Caracteristicile diviziunii mitotice. Diviziunea celulară mitotică

scurtă biografie Nikolai Zabolotsky

Nikolai Alekseevich Zabolotsky (Zabolotsky) - poet, prozator și traducător sovietic. Născut pe 24 aprilie (7 mai), 1903, la o fermă de lângă Kazan, în familia unui agronom. Scriitorul și-a petrecut copilăria în Kizicheskaya Sloboda și în satul Sernur, nu departe de orașul Urzhum. Deja în clasa a treia, Nikolai a publicat o revistă școlară, unde și-a publicat poeziile. Până în 1920 a trăit și a studiat la Urzhum, apoi s-a mutat la Moscova. În tinerețe i-au plăcut lucrările lui Akhmatova și Blok.

La Moscova, scriitorul intră în universitate în două facultăți simultan: filologică și medicală. A fost fascinat de viața culturală din Moscova, dar un an mai târziu s-a mutat la Leningrad, unde a intrat la Institutul Pedagogic. În timpul studenției, a făcut parte dintr-un grup de tineri poeți care se numeau „Oberiuts”, care era o abreviere a expresiei: Asociația de Artă Reală. Prin participarea la activitățile acestui cerc literar s-a găsit pe sine și stilul poeziei sale.

După absolvire, Zabolotsky a servit în armată. Apoi a lucrat la o editură pentru copii și a scris cărți pentru copii precum „Capete de cauciuc”, „Laptele șarpelui” și altele. În 1929, a fost publicată o colecție de poezii intitulată „Coloane”. A doua colecție a apărut în 1937 și se numea „A doua carte”. Un an mai târziu, scriitorul a fost reprimat și trimis într-un lagăr pentru 5 ani sub acuzații false. După această concluzie a fost trimis în exil Orientul îndepărtat. Zabolotsky a fost reabilitat în 1946.

Întors la Moscova, a continuat să scrie poezie, care avea un caracter mai matur și un limbaj strict. A călătorit în Georgia și a fost interesat de traduceri de poezii georgiene. Numele său a devenit cunoscut în cercurile largi în anii 1950, după apariția poemelor „Fata urâtă”, „Confruntarea lui Marte” și câteva altele. În ultimii ani am petrecut mult timp în Tarusa. Acolo poetul a suferit un infarct. Scriitorul a murit la 14 octombrie 1958, la Moscova, în urma unui al doilea atac de cord.

1. Ce metode de divizare sunt caracteristice celulelor eucariote? Pentru celulele procariote?

Mitoză, amitoză, simplu fisiune binară, meioză.

Celulele eucariote se caracterizează prin următoarele metode de divizare: mitoză, amitoză, meioză.

Celulele procariote sunt caracterizate prin fisiune binară simplă.

2. Ce este fisiunea binară simplă?

Fisiunea binară simplă este caracteristică numai celulelor procariote. Celulele bacteriene conțin un cromozom, o moleculă circulară de ADN. Înainte de diviziunea celulară, are loc replicarea și se formează două molecule de ADN identice, fiecare dintre ele atașată la citoplasmă. membrană plasmatică. În timpul diviziunii, plasmalema crește între două molecule de ADN în așa fel încât în ​​cele din urmă împarte celula în două. Fiecare celulă rezultată conține o moleculă de ADN identică.

3. Ce este mitoza? Descrieți fazele mitozei.

Mitoza este principala metodă de diviziune a celulelor eucariote, în urma căreia dintr-o celulă mamă se formează două celule fiice cu același set de cromozomi. Pentru comoditate, mitoza este împărțită în patru faze:

● Profaza. În celulă, volumul nucleului crește, cromatina începe să se spiraleze, ducând la formarea cromozomilor. Fiecare cromozom este format din două cromatide surori conectate la centromer (într-o celulă diploidă - set 2n4c). Nucleolii se dizolvă și membrana nucleară se dezintegrează. Cromozomii ajung în hialoplasmă și sunt aranjați aleatoriu (haotic) în ea. Centriolii diverg în perechi către polii celulari, unde inițiază formarea de microtubuli fusi. Unele dintre firele fusului merg de la pol la pol, alte fire sunt atașate de centromerii cromozomilor și contribuie la mișcarea lor în planul ecuatorial al celulei. Majoritatea celulelor vegetale sunt lipsite de centrioli. În acest caz, centrele pentru formarea microtubulilor fusului sunt structuri speciale formate din vacuole mici.

● Metafaza. Formarea fusului de fisiune este finalizată. Cromozomii ating spiralarea maximă și sunt aranjați ordonat în planul ecuatorial al celulei. Se formează o așa-numită placă de metafază, constând din cromozomi cu două cromatide.

● Anafaza. Șuvițele fusului se scurtează, determinând ca cromatidele surori ale fiecărui cromozom să se separe unele de altele și să se întindă spre polii opuși ai celulei. Din acest moment, cromatidele separate se numesc cromozomi fiice. Polii celulari au același material genetic (fiecare pol are 2n2c).

● Telofază. Cromozomii fiice se desprind (se desfășoară) la polii celulari pentru a forma cromatina. În jurul materialului nuclear al fiecărui pol se formează învelișuri nucleare. Nucleoli apar în cei doi nuclei formați. Filamentele fusului sunt distruse. În acest moment, diviziunea nucleară se termină și celula începe să se împartă în două. În celulele animale, în planul ecuatorial apare o constricție inelară, care se adâncește până când are loc separarea a două celule fiice. Celulele vegetale nu se pot împărți prin constrângere, deoarece au un perete celular rigid. În planul ecuatorial al celulei vegetale, așa-numita placă mediană se formează din conținutul veziculelor complexului Golgi, care separă cele două celule fiice.

4. Cum primesc celulele fiice informații ereditare identice ca urmare a mitozei? Care este semnificația biologică a mitozei?

În metafază, cromozomii bicromatidici sunt localizați în planul ecuatorial al celulei. Moleculele de ADN din cromatidele surori sunt identice unele cu altele, deoarece format ca urmare a replicării moleculei originale de ADN matern (aceasta a avut loc în perioada S a interfazei premergătoare mitozei).

În anafază, cu ajutorul firelor fusului, cromatidele surori ale fiecărui cromozom sunt separate unele de altele și întinse la polii opuși ai celulei. Astfel, cei doi poli ai celulei au același material genetic (2n2c la fiecare pol), care, la terminarea mitozei, devine materialul genetic al celor două celule fiice.

Semnificația biologică a mitozei este că asigură transmiterea trăsături ereditareși proprietăți pe o serie de generații de celule. Acest lucru este necesar pentru dezvoltare normală organism pluricelular. Datorită exactă și distributie uniforma cromozomii în timpul mitozei, toate celulele corpului sunt identice genetic. Mitoza determină creșterea și dezvoltarea organismelor, refacerea țesuturilor și organelor deteriorate (regenerare). Diviziunea mitotică celulele stă la baza reproducerii asexuate a multor organisme.

5. Numărul de cromozomi - n, cromatide - c. Care va fi raportul dintre n și c pentru celulele somatice umane în perioadele următoare interfaza si mitoza. Meci:

1) În perioada G 1, fiecare cromozom este format dintr-o cromatidă, adică. celulele somatice conțin un set de 2n2c, care pentru oameni este de 46 de cromozomi, 46 de cromatide.

2) În perioada G 2, fiecare cromozom este format din două cromatide, adică. celulele somatice conțin un set de 2n4c (46 de cromozomi, 92 de cromatide).

3) În profaza mitozei, setul de cromozomi și cromatide este 2n4c, (46 cromozomi, 92 cromatide).

4) În metafaza mitozei, setul de cromozomi și cromatide este 2n4c (46 cromozomi, 92 cromatide).

5) La sfârșitul anafazei mitozei, datorită separării cromatidelor surori unele de altele și divergenței lor către polii opuși ai celulei, fiecare pol are un set de 2n2c (46 cromozomi, 46 cromatide).

6) La sfârșitul telofazei mitozei se formează două celule fiice, fiecare conținând un set de 2n2c (46 cromozomi, 46 cromatide).

Răspuns: 1 - B, 2 - G, 3 - G, 4 - G, 5 - V, 6 - V.

6. Cum diferă amitoza de mitoză? De ce credeți că amitoza se numește diviziune celulară directă, iar mitoza se numește indirectă?

Spre deosebire de mitoză, amitoza:

● Nucleul se divide prin constrictie fara spiralizarea cromatinei si formarea fusului, toate cele patru faze caracteristice mitozei sunt absente.

● Materialul ereditar este distribuit inegal și aleatoriu între nucleele fiice.

● Adesea se observă doar diviziunea nucleară, fără a mai fi divizată celula în două celule fiice. În acest caz, apar celule binucleate și chiar multinucleate.

● Se irosește mai puțină energie.

Mitoza se numește diviziune indirectă, deoarece. În comparație cu amitoza, este un proces destul de complex și precis, format din patru faze și care necesită pregătire prealabilă (replicare, dublare a centriolilor, stocare de energie, sinteza de proteine ​​speciale etc.). În timpul diviziunii directe (adică simplă, primitivă) - amitoză, nucleul celular, fără nicio pregătire specială, este divizat rapid printr-o constricție, iar materialul ereditar este distribuit aleatoriu între nucleii fiice.

7. În nucleul unei celule nedivizoare, materialul ereditar (ADN) este sub forma unei substanțe dispersate amorfe - cromatina. Înainte de divizare, cromatina se spiralează și formează structuri compacte - cromozomi, iar după diviziune revine la starea initiala. De ce celulele fac modificări atât de complexe ale materialului lor ereditar?

ADN-ul din compoziția cromatinei amorfe și dispersate în timpul diviziunii ar fi imposibil de distribuit în mod precis și uniform între celulele fiice (aceasta este exact imaginea care se observă în timpul amitozei - materialul ereditar este distribuit inegal, aleatoriu).

