Vlastnosti mitotického delenia. Mitotické delenie buniek

krátky životopis Nikolaj Zabolotskij

Nikolaj Alekseevič Zabolotskij (Zabolotsky) - sovietsky básnik, prozaik a prekladateľ. Narodený 24. apríla (7. mája) 1903 na farme pri Kazani v rodine agronóma. Spisovateľ prežil svoje detstvo v Kizicheskaya Sloboda a v dedine Sernur neďaleko mesta Urzhum. Už v tretej triede vydával Nikolai školský časopis, kde publikoval svoje básne. Do roku 1920 žil a študoval v Urzhume a potom sa presťahoval do Moskvy. V mladosti mal rád diela Akhmatovovej a Bloka.

V Moskve spisovateľ vstupuje na univerzitu na dve fakulty naraz: filologickú a lekársku. Učaroval mu kultúrny život v Moskve, no o rok neskôr sa presťahoval do Leningradu, kde nastúpil na Pedagogický inštitút. Počas študentských rokov bol súčasťou skupiny mladých básnikov, ktorí si hovorili „Oberiuts“, čo bola skratka slovného spojenia: Association of Real Art. Práve účasťou na činnosti tohto literárneho krúžku našiel seba a štýl svojej poézie.

Po ukončení štúdia Zabolotsky slúžil v armáde. Potom pracoval v detskom vydavateľstve a písal také detské knihy ako "Gumené hlavy", "Hadie mlieko" a ďalšie. V roku 1929 vyšla zbierka jeho básní s názvom „Stĺpy“. Druhá zbierka vyšla v roku 1937 a volala sa „Druhá kniha“. O rok neskôr bol spisovateľ potlačený a poslaný na 5 rokov do tábora na základe falošných obvinení. Po tomto závere bol poslaný do vyhnanstva Ďaleký východ. Zabolotsky bol rehabilitovaný v roku 1946.

Po návrate do Moskvy pokračoval v písaní poézie, ktorá mala zrelší charakter a prísny jazyk. Cestoval do Gruzínska a zaujímal sa o preklady gruzínskych básní. Jeho meno sa stalo známym v širokých kruhoch v 50. rokoch 20. storočia po objavení básní „Ugly Girl“, „Konfrontácia Marsu“ a niektorých ďalších. V posledných rokoch som strávil veľa času v Taruse. Tam básnik dostal infarkt. Spisovateľ zomrel 14. októbra 1958 v Moskve na druhý infarkt.

1. Aké spôsoby delenia sú charakteristické pre eukaryotické bunky? Pre prokaryotické bunky?

Mitóza, amitóza, jednoducho binárne delenie, meióza.

Eukaryotické bunky sú charakterizované nasledujúcimi metódami delenia: mitóza, amitóza, meióza.

Prokaryotické bunky sa vyznačujú jednoduchým binárnym štiepením.

2. Čo je jednoduché binárne štiepenie?

Jednoduché binárne štiepenie je charakteristické len pre prokaryotické bunky. Bakteriálne bunky obsahujú jeden chromozóm, kruhovú molekulu DNA. Pred delením buniek dochádza k replikácii a vytvoria sa dve identické molekuly DNA, z ktorých každá je pripojená k cytoplazme. plazmatická membrána. Počas delenia plazmalema rastie medzi dvoma molekulami DNA takým spôsobom, že nakoniec rozdelí bunku na dve časti. Každá výsledná bunka obsahuje jednu identickú molekulu DNA.

3. Čo je mitóza? Opíšte fázy mitózy.

Mitóza je hlavnou metódou delenia eukaryotických buniek, v dôsledku čoho sa z jednej materskej bunky vytvoria dve dcérske bunky s rovnakou sadou chromozómov. Pre pohodlie je mitóza rozdelená do štyroch fáz:

● Profázujte. V bunke sa objem jadra zväčšuje, chromatín sa začína špirálovito otáčať, čo vedie k tvorbe chromozómov. Každý chromozóm pozostáva z dvoch sesterských chromatíd spojených centromérom (v diploidnej bunke - sada 2n4c). Jadierka sa rozpustia a jadrová membrána sa rozpadne. Chromozómy končia v hyaloplazme a sú v nej usporiadané náhodne (chaoticky). Centrioly sa rozchádzajú v pároch k bunkovým pólom, kde iniciujú tvorbu vretenovitých mikrotubulov. Niektoré vlákna vretienka idú od pólu k pólu, iné vlákna sú pripevnené k centromérom chromozómov a prispievajú k ich pohybu do rovníkovej roviny bunky. Väčšine rastlinných buniek chýbajú centrioly. V tomto prípade sú centrá pre tvorbu vretenových mikrotubulov špeciálne štruktúry pozostávajúce z malých vakuol.

● Metafáza. Tvorba štiepneho vretena je dokončená. Chromozómy dosahujú maximálnu špirálovitosť a sú usporiadané usporiadaným spôsobom v rovníkovej rovine bunky. Vytvorí sa takzvaná metafázová platňa pozostávajúca z dvojchromatidových chromozómov.

● Anafáza. Vretienkové vlákna sa skrátia, čo spôsobí, že sesterské chromatidy každého chromozómu sa od seba oddelia a natiahnu sa k opačným pólom bunky. Od tohto momentu sa oddelené chromatidy nazývajú dcérske chromozómy. Bunkové póly majú rovnaký genetický materiál (každý pól má 2n2c).

● Telofáza. Dcérske chromozómy sa despirujú (odvíjajú) na póloch buniek a vytvárajú chromatín. Okolo jadrového materiálu každého pólu sa tvoria jadrové škrupiny. V dvoch vytvorených jadrách sa objavujú jadrá. Vlákna vretena sú zničené. V tomto bode sa jadrové delenie končí a bunka sa začína deliť na dve časti. V živočíšnych bunkách sa v rovníkovej rovine objavuje prstencové zúženie, ktoré sa prehlbuje, až kým nedôjde k oddeleniu dvoch dcérskych buniek. Rastlinné bunky sa nemôžu deliť zúžením, pretože majú pevnú bunkovú stenu. V rovníkovej rovine rastlinnej bunky vzniká z obsahu vezikúl Golgiho komplexu takzvaná stredná platnička, ktorá oddeľuje dve dcérske bunky.

4. Ako získajú dcérske bunky identickú dedičnú informáciu v dôsledku mitózy? Aký je biologický význam mitózy?

V metafáze sú bichromatidové chromozómy umiestnené v ekvatoriálnej rovine bunky. Molekuly DNA v sesterských chromatidoch sú navzájom identické, pretože vzniká ako výsledok replikácie pôvodnej materskej molekuly DNA (k tomu došlo v S-perióde interfázy predchádzajúcej mitóze).

V anafáze sa pomocou vretenovitých nití oddelia sesterské chromatidy každého chromozómu od seba a natiahnu sa k opačným pólom bunky. Takže dva póly bunky majú rovnaký genetický materiál (2n2c na každom póle), ktorý sa po dokončení mitózy stáva genetickým materiálom dvoch dcérskych buniek.

Biologický význam mitózy je v tom, že zabezpečuje prenos dedičné znaky a vlastnosti počas série bunkových generácií. Toto je potrebné pre normálny vývoj mnohobunkový organizmus. Vďaka presnému a Rovnomerné rozdelenie chromozómov počas mitózy sú všetky bunky tela geneticky identické. Mitóza určuje rast a vývoj organizmov, obnovu poškodených tkanív a orgánov (regeneráciu). Mitotické delenie bunky sú základom nepohlavného rozmnožovania mnohých organizmov.

5. Počet chromozómov - n, chromatíd - c. Aký bude pomer n a c pre ľudské somatické bunky v ďalšie obdobia interfázy a mitózy. Zápas:

1) V perióde G 1 sa každý chromozóm skladá z jednej chromatidy, t.j. somatické bunky obsahujú sadu 2n2c, čo je pre človeka 46 chromozómov, 46 chromatidov.

2) V období G 2 sa každý chromozóm skladá z dvoch chromatíd, t.j. somatické bunky obsahujú sadu 2n4c (46 chromozómov, 92 chromatíd).

3) V profáze mitózy je sada chromozómov a chromatíd 2n4c, (46 chromozómov, 92 chromatíd).

4) V metafáze mitózy je sada chromozómov a chromatíd 2n4c (46 chromozómov, 92 chromatíd).

5) Na konci anafázy mitózy, v dôsledku oddelenia sesterských chromatíd od seba a ich divergencie k opačným pólom bunky, má každý pól sadu 2n2c (46 chromozómov, 46 chromatíd).

6) Na konci telofázy mitózy sa vytvoria dve dcérske bunky, každá obsahuje sadu 2n2c (46 chromozómov, 46 chromatíd).

Odpoveď: 1 - B, 2 - G, 3 - G, 4 - G, 5 - V, 6 - V.

6. Ako sa líši amitóza od mitózy? Prečo si myslíte, že amitóza sa nazýva priame delenie buniek a mitóza sa nazýva nepriama?

Na rozdiel od mitózy, amitóza:

● Jadro sa delí konstrikciou bez spiralizácie chromatínu a tvorby vretienka, chýbajú všetky štyri fázy charakteristické pre mitózu.

● Dedičný materiál je medzi dcérske jadrá distribuovaný nerovnomerne a náhodne.

● Často sa pozoruje len jadrové delenie bez ďalšieho delenia bunky na dve dcérske bunky. V tomto prípade sa objavia dvojjadrové a dokonca aj viacjadrové bunky.

● Spotrebuje sa menej energie.

Mitóza sa nazýva nepriame delenie, pretože. V porovnaní s amitózou ide o pomerne zložitý a presný proces, ktorý pozostáva zo štyroch fáz a vyžaduje si predbežnú prípravu (replikácia, zdvojnásobenie centriolov, ukladanie energie, syntéza špeciálnych proteínov atď.). Pri priamom (t.j. jednoduchom, primitívnom) delení - amitóze sa jadro bunky bez špeciálnej prípravy rýchlo rozdelí zúžením a dedičný materiál sa náhodne rozdelí medzi dcérske jadrá.

7. V jadre nedeliacej sa bunky je dedičný materiál (DNA) vo forme amorfnej dispergovanej látky – chromatínu. Pred delením chromatín špirálovito vytvára kompaktné štruktúry - chromozómy a po delení sa vracia do počiatočný stav. Prečo bunky robia také zložité úpravy svojho dedičného materiálu?

DNA v zložení amorfného a dispergovaného chromatínu počas delenia by nebolo možné presne a rovnomerne rozdeliť medzi dcérske bunky (presne takýto obraz sa pozoruje pri amitóze - dedičný materiál je rozdelený nerovnomerne, náhodne).

Na druhej strane, ak by bunková DNA bola vždy v zhutnenom stave (t. j. ako súčasť špirálovitých chromozómov), nebolo by možné z nej prečítať všetky potrebné informácie.

Preto na začiatku delenia bunka prenesie DNA do najkompaktnejšieho stavu a po dokončení delenia ju vráti do pôvodného stavu vhodného na čítanie.

8*. Zistilo sa, že u denných zvierat sa maximálna mitotická aktivita buniek pozoruje večer a minimálna počas dňa. U zvierat, ktoré sú nočné, sa bunky delia najintenzívnejšie ráno, zatiaľ čo mitotická aktivita je oslabená v noci. Aký je podľa vás dôvod?

Denné zvieratá sú aktívne počas denného svetla. Počas dňa trávia veľa energie pohybom a hľadaním potravy, pričom ich bunky sa rýchlejšie „opotrebujú“ a častejšie zomierajú. Vo večerných hodinách, keď telo strávilo jedlo a absorbovalo živiny a nahromadené dostatočné množstvo energie, aktivujú sa regeneračné procesy a predovšetkým mitóza. V súlade s tým je u nočných zvierat maximálna mitotická aktivita buniek pozorovaná ráno, keď ich telo odpočíva po aktívnom nočnom období.

*Úlohy označené hviezdičkou vyžadujú od študentov, aby predložili rôzne hypotézy. Preto by sa mal učiteľ pri známkovaní sústrediť nielen na tu uvedenú odpoveď, ale brať do úvahy každú hypotézu, posudzovať biologické myslenie žiakov, logiku ich uvažovania, originalitu myšlienok a pod. Po tomto je vhodné oboznámiť študentov s danou odpoveďou.

Je to nepretržitý proces, ktorého každá etapa po ňom nenápadne prechádza do ďalšej. Existujú štyri štádiá mitózy: profáza, metafáza, anafáza a telofáza (obr. 1). Pri štúdiu mitózy sa hlavný dôraz kladie na správanie chromozómov.

Profáza . Na začiatku prvej fázy mitózy - profázy - si bunky zachovávajú rovnaký vzhľad ako v interfáze, iba jadro sa výrazne zväčšuje a objavujú sa v ňom chromozómy. V tejto fáze je zrejmé, že každý chromozóm pozostáva z dvoch chromatidov, špirálovito stočených voči sebe. Chromatidy sa skracujú a hrubnú v dôsledku procesu vnútornej špirály. Začína vznikať slabo sfarbená a menej zhustená oblasť chromozómu – centroméra, ktorá spája dve chromatidy a nachádza sa na presne definovanom mieste na každom chromozóme.

Počas profázy sa jadierka postupne rozpadajú: jadrová membrána je tiež zničená a chromozómy končia v cytoplazme. V neskorej profáze (prometafáze) intenzívne tvorené mitotický aparát bunky. V tomto čase sa centrioly delia a dcérske centrioly sa rozptýlia na opačné konce bunky. Z každého centriolu vychádzajú tenké lúčovité vlákna; medzi centrioly sa vytvárajú vretenové vlákna. Existujú dva typy filamentov: vretenovité ťahajúce filamenty, pripojené k centromérom chromozómov, a podporné filamenty spájajúce póly bunky.

Keď kontrakcia chromozómov dosiahne svoj maximálny rozsah, premenia sa na krátke tyčinkovité telieska a smerujú do rovníkovej roviny bunky.

Metafáza . V metafáze sú chromozómy úplne umiestnené v rovníkovej rovine bunky a tvoria takzvanú metafázu alebo rovníkovú platňu. Centroméra každého chromozómu, ktorá drží obe chromatidy pohromade, sa nachádza striktne v rovníku bunky a ramená chromozómov sú predĺžené viac-menej rovnobežne so závitmi vretienka.

V metafáze je jasne odhalený tvar a štruktúra každého chromozómu, končí sa tvorba mitotického aparátu a dochádza k prichyteniu ťažných nití k centromérom. Na konci metafázy dochádza k súčasnému deleniu všetkých chromozómov danej bunky (a chromatidy sa menia na dva úplne samostatné dcérske chromozómy).

Anaphase. Ihneď po rozdelení centroméry sa chromatidy navzájom odpudzujú a pohybujú sa k opačným pólom bunky. Všetky chromatidy sa začnú pohybovať smerom k pólom súčasne. Centroméry hrajú dôležitú úlohu v orientovanom pohybe chromatidov. V anafáze sa chromatidy nazývajú sesterské chromozómy.

K pohybu sesterských chromozómov v anafáze dochádza prostredníctvom interakcie dvoch procesov: kontrakcie ťahavých nití a predlžovania podporných nití mitotického vretienka.

Telofáza. Na začiatku telofázy sa pohyb sesterských chromozómov končí a sú sústredené na póloch bunky vo forme kompaktných útvarov a zrazenín. Chromozómy dešpirujú a strácajú svoju zdanlivú individualitu. Okolo každého dcérskeho jadra sa vytvorí jadrový obal; jadierka sa obnovia v rovnakom množstve, ako boli v materskej bunke. Tým sa dokončí jadrové delenie (karyokinéza) a tvorba bunkovej membrány. Súčasne s tvorbou dcérskych jadier v telofáze dochádza k deleniu celého obsahu pôvodnej materskej bunky alebo k cytokinéze.

Keď sa bunka delí, na jej povrchu v blízkosti rovníka sa objaví zúženie alebo drážka. Postupne sa prehlbuje a rozdeľuje cytoplazmu na

dve dcérske bunky, z ktorých každá má jadro.

Počas procesu mitózy vznikajú z jednej materskej bunky dve dcérske bunky, ktoré obsahujú rovnakú sadu chromozómov ako pôvodná bunka.

Obrázok 1. Schéma mitózy

Biologický význam mitózy . Hlavným biologickým významom mitózy je presná distribúcia chromozómov medzi dve dcérske bunky. Pravidelný a usporiadaný mitotický proces zabezpečuje prenos genetickej informácie do každého z dcérskych jadier. Výsledkom je, že každá dcérska bunka obsahuje genetickú informáciu o všetkých charakteristikách organizmu.

Meióza je špeciálne delenie jadra, ktoré končí vytvorením tetrády, t.j. štyri bunky s haploidnou sadou chromozómov. Pohlavné bunky sa delia meiózou.

Meióza pozostáva z dvoch bunkových delení, v ktorých sa počet chromozómov zníži na polovicu, takže gaméty dostanú polovicu chromozómov ako zvyšok buniek tela. Keď sa počas oplodnenia spoja dve gaméty, obnoví sa normálny počet chromozómov. K poklesu počtu chromozómov počas meiózy nedochádza náhodne, ale celkom prirodzene: členovia každého páru chromozómov sa rozptýlia do rôznych dcérskych buniek. Výsledkom je, že každá gaméta obsahuje jeden chromozóm z každého páru. Dosahuje sa to párovým spojením podobných alebo homológnych chromozómov (majú identickú veľkosť a tvar a obsahujú podobné gény) a následnou divergenciou členov páru, z ktorých každý smeruje k jednému z pólov. Pri konvergencii homológnych chromozómov môže dôjsť k prekríženiu, t.j. vzájomná výmena génov medzi homológnymi chromozómami, čím sa zvyšuje úroveň kombinovanej variability.

Pri meióze dochádza k množstvu procesov, ktoré sú dôležité pri dedení znakov: 1) redukcia – zníženie počtu chromozómov v bunkách na polovicu; 2) konjugácia homológnych chromozómov; 3) prechod; 4) náhodná divergencia chromozómov do buniek.

Meióza pozostáva z dvoch po sebe nasledujúcich delení: prvé, ktorého výsledkom je vytvorenie jadra s haploidnou sadou chromozómov, sa nazýva redukcia; druhé delenie sa nazýva rovnicové a prebieha ako mitóza. V každom z nich sa rozlišuje profáza, metafáza, anafáza a telofáza (obr. 2). Fázy prvého delenia sú zvyčajne označené číslom Ι, druhé - P. Medzi deleniami Ι a P je bunka v stave interkinézy (lat. inter - medzi + gr. kinesis - pohyb). Na rozdiel od interfázy sa pri interkinéze DNA nereplikuje a chromozómový materiál sa nezdvojuje.

Obrázok 2. Schéma meiózy

Redukčné delenie

Profáza I

Fáza meiózy, počas ktorej dochádza k zložitým štrukturálnym transformáciám chromozomálneho materiálu. Je dlhší a pozostáva z niekoľkých po sebe nasledujúcich etáp, z ktorých každá má svoje charakteristické vlastnosti:

– leptotén – štádium leptonómu (spájanie závitov). Jednotlivé vlákna – chromozómy – sa nazývajú monovalentné. Chromozómy v meióze sú dlhšie a tenšie ako chromozómy v najskoršom štádiu mitózy;

– zygotén – štádium zygonému (spojenie závitov). Nastáva konjugácia alebo synapsia (spájanie do párov) homológnych chromozómov a tento proces sa neuskutočňuje len medzi homológnymi chromozómami, ale medzi presne zodpovedajúcimi jednotlivými bodmi homológov. V dôsledku konjugácie vznikajú bivalenty (komplexy homológnych chromozómov spojených do párov), ktorých počet zodpovedá haploidnej sade chromozómov.

Synapsia sa vyskytuje z koncov chromozómov, takže umiestnenia homológnych génov na jednom alebo druhom chromozóme sa zhodujú. Keďže chromozómy sú zdvojené, v bivalente sú štyri chromatidy, z ktorých každá sa nakoniec ukáže ako chromozóm.

– pachytén – štádium pachynémy (hrubé filamenty). Rozmery jadra a jadierka sa zväčšujú, bivalenty sa skracujú a zahusťujú. Spojenie homológov je také úzke, že je ťažké rozlíšiť dva oddelené chromozómy. V tomto štádiu nastáva prekríženie alebo prekríženie chromozómov;

– diplotén – štádium diplonémy (dvojvláknové), alebo štádium štyroch chromatidov. Každý z homológnych chromozómov bivalentu je rozdelený na dve chromatidy, takže bivalentný obsahuje štyri chromatidy. Hoci sa tetrády chromatíd niekde od seba vzďaľujú, inde sú v tesnom kontakte. V tomto prípade chromatidy rôznych chromozómov tvoria obrazce v tvare X nazývané chiazmata. Prítomnosť chiazmy drží monovalenty pohromade.

Súčasne s pokračujúcim skracovaním a podľa toho aj zahusťovaním bivalentných chromozómov dochádza k ich vzájomnému odpudzovaniu - divergencii. Spojenie je zachované len v rovine dekusácie – v chiazmate. Výmena homológnych oblastí chromatidov je dokončená;

– diakinéza je charakterizovaná maximálnym skrátením diploténových chromozómov. Bivalenty homológnych chromozómov siahajú na perifériu jadra, takže sa dajú ľahko spočítať. Fragmenty jadrového obalu a jadierka zmiznú. Týmto sa dokončí profáza 1.

Metafáza I

– začína od okamihu zániku jadrovej membrány. Tvorba mitotického vretienka je dokončená, bivalenty sa nachádzajú v cytoplazme v rovníkovej rovine. Centroméry chromozómov sa pripájajú k mitotickému vretienku, ale nedelia sa.

Anafáza I

- charakterizované úplným rozpustením vzťahu medzi homológnymi chromozómami, ich vzájomným odpudzovaním a divergenciou k rôznym pólom.

Všimnite si, že počas mitózy sa jednochromatidové chromozómy divergovali k pólom, z ktorých každý pozostáva z dvoch chromatidov.

Počas anafázy teda dochádza k redukcii – zachovaniu počtu chromozómov.

Telofáza I

– je veľmi krátkodobý a zle oddelený od predchádzajúcej fázy. V telofáze 1 vznikajú dve dcérske jadrá.

Interkinéza

Toto je krátky stav odpočinku medzi 1 a 2 divíziami. Chromozómy sú slabo despiralizované, replikácia DNA nenastáva, keďže každý chromozóm už pozostáva z dvoch chromatidov. Po interkinéze začína druhé delenie.

Trojité delenie prebieha v oboch dcérskych bunkách rovnakým spôsobom ako pri mitóze.

Profáza P

V jadrách buniek sú jasne viditeľné chromozómy, z ktorých každý pozostáva z dvoch chromatíd spojených centromérou. Vyzerajú ako pomerne tenké vlákna umiestnené pozdĺž obvodu jadra. Na konci profázy P sa jadrový obal fragmentuje.

Metafáza P

V každej bunke je dokončená tvorba deliaceho vretena. Chromozómy sa nachádzajú pozdĺž rovníka. Vretienkové vlákna sú pripojené k centromérom chromozómov.

Anaphase P

Centroméry sa delia a chromatidy sa zvyčajne rýchlo pohybujú k opačným pólom bunky.

Telofáza P

Sesterské chromozómy sú koncentrované na póloch buniek a despiralizované. Vytvára sa jadro a bunková membrána. Meióza končí vytvorením štyroch buniek s haploidnou sadou chromozómov.

Biologický význam meiózy

Podobne ako mitóza, aj meióza zabezpečuje presnú distribúciu genetického materiálu do dcérskych buniek. Ale na rozdiel od mitózy je meióza prostriedkom na zvýšenie úrovne kombinovanej variability, čo sa vysvetľuje dvoma dôvodmi: 1) v bunkách sa vyskytuje voľná, náhodná kombinácia chromozómov; 2) kríženie, čo vedie k vzniku nových kombinácií génov v chromozómoch.

V každej ďalšej generácii deliacich sa buniek v dôsledku vyššie uvedených dôvodov vznikajú v gamétach nové kombinácie génov a pri rozmnožovaní zvierat sa u ich potomkov vytvárajú nové kombinácie génov rodičov. To zakaždým otvára nové možnosti pre pôsobenie selekcie a vytváranie geneticky odlišných foriem, čo umožňuje existenciu skupiny zvierat v premenlivých podmienkach prostredia.

Meióza sa teda ukazuje ako prostriedok genetickej adaptácie, zvyšujúci spoľahlivosť existencie jedincov v priebehu generácií.

Jedným z najdôležitejších procesov v individuálnom vývoji živého organizmu je mitóza. V tomto článku sa stručne a zrozumiteľne pokúsime vysvetliť, aké procesy prebiehajú pri delení buniek, o ktorých si povieme biologický význam mitóza

Definícia pojmu

Z učebníc pre 10. ročník biológie vieme, že mitóza je bunkové delenie, v dôsledku ktorého sa z jednej materskej bunky vytvoria dve dcérske bunky s rovnakou sadou chromozómov.

V preklade zo starovekej gréčtiny výraz „mitóza“ znamená „niť“. Je to ako spojenie medzi starými a novými bunkami, v ktorých je zachovaný genetický kód.

Proces delenia ako celku začína od jadra a končí v cytoplazme. Označuje sa ako mitotický cyklus, ktorý pozostáva zo štádia mitózy a interfázy. V dôsledku delenia diploidnej somatickej bunky vznikajú dve dcérske bunky. Vďaka tomuto procesu sa zvyšuje počet tkanivových buniek.

Etapy mitózy

Na základe morfologické znaky, proces delenia je rozdelený do nasledujúcich etáp:

• Profáza ;

V tomto štádiu je jadro zhutnené, v jeho vnútri kondenzuje chromatín, ktorý sa stáča do špirály a chromozómy sú viditeľné pod mikroskopom.

TOP 4 článkyktorí spolu s týmto čítajú

Pod vplyvom enzýmov sa jadrá a ich škrupiny rozpúšťajú, chromozómy sú počas tohto obdobia náhodne umiestnené v cytoplazme. Neskôr sa centrioly oddelia k pólom a vytvorí sa vreteno bunkového delenia, ktorého závity sú pripevnené k pólom a chromozómom.

Toto štádium je charakterizované zdvojením DNA, ale páry chromozómov k sebe stále priľnú.

Pred fázou profázy má rastlinná bunka prípravnú fázu - predprofázu. Čo zahŕňa príprava bunky na mitózu, možno pochopiť v tomto štádiu. Je charakterizovaná tvorbou preprofázového kruhu, fragmozómov a nukleácie mikrotubulov okolo jadra.

• Prometafáza ;

V tomto štádiu sa chromozómy začínajú pohybovať a pohybujú sa smerom k najbližšiemu pólu.

V mnohých učebnice predprofáza a prometofáza sa označujú ako profáza.

• Metafáza ;

Zapnuté počiatočná fáza Chromozómy sú umiestnené v rovníkovej časti vretienka, takže tlak pólov na ne pôsobí rovnomerne. Počas tejto fázy počet vretienkových mikrotubulov neustále rastie a obnovuje sa.

Chromozómy sú usporiadané v pároch v špirále pozdĺž rovníka vretena v prísnom poradí. Chromatidy sa postupne oddeľujú, ale stále držia na závitoch vretena.

• Anaphase ;

V tomto štádiu sa chromatidy predlžujú a postupne sa pohybujú smerom k pólom, keď sa vlákna vretena sťahujú. Vytvárajú sa dcérske chromozómy.

Toto je z časového hľadiska najkratšia fáza. Sesterské chromatidy sa náhle oddelia a presunú na rôzne póly.

• Telofáza ;

Je to posledná fáza delenia, keď sa chromozómy predlžujú a v blízkosti každého pólu vzniká nový jadrový obal. Závity, ktoré tvorili vreteno, sú úplne zničené. V tomto štádiu sa cytoplazma delí.

Dokončenie posledná etapa sa zhoduje s delením materskej bunky, ktoré sa nazýva cytokinéza. Práve prechod tohto procesu určuje, koľko buniek sa vytvorí počas delenia; môžu ich byť dve alebo viac.

Ryža. 1. Štádiá mitózy

Význam mitózy

Biologický význam procesu delenia buniek je nepopierateľný.

• Vďaka nej je možné udržiavať konštantnú sadu chromozómov.
• Reprodukcia identickej bunky je možná len mitózou. Týmto spôsobom sa kožné bunky, črevný epitel, krvné bunkyčervené krvinky, ktorých životný cyklus je len 4 mesiace.
• Kopírovanie, a teda uchovávanie genetickej informácie.
• Zabezpečenie vývoja a rastu buniek, vďaka čomu sa z jednobunkovej zygoty vytvára mnohobunkový organizmus.
• Pomocou takéhoto delenia je u niektorých živých organizmov možná regenerácia častí tela. Obnovia sa napríklad lúče hviezdice.

Ryža. 2. Regenerácia hviezdice

• Zabezpečenie asexuálnej reprodukcie. Napríklad pučenie hydry, ako aj vegetatívne rozmnožovanie rastlín.

Ryža. 3. Hydra Budding

Čo sme sa naučili?

Delenie buniek sa nazýva mitóza. Vďaka nemu sa skopíruje a ukladá genetická informácia bunky. Proces prebieha v niekoľkých fázach: prípravná fáza, profáza, metafáza, anafáza, telofáza. V dôsledku toho sa vytvoria dve dcérske bunky, ktoré sú úplne podobné pôvodnej materskej bunke. V prírode je význam mitózy veľký, pretože vďaka nej je možný vývoj a rast jednobunkových a mnohobunkových organizmov, regenerácia niektorých častí tela a nepohlavné rozmnožovanie.

Test na danú tému

Vyhodnotenie správy

priemerné hodnotenie: 4.6. Celkový počet získaných hodnotení: 296.

Všeobecná organizácia mitózy

Ako sa predpokladalo bunkovej teórie, k zvýšeniu počtu buniek dochádza výlučne v dôsledku delenia pôvodnej bunky, ktorá predtým zdvojnásobila svoj genetický materiál. Toto je hlavná udalosť v živote bunky ako takej, a to dokončenie reprodukcie vlastného druhu. Celý „medzifázový“ život buniek je zameraný na plnú implementáciu bunkový cyklus končiace delením buniek. Samotné bunkové delenie je nenáhodný proces, prísne geneticky podmienený, kde je postavený celý reťazec udalostí v sekvenčnej sérii.

Ako už bolo uvedené, k deleniu prokaryotických buniek dochádza bez kondenzácie chromozómov, hoci musí existovať množstvo metabolických procesov a predovšetkým syntéza množstva špecifických proteínov, ktoré sa podieľajú na „jednoduchom“ delení bakteriálnej bunky v. dva.

Delenie všetkých eukaryotických buniek je spojené s kondenzáciou duplikovaných (replikovaných) chromozómov, ktoré majú formu hustých vláknitých štruktúr. Tieto vláknité chromozómy sú prenášané do dcérskych buniek špeciálnou štruktúrou - vreteno. Tento typ delenia eukaryotických buniek je mitóza(z gréčtiny mitos- nite), príp mitóza, alebo nepriame delenie- je jediný úplný spôsob, ako zvýšiť počet buniek. Priame delenie bunky, alebo amitóza, je spoľahlivo opísaná len pri delení polyploidných makronukleov nálevníkov, ich mikrojadrá sa delia len mitoticky.

Delenie všetkých eukaryotických buniek je spojené so vznikom špeciálneho prístroj na delenie buniek. Keď sa bunky duplikujú, nastanú dve udalosti: divergencia replikovaných chromozómov a delenie bunkového tela - cytotómiu. Prvá časť deja u eukaryotov sa uskutočňuje pomocou tzv vretená, pozostáva z mikrotubulov a druhá časť sa vyskytuje v dôsledku účasti aktomyozínových komplexov, spôsobenie formácie zúženiami v bunkách živočíšneho pôvodu alebo v dôsledku účasti mikrotubulov a aktínových filamentov na tvorbe fragmoplastu, primárnej bunkovej steny v rastlinných bunkách.

Na tvorbe deliaceho vretienka vo všetkých eukaryotických bunkách sa podieľajú dva typy štruktúr: vretenové polárne telieska (póly) a chromozómové kinetochory. Polárne telesá alebo centrozómy sú centrami organizácie (alebo nukleácie) mikrotubulov. Z nich vyrastajú mikrotubuly so svojimi plusovými koncami a vytvárajú zväzky, ktoré sa tiahnu smerom ku chromozómom. V živočíšnych bunkách centrozómy zahŕňajú aj centrioly. Mnohé eukaryoty však centrioly nemajú a centrá organizujúce mikrotubuly sú prítomné vo forme bezštruktúrnych amorfných zón, z ktorých vychádzajú početné mikrotubuly. Organizácia deliaceho aparátu spravidla zahŕňa dva centrozómy alebo dve polárne telieska umiestnené na opačných koncoch komplexného vretenovitého tela pozostávajúceho z mikrotubulov. Druhá štruktúra, charakteristická pre mitotické bunkové delenie, spájajúca vretenovité mikrotubuly s chromozómom, je kinetochory. Sú to kinetochory, ktoré interagujú s mikrotubulmi, ktoré sú zodpovedné za pohyb chromozómov počas delenia buniek.

Všetky tieto zložky, menovite: polárne telieska (centrozómy), vretenové mikrotubuly a chromozómové kinetochory, sa nachádzajú vo všetkých eukaryotických bunkách, od kvasiniek po cicavce, a poskytujú náročný proces divergencia replikovaných chromozómov.

Rôzne druhy eukaryotická mitóza

Vyššie opísané delenie živočíšnych a rastlinných buniek nie je jedinou formou nepriameho delenia buniek (obr. 299). Najjednoduchší typ mitózy je pleuromitóza. Do istej miery to pripomína binárne delenie prokaryotických buniek, v ktorom nukleoidy po replikácii zostávajú spojené s plazmatickou membránou, ktorá začína rásť medzi bodmi väzby DNA a tým akoby prenášala chromozómy do rôzne časti bunky (rozdelenie prokaryotov pozri nižšie). Potom, keď sa vytvorí bunková konstrikcia, každá z molekúl DNA skončí v novej samostatnej bunke.

Ako už bolo uvedené, pre delenie eukaryotických buniek je charakteristické vytváranie vretienka postaveného z mikrotubulov (obr. 300). O uzavretá pleuromitóza(nazýva sa uzavreté, pretože k divergencii chromozómov dochádza bez narušenia jadrovej membrány) nie centrioly, ale iné štruktúry nachádzajúce sa na vnútri jadrová membrána. Ide o takzvané polárne telesá neistej morfológie, z ktorých vychádzajú mikrotubuly. Existujú dve z týchto telies, ktoré sa navzájom rozchádzajú bez toho, aby stratili spojenie s jadrovým obalom, a v dôsledku toho sa vytvoria dve polovičné vretená spojené s chromozómami. Celý proces tvorby mitotického aparátu a divergencie chromozómov v tomto prípade prebieha pod jadrovým obalom. Tento typ mitózy sa vyskytuje medzi prvokmi, je rozšírený u húb (chytridy, zygomycéty, kvasinky, oomycéty, askomycéty, myxomycéty atď.). Existujú formy polouzavretej pleuromitózy, keď je jadrová membrána zničená na póloch vytvoreného vretena.

Ďalšou formou mitózy je ortomitóza. IN V tomto prípade sú COMMT umiestnené v cytoplazme a od samého začiatku dochádza k tvorbe nie polovičných vretien, ale bipolárneho vretienka. Existujú tri formy ortomitózy: OTVORENÉ(obyčajná mitóza), polouzavreté A ZATVORENÉ. Pri polouzavretej ortomitóze sa pomocou COMMT umiestnených v cytoplazme vytvára bisymetrické vreteno, jadrový obal je zachovaný počas celej mitózy, s výnimkou polárnych zón. Hromady zrnitého materiálu alebo dokonca centrioly tu možno nájsť ako COMMT. Táto forma mitózy sa vyskytuje v zoospórach zelených, hnedých a červených rias, v niektorých nižších hubách a gregarínoch. Pri uzavretej ortomitóze je jadrová obálka úplne zachovaná, pod ktorou sa vytvára skutočné vreteno. Mikrotubuly sa tvoria v karyoplazme, menej často vyrastajú z intranukleárnej COMMT, ktorá nie je spojená (na rozdiel od pleuromitózy) s jadrovým obalom. Tento typ mitózy je charakteristický pre delenie mikrojadier nálevníkov, ale nachádza sa aj v iných prvokoch. Pri otvorenej ortomitóze sa jadrový obal úplne rozpadne. Tento typ bunkového delenia je charakteristický pre živočíšne organizmy, niektoré prvoky a bunky vyššie rastliny. Táto forma mitózy je zas reprezentovaná astrálnymi a anstrálnymi typmi (obr. 301).

Odtiaľto stručný prehľad to je jasné Hlavná prednosť Mitóza vo všeobecnosti je vznik vretenových štruktúr vytvorených v súvislosti s CTOM rôznych štruktúr.

Morfológia mitotického útvaru

Ako už bolo spomenuté, mitotický aparát bol najpodrobnejšie študovaný v bunkách vyšších rastlín a živočíchov. Zvlášť dobre sa prejavuje v metafázovom štádiu mitózy (pozri obr. 300). V živých alebo fixovaných bunkách v metafáze sa v rovníkovej rovine bunky nachádzajú chromozómy, z ktorých vychádzajú tzv. vretenové závity, zbiehajúce sa na dvoch rôznych póloch mitotickej figúry. Mitotické vreteno je teda súborom chromozómov, pólov a vlákien. Vretenové vlákna sú jednotlivé mikrotubuly alebo zväzky mikrotubulov. Mikrotubuly začínajú od vretenových pólov a niektoré z nich smerujú do centromér, kde sa nachádzajú kinetochórové mikrotubuly (kinetochorové mikrotubuly), niektoré prechádzajú ďalej k opačnému pólu, ale nedosahujú ho - „interpolárne mikrotubuly“. Okrem toho sa od pólov rozprestiera skupina radiálnych mikrotubulov, ktoré okolo nich vytvárajú akúsi „žiariacu žiaru“ - sú to astrálne mikrotubuly.

Podľa všeobecnej morfológie sa mitotické figúry delia na dva typy: astrálne a anastálne (pozri obr. 301).

Astrálny typ vretena (alebo konvergentný) sa vyznačuje tým, že jeho póly sú reprezentované malou zónou, do ktorej sa zbiehajú (zbiehajú) mikrotubuly. Typicky sú centrozómy obsahujúce centrioly umiestnené na póloch astrálnych vretien. Hoci sú známe prípady centriolárnych astrálnych mitóz (počas meiózy niektorých bezstavovcov). Okrem toho sa od pólov rozchádzajú radiálne mikrotubuly, ktoré nie sú súčasťou vretienka, ale tvoria hviezdicovité zóny – cytastery. Vo všeobecnosti tento typ mitotického vretena skôr pripomína činku (pozri obr. 301, A).

Anastrálny typ mitotickej postavy nemá na póloch cytastery. Polárne oblasti vretena sú tu široké, nazývajú sa polárne čiapky a nezahŕňajú centrioly. V tomto prípade vretenové vlákna neodchádzajú z jedného bodu, ale rozchádzajú sa v širokej prednej časti (rozchádzajú sa) z celej zóny polárnych čiapočiek. Tento typ vretena je charakteristický pre deliace sa bunky vyšších rastlín, hoci sa niekedy vyskytuje aj u vyšších živočíchov. V skorej embryogenéze cicavcov, počas delenia dozrievania oocytov a počas prvého a druhého delenia zygoty sa teda pozorujú mitózy bez centriolárnych (divergentných). Ale počnúc tretím bunkovým delením a vo všetkých nasledujúcich sa bunky delia za účasti astrálnych vretien, na póloch ktorých sa vždy nachádzajú centrioly.

Vo všeobecnosti pre všetky formy mitózy zostávajú spoločnými štruktúrami chromozómy s ich kinetochórmi, polárnymi telieskami (centrozómami) a vretienkovými vláknami.

Centroméry a kinetochory

Centroméry, ako miesta pre väzbu chromozómov na mikrotubuly, môžu mať odlišná lokalizácia po dĺžke chromozómov. Napríklad, holocentrický centroméry sa vyskytujú, keď sú mikrotubuly spojené pozdĺž celého chromozómu (niektorý hmyz, nematódy, niektoré rastliny) a monocentrický centroméry - keď sú mikrotubuly spojené s chromozómami v jednej oblasti (obr. 302). Monocentrické centroméry môžu byť bod(napríklad u niektorých pučiacich kvasiniek), keď sa ku kinetochoru približuje iba jeden mikrotubul, a pásmový, kde sa zväzok mikrotubulov blíži ku komplexnému kinetochore. Napriek rôznorodosti centromérových zón sú všetky spojené s komplexná štruktúra kinetochore, majú zásadnú podobnosť v štruktúre a funkcii vo všetkých eukaryotoch.

Ryža. 302. Kinetochory v centromerickej oblasti chromozómov 1 - kinetochore; 2 - zväzok kinetochorových mikrotubulov; 3 - chromatid

Najjednoduchšia štruktúra monocentrického kinetochóru sa nachádza v bunkách pekárskych kvasníc ( Saccharomyces cerevisiae). Je spojená so špeciálnym úsekom DNA na chromozóme (centromerický alebo CEN lokus). Táto oblasť pozostáva z troch prvkov DNA: CDE I, CDE II, CDE III. Je zaujímavé, že nukleotidové sekvencie CDE I a CDE III sú vysoko konzervované a podobné sekvenciám Drosophila. Oblasť CDE II môže mať rôznu veľkosť a je obohatená o páry A-T. Na spojenie s mikrotubulmi S. cerevisia Zodpovedná je oblasť CDE III, ktorá interaguje s množstvom proteínov.

Zonálne centroméry pozostávajú z opakovane sa opakujúcich lokusov CEN obohatených o oblasti konštitutívneho heterochromatínu obsahujúceho satelitnú DNA spojenú s kinetochórmi.

Kinetochory sú špeciálne proteínové štruktúry, ktoré sa väčšinou nachádzajú v zónach centromér chromozómov (pozri obr. 302). Kinetochory sú lepšie študované vo vyšších organizmoch. Kinetochory sú komplexné komplexy pozostávajúce z mnohých proteínov. Morfologicky sú si veľmi podobné, majú rovnakú štruktúru, od rozsievok až po človeka. Kinetochory sú trojvrstvové štruktúry (obr. 303): vnútorná hustá vrstva priliehajúca k telu chromozómu, stredná voľná vrstva a vonkajšia hustá vrstva. Z vonkajšej vrstvy vybieha veľa fibríl, ktoré tvoria takzvanú vláknitú korunku kinetochóru (obr. 304).

IN všeobecná forma kinetochory majú formu doštičiek alebo diskov ležiacich v zóne primárnej konstrikcie chromozómu, v centromére. Na jednu chromatídu (chromozóm) pripadá zvyčajne jeden kinetochór. Pred anafázou sú kinetochory na každej sesterskej chromatíde umiestnené opačne, pričom každý je spojený s vlastným zväzkom mikrotubulov. V niektorých rastlinách kinetochory nevyzerajú ako taniere, ale ako hemisféry.

Kinetochory sú komplexné komplexy, kde sa okrem špecifickej DNA zúčastňujú aj mnohé kinetochorové proteíny (CENP proteíny) (obr. 305). V oblasti centroméry chromozómu sa pod trojvrstvovým kinetochorom nachádza oblasť heterochromatínu obohatená o α-satelitnú DNA. Nachádza sa tu aj množstvo proteínov: CENP-B, ktorý sa viaže na α-DNA; MCAC - proteín podobný kinezínu; ako aj proteíny zodpovedné za párovanie sesterských chromozómov (kohezínov). Vo vnútornej vrstve kinetochóru boli identifikované nasledujúce proteíny: CENP-A - variant histónu NZ, ktorý sa pravdepodobne viaže na CDE II oblasť DNA; CENP-G, ktorý sa viaže na proteíny jadrovej matrice; konzervovaný proteín CENP-C s v súčasnosti neznámou funkciou. Priemerná voľná vrstva bol objavený proteín 3F3/2, ktorý zrejme nejako registruje napätie zväzkov mikrotubulov. Vo vonkajšej hustej vrstve kinetochoru boli identifikované proteíny CENP-E a CENP-F, ktoré sa podieľajú na väzbe mikrotubulov. Okrem toho existujú proteíny rodiny cytoplazmatických dyneínov.

Funkčnou úlohou kinetochórov je spájať sesterské chromatidy medzi sebou, ukotvovať mitotické mikrotubuly, regulovať separáciu chromozómov a vlastne presúvať chromozómy počas mitózy za účasti mikrotubulov.

Mikrotubuly vyrastajúce z pólov, z centrozómov, sa približujú ku kinetochórom. Ich minimálny počet v kvásku - jeden mikrotubul na chromozóm. Vo vyšších rastlinách toto číslo dosahuje 20-40. IN V poslednej dobe Podarilo sa ukázať, že komplexné kinetochory vyšších organizmov sú štruktúrou pozostávajúcou z opakujúcich sa podjednotiek, z ktorých každá je schopná vytvárať spojenia s mikrotubulami (obr. 306). Podľa jedného z modelov štruktúry centromerickej oblasti chromozómu (Zinkowski, Meine, Brinkley, 1991) sa navrhuje, aby sa v interfáze na špecifických úsekoch DNA nachádzali kinetochorové podjednotky obsahujúce všetky charakteristické proteíny. Ako chromozómy kondenzujú v profáze, tieto podjednotky sú zoskupené tak, že sa vytvorí zóna obohatená o tieto proteínové komplexy, - kinetochore.

Kinetochory, bielkoviny v všeobecná štruktúra, dvojité v S-perióde, paralelne so zdvojením chromozómov. Ale ich proteíny sú prítomné na chromozómoch vo všetkých obdobiach bunkového cyklu (pozri obr. 303).

Dynamika mitózy

V mnohých častiach tejto knihy sme sa už dotkli správania rôznych bunkových komponentov (chromozómov, jadierok, jadrovej membrány atď.) počas delenia buniek. Vráťme sa však krátko k týmto najdôležitejším procesom, aby sme ich pochopili ako celok.

Pre bunky, ktoré vstúpili do deliaceho cyklu, trvá fáza vlastnej mitózy, nepriame delenie, relatívne krátky čas, len asi 0,1 času bunkového cyklu. V deliacich sa bunkách koreňového meristému teda môže medzifáza trvať 16-30 hodín a mitóza môže trvať len 1-3 hodiny. epitelové bunky Myšie črevo trvá asi 20-22 hodín, zatiaľ čo mitóza predstavuje iba 1 hodinu.Po rozdrvení vajíčok môže celé bunkové obdobie vrátane mitózy trvať menej ako hodinu.

Proces delenia mitotických buniek sa zvyčajne delí na niekoľko hlavných fáz: profáza, prometafáza, metafáza, anafáza, telofáza (obr. 307-312). Hranice medzi týmito fázami je veľmi ťažké presne určiť, pretože samotná mitóza je nepretržitý proces a zmena fáz prebieha veľmi postupne: jedna z nich nenápadne prechádza do druhej. Jedinou fázou, ktorá má skutočný začiatok, je anafáza – začiatok pohybu chromozómov smerom k pólom. Trvanie jednotlivých fáz mitózy je rôzne, pričom anafáza je najkratšia (tab. 15).

Načasovanie jednotlivých fáz mitózy sa najlepšie určí priamym pozorovaním delenia živých buniek v špeciálnych komorách. Pri znalosti času mitózy je možné vypočítať trvanie jednotlivých fáz na základe percenta ich výskytu medzi deliacimi sa bunkami.

Profáza. Už na konci obdobia G 2 sa v bunke začínajú objavovať výrazné prestavby. Nie je možné presne určiť, kedy dôjde k profáze. Najlepším kritériom pre začiatok tejto fázy mitózy môže byť výskyt filamentóznych štruktúr v jadrách - mitotických chromozómov. Tejto udalosti predchádza zvýšenie aktivity fosforyláz, ktoré modifikujú históny, predovšetkým histón H1. V profáze sú sesterské chromatidy navzájom spojené vedľa seba pomocou kohezínových proteínov, ktoré tvoria tieto väzby v S perióde, počas duplikácie chromozómov. Neskorou profázou sa spojenie medzi sesterskými chromatidami udržiava iba v kinetochorovej zóne. V profáznych chromozómoch už možno pozorovať zrelé kinetochory, ktoré nemajú žiadne spojenie s mikrotubulmi.

Kondenzácia chromozómov v profázovom jadre sa zhoduje s prudkým poklesom transkripčnej aktivity chromatínu, ktorý úplne zmizne v polovici profázy. V dôsledku zníženia syntézy RNA a kondenzácie chromatínu sú tiež inaktivované nukleárne gény. V tomto prípade sa jednotlivé fibrilárne centrá spájajú tak, že sa menia na jadierkotvorné oblasti chromozómov, na nukleárne organizátory. Väčšina nukleárnych proteínov disociuje a nachádza sa voľne v bunkovej cytoplazme alebo je spojená s povrchom chromozómov.

Súčasne dochádza k fosforylácii množstva proteínov laminy, jadrovej membrány, ktorá sa rozpadá. V tomto prípade sa stratí spojenie medzi jadrovou membránou a chromozómami. Potom sa jadrový obal rozpadne na malé vakuoly a komplexy pórov zmiznú.

Paralelne s týmito procesmi sa pozoruje aktivácia bunkových centier. Na začiatku profázy sa mikrotubuly v cytoplazme rozoberú a okolo každého zo zdvojených diplozómov sa začne rýchly rast mnohých astrálnych mikrotubulov (obr. 308). Rýchlosť rastu mikrotubulov v profáze je takmer dvakrát vyššia ako rast medzifázových mikrotubulov, ale ich labilita je 5-10 krát vyššia ako u cytoplazmatických mikrotubulov. Ak je teda polčas mikrotubulov v cytoplazme približne 5 minút, potom počas prvej polovice mitózy je to len 15 sekúnd. Tu je dynamická nestabilita mikrotubulov ešte výraznejšia. Všetky mikrotubuly vybiehajúce z centrozómov rastú svojimi plusovými koncami dopredu.

Aktivované centrozómy - budúce póly deliaceho vretena - sa začínajú od seba do určitej vzdialenosti rozchádzať. Mechanizmus takejto profáznej divergencie pólov je nasledovný: antiparalelné mikrotubuly pohybujúce sa k sebe navzájom interagujú, čo vedie k ich väčšej stabilizácii a odpudzovaniu pólov (obr. 313). K tomu dochádza v dôsledku interakcie proteínov podobných dyneínu s mikrotubulmi, ktoré v centrálnej časti vretena usporiadajú interpolárne mikrotubuly navzájom paralelne. Súčasne pokračuje ich polymerizácia a rast, ktoré sú sprevádzané ich vytláčaním smerom k pólom v dôsledku práce kinezínových proteínov (obr. 314). V tomto čase, počas tvorby vretienka, ešte nie sú mikrotubuly spojené s kinetochórmi chromozómov.

V profáze súčasne s demontážou cytoplazmatických mikrotubulov dochádza k dezorganizácii endoplazmatického retikula (rozpadá sa na malé vakuoly ležiace pozdĺž periférie bunky) a Golgiho aparát, ktorý stráca perinukleárnu lokalizáciu, je rozdelený na samostatné diktyozómy, náhodne rozptýlené v cytoplazme.

Prometafáza. Po deštrukcii jadrovej membrány ležia mitotické chromozómy v zóne bývalého jadra bez zvláštneho poradia. V prometafáze začína ich pohyb a pohyb, ktorý v konečnom dôsledku vedie k vytvoreniu rovníkovej chromozómovej „doštičky“, k usporiadanému usporiadaniu chromozómov v centrálnej časti vretienka už v metafáze. V prometafáze dochádza k neustálemu pohybu chromozómov, čiže k metakinéze, pri ktorej sa buď približujú k pólom, alebo sa od nich vzďaľujú smerom k stredu vretienka, až kým nezaujmú strednú polohu charakteristickú pre metafázu (kongresiu chromozómov).

Na začiatku prometafázy sa k nemu začnú rýchlo približovať chromozómy ležiace bližšie k jednému z pólov formujúceho sa vretienka. To sa nestane cez noc, ale trvá to určitý čas. Zistilo sa, že takýto primárny asynchrónny drift chromozómov k rôznym pólom sa uskutočňuje pomocou mikrotubulov. Použitie elektronického vylepšenia fázového kontrastu videa v svetelný mikroskop, bolo možné pozorovať v živých bunkách, že jednotlivé mikrotubuly vystupujúce z pólov náhodne dosiahnu jeden z kinetochorov chromozómu a naviažu sa naň, „zachytené“ kinetochorom. Potom dôjde k rýchlemu posúvaniu chromozómu pozdĺž mikrotubulu smerom k jeho mínusovému koncu rýchlosťou asi 25 µm/min. To vedie k tomu, že chromozóm sa približuje k pólu, z ktorého tento mikrotubul vznikol (obr. 315). Je dôležité poznamenať, že kinetochory môžu kontaktovať laterálny povrch takýchto mikrotubulov. Počas tohto pohybu chromozómy nerozoberajú mikrotubuly. Je najpravdepodobnejšie, že za takýto rýchly pohyb chromozómov je zodpovedný motorický proteín podobný cytoplazmatickému dyneínu nachádzajúci sa v kinetochore corona.

V dôsledku tohto počiatočného prometafázového pohybu sa chromozómy náhodne približujú k pólom vretienka, kde pokračuje tvorba nových mikrotubulov. Je zrejmé, že čím bližšie je chromozomálny kinetochór k centrozómu, tým vyššia je náhodnosť jeho interakcie s inými mikrotubulami. V tomto prípade sú nové rastúce mikrotubuly plus konce „zachytené“ kinetochorovou korónovou zónou; Teraz je s kinetochorom spojený zväzok mikrotubulov, ktorých rast pokračuje na ich plusovom konci. Keď takýto zväzok rastie, kinetochore a s ním aj chromozóm sa musia pohybovať smerom k stredu vretienka a vzďaľovať sa od pólu. V tomto čase však už vlastné mikrotubuly rastú z opačného pólu k druhému kinetochóru druhej sesterskej chromatidy, ktorých zväzok začína ťahať chromozóm k opačnému pólu. Prítomnosť takejto ťažnej sily dokazuje skutočnosť, že ak sa zväzok mikrotubulov na niektorom z kinetochór prereže laserovým mikrolúčom, chromozóm sa začne presúvať k opačnému pólu (obr. 316). Za normálnych podmienok chromozóm malými pohybmi smerom k jednému alebo druhému pólu nakoniec postupne zaujme strednú polohu vretienka. Počas prometafázového driftu chromozómov dochádza k predlžovaniu a rastu mikrotubulov na plusových koncoch, keď sa kinetochór vzďaľuje od pólu, a k rozkladu a skracovaniu mikrotubulov dochádza aj na kladnom konci, keď sa sesterský kinetochór pohybuje smerom k pólu.

Tieto striedavé pohyby chromozómov sem a tam vedú k tomu, že nakoniec skončia na rovníku vretena a zoradia sa do metafázovej platne (pozri obr. 315).

Metafáza(Obr. 309). V metafáze, ako aj v iných fázach mitózy, napriek určitej stabilizácii zväzkov mikrotubulov, pokračuje ich neustála obnova v dôsledku montáže a demontáže tubulínov. Počas metafázy sú chromozómy usporiadané tak, že ich kinetochory smerujú k opačným pólom. Zároveň dochádza k neustálej reorganizácii interpolárnych mikrotubulov, ktorých počet dosahuje maximum v metafáze. Ak sa pozriete na metafázovú bunku zo strany pólu, môžete vidieť, že chromozómy sú usporiadané tak, že ich centromerické oblasti smerujú k stredu vretena a ich ramená smerujú k periférii. Toto usporiadanie chromozómov sa nazýva „materská hviezda“ a je charakteristické pre živočíšne bunky (obr. 317). V rastlinách v metafáze chromozómy často ležia v rovníkovej rovine vretena bez prísneho poriadku.

Na konci metafázy je proces separácie sesterských chromatidov od seba dokončený. Ich ramená ležia paralelne navzájom a medzera, ktorá ich oddeľuje, je medzi nimi jasne viditeľná. Posledným miestom, kde sa udržiava kontakt medzi chromatidami, je centroméra; až do úplného konca metafázy zostávajú chromatidy vo všetkých chromozómoch spojené v centromerických oblastiach.

Anaphase začína náhle, čo možno jasne pozorovať pri vitálnom vyšetrení. Anafáza začína oddelením všetkých chromozómov naraz v centromerických oblastiach. V tomto čase dochádza k súčasnej degradácii centromérnych kohezínov, ktoré dovtedy spájali sesterské chromatidy. Táto súčasná separácia chromatidov umožňuje začať ich synchrónnu segregáciu. Všetky chromozómy náhle stratia svoje centromerické zväzky a synchrónne sa začnú od seba vzďaľovať smerom k opačným pólom vretienka (obr. 310 a 318). Rýchlosť pohybu chromozómov je rovnomerná, môže dosiahnuť 0,5-2 µm/min. Anafáza je najkratšia fáza mitózy (niekoľko percent z celkového času), ale počas tejto doby celý riadok diania. Hlavnými sú segregácia dvoch identických sád chromozómov a ich transport na opačné konce bunky.

Ryža. 318. Anafázová segregácia chromozómov A - anafáza A; 6 - anafáza B

Ako sa chromozómy pohybujú, menia svoju orientáciu a často nadobúdajú tvar V. Ich horná časť je nasmerovaná k deliacim pólom a ich ramená sa zdajú byť odhodené späť k stredu vretena. Ak sa rameno chromozómu zlomí pred anafázou, potom sa počas anafázy nebude podieľať na pohybe chromozómov a zostane v centrálnej zóne. Tieto pozorovania ukázali, že je to centromerická oblasť spolu s kinetochórmi, ktorá je zodpovedná za pohyb chromozómov. Zdá sa, že za centromérou je chromozóm ťahaný smerom k pólu. V niektorých vyšších rastlinách (ozhika) nie je výrazná centromerická konstrikcia a vlákna vretienka sa dotýkajú mnohých bodov na povrchu chromozómov (polycentrické a holocentrické chromozómy). V tomto prípade sú chromozómy umiestnené naprieč vláknami vretena.

V skutočnosti divergencia chromozómov pozostáva z dvoch procesov: 1 - divergencia chromozómov v dôsledku kinetochorových zväzkov mikrotubulov; 2 - divergencia chromozómov spolu s pólmi v dôsledku predĺženia interpolárnych mikrotubulov. Prvý z týchto procesov sa nazýva „anafáza A“, druhý je „anafáza B“ (pozri obr. 318).

Počas anafázy A, keď sa skupiny chromozómov začínajú pohybovať smerom k pólom, sa zväzky kinetochórových mikrotubulov skracujú. Dalo by sa očakávať, že v tomto prípade by malo dôjsť k depolymerizácii mikrotubulov na ich mínusových koncoch, t.j. končí najbližšie k tyči. Ukázalo sa však, že mikrotubuly sa rozkladajú, ale väčšinou (80 %) z plusových koncov susediacich s kinetochórmi. V experimente bol tubulín naviazaný na fluorochróm zavedený do živých buniek tkanivovej kultúry pomocou mikroinjekčnej metódy. To umožnilo vitálne vidieť mikrotubuly ako súčasť vretena. Na začiatku anafázy bol zväzok vretienka jedného z chromozómov ožiarený svetelným mikrolúčom približne v polovici vzdialenosti medzi pólom a chromozómom. Pri tejto expozícii fluorescencia v ožiarenej oblasti zmizne. Pozorovania ukázali, že ožiarená oblasť sa nepribližuje k pólu, ale chromozóm ho dosiahne pri skrátení zväzku kinetochóru (obr. 319). V dôsledku toho k demontáži mikrotubulov zväzku kinetochorov dochádza hlavne od kladného konca, v mieste jeho spojenia s kinetochorom, a chromozóm sa pohybuje smerom k zápornému koncu mikrotubulov, ktorý sa nachádza v zóne centrozómov. Ukázalo sa, že takýto pohyb chromozómov závisí od prítomnosti ATP a od prítomnosti dostatočnej koncentrácie Ca 2+ iónov. Skutočnosť, že proteín dyneín bol nájdený v korunke kinetochore, v ktorej sú namontované plusové konce mikrotubulov, nám umožnil veriť, že je to motor, ktorý ťahá chromozóm k pólu. Súčasne dochádza k depolymerizácii kinetochorových mikrotubulov na plusovom konci (obr. 320).

Po zastavení chromozómov na póloch sa pozoruje ďalšia divergencia v dôsledku vzdialenosti pólov od seba (anafáza B). Ukázalo sa, že v tomto prípade dochádza k nárastu plusových koncov interpolárnych mikrotubulov, ktoré môžu výrazne zväčšiť dĺžku. Interakcia medzi týmito antiparalelnými mikrotubulami, ktorá vedie k ich vzájomnému posúvaniu, je určená inými motorickými kinezínovými proteínmi. Okrem toho sú póly ďalej ťahané smerom k bunkovej periférii v dôsledku interakcie s astrálnymi mikrotubulmi proteínov podobných dyneínu na plazmatickej membráne.

Postupnosť anafáz A a B a ich príspevok k procesu segregácie chromozómov môže byť v rôznych objektoch odlišný. U cicavcov sa teda štádiá A a B vyskytujú takmer súčasne. U prvokov môže anafáza B viesť k 15-násobnému zvýšeniu dĺžky vretena. IN rastlinné bunkyštádium B chýba.

Telofáza začína zástavou chromozómov (skorá telofáza, neskorá anafáza) (obr. 311 a 312) a končí začiatkom rekonštrukcie nového interfázového jadra (skorá perióda G 1) a rozdelením pôvodnej bunky na dve dcérske bunky (cytokinéza ).

V skorej telofáze chromozómy bez zmeny svojej orientácie (centromerické oblasti smerom k pólu, telomerické oblasti smerom k stredu vretienka) začnú klesať a zväčšovať svoj objem. V miestach ich kontaktov s membránovými vezikulami cytoplazmy sa začína budovať nový jadrový obal, ktorý vzniká najskôr na laterálnych plochách chromozómov a neskôr v centromerických a telomerických oblastiach. Po uzavretí jadrového obalu začína tvorba nových jadierok. Bunka vstupuje do periódy G 1 novej interfázy.

V telofáze začína a končí proces deštrukcie mitotického aparátu - demontáž mikrotubulov. Ide od pólov k rovníku bývalej bunky: práve v strednej časti vretena mikrotubuly pretrvávajú najdlhšie (zvyškové telo).

Jedným z hlavných dejov telofázy je delenie bunkového tela, t.j. cytotómia, alebo cytokinéza. Už bolo povedané, že v rastlinách dochádza k deleniu buniek prostredníctvom intracelulárnej tvorby bunkovej priehradky a v živočíšnych bunkách - prostredníctvom zúženia, invaginácie plazmatickej membrány do bunky.

Mitóza nie vždy končí rozdelením bunkového tela. V endosperme mnohých rastlín teda môže po určitú dobu prebiehať viacero procesov mitotického delenia jadier bez delenia cytoplazmy: vzniká obrovský mnohojadrový symplast. Bez cytotómie sa tiež početné jadrá plasmodium myxomycetes delia synchrónne. Zapnuté skoré štádia Počas vývoja embryí niektorých druhov hmyzu sa tiež uskutočňuje opakované delenie jadier bez delenia cytoplazmy.

Vo väčšine prípadov dochádza k tvorbe zúženia počas delenia živočíšnych buniek striktne v rovníkovej rovine vretena. Tu sa na konci anafázy, na začiatku telofázy, objavuje kortikálna akumulácia mikrofilament, ktoré tvoria kontraktilný prstenec (pozri obr. 258). Mikrofilamenty krúžku zahŕňajú aktínové fibrily a krátke tyčinkovité molekuly vyrobené z polymerizovaného myozínu II. Vzájomné kĺzanie týchto komponentov vedie k zmenšeniu priemeru prstenca a vzniku vtlačenia plazmatickej membrány, čo v konečnom dôsledku spôsobí zovretie pôvodnej bunky na dve časti.

Po cytotómii vstupujú dve nové (dcérske) bunky do štádia G1, do bunkového obdobia. Do tejto doby sa obnovia cytoplazmatické syntézy, obnoví sa vakuolárny systém a diktyozómy Golgiho aparátu sa opäť koncentrujú v perinukleárnej zóne v spojení s centrozómom. Z centrozómu začína rast cytoplazmatických mikrotubulov a obnova medzifázového cytoskeletu.

Samoorganizácia mikrotubulového systému

Prehľad tvorby mitotického aparátu ukazuje, že proces zostavovania komplexného súboru mikrotubulov vyžaduje prítomnosť centier organizujúcich mikrotubuly aj chromozómov.

Existuje však množstvo príkladov, ktoré ukazujú, že tvorba cytastrov a vretien môže prebiehať nezávisle, prostredníctvom samoorganizácie. Ak sa pomocou mikromanipulátora odreže časť cytoplazmy fibroblastov, v ktorej by sa nenachádzal centriol, dochádza k spontánnej reorganizácii systému mikrotubulov. Najprv sú v rozrezanom fragmente umiestnené chaoticky, ale po určitom čase sa na svojich koncoch zhromažďujú do hviezdicovitého útvaru - cytasteru, kde plusové konce mikrotubulov sú umiestnené na periférii bunkového fragmentu (obr. 321 ). Podobný obraz je možné pozorovať v bezcentriolárnych fragmentoch melanoforov - pigmentových buniek nesúcich granuly melanínového pigmentu. V tomto prípade dochádza nielen k samozostaveniu cytasteru, ale aj k rastu mikrotubulov z pigmentových granúl zhromaždených v strede bunkového fragmentu.

V iných prípadoch môže samozostavenie mikrotubulov viesť k vytvoreniu mitotických vretien. V jednom z experimentov bol teda cytozol izolovaný z deliacich sa vajíčok xenopus. Ak sa do takéhoto preparátu vložia malé guľôčky pokryté fágovou DNA, vznikne mitotický obrazec, kde miesto chromozómov zaujmú tieto guľôčky DNA, ktoré nemajú kinetochorové sekvencie a susedia s dvoma polovičnými vretienkami. ktorých póly neexistujú žiadne TsOMT.

Podobné vzory sú pozorované v prírodných podmienkach. Napríklad počas delenia vajíčka Drosophila v neprítomnosti centriolov začnú mikrotubuly chaoticky polymerizovať okolo skupiny prometafázových chromozómov, ktoré sa potom preusporiadajú do bipolárneho vretienka a spájajú sa s kinetochórmi. Podobný obraz sa pozoruje počas meiotického delenia vajíčka xenopus. Aj tu najskôr dochádza k spontánnemu organizovaniu neorientovaných mikrotubulov okolo skupiny chromozómov a neskôr vzniká normálne bipolárne vretienko, na póloch ktorého sa tiež nenachádzajú centrozómy (obr. 322).

Tieto pozorovania viedli k záveru, že motorické proteíny podobné kinezínu a dyneínu sa podieľajú na samoorganizácii mikrotubulov. Boli objavené motorické plus-end proteíny - chromokinezíny, ktoré spájajú chromozómy s mikrotubulmi a nútia ich pohybovať sa v smere mínusového konca, čo vedie k vytvoreniu konvergentnej štruktúry, ako je vretenovitý pól. Na druhej strane motory podobné dyneínu spojené s vakuolami alebo granulami môžu pohybovať mikrotubulami tak, že ich mínusové konce majú tendenciu vytvárať zväzky v tvare kužeľa a zbiehajú sa do stredu polovičných vretien (obr. 323). Podobné procesy sa vyskytujú pri tvorbe mitotických vretien v rastlinných bunkách.

Mitóza rastlinných buniek

Mitotické delenie buniek vyšších rastlín má množstvo charakteristické znaky, ktoré sa týkajú začiatku a konca tohto procesu. V interfázových bunkách rôznych rastlinných meristémov sa v kortikálnej submembránovej vrstve cytoplazmy nachádzajú mikrotubuly, ktoré tvoria prstencové zväzky mikrotubulov (obr. 324). Periférne mikrotubuly prichádzajú do kontaktu s enzýmami, ktoré tvoria celulózové vlákna, celulózové syntetázy, ktoré sú integrálnymi proteínmi plazmatickej membrány. Syntetizujú celulózu na povrchu plazmatickej membrány. Predpokladá sa, že počas rastu celulózových vlákien sa tieto enzýmy pohybujú pozdĺž submembránových mikrotubulov.

Mitotické preskupenie cytoskeletálnych elementov nastáva na začiatku profázy. V tomto prípade mikrotubuly zmiznú v periférnych vrstvách cytoplazmy, ale v blízkej membránovej vrstve cytoplazmy v rovníkovej zóne bunky sa objaví kruhový zväzok mikrotubulov - predprofázový krúžok, ktorý zahŕňa viac ako 100 mikrotubulov (obr. 325). Imunochemicky bol v tomto kruhu detegovaný aj aktín. Je dôležité poznamenať, že predprofázový kruh mikrotubulov sa nachádza tam, kde sa v telofáze vytvorí bunkové septum oddeľujúce dve nové bunky. Neskôr v profáze tento prstenec začne miznúť a okolo periférie profázneho jadra sa objavia nové mikrotubuly. Ich počet je väčší v polárnych zónach jadier, zdá sa, že prepletajú celú jadrovú perifériu. Pri prechode do prometafázy sa objavuje bipolárne vreteno, ktorého mikrotubuly sa približujú k takzvaným polárnym čiapočkám, v ktorých sú pozorované len malé vakuoly a tenké fibrily neurčitej morfológie; v týchto polárnych zónach sa nenachádzajú žiadne známky centriolov. Takto vzniká anastrické vreteno.

V prometafáze, pri delení rastlinných buniek, je tiež pozorovaný komplexný chromozómový drift, ich oscilácia a pohyb rovnakého typu ako v prometafáze živočíšnych buniek. Udalosti v anafáze sú podobné ako v astrálnej mitóze. Po divergencii chromozómov vznikajú nové jadrá, aj v dôsledku dekondenzácie chromozómov a vzniku novej jadrovej membrány.

Proces cytotómie rastlinných buniek sa výrazne líši od delenia zovretím buniek živočíšneho pôvodu (obr. 326). V tomto prípade na konci telofázy dochádza aj k rozpadu vretenových mikrotubulov v polárnych oblastiach. Ale mikrotubuly hlavnej časti vretena medzi dvoma novými jadrami zostávajú, navyše sa tu vytvárajú nové mikrotubuly. To vytvára zväzky mikrotubulov, s ktorými sú spojené početné malé vakuoly. Tieto vakuoly sú odvodené z vakuol Golgiho aparátu a obsahujú pektické látky. Pomocou mikrotubulov sa početné vakuoly presúvajú do rovníkovej zóny bunky, kde sa navzájom spájajú a vytvárajú v strede bunky plochú vakuolu - fragmoplast, ktorý prerastá na perifériu bunky vrátane ďalších a viac nových vakuol (obr. 324, 325 a 327).

Tým sa vytvorí primárna bunková stena. Nakoniec sa fragmoplastové membrány spoja s plazmatickou membránou: oddelia sa dve nové bunky, oddelené novovytvorenou bunkovou stenou. Ako sa fragmoplast rozširuje, zväzky mikrotubulov sa čoraz viac pohybujú smerom k bunkovej periférii. Je pravdepodobné, že proces napínania fragmoplastu a presúvanie zväzkov mikrotubulov na perifériu uľahčujú zväzky aktínových filamentov vybiehajúcich z kortikálnej vrstvy cytoplazmy v mieste, kde bol preprofázový kruh.

Po delení buniek miznú mikrotubuly podieľajúce sa na transporte malých vakuol. Nová generácia interfázových mikrotubulov sa vytvára na periférii jadra a potom sa nachádza v kortikálnej, blízkomembránovej vrstve cytoplazmy.

Toto je všeobecný popis delenia rastlinných buniek, ale tento proces bol extrémne slabo študovaný. V polárnych zónach vretien sa nenašli proteíny, ktoré sú súčasťou COMMT živočíšnych buniek. Zistilo sa, že v rastlinných bunkách môže túto úlohu zohrávať jadrový obal, z ktorého sú plusové konce mikrotubulov nasmerované na bunkovú perifériu a mínusové konce do jadrového obalu. Počas tvorby vretena sú zväzky kinetochor orientované svojim mínusovým koncom smerom k pólu a ich plusovým koncom smerom ku kinetochorom. Ako k tejto zmene orientácie mikrotubulov dochádza, zostáva nejasné.

Pri prechode do profázy sa okolo jadra objaví hustá sieť mikrotubulov, pripomínajúca košík, ktorý potom začína tvarom pripomínať vreteno. V tomto prípade mikrotubuly tvoria sériu zbiehajúcich sa zväzkov smerujúcich k pólom. Neskôr v prometafáze komunikujú mikrotubuly s kinetochórmi. V metafáze môžu kinetochorové fibrily vytvárať spoločné konvergenčné centrum – vretenovité minipóly, alebo mikrotubulové konvergenčné centrá. S najväčšou pravdepodobnosťou k tvorbe takýchto minipólov dochádza v dôsledku spojenia mínusových koncov mikrotubulov spojených s kinetochórmi. Zdá sa, že v bunkách vyšších rastlín je proces reorganizácie cytoskeletu vrátane tvorby mitotického vretienka spojený so samoorganizáciou mikrotubulov, ku ktorej, rovnako ako v živočíšnych bunkách, dochádza za účasti motorických proteínov.

Pohyb a delenie bakteriálnych buniek

Mnohé baktérie sú schopné rýchleho pohybu pomocou zvláštnych bakteriálnych bičíkov alebo bičíkov. Hlavná forma pohybu baktérií je pomocou bičíka. Bakteriálne bičíky sa zásadne líšia od bičíkov eukaryotických buniek. Podľa počtu bičíkov sa delia na: monotrichs - s jedným bičíkom, polytrichs - so zväzkom bičíkov, peritrichs - s mnohými bičíkmi v rôznych častiach povrchu (obr. 328).

Bakteriálne bičíky majú veľmi zložitú štruktúru; skladajú sa z troch hlavných častí: vonkajšie dlhé vlnité vlákno (samotný bičík), háčik a základné telo (obr. 329).

Bičíkové vlákno je postavené z proteínového bičíka. Jeho molekulová hmotnosť sa líši v závislosti od typu baktérie (40-60 tisíc). Guľovité podjednotky bičíka sa polymerizujú do špirálovo stočených filamentov tak, že vzniká rúrkovitá štruktúra (nezamieňať s eukaryotickými mikrotubulami!) s priemerom 12-25 nm, zvnútra dutá. Bičíkovci nie sú schopní pohybu. Môžu spontánne polymerizovať na vlákna s konštantným vlnovým rozstupom, ktorý je charakteristický pre každý druh. V živých bakteriálnych bunkách dochádza k rastu bičíkov na ich distálnom konci; Je pravdepodobné, že bičíky sú transportované cez dutý stred bičíka.

Z blízka bunkový povrch bičíkové vlákno, bičík, prechádza do širšej oblasti, takzvaný hák. Je dlhý asi 45 nm a pozostáva z iného proteínu.

Bakteriálne bazálne telo nemá nič spoločné s bazálnym telom eukaryotickej bunky (pozri obr. 290, b, c). Skladá sa z tyče spojenej s hákom a štyroch krúžkov - diskov. Dva horné krúžky disku, prítomné v gramnegatívnych baktériách, sú lokalizované v bunkovej stene: jeden krúžok (L) je ponorený do liposacharidovej membrány a druhý (P) je zapustený do mureínovej vrstvy. Ďalšie dva kruhy, proteínový komplex S-statora a M-rotora, sú lokalizované v plazmatickej membráne. K tomuto komplexu na strane plazmatickej membrány prilieha kruhová séria Mot proteínov A a B.

Bazálne telá grampozitívnych baktérií majú iba dva spodné krúžky spojené s plazmatickou membránou. Bazálne telieska spolu s háčikmi môžu byť izolované. Ukázalo sa, že obsahujú asi 12 rôznych bielkovín.

Princíp pohybu bakteriálnych bičíkov je úplne odlišný od pohybu eukaryotov. Ak sa u eukaryotov bičíky pohybujú v dôsledku pozdĺžneho posúvania dubletov mikrotubulov, potom u baktérií k pohybu bičíkov dochádza v dôsledku rotácie bazálneho telesa (konkrétne S- a M-diskov) okolo svojej osi v rovine plazmatická membrána.

To bolo dokázané množstvom experimentov. Pripevnením bičíkov na substrát pomocou protilátok proti bičíkom teda vedci pozorovali rotáciu baktérií. Zistilo sa, že početné mutácie v bičíkoch (zmeny ohýbania vlákna, „kučeravenie“ atď.) neovplyvňujú schopnosť buniek pohybovať sa. Mutácie v proteínoch bazálneho komplexu často vedú k strate pohybu.

Pohyb bakteriálnych bičíkov nezávisí od ATP, ale uskutočňuje sa v dôsledku transmembránového gradientu vodíkových iónov na povrchu plazmatickej membrány. V tomto prípade sa M-disk otáča.

Proteíny Mot, obklopené M-diskom, sú schopné prenášať vodíkové ióny z periplazmatického priestoru do cytoplazmy (za otáčku sa prenesie až 1000 vodíkových iónov). Zároveň sa bičíky otáčajú obrovskou rýchlosťou - 5-100 ot./s, čo umožňuje bakteriálnej bunke pohybovať sa rýchlosťou 25-100 μm/s.

Typicky je delenie bakteriálnych buniek opísané ako „binárne“: po duplikácii sa nukleoidy spojené s plazmatickou membránou rozchádzajú v dôsledku natiahnutia membrány medzi nukleoidmi a potom sa vytvorí zúženie alebo septum, ktoré rozdelí bunku na dve časti. Tento typ delenia vedie k veľmi presnej distribúcii genetického materiálu, prakticky bez chýb (menej ako 0,03 % defektných buniek). Pripomeňme si, že jadrový aparát baktérií, nukleoid, je cyklická obrovská (1,6 mm) molekula DNA, ktorá tvorí početné slučkové domény v stave supercoilingu; poradie skladania domén slučiek nie je známe.

Priemerný čas medzi deleniami bakteriálnych buniek je 20-30 minút. V tomto období musí nastať množstvo dejov: replikácia nukleoidnej DNA, segregácia, separácia sesterských nukleoidov, ich ďalšia divergencia, cytotómia v dôsledku vytvorenia septa rozdeľujúceho pôvodnú bunku presne na polovicu.

Všetky tieto procesy v posledné roky intenzívne študované, výsledkom čoho sú dôležité a neočakávané pozorovania. Ukázalo sa teda, že na začiatku syntézy DNA, ktorá začína od miesta replikácie (vzniku), obidve rastúce molekuly DNA spočiatku zostávajú spojené s plazmatickou membránou (obr. 330). Súčasne so syntézou DNA dochádza v dôsledku množstva enzýmov (topoizomeráza, gyráza, ligáza atď.) k procesu odstraňovania supercoilingu starých aj replikujúcich sa domén, čo vedie k fyzikálnej separácii dvoch dcérskych (alebo sesterských) chromozómov nukleoidy, ktoré sú stále vo vzájomnom tesnom kontakte. Po takejto segregácii sa nukleoidy rozptýlia zo stredu bunky, zo svojho miesta bývalá lokalita. Okrem toho je tento rozdiel veľmi presný: štvrtina dĺžky bunky v dvoch opačných smeroch. V dôsledku toho sa v bunke nachádzajú dva nové nukleoidy. Aký je mechanizmus tejto nezrovnalosti? Boli urobené predpoklady (Delamater, 1953), že delenie bakteriálnych buniek je podobné mitóze eukaryotov, ale neexistujú žiadne dôkazy na podporu tohto predpokladu. na dlhú dobu neobjavila sa.

Nové informácie o mechanizmoch delenia bakteriálnych buniek sa získali štúdiom mutantov, u ktorých bolo bunkové delenie narušené.

Zistilo sa, že na procese divergencie nukleoidov sa zúčastňuje niekoľko skupín špeciálnych proteínov. Jeden z nich, proteín Muk B, je obrovský homodimér (molekulová hmotnosť asi 180 kDa, dĺžka 60 nm), pozostávajúci z centrálnej špirálovej sekcie a koncových globulárnych sekcií, pripomínajúci štruktúrou eukaryotické filamentózne proteíny (reťazec myozínu II, kinezín) . Na N-konci sa Muk B viaže na GTP a ATP a na C-konci na molekulu DNA. Tieto vlastnosti Muk B dávajú dôvod považovať ho za motorický proteín podieľajúci sa na divergencii nukleoidov. Mutácie tohto proteínu vedú k poruchám segregácie nukleoidov: v populácii mutantov, veľké množstvo bezjadrové bunky.

Okrem proteínu Muk B sa na divergencii nukleoidov zjavne podieľajú aj zväzky fibríl obsahujúce proteín Caf A, ktorý sa môže viazať na ťažké reťazce myozínu, ako je aktín (obr. 331).

Vytvorenie zúženia, alebo prepážky, tiež v všeobecný prehľad pripomína cytotómiu živočíšnych buniek. V tomto prípade sa na tvorbe septa podieľajú proteíny rodiny Fts (fibrilárne termosenzitívne). Táto skupina zahŕňa niekoľko proteínov, medzi ktorými je najviac študovaný proteín FtsZ. Je podobný vo väčšine baktérií, archibaktériách a nachádza sa v mykoplazmách a chloroplastoch. Je to globulárny proteín podobný svojou sekvenciou aminokyselín tubulínu. Pri interakcii s GTP in vitro je schopný vytvárať dlhé filamentózne protofilamenty. V interfáze je FtsZ difúzne lokalizovaný v cytoplazme, jeho množstvo je veľmi veľké (5-20 tisíc monomérov na bunku). Počas delenia buniek je všetok tento proteín lokalizovaný v septálnej zóne a vytvára kontraktilný prstenec, veľmi pripomínajúci aktomyozínový prstenec počas delenia buniek živočíšneho pôvodu (obr. 332). Mutácie v tomto proteíne vedú k zastaveniu bunkového delenia: objavujú sa dlhé bunky obsahujúce veľa nukleoidov. Tieto pozorovania ukazujú priamu závislosť delenia bakteriálnych buniek od prítomnosti Fts proteínov.

Pokiaľ ide o mechanizmus tvorby septa, existuje niekoľko hypotéz, ktoré predpokladajú kontrakciu prstenca v septálnej zóne, čo vedie k rozdeleniu pôvodnej bunky na dve časti. Pozdĺž jedného z nich by protofilamenty mali kĺzať jedno proti druhému pomocou zatiaľ neznámych motorických proteínov, pozdĺž druhého - zmenšenie priemeru septa môže nastať v dôsledku depolymerizácie FtsZ ukotveného v plazmatickej membráne (obr. 333).

Paralelne s tvorbou septa rastie mureínová vrstva bakteriálnej bunkovej steny vďaka práci polyenzymatického komplexu PBP-3, ktorý syntetizuje peptidoglykány.

Počas delenia bakteriálnych buniek sa teda uskutočňujú procesy, ktoré sú v mnohom podobné deleniu eukaryotov: divergencia chromozómov (nukleoidov) v dôsledku interakcie motorických a fibrilárnych proteínov, tvorba zúženia v dôsledku fibrilárnych buniek. proteíny, ktoré vytvárajú kontraktilný prstenec. V baktériách sa na týchto procesoch na rozdiel od eukaryotov zúčastňujú úplne iné proteíny, princípy organizácie jednotlivých štádií bunkového delenia sú však veľmi podobné.