotického cyklu.

2. Obdobie syntézy DNA (S)

4. mitóza.

4. Rozšírte biologický význam mitózy.

Mitóza (nepriame delenie) je delenie somatických buniek (bunky tela). Biologický význam mitózy je reprodukcia somatických buniek, produkcia kópií buniek (s rovnakou sadou chromozómov, s úplne rovnakou dedičnou informáciou). Všetky somatické bunky tela sa získavajú z jednej rodičovskej bunky (zygoty) mitózou.

1) Profáza

• chromatín spiralizuje (skrúca, kondenzuje) do stavu chromozómov
• jadierka miznú
• jadrový obal sa rozpadne
• centrioly sa rozchádzajú smerom k pólom bunky, vzniká deliace vreteno

2) Metafáza Chromozómy sa zoraďujú pozdĺž rovníka bunky a vytvárajú metafázovú platňu

3) Anfáza- dcérske chromozómy sa od seba oddeľujú (chromatidy sa stávajú chromozómami) a rozchádzajú sa smerom k pólom

4) Telofáza

• chromozómy sa despiralizujú (odvíjajú, dekondenzujú) do stavu chromatínu
• objavujú sa jadrá a jadierka
• vretenové vlákna sa rozpadajú
• dochádza k cytokinéze – rozdeleniu cytoplazmy materskej bunky na dve dcérske bunky

Trvanie mitózy je 1-2 hodiny.

bunkový cyklus

Toto je obdobie života bunky od okamihu jej vzniku delením materskej bunky až po jej vlastné delenie alebo smrť.

Bunkový cyklus pozostáva z dvoch období:

• medzifázou(stav, keď sa bunka NEDELÍ);
• delenie (mitóza alebo meióza).

Interfáza pozostáva z niekoľkých fáz:

• presyntetické: bunka rastie, dochádza v nej k aktívnej syntéze RNA a proteínov, zvyšuje sa počet organel; navyše je tu prípravok na duplikáciu DNA (akumulácia nukleotidov)
• syntetické: dochádza k zdvojeniu (replikácii, reduplikácii) DNA
• postsyntetický: bunka sa pripravuje na delenie, syntetizuje látky potrebné na delenie, napríklad štiepne vretenovité bielkoviny.

VIAC INFO: Mitóza, Rozdiely medzi mitózou a meiózou, Bunkový cyklus, Duplikácia DNA (replikácia)
ČASŤ 2 ÚLOHY: Mitóza

Testy a úlohy

Inštalácia správne poradie procesy, ktoré prebiehajú počas mitózy. Zapíšte si čísla, pod ktorými sú uvedené.
1) zrútenie jadrového obalu
2) zhrubnutie a skrátenie chromozómov
3) usporiadanie chromozómov v centrálnej časti bunky
4) začiatok pohybu chromozómov do stredu
5) divergencia chromatidov k pólom bunky
6) tvorba nových jadrových membrán

Vyberte si jednu, najsprávnejšiu možnosť. Proces reprodukcie buniek rôzne kráľovstvá divoká zver sa nazýva
1) meióza
2) mitóza
3) hnojenie
4) drvenie

Všetky znaky uvedené nižšie, okrem dvoch, môžu byť použité na opis procesov medzifázy bunkového cyklu. Identifikujte dve funkcie, ktoré „vypadnú“. všeobecný zoznam a zapíšte si do tabuľky čísla, pod ktorými sú uvedené.
1) rast buniek
2) divergencia homológnych chromozómov
3) umiestnenie chromozómov pozdĺž rovníka bunky
4) replikácia DNA
5) syntéza organických látok

Vyberte si jednu, najsprávnejšiu možnosť. V ktorej fáze života sa chromozómy zvíjajú?
1) medzifáza
2) profáza
3) anafáza
4) metafáza

Vyberte tri možnosti.

Ktoré bunkové štruktúry prechádzajú počas mitózy najväčšími zmenami?
1) jadro
2) cytoplazma
3) ribozómy
4) lyzozómy
5) bunkové centrum
6) chromozómy

1. Stanovte postupnosť procesov prebiehajúcich v bunke s chromozómami v interfáze a následnej mitóze
1) umiestnenie chromozómov v rovníkovej rovine
2) replikácia DNA a tvorba dvojchromatidových chromozómov
3) spiralizácia chromozómov
4) divergencia sesterských chromozómov k pólom bunky

2. Stanovte postupnosť procesov prebiehajúcich počas interfázy a mitózy. Zapíšte si zodpovedajúcu postupnosť čísel.
1) spiralizácia chromozómov, zánik jadrového obalu
2) divergencia sesterských chromozómov k pólom bunky
3) vytvorenie dvoch dcérskych buniek
4) duplikácia molekúl DNA
5) umiestnenie chromozómov v rovine bunkového rovníka

3. Nastavte postupnosť procesov prebiehajúcich v interfáze a mitóze. Zapíšte si zodpovedajúcu postupnosť čísel.
1) rozpustenie jadrovej membrány
2) replikácia DNA
3) zničenie štiepneho vretena
4) divergencia k pólom bunky jednochromatidových chromozómov
5) tvorba metafázovej platne

Vyberte si jednu, najsprávnejšiu možnosť. Pri delení buniek vzniká deliace vreteno
1) profáza
2) telofáza
3) metafáza
4) anafáza

Vyberte si jednu, najsprávnejšiu možnosť. Mitóza sa počas profázy nevyskytuje
1) rozpustenie jadrového obalu
2) tvorba vretena
3) duplikácia chromozómov
4) rozpustenie jadierok

Vyberte si jednu, najsprávnejšiu možnosť. V akom štádiu života sa chromatidy stávajú chromozómami?
1) medzifáza
2) profáza
3) metafáza
4) anafáza

Vyberte si jednu, najsprávnejšiu možnosť. Despiralizácia chromozómov pri delení buniek nastáva v
1) profáza
2) metafáza
3) anafáza
4) telofáza

Vyberte si jednu, najsprávnejšiu možnosť. V akej fáze mitózy sa páry chromatíd pripájajú svojimi centromérmi k filamentom štiepneho vretienka
1) anafáza
2) telofáza
3) profáza
4) metafáza

Vytvorte súlad medzi procesmi a fázami mitózy: 1) anafáza, 2) telofáza. Napíšte čísla 1 a 2 v správnom poradí.
A) vzniká jadrový obal
B) sesterské chromozómy sa rozchádzajú k pólom bunky
C) deliace vreteno nakoniec zmizne
D) chromozómy despiralizujú
D) sú oddelené centroméry chromozómov

Všetky funkcie uvedené nižšie, okrem dvoch, môžu byť použité na opis procesov vyskytujúcich sa v medzifáze. Identifikujte dva znaky, ktoré „vypadnú“ zo všeobecného zoznamu, a zapíšte si čísla, pod ktorými sú uvedené v tabuľke.
1) replikácia DNA
2) vytvorenie jadrového obalu
3) spiralizácia chromozómov
4) Syntéza ATP
5) syntéza všetkých typov RNA

Koľko buniek sa vytvorí v dôsledku mitózy jednej bunky? Do odpovede zapíšte iba príslušné číslo.

Všetky znaky uvedené nižšie, okrem dvoch, sa používajú na opis fázy mitózy znázornenej na obrázku. Identifikujte dva znaky, ktoré „vypadnú“ zo všeobecného zoznamu, a zapíšte si čísla, pod ktorými sú uvedené.
1) jadierko zmizne
2) vzniká štiepne vreteno
3) dochádza k zdvojeniu molekúl DNA
4) chromozómy sa aktívne podieľajú na biosyntéze proteínov
5) chromozómy sa spiralizujú

Stanovte postupnosť procesov prebiehajúcich počas mitózy. Zapíšte si zodpovedajúcu postupnosť čísel.
1) spiralizácia chromozómov
2) separácia chromatidov
3) tvorba štiepneho vretena
4) despiralizácia chromozómov
5) delenie cytoplazmy
6) umiestnenie chromozómov na rovníku bunky

Vyberte si jednu, najsprávnejšiu možnosť. Čo spôsobuje špirálovitosť chromozómov na začiatku mitózy
1) získanie dvojchromatidovej štruktúry
2) aktívna účasť chromozómov na biosyntéze bielkovín
3) zdvojnásobenie molekuly DNA
4) zosilnenie transkripcie

Vytvorte súlad medzi procesmi a obdobiami medzifázy: 1) postsyntetické, 2) predsyntetické, 3) syntetické. Zapíšte si čísla 1, 2, 3 v poradí zodpovedajúcom písmenám.
A) rast buniek
B) Syntéza ATP pre proces štiepenia
C) Syntéza ATP na replikáciu DNA
D) syntéza proteínov na stavbu mikrotubulov
D) replikácia DNA
E) zdvojnásobenie centriolov

1. Všetky znaky uvedené nižšie, okrem dvoch, možno použiť na opis procesu mitózy. Identifikujte dva znaky, ktoré „vypadnú“ zo všeobecného zoznamu, a zapíšte si čísla, pod ktorými sú uvedené.
1) je základom nepohlavného rozmnožovania
2) nepriame delenie
3) poskytuje regeneráciu
4) redukčné delenie
5) zvyšuje sa genetická diverzita

2. Všetky vyššie uvedené znaky, okrem dvoch, možno použiť na opis procesov mitózy. Identifikujte dva znaky, ktoré „vypadnú“ zo všeobecného zoznamu, a zapíšte si čísla, pod ktorými sú uvedené.
1) vznik bivalentov
2) konjugácia a kríženie
3) nemennosť počtu chromozómov v bunkách
4) vytvorenie dvoch buniek
5) zachovanie štruktúry chromozómov

Všetky funkcie uvedené nižšie, okrem dvoch, sa používajú na popis procesu znázorneného na obrázku. Identifikujte dva znaky, ktoré „vypadnú“ zo všeobecného zoznamu, a zapíšte si čísla, pod ktorými sú uvedené.
1) dcérske bunky majú rovnakú sadu chromozómov ako rodičovské bunky
2) nerovnomerné rozdelenie genetického materiálu medzi dcérske bunky
3) zabezpečuje rast
4) vytvorenie dvoch dcérskych buniek
5) priame delenie

Všetky procesy uvedené nižšie, okrem dvoch, sa vyskytujú počas nepriameho delenia buniek. Identifikujte dva procesy, ktoré „vypadnú“ zo všeobecného zoznamu, a zapíšte si čísla, pod ktorými sú uvedené.
1) vytvoria sa dve diploidné bunky
2) vytvoria sa štyri haploidné bunky
3) dochádza k deleniu somatických buniek
4) dochádza ku konjugácii a kríženiu chromozómov
5) bunkovému deleniu predchádza jedna medzifáza

Vytvorte súlad medzi fázami životného cyklu bunky a procesmi. Vyskytujúce sa počas nich: 1) interfáza, 2) mitóza. Zapíšte si čísla 1 a 2 v poradí zodpovedajúcom písmenám.
A) je vytvorené vreteno
B) bunka rastie, dochádza v nej k aktívnej syntéze RNA a proteínov
B) uskutoční sa cytokinéza
D) počet molekúl DNA sa zdvojnásobí
D) chromozómy špirálovite

Aké procesy prebiehajú v bunke počas interfázy?
1) syntéza proteínov v cytoplazme
2) spiralizácia chromozómov
3) syntéza mRNA v jadre
4) reduplikácia molekúl DNA
5) rozpustenie jadrovej membrány
6) divergencia centriolov centra bunky k pólom bunky

Určite fázu a typ delenia znázornený na obrázku. Zapíšte si dve čísla v poradí uvedenom v úlohe, bez oddeľovačov (medzer, čiarok atď.).
1) anafáza
2) metafáza
3) profáza
4) telofáza
5) mitóza
6) meióza I
7) meióza II

© D.V. Pozdnyakov, 2009-2018

adblock detektor

Mitóza v živočíšnych a rastlinných bunkách

Väčšina dôležitá udalosť Pri mitóze dochádza k rovnomernému rozdeleniu genetického materiálu. Mitóza v živočíšnych a rastlinných bunkách je takmer rovnaká, existuje však množstvo rozdielov, ktoré sú uvedené v našej tabuľke (obr.

4). IN rastlinná bunka nie sú centrioly, ale v živočíšnej bunke sú centrioly, bunková doska sa tvorí v rastlinnej bunke, ale nie v živočíšnej.

Ryža. 4. Porovnanie znakov mitózy v živočíšnych a rastlinných bunkách

V rastlinných bunkách sa pri cytokinéze netvorí zovretie, ale u živočíchov bunka. Mitózy v rastlinných bunkách sa vyskytujú hlavne v meristémoch, zatiaľ čo v živočíšnych bunkách sa mitózy vyskytujú v rôznych tkanivách a častiach tela.

Mitóza je rozdelená do štyroch po sebe nasledujúcich fáz: profáza, metafáza, anafáza a telofáza (obr. 5). Interfáza - hlavná fáza životného cyklu bunky (pozri predchádzajúcu lekciu), je prípravou na delenie alebo predchádza bunkovej smrti, preto nie je fázou mitózy.

Ryža. 5. Interfáza a nasledujúce fázy mitózy: profáza, metafáza, anafáza a telofáza

V profáze sa DNA zvíja v jadre a pri pohľade na bunku cez mikroskop je možné vidieť pevne skrútené chromozómy (obr. 6).

Ryža. 6. Profáza mitózy

Zvyčajne je vidieť, že každý chromozóm pozostáva z dvoch chromatidov a zjednocujúcich oblastí - centroméry. Jadierka v tomto štádiu zmiznú. v živočíšnych bunkách a nižšie rastliny centrioly sa rozchádzajú smerom k pólom bunky.

Z každého centriolu vychádzajú krátke mikrotubuly vo forme lúčov. Tvoria štruktúru v tvare hviezdy.

Ryža. 7. Profáza mitózy v živočíšnych a rastlinných bunkách

Na konci profázy (obr. 7) sa jadrový obal rozpadne alebo rozpustí a mikrotubuly začnú vytvárať štiepne vreteno (obr. 8).

Ryža. 8. Ukončenie profázy a prechod do metafázy

Ďalšou fázou je metafáza. Chromozómy sú usporiadané tak, že ich centroméry sú v rovine bunkového rovníka (obr. 9).

9. Metafáza: vreteno delenia. Na rovníku je metafázová doska.

Vzniká takzvaná metafázová platnička (obr. 10), ktorá pozostáva z chromozómov. Vretienkové vlákna sú pripojené k centromérom každého chromozómu.

Ryža. 10. Metafáza. Maľovaná príprava. Vreteno tvoria centroméry (modré), mikrofibrily (fialové) a chromozómy platničky metafázy – žlté.

Anafáza je veľmi krátka fáza (obr. 11). Každý chromozóm sa pozdĺžne delí na dve identické chromatidy, ktoré sa rozchádzajú k opačným pólom bunky, teraz sa nazývajú dcérske chromozómy (alebo chromatidy).

Ryža. 11. Anafáza mitózy

Vzhľadom na identitu dcérskych chromozómov majú dva póly bunky rovnaký genetický materiál. Ten istý, ktorý bol v bunke pred začiatkom mitózy. Je potrebné poznamenať, že v blízkosti každého pólu nosičov informácií - molekúl DNA kompaktne zabalených do chromozómov - je dvakrát menej ako v pôvodnej bunke.

Telofáza je poslednou fázou, dcérske chromozómy sa despiralizujú na póloch bunky a stávajú sa dostupnými pre transkripciu, začína sa syntéza bielkovín, vytvárajú sa jadrové membrány a jadierka (obr. 12).

Ryža. 12. Telofáza mitózy v živočíšnych a rastlinných bunkách

Vlákna štiepneho vretena sa rozpadajú. Tu sa končí karyokinéza a začína cytokinéza (obr. 13), pričom v živočíšnych bunkách v rovníkovej rovine dochádza ku konstrikcii. Prehlbuje sa, až kým nedôjde k oddeleniu dvoch dcérskych buniek.

Ryža. 13. Cytokinéza

Pri tvorbe zúženia dôležitá úloha herné štruktúry cytoskeletu. Cytokinéza v rastlinných bunkách prebieha odlišne, pretože rastliny majú pevnú bunkovú stenu a nedelia sa za vzniku zúženia, ale tvoria intracelulárnu priehradku.

Mitóza v prvom rade dáva genetickú stabilitu. V dôsledku mitózy sa vytvoria dve jadrá, ktoré obsahujú toľko chromozómov, koľko ich bolo v materských alebo rodičovských bunkách.

Tieto chromozómy vznikajú presnou replikáciou molekuly DNA rodičovských chromozómov, v dôsledku čoho ich gény obsahujú úplne rovnakú dedičnú informáciu.

Dcérske bunky sú teda geneticky identické s rodičovskou bunkou, pretože mitóza nemôže zaviesť žiadne zmeny v dedičnej informácii. Bunkové populácie získané mitózou z rodičovských buniek sú geneticky stabilné.

Mitóza je nevyhnutná pre normálny rast a vývoj mnohobunkových organizmov, pretože v dôsledku mitózy sa zvyšuje počet buniek.

Mitóza je jedným z hlavných rastových mechanizmov mnohobunkových eukaryotov.

Mitóza je základom nepohlavného rozmnožovania mnohých zvierat a rastlín, zabezpečuje regeneráciu stratených častí (napríklad končatín kôrovcov), ako aj náhradu buniek, ktorá sa vyskytuje v mnohobunkovom organizme.

Súvisiace informácie:

Vyhľadávanie na stránke:

§ 28. Bunkové delenie - Mamontova, Sonina 9. stupeň (odpovede)

1. Definujte život a mitotické cykly bunky.

Životný cyklus - časový úsek od okamihu, keď sa bunka objaví ako výsledok delenia, až po jej smrť alebo do ďalšieho delenia.

Mitotický cyklus je súbor sekvenčných a vzájomne súvisiacich procesov počas prípravy bunky na delenie, ako aj počas samotnej mitózy.

2. Odpovedzte, ako sa pojem „mitóza“ líši od pojmu „mitotický cyklus“.

Mitotický cyklus zahŕňa samotnú mitózu a štádiá prípravy bunky na delenie, zatiaľ čo mitóza je len delenie bunky.

Uveďte obdobia mitotického cyklu.

1. obdobie prípravy na syntézu DNA (G1)

2. Obdobie syntézy DNA (S)

3. obdobie prípravy na delenie buniek (G2)

4. Rozšírte biologický význam mitózy.

Počas mitózy dostávajú dcérske bunky diploidnú sadu chromozómov identických s materskou bunkou. Stálosť štruktúry a správne fungovanie orgánov by nebolo možné bez zachovania rovnakého súboru genetického materiálu v bunkových generáciách. Mitóza zabezpečuje embryonálny vývoj, rast, opravu tkaniva po poškodení, udržiavanie štrukturálnej integrity tkanív s neustálou stratou buniek v priebehu ich fungovania.

5. Označte fázy mitózy a urobte schematické nákresy, ktoré odrážajú udalosti vyskytujúce sa v bunke v určitej fáze mitózy. Vyplňte tabuľku.

Bunkové delenie je ústredným momentom reprodukcie.

V procese delenia vznikajú z jednej bunky dve bunky. Bunka, založená na asimilácii organických a anorganických látok, vytvára svoj vlastný druh s charakteristickou štruktúrou a funkciami.

Pri delení buniek možno pozorovať dva hlavné body: delenie jadra – mitózu a delenie cytoplazmy – cytokinézu, čiže cytotómiu. Hlavná pozornosť genetikov je stále upriamená na mitózu, pretože z hľadiska chromozómovej teórie sa jadro považuje za „orgán“ dedičnosti.

Počas mitózy dochádza k nasledovnému:

1. zdvojnásobenie substancie chromozómov;
2. zmeny fyzikálneho stavu a chemickej organizácie chromozómov;
3. divergencia dcérskych, alebo skôr sesterských chromozómov k pólom bunky;
4. následné rozdelenie cytoplazmy a úplné obnovenie dvoch nových jadier v sesterských bunkách.

Celý životný cyklus jadrových génov je teda stanovený v mitóze: duplikácia, distribúcia a fungovanie; v dôsledku dokončenia mitotického cyklu končia sesterské bunky s rovnakým „dedičstvom“.

Pri delení bunkové jadro prechádza piatimi postupnými štádiami: interfázou, profázou, metafázou, anafázou a telofázou; niektorí cytológovia rozlišujú ďalšie šieste štádium - prometafázu.

Schéma fáz mitózy v živočíšnej bunke

Medzi dvoma po sebe nasledujúcimi bunkovými deleniami je jadro v medzifázovom štádiu. V tomto období má jadro pri fixácii a farbení sieťovitú štruktúru vytvorenú farbením tenkých nití, ktoré sa v ďalšej fáze formujú do chromozómov. Aj keď sa interfáza inak nazýva fáza pokojového jadra, na tele samotnom prebiehajú v tomto období metabolické procesy v jadre s najväčšou aktivitou.

Profáza je prvou fázou prípravy jadra na delenie. v profáze sieťová štruktúra jadro sa postupne mení na chromozómové vlákna. Od najranejšej profázy, dokonca aj vo svetelnom mikroskope, možno pozorovať duálnu povahu chromozómov. To naznačuje, že v jadre sa práve v skorej alebo neskorej interfáze odohráva najdôležitejší proces mitózy – zdvojenie, čiže reduplikácia, chromozómov, v ktorej si každý z materských chromozómov vytvorí podobný – dcérsky. Výsledkom je, že každý chromozóm vyzerá pozdĺžne zdvojený. Tieto polovice chromozómov, ktoré sa nazývajú sesterské chromatidy, sa však v profáze nerozchádzajú, keďže ich drží pohromade jedno spoločné miesto – centroméra; centromerická oblasť je rozdelená neskôr. V profáze prechádzajú chromozómy procesom krútenia pozdĺž svojej osi, čo vedie k ich skráteniu a zhrubnutiu. Je potrebné zdôrazniť, že v profáze je každý chromozóm v karyolymfe umiestnený náhodne.

V živočíšnych bunkách, dokonca aj v neskorej telofáze alebo veľmi skorej interfáze, dochádza k zdvojeniu centrioly, po ktorej sa v profáze začnú dcérske centrioly zbiehať k pólom a vzniká astrosféra a vreteno, nazývané nový aparát. Súčasne sa rozpúšťajú jadierka. Podstatným znakom konca profázy je rozpustenie jadrovej membrány, v dôsledku čoho sú chromozómy v celkovej hmote cytoplazmy a karyoplazmy, ktoré teraz tvoria myxoplazmu. Tým sa profáza končí; bunka vstupuje do metafázy.

Nedávno medzi profázou a metafázou začali výskumníci rozlišovať medzistupeň tzv prometafázy. Prometafáza je charakterizovaná rozpustením a vymiznutím jadrovej membrány a pohybom chromozómov smerom k ekvatoriálnej rovine bunky. Do tejto doby však tvorba achromatínového vretena ešte nebola dokončená.

Metafáza nazývaná koncová fáza usporiadania chromozómov na rovníku vretienka. Charakteristické usporiadanie chromozómov v rovníkovej rovine sa nazýva ekvatoriálna alebo metafázová platňa. Vzájomné usporiadanie chromozómov je náhodné. V metafáze je počet a tvar chromozómov dobre odhalený, najmä ak sa uvažuje o rovníkovej doske z pólov bunkového delenia. Vreteno achromatínu je úplne vytvorené: vlákna vretienka nadobúdajú hustejšiu konzistenciu ako zvyšok cytoplazmy a sú pripojené k centromerickej oblasti chromozómu. Cytoplazma bunky počas tohto obdobia má najnižšiu viskozitu.

Anaphase nazývaná ďalšia fáza mitózy, v ktorej sa delia chromatidy, ktoré sa teraz môžu nazývať sesterské alebo dcérske chromozómy, rozchádzajú sa smerom k pólom. V tomto prípade sa najprv centromerické oblasti navzájom odpudzujú a potom sa samotné chromozómy rozchádzajú smerom k pólom. Treba povedať, že divergencia chromozómov v anafáze začína súčasne – „ako na povel“ – a končí veľmi rýchlo.

V telofáze sa dcérske chromozómy despiralizujú a strácajú svoju viditeľnú individualitu. Vytvorí sa obal jadra a jadro samotné. Jadro je zrekonštruované opačné poradie v porovnaní so zmenami, ktorými prešla v profáze. Nakoniec sa obnovia aj jadierka (alebo jadierka) a v množstve, v akom boli prítomné v materských jadrách. Počet jadierok je charakteristický pre každý typ bunky.

Zároveň sa začína symetrické delenie bunkového tela.

Jadrá dcérskych buniek vstupujú do stavu interfázy.

Schéma cytokinézy živočíšnych a rastlinných buniek

Na obrázku vyššie je znázornený diagram cytokinézy živočíšnych a rastlinných buniek. V živočíšnej bunke dochádza k deleniu ligáciou cytoplazmy materskej bunky. V rastlinnej bunke dochádza k tvorbe bunkového septa s oblasťami vretenovitých plakov, ktoré tvoria septum v rovine rovníka, nazývané fragmoplast. Tým sa mitotický cyklus končí. Zdá sa, že jeho trvanie závisí od typu tkaniva, fyziologický stav tela, vonkajších faktorov (teplota, svetelný režim) a trvá od 30 minút do 3 hod.. Rýchlosť prechodu jednotlivých fáz je podľa rôznych autorov premenlivá.

Vnútorné aj vonkajšie faktory prostredia ovplyvňujúce rast organizmu a jeho funkčný stav ovplyvňujú trvanie bunkového delenia a jeho jednotlivých fáz. Keďže jadro hrá obrovskú úlohu v metabolických procesoch bunky, je prirodzené veriť, že trvanie fáz mitózy sa môže meniť v súlade s funkčným stavom orgánového tkaniva. Napríklad sa zistilo, že mitotická aktivita rôznych tkanív počas odpočinku a spánku u zvierat je výrazne vyššia ako počas bdelosti. U mnohých zvierat sa frekvencia delenia buniek na svetle znižuje a zvyšuje v tme. Tiež sa predpokladá, že hormóny ovplyvňujú mitotickú aktivitu bunky.

Dôvody, ktoré určujú pripravenosť bunky na delenie, sú stále nejasné. Existuje niekoľko dôvodov predpokladať niekoľko takýchto dôvodov:

1. zdvojnásobenie hmotnosti bunkovej protoplazmy, chromozómov a iných organel, v dôsledku čoho sú narušené vzťahy medzi jadrom a plazmou; na delenie musí bunka dosiahnuť určitú hmotnosť a objem charakteristickú pre bunky daného tkaniva;
2. duplikácia chromozómov;
3. sekrécia chromozómov a iných bunkových organel špeciálnych látok, ktoré stimulujú delenie buniek.

Mechanizmus divergencie chromozómov k pólom v anafáze mitózy tiež zostáva nejasný. Aktívnu úlohu v tomto procese zrejme zohrávajú vretienkové filamenty, čo sú proteínové filamenty organizované a orientované centriolami a centromérami.

Povaha mitózy, ako sme už povedali, sa líši v závislosti od typu a funkčného stavu tkaniva. Charakterizujú sa bunky rôznych tkanív Rôzne druhy Mitóza Pri opísanom type mitózy prebieha delenie buniek rovnakým a symetrickým spôsobom. V dôsledku symetrickej mitózy sú sesterské bunky dedične ekvivalentné, pokiaľ ide o jadrové gény a cytoplazmu. Okrem symetrických však existujú aj iné typy mitózy, a to: asymetrická mitóza, mitóza s oneskorenou cytokinézou, delenie viacjadrových buniek (delenie syncytia), amitóza, endomitóza, endoreprodukcia a polyténia.

V prípade asymetrickej mitózy sú sesterské bunky nerovnaké vo veľkosti, množstve cytoplazmy a tiež vo vzťahu k ich budúcemu osudu. Príkladom toho sú nerovnako veľké sesterské (dcérske) bunky neuroblastu kobylky, zvieracie vajíčka počas dozrievania a počas špirálovej fragmentácie; pri delení jadier v peľových zrnách sa jedna z dcérskych buniek môže ďalej deliť, druhá nie atď.

Mitóza s oneskorením cytokinézy sa vyznačuje tým, že bunkové jadro sa mnohonásobne delí a až potom dochádza k deleniu bunkového tela. V dôsledku tohto delenia sa vytvárajú viacjadrové bunky ako syncytium. Príkladom toho je tvorba endospermových buniek a tvorba spór.

Amitóza nazývané priame štiepenie jadra bez vzniku štiepnych útvarov. V tomto prípade dochádza k rozdeleniu jadra jeho "šnurovaním" na dve časti; niekedy sa z jedného jadra vytvorí niekoľko jadier naraz (fragmentácia). Amitóza sa neustále nachádza v bunkách mnohých špecializovaných a patologických tkanív, napríklad v rakovinových nádoroch. Dá sa pozorovať pod vplyvom rôznych škodlivých činidiel (ionizujúce žiarenie a vysoká teplota).

Endomitóza nazývaný takýto proces, keď dôjde k zdvojnásobeniu jadrového štiepenia. V tomto prípade sa chromozómy ako obvykle reprodukujú v interfáze, ale k ich následnej divergencii dochádza vo vnútri jadra so zachovaním jadrového obalu a bez vytvorenia achromatínového vretienka. V niektorých prípadoch sa síce obal jadra rozpustí, ale nedochádza k divergencii chromozómov k pólom, v dôsledku čoho sa počet chromozómov v bunke znásobí aj niekoľko desiatokkrát. Endomitóza sa vyskytuje v bunkách rôznych tkanív rastlín aj živočíchov. Napríklad A. A. Prokofieva-Belgovskaya ukázala, že endomitózou v bunkách špecializovaných tkanív: v kyklopovom podkoží, tukovom tele, peritoneálnom epiteli a iných tkanivách klisničky (Stenobothrus) - súbor chromozómov sa môže zvýšiť 10-krát. Toto znásobenie počtu chromozómov je spojené s funkčnými znakmi diferencovaného tkaniva.

Pri polyténii sa počet chromozómových vlákien znásobuje: po zdvojení po celej dĺžke sa nerozchádzajú a zostávajú vedľa seba. V tomto prípade sa počet chromozómových vlákien v rámci jedného chromozómu znásobí, v dôsledku čoho sa priemer chromozómov výrazne zväčší. Počet takýchto tenkých vlákien v polyténovom chromozóme môže dosiahnuť 1000-2000. V tomto prípade sa tvoria takzvané obrovské chromozómy. Pri polyténii vypadnú všetky fázy mitotického cyklu, s výnimkou hlavnej - reprodukcie primárnych reťazcov chromozómu. Fenomén polyténie sa pozoruje v bunkách mnohých diferencovaných tkanív, napríklad v tkanive slinných žliaz Diptera, v bunkách niektorých rastlín a prvokov.

Niekedy dochádza k zdvojeniu jedného alebo viacerých chromozómov bez akejkoľvek transformácie jadra – tento jav sa nazýva endoreprodukcia.

Všetky fázy bunkovej mitózy, ktoré tvoria mitotický cyklus, sú teda povinné len pre typický proces.

v niektorých prípadoch, najmä v diferencované tkanivá, mitotický cyklus prechádza zmenami. Bunky takýchto tkanív stratili schopnosť reprodukcie celého organizmu a metabolická aktivita ich jadra je prispôsobená funkcii socializovaného tkaniva.

Embryonálne a meristémové bunky, ktoré nestratili funkciu reprodukcie celého organizmu a súvisiace s nediferencovanými tkanivami, si zachovávajú plný cyklus mitóza, na ktorej je založené nepohlavné a vegetatívne rozmnožovanie.

Ak nájdete chybu, vyberte časť textu a stlačte Ctrl+Enter.

V kontakte s

Spolužiaci

Téma lekcie. Bunkové delenie. Mitóza

Účel lekcie: charakterizovať hlavnú metódu delenia eukaryotických buniek - mitózu, odhaliť črty priebehu každej fázy mitózy, vytvoriť predstavu o amitóze.

Úlohy:

• formovať poznatky o význame delenia pre rast, vývoj, rozmnožovanie bunky a organizmu ako celku; zvážiť mechanizmus mitózy;
• charakterizovať hlavné štádiá bunkového a mitotického cyklu;
• zlepšiť zručnosti práce s mikroskopom;
• odhaliť biologický význam mitózy.

zdroje: počítač, mikroskopy, mikrosklíčka „Mitóza v bunkách koreňov cibule“, interaktívna tabuľa, multimediálna prezentácia „Delenie buniek. Mitóza“, disk – „laboratórny workshop Biológia ročníky 6-11“, video „Štádiá mitózy“, dynamická príručka „Mitóza“.

Etapy lekcií

1. Organizačný moment.

Stanovenie cieľa hodiny, definovanie problému a témy hodiny.

V čase narodenia dieťa váži v priemere 3-3,5 kg a je vysoké asi 50 cm, medvedík hnedý, ktorého rodičia dosahujú hmotnosť 200 kg a viac, váži najviac 500 g a drobná klokanka váži menej ako 1 gram. Zo sivého nevýrazného mláďaťa vyrastá krásna labuť, zo svižného pulca usadená ropucha a zo žaluďa zasadeného pri dome vyrastá obrovský dub, ktorý o sto rokov neskôr teší svojou krásou nové generácie ľudí.

Problémová otázka. Prostredníctvom akých procesov sú všetky tieto zmeny možné? (Snímka 1)

Všetky tieto zmeny sú možné vďaka schopnosti organizmov rásť a rozvíjať sa. Strom sa nezmení na semienko, ryba sa nevráti do vajíčok - procesy rastu a vývoja sú nezvratné. Tieto dve vlastnosti živej hmoty sú navzájom neoddeliteľne spojené a sú založené na schopnosti bunky deliť sa a špecializovať sa. . Aká je téma lekcie? (Snímka 2)

Témou hodiny je „Delenie buniek. Mitóza“ (Snímka 3)

Aby sme mohli začať študovať novú tému, musíme si pripomenúť predtým preštudovaný materiál (Snímky 4, 5, 6)

2. Učenie sa nového materiálu.

TYPY DELENIA BUNIEK (Snímka 7)

Jedno z ustanovení bunkovej teórie na základe záveru nemeckého vedca Rudolfa Virchowa „Každá bunka z bunky“. To bol začiatok štúdia procesov bunkového delenia, ktorých hlavné zákonitosti boli odhalené koncom 19. storočia.

Reprodukcia je jednou z najdôležitejšie vlastnostiživé organizmy. Všetky živé organizmy bez výnimky sú schopné reprodukcie, od baktérií po cicavce. Metódy reprodukcie rôzne organizmy sa môžu navzájom veľmi líšiť, ale delenie buniek je základom každého druhu reprodukcie. Životnosť mnohobunkového organizmu presahuje životnosť väčšiny jeho základných buniek. takže, nervové bunky zároveň prestať deliť prenatálny vývoj. Po vzniku sa bunky, ktoré tvoria priečne pruhované svalové tkanivá u zvierat a zásobné tkanivá v rastlinách, už nedelia. Mnohobunkové organizmy rastú, vyvíjajú sa, prechádzajú obnovou buniek a tkanív, dokonca aj častí tela (Nezabudnite na regeneráciu) Je známe, že bunky starnú a odumierajú. Napríklad pečeňové bunky žijú 18 mesiacov, erytrocyty - 4 mesiace, črevný epitel 1-2 dni (asi 70 miliárd ľudí zomiera každý deň).

črevné epitelové bunky a 2 miliardy erytrocytov). To znamená, že bunky sa v tele neustále obnovujú. Je tiež známe, že bunky sa aktualizujú v priemere raz za 7 rokov. Preto sa takmer všetky bunky mnohobunkových organizmov musia rozdeliť, aby nahradili umierajúce bunky. Všetky nové bunky vznikajú delením z existujúcej bunky.

AMITÓZA. Priame delenie medzifázového jadra zovretím bez vzniku štiepneho vretienka (chromozómy sú vo svetelnom mikroskope vo všeobecnosti nerozoznateľné). K takémuto deleniu dochádza v jednobunkových organizmoch (napríklad polyploidné veľké ciliátové jadrá sa delia amitózou), ako aj v niektorých vysoko špecializovaných bunkách rastlín a živočíchov s oslabenou fyziologickou aktivitou, degenerujúcich, odsúdených na smrť alebo s rôznymi patologické procesy ako je malígny rast, zápal atď. Po amitóze bunka nie je schopná vstúpiť do mitotického delenia.

MITÓZA (z gréc. Mitos-vlákno) nepriame delenie, je hlavným spôsobom delenia eukaryotických buniek. Mitóza je proces bunkového delenia, v dôsledku ktorého dcérske bunky dostávajú genetický materiál identický s materiálom obsiahnutým v materskej bunke.

MEIOZA (nepriame delenie) je zvláštnym spôsobom bunkové delenie, čo má za následok zníženie (zníženie) počtu chromozómov na polovicu. Počas meiózy dochádza k dvom bunkovým deleniam a z jednej diploidnej bunky (2n2c) sa vytvoria štyri haploidné (nc) zárodočné bunky. V priebehu ďalšieho procesu oplodnenia (fúzie gamét) dostane organizmus novej generácie opäť diploidnú sadu chromozómov, t.j. karyotyp organizmov daného druhu zostáva v niekoľkých generáciách konštantný.

Záver: Existujú tri typy bunkového delenia, vďaka ktorým organizmy rastú, vyvíjajú sa, množia sa (amitóza, mitóza, meióza).

Mitóza je hlavným spôsobom delenia buniek.

Mitóza (z gréckeho mitos – niť) – nepriame delenie buniek. Zabezpečuje rovnomerný prenos dedičnej informácie materskej bunky do dvoch dcérskych buniek.

Práve vďaka tomuto typu bunkového delenia vznikajú takmer všetky bunky mnohobunkového organizmu.

Mitotický (bunkový) cyklus pozostáva z prípravného štádia (interfázy) a vlastného delenia – mitózy (profáza, metafáza, anafáza a telofáza).

charakteristiky mitózy.

Pri štúdiu témy budeme pracovať vo dvojiciach.

CVIČENIE 1.

1. Preštudujte si znaky prvej fázy mitózy – profázy.

2. Po prediskutovaní odpovede si zapíšte vlastnosti profázy do poznámkového bloku. (Snímka 9)

ÚLOHA 2.

1. Preštudujte si znaky druhej fázy mitózy – metafázy.

2. Po prediskutovaní odpovede si zapíšte vlastnosti metafázy do svojho poznámkového bloku. (Snímka 10)

ÚLOHA 3.

1. Preštudujte si znaky tretej fázy mitózy – anafázy.

2. Po prediskutovaní odpovede si zapíšte vlastnosti anafázy do zošita. (Snímka 11)

ÚLOHA 4.

1. Študujte znaky štvrtej fázy mitózy – telofázy.

2. Po prediskutovaní odpovede si zapíšte vlastnosti telofázy do zošita. (Snímka 12)

Chlapci! Teraz bude vaša pozornosť venovaná videu „MITOSIS“. Musíte si to dôkladne preštudovať a potom dokončiť úlohu. (Snímka 12)

CVIČENIE. Určte a zapíšte názvy fázy zodpovedajúce jej popisu. (Snímka 13)

3. Konsolidácia študovaného materiálu.

LABORATÓRNE PRÁCE №5.(Snímka 14.15)

Téma: „Mitóza v koreňových bunkách cibule“.

Cieľ:študovať proces mitózy v bunkách koreňov cibule.

Vybavenie: svetelné mikroskopy, Mikropreparáty "Mitóza v bunkách koreňa cibule".

Pokrok

1. Zvážte hotovú mikropreparáciu, ak je to možné, nájdite bunky vo všetkých štádiách mitózy.

2. Porovnajte obrázok pod mikroskopom s mikrofotografiou v prezentácii na vyučovacej hodine (diapozitív).
3. Určite sadu chromozómov v každej fáze mitózy.
4. Opíšte znaky každého pozorovaného štádia mitózy.
5. Urobte záver o úlohe mitózy.
Otázky na konsolidáciu.(Snímka 16, 17, 18)

1. Celková hmotnosť všetkých molekúl DNA v 46 chromozómoch jednej ľudskej somatickej bunky je 6-10 "9 mg. Aká bude hmotnosť molekúl DNA v: a) metafáze mitózy; b) telofáze mitózy?

2. Zvážte, či môžu podmienky životné prostredie ovplyvňujú proces mitózy. Aké následky to môže mať pre telo?

3. Prečo vznikajú dcérske bunky počas mitózy so sadou chromozómov rovnajúcou sa sade chromozómov v materskej bunke? Aký význam to má v živote organizmov?

4. Zvážte, či podmienky prostredia môžu ovplyvniť proces mitózy. Aké následky to môže mať pre telo?

5. Prečo vznikajú dcérske bunky počas mitózy so sadou chromozómov rovnajúcou sa sade chromozómov v materskej bunke? Aký význam to má v živote organizmov?

Na konci hodiny sú výsledky zhrnuté.

Mitóza je veľmi významný proces, vedci vynaložili veľa úsilia a času na pochopenie všetkých vlastností tohto procesu. Napríklad sa zistilo, že mitóza v rastlinných a živočíšnych bunkách prebieha s určitými rozdielmi, že existujú faktory, ktoré nepriaznivo ovplyvňujú jej priebeh.

Okrem toho v literatúre môžete vidieť inú formu delenia - priamu alebo amitózu. Práca s doplnkovou literatúrou.

Skupina 1: úloha "Amitóza"

Z textu vyberte „referenčné“ body, t.j. v 4-5 polohách označujú hlavné príznaky amitózy. „Mitóza je najbežnejší, ale nie jediný typ bunkového delenia. Takmer všetky eukaryoty majú takzvané priame jadrové štiepenie alebo amitózu. Počas amitózy nedochádza ku kondenzácii chromozómov a netvorí sa vreteno a jadro je rozdelené zúžením alebo fragmentáciou, pričom zostáva v medzifázovom stave. Cytokinéza vždy nasleduje po delení jadra, čo vedie k vytvoreniu viacjadrovej bunky. Amitotické delenie je typické pre bunky, ktoré dokončujú vývoj: odumierajúce epiteliálne, folikulárne bunky vaječníkov... K amitóze dochádza aj pri patologických procesoch: zápal, malígny novotvar… potom bunky nie sú schopné mitotického delenia.“

Skupina 2: úloha "porušenie mitózy"

Vytvorte logické dvojice: typ nárazu - dôsledky.

„Správny priebeh mitózy môžu narušiť rôzne vonkajšie faktory: vysoké dávky žiarenia, niektoré chemikálie. Napríklad pod vplyvom röntgenového žiarenia sa DNA chromozómu môže zlomiť a chromozómy sa tiež zlomia. Takéto chromozómy nie sú schopné pohybu napríklad v anafáze. Niektoré chemikálie, ktoré nie sú charakteristické pre živé organizmy (alkoholy, fenoly), narúšajú koordináciu mitotických procesov. Niektoré chromozómy sa pohybujú rýchlejšie, iné pomalšie. Niektoré z nich nemusia byť súčasťou detských jadier vôbec. Existujú látky, ktoré zabraňujú tvorbe filamentov štiepneho vretienka. Nazývajú sa cytostatiká, napríklad kolchicín a kolcemid. Pôsobením na bunku možno delenie zastaviť v štádiu prometafázy. V dôsledku takéhoto nárazu sa v jadre objaví dvojitá sada chromozómov.

Závery. (Snímka 19)

Dnešná lekcia bola venovaná kritický proces- mitóza. Samotnému procesu, jeho vlastnostiam a problémom sme venovali dostatok času. Najdôležitejšie je, že tento proces zabezpečuje genetickú stabilitu druhu, ako aj procesy regenerácie, rastu a nepohlavného (vegetatívneho) rozmnožovania. Proces je zložitý, viacstupňový a veľmi citlivý na faktory prostredia.

Domáca úloha.

1. Preštudujte si § 29

2. Vyplňte tabuľku „Mitotický bunkový cyklus“

Vysvetlite, čo určuje počet chromozómov v DNA v rôznych štádiách mitózy.

mitotický bunkový cyklus