Pe de altă parte, dacă ADN-ul celular ar fi întotdeauna într-o stare compactă (adică, ca parte a cromozomilor spiralați), ar fi imposibil să citiți toate informațiile necesare din acesta.

Prin urmare, la începutul diviziunii, celula transferă ADN-ul în starea cea mai compactă, iar după terminarea diviziunii, îl readuce la starea inițială, convenabilă pentru citire.

8*. S-a stabilit că la animalele diurne activitatea mitotică maximă a celulelor se observă seara, iar cea minimă - în timpul zilei. La animalele nocturne, celulele se divid cel mai intens dimineața, în timp ce activitatea mitotică este slăbită noaptea. Care crezi că este motivul pentru asta?

Animalele diurne sunt active în timpul zilei. În timpul zilei, ei petrec multă energie mișcându-se și căutând hrană, în timp ce celulele lor „se uzează” mai repede și mor mai des. Seara, când organismul a digerat alimentele și a absorbit nutrienți si acumulate cantitate suficientă se activează energia, procesele de regenerare și, mai ales, mitoza. În consecință, la animalele nocturne activitatea mitotică maximă a celulelor este observată dimineața, când corpul lor se odihnește după o perioadă de noapte activă.

*Sarcinile marcate cu un asterisc impun elevilor să prezinte diverse ipoteze. Prin urmare, atunci când notează, profesorul ar trebui să se concentreze nu numai pe răspunsul dat aici, ci să ia în considerare fiecare ipoteză, evaluând gândirea biologică a elevilor, logica raționamentului lor, originalitatea ideilor etc. După aceasta, este recomandabil. pentru a familiariza elevii cu răspunsul dat.

Este un proces continuu, a cărui etapă trece imperceptibil în următoarea după ea. Există patru stadii de mitoză: profază, metafază, anafază și telofază (Fig. 1). Când se studiază mitoza, accentul principal este pe comportamentul cromozomilor.

Profaza . La începutul primei etape a mitozei - profază - celulele păstrează același aspect ca în interfaza, doar nucleul crește vizibil în dimensiune, iar cromozomii apar în el. În această fază, este clar că fiecare cromozom este format din două cromatide, răsucite spiralat una față de alta. Cromatidele se scurtează și se îngroașă ca urmare a procesului de spiralizare internă. Începe să apară o regiune slab colorată și mai puțin condensată a cromozomului - centromerul, care conectează două cromatide și este situat într-un loc strict definit pe fiecare cromozom.

În timpul profazei, nucleolii se dezintegrează treptat: membrana nucleară este și ea distrusă, iar cromozomii ajung în citoplasmă. În profază târzie (prometafaza) formată intens aparat mitotic celule. În acest moment, centriolul se divide, iar centriolii fiice se dispersează la capetele opuse ale celulei. Din fiecare centriol se extind filamente subțiri în formă de rază; între centrioli se formează filamente de fus. Există două tipuri de filamente: filamente de tragere a fusului, atașate de centromerii cromozomilor și filamente de susținere, care conectează polii celulei.

Când contracția cromozomilor atinge întinderea maximă, aceștia se transformă în corpuri scurte în formă de baston și sunt direcționați către planul ecuatorial al celulei.

Metafaza . În metafază, cromozomii sunt complet localizați în planul ecuatorial al celulei, formând așa-numita metafază sau placă ecuatorială. Centromerul fiecărui cromozom, care ține ambele cromatide împreună, este situat strict în ecuatorul celulei, iar brațele cromozomilor sunt extinse mai mult sau mai puțin paralel cu firele fusului.

În metafază, forma și structura fiecărui cromozom sunt clar dezvăluite, se termină formarea aparatului mitotic și are loc atașarea firelor de tragere la centromeri. La sfârșitul metafazei, are loc diviziunea simultană a tuturor cromozomilor unei celule date (iar cromatidele se transformă în doi cromozomi fiice complet separați).

Anafaza. Imediat după diviziunea centromerului, cromatidele se resping reciproc și se deplasează către polii opuși ai celulei. Toate cromatidele încep să se deplaseze spre poli simultan. Centromerii joacă un rol important în mișcarea orientată a cromatidelor. În anafază, cromatidele sunt numite cromozomi surori.

Mișcarea cromozomilor surori în anafază are loc prin interacțiunea a două procese: contracția firelor de tragere și alungirea firelor de susținere ale fusului mitotic.

Telofază. La începutul telofazei, mișcarea cromozomilor surori se termină, iar aceștia sunt concentrați la polii celulei sub formă de formațiuni compacte și cheaguri. Cromozomii despira și își pierd individualitatea aparentă. În jurul fiecărui nucleu fiică se formează un înveliș nuclear; nucleolii sunt restaurați în aceeași cantitate ca și în celula mamă. Aceasta completează diviziunea nucleară (cariokineza) și formarea unei membrane celulare. Concomitent cu formarea nucleelor ​​fiice în telofază, are loc divizarea întregului conținut al celulei mamă inițiale sau al citokinezei.

Când o celulă se divide, pe suprafața ei, lângă ecuator, apare o constricție sau un șanț. Se adâncește treptat și împarte citoplasma în

două celule fiice, fiecare având un nucleu.

În timpul procesului de mitoză, dintr-o celulă mamă apar două celule fiice, care conține același set de cromozomi ca celula originală.

Figura 1. Diagrama mitozei

Semnificația biologică a mitozei . Principala semnificație biologică a mitozei este distribuția precisă a cromozomilor între două celule fiice. Procesul mitotic regulat și ordonat asigură transferul informațiilor genetice către fiecare dintre nucleele fiice. Ca rezultat, fiecare celulă fiică conține informații genetice despre toate caracteristicile organismului.

Meioza este o diviziune specială a nucleului, care se termină cu formarea unei tetrade, adică. patru celule cu un set haploid de cromozomi. Celulele sexuale se divid prin meioză.

Meioza constă din două diviziuni celulare în care numărul de cromozomi este înjumătățit, astfel încât gameții primesc jumătate din mai mulți cromozomi decât restul celulelor corpului. Când doi gameți se unesc în timpul fecundației, numărul normal de cromozomi este restabilit. Scăderea numărului de cromozomi în timpul meiozei nu are loc la întâmplare, ci destul de natural: membrii fiecărei perechi de cromozomi se dispersează în diferite celule fiice. Ca rezultat, fiecare gamet conține câte un cromozom din fiecare pereche. Acest lucru se realizează prin îmbinarea în perechi a cromozomilor similari sau omologi (sunt identici ca mărime și formă și conțin gene similare) și divergența ulterioară a membrilor perechii, fiecare dintre care merge la unul dintre poli. În timpul convergenței cromozomilor omologi, poate apărea încrucișarea, adică schimb reciproc de gene între cromozomi omologi, ceea ce crește nivelul de variabilitate combinativă.

În meioză apar o serie de procese care sunt importante în moștenirea trăsăturilor: 1) reducerea - înjumătățirea numărului de cromozomi din celule; 2) conjugarea cromozomilor omologi; 3) traversare; 4) divergența aleatorie a cromozomilor în celule.

Meioza constă din două diviziuni succesive: prima, care are ca rezultat formarea unui nucleu cu un set haploid de cromozomi, se numește reducere; a doua diviziune se numește ecuațională și se desfășoară ca mitoză. În fiecare dintre ele se disting profază, metafază, anafază și telofază (Fig. 2). Fazele primei diviziuni sunt de obicei desemnate prin numărul Ι, a doua - P. Între diviziunile Ι și P, celula se află într-o stare de interkineză (latina inter - între + gr. kinesis - mișcare). Spre deosebire de interfaza, în interkineză ADN-ul nu este replicat și materialul cromozomial nu este dublat.

Figura 2. Diagrama meiozei

Divizia de reducere

Profaza I

Faza meiozei în timpul căreia au loc transformări structurale complexe ale materialului cromozomial. Este mai lung și constă dintr-un număr de etape succesive, fiecare dintre ele având proprietățile sale distinctive:

– leptoten – stadiu de leptonem (conectarea firelor). Catenele individuale - cromozomi - se numesc monovalente. Cromozomii din meioză sunt mai lungi și mai subțiri decât cromozomii din stadiul incipient al mitozei;

– zigoten – stadiul de zigonem (conectarea firelor). Are loc conjugarea sau sinapsa (unirea în perechi) a cromozomilor omologi, iar acest proces se desfășoară nu doar între cromozomii omologi, ci între punctele individuale exact corespondente ale omologilor. Ca urmare a conjugării, se formează bivalenți (complexe de cromozomi omologi conectați în perechi), al căror număr corespunde setului haploid de cromozomi.

Sinapsa are loc de la capetele cromozomilor, astfel încât locațiile genelor omoloage pe un cromozom sau pe altul coincid. Deoarece cromozomii sunt dublați, există patru cromatide în bivalent, fiecare dintre acestea în cele din urmă se dovedește a fi un cromozom.

– pachiten – stadiul de pachinem (filamente groase). Dimensiunile nucleului și nucleolului cresc, bivalenții se scurtează și se îngroașă. Legătura omologilor devine atât de strânsă încât este dificil să distingem doi cromozomi separati. În această etapă, are loc încrucișarea sau încrucișarea cromozomilor;

– diploten – stadiul diplonemei (catenele duble), sau stadiul de patru cromatide. Fiecare dintre cromozomii omologi ai bivalentului este împărțit în două cromatide, astfel încât bivalentul conține patru cromatide. Deși tetradele cromatidelor se îndepărtează unele de altele în unele locuri, ele sunt în contact strâns în alte locuri. În acest caz, cromatidele diferiților cromozomi formează figuri în formă de X numite chiasmata. Prezența unei chiasme ține monovalentele împreună.

Concomitent cu scurtarea continuă și, în consecință, îngroșarea cromozomilor bivalenți, are loc respingerea lor reciprocă - divergența. Legătura se păstrează numai în planul decusației - în chiasma. Schimbul de regiuni omoloage ale cromatidelor este finalizat;

– diakineza se caracterizează prin scurtarea maximă a cromozomilor diplotenici. Bivalenții cromozomilor omologi se extind până la periferia nucleului, deci sunt ușor de numărat. Fragmentele de înveliș nuclear și nucleolii dispar. Aceasta completează profaza 1.

Metafaza I

– începe din momentul în care membrana nucleară dispare. Formarea fusului mitotic este finalizată, bivalenții sunt localizați în citoplasmă în plan ecuatorial. Centromerii cromozomici se atașează de fusul mitotic, dar nu se divid.

Anafaza I

– caracterizat prin dizolvarea completă a relației dintre cromozomii omologi, respingerea lor unul față de celălalt și divergența către diferiți poli.

Rețineți că, în timpul mitozei, cromozomii cu o singură cromatidă s-au abătut spre poli, fiecare dintre care constă din două cromatide.

Astfel, în timpul anafazei are loc reducerea - păstrarea numărului de cromozomi.

Telofaza I

– este de foarte scurtă durată și puțin separat de faza anterioară. În telofaza 1, se formează doi nuclei fiice.

Interkineza

Aceasta este o scurtă stare de odihnă între 1 și 2 divizii. Cromozomii sunt slab despiralizați, replicarea ADN-ului nu are loc, deoarece fiecare cromozom este deja format din două cromatide. După interkineza, începe a doua divizie.

Tripla diviziune are loc în ambele celule fiice în același mod ca și în mitoză.

Profaza P

În nucleele celulelor, cromozomii sunt clar vizibili, fiecare dintre acestea fiind format din două cromatide conectate printr-un centromer. Ele arată ca fire destul de subțiri situate de-a lungul periferiei miezului. La sfârșitul profezei P, învelișul nuclear se fragmentează.

Metafaza P

În fiecare celulă, formarea fusului de diviziune este finalizată. Cromozomii sunt localizați de-a lungul ecuatorului. Șuvițele fusului sunt atașate de centromerii cromozomilor.

Anafaza P

Centromerii se divid și cromatidele se deplasează de obicei rapid către polii opuși ai celulei.

Telofaza P

Cromozomii surori sunt concentrați la polii celulari și despiralizați. Se formează nucleul și membrana celulară. Meioza se termină cu formarea a patru celule cu un set haploid de cromozomi.

Semnificația biologică a meiozei

La fel ca mitoza, meioza asigură distribuția precisă a materialului genetic în celulele fiice. Dar, spre deosebire de mitoză, meioza este un mijloc de creștere a nivelului de variabilitate combinativă, care se explică prin două motive: 1) în celule apare o combinație liberă, aleatorie a cromozomilor; 2) încrucișarea, ducând la apariția de noi combinații de gene în cadrul cromozomilor.

În fiecare generație ulterioară de celule în diviziune, ca urmare a motivelor de mai sus, se formează noi combinații de gene în gameți, iar atunci când animalele se reproduc, se formează noi combinații de gene ale părinților la descendenții lor. Acest lucru deschide de fiecare dată noi posibilități pentru acțiunea de selecție și crearea de forme genetic diferite, ceea ce permite unui grup de animale să existe în condiții variabile de mediu.

Astfel, meioza se dovedește a fi un mijloc de adaptare genetică, crescând fiabilitatea existenței indivizilor de-a lungul generațiilor.

Unul dintre cele mai importante procese în dezvoltarea individuală a unui organism viu este mitoza. În acest articol vom încerca pe scurt și clar să explicăm ce procese au loc în timpul diviziunii celulare, vom vorbi despre semnificație biologică mitoză

Definiția conceptului

Din manualele pentru clasa a X-a la biologie, știm că mitoza este diviziunea celulară, în urma căreia dintr-o celulă mamă se formează două celule fiice cu același set de cromozomi.

Tradus din greaca veche, termenul „mitoză” înseamnă „fir”. Este ca o legătură între celulele vechi și cele noi în care codul genetic este păstrat.

Procesul de diviziune în ansamblu începe de la nucleu și se termină în citoplasmă. Este denumit ciclu mitotic, care constă din stadiul de mitoză și interfază. Ca rezultat al diviziunii unei celule somatice diploide, se formează două celule fiice. Datorită acestui proces, numărul celulelor tisulare crește.

Stadiile mitozei

Bazat caracteristici morfologice, procesul de divizare este împărțit în următoarele etape:

• Profaza ;

În această etapă, nucleul este compactat, cromatina se condensează în interiorul său, care se răsucește într-o spirală, iar cromozomii sunt vizibili la microscop.

TOP 4 articolecare citesc împreună cu asta

Sub influența enzimelor, nucleele și învelișurile lor se dizolvă; cromozomii în această perioadă sunt localizați aleatoriu în citoplasmă. Ulterior, centriolii se separă de poli și se formează un fus de diviziune celulară, ale cărui fire sunt atașate de poli și cromozomi.

Această etapă este caracterizată de dublarea ADN-ului, dar perechile de cromozomi încă aderă unul la celălalt.

Înainte de etapa de profază, o celulă vegetală are o fază pregătitoare - preprofază. Ce presupune pregătirea celulei pentru mitoză poate fi înțeles în această etapă. Se caracterizează prin formarea unui inel de preprofază, a fragmozomilor și a nucleării microtubulilor în jurul nucleului.

• Prometafaza ;

În această etapă, cromozomii încep să se miște și să se deplaseze spre cel mai apropiat pol.

In multe manuale preprofaza și prometofaza sunt denumite stadiul profază.

• Metafaza ;

Pe stadiul inițial Cromozomii sunt situati in partea ecuatoriala a fusului, astfel incat presiunea polilor actioneaza uniform asupra lor. În această etapă, numărul de microtubuli fusi este în continuă creștere și reînnoire.

Cromozomii sunt aranjați în perechi într-o spirală de-a lungul ecuatorului fusului, într-o ordine strictă. Cromatidele se desprind treptat, dar se țin totuși de firele fusului.

• Anafaza ;

În această etapă, cromatidele se alungesc și se deplasează treptat către poli pe măsură ce filamentele fusului se contractă. Se formează cromozomi fiice.

Aceasta este cea mai scurtă etapă din punct de vedere al timpului. Cromatidele surori se separă brusc și se mută la poli diferiți.

• Telofază ;

Este ultima fază a diviziunii când cromozomii se lungesc și se formează o nouă înveliș nuclear lângă fiecare pol. Firele care compun axul sunt complet distruse. În această etapă, citoplasma se divide.

Completare ultima etapă coincide cu diviziunea celulei mamă, care se numește citokineză. Trecerea acestui proces determină câte celule se formează în timpul diviziunii; pot fi două sau mai multe dintre ele.

Orez. 1. Stadiile mitozei

Înţeles Mitosis

Semnificația biologică a procesului de diviziune celulară este incontestabilă.

• Datorită acesteia, este posibil să se mențină un set constant de cromozomi.
• Reproducerea unei celule identice este posibilă numai prin mitoză. În acest fel, celulele pielii, epiteliul intestinal, celule de sânge globule roșii al căror ciclu de viață este de numai 4 luni.
• Copierea și, prin urmare, păstrarea informațiilor genetice.
• Asigurarea dezvoltării și creșterii celulelor, datorită cărora se formează un organism multicelular dintr-un zigot unicelular.
• Cu ajutorul unei astfel de diviziuni, regenerarea părților corpului este posibilă în unele organisme vii. De exemplu, razele unei stele de mare sunt restaurate.

Orez. 2. Regenerarea stelelor de mare

• Asigurarea reproducerii asexuate. De exemplu, înmugurirea hidrei, precum și înmulțirea vegetativă a plantelor.

Orez. 3. Înmugurire de hidra

Ce am învățat?

Diviziunea celulară se numește mitoză. Datorită acesteia, informațiile genetice ale celulei sunt copiate și stocate. Procesul se desfășoară în mai multe etape: fază pregătitoare, profază, metafază, anafază, telofază. Ca rezultat, se formează două celule fiice care sunt complet similare cu celula mamă inițială. În natură, importanța mitozei este mare, deoarece datorită acesteia este posibilă dezvoltarea și creșterea organismelor unicelulare și multicelulare, regenerarea unor părți ale corpului și reproducerea asexuată.

Test pe tema

Evaluarea raportului

rata medie: 4.6. Evaluări totale primite: 296.

Organizarea generală a mitozei

După cum se postulează teoria celulei, creșterea numărului de celule are loc numai datorită diviziunii celulei originale, care anterior și-a dublat materialul genetic. Acesta este evenimentul principal din viața celulei ca atare, și anume finalizarea reproducerii de tipul propriu. Întreaga viață „interfazică” a celulelor are ca scop implementarea completă ciclul celulei terminand cu diviziunea celulara. Diviziunea celulară în sine este un proces non-aleatoriu, strict determinat genetic, în care un întreg lanț de evenimente este construit într-o serie secvențială.

După cum sa indicat deja, diviziunea celulelor procariote are loc fără condensarea cromozomilor, deși trebuie să existe o serie de procese metabolice și, în primul rând, sinteza unui număr de proteine ​​specifice implicate în diviziunea „simple” a unei celule bacteriene în două. .

Diviziunea tuturor celulelor eucariote este asociată cu condensarea cromozomilor duplicați (replicați), care iau forma unor structuri filamentoase dense. Acești cromozomi filamentoși sunt transferați la celulele fiice printr-o structură specială - ax. Acest tip de diviziune celulară eucariotă este mitoză(din greaca mitos- fire), sau mitoză, sau diviziune indirectă- este singura modalitate completă de creștere a numărului de celule. Diviziunea directă celulele, sau amitoza, este descrisă în mod fiabil numai în timpul divizării macronucleilor poliploizi ai ciliați; micronucleii lor se divid doar mitotic.

Diviziunea tuturor celulelor eucariote este asociată cu formarea unui special aparat de diviziune celulară. Când celulele se dublează, au loc două evenimente: divergența cromozomilor replicați și diviziunea corpului celular - citotomie. Prima parte a evenimentului la eucariote se desfășoară folosind așa-numitul fusuri, constând din microtubuli, iar a doua parte are loc datorită participării complexelor de actomiozină, determinând formarea constricții în celulele de origine animală sau datorită participării microtubulilor și filamentelor de actină la formarea phragmoplastelor, peretele celular primar al celulelor vegetale.

Două tipuri de structuri iau parte la formarea fusului de diviziune în toate celulele eucariote: corpii polari fusi (poli) și cinetocorii cromozomi. Corpurile polare, sau centrozomii, sunt centrele de organizare (sau nucleare) a microtubulilor. Microtubulii cresc din ele cu capetele lor plus, formând fascicule care se întind spre cromozomi. În celulele animale, centrozomii includ și centrioli. Dar multe eucariote nu au centrioli, iar centrii de organizare a microtubulilor sunt prezenți sub formă de zone amorfe fără structură, din care se extind numeroși microtubuli. De regulă, organizarea aparatului de diviziune implică doi centrozomi sau două corpuri polare situate la capete opuse ale unui corp complex, în formă de fus, format din microtubuli. A doua structură, caracteristică diviziunii celulare mitotice, care leagă microtubulii fusului cu cromozomul, este kinetocore. Cinetocorii, care interacționează cu microtubulii, sunt responsabili pentru mișcarea cromozomilor în timpul diviziunii celulare.

Toate aceste componente, și anume: corpii polari (centrozomi), microtubuli fusiformi și cinetocorii cromozomi, se găsesc în toate celulele eucariote, de la drojdii la mamifere, și oferă proces dificil divergența cromozomilor replicați.

Tipuri variate mitoză eucariotă

Diviziunea celulelor animale și vegetale descrisă mai sus nu este singura formă de diviziune celulară indirectă (Fig. 299). Cel mai simplu tip de mitoză este pleuromitoza.Într-o oarecare măsură, amintește de diviziunea binară a celulelor procariote, în care nucleoizii, după replicare, rămân asociați cu membrana plasmatică, care începe să crească între punctele de legare a ADN-ului și, așa cum spune, duce cromozomii către diferite părți ale celulei (pentru diviziunea procariotelor, vezi mai jos). După aceasta, când se formează o constricție celulară, fiecare dintre moleculele de ADN va ajunge într-o nouă celulă separată.

După cum sa menționat deja, caracteristica diviziunii celulelor eucariote este formarea unui fus construit din microtubuli (Fig. 300). La pleuromitoză închisă(se numește închis pentru că divergența cromozomilor are loc fără perturbarea membranei nucleare) nu centrioli, ci alte structuri situate pe interior membrana nucleara. Acestea sunt așa-numitele corpuri polare de morfologie incertă, din care se extind microtubuli. Există două dintre aceste corpuri, se depărtează unul de celălalt fără a pierde legătura cu învelișul nuclear și, ca urmare, se formează două semifusuri, asociate cu cromozomi. Întregul proces de formare a aparatului mitotic și a divergenței cromozomilor are loc în acest caz sub învelișul nuclear. Acest tip de mitoză apare printre protozoare; este răspândit în ciuperci (chitride, zigomicete, drojdii, oomicete, ascomicete, mixomicete etc.). Există forme de pleuromitoză semiînchisă, când membrana nucleară este distrusă la polii fusului format.

O altă formă de mitoză este ortomitoza. ÎNÎn acest caz, COMMT-urile sunt localizate în citoplasmă și de la bun început are loc formarea nu a semi-axurilor, ci a unui fus bipolar. Există trei forme de ortomitoză: deschis(mitoză obișnuită), semiînchisȘi închis.În ortomitoza semiînchisă, cu ajutorul COMMT-urilor localizate în citoplasmă se formează un fus bisimetric; învelișul nuclear se păstrează pe tot parcursul mitozei, cu excepția zonelor polare. Masele de material granular sau chiar centrioli pot fi găsite aici ca COMMT. Această formă de mitoză apare în zoosporii de alge verzi, maro și roșii, în unele ciuperci inferioare și grerine. Cu ortomitoza închisă, învelișul nuclear este complet conservat, sub care se formează un adevărat fus. Microtubulii se formează în carioplasmă, mai rar cresc din COMMT intranuclear, care nu este asociat (spre deosebire de pleuromitoză) cu învelișul nuclear. Acest tip de mitoză este caracteristic diviziunii micronucleelor ​​ciliatelor, dar se găsește și la alte protozoare. În ortomitoza deschisă, învelișul nuclear se dezintegrează complet. Acest tip de diviziune celulară este caracteristică organismelor animale, unor protozoare și celulelor plante superioare. Această formă de mitoză, la rândul ei, este reprezentată de tipuri astrale și anstrale (Fig. 301).

Din această scurtă trecere în revistă este clar că caracteristica principală Mitoza în general este apariția structurilor fuse formate în legătură cu CTOM-urile diferitelor structuri.

Morfologia unei figuri mitotice

După cum sa menționat deja, aparatul mitotic a fost studiat în cele mai multe detalii în celulele plantelor și animalelor superioare. Este deosebit de bine exprimată în stadiul de metafază al mitozei (vezi Fig. 300). În celulele vii sau fixe în metafază, cromozomii sunt localizați în planul ecuatorial al celulei, din care așa-numitele fire de ax, convergând la doi poli diferiţi ai figurii mitotice. Deci fusul mitotic este o colecție de cromozomi, poli și fibre. Fibrele fusului sunt microtubuli unici sau mănunchiuri de microtubuli. Microtubulii încep de la polii fusului, iar unii dintre ei merg la centromeri, unde se află cinetocorii cromozomilor (microtubuli kinetocori), unii trec mai departe spre polul opus, dar nu ajung la el - „microtubuli interpolari”. În plus, un grup de microtubuli radiali se extinde de la poli, formând un fel de „strălucire radiantă” în jurul lor - aceștia sunt microtubuli astrali.

După morfologia generală, figurile mitotice sunt împărțite în două tipuri: astrale și anastrale (vezi Fig. 301).

Tipul astral de fus (sau convergent) se caracterizează prin faptul că polii săi sunt reprezentați de o zonă mică către care converg (converg) microtubulii. De obicei, centrozomii care conțin centrioli sunt localizați la polii fusurilor astrale. Deși sunt cunoscute cazuri de mitoze astrale centriolare (în timpul meiozei unor nevertebrate). În plus, microtubulii radiali diverg de la poli, care nu fac parte din fus, dar formează zone stelate - cytasters. În general, acest tip de fus mitotic seamănă mai degrabă cu o gantere (vezi Fig. 301, A).

Tipul anastral al figurii mitotice nu are citasteri la poli. Regiunile polare ale fusului sunt largi aici, se numesc calote polare și nu includ centrioli. În acest caz, fibrele fusului nu se îndepărtează dintr-un punct, ci diverg într-un front larg (diverg) de întreaga zonă a calotelor polare. Acest tip de fus este caracteristic celulelor divizate ale plantelor superioare, deși se găsește uneori la animalele superioare. Astfel, în embriogeneza timpurie a mamiferelor, în timpul diviziunii maturării ovocitelor și în timpul primei și celei de-a doua diviziuni ale zigotului, se observă mitoze (divergente) libere de centriolar. Dar pornind de la a treia diviziune celulară și în toate cele ulterioare, celulele se divid cu participarea fusurilor astrale, la polii cărora se găsesc întotdeauna centrioli.

În general, pentru toate formele de mitoză, structurile comune rămân cromozomii cu cinetocorii lor, corpii polari (centrozomi) și fibrele fusului.

Centromeri și kinetocori

Centromerii, ca locații pentru legarea cromozomilor la microtubuli, pot avea localizare diferită pe lungimea cromozomilor. De exemplu, holocentric centromerii apar atunci când microtubulii sunt asociați de-a lungul întregului cromozom (unele insecte, nematode, unele plante) și monocentric centromerii – când microtubulii sunt asociați cu cromozomi într-o zonă (Fig. 302). Centromerii monocentrici pot fi punct(de exemplu, la unele drojdii în devenire), când doar un microtubul se apropie de kinetocor și zonal, unde un mănunchi de microtubuli se apropie de un cinetocor complex. În ciuda diversității zonelor centromere, toate sunt asociate cu structura complexa kinetocor, având o asemănare fundamentală în structură și funcție la toate eucariotele.

Orez. 302. Kinetocore în regiunea centromerică a cromozomilor 1 - kinetocor; 2 - un mănunchi de microtubuli kinetocori; 3 - cromatidă

Cea mai simplă structură a unui kinetocor monocentric se găsește în celulele de drojdie de panificație ( Saccharomyces cerevisiae). Este asociat cu o secțiune specială de ADN pe cromozom (locus centromer sau CEN). Această regiune este formată din trei elemente ADN: CDE I, CDE II, CDE III. Interesant este că secvențele de nucleotide ale CDE I și CDE III sunt foarte conservate și similare cu cele ale Drosophila. Regiunea CDE II poate fi de diferite dimensiuni și este îmbogățită în perechi A-T. Pentru conectarea cu microtubuli S. cerevisia Regiunea CDE III este responsabilă, interacționând cu o serie de proteine.

Centromerii zonali constau din loci CEN repetate în mod repetat, îmbogățiți în zone de heterocromatină constitutivă care conține ADN satelit asociat cu kinetocori.

Kinetocorii sunt structuri proteice speciale, localizate în cea mai mare parte în zonele centromere ale cromozomilor (vezi Fig. 302). Kinetocorele sunt mai bine studiate în organismele superioare. Kinetocorele sunt complexe complexe formate din multe proteine. Morfologic sunt foarte asemănătoare, au aceeași structură, mergând de la diatomee la om. Kinetocorele sunt structuri cu trei straturi (Fig. 303): un strat dens interior adiacent corpului cromozomului, un strat mediu liber și un strat dens exterior. Multe fibrile se extind din stratul exterior, formând așa-numita coroană fibroasă a kinetocorului (Fig. 304).

ÎN forma generala kinetocorele au forma unor plăci sau discuri situate în zona constricției primare a cromozomului, în centromer. Există de obicei un cinetocor per cromatidă (cromozom). Înainte de anafază, kinetocorurile de pe fiecare cromatidă soră sunt situate opus, fiecare conectându-se cu propriul mănunchi de microtubuli. La unele plante, kinetocorurile nu arată ca niște plăci, ci ca niște emisfere.

Kinetocorele sunt complexe complexe în care, în plus față de ADN-ul specific, sunt implicate multe proteine ​​kinetochore (proteine ​​CENP) (Fig. 305). În regiunea centromeră a cromozomului, sub cinetocorul cu trei straturi, există o regiune de heterocromatină îmbogățită cu ADN satelit α. Aici se găsesc și o serie de proteine: CENP-B, care se leagă de α-ADN; MCAC - proteină asemănătoare kinezinei; precum și proteinele responsabile de împerecherea cromozomilor surori (coezine). Următoarele proteine ​​au fost identificate în stratul interior al kinetocorului: CENP-A - o variantă a histonei NZ, care probabil se leagă de regiunea CDE II a ADN-ului; CENP-G, care se leagă de proteinele matricei nucleare; proteină CENP-C conservată, cu funcție în prezent necunoscută. In medie strat liber a fost descoperită proteina 3F3/2, care aparent înregistrează cumva tensiunea fasciculelor de microtubuli. În stratul dens exterior al kinetocorului, au fost identificate proteinele CENP-E și CENP-F, care sunt implicate în legarea microtubulilor. În plus, există proteine ​​din familia dineinei citoplasmatice.

Rolul funcțional al kinetocorilor este de a lega cromatidele surori între ele, de a ancora microtubuli mitotici, de a regla separarea cromozomilor și de a muta cromozomii în timpul mitozei cu participarea microtubulilor.

Microtubulii care cresc din poli, din centrozomi, se apropie de kinetocori. Numărul lor minim în drojdie - un microtubul pe cromozom. La plantele superioare acest număr ajunge la 20-40. ÎN În ultima vreme S-a putut arăta că cinetocorile complexe ale organismelor superioare sunt o structură constând din subunități repetate, fiecare dintre acestea capabilă să formeze conexiuni cu microtubuli (Fig. 306). Conform unuia dintre modelele structurii regiunii centromere a cromozomului (Zinkowski, Meine, Brinkley, 1991), se propune ca în interfaza, subunitățile cinetocorului care conțin toate proteinele caracteristice să fie localizate pe secțiuni specifice ale ADN-ului. Pe măsură ce cromozomii se condensează în profază, aceste subunități sunt grupate în așa fel încât să se creeze o zonă îmbogățită în aceste complexe de proteine, - kinetocor.

Kinetocore, proteine ​​în structura generala, dublu în perioada S, paralel cu dublarea cromozomilor. Dar proteinele lor sunt prezente pe cromozomi în toate perioadele ciclului celular (vezi Fig. 303).

Dinamica mitozei

În multe secțiuni ale acestei cărți, am atins deja comportamentul diferitelor componente celulare (cromozomi, nucleoli, membrană nucleară etc.) în timpul diviziunii celulare. Dar să revenim pe scurt la aceste procese cele mai importante pentru a le înțelege ca întreg.

Pentru celulele care au intrat în ciclul de diviziune, faza de mitoză propriu-zisă, diviziunea indirectă, durează un timp relativ scurt, doar aproximativ 0,1 din timpul ciclului celular. Astfel, în divizarea celulelor meristemului radicular, interfaza poate dura 16-30 de ore, iar mitoza poate dura doar 1-3 ore. celule epiteliale Intestinul de șoarece durează aproximativ 20-22 de ore, în timp ce mitoza reprezintă doar 1 oră. Când ouăle sunt zdrobite, întreaga perioadă celulară, inclusiv mitoza, poate fi mai mică de o oră.

Procesul de diviziune celulară mitotică este de obicei împărțit în mai multe faze principale: profază, prometafază, metafază, anafază, telofază (Fig. 307-312). Granițele dintre aceste faze sunt foarte greu de stabilit cu precizie, deoarece mitoza în sine este un proces continuu, iar schimbarea fazelor are loc foarte treptat: una dintre ele trece imperceptibil în cealaltă. Singura fază care are un început real este anafaza - începutul mișcării cromozomilor spre poli. Durata fazelor individuale de mitoză variază, anafaza fiind cea mai scurtă (Tabelul 15).

Momentul fazelor individuale de mitoză este cel mai bine determinat prin observarea directă a diviziunii celulelor vii în camere speciale. Cunoscând timpul mitozei, este posibil să se calculeze durata fazelor individuale pe baza procentului de apariție a acestora între celulele care se divizează.

Profaza. Deja la sfârșitul perioadei G2, în celulă încep să apară rearanjamente semnificative. Este imposibil să se determine exact când are loc profaza. Cel mai bun criteriu pentru începutul acestei faze a mitozei poate fi apariția structurilor filamentoase în nuclee – cromozomi mitotici. Acest eveniment este precedat de o creștere a activității fosforilazelor care modifică histonele, în primul rând histona H1. În profază, cromatidele surori sunt legate între ele una lângă alta cu ajutorul proteinelor coezină, care formează aceste legături în perioada S, în timpul duplicării cromozomilor. Până la profaza târzie, legătura dintre cromatidele surori este menținută numai în zona cinetocorului. În cromozomii de profază se pot observa deja kinetocori maturi, care nu au nicio legătură cu microtubulii.

Condensarea cromozomilor în nucleul profazei coincide cu o scădere bruscă a activității transcripționale a cromatinei, care dispare complet la mijlocul profazei. Din cauza scăderii sintezei ARN și a condensării cromatinei, genele nucleolare sunt de asemenea inactivate. În acest caz, centrii fibrilari individuali se contopesc astfel încât se transformă în regiuni formatoare de nucleol ale cromozomilor, în organizatori nucleolari. Majoritatea proteinelor nucleolare se disociază și se găsesc libere în citoplasma celulară sau asociate cu suprafața cromozomilor.

În același timp, are loc fosforilarea unui număr de proteine ​​ale laminei, membrana nucleară, care se dezintegrează. În acest caz, legătura dintre membrana nucleară și cromozomi se pierde. Apoi, învelișul nuclear se fragmentează în mici vacuole, iar complexele porilor dispar.

În paralel cu aceste procese, se observă activarea centrilor celulari. La începutul profazei, microtubulii din citoplasmă sunt dezasamblați și începe creșterea rapidă a multor microtubuli astrali în jurul fiecăruia dintre diplozomii dublați (Fig. 308). Rata de creștere a microtubulilor în profază este aproape de două ori mai mare decât creșterea microtubulilor interfazici, dar labilitatea lor este de 5-10 ori mai mare decât microtubulii citoplasmatici. Astfel, dacă timpul de înjumătățire al microtubulilor din citoplasmă este de aproximativ 5 minute, atunci în prima jumătate a mitozei este de numai 15 secunde. Aici, instabilitatea dinamică a microtubulilor este și mai pronunțată. Toți microtubulii care se extind din centrozomi cresc înainte cu capetele lor plus.

Centrozomii activați - viitorii poli ai axului de diviziune - încep să divergă unul de celălalt la o anumită distanță. Mecanismul unei astfel de divergențe de profază a polilor este următorul: microtubulii antiparaleli care se deplasează unul spre celălalt interacționează unul cu celălalt, ceea ce duce la o mai mare stabilizare și respingere a polilor (Fig. 313). Acest lucru se întâmplă din cauza interacțiunii proteinelor asemănătoare dineinei cu microtubuli, care în partea centrală a fusului aranjează microtubuli interpolari paralel unul cu celălalt. În același timp, continuă polimerizarea și creșterea lor, care sunt însoțite de împingerea lor spre poli datorită lucrului proteinelor asemănătoare kinezinei (Fig. 314). În acest moment, în timpul formării fusului, microtubulii nu sunt încă conectați la cinetocorii cromozomilor.

În profază, concomitent cu dezasamblarea microtubulilor citoplasmatici, reticulul endoplasmatic este dezorganizat (se descompune în mici vacuole situate de-a lungul periferiei celulei), iar aparatul Golgi, care își pierde localizarea perinucleară, este împărțit în dictiozomi separați, împrăștiați aleatoriu. în citoplasmă.

Prometafaza. După distrugerea membranei nucleare, cromozomii mitotici se află în zona fostului nucleu fără nicio ordine specială. În prometafază, încep mișcarea și mișcarea lor, ceea ce duce în cele din urmă la formarea unei „plăci” de cromozom ecuatorial, la aranjarea ordonată a cromozomilor în partea centrală a fusului aflat deja în metafază. În prometafaza, există o mișcare constantă a cromozomilor, sau metakineza, în care fie se apropie de poli, fie se îndepărtează de ei spre centrul fusului până ocupă poziția de mijloc caracteristică metafazei (congresia cromozomilor).

La începutul prometafazei, cromozomii aflați mai aproape de unul dintre polii fusului de formare încep să se apropie rapid de acesta. Acest lucru nu se întâmplă peste noapte, ci durează anumit timp. S-a constatat că o astfel de deriva asincronă primară a cromozomilor către diferiți poli se realizează cu ajutorul microtubulilor. Folosind îmbunătățirea video electronică a contrastului de fază în microscop luminos, s-a putut observa în celulele vii că microtubulii individuali care se extind de la poli ajung accidental la unul dintre cinetocorurile cromozomului și se leagă de acesta, „capturați” de cinetocor. După aceasta, are loc o alunecare rapidă a cromozomului de-a lungul microtubulului către capătul său minus, cu o viteză de aproximativ 25 µm/min. Aceasta duce la faptul că cromozomul se apropie de polul din care provine acest microtubul (Fig. 315). Este important de remarcat faptul că kinetocorii pot intra în contact cu suprafața laterală a unor astfel de microtubuli. În timpul acestei mișcări, cromozomii nu dezasambla microtubulii. Cel mai probabil, o proteină motorie similară cu dineina citoplasmatică găsită în corona kinetocor este responsabilă pentru o astfel de mișcare rapidă a cromozomilor.

Ca urmare a acestei mișcări inițiale de prometafază, cromozomii sunt aduși la întâmplare mai aproape de polii fusului, unde continuă să aibă loc formarea de noi microtubuli. Evident, cu cât cinetocorul cromozomial este mai aproape de centrozom, cu atât este mai mare aleatorietatea interacțiunii sale cu alți microtubuli. În acest caz, microtubulii noi, în creștere, plus capetele sunt „capturate” de zona corona kinetocor; Acum, un mănunchi de microtubuli este asociat cu kinetocorul, a cărui creștere continuă la capătul lor plus. Pe măsură ce un astfel de mănunchi crește, cinetocorul și, odată cu el, cromozomul trebuie să se deplaseze spre centrul fusului și să se îndepărteze de pol. Dar până în acest moment, microtubulii lor cresc de la polul opus la cel de-al doilea cinetocor al celeilalte cromatide surori, al cărui mănunchi începe să tragă cromozomul la polul opus. Prezența unei astfel de forțe de tragere este dovedită de faptul că, dacă un mănunchi de microtubuli la unul dintre kinetocori este tăiat cu un microrază laser, cromozomul începe să se deplaseze la polul opus (Fig. 316). În condiții normale, cromozomul, făcând mici mișcări către unul sau celălalt pol, ocupă în cele din urmă treptat o poziție de mijloc în fus. În timpul deplasării în prometafaza a cromozomilor, alungirea și creșterea microtubulilor au loc la capetele plus atunci când kinetocorul se îndepărtează de pol, iar dezasamblarea și scurtarea microtubulilor are loc, de asemenea, la capătul plus când cinetocorul soră se deplasează spre pol.

Aceste mișcări alternante ale cromozomilor ici și colo duc la faptul că ei ajung în cele din urmă la ecuatorul fusului și se aliniază în placa de metafază (vezi Fig. 315).

Metafaza(Fig. 309). În metafază, precum și în alte faze de mitoză, în ciuda unei anumite stabilizări a fasciculelor de microtubuli, reînnoirea lor constantă continuă datorită asamblarii și dezasamblarii tubulinelor. În timpul metafazei, cromozomii sunt aranjați astfel încât cinetocorii lor să se confrunte cu poli opuși. În același timp, are loc o reorganizare constantă a microtubulilor interpolari, al căror număr atinge un maxim în metafază. Dacă te uiți la o celulă metafază din partea polului, poți vedea că cromozomii sunt aranjați astfel încât regiunile lor centromerice să fie orientate spre centrul fusului, iar brațele lor spre periferie. Acest aranjament de cromozomi se numește „stea-mamă” și este caracteristic celulelor animale (Fig. 317). La plante, în metafază, cromozomii se află adesea în planul ecuatorial al fusului fără ordine strictă.

Până la sfârșitul metafazei, procesul de separare a cromatidelor surori unul de celălalt este finalizat. Umerii lor sunt paraleli unul cu celălalt, iar decalajul care îi separă este clar vizibil între ei. Ultimul loc în care se menține contactul între cromatide este centromerul; până la sfârșitul metafazei, cromatidele din toți cromozomii rămân conectate la regiunile centromerice.

Anafazaîncepe brusc, ceea ce poate fi observat clar în timpul unui examen vital. Anafaza începe cu separarea tuturor cromozomilor simultan în regiunile centromerice. În acest moment, are loc degradarea simultană a coezinelor centromerice, care până în prezent au conectat cromatidele surori. Această separare simultană a cromatidelor permite să înceapă segregarea lor sincronă. Cromozomii își pierd brusc fasciculele centromerice și încep sincron să se îndepărteze unul de celălalt către polii opuși ai fusului (Fig. 310 și 318). Viteza de mișcare a cromozomilor este uniformă, poate ajunge la 0,5-2 µm/min. Anafaza este cea mai scurtă etapă de mitoză (câteva procente din timpul total), dar în acest timp întreaga linie evenimente. Principalele sunt segregarea a două seturi identice de cromozomi și transportul lor la capetele opuse ale celulei.

Orez. 318. Segregarea cromozomilor anafazici A - anafaza A; 6 - anafaza B

Pe măsură ce cromozomii se mișcă, își schimbă orientarea și deseori capătă o formă de V. Vârful lor este îndreptat spre stâlpii de diviziune, iar umerii lor par a fi aruncați înapoi spre centrul fusului. Dacă brațul cromozomului se rupe înainte de anafază, atunci în timpul anafazei nu va participa la mișcarea cromozomilor și va rămâne în zona centrală. Aceste observații au arătat că regiunea centromeră, împreună cu cinetocorii, este responsabilă pentru mișcarea cromozomilor. Se pare că dincolo de centromer cromozomul este tras spre pol. La unele plante superioare (ozhika) nu există o constricție centromerică pronunțată, iar fibrele fusului contactează multe puncte de pe suprafața cromozomilor (cromozomi policentrici și holocentrici). În acest caz, cromozomii sunt localizați peste fibrele fusului.

De fapt, divergența cromozomală constă în două procese: 1 - divergența cromozomală datorată fasciculelor kinetocore de microtubuli; 2 - divergenta cromozomilor impreuna cu polii datorita alungirii microtubulilor interpolari. Primul dintre aceste procese se numește „anafaza A”, al doilea este „anafaza B” (vezi Fig. 318).

În timpul anafazei A, când grupurile de cromozomi încep să se deplaseze spre poli, fasciculele de microtubuli cinetocori se scurtează. S-ar putea aștepta ca în acest caz, depolimerizarea microtubulilor să aibă loc la capetele lor minus, adică. se capătă cel mai aproape de stâlp. Cu toate acestea, s-a demonstrat că microtubulii se dezasambla, dar mai ales (80%) din capetele plus adiacente kinetocorilor. În experiment, tubulina legată de un fluorocrom a fost introdusă în celulele vii de cultură de țesut folosind metoda de microinjecție. Acest lucru a făcut posibil să se vadă vital microtubulii ca parte a fusului. La începutul anafazei, mănunchiul fus al unuia dintre cromozomi a fost iradiat cu un microraz de lumină aproximativ la jumătatea distanței dintre pol și cromozom. Odată cu această expunere, fluorescența dispare în zona iradiată. Observațiile au arătat că zona iradiată nu se apropie de pol, dar cromozomul ajunge la el atunci când fasciculul kinetocor este scurtat (Fig. 319). În consecință, dezasamblarea microtubulilor fasciculului kinetocor are loc în principal de la capătul plus, în punctul de legătură cu cinetocorul, iar cromozomul se deplasează spre capătul minus al microtubulilor, care este situat în zona centrozomului. S-a dovedit că o astfel de mișcare a cromozomilor depinde de prezența ATP și de prezența unei concentrații suficiente de ioni de Ca 2+. Faptul că proteina dineina a fost găsită în coroana kinetocorului, în care sunt montate capetele plus ale microtubulilor, ne-a permis să credem că este motorul care trage cromozomul spre pol. În același timp, are loc depolimerizarea microtubulilor kinetocor la capătul plus (Fig. 320).

După ce cromozomii se opresc la poli, se observă o divergență suplimentară datorită distanței dintre poli unul de celălalt (anafaza B). S-a demonstrat că în acest caz există o creștere a capetelor plus ale microtubulilor interpolari, care pot crește semnificativ în lungime. Interacțiunea dintre acești microtubuli antiparaleli, având ca rezultat alunecarea lor unul față de celălalt, este determinată de alte proteine ​​motorii asemănătoare kinezinei. În plus, polii sunt atrași în continuare către periferia celulei datorită interacțiunii cu microtubulii astrali ai proteinelor asemănătoare dineinei de pe membrana plasmatică.

Secvența anafazelor A și B și contribuția lor la procesul de segregare a cromozomilor pot fi diferite în diferite obiecte. Astfel, la mamifere, stadiile A și B apar aproape simultan. La protozoare, anafaza B poate duce la o creștere de 15 ori a lungimii fusului. ÎN celule vegetale stadiul B este absent.

Telofazăîncepe cu oprirea cromozomilor (telofaza timpurie, anafaza târzie) (Fig. 311 și 312) și se termină cu începutul reconstrucției unui nou nucleu interfazat (perioada G 1 timpurie) și divizarea celulei originale în două celule fiice (citokineza). ).

În telofaza timpurie, cromozomii, fără a-și schimba orientarea (regiuni centromerice spre pol, regiuni telomerice către centrul fusului), încep să se decondenseze și să crească în volum. În locurile contactelor lor cu veziculele membranare ale citoplasmei începe să se construiască o nouă înveliș nuclear, care se formează mai întâi pe suprafețele laterale ale cromozomilor și mai târziu în regiunile centromerice și telomerice. După închiderea învelișului nuclear, începe formarea de noi nucleoli. Celula intră în perioada G 1 a unei noi interfaze.

În telofază, începe și se termină procesul de distrugere a aparatului mitotic - dezasamblarea microtubulilor. Merge de la poli la ecuatorul fostei celule: microtubulii persistă cel mai mult în partea de mijloc a fusului (corp rezidual).

Unul dintre evenimentele principale ale telofazei este diviziunea corpului celular, adică. citotomie, sau citokineza. S-a spus deja mai sus că la plante, diviziunea celulară are loc prin formarea intracelulară a unui sept celular, iar în celulele animale - prin constricție, invaginarea membranei plasmatice în celulă.

Mitoza nu se termină întotdeauna cu diviziunea corpului celular. Astfel, în endospermul multor plante pot avea loc de ceva timp procese multiple de diviziune mitotică a nucleelor ​​fără diviziunea citoplasmei: se formează un simplast multinuclear gigant. De asemenea, fără citotomie, numeroși nuclei de mixomicete de plasmodium se divid sincron. Pe primele etapeÎn timpul dezvoltării embrionilor unor insecte, divizarea repetată a nucleelor ​​se realizează și fără divizarea citoplasmei.

În cele mai multe cazuri, formarea constricției în timpul diviziunii celulare animale are loc strict în planul ecuatorial al fusului. Aici, la sfârşitul anafazei, la începutul telofazei, apare o acumulare corticală de microfilamente, care formează un inel contractil (vezi Fig. 258). Microfilamentele inelului includ fibrile de actină și molecule scurte în formă de tijă făcute din miozină II polimerizată. Alunecarea reciprocă a acestor componente duce la o scădere a diametrului inelului și la apariția unei indentări a membranei plasmatice, care provoacă în cele din urmă constrângerea celulei originale în două.

După citotomie, două noi celule (fiice) intră în stadiul G1, perioada celulară. Până în acest moment, sintezele citoplasmatice sunt reluate, sistemul vacuolar este restabilit și dictiozomii aparatului Golgi sunt din nou concentrați în zona perinucleară în asociere cu centrozomul. De la centrozom începe creșterea microtubulilor citoplasmatici și refacerea citoscheletului de interfază.

Autoorganizarea sistemului de microtubuli

O revizuire a formării aparatului mitotic arată că procesul de asamblare a unui ansamblu complex de microtubuli necesită prezența atât a centrelor de organizare a microtubulilor, cât și a cromozomilor.

Cu toate acestea, există o serie de exemple care arată că formarea de cytasters și fusișuri poate avea loc independent, prin auto-organizare. Dacă, folosind un micromanipulator, o parte din citoplasma fibroblastului este tăiată, în care centriolul nu ar fi localizat, atunci are loc o reorganizare spontană a sistemului de microtubuli. La început, în fragmentul tăiat sunt localizate haotic, dar după un timp se adună la capete într-o structură asemănătoare stelelor - un cytaster, unde capetele plus ale microtubulilor sunt situate la periferia fragmentului celular (Fig. 321). ). O imagine similară este observată în fragmentele de melanofore fără centriolari - celule pigmentare care poartă granule de pigment melanină. În acest caz, are loc nu numai auto-asamblarea cytasterului, ci și creșterea microtubulilor din granulele de pigment colectate în centrul fragmentului celular.

În alte cazuri, auto-asamblarea microtubulilor poate duce la formarea fusurilor mitotice. Astfel, într-unul dintre experimente, citosolul a fost izolat din ouăle de xenopus divizate. Dacă într-un astfel de preparat sunt plasate bile mici acoperite cu ADN fag, atunci apare o figură mitotică, unde locul cromozomilor este luat de aceste bile de ADN care nu au secvențe kinetocore și sunt adiacente la două semifusuri, la polii cărora nu există TsOMT-uri.

Modele similare sunt observate în condiții naturale. De exemplu, în timpul divizării unui ou de Drosophila în absența centriolilor, microtubulii încep să polimerizeze haotic în jurul unui grup de cromozomi prometafazi, care apoi se rearanjează într-un fus bipolar și se asociază cu cinetocorii. O imagine similară este observată în timpul diviziunii meiotice a oului de xenopus. Și aici are loc mai întâi organizarea spontană a microtubulilor neorientați în jurul unui grup de cromozomi, iar mai târziu se formează un fus bipolar normal, la polii căruia nu există nici centrozomi (Fig. 322).

Aceste observații au condus la concluzia că proteinele motorii, asemănătoare kinezinei și dineinei, sunt implicate în auto-organizarea microtubulilor. Au fost descoperite proteine ​​motorii plus-end - cromokinine, care leagă cromozomii cu microtubulii și îi obligă pe aceștia din urmă să se miște în direcția capătului minus, ceea ce duce la formarea unei structuri convergente precum un pol fus. Pe de altă parte, motoarele asemănătoare dineinei asociate cu vacuole sau granule pot mișca microtubulii astfel încât capetele lor minus tind să formeze mănunchiuri în formă de con și să convergă în centrul semifuselor (Fig. 323). Procese similare apar în timpul formării fusurilor mitotice în celulele vegetale.

Mitoza celulelor vegetale

Diviziunea mitotică a celulelor plantelor superioare are un număr de trasaturi caracteristice, care se referă la începutul și sfârșitul acestui proces. În celulele de interfază ale diferitelor meristeme de plante, microtubulii sunt localizați în stratul submembranar cortical al citoplasmei, formând fascicule inelare de microtubuli (Fig. 324). Microtubulii periferici vin în contact cu enzimele care formează fibrile de celuloză, sintetaze de celuloză, care sunt proteine ​​integrale ale membranei plasmatice. Ele sintetizează celuloza pe suprafața membranei plasmatice. Se crede că în timpul creșterii fibrilei de celuloză, aceste enzime se deplasează de-a lungul microtubulilor submembranari.

Rearanjarea mitotică a elementelor citoscheletice are loc la începutul profaza. În acest caz, microtubulii dispar în straturile periferice ale citoplasmei, dar un mănunchi de microtubuli în formă de inel apare în stratul aproape de membrană al citoplasmei din zona ecuatorială a celulei - inel de preprofază, care include mai mult de 100 de microtubuli (fig. 325). Din punct de vedere imunochimic, actina a fost de asemenea detectată în acest inel. Este important de remarcat faptul că inelul de preprofază al microtubulilor este situat acolo unde, în telofază, se va forma un sept celular, separând cele două noi celule. Mai târziu, în profază, acest inel începe să dispară și noi microtubuli apar în jurul periferiei nucleului profazei. Numărul lor este mai mare în zonele polare ale nucleelor; ele par să împletească întreaga periferie nucleară. In timpul trecerii la prometafaza apare un fus bipolar ai carui microtubuli se apropie de asa numitele calote polare, in care se observa doar vacuole mici si fibrile subtiri de morfologie incerta; nu se găsesc semne de centrioli în aceste zone polare. Așa se formează fusul anastric.

În prometafaza, în timpul diviziunii celulelor vegetale, se observă, de asemenea, deriva cromozomală complexă, oscilația și mișcarea lor de același tip ca și în prometafaza celulelor animale. Evenimentele din anafaza sunt similare cu cele din mitoza astrala. După divergența cromozomală, apar nuclei noi, tot datorită decondensării cromozomilor și formării unei noi învelișuri nucleare.

Procesul de citotomie a celulelor vegetale diferă brusc de diviziunea prin constrângere a celulelor de origine animală (Fig. 326). În acest caz, la sfârșitul telofazei, are loc și dezasamblarea microtubulilor fusului în regiunile polare. Dar microtubulii părții principale a fusului dintre cei doi nuclei noi rămân; în plus, aici se formează noi microtubuli. Aceasta creează mănunchiuri de microtubuli cu care sunt asociate numeroase vacuole mici. Aceste vacuole sunt derivate din vacuolele aparatului Golgi și conțin substanțe pectice. Cu ajutorul microtubulilor, numeroase vacuole se deplasează în zona ecuatorială a celulei, unde se contopesc între ele și formează o vacuola plată în mijlocul celulei - un fragmoplast, care crește la periferia celulei, inclusiv mai multe și mai multe vacuole noi (Fig. 324, 325 și 327).

Aceasta creează peretele celular primar. În cele din urmă, membranele de fragmoplast se contopesc cu membrana plasmatică: două celule noi se separă, separate de un perete celular nou format. Pe măsură ce phragmoplastul se extinde, fasciculele de microtubuli se deplasează din ce în ce mai mult spre periferia celulei. Este posibil ca procesul de întindere a fragmoplastei și de mutare a fasciculelor de microtubuli la periferie să fie facilitat de mănunchiuri de filamente de actină care se extind din stratul cortical al citoplasmei în locul unde se afla inelul de preprofază.

După diviziunea celulară, microtubulii implicați în transportul vacuolelor mici dispar. O nouă generație de microtubuli interfazici se formează la periferia nucleului și apoi se situează în stratul cortical, aproape de membrană, al citoplasmei.

Aceasta este o descriere generală a diviziunii celulare a plantelor, dar acest proces a fost extrem de slab studiat. În zonele polare ale fusurilor nu au fost găsite proteine ​​care fac parte din COMMT celulelor animale. S-a constatat că în celulele vegetale acest rol poate fi jucat de învelișul nuclear, din care capetele plus ale microtubulilor sunt direcționate către periferia celulei, iar capetele minus către învelișul nuclear. În timpul formării fusului, fasciculele de kinetocor sunt orientate cu capătul minus către pol și capătul lor plus către cinetocori. Cum se produce această reorientare a microtubulilor rămâne neclar.

În timpul tranziției la profază, în jurul nucleului apare o rețea densă de microtubuli, care seamănă cu un coș, care apoi începe să semene cu un fus. În acest caz, microtubulii formează o serie de fascicule convergente îndreptate spre poli. Mai târziu, în prometafaza, microtubulii comunică cu cinetocorii. În metafază, fibrilele kinetocore pot forma un centru de convergență comun - minipoli fusișori sau centrii de convergență a microtubulilor. Cel mai probabil, formarea unor astfel de minipoli are loc datorită unirii capetelor minus ale microtubulilor asociate cu kinetochores. Aparent, în celulele plantelor superioare, procesul de reorganizare a citoscheletului, inclusiv formarea fusului mitotic, este asociat cu auto-organizarea microtubulilor, care, ca și în celulele animale, are loc cu participarea proteinelor motorii.

Mișcarea și diviziunea celulelor bacteriene

Multe bacterii sunt capabile să se miște rapid folosind flageli bacterieni specifici sau flageli. Principala formă de mișcare a bacteriilor este cu ajutorul unui flagel. Flagelii bacterieni sunt fundamental diferiti de flagelii celulelor eucariote. După numărul de flageli, acestea se împart în: monotrici - cu un flagel, politrici - cu un mănunchi de flageli, peritrici - cu mulți flageli în diferite părți ale suprafeței (Fig. 328).

Flagelii bacterieni au o structură foarte complexă; ele constau din trei părți principale: un filament exterior lung ondulat (flagelul însuși), un cârlig și un corp bazal (Fig. 329).

Filamentul flagelar este construit din proteina flagelină. Greutatea sa moleculară variază în funcție de tipul de bacterie (40-60 mii). Subunitățile globulare ale flagelinei sunt polimerizate în filamente răsucite elicoidal astfel încât se formează o structură tubulară (a nu se confunda cu microtubuli eucarioți!) cu diametrul de 12-25 nm, goală din interior. Flagelinele nu sunt capabile de mișcare. Ele se pot polimeriza spontan în filamente cu un pas constant de undă caracteristic fiecărei specii. În celulele bacteriene vii, creșterea flagelilor are loc la capătul lor distal; Este posibil ca flagelinele să fie transportate prin mijlocul gol al flagelului.

De aproape suprafata celulara filamentul flagelar, flagelul, trece într-o zonă mai largă, așa-numitul cârlig. Are aproximativ 45 nm lungime și constă dintr-o altă proteină.

Corpul bazal bacterian nu are nimic în comun cu corpul bazal al unei celule eucariote (vezi Fig. 290, b, c). Este alcătuit dintr-o tijă conectată la un cârlig și patru inele - discuri. Cele două inele superioare ale discului, prezente în bacteriile gram-negative, sunt localizate în peretele celular: un inel (L) este scufundat în membrana lipozaharidă, iar al doilea (P) este înglobat în stratul de mureină. Celelalte două inele, complexul proteic S-stator și M-rotor, sunt localizate în membrana plasmatică. Adiacent acestui complex pe partea laterală a membranei plasmatice se află o serie circulară de proteine ​​Mot A și B.

Corpurile bazale ale bacteriilor Gram pozitive au doar două inele inferioare conectate la membrana plasmatică. Corpurile bazale împreună cu cârligele pot fi izolate. S-a dovedit că acestea conțin aproximativ 12 proteine ​​diferite.

Principiul mișcării flagelilor bacterieni este complet diferit de cel al eucariotelor. Dacă la eucariote flagelul se mișcă datorită alunecării longitudinale a dubletelor microtubulilor, atunci la bacterii mișcarea flagelului are loc datorită rotației corpului bazal (și anume discurile S și M) în jurul axei sale în planul membrană plasmatică.

Acest lucru a fost dovedit de o serie de experimente. Astfel, prin atașarea flagelilor la un substrat folosind anticorpi la flagelină, cercetătorii au observat rotația bacteriilor. S-a remarcat faptul că numeroase mutații ale flagelinelor (modificări ale îndoirii filamentului, „ondulare”, etc.) nu afectează capacitatea celulelor de a se mișca. Mutațiile în proteinele complexe bazale duc adesea la pierderea mișcării.

Mișcarea flagelilor bacterieni nu depinde de ATP, ci se realizează datorită gradientului transmembranar al ionilor de hidrogen de pe suprafața membranei plasmatice. În acest caz, discul M se rotește.

Înconjurate de discul M, proteinele Mot sunt capabile să transfere ioni de hidrogen din spațiul periplasmatic în citoplasmă (până la 1000 de ioni de hidrogen sunt transferați pe tură). În același timp, flagelul se rotește cu o viteză extraordinară - 5-100 rps, ceea ce permite celulei bacteriene să se miște la 25-100 μm/s.

De obicei, diviziunea celulară bacteriană este descrisă ca „binară”: după duplicare, nucleoizii asociați cu membrana plasmatică diverg din cauza întinderii membranei dintre nucleoizi și apoi se formează o constricție sau sept, care împarte celula în două. Acest tip de diviziune are ca rezultat o distribuție foarte precisă a materialului genetic, practic fără erori (mai puțin de 0,03% din celulele defecte). Să ne amintim că aparatul nuclear al bacteriilor, nucleoidul, este o moleculă de ADN ciclică gigantică (1,6 mm) care formează numeroase domenii de buclă în stare de supraînfăşurare; ordinea de pliere a domeniilor buclei este necunoscută.

Timpul mediu dintre diviziunile celulare bacteriene este de 20-30 de minute. În această perioadă, trebuie să apară o serie de evenimente: replicarea ADN-ului nucleoid, segregarea, separarea nucleoizilor surori, divergența lor ulterioară, citotomia datorită formării unui sept care împarte celula originală exact în jumătate.

Toate aceste procese în anul trecut studiat intens, rezultând observații importante și neașteptate. Astfel, s-a dovedit că la începutul sintezei ADN, care începe din punctul de replicare (origine), ambele molecule de ADN în creștere rămân inițial asociate cu membrana plasmatică (Fig. 330). Concomitent cu sinteza ADN-ului, procesul de îndepărtare a supraînvăluirii atât a domeniilor bucle vechi, cât și a celor replicate are loc datorită unui număr de enzime (topoizomerază, girază, ligază etc.), ceea ce duce la separarea fizică a doi cromozomi fiice (sau surori) ale nucleoizi care sunt încă în contact strâns unul cu celălalt. După o astfel de segregare, nucleoizii se dispersează din centrul celulei, din locul lor fosta locatie. Mai mult, această discrepanță este foarte precisă: un sfert din lungimea celulei în două direcții opuse. Ca rezultat, doi noi nucleoizi sunt localizați în celulă. Care este mecanismul acestei discrepanțe? S-au făcut ipoteze (Delamater, 1953) că diviziunea celulelor bacteriene este similară cu mitoza eucariotelor, dar nu există dovezi care să susțină această presupunere. pentru o lungă perioadă de timp nu a aparut.

Noi informații despre mecanismele diviziunii celulare bacteriene au fost obținute prin studierea mutanților în care diviziunea celulară a fost afectată.

S-a descoperit că mai multe grupuri de proteine ​​speciale iau parte la procesul de divergență a nucleoidului. Una dintre ele, proteina Muk B, este un homodimer gigant (greutate moleculară de aproximativ 180 kDa, lungime 60 nm), constând dintr-o secțiune elicoidală centrală și secțiuni globulare terminale, care amintește ca structură a proteinelor filamentoase eucariote (lanțul miozinei II, kinezina) . La capătul N-terminal, Muk B se leagă de GTP și ATP, iar la capătul C-terminal de o moleculă de ADN. Aceste proprietăți ale Muk B dau motive să se considere o proteină motorie implicată în divergența nucleoizilor. Mutațiile acestei proteine ​​duc la tulburări în segregarea nucleoizilor: în populația mutantă, un numar mare de celule anucleate.

În plus față de proteina Muk B, mănunchiurile de fibrile care conțin proteina Caf A, care se pot lega de lanțurile grele de miozină, cum ar fi actina, aparent participă la divergența nucleoizilor (Fig. 331).

Formarea unei constricții sau sept, de asemenea, în schiță generală se aseamănă cu citotomia celulelor animale. În acest caz, proteinele din familia Fts (termosensibile fibrilare) participă la crearea septelor. Acest grup include mai multe proteine, dintre care proteina FtsZ este cea mai studiată. Este similar în majoritatea bacteriilor, arhibacteriilor și se găsește în micoplasme și cloroplaste. Este o proteină globulară similară în secvența sa de aminoacizi cu tubulina. Când interacționează cu GTP in vitro, este capabil să formeze protofilamente filamentoase lungi. În interfază, FtsZ este localizat difuz în citoplasmă, cantitatea sa este foarte mare (5-20 mii monomeri per celulă). În timpul diviziunii celulare, toată această proteină este localizată în zona septală, formând un inel contractil, care amintește foarte mult de inelul de actomiozină în timpul diviziunii celulare de origine animală (Fig. 332). Mutațiile acestei proteine ​​duc la încetarea diviziunii celulare: apar celule lungi care conțin mulți nucleoizi. Aceste observații arată o dependență directă a diviziunii celulare bacteriene de prezența proteinelor Fts.

În ceea ce privește mecanismul de formare a septului, există mai multe ipoteze care postulează contracția inelului în zona septală, ducând la divizarea celulei originale în două. De-a lungul unuia dintre ele, protofilamentele ar trebui să alunece unul împotriva celuilalt cu ajutorul unor proteine ​​motorii încă necunoscute, de-a lungul celuilalt. - reducerea diametrului septal poate apărea din cauza depolimerizării FtsZ ancorate la membrana plasmatică (Fig. 333).

În paralel cu formarea septului, stratul de mureină al peretelui celular bacterian crește datorită activității complexului polienzimatic PBP-3, care sintetizează peptidoglicanii.

Astfel, în timpul diviziunii celulelor bacteriene, se desfășoară procese care sunt în multe feluri similare cu diviziunea eucariotelor: divergența cromozomilor (nucleoizi) datorită interacțiunii proteinelor motorii și fibrilare, formarea unei constricții datorate fibrilare. proteine ​​care creează un inel contractil. La bacterii, spre deosebire de eucariote, la aceste procese iau parte proteine ​​complet diferite, dar principiile organizării stadiilor individuale ale diviziunii celulare sunt foarte asemănătoare